Почвоподобные тела автохемолитотрофных экосистем пещер

Семиколенных, Андрей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Почвоподобные тела автохемолитотрофных экосистем пещер
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Почвоподобные тела автохемолитотрофных экосистем пещер"

На правах рукописи

СЕМИКОЛЕННЫХ АНДРЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ПОЧВОПОДОБНЫЕ ТЕЛА АВТОХЕМОЛИТОТРОФНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПЕЩЕР (НА ПРИМЕРЕ ПЕЩЕР ХРЕБТА КУГИТАНГТАУ, ВОСТОЧНЫЙ ТУРКМЕНИСТАН).

Специальность 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва

Работа выполнена на кафедре географии почв факультета почвоведения Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель: доктор географических наук,

профессор Таргульян В.О.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Карпачевский Л.О.

доктор геолого-минерапогических наук Дубля некий В.Н.

Ведущее учреждение: Институт физико-химических и

биологических проблем почвоведения РАН

Защита состоится " 0$ 2006 г. в 15.30 в аудитории М-2 на заседании диссертационного совета К 501.001.04 при МГУ им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения, Ученый совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова.

Автореферат разослан "■fé" 2005 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета

Богатырев Л.Г.

М^АА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. К настоящему времени описан ряд экосистем где, роль первичных продуцентов выполняют не растения, а автохемолитотрофные организмы, использующие химическую энергию вместо солнечной. Такие экосистемы описаны на дне океанов, в толще земной коры и в карстовых пещерах. Зоны контакта и взаимодействия автохемолиготрофных организмов и минерального субстрата, исследованные на стенах пещер, функционально выполняет роль почв на дневной поверхности, осуществляя регуляторную, структурную и биоаккумулятивную функции в подобных экосистемах. В отличие от бескаркасных аквальных экосистем, где водная среда не позволяет формироваться устойчивой и долгоживущей структуре био/абиотических образований, зоны контакта биоты и минеральных субстратов, обнаруженные в карстовых пещерах обладают твердофазным каркасом и имеют систему генетических горизонтов субпараллельных фронту действующих факторов. Это позволяет рассматривать их не только функционально, но и структурно в качестве биокосных природных почвоподобных тел, имеющих инситный вертикально-анизотропный профиль. Можно полагать, что подходы и методы генетического почвоведения будут наиболее эффективны в изучении состава, организации, генезиса и функционирования почвоподобных тел как компонентов автохемолиготрофных экосистем карстовых пещер.

Актуальность темы обусловлена необходимостью описания нового естественно исторического биокосного объекта, а также необходимостью изучения условно изолированных подземных экосистем, геохимических обстановок подземных ландшафтов и моделирования механизмов выветривания и педогенеза без участия растений.

Цель работы - выявить закономерности образования биокосных почвоподобных тел автохемолитотрофных пещерных экосистем: формирования профильно-горизонтной структуры, процессов трансформации минеральной массы и органического вещества и трендов эволюционного развития.

Научная новизна работы. Впервые детально описано новое биокосное почвоподобное природное тело. Расширен набор объектов, изучаемых методами почвоведения.

Выявлены основные пути трансформации минеральной массы известняков и особенности геохимической обстановки при биогенном и абиогенном выветривании в условиях карстовых пещер.

Предлагается новый механизм эволюции почвоподобных тел, время развития которых лимитировано силами гравитации.

Впервые рассматривается результат и продукты жизнедеятельности автохемолитотрофных экосистем. Устанавливается возможный характер контакта биоты и минерального субстрата в условиях пещер.

Практическое значение. Почвоподобные тепа пещер служат моделью долговременного низко динамичного процесса воздействия абиогенных факторов и деятельности микробиоты на материнскую породу. Оценка функциональной роли почвоподобных тел пещер, позволяет разработать подходы к изучению и опенке продуктивности малых условно изолированных автохемолитотрофных экосистем, в том числе при поиске жизни в подповерхностной среде других планет солнечной системы.

