Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Показатели фотосинтетической активности гетерозисных форм сорго и их родительских линий в связи с продуктивностью

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Показатели фотосинтетической активности гетерозисных форм сорго и их родительских линий в связи с продуктивностью"

РГ Б од

*. 9 ten с.у'-

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА им. Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ЛАРИН Игорь Николаевич

УДК 633.174:581.132.1

ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ФОРМ СОРГО И ИХ РОДИТЕЛЬСКИХ линий в связи С ПРОДУКТИВНОСТЬЮ

03.00.12 — физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1994

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока НПО «Элита Поволжья».

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор КУМАКОВ В. А., кандидат сельскохозяйственных наук, ИШИН А. Г.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор БЫКОВ О. Д.; доктор биологических наук ОДУМА-НОВА-ДУНАЕВА Г. А.

Ведущее учреждение — НПО «Саратовсорго».

Защита состоится « -2 » ¡Х^^'КС^^ 1994 г.

в час. на заседании специализированного ученого со-

вета Д.020.18.02 по присуждению ученой степени доктора биологических наук во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, д. 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « I » 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета

доктор биол. наук Э. А. ГОНЧАРОВА

Актуальность проблемы. Одним из- наиболее эффективных путей ювьпдения продуктивности сельскохозяйственных растений, устой -[ияости их к неблагоприятным факторам среды является использо -1ание эффекта гетерозиса. Гибриды первого поколения многих ультур превышают на 30 % и более по урожайности исходные ро -.ительские линии и сорта. Однако несмотря на широкое практи -[еское применение гетерозиса, до сих пор недостаточно изучены •енетический и физиологический механизмы этого явления ( Гете -юзис, 1987 ). Наряду с классическими генетическими теориями: 10минир0вания и сверхдоминирования (Вгисе. , 1910; Зоне! , 1917; У\и(£, 19П;£ял5 , 1936 ), были выдвинуты также гипотезы гене -■ического баланса (Йл^Лег , 1955; Турбин, 1961 ) и компенсаци ~ 'Иного комплекса генов ( Струнников, 1983 ). Каждая из этих ■ипотез имеет своих сторонников и противников, но ни одна не 'бъясляет полностью все проблемы и вопросы, возникающие при :зучении гетерозиса.

[¿кого работ было посвящено изучению фиэиолого - биохкмичес -:их аспектов гибридной мощности. Иссследовали ферментные систе -и гибридов и родительских форм, стимуляторы и ингибиторы роста, [уклеиновые соединения и т. д. Но наибольшее количество публи -аций в этой области сообщают об экспериментах,- связанных с ютосинтезом и дыханием гибридов ( Авратовщукова, 1980; Филятое, 988; Хотылева и др., 1991 ).

И все ке, несмотря на такую всестороннюю разработку проб -:емы, имеются самке разные, а порой и противоре«ивие суждения б особенностях физиологических процессов у гетерозисных ибридоз.

Со'.то является хорошим модель ним объектом для изучения етерозиса, т.к. используя линии с цитоплазматической мужской

стерильностью,можно получить практически любое количество ги -брвдов первого поколения. Кроме того, самоопыление не вызывает у сорго депрессии, в отличие от кукурузы - традиционного объекта исследований по гетерозису.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы являлось изучение фотосинтетической деятельности гетерозисных гибридов сорго и их родительских форм.

В задачи исследований входило:

1. Изучить развитие ассимиляционного аппарата у линий и гибридов сорго, и определить его связь с продуктивностью расте*

2. Изучить интенсивность фотосинтеза у гибридов, различаю -щихся по общей и зерновой продуктивности, а также по продолжи -тельности вегетационного периода.

3. Изучить мезоструктуру. листьев сорго и выявить различия у линий и гибридов.

,4. Определить дыхательную способность различных селекци -онных форм сорго.

5. Исследовать нитратредуктазную активность исходных линий и гибридов.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые на взрослых растениях сорго в полевом эксперименте проведена сравнительная оценка основных параметров фотосинтетической де -ятельности у коллекции гибридов первого поколения и исходных родительских линий.

