Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Поднепермские палеонисциды Европейской части России

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Поднепермские палеонисциды Европейской части России"

Московский Государственный Университет ^ 1 им. М. В. Ломоносова

Геологический факультет

На правах рукописи УДК 567.4:551.763.3

Есин Дмитрий Николаевич

ПОЗДНЕПЕРМСКИЕ ПАЛЕОНИСЦИДЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ

ЧАСТИ РОССИИ

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Москва, 1995

Работа выполнена в Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель: д.б.н., профессор И.С.Барсков

Официальные оппоненты:

1. В.Р. Лозовский доктор геолого-минералогических наук, профессор (МГРА, г. Москва).

2. Э.И. Воробьева чл. кор., доктор биологических наук (ИПЭЭ РАН, г. Москва).

Ведущая организация: Центральный

региональный геологический центр (ЦРГЦ)

Защита диссертации состоится

'45 ".с[еиАБЧ>4 1995 г. в _4£2£_час., на заседании Специализированного совета Д053.05.28 по защите диссертаций при Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899 Москва, Ленинские Горы, МГУ, геологический ф-т, ауд.

¿Из*.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Геологического факультета МГУ (6 этаж).

Автореферат разослан "_"_1995 г.

Ученый секретарь

Специализированного совета

доктор геолого-минералогических наук

А.Л. Юрина

ИЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

льность проблемы

определяется необходимостью переизучения позднепермских палеонисцид европейской части России, разработкой новой методики изучения и таксономического определения широкораспространенных изолированных остатков палеонисцид, использованием остатков данной группы для детального расчленения и корреляции континентальных и морских отложений верхней перми.

и основные задачи исследования.

Основной целью работы являлось монографическое изучение позднепермских палеонисцид европейской части России.

На основе имеющегося материала были определены основные задачи работы:

1. Разработать методику изучения и описания изолированных чешуй палеонисцид.

2. Определить таксономическое и систематическое значение различных признаков, характер их топографических и онтогенетических измененей.

3. Изучить таксономическое разнообразие позднепермских палеонисков европейской части России.

4. Выяснить стратиграфическое распространение остатков палеонисцид в верхнепермских отложениях европейской части России.

5. Изучить онтогенез чешуйных покровов палеонисцид.

6. Проследить эволюцию сообществ палеонисцид в поздней

перми.

жые защищаемые положения диссертационной работы:

1. Разработанная методика изучения и описания изолированных остатков палеонисцид может служить для их таксономического определения.

2. Наиболее важную роль для таксономии и систематики чешуй и чешуйных покровов пелеонисцид играют признаки гопографичеси не изменяющиеся, такие как характер скульптуры свободного поля и тип рассеченности его переднего края.

3. Онтогенетическое развития чешуй и чешуйных покровов палеонисцид включает три основных этапа: ювенильный, субэдулярный и эдулярный.

4. В сообществах рыб поздней перми, выделены семь экологических группировок (планкгонофаги, альгофаги, бентофаги,

крутые и мелкие хищники, склерофаги и специализированные склерофаги), изменение соотношений между которыми отражает основные этапы развития позднепермских водных бассейнов.

5. На основании стратиграфического распределения остатков палеонисцид в верхнепермских отложениях Восточно-Европейской платформы установлены новые биосгратиграфические подразделения в ранге зоны АсгорЬоШ 5ПапПе\ч для шешминского горизонта уфимского яруса, зоны КагашсЬЛув §о1уиБсЬегте1Ш5 для нижнеказанского подъяруса и КагатсМЬув \iatkensis для верхнеказанского подъяруса, зоны АтЬ1ур1еппа С051а1а, А. Рес^гШа и А. grandicostata для позднетатарского подъяруса.

Научная новизна

определяется тем, что в данной работе впервые разработана методика определения изолированных остатков палеонисцид, что позволило предложить шкалу зонального расчленения верхнепермских отложений Восточно-Европейской платформы и Приуралья по. этой группе. Изучен онтогенез чешуй и чешуйных покровов палеонисцид. Проведен анализ трофических связей водных сообществ, на основе чего установлены особенности • эволюции бассейнов поздней перми европейской части России. Монографически описаны 28 видов, относящихся к 18 родам, 8 семействам. Автором установлены 16 ввдов и 8 родов палеонисцид.

Теоретическое и практическое значение.

Результаты исследований позволят: 1. проводить расчленение и корреляцию верхнепермских отложений при геолого-съемочных работах существенно дополняя палеонтологическую характеристику отложений, 2. использовать в качестве полноценного палеонтологического материала изолированные чешуи палеонисцид, 3. при описаниях новых видов палеонисков по изолированным остаткам учитывать особенности их топографической и онтогенетической изменчивости.

Апробация работы.

Основные результаты работы докладывались на заседаниях секции верхней перми и триаса РМСК по центру и югу Русской платформы (1992, 1995 гг.), на совещаниях "Палеонтология и стратиграфия континентальных перми и триаса северной Евразии" (1988, 1992, 1995 гг.), на конференциях молодых ученых МОИП (1988, 1989, 1991, 1993 гг.). Кроме того, автор выступал с докладами и сообщениями на международных симпозиумах и совещаниях по проекту 328 ГССР в г.Таллине (1989 г.), парк Митуаша (Канада) (1991 г.), г. Гуилинь, г.Пекин (Китай) (1992 г.), г.

Гетгинген (Германия) (1993), г. Москва (1994 г.), г. Париж (1995 г.). Всего на международных совещаниях было сбелано 11 докладов.

риал и методика.

Настоящая работа является результатом десятилетнего изучения позднепермских палеонисцид европейской части России. Материалом для написания послужили сборы автора во время полевых работ в течении 1986 - 1994 гг. Изучено более 20 разрезов верхнепермских отложений, включая опорные и стратотипические (Оренбургская обл., Приказанское Поволжье, басс. рек Вятки, Камы, Белой, Сухоны, Сев. Двины, Печоры, Коина). Собрана богатая коллекция остатков палеонисцид из уфимских - позднетатарских отложений включающая более десяти тысяч изолированных фрагментов скелета и около 60 образцов целых скелетов или их крупных фрагментов. Кроме того были изучены коллекции пермских рыб, любезно предоставленные A.B. Миних и М.Г. Минихом (СГУ), В.В. Силантьевым (КГУ), B.JI. Машиным (МГУ), М.Ф. Ивахненко, Ю.М. Губиным, O.A. Лебедевым, A.A. Селезневой и В.К. Голубевым (ПИН РАН), А.О. Ивановым (СПГУ) и монографические коллекции Казанского Государственного университета, Санкт-Петербургского Государственного университета, ЦНИГРМузея, Горного музея Ст. Петербурга, Государственного Геологического музея г. Москва, Музея Университета г. Тюбингена (Германия), Музея института Геологии г. Пекин (Китай).

Изучению материала предшествовало его механическое и химическое препарирование по стандартным методикам. Для снятия реплик и отпечатков использовалась латексная резина и зубопротезные пластмассы. Фотографирование "мелких объектов производилось на ЭСМ CamScan.