Фактические материалы. В основу работы положены результаты экспедиционных, аналитических и микроскопических исследований, полученные автором в 1993-2000 гг. Полевые исследования проводились в 1993-1997 гг, в творческом сотрудничестве со специалистами ВНИИГеосистем и геологического факультета МГУ. В 1996/97 гг работы проводились по согласованию с Министерством природных ресурсов Туркменистана.

В полевых условиях проводилось описание морфологических характеристик, микроклиматические и минералогические наблюдения, отбор образцов. Количество отобранных для различных видов анализов образцов составляет: горных пород - 45, грунтовых вод - 5, почв и рыхлых вторичных образований пещер - 55.

Рентгенфлюоресцентный анализ (валовый химический состав) выполнялся в Почвенном институте им. Докучаева РАСХН (Сорокин С.Е.). В химической лаборатории Института географии РАН (Востокова Т.А., Агафонова Е.А., Чугунова А.М.) определялся состав вытяжек - водной, Тамма и Мера-Джексона, pH, механический состав, валовое содержание некоторых элементов (сера, калий в алюмосиликатах, кальций), количество карбонатов газометрическим методом. На кафедре химии почв почвенного факультета МГУ (Степанов A.B.) выполнялись экстракции и весовое определение фракций органического вещества, общее содержание органического углерода методом сжигания. Рентген дифракционный анализ выполнялся на кафедре общего почвоведения почвенного факультета МГУ (Соколова Т.А., Дронова Л.А.), в лаборатории экологии и географии почв Карельского научного центра РАН (Красильников П.В.) и на биолого-почвенном факультете Санкт-Петербургского государственного университета (Лессовая С.Н.). Определение основной гидрофизической характеристики образцов было выполнено на кафедре физики почв факультета почвоведения МГУ (Банников М.В.). Изотопные анализы выполнены в Институте физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (Олейник С.А.). Электронно-микроскопические исследования проводились в межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ. Микробиологические анализы выполнялись частично в Институте географии РАН, и частично на кафедре биологии почв почвенного факультета МГУ (Добровольская Т.Г., Иванова А.Е.).

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались: на Международном симпозиуме "Breakthroughs in Karst Geomicrobiology and RedOx Geochemistry" (USA, Coloredo Springs, Karst Water Institute) в 1994 году; на 2-м Международном симпозиуме "Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия" (Россия, Сыктывкар, Геологический институт) в 1996 году; на 12-м Международном Спелеологическом

Конгрессе (Switzerland, La-Chaux-de-Fonds) в 1997 году; на 2-м Международном симпозиуме "Karst Water Resources" (Iran, Tehran-Kermanshah, Ministry of Energy) в 1998 году; на Докучаевских молодежных чтениях (Санкт-Петербург, С.-Птб. Университет) в 2001 году, на научно-практической конференции "Экология и охрана пещер" (Красноярск, Красноярский государственный аграрный университет) в 2001 году.

Работа рассматривалась на заседаниях кафедры географии почв факультета почвоведения МГУ в 1996, 1997 и 2002 годах, а также на заседании лаборатории географии и эволюции почв ИГ РАН в 1999 году.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ (из них 5 тезисов докладов, 4 статьи в сборниках, 2 статьи в журналах и рецензируемых сборниках; из них 6 работ на русском и 5 работ на английском языках).