Определены образцы, характеризующиеся повышенной чистой продуктивностью фотосинтеза, которые мы рекомендуем использоват в качестве компонентов при создании скороспелых гибридов сорго зернового направления.

Отработана методика получения суспензий клеток для изучения

еэоструктуры и проведено .исследование мезофилла листьев сорго, ыявлены онтогенетические особенности в изменении строения езофилькых клеток листьев разных ярусов, а также различия ;ежду линиями и гибридами.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссер -ационной работы были представлены на конференции молодых ученых : специалистов в НШСХ Юго - Востока ( Саратов, 1988 ); Всесо -оном совещании "Проблемы и задачи по селекции, семеноводству : технологии производства и переработки сорго в СССР" ( Зерно -рад, 1990 ); конференции молодых ученых "Актуальные проблемы изиологии растений и гене1ики" в институте физиологии растений ; генетики АН Украины ( Киев, 1992 ); научно - практической онфёренции в Саратовском сельскохозяйственном институте им. И. Вавилова ( Саратов, 1992 ); городском физиологическом еминаре ( Саратов, 1994 )..

Публикации. По материалам диссертации опубликовано б работ.

Структура и ббъем диссертации. Диссертация состоит из вве -,ения, обзора литературы, экспериментальной части, заключения выводов. Изложена на 105 страницах машинописного текста и со-ержит 19 таблиц, 7 рисунков. Список цитированной литературы ключает 153 наименования, в.том числе 29 из них на иностранных зыках.

Условия, объекты и методы исследования.

Эксперименты проводились в 1986 - 1988 годах на опытном оле НПО "Саратовсорго". Для анализа накопления и распределения иомасоы и для определения интегральных показателей фотосинте -ической деятельности, растения выращивали на делянках площадьа

3,5 м^ ( 5 м длина делянки и 0,7 м ширина междурядий ) в четы • рёхкратной повторности.

Метеорологические - условия в годы исследований складывались по-разному. В 1986 г. при высокой среднемесячной температуре в период вегетации сорго испытывался некоторый дефицит влаги. Во второй год исследований, начиная с июля месяца температура воздуха была ниже среднемноголетней на 1,0 - 1,7°С, а осадки, наоборот, на56,7 мм выше нормы.1988 год характеризовался оп -тимальным гидротермическим режимом для растений сорго.

В качестве объектов изучения служили сорта, стерильные и самоопыленные линии сорго, а также полученные на их основе простые межлинейные и сортолинейные гибриды. Сорта и линии от -носились к кафрскому (Лог^ит Дя/Деги lл^Яl^¿ , са -

харному * ¿ассбтИит (/ .)7ЯеепеА.), хлебному . с(има .) и негритянскому . сеч ¿а ¿кт ) сорго.

В 1986 г. работа велась с тремя стерильными линиями, воссм надцатью опылителями и девятнадцатью гибридами первого поколе -ния. Для более подробного изучения фотосинтетической деятель -ности в последующие годы из.этого материала были отобраны двадцать селекционных образцов.

Фенологические наблюдения выполняли по методике ВИРа ( 196Е Анализ накопления и распределения биомассы проводили по мето -дикаы, разработанным в лаборатории физиологии растений НИЙСХ Его - Востока { Методические указания по определению физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении. М, 1982)

Интегральные показатели фотосинтетической деятельности определяли по общепринятой методике ( Ничилорович и др., 1961 ) Площадь листьев разных ярусов измеряли на фитолланиметре ААМ -или рассчитывали по формуле: »Г «• С,75 С с!, где £ - длина, а' -

■ ' r5*

ширина листа. В 1986г. пробы биомассы и определение площади листьев проводили в период цветения и полной спелости зерна, а в последующие годы к ним добавили еще анализы через 30 и 45 дней после всходов и в фазу молочно - восковой спелости зерна.

Активность фотосинтетического аппарата устанавливали радио -изотопным методом по количеству поглощенной ( Вознесен -

ский и др., 1965 ). Подкормку растений меченой углекислотой проводили в камере - домике из оргстекла с вмонтироЕаштам в нее вентилятором. Время экспозиции - 10 мин., исходная концентрация COg- 0,05 %, удельная активность - 80,4 МБк/л COg. Интенсивность излучения объектов измерял,, на сцинтиляционном счетчике.