икации.

Основные положения опубликованы автором в 22 статьях в научных журналах и сборниках из которых 7 - зарубежные публикации. Из них 2 сданы в печать.

м работы.

Диссертация содержит 190 машинописных страниц, 4 гексговые таблицы, 47 фототаблиц, 70 рисунков, библиография 170 наименований. Приложение включает разделы: "Каталог образцов пермских актиноптеригий", "Каталог местонахождений пермских ихтиолитов Европейской части России", "Описание изученных разрезов", Фототаблицы и объяснения к ним.

3

Автор выражает глубокую благодарность профессору И. С. Барскову за научное руководство; доценту A.C. Алексееву за неоценимую помощь в написании и редактировании работы; A.B. и М.Г. Минихам, М.Ф. Ивахненко, О.В. Лебедеву за советы и критические замечания; 328 проекту IGSP UNESCO и лично руководителю проекта Сюзан Тернер (Susan Turner) за финансовую поддержку при участии в международных совещаниях и симпозиумах; всем российским и зарубежным коллегам помогавшим работать с коллекциями, присылавшим автору интересующие его образцы (J. Zaic, S. Schaumbreg, W. Dolquest) и литературу.

Содержание работы.

Глава 1. История изучения пермских актиноптеригий европейской части России.

Изучение ископаемых актиноптеригий (Palaeonisci) из перми Восточно-Европейской платформы и Приуралья началось более 150 лет назад с работы Г.И. Фишера фон Вальдгейма в 1829 г.

За столь длительный период изучения было опубликовано всего лишь две обобщающие работы: Э. Эйхвальда (1860) и Б.П. Кротова (1904). Последняя, особенно интересна тем, что в ней, впервые, была приведена схема стратиграфического распространения' ихтиолитов и впервые были описаны изолированные остатки пермских актиноптеригий. С момента выхода этой работы оба указаных направления стали активно развиваться.

Большой вклад в изучение пермских палеонисцид внес A.B. Хабаков. Статьи, опубликованные им, затрагивали широкий спектр вопросов связаных с пермскими ихтиолитами. Так, впервые A.B. Хабаков провел оценку таксономического значения некоторых признаков изолированных чешуи, выявил закономерности распределения остатков рыб в разнофациальных пермских отложениях, провел сравнение фаунистических комплексов европейской части России и Южной Африки.

В последнее время, активное изучение пермских ихтиолитов ведут сотрудники СГУ A.B. Миних и М.Г. Миних. Их работы имеют большое значение для установления таксономического разнообразия пермских актиноптеригий, их стратиграфического распространения, большое внимание уделяется изучению изолированных остатков.

м.

Глава 2. Материал

См. "Материал и методика"

Виды Уфимский Казанский Татарский

Соликамсхи Шешмински Нижний Верхний Нижний Верхний

Acrolepls sedgwiW Ag. ? — 1

Acropholis stensioi Aldlnger _L

Acropholis kamensis Esin

Acrophofis silantievi Esin sp. nov.

Acropholis sp.

Palaeostrugia rfomblfera (BchwaW)

Toyemia tverdochlebovi Minich

Kasanichthys golyushermensis Esin

Kazanichthis viatkensis Esin sp. nov.

Plegmolepis sp.

Grygorichthys murchisoni (Fischer) ? - ? 1

Elonichthys contortus Esin

Elonichthys sp.

Watsonichthys noinskyi Esin sp.nov.

Watsonichthys sp. - } |

Palaeoniscum kasanense Gein.et Vet.

Palaeoniscum sp.

AMnichthys curtus (Krotov)

Palaeoniscum frelselebeni Bl.

Varialepis orientalis (Eichwald)

Vanalepis bergi A.Minich

Vanalepis sp.

Paramblypterus kucenkoi Esin sp. nov.

Ambfypterina costata (Eichwald)

Amblypterina grandicostata Esin sp. now 1 1 j j

Ambfypterina pectinata Esin sp. now j—|

lapkozubia barbalepis A.Minich

Isadla suchonensis A. Minich

Isadia arfstoviensis A.Minich 1 |

Platysomus biarmicus Eichwald

Platysomus striatus Ag.

Platysomus bashkirikus Minich -

Platysomus sp.

Koinichthys ivachnenkoi Esin

Kargalichthys efremovi Minich

Kargalichthys sp. — ?

Eurysomus solodukhoi (Minich)

Wardichthys inobilis Esin

Wardichthys sp.

Mutovinia Stella Minich 1 \ —

Acentrophorus varians (Kirkby)

Acentrophorus sp.

Boreolepls tataricus Esin sp. nov. 1 J-

Boreolepis jenseni Afdinger

Reticulolepis insólita Mashin et Esin sp. nov.

Acroctenolepis nikolaevae sp. now.

Pygopterus sp. -

Crossopterygii —i Т 1

Elasmobranchii т

ЗОНЫ \ .2 ': "о % ■5 ^ • Í.T £ ф ' 2 É •tí « « с -с " « » * о а «а. и с « в > A/nblypterína ; costata A pectinata ® » о и "О с £ <

Стратиграфическое распределение ихтиолитов в отложениях верхней Перми Восточно-Европейской платформы

Глава 3. Стратиграфическое распространение палеонисцид и зональное расчленение верхней перми

Принимаемая стратиграфическая схема

Стратиграфическая схема верхней перми принимается соответствии с решениями МРСС по среднему и верхнему палеозс Русской платформы (Ленинград, 1988). Верхнепермские отложен] представлены уфимским, казанским и татарским ярусами. Подъярус (верхний и нижний) выделены только в двух ярусах - в казанском татарском. Для уфимского яруса принимаются два горизонта: солнкамсю и шешминский, для татарского:, уржумский, северодвинский и вятский.

Стратиграфическое распространение ихтнолнтов в всрхнепермскнх отложениях европейской части России.

В результате изучения стратиграфического распространен палеонисцид было установлено, что в верхней перми можно выделить р крупных фаунистических комплекса. Для их характеристики были взя роды палеонисцид, которые широко распространены в отложениях верх* перми, имеют характерные морфологические признаки и могут быть лс1 определены.

Первый комплекс, с индекс-родом Platysomus, охватывает сво распространением уфимский, казанский ярусы, нижнетатарский подьяру нижнюю часть верхнетатарского подъяруса. Он характеризуе присутствием многочисленных и разнообразных высокотелых платисом: Platysomus, Eurysomus, Koinichthys, Kargalichthys, больш разнообразием представителей Acropholidae и Acrolepididae. В сос этого крупного комплекса включаются четыре субкомплекса, на основа! которых было установлено четыре зоны: Acropholis silantievi, К azanie ht, golyuschermensis, Kazanichthys viatkensis, Amblypterina costata.