Объем и структура работы. Диссертация содержит страниц, включает таблиц. Диссертация и состоит из введения, одиннадцати глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает наименований, из них на иностранных языках. Приложение содержит страниц рисунков.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и благодарность следующим коллегам за помощь в совместных работах и любезные консультации: Добровольской Т.Г., Ивановой А.Е. (каф. биологии почв, ф-т почвоведения МГУ), Соколовой Т.А., Дроновой Л.А. (каф. общего почвоведения, ф-т почвоведения МГУ), Горячкину C.B., Востоковой Т.А., Агафоновой Е.А., Чугуновой A.M. (Институт географии РАН), Красильникову П.В. (лаб. экологии и географии почв, Института биологии Карельского научного центра РАН), Седову С.Н. (каф. географии почв, ф-т почвоведения МГУ), Лессовой С.Н. (Санкт-Петербургский Государственный университет), Олейнику С.А. (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН). Большую помощь в организации полевых работ в районе хребта Кугитагатау в 1996 и 1997 годах оказали туркменские коллеги - |Атамурадов X.HJ , Беркелиев Т.К., Менлиев Ш.Р. и Ахметов Е.А. Особую благодарность автор выражает ¡Коршунову B-Bj (каф. геохимии, геологический ф-т МГУ) и Мальцеву В.А. (ВНИИГеосистем) - коллегам по исследованиям в пещерах и авторам многих идей в данной работе. Автор благодарит научного руководителя - Таргульяна В.О. за научное руководство этой работой и помощь в разработке теоретической основы излагаемой концепции.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Введение. Основываясь на концепциях "экзогенеза in situ" [Таргульян, 1983], "парапочв" [Соколов, 1993], и на определении Е.А. Дмитриева [Дмитриев, 1996], которое заключатся в том, что "почвоподобные тела - тела, которые обладают некоторыми характерными для почв свойствами, выполняют функции или занимают пространство, обычно принадлежащее почвам", мы рассматривали в качестве почвоподобных тел -образования на стенах и потолке некоторых пещер (рисунок 1), формирующиеся в результате последовательной

трансформации минерального субстрата (известняка) in situ под воздействием абиотической среды пешер и под прямым или косвенным воздействием микроорганизмов, в первую очередь, автохемолитотрофных бактерий, окисляющих соединения серы.

Рисунок 1. Локализация объекта исследования в пещере и топология профиля.

4 Воздействие атмосферы

Среди свойств, объединяющих наши объекты с почвами наземных экосистем можно выделить следующие:

1. Объект является зоной контакта микроклимата и «биоты» пещер с вмещающими породами пещеры с формированием устойчивой биокосной зоны взаимодействия.

2. Присутствие активной биологической фазы - микроорганизмов, обитающих в продуктах выветривания породы и оказывающих влияние на самоорганизацию твердофазного каркаса.

3. Функционирование в этой зоне биокосной системы с развитием всех характерных для почв процессов, обмена веществом и энергией между минеральным субстратом, биотой и атмосферой пещеры.

4. Формирование покровной почвоподобной структуры на границе между средой и породой.

5. Естественно-историческое происхождение за счет последовательной биоабиогенной трансформации материнской породы in situ во времени;

6 Способность образовывать, удерживать и накапливать твердофазные продукты биокосного функционирования внутри системы;

7 Формирование горизонтов субпараллельных поверхности породы и фронту действующих факторов и образующих вертикально-анизотропный почвоподобный профиль.

Главным отличием изученных почвоподобных тел пещер (далее - ППТ) от кор выветривания - является их высокая биотичность, и предполагаемое существенное влияние биологической фазы на абиогенные процессы (т.е. существенная роль живого вещества в преобразовании породы).

Таким образом, в пещерах, где для поддержания продуктивности сообщества организмов химическая энергия используется вместо солнечной, формируются биокосные тела или системы, обладающие почвоподобной структурой (твердофазный каркас, профиль, горизонты) и функционально выполняющие роль почв на дневной поверхности, заключающуюся в оптимизации среды контакта биоты и минерального субстрата в процессе производства первичной биомассы. В дальнейшем для обозначения этих образований мы использовали термин почвоподобные пещерные тела (ППТ).

Глава 1. Современное состояние проблемы: специфика пещерных местообитаний, разнообразие пещерных экосистем и роль микробиоты в них.