Содержание хлорофиллов ( а + в ) определяли путем экстрак -ции пигментов из кавески свешх листьев 96 % этанолом и после -дующего колориметрирования на ФЭКе - 56м, откалиброванном по спектрофотометру СФ - 26.

Измерение и расчет параметров мезоструктуры листьев прово -дили по методике-А.Т. Мокроносова и P.A. Борзенковой ( 1978 ), с некоторой модификацией..

Дыхательный газообмен сорго определяли q помощью респиро -кетров конструкции И.А. Купермана ( Куперман, Хитрово, 1977 ). Дыхательную способность растений измеряли в фазы окончания роста третьего, пятого и седьмого листьев.

Нитратредуктазную активность сорго определяли методом, предложенным И.А. Ермаковым с соавторами ( 1972 ), модифици -ровенным для массовых анализов с использованием вакуумного термостата ( Сысоев, Имсенецкий, 1974 ).

Статистическую обработку результатов выполнили с использо -ванием рекомендаций В.А. Доспехова { 1985 ) и Г.Н. Зайцева (1973) ла микрокалькуляторе "Электроника МК ~ 51" и на ЭВМ PC 1640 ДД.

Результаты исследований.

I. Характеристика ассимиляционного аппарата сорго в связи с продуктивностью.

После всестороннего анализа полученных в IS86 г. результа -тов, для дальнейшего, более тщательного изучения были отобраны девять гибридов, контрастных по изучаемым параметрам ( табл.1 ).

По продолжительности вегетационного периода эти гибриды можно условно разделить на группу скороспелых ( период от всходов до цветения менее GO дней ): А ВИР 120 х Росинка 2; А ВИР 120 х Кафрское 2636; А ВИР 120 х Норгум 165; А"Саратовская 3 х дуайль и группу позднеспелых ( от всходов до цветения больше 60 дней ): А ВИР 120 х Негритянское 241; А ВИР 120 х Хегари 2342; А ВИР 120 х Людмила 107; A BHF 120 х Негритянское 3366; А Саратовская 3.x Желтозерное 10. НаряАУ с перечисленными гибридами для изучения в последующие годы были включены и их ро -дительские формы.

Скороспелые гибриды довольно существенно различались по максимальной площади листьев, фотосинтетическому потенциалу и по чистой продуктивности фотосинтеза. Особенно интересной Сила комбинация А ВИР 120 х Росинка 2, которая значительно превышала по чистой Продуктивности фотосинтеза все остальные гибриды.

Группа позднеспелых гибридов была более однородна, но и здесь найдены образцы, охватывэющиз весь интервал признаков -с высокими, средними и низкими показателями.

Погодные условия 1987 г. неоднозначно сказались на групг.с позднеспелых гибридов. С одной стороны, вследствие большого количества осадков, происходило интенсивное наращивание веге -

t

Таблица I

• Характеристика ассимиляционного аппарата и вегетационного периода гетерозисных гибридов сорго ( 1986 г. )

Максим. Дней от

площадь ФП, Ф ч.пр., всходов

Гибрид листьев 2 гЛАут до С03"