Второй комплекс с индекс-родом Toyemia распространен в сред] и верхней частях северодвинского и в вятском горизонте, характеризуется большим разнообразием среди представите. Amblypterina и близкородственных родов (Isadia, Lapkozubia) практически полным отсутствием высокотелых палеонисцид. В компле можно выделить два субкомплекса и соответственно зоны: Amblypter pectinata и Amblypterina grandicostata.

Уфимский ярус.

Ихтиофауна уфимского яруса изучена из стратотипичсского раз{ у д.Тюлысино (басс. р.Камы) и ряда точек: Камышенка (р.Белая), Доза Печора (басс. р.Печоры), Редикор и др.

К сожалению^ комплекс палеонисцид из Тюлькино не отличас видовым разнообразием и включает, в основном, новые, еще не ¡ и пш виды палеонисцид.

Отложения шешминского горизонта охарактеризованы остатками рыб достаточно хорошо, что позволило выделить зону Acropholis silantievi.

Зональный комплекс включает: Acropholis silantievi Esin sp. nov., Grygorichthys murchisoni (Fischer), Acropholis sp., Kasanichthys petschorensis Esin sp. nov. (in press.), Platysomus cf. striatus Ag., Palaeostrugia cf. rhombifera (Eichw.), Acrolepis cf. sedgwiki Ag., Plegmolepis sp., Elonichthys sp., ? Kargalichthys sp., Acentrophorus sp

На видовом уровне данный комплекс хорошо отделяется от наиболее древнего раннеказанского комплекса Kazanichthys golyushermensis.

Казанский ярус.

Для казанского яруса установлены зоны: Kazanichthys golyushermensis и Kazanichthys viatkensis. Нижняя граница зоны Kazanichthys golyushermensis проводится по появлению индекс-вида и совпадает с подошвой казанского яруса, верхняя - по появлению Kazanichthys viatkensis и приходится примерно на середину верхнеказанского подъяруса

Зона Kazanichthys golyuschermensis

Состав зонального комплекса: Acentrophorus sp., Acentrophorus varians Kirkby, Elonichthys contortus Esin, Elonichthys sp., Kasanichthys golyushermensis Esin, Acropholis stensioi Aid., Acropholis kamensis Esin., Palaeostrugia rhombifera (Eichw.), Eurysomus sp., Grygorichthys sp., Palaeoniscum kasanen.se Gein. et Vett., Palaeoniscum friselebeni Bl., Palaeoniscum sp., Watsonichthys noinski Esin sp. nov. (in press.), Amblypterina sp., Paramblypterus sp., Watsonichthys sp., Boreolepis jenseni Aid., Pygopterus sp., Plegmolepis sp., Platysomus cf. striatus Ag., Koinichthys ivachnenkoi Esin, Kargalichthys sp., Wardichthys inobilis Esin.

Отложения нижнеказанского и нижней части верхнеказанского подъяруса характеризуются присутствием в них ихтиолитов, составляющих субкомплекс Kazanichthys golyushermensis.

Наиболее насыщенные ихтиолитами являются разрезы у д.Голюшерма и пристани Тихие Горы.

Богатый таксономический состав данного субкомплекса позволяет четко фиксировать его наличие в других разрезах и точках. Данный субкомплекс достаточно близок к Acropholis silantievi по таксономическому составу. Однако, ряд форм, позволят провести между ними четкую границу (Acentrophorus varians Kirkby, Elonichthys contortus Esin, Elonichthys sp., Kazanichthys golyushermensis Esin, Acropholis stensioi Aid., Acropholis kamensis Esin., Palaeoniscum kasanense Gein. et Vett., Palaeoniscum friselebeni Bl., Boreolepis jenseni Aid., Koinichthys ivachnenkoi Esin).

Зона Kazanichthys viatkensis

Состав зонального комплекса: Platysomus c£ striatus Ag., Wardichthys inobilis Esin., Palaeoniscum kasanense Gein. et Vett., Palaeoniscum friselebeni Bl., Acentrophorus varians Kirkby, Elonichthys contortus Esin, Kasanichthys viatkensis Esin sp. nov., "Acrolepis" macroderma Eichw.,Acroctenolepis nikolaevae Esin gen. et sp. nov., Paramblypterus ptaneri Esin sp. nov. (in press), Palaeostrugia rhombifera (Eichw.), Plegmolepis sp., Eurysomus soloduchoi Esin

Ярус

Подхярус Горизонт

Комплекс Зона

X

К « £ 5 X

Вятский

Северодвинский

Уржумский

<о

£

0) £

и а

I

га

АтЫур1ег1па дгапй'1С0^а[а

АтЫур1егюа ресЯпа}а

АтЬ/ур(ег)па созЫа

Мес тонахождекия Вязники, Арнсгово, Обирково, Стркжная гора, Саларево, Галлблха, Проиьюшо, Клнмово

Мутовино, Стрельня, Б.Черный, ГорькиЛ2, Зимних-Игмас

Разрезы

Опоки, Никулино 111 Кочевала, Донгуз VI, Наволоки, Устье Стрельны

Кагап1сМЬу$

АсгорЬоЬэ алйеу/

Косиха, Никулкко II

КагатсЬШу$ до)уи5Ьегтеп513

Никулино 1 Попдарса Кичкасс, Ишеево, Каргашнские рудники, Букнск, Черемушка ?

Шнхово-Чирки, Мамадыш, Белебен Чарлы, Котловка?

\кбатырово, Бол Китяк, Березовые пошшки,

ентяк Усть-Коин

"олюшерма, Тихие горы, Окское усгье

Цозмер, Пенера Реднкор, Камышенха

Распределение комплексов палеонисцид в верхнепермских отложениях Восточно-Европейской платформы

Состав верхнеказанского комплекса зоны КагатсЫкуя уЫкепыя во многом схож с ассоциацией более ранней зоны - КаттсЫк %о1уи%кагтгп$,Ыу но характерные черты в строении чешуи обоих виде

рода КагатсМкуз позволяют практически безошибочно различать эти виды. К сожалению, ихтиолиты, известные из стратотипического разреза у д. Печищи немногочисленны. Они обнаружены лишь на трех стратиграфических уровнях ("серый камень", "подлужник" и "переходная"). По нашим данным, все известные из печищенского разреза виды рыб принадлежат к комплексу зоны КагатсШкуз \iatkensis.

Татарский ярус.

В разрезе татарского яруса наблюдается последовательная смена грех ассоциаций, наиболее ранняя из которых - Amblypterina costata относится еще к комплексу Platysomus, а две следующие за ней -Amblypterina pectinata и Amblypterina grandicostata к комплексу Toyemia, Представители рода Amblypterina являются типичными видами для татарских отложений. Несмотря на то, что наиболее ранние остатки представителей этого рода известны га нижнеказанских отложений, настоящего расцвета данная группа палеонисцвд достигает лишь в гатарское время. Высокие темпы эволюционного развития Amblypterina в гатарское время позволяют успешно использовать эту группу для дробного расчленения татарских отложений.