Карстовые ландшафты широко распространены в мире [Гвоздецкий, 1981] и различаются как по генезису, так и по характеру строения, что связано с геологическим устройством территории, климатом и длительностью карстового процесса. Особое место в карстовых ландшафтах занимают подземные или пещерные местообитания, которые могут в различной степени быть связанными с поверхностью: выступать в качестве "условно" автономных эколого-географических ареалов, а в ряде случаев оказывать огромное влияние на поверхностные ландшафты.

Впервые пещеры рассматривались в качестве резервуара автономных подземных экосистем еще в 60х годах [Gounot, 1967], однако, на наш взгляд, новый период в исследовании пещер, связан с публикацией модели Форти [Forti, 1988], в которой морфогенез карстовых полостей объясняется деятельностью бактерий геохимического цикла серы В пещере Мовил (Румыния) [Sarbu etal., 1994; Sarbu, Kane, Kinkle, 1996] детально описывается субаквальная экосистема, где микробные маты, плавающие по поверхности подземных озер, служат продуцентом большого количества углекислоты, влияющей на морфогенез пешер. Описываются также безводные пещеры Лечугия (Нью-Мерсико, США) [Canningham etal, 1995] и Кап-Кутан (Туркменистан) [Korshunov, Maltsev, Semikolennykh, 1997], где в роли неорганических источников энергии могут выступать также гидротермальные минералы серы, железа и марганца, содержащиеся в материнской карбонатной породе.

В конце 90-х годов появились работы по анализу балансов углерода подземных экосистем, где анализу подвергался изотопный состав углерода и азота в биомассе организмов различных трофических уровней, для определения степени изолированности

и путей миграции органики в пещерной экосистеме [Illif, 1998]. В результате удалось вычленить три примерно одинаковых углеродных составляющих биомассы пещерных организмов: углерод почвенной органики на поверхности, углерод занесенных в пещеру латеральными водами водорослей, углерод автохемолиготрофных бактерий. Эта работа показала, с одной стороны, что нельзя считать пещеры - изолированными системами, но с другой стороны, что вклад автохемотрофного микробного комплекса в продукцию суммарной биомассы является образующим систему, а не попутным.

Большое количество объектов, описывающих условно изолированные подземные экосистемы, позволяют сделать предположение о том, что в подповерхностной среде других планет, имевших в прошлом атмосферу, могли сохраниться экосистемы, базирующиеся на эндогенных и литогенных источниках энергии [Boston, Ivanov, McKay, 1992; Boston et.al., 2001].

Глава 2. Современное состояние проблемы: представления об инситных вторичных образованиях пещер.

Микробиологические процессы в пещерах и связанные с ними геохимические обстановки выветривания были неоднократно описаны на качественном уровне в различных регионах мира [Якуч, 1989, Morehouse, 1968; Forti, 1989; Ball & Jones, 1990; Klimchuck, 1994]. Модели Морехьюза, Якуча и Форти рассматривали простое окисление газообразного или растворенного в воде сероводорода до сернистой и серной кислот, которые впоследствии реагируют с карбонатами породы с образованием гипса и удалением углекислоты. Исследования в пещере Лечугия продемонстрировали высокую микробиологическую активность в образцах рыхлого материала в слое выветривающийся породы, которые американские авторы называют Corrosion Residue [Cunningham, Northup et al., 1994], где были выявлены и марганец-, железоокисляющие и серные бактерии. В минеральном составе отмечено развитие процессов трансформации минералов породы, сопровождающееся выносом карбонатов, новообразованием гипса, гетита и гематита, накоплением ряда марганецсодержащих минералов типа тодорокита, присутствие 10 А галлуазита и гиббсига [Canningham et al., 1991]. Вот как описывает Каннингем сущность этих образований: "При отсутствии животных, высших растений и планктонных организмов, остаточный порошкообразный материал, обнаруживаемый в пещере, оказывается нетронутым продуктом микробиальных процессов, участвующих в почвообразовании на поверхности известняковых и доломитовых пород" [Климчук, Наседкин, Каннингем, 1993].