(на.одно м сут* г/м сут* ревания растение),

см2_

А ВИР120 х Росинка 2 910 5,4 20,0 98

А ВИР120 х Норгум 165 1123 6,0 9,8 90

А ВИР120 х Гвинейское 2974 1594 8,9 8,8 95

А ВИР120 х Кафрское 2636 1589 9,7 10,1 101

А ВИР120 х Кафрское 1677 1654. 6,8 10,3 98

А ВИР120 х Хегари 2342 1548 10,7 10,3 114

А ВИР120 х Хегари 2401 . 1628 , II ,1 12,0 ИЗ

А ВИР120 х Кубанское 1918 1254 .' . 8,1 10,0 IC6

А ВИР120 х Людмила 1(77 1500 10,4 11,5 ИЗ

А ВИР120 х Негритянское 241 1474 10,0 11,7 ИЗ

А ВИР120 х Негритянское 3366 I&77 . 11,5 9,1 114

А ВИР120 х Негритянское 1313 1590. 10,6' 11,7 114

А ВЦР120 х Надежда I 1727 II,6 . 8,1 III

А ВЙР120 х Майло раннее 1917 1363 8,6 11,6 III

: А ВИР120 х Майло 2986 1507 .- 9,7 11,4 ' 112

А Саратовская 3 х Дуайль 943 5,5 12,3 S5

А Саратовская 3 х Желтозерн.' 1242 8,3 14,0 IC8

А Ранняя776 х Солар улучшен. 1606 9,0 9,2 88

А Ранняя77б х Дуайль 1236 6,8 12,6 89

НСР№ 63 0,3 . -

тативной массы и, в частности, листовой поверхности. Именно в этот год для всех гибридов отмечены наибольшие значения площади листьев. С другой стороны, в прохладное лето растения, имевшие большой фотосинтетический потенциал, не смогли реализовать его в полной мере. Урожай общей биомассы у.них был наибольший, но зерновая продуктивность оказалась даже меньше, чем у родитель -ских форм.

В этих условиях гибриды с коротким вегетационным периодом уступали позднеспелым формам по величине площади листьев, фотосинтетическому потенциалу и биологическому урожаю, но за счет того, что у них нормально протекали процессы налива и соэревани? зерна, они имели самые высокие значения зерновой продуктивности,

Следующий, 1988 г., оказался более благоприятным длч роста и развития растений сорго. В-основном он отличался лучшим тем -пературным режимом, что позволило-позднеспелым гибридам сфор -мировать полноценный урожай зерна ( табл. 2.3-Х

По динамике, нарастания листовой поверхности скороспелка гибриды занимали промежуточное положение между родительскими формами. По максимальной площади листьев они уступали лучшему родителю, или незначительно превосходили его.

Позднеспелые гибриды на начальных этапах развития отличали« значительно более высокими темпами роста листьев. Увеличение их площади происходило по экспоненциальной кривой, а затем было или небольшое снижение и выход на плато, что характерно для опыта 1987 г., или же резкое падение площади живых листьев, как в 1988 г. Родительские формы по этим параметрам уступали позднеспелым гибридам в течение всего вегетационного периода.

Выявлена достоверная корреляционная сьязь между фстосинте -тическим потенциалом и показателями продуктивности - урожаем

Таблица 2

Некоторые показатели фотосинтетичеекой деятельности гетерозисных гибридов к родительских форм сорго

менование м2суток Вч.пр.. гЛ&утки

обРазца 1907г. 1988г. 1987г. 19В8г.