Зона Amblypterina costata

Состав зонального комплекса: Platysomus bashkirikus Minich, Platysomus biarmicus Eichw.,Kargalichthys efremovi Minich, Varialepis orientalis (Eichw.), Varialepis bergi A-Minich, Amblypterina costata (Eichw.), Lapkozubia barbolepis A.Minich, Palaeoniscum tschevkini Fisch., AJvinichthys curtus (Krotov), "Acrolepis" macroderma Eichw., Paramblypterus planeri Esin sp. nov. (in ?ress), Pygopterus sp., Xenosynechodus egloni Glukm.

Нижняя граница зоны Amblypterina costata по нашим данным проводится по исчезновению Kazanichthys viatkensis и совпадает с границей казанского и татарского ярусов или, возможно, проходит несколько выше, но не выше кровли первой свиты Форша. В "переходной" тачке опорного разреза верхнеказанского подъяруса у с.Печшци остатки Amblypterina costata (Eichw.) не обнаружены.

Верхняя граница распространения Amblypterina costata в разрезе Монастырского оврага проходит в основании пачки 3 четвертой свиты Форша. Однако, из-за отсутствия образцов с ихтиолитами в вышележащих сложениях, говорить об этом уровне, как о верхней границе эаспространения зоны безосновательно. В разрезе татарского яруса на э.Сухона остатки А. costata встречены с другими типичными представителями комплекса этой зоны в местонахождениях Полдарса и Яикулино I совместно с остатками Chroniosuchus. Таким образом, по действующий в настоящее время схеме расчленения татарского яруса, зерхняя граница зоны находится в самых низах северодвинского горизонта.

3

В верхней части зоны Amblypterina costata распрострги специфический комплекс, названый по имени местонахождения Котельнический.

По наличию остатков Platysomus он может быть определен i терминальный в комплексе Platysomus. Но из-за отсутствия в н представителей рода Amblypterina и присутствию остатков Crossopteryj на наш взгляд, его можно было бы рассматривать как самостоятельн субкомплекс, но границы его стратиграфического распространения достаточно ясны и, вероятнее всего, интервал с данным комплекс заключен между уровнем исчезновения A. costata и уровнем появлеь Toyemia tverdochlebovi. В сухонском разрезе этот интервал по мощное составляет около 30 м и должен быть заключен между местонахождения Никулино 1 и Устье Стрельны (верхняя часть пачки "А").

Зона Amblypterina pectinata

Состав зонального комплекса: Toyemia. tverdochlebovi Minich, Amblypterina pect» Esin sp. nov., Amblypterina sp., Varialepis minichorum Mashin sp. nov. (in press), Varialepis Acropholis sp., Isadia sp., Borcolepis sp.

Зона занимает положение в средней части северодвинскс горизонта. Нижняя граница зоны проводится по появлению индекс-вид; рода Toyemia, исчезновению А. costata, рода Platysomus и совпадает нижней границей распространения комплекса Toyemia. Ее верхняя грани располагается в подошве пачки "С" полдарской свиты в опорном разрезе р.Сухоне (в 5-7 м ниже по разрезу от костеносных слоев местонахояедег Мутовино).

Зона Amblypterina grandicostata

Состав зонального комплекса: Toyemia tverdochlebovi Minich, Amblyptei grandicostata Esin sp. nov., Mutovinia Stella Minich, Amblypterina sp., Varialepis sp., Acropholis Isadia suchonensis A.Minich, Isadia aristoviensis A-Minich, Isadia sp., Boreolepis tataricus Esin nov., ? Watsonichthys sp.

Зона характеризует верхнюю часть татарского яруса. Ее нижр граница устанавливается по появлению вида-индекса, а верхняя исчезновению А. grandicostata, Mutovinia Stella, Boreolepis tataricus совпадает с подошвой триасовых отложений.

Глава 4. Методика изучения

4.1 Морфология чешуй палеонисцид.

На теле - палеонисцид можно выделить пять основн разновидностей чешуйного покрова: ромбические чешуи 6okoi поверхности тела; непарный ряд чешуй вдоль спины и иногда парн вдоль брюха; мелкие квадратные или удлиненные чешуи, покрывающи

обеих сторон кожные лучи - лепидотрихии; одна или несколько характерных чешуи, окружающих анальное отверстие; фулькры на передних краях плавников.

Наиболее информативны для систематики чешуи боковой поверхности тела. Важной характеристикой формы чешуи является форма верхнего и нижнего переднего угла.

Передний верхний угол может быть очень слабо развит и, практически, не выделяется как самостоятельный элемент. Это характерно для многих Elonichthyformes и Palaeonisciformes. Однако, этот признак является важной характеристикой для Acrolepididae Aldinger и служит отличительной чертой многих родов (Evenkia Berg, Toyemia Minich, Ligulalepis Schultze и др.). Сильно развитый передний верхний угол иногда составляет до 1/2 площади всей чешуи. Он может быть высокий или низкий, прямой или отогнутый, иметь заостренную или округленную вершину и различную ширину основания.

Основные структурные элементы чешуи папеонисцид А- Наружная сторона, Б -Внутренняя сторона (по ЭсИиИге, 1966 с изменениями).

Форма переднего нижнего угла, как правило, коррелирует с формой и размерами верхнего.

Формы заднего нижнего и верхнего угла также зависят друг от друга и формы нижнего края чешуи.

Выступ и ямка расположенные на внутренней стороне чешуи так же как и большинство других элементов соотносятся друг с другом по форме, размеру и положению. Выступ может иметь различную форму. В зависимости от этого формируется форма и положение ямки.

Киль, как правило, имеет форму валика протягивающегос переднего до нижнего края чешуи. В большинстве случаев в нижней 1 киля располагается ямка, а в верху он постепенно переходит в вы Задний край чешуи, как правило, ровный или покрыт зубцами разли1 размера и формы. Часто зубцы формируются за счет гребней скулы свободного поля. Форма заднего края может быть прямая или выгнута

Наружная поверхность чешуй подразделяется на свободное покрытое эмалью, и погруженное поле или сочленованную поверхносп которой слой эмали отсутствует.

Погруженное поле занимает передний край чешуи непокр ганоином. При жизни рыбы это поле было погружено в ткани те перекрывалось сверху задним краем соседней чешуи. На теле о, экземпляра рыбы ширина погруженного поля не остается постоя Погруженное поле обычно не несет каких либо дополнительных элеме Только у чешуй прикрывающих канал боковой линии на нем V находится одно (очень редко - два) отверстия. У некоторых виде поверхности погруженного поля сохраняются отпечатки многочисле кровеносных сосудов. Форма погруженного поля различна, и как пра зависит от топографического положения чешуи. Погруженное поле \ бьтгь развито не только вдоль переднего, но и на верхнем, нижнем, и на заднем крае чешуи.

Свободное поле чешуи, как правило, превышает по ра: погруженное поле. Под свободным полем чешуи понимается поверх покрытая (полностью или фрагментарно) слоем ганоина.