При обследовании пещер хребта Кугитангтау - объекта наших исследований -также были обнаружены и описаны в публикациях [Maltsev, Self, 1992; Мальцев, 1993] красноцветные глинистые образования, покрывающие во многих местах стены и потолки пещер. Этим образованиям присущи высокая порозность и толщина в 0.5-5 см.

Глава 3. Методы исследования.

При исследованиях поверхностей стен и потолков в пещерах применялись горизонтный, профильно-генетический и «почвенно-покровный» подходы к изучению рыхлых образований.

Гранулометрический состав определялся пирофосфотным методом с отмучиванием фракций в воде на основе закона Стокса [Аринушкина, 1970]. Химический состав изучался методами рентгеновского флюоресцентного анализа, методами "мокрой химии" с последующим определением элементов атомно-абсорбционно и спектрофотометрически, а также методами экстракции (вытяжка Мера-Джексона - с дитионитом, вытяжка Тамма - с оксалатом аммония) для выявления аморфных и слабо окристаллизованных форм железа и аллюминия [Аринушкина, 1970] pH определялся в водной и солевой суспензиях, обменные катионы определялись в модификации по Пфефферу [Воробьева, 1998]. Карбонаты определялись методами сжигания с потенциометр ическим окончанием и га-том етрическ и после разложения 10% соляной кислотой. Органическое вещество определялось методами сжигания и окисления с хромпиком (гумус по Тюрину) [Аринушкина, 1970]. Для группового анализа органического вещества использовалась методика анализа рассеянного органического вещества горных пород, включающая последовательные экстракции хлороформом, спирто-бензолом 1-2, 10% соляной кислотой, дополнительно спирто-бензолом 1:2; выделение гуминовых кислот 0,5% NaOH; определение нерастворимого остатка [Корчагина, Четверякова, 1976].

Общий минералогический состав изучался методами рентгеновской дифрактометрии в неориентированных растертых образцах. Глинистые минералы изучались после отмучивапия по Горбунову в илистой (<0,001 мм) и тонкопылеватой (0,001-0,01 мм) фракциях в ориентированных образцах отмытых от карбонатов ацетатным буфером с pH 4,3. Идентификация минералов проводилась с использование определителя Михеева [Михеев, 1957] и публикаций в журналах [Bhatii, Bigham, Tuovienin, 1993].

Микробное население ПГТТ и других образований и отложений пещер изучалось: 1) методами посева на голодный агар, глюкозо-пегггон-дрожжевой агар, агар Чапека с сахарозой и голодный агар в атмосфере паров метанола; идентификация проводилась по морфологическим и биохимическим признакам [Методы..., 1991]; 2) тиобациллы изучались методами посева предельных разведений жидкой среды Байеринка с тиосульфатом, а также посевом на агар Постгейта с молекулярной серой; 3) сульфатредуцируюпше бактерии изучались методом инокуляции суспензией жидких сред Постгейта и Баарса [Кузнецов, Дубинина, 1989].

Глава 4. Общая характеристика района исследований.

Хребет Кугитангтау является юго-западным отрогом Гиссарского хребта и вытянут с юга на север, постепенно повышаясь с абсолютных высот от 1000 до 3000 метров Основной массив сложен верхнеюрскими известняками кугитангской свиты мощностью до 500 метров. Выше известняков залегают гипсы и ангидриты гаурдакской свиты. В южной части хребта гипсы частично растворены и сохранились фрагментарно в виде останцов у подножья (Рисунок 2). Плато разрезано сетью каньонов глубиной 50-150 метров, которые заканчиваются у подножья на западе "каменными реками".

Климат региона сухой, резко континентальный Средняя температура января +2°С Максимальная ежегодно регистрируемая температура +49°С Продолжительность безморозного периода 240-260 дней в году Среднее количество дней "с осадками не

Рисунок 2. Схема геологического строения хр. Кугитанггау н залегание пещер.