i ВИР 120 12,2 10,6 8,0 6,8

i СаратовскяяЗ 6,4 5,1 9,9 14,2

1 ВИР120 х Росинка 2 9,3 7,6 12,6 13,9

^осинка 2 4,2 1,8 11,1 13,2

V ВИР120 х Норгум 165 7,6 6,3 11,7 11,8

íopryw 165. 5,1 4,2 12,6 12,2

\ ВИР120 х Кафрское 2636 12,9 10,6 11,2 9,0

{афрское 2636 10,0 8,6 10,2 б,б

V. ВИН 20 х Людмила 1С?. 31,2 22,8 4,4 8,7

Зюдмила 107 12,4 9,2 • 7,9 6,8

1 ВИР120 х Негрит. 241 29,9 13,0 5,2 10,5

Негритянское 241 13,5 9,0' 6,3 10,9

i ВИР120 х Негрит. 3366 34,8 21,1 5,4 7,8

Негритянское 3366 . 12,1 9,0 6,9 14,1

1 ВЙР120 х Хегари 2342 ' 31,4 15,0 6,0 ' 10,1

Кегари 2342 12,0 7,0 6,7 11,3

\ Сар.З х Желтозерн.Ю 20,3 14,3 6,9 12,4

Желтозерное 10 6,2 5,4 7,8 9,4

\ Сар.З х Дуайль 11,8 6,9 10,6 16,0

Цуайль 8,3 4,4 8,3 19,5

НС? 05 0,5 0,4 - -

Таблица 3

Продуктивность гетерозисных гибридов и исходных линий сорго

Наименование Урожай зерна, г/ м^

обРаэ1*в 1986 г. 1987 г. 1988 г. заТЙЦГ

А ВКР IZO 200 266 205 224

А Саратовская 3 159 . 124 141 141

А ВИР120 х Норгум 155 225 309 270 268

Г ргум 165 127 I8Î •116 141

А ВИР120 х Росинка 2 4С2 362 356 373

Росинка 2 • 79 . 150 ' 7G 102

А ВИР! 20 X Кафрское 2636. 395 524 314 411

Кафрское 2636 330 370 158 286

А Саратовская 3 х Дуайль 250 411 355 339

Дуайль 124 227 204 185

А Сарат.З х Келгсзерное 10 439 124 478 347

Желтозерное 10 121 135 181 146

А БИР120 X Негритянское 241 394 120 432 315

Негритянское 241 246 192 200 213

А ВИР120 х Негритянское 3366 346 179 379 ■ 3CI

Негритянское 3366 210 185 229 2са

А ВИР120 х Хегари 2342 386 79 464 310

Хегари 2342 184 191 2Ï8 198

А ВИР12С х Людмиле 107 401 61 301 554

Лодиила 107 176 243 156 192

КР С5 25 8 1С -

11 .

надземной массы и урожаем .зерна ( табл. 4 ).

Таблица 4

Корреляционная связь между урожайностью и показателями фотосинтетической деятельности сорго

№

Коэффициенты корреляции

Признаки

пары

1986г. 19Шг. 1988г.

1. ФП - Общая биомасса

2. ФП - Урожай зерна

+0,87 +0,91 +0,87 +0,85 +0,59 +0,68

x xx xx

3. Ф ч.пр. - Общая биомасса +0,37 -0,56 -0,05

x xx xx

4. Ф ч.пр. - Урожай зерна +0,38 +0,42 -0,01

х - достоверен на 5 % уровне значимости, хх - коэффициент корреляции'недостоверен.

Было также проверено наличие зависимости между ФП и Ф ч.пр. Зо'все годы исследований проявлялась отрицательная корреляция, но относительно высокий и достоверный коэффициент корреляции г» г 0,75 оказался только в 1987 году.

Наряду с парной, мы определили и множественную корреляцию, по совместному влиянию фотосинтетического потенциала и чистсй продуктивности фотосинтеза на урожай надземной массы и на уро -кзй зерна. В первом случае, с общей продуктивностью растений звяэь ФП и Ф ч.пр. была очень тесной все три года исследований. "Соэффициентк корреляции составили соответственно: Я я 0,96; ? = 0,93 и И = 0,97. С урожаем зерна достоверная множественная корреляция 6л:а в 19В6 г. - Я = 0,46 { на 5 % уропне значимо -:ти ) и в 1988 г. - Д => 0,78.

12 о

2, Интенсивность фотосинтеза различных форм сорго.

Сравнительное изучение фотосинтеза листьев сорго третьего и пятого ярусов дело несколько неоднозначные результаты. Среди исходных родительских форм и среди гибридов практически не было различий по скорости ассимиляции COg. Только три гибрида: А Ранняя 776 х Дуайль, А ВИР 120 х Росинка 2, А Саратовская 3 х Желтозерное 10 во все годы исследований имели более высокую интенсивность фотосинтеза.

Наши данные несколько противоречат результатам других ис -следователей { Корж, 1974, 1980; Ерина, 1975; Авратор.щукова, 1978; Филатов и др., 1978 ), которые отмечали повышенную интен -сивность фотосинтеза у всех изученных 'гибридов первого поколения различных сельскохозяйственных культур. Возможно это связано с видовой особенностью сорго - отсутствием депрессии у самоопи -ленных и стерильных линий.

3. Ыезоструктурная, организация мезофилла листьев сорго.

В последние десятилетия появились работы, в которых наряду со строением ассимилирующих клеток рассматриваются их основные параметры и функциональная активность { Седосеева, Багаутдинова, 1977; Мокроносов, 1981; Березина, 1988; Осипов, 1992 ). Однако по сорго подобных публикаций нами не было обнаружено, поэтому мы более подробно остановимся на описании клеток мезофилла листьев этой культуры. .