Основными морфологическими элементами свободного являются: скульптура в виде гребней, валиков или зубцов (ва> является их взаимное расположение, поры на поверхности ган характер и форма переднего края свободного поля, зазубренность за края.

Скульптура свободного поля может быть весьма различна. Об оно покрыто ребрами или гребнями различной формы и ориентаци может быть и гладким. Чаще всего, скульптурные элементы протягивг вдоль большей диагонали чешуи или от переднего к заднему краю. Од нередко они занимают и вертикальное положение. Чаще всего скуль чешуй составляется из комбинации различно направленных скулыпу элементов, причем различных вариантов этих комбинаций не очень ! и они имеют большое систематическое значение.

Важным морфологическим элементом свободного поля являете передний край. Он может быть ровным, но обычно рассечен борозд направленными от переднего к заднему углу чешуи. Раздел« бороздками области распространения ганоина получили наз языковидных выступов. Их форма, характер расположения, особен строения являются важным таксономическим признаком.

Задний край свободного поля (задний край чешуи) гладкий или зубренный. По характеру зазубренности выделяют края: серратный у-бцы короткие, не симметричные), пекгинатный (зубцы длинные, симметричные), дентикулягный (зубцы короткие, симметричные).

Поверхность свободного поля всех ганоидных чешуй покрыта слоем ноина - эмалеподобной костной тканью. При больших увеличениях эжно видеть, что ганоиновая поверхность покрыта мелкими туберкулами, руглой или вытянутой формы, размером от 5 до 10 мкм. По мнению ¡которых исследователей форма туберкул, их размер и расположение луг играть важную роль при определении систематического положения олированных чешуй. Проведенные нами исследования на электронном осроскопе (ПИН РАН) не дали, однако, положительных результатов для »именения этих признаков в систематике ганоин - содержащих олированных остатков Асипор1егу^п. Промеры высоты туберкул и атистическая обработка расстояний между ними не дали каких либо тойчивых отличий даже на отрядном уровне. Однако было установлено, о форма самих туберкул зависит от темпа роста чешуи (см. гл. 6). Этот ист может быть использован для идентификации ювинильных особей леонисков и более корректного их изучения. Так же выяснено, не все шуи, считавшиеся ганоидными в действительности имеют галеподобный слой сложенный ганоином. Это, в первую очередь, носится к чешуям Р1а1у5олис1ае, у которых эмалеподобный слой не имеет беркул, характерных для других представителей ганоидов. Вероятно, он ожен иной тканью или своеобразной разновидностью ганоина, что может ляться очень важным признаком, ставящим Р1а1у80пйс1ае обособленно от ех остальных ганоидов.

Морфология чешуйных покровов.

При исследовании чешуйных покровов целых скелетов рыб и олированных чешуй было установлено, что некоторые признаки, которые >жно отнести к первой труппе признаков, качественно не изменяются на шуях различных участков тела рыбы. Такими признаками являются >рма и характер рассеченносги переднего края свободного поля, тип зубренности заднего края, особенности скульптуры свободного поля. Эти «знаки, как правило, не имеют сколько нибудь значимого ■нкционального значения. Остальные морфологические признаки (форма шуй, величина погруженного поля, размеры выступа, киля и ямки, личина переднего верхнего угла чешуи и др.), которые можно отнести ко эрой группе, топографически сильно изменчивы, как это отмечалось и нее, однако у некоторых таксонов эти элементы имеют характерные обенности, которые не изменяются в зависимости от положения чешуи и изменяются незначительно. Эти изменения несут обычно нкциональную нагрузку, и в большей или меньшей степени проявляются ¡сех палеонисцид.

Изменение морфологических признаков чешуй на теле палеони< подчиняется некоторым закономерностям и зависит от функции уча тела рыбы, на котором расположена данная чешуя.

Для чешуй боковой поверхности тела выявлены следук закономерности изменения отдельных морфологических признаков.

Форма чешуй. Отношение высоты к длине чешуи остается б или менее постоянным лишь в средней части тела рыбы. К хвосту, спи брюху длина чешуй увеличивается, а высота уменьшается. Измен этого отношения в указанных направлениях у разных родов и в различно и в большинстве случаев зависит от формы тела рыбы.

Величина киля, выступа, ямки и погруженного поля че зависит от степени подвижности того или иного участка тела рыбы. К выступ, ямка, а также передний верхний угол чешуи наиболее хор развиты на наименее подвижных участках тела. Чешуи на б подвижных участках (хвостовая часть, участки вокруг основ плавников) не имеют прочного сочленения между собой. Вследствие ; величина киля, выступа, ямки и переднего верхнего угла чешуи по приближения к хвосту уменьшается, а у чешуй, расположеннь: непосредственной близости к хвостовой лопасти, они совсем исчезают.

Скульптура свободного поля чешуи в виде продольных или, f поперечных валиков, гребешков или зубцов служит по мнению В.Д.Бу для уменьшения турбулентных пульсаций на границе поверхности те водой. Формы, имеющие на чешуях хорошо развитую скульгг особенно в виде гребней и ложбин, являются хорошими пловцами.

Скульптура наиболее развита на покровных костях черепа чешуях, расположенных непосредственно за головой, и в меньшей сте на чешуях дорсальной и вентральной стороны тела. К хвосту скулы постепенно исчезает. Однако встречаются виды, у которых скулы сохраняется почти на всех участках чешуйного покрова (Platysc Acrolepis, и др.). По степени развитости скульптированных чешуй на : рыб, повидимому, можно судить о подвижности рыб и, следовательн условиях их обитания.

Не смотря на то, что степень проявления скульптуры на разли участках чешуйного покрова, ее характер, практически не -изменяет следствие этого, как отмечалось выше, характер скульптуры явл признаком топографически не изменяющимися.

Таким образом, по совокупности топографически изменяют признаков можно достаточно точно определить положение чешуй на рыбы. При соблюдении этого условия можно проводить адекв; сравнения чешуй и характеризовать таксоны различного ранга.

При описании чешуйного покрова палеонисцид удобно подразд боковую поверхность тела рыбы на девять участков, каждый из кот характеризуется различной степенью проявления того или иного при; Участки обозначены буквами латинского алфавита от А до Н (i - ана

границы, однако, характеризуется определенным набором признаков чешуй на нем расположенных.

II

Участки чешуйного покрова на боковой поверхности тела палеонисцид.

Характеристика выделенных участков приводится в работе.

Все чешуи боковой поверхности тела асимметричны. Двусторонней симметрией обладают лишь коньковые чешуи, фулькры, чешуи у основания плавников, а также центральный ряд чешуй вентральной стороны тела. Коньковые чешуи располагаются обычно впереди и позади спинного плавника и позади анального. Редко, парный ряд специфических чешуй, располагается вдоль брюха (Р1а1у5отиз). Однако, эти чешуи, нельзя назвать коньковыми в силу особенности их строения. Как правило, в ряду коньковых чешуй первые - наиболее крупные. Далее, по мере удаления от головы, чешуи становятся уже и длиннее.