Хр. Кугитанггау

I I

J^"* Кцхтааыа полости " * . Зоны разрывных нарушений

более 30 в южной части хребта (пос. Карлюк) и не более 65 в северной (пос. Ходжалиль). Осадки впадают в основной в виде снега в горах. Годовое количество осадков 150-200 мм в Карлюке и 350 мм в Ходжапиле.

Пещеры залегают в известняках в средней части хребта и представляют 3-х этажный лабиринт, на глубинах 50-300 метров от поверхности. Общая протяженность ходов главной карстовой системы Кап-Кутан - Промежуточная достигает по данным 1992 года [Maltsev & Self, 1992] 53 км на площади 1,7 км2. Каньоны на поверхности хребта не вскрывают пещер и свободно проходят над ними, образуя в местах пересечения зоны локального увлажнения пещер. Все пещеры сухие с несколькими локальными водоемами в местах пересечения с каньонами. Существует два предположения о возможном абсолютном возрасте пещер- а) Среднечетверичный, когда образовались и современные каньоны [Кучерявых, Абдужабаров, 1982] и б) Верхнемеловый [Maltsev & Self, 1993] с последующей стадией погребенного карста, вновь активизировавшегося с началом тектонического поднятия хребта Кугитанггау в неогене.

Вторичные образования пещер - разнообразны. Среди них следует отметить массивно кристаллические гидротермальные минералы (кальцит, флюорит), как результат кристаллизации термальных растворов в пустотах в ранне и среднечетвертичное время [Кучерявых, Абдужабаров, 1982; Maltsev, Malishevsky, 1990, Беркелиев, 1995]; отложения гравитационных вод - кальцитовые натечные образования и гипсовые коры; водно-русловые отложения в некоторых магистральных галлереях верхнего этажа; минеральные ассоциации, связанные с ростом из пленочных и капельных сред; а также образования, связанные с выветриванием первичных минералов без переноса продуктов выветривания («инситные»).

Систематических микроклиматических исследований в пешерйх хр. Кугитангтау не проводилось. Ряд замеров был осуществлен нашей экспедицией в 1996 году. Отмечено, что температуры воздуха закономерно изменяются от +11°С у входа (март) до 23°С в дальних тупиковых частях лабиринта. Относительная влажность воздуха составляет около 60-70%. Показано существование температурного градиента между воздухом пещеры и температурой стен. Замеры температуры породы на глубине 1 см от поверхности, определенной после бурения скважины и установки туда термометра на 24 часа, показали, что температура воздуха в зале Кольцевой +21,5"С, в то время как температура породы на глубине 1 см составляет +20,0°С.

Глава 5 Общая характеристика ППТ пещер хр. Купггангтяу (ландшафтная ситуация, строение профиля, морфология, разнообразие).

Характерные типы пещерных ландшафтов, где формируются ППТ, следующие: "сыры", "красные трубы" и "красные щели". "Сырами" называется сложный ландшафт, представляющий трехмерный лабиринт, где объем воздушного пространства равен или преобладает над объемом породы, и напоминает множество шарообразных объемов, слившихся между собой краями. Такая морфология характерна для поверхностей, где коррозия происходит одновременно от многих локальных центров или работает положительная обратная связь усложнения рельефа (выпуклости сохраняются, углубления увеличиваются). "Красные трубы" - ландшафт, представляющий лабиринт труб строго круглого сечения (действие напорных вод на фреатической стадии развития пещеры). "Красные щели" (Рисунок 3) приурочены к зонам вертикальной трещиноватости, и коррозия в них усиливается на верхних элементах рельефа, то есть преимущественно растворяются свод и верхние части стен.

Рисунок 3. (слева) - вертикальная полость - "красная щель", полиостью покрытая ППТ; (справа) ППТ на потолке зала Сказка, видно светлое пятно, где материал осыпался;

Морфологическое строение профиля ППТ может иметь некоторые отличия. Среди общих свойств для профилей разного типа можно выделить следующие: а) всегда выделяется горизонт, где выявляется резкое изменение содержания и степени гидратации форм железа (красного, малинового или красновато-бурого цветов); б) всегда наблюдается наличие развитого или слабо развитого слоя элювия исходной карбонатной породы.