Мезофилл листев сорго также как и пшеницы С Березина, 1988 ) состоит из клеток, имеющих сложное строение, они кзк бы соста -влены из цепочек палисадных клеток с разным количеством льеньев.

Отдельное звено такой клетки ранее условились называть клеточной ячейкой ( Березина, 1984 ). Различия г.о распределению клеток мезофилла по числу ячеек у гибридов сорго и родительских форм на стадии 3 -х листьев были несущественны ( рис. I.). Графики распределения как в первый, так и во второй годы изучения представлены островершинними кривыми с одним модальным классом, т.е. наиболее часто встречались клетки с тремя ячейками. На стадии пяти листьев характер распределения мезофильных клеток резко меняется - увеличивается доля клчток с двумя ячейками, но у скороспелого гибрида А БИР 120 х Росинка 2 в 1988 г. возрасла частота клеток с четырьмя ячейками ( рис. 2.).

Максимальное число ячеек на клетку, отмеченное нами у сорго, не превышало восьми.

. Следующий показатель, который мы изучали - ото величина клеточных ячеек ( для удобства в дальнейшем мы будем их называть просто клетками ). При изучении мезострукт.урн пшеницы приво -дились данные о пятикратном уменьшении объема клеток флагового листа, по сравнению с клетками мезофилла листьев третьего яруса ( Березина, 1988 ). Тем неожиданнее оказался результат, по -лученный нами у сорго. Все изученные образцы характеризовались дестоЕердам, увеличением размеров клеток листьев пятого яруса по сравнению с третьим ярусом, т.е наблюдается картина проти -воположная той, что установлена для пшеницы.

Наименьший объем клеток мезофиздла оба года исследований был у гибрида Л ВИР I2C х Росинка 2. Соответственно по коли -честву клеток на единицу площади листа этот гибрид имел самке высокие показатели, иначе говоря, болое ксероморфную структуру ( табл. 5.).

и

Рис. I. Распределение no числу ячеек клеток мезофилла листьес третьего яруса у родительских форм и гибридов сорго. Угглоьнье обозначения: 1 - A BMP 120; 2 - А ВИР 120 х Рост:.те 2; 3 - A EilP I2C х Хегари 2312; 4 - ХСрари 2342; ь - ЬС7 г., б - 19Во г.

Рис. 2. Распределение по числу ячеек клеток мезофилла дистьсв пятого яруса у родительских форм и гибридов сорго. Условные обозначени;: те же, что, и на рис, I. • '

Таблица 5

Некоторые параметры клеток мезофилла листьев сорго

Наименование Ярус Объем КОХ, Колич. клет.

лис- клеток л « в ед. площади,

образца тьев шо/г мкм тыс./ см2

1987г. 1988г. 1987г. 1988г . 1987г. 1988г.

А ВИР 120 3 1625 630 151 64 947 1091

5 1654 1339 165 163 637 , 800

А ВИР 120 х 3 700 541 87 63 1237 1340

Росинка 2 5 1426 1172 146 131 719 962

Хегари 2342 3 1154 670 118 70 1015 1170

5 1783 I5II 173 153 662 ' 753

А ВИР 120 х 3 1047 645 ' 1С? 71 879 . 1010

Хегари 2342 5 1863 1702 . 173 170 643 815

НСР к 21 17 3 h 33 30

Если перейти от количества клеток к количеству хлоропластов на единицу площади листа { табл. б.), то здесь обнаруживается

полное единообразие у всех изученных образцов и гибридов, и

*

родительских форм. Для листьев третьего яруса характерна более высокая плотность хлоропластов, а затем, в листьях пятого яруса происходит некоторое .уменьшение их количества.

Здесь можно предположить, что такал однообразная картина является следствием того, что имеется определенный оптимальный видовой уровень данного параметра, не зависящий от особенностей генотипа.

Интенсивность фотосинтеза у родительских форм и у гибридов тех« окягалась практически одинаковой. Расхождения в величинах находятся к предплак сягабки от те.