Выделение определенных типов участков чешуйного покрова облегчает процесс описания как изолированных чешуй, так и чешуйных покровов. Используя деление тела рыбы на участки, предложенное выше, исследователь получает возможность сравнения не только особенностей строения отдельных чешуй, но и характера их распределения на теле рыбы. Для характеристики чешуийных покровов важно отмечать наличие или отсутствие тех или иных типов чешуй или сравнивать особенности чешуй различных участков. Сравнение местоположения и размеров участков распространения чешуй обладающих тем или иным признаком, само по себе, может стать основным параметром при выделении нового таксона.

Детальное исследование чешуйных покровов может оказать неоценимую помощь при определении характера среды обитания палеонисцид. Такого рода выводы можно делать зная функциональную роль того или иного признака.

При описании чешуйных покровов принято использовать чешуйную формулу предложенную А.В.Хабаковым в 1927 г. Модифицированная и дополненная формула предлагается автором, где _количество

поперечных рядов чешуй от головы до начала плавника,_/

поперечных рядов чешуй от начала до конца плавника /_колич

у основания плавника.

01с1:1с1/дгсП I-(Гю: 1с / ргс) фа: 1а Л^га) По данным приведенным в формуле можно •статистические исследования при наличии достаточного количе скелетов, позволяющих сделать эти измерения.

Глава 5. Систематическая часть.

В данной главе установлены систематические ранги признаков, прими при описании изолированных чешуй, приведены диагнозы основанные признаках для семейств: Acropholidae Aldinger, 1937; Boreolepididae А 1937, Elonichthydae Aldinger, 1937, Palaeoniscidae Vogt, 1852; Parambly Blot, 1966; Amblypteridae Romer, 1945. Описано 28 видов принадлежа] родам палеонисцид, из которых 3 вида новые, а 13 были описаны ав ранее. Описание видов иллюстрировано 47 фототаблицами.

Отрад Cheirolepiformes Kazan tseva, 1977 Семейство Acropholidae Aldinger, 1937 Род Acropholis Aldinger, 1937 Acropholis stensioei Aid., 1937 Acropholis kamensis Esin, 1995 Acropholis silantevi, 1995 (in press) Род Palaeostrugia Esin, 1995 Palaeostrugia rhombifera (Eichwald), I860 Род Kazanichthys Esin, 1995 Kazanichthys goliuschermensis Esin, 1995 Kazanichthys kamensis Esin, 1995 Kazanichthys viatkensis Esin, 1995 (in press)

Семейство Boreolepididae Aldinger, 1937 Род Boreolepis Aldinger, 1937 Boreolepis jenseni Aldinger, 1937 Boreolepis tataricus- Esin, 1995 (in press) '

Отрад Elonichthyformes Kazantseva, 1 Семейство Elonichthydae Aldinger, 19 Род Elonichthys Giebel, 1848 Elonichthys contortus Esin, 1995 Род Varialepis A.Minich, 1990 Varialepis orientalis (Eichwald), 1860 Varialepis bergi A.Minich, 1986 Семейство Cosmoptyhidae Gardiner, 196: Род Watsonichthys Aldinger, 1937 Watsonichthys noinski Esin sp. nov. Семейство Radinichthyidae Romer, 1945 Род Acroctenolepis Esin, 1995 (in press) Acroctenolepis nikolaevae, 1995 (in press) Род Grigorychthys Esin, 1991 Grigorychthys murchisoni Fischer, 1842

Отряд Palaeonisciformes, Romer 1945 Семейство Palaeoniscidae Vogt,1852

Paramblypterus dozmeri Esin sp. now. Paramblypterus gubini Esin sp. now.

alaeoniscum Blainville, 1818 oniscum kasanense Geinitz et Vetter, 1880 Ovinichthys Esin, 1995 ichthys curtus (Krotov), 1904 ■iicmeo Paramblypteridae Blot, 1966 Paramblypterus Sauvage, 1888

m Incerte Order

ñemeo Platysomidae Young, 1866

iurysomus Young, 1866 somus soloduchoi Mihich, 1992 Koinichthys Esin, 1995 ichthys ivachnenkoi Esin, 1995

Paramblypterus kucenkoi Esin sp. now. Семейство Amblypteridae Romer, 1945 Род Amblypterina Berg, 1940 Amblypterina costata (Eicwald, 1860) Amblypterina grandicostata Esin, 1995 (in press) Amblypterina pectinata, 1995 (in press)

Семейство INDETERMINATE Род Toyemia Minich, 1991 Toyemia tverdochlebovi Minich, 1991 Род Orenburgia Esin gen. nov. Orenburgia macroderma (Eichwald), 1857 Род Reticulolepis Westoll, 1934 Reticulolepis insólita Esin et Mashin, 1995 (in press)

Глава 6. Развитие чешуйного покрова палеонисцид в

онтогенезе.

Развитие чешуйного покрова палеонисцид

По проведенным ранее исследованиям на примере "Elonichthys" hespiJepis и "Е." peltigerus (Schultze, Burdack, 1987), закладка чешуйных покровов происходила у особей размером 19-20 мм. Раньше других появляются коньковые чешуи, затем чешуи участка "А" и чешуи несущие отверстия канала боковой линии. На следующем этапе развития (25 мм) наблюдалось две области развития чешуй. Первая охватывала участки А, В частью С, а вторая располагалась на хвостовой лопасти. Далее при длине тела 34 - 37 мм две области чешуйного покрова сливались, образуя четкую границу между телом и хвостовой лопастью, чешуи по разные стороны которой группируются различным образом. Не покрытыми чешуей оставались участки вокруг спинного, анального, брюшного и грудных плавников. В последствии у большинства взрослых форм палеонисцид (как например у Amblypterina) эти участки покрывались мелкими округлыми или четырехугольными чешуями, обладавшими некоторыми специфическими особенностями строения. Автором установлено, что после окончательного формирования чешуйного покрова, при длине тела более 40 мм, каких либо структурных изменений он далее не претерпевает. Изменяется лишь форма и характер самих чешуй. Изменения в строении других элементов скелета касаются, в основном, размеров и формы костей черепа и характера плавников. Было установлено, что такой, часто .использующийся для характеристики таксонов признак, как ветвление плавниковых лучей, так же зависит от возраста исследуемой особи.

Специальных исследований по изучению онтогенетических изменений в строении черепа изученных видов не проводилось. Однако, крупная выборка хорошо сохранившихся скелетов Varialepis orientalis (Eichw.) дала возможность рассмотреть строение черепов различных возрастных стадий этого вида. Было отмечено изменение формы и

относительных размеров большинства краниальных элементов играющ важную роль при определении систематического положения таксоне таких как: maxillare, operculum, suboperculum, postcleithrum и др.

Онтогенез чешуй Palaeonisci

Онтогенетическое развитие чешуй палеонисцид происход постепенно и выделить какие либо фазы этого развития достаточно трудг Тем не менее, уже сейчас , можно говорить . о трех этап онтогенетического развития чешуй и соответствующих им трех тип строения чешуй: наиболее ранний - ювинильный, юношеский субэдулярный и взрослый - эдулярный.

Ювинильный тип. Размер этих чешуй от 0,3 до 0,5 мм. О представляют собой четырехугольное или круглое костное основан] несущее сверху один или два маленьких ганоиновых гребешка. Количест гребешков и размер чешуи зависят от ее положения на теле рыбы.

Чешуи палеонисцид на самой ранней стадии развития чрезвычай напоминают чешуи ранних представителей актиноптеригий Andreolepii Lophosteus.

На поверхности ганоина имеется микроскульптура в виде тубсрк; размеры которых колеблются от 3 до 5 микрон. Для чешуй на ювинильб стадии развития характерны туберкулы вытянутой формы. С уменьшени темпов роста на взрослых стадиях, туберкулы приобретают округл; форму.

На субэдулярной стадии развития, чешуи, в большинстве свс уже приобретают все элементы строения свойственные чешуям взросл особей. При этом сохраняются и некоторые ювинильные признаки, свободном поле многих чешуй субэдулярной стадии развю прослеживаются границы ювинильных ганоиновых гребешков, хотя ohi этому времени уже сливаются образуя единое ганоиновое поле, исследованном нами материале это хорошо видно у Amblypterina.

Чешуи взрослой стадии развития обладают уже полным набор признаков. Все структуры чешуй на этом этапе получают максимальн степень развития.

Направление изменения признаков и моменты их

проявления

Основные изменения в ходе онтогенеза чешуй палеонис! происходят в форме и очертании костного основания и измене! характера скульптуры свободного поля. Оба типа изменений идут по п усложнения структур.

Костное основание чешуй на ювинильной стадии развития им достаточно простую форму - округлую или четырехугольную.

появляясь на субэдулярной стадии развития элементы сочленения не третерпевая каких либо изменений в строении, увеличиваются в размерах юстигая нормальной величины в момент наступления взрослой стадии.

На ювинильном этапе свободное поле чешуи всех палеонисцид несет )дин - три ганоиновых гребешка. Микроскулыпура на поверхности -аноина в виде удлиненных туберкул. Дальнейшее развитие свободного юля у исследованных видов происходит различно.

Субэдулярный этап характеризуется изменением формы туберкул на говерхности ганоина с удлиненной на круглую. В структуре свободного юля в целом наблюдается распространение ганоина по всей наружной говерхности чешуи.

Взрослый этап развития сопровождается сглаживанием рельефа саружной поверхности. Окончательно формируется структура переднего :рая свободного поля и деталей скульптуры наружной поверхности -[ризнаков родового и видового рангов.

Глава 7. Трофические группировки и основные

этапы развития палеонисцид в поздней перми Восточно-Европейской платформы.

При изучении позднепермских палеонисцид было установлено, что о времени изменяется не только таксономический состав сообществ, но и х трофическая структура.

Изучение зубного аппарата и некоторых других морфологических собенностей строения палеонисцид позволило выделить несколько сновных трофических группировок: 1. Склерофаги, 2. !пециализированные (или возможно наоборот широко адаптированные) клерофаги, 3. Бентофаги, 4. Альгофаги, 5. Планкгонофаги, 6. Мелкие ищники, 7. Крупные хищники.

Основные этапы развития сообществ палеонисцид поздней перми Восточно-Европейской платформы

В позднеуфимское время на территории Восточно-Европейской латформы преобладают бассейны континентального облика. Это ионоватоводные озера большой площади с богатой и разнообразной ауной рыб. Отсутствие остатков морских беспозвоночных в отложениях «сого рода бассейнов указывает на их изолированность. Таксономический >став палеонисцид изученных местонахождений этого возраста позволяет >ворить о сбалансированности состава трофических группировок, льгофаги в этом комплексе отсутствуют, а среди остальных группировок гг ни одной преобладающей.

На рубеже уфимского и казанского времени начинается эта трансгрессивного осадконакопления. Раннеказанское море вторгаясь г территорию Восточно-Европейской платформы резко увеличивает площах водных бассейнов. Солоноватоводные замкнутые континентальнь бассейны уфимского времени сменяются обширными пространствам лагун, лиманов и открытого моря. Увеличивается таксономическс разнообразие бентосных организмов (особенно моллюсков). Это, в сво; очередь, вызывает увеличение таксономического разнообразия группировках склерофагов, бенгофагов и мелких хищников. Сред: крупных хищников ведущее место занимает Хепозупес1юс1и8 - обитате: открытых водных пространств.

Позднеказанское сообщество, вцелом, наследует структур сообщества раннеказанского времени. С началом регрессии на территори Восточно-Европейской платформы формируются разрозненные, медлен* высыхающие изолированные бассейны. Таксономическое разнообраз! бентоса сокращается. Как следствие этого беднеет и состав группировс склерофагов, бентофагов и мелких хищников.

На протяжении уржумского времени таксономический состг сообщества изменяется незначительно. В основном изменения происходи в группе хищников и бенгофагов. В это время на территории Приурал! формируется крупный внутриконтинентальный бассейн типа озера-мор Таксономическое разнообразие фауны бентосных беспозвоночных I велико, но остатки их многочисленны. Такая же закономерное! наблюдается среди рыб относящихся к группировкам бентофагов склерофагов. Практически полностью исчезают представител специализированных склерофагов (Ра1ео51гу^а), последние о стать которых встречаются лишь в низах уржумского горизонта. В это вре.\ происходит и смена водной растительности, о чем свидетельству« изменение формы зубов альгофагов (АтЫур1еппа) и резкое увеличен! количества их остатков в верхней части уржумского горизонта.

Для этого возрастного интервала характерно появление засаднь хищников. К ним относится еще не описанный вид палеонисцид длине около 0,5 м с крупной головой и широкой пастью. Форма тела и харакп чешуйного покрова свидетельствуют о придонном, малоподвижном обра: жизни. Среди крупных хищников преобладает ХепоБупесЬоФ (Е1а5гпоЬгапс1ш) достигавшие длины 6 м.

В начале северодвинского времени наблюдается резкое сокращен] таксономического разнообразия рыб. В низах северодвинского горизон: встречены лишь остатки бентофагов Рк^Ботий, Ка^аИсМзуБ, альгофагс АтЬ1ур1еппа и мелкого хищника Уапа1ер1з. Такие изменения в соста] сообщества свидетельствуют о резком изменении в характере бассейно связанном, вероятно, с их заболачиванием и постепенным высыханием.

В следующий за этим событием интервал времени, воднь бассейны, на территории европейской части России представлен

)лыпими по размеру, мелкими и сильно заросшими водной ительностьго озерами, имевшими вероятно, постоянную связь между )й в виде широких проток. Разнообразие трофических группировок ;о сокращается. Полностью исчезают склерофаги, резко сокращается юобразие бентофагов. Среди хищников преобладают засадные формы /emia), полностью отсутствуют преследователи.