Таблица 6

Интенсивность фотосинтеза и характеристика мозоструктуры листьев ссртов и гибридов сорго

Наименование

лис-

образца тьев

Интенсивность фотосинтеза,

мг СОо/дм^час

Число хло-ропластов,

млн/см^

Хлорофилл на хлоропласт,

мг хл./Ю^хлоропл.

1987г. 1988г. 1987г. 1988г. 1987г. 1908г.

А ВИР 120 3 8,4 7,1 10,2 10,8 3,4 3,4

5 10,4 14,1 6,4 7,9 4,7 4,1 ■

А ВИР 120 х 3 7,0 7,4 9,9 11,5 3,3 3,3

Росинка 2 5 11,5 15,8 7,0 8,6 5,1 4,5

Хегари 2342 3 10,7 8,2 9,8 11,3 3,0 3,1

5 10,1 14,8 6,8 ?;5 4,9 4,3

А ВИР 120 х 3 6,2 7,3 8,6 9,2 3,6 3,6

Хегари 2342 5 8,5 14,5 6,9 8,2 5,2 4,9

HCP0S 0,8 0,9 0,4 0,3 0,1 0,1

Таким образом, сравнительное изучение строения клеток

мезофилла листьев сорго показало, что для скороспелого гибрида

А ВИР 120 х Росинка 2, в отличие от материнской линии и поздке-t

спелых образцов характерна более ксероморфнал структура мез') -филла, независимо от условий и стадии развития. Уменьшение размеров мезофильных клеток можно рассматривать как оптимизацию структуры фотосинтетического аппарата ( Цельникер, 1978; Бе -резина, 1989 ). В этом случае устанавливается более оптимальное отношение поверхности к объему, что благоприятно сказывается на процессе фотосинтеза в условиях дефицита влаги.

4. Дыхательная способность линий и тибридов сорго. -

Определение дыхательной способности у материнской линии к ВИР 120 и двух контрастных гибридов : А ВИР 120 х Росинка 2 ( гибрид интенсивного типа с высокими показателями чистой продуктивности фотосинтеза ), А ВИР 120 х Хегари 2342 (гибрид с продолжительным вегетационным периодом и меньшими значениями чистой продуктивности фотосинтеза),показало, что скороспелый, интенсивный гибрад А ВИР 120 х Росинка 2, по крайней мере на ранних этапах развития отличается от материнской линии и позднеспелого гибрида более низкой дыхательной активностью ( табл. 7.).

Таблица 7

Характеристика дыхательной способности материнской

линии и гибридов сорго

Наименование ' Дыхательная способность,

ыл Ор/г сух, м. час

образца -:-----

3-й лист 5-й лист 7-й лист

А иИР 120 3,5 +0,4

А ВИР 120 х Росинка 2 3,3 + 0,4 А ВИР 120 х Хегари2342 3,7 + ОД

'Jm считаем, что в первую очередь это связано с уменьшением затрат на дыхание поддержания, а не на дыхание роста.

5. Нитратрс^ухтазная активность линий и гибридов сорго.

Ка тех же сам;'/ объектах, у которых определялось дыхп, -

'3,5+0,2 1,8+0,1 2,7 + 0,1 1,6 .+ 0,1 3,4 + 0,1 1,7 +-0.I

тельная способность, мы изучали и нитратредуктазную актив -ность ( НРА ). Кроме материнской линии и двух гибридов, в опыт были включены линии - опылители: Росинка 2 и Хегари 2342.

Нами не обнаружено достоверных различий в активности нитрат-редуктаэн, как у гибридов, так и у исходных линий ( табл. 8.).

Таблица 8

Нитратредуктазная активность родительских линий и гибридов сорго

______о_

Наименование образца НРА, мкг JTOg/ г сух. массы-час

3 -Я лист . 5 -й лист

А ВИР 120

А ВИР I2C х Росинка 2

Росинка 2

А В',IP 120 х Хегари 2342

Хегари 2342

Возможно, отсутствие разницы связано с тем, что все образцы з начальный период развития не испытывали недостатка в обес -1е«е1шости азотом и их ферментные системы работали в опти -«альном, ненапряженном режиме.

305 + 15 317 + Î5 312 + 18 298 ± 10 310 + 16

227 + 12 233 + 15 208 + 10 230 + 15 225 + 10

ВЫВОДЫ.