Значительно увеличивается разнообразие альгофагов. Их остатки •авляют до 80% от общего числа ихтиолитов. По частоте встречаемости itkob, многочисленны мелкие хищники и, отчасти, бентофаги.

Некоторая стабилизация в составе трофических группировок упает в вятское время. Вновь появляются представители склерофагов tovinia) и специализированных склерофагов (Acropholis), хотя ественных изменений в.составе бентосных беспозвоночных на этом :же не наблюдается. По прежнему разнообразны и многочисленны офаги. По литологическому составу не фиксируется каких либо .езных изменений в условиях осадконакопления, за исключением тения большего числа крупных песчаных линз - отложений временных жов, четко фиксируемых в разрезах вятского горизонта.

гние.

1. Детально изучена морфология изолированных чешуй юнисцид. Разработана схема описания отдельных чешуй и чешуйных ювов.

2. Для изолированных чешуй и чешуйных покровов установлены ономически значимые признаки, позволяющие определять ематическое положение изучаемых остатков и признаки не имеющие ономического значения. Изучена топографическая, внутривидовая и |генетическая изменчивость чешуй.

3. Изучено стратиграфическое распространение позднепермских юнисцид Европейской части России. Выделены комплексы юнисцид характеризующие основные стратиграфические »азделения. На основании их установлено семь зон (Acropholis silantievi

шешминского горизонта уфимского яруса, зоны Kazanichthys uschermensis для нижнеказанского подьяруса и Kazanichthys viatkensis верхнеказанского подьяруса, зоны Amblypterina costata, А. pectinata и randicostata для позднетатарского подьяруса).

4. Охарактеризованы основные этапы эволюции сообществ ;непермских палеонисцид. Установлена связь между таксономическим кологическим составом сообществ палеонисцид и особенностями юции позднепермских водных бассейнов.

5. Выявлены три этапа онтогенетического развития ктеризующиеся особенностями морфологического строения чешуй. иовлены особенности онтогенетической изменчивости.

гх

6. Изучено таксономическое разнообразие позднепер палеонисцид. Описано 18 родов и 28 видов, из которых 8 родов и 16 новые.

Список работ автора по теме диссертации.

1. Есин, Д.Н. 1989. Методы изучения и таксономическая ценность чешуйчатого палеонисков (на примере рыб из верхней перми Оренбуржья). // Бюлл. МОИП. От Т.63. Вып.4. С.121

2. Есин, Д.Н. 1989. Чешуи многоперев (лучеперые) в верхнепермских отложеничх Вс Европейской платформы и проблема геологической истории этой группы. И МОИП. Отдел, геолог. Т. 64. N 5. С7 128-129.

3. Есин, Д.Н. 1990. Первые находки ихтиофауны в среднекаменноугольных отлс Тунгусской синеклизы. // Докл. АН СССР. Т.314. N 2. С. 472-474. (В соавто| Устиновым, В.Н., Шаталовым, В.И., Салтыковым, О.Г.).

4. Есин, Д.Н. 1990. Чешуйный покров Amblypterina costata (Eichwald) и такс палеонисцид по изолированным чешуям. II Палеонтол. ж. N 2. С. 89-96.

5. Есин, Д.Н. 1991. История изучения актиноптеригий из перми и триаса Вс Европейской платформы и Приуралья. Ii Бюл, МОИП. Отдел. геолог.Т. 66, вып. 5 83.

6. Есин, Д.Н. 1991. Новые данные о голотипе Acrolepis murchisoni Fischer. // Тр. Г музея им Вернадского. Вып. 1. С. 138-142.

7. Есин, Д.Н. 1991. Раннеказанские палеонисциды Восточно-Европейской ппатфс Бюлл. МОИП. Отдел, геолог. Т.66, вып 4. С.133.

8. Есин, Д.Н. 1992. Некоторые особенности распределения остатков каменноугольных отложениях Львовско-Волынского бассейна. // Тектоь стратиграфия. Т.32. С.74-78. (В соавторстве с Шульгой, В.Ф.).

9. Есин, Д.Н. 1993. Новые виды высокотелых актиноптеригий (Platysomidae) из i перми Восточно-Европейской платформы. // Палеонтол. ж. N 3. С. 128-132.

10. Есин, Д.Н. 1993. Опорный разрез татарского яруса в Монастырском (Приказанское Поволжье).// Вестник МГУ, сер.4, геологи . N 4. С.38-48. (В соавтс Силантьевым В.В.).

11. Есин, Д.Н. 1993. Палеонтологическа характеристика верхнепермских отг местонахождени Шихово-Чирки (басс. р. Вятки). // Бюлл. МСК по Центру и Югу платформы. Вып.2 М., С. 93-96. (В соавторстве с Гоманьковым A.B., Голубевь Силантьевым В.В., Шелеховой, М.Н.).

12. Есин, Д.Н. 1993. Развитие чешуйного покрова палеонисцид в онтогенезе. // Бюлл. Вып.2, с. 139.

13. Есин, Д.Н. 1995. Некоторые верхнепермские палеонисциды из коллекции i минералогического музе казанского университета. // Бюл. МОИП. Отдел, геол Вып. 1. С.69-90.

14. Есин, Д.Н. 1995. Раннеказанские палеонисциды севера европейской части Р( Прикамья // Палеонтол. ж., № 2, с.119-132.

bunn, h ii jjj. ipaim рафичеиние распространение позднепермских

палеонисцид (в печати) (В соавторстве с Машиным, В.Л.).

16. Esin, D. N. 1990. Early Kazanian Palaeoniscolds from the Russian plate. // Ichthyolith Issues. No.5, p. 15.

17. Esin, D.N. 1992. The use of the assemblage structure analysis in an attempt at intercontinental and interfacial correlation of the deposits containing fish remains of the Devonian-Carboniferous boundary. // International symposium on Devonian system and its economic oil and mineral resources, p.7. (В соавторстве с Lebedev, O.A., Janvier, P.).

18. Esin, D.N. 1994. Palaeoniscids from the Upper Devonian of the East-European platform. II Тезисы докладов "Эвстатические колебания уровня мирового океана в девоне". Москва, с. 8-9. (В соавторстве с Булановым В.В.).

19. Esin, D.N. 1994. Vertebrate microremains from the Devonian-Carboniferous deposits of the Pripyat depression (Belarus). It Там же. с. 17. (В соавторстве с Лебедевым, О.А., Петуховой, Л.А.).

Ю. Esin, D.N. 1995. A Devonian vertebrate zonation for Russia. (В соавторстве с Лебедевым, О.А., и др.) (В печати).

21. Esin, D.N. 1995. Ontogenetic development of the squamation in some Paiaeoniscoid fishes. // Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 4e ser. V. 17. Section C, n. 1-4. P. 227-234.

22. Esin, D. N. Peculiarities of the trophic orientation changes in Paiaeoniscoid assemblages from the Upper Permian of the European part of Russia// Modern Geology. (В печати).