1. У большинства изученных гибридов сорго первого поколения отмечен гетероэисный эффект по показателям фотосинтетической деятельности.

2. Гибриды сорго имели различия между собой в механизме реализации гетерозисного эффекта. Для группы гибридов с про должительным вегетационным периодом и интенсивным ростом ха -ракт§рко повышение хозяйственной и биологической продуктив -ности 38 счет увеличения фотосинтеткческого потенциала. В'годы, неблагоприятные для культуры сорго, эти гибриды не способны сформировать полноценный урожай зерна.

3. Скороспелые гибриды, находящиеся на уровне родительских форм по продолжительности вегетационного периода, имели фото -синтетический потенциал, практически не превышающий показатели лучшего из родителей. У этой группы гибридов гетероэисный эф -фект проявляется в повышении чистой продуктивности фотосинтеза.

4. Нами не обнаружено заметных преимуществ по интенсивности фотосинтеза у гибридов сорго в сравнении с исходными линиями.и между гибридами. ' '.

5. У двух гибридов, различающихся по продолжительности ве -гетационного периода и.чистой продуктивности фотосинтеза, а также материнской линии определен« дыхательная способность Выявлено понижение активности дыхания у скороспелого гибрида

с высокой чистой продуктивностью фотосинтеза.

6. По активности чатратредуктаэы гибриды к исходные роди -тольские яуу&н не имели достоверных различий.

7. Изучение мезоструктурной организации мезофилла листьев серго показало наллчиз существенной разницы в величине и сте -

(21 i

пени раэветвленности клеток.у скороспелого гибрида по сравнению с позднеспелым гибридом и родительскими линиями. Во все годи исследований и независимо от яруса листьев для скороспелого образца была характерна более ксероморфная структура клеток мезофилла.

8. Более высокая чистая продуктивность фотосинтеза у скороспелых гетерозисных гибридов сорго достигается не за счет по -вышения скорости ассимиляции COg, а за счет более оптимальной организации фотосинтетичвсного аппарата на разных уровнях и снижении затрат на поддержание его в функционально активном состоянии.

9. При создании в Поволжье гибридов сорго зернового нап -равления необходимо использовать скоросп^гые линии с высокой чистой продуктивностью фотосинтеза.

Материалы диссертации опубликованы » следующих работах:

. I. Ларин И.И. Анализ фотосиктетической деятельности различных селекционных форм сорго в связи с.зерновой продуктивностью// Фотосинтез и*продуктивность растений. Саратов, 1990. С. 115 -120. . . .

2. Ларин И.Н. Некоторые показатели фотосинтетической дея -тельности гибридов сорго в связи с продуктивность^ // Проблемы и задачи по селекции, семеноводетйу и технологии производства и переработки сорго в СССР. Тезисы докл. Всесоюзн. '¡ совещ. Зерноград, 1990. С. 50 - 51. i •

3. Ларин И.Н. Фотосинтетическая деятельность гибридов сорго первого поколения и их родительских форм // Актуальные проблемы физиологии растений итэиотини. Тезисы докл. ко|фер, молодых

ученых. Киев: Институт фйзйол, раст.-и генетики АН Украины, 1992. С. 24.

4. Ларин И.Н. Гетерозис и фотосинтез у гибридов сорго // Материалы У1 съезда об-ва генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. Авторский указатель, ч. II. Генетика растений, се -лекция растений. Минск, 1992. С. 83.

5. Ларин И.Н. Сравнительный анализ фотосинтетической дея -тельносги гетерозисных гибридов сорго и их родительских форм •// Теоретические и прикладные аспекты улучшения и возделывания с.-х. культур / Межвуз. сб. науч. тр. 4.1. Саратов: Изд-во СГУ, 1992. С. 96 - 100.

6. Ларин И.Н. Мезоструктура фотосинтетического аппарата сортов и гибридов сорго // Актуальные проблеш разв. сельск. хоз-ва и сельскохоз. образования: Тезисы докл. на науч - практ. кон$ер. Сарат. СХИ им. Н.И. Вавилова. Саратов, 1993. С. 63.

£