Наиболее развитый профиль ППТ, описанный в красной щели в зале Воронка, имеет пять горизонтов (Рисунок 4) Описание приводится в традиционной последовательности (от границы с атмосферой по направлению действующих факторов к контакту с породой), хотя пространственно профиль может быть расположен «боком» или «в перевернутом виде» (см. рисунок 1).

0-4 (4) мм «горизонт гипсового песка». Песок, состоящий из прозрачных зерен размером 0,3-0,5 мм со стеклянным блеском (гипс или/и кальцит) призмовидной и игольчатой формы, образующих фрагментарно сцементированную кору. Переход к следующему горизонту -постепенный за счет уменьшения обогащенное™ зернами.

4-18 (14) мм «Красноцветный горизонт». Рыхлый материал вишнево-малинового цвета. Большую часть пространства заполняют плитчатые и коротко-призмовидные зерна со стеклянным блеском размером варьирующим от 0,1 до 1,0 мм. Объем между ними заполнен красноцветным мелкокристаллическим веществом, располагающимся по граням скелетных зерен в виде сцементированных агрегатов Иногда встречаются полиагрегаты, состоящие из скелетных коротко призмовидных красновато-бурых зерен, мелкозема неясной текстуры и черных зерен с матовым блеском Кое-где заметны редкие нитчатые образования, которые могут быть как толстым грибным мицелием, так и нитчатыми кристаллами минералов. Характер перехода резкий при слабоволнистой границе. Объемная масса - 0,252 г/см3.

18-22 (4) мм «Белая прослойка». Мелкопесчаная-супесчаная прослойка желтовато-грязно-белого цвета. Основа скелета представлена приблизительно на 25% округлыми (равномерно растворенными с краев) округлыми зернами, а на 75% агрегатами неправильной

Рисунок 4. Стратификация ППТ из зала Воронка на горизонты.

23 известят

эпопйкзкелма

5ст

остальные гориюты •снмрситииис! июне

формы, сцементированными из более мелких кристаллов Также встречаются полиагрегаты из мелких зерен со стеклянным блеском и черных зерен с матовым блеском Характер цемента - не ясен Пространство между скелетными зернами заполнено мелкоагрегированной двухцветной массой' мелкокристаллический материал желтого цвета и скрыто кристаллический материал белого цвета. Некоторые агрегаты фрагментарно покрыты аморфной массой белого цвета Характер перехода четкий, граница карманная Объемная масса - 0,2 г/см3

22-47 (25) мм «Желтоцветный горизонт». Горизонт неравномерно окрашенный от темно-палевого до охристого цвета. Переходы цвета постепенные Чуть светлеет при высыхании. Встречаются единичные кристаллы карбонатов, разнообразной формы, все с закругленными углами (равномерно растворенные по краям) Пространство между единичными крупными зернами не плотно заполнено мелко или скрытокристаллической массой желтого цвета с редкими вкраплениями деформированных чешуек черного цвета Рыхлость сложения достигается за счет образования мелких агрегатов, слипающихся в ячеистые и дендриговидные системы Ячейки разнообразной формы, но тяготеющие к одинаковому размеру. Электронно-микроскопические исследования показали, что желтая скрытокристаллическая масса имеет чешуйчатое строение (Рисунок 5), также велика доля мицелиальных биогенных образований (Рисунок 5). Объемная масса - 0,11 г/см3.

Рисунок 5 Ячеистые и мицелиапьные структуры в желтом горизонте 11111, сканирующая электронная микроскопия Масштабный отрезок - 4 мкм (слева), 10 мкм (справа).

Рисунок б. (слева) - Каверны травления по 1раницам скелетных зерен карбонатов Сканирующая электронная микроскопия (750 крат) (справа) - Аккумуляция минералов железа по границами растворяющихся зерен карбонатов (прозрачный шлиф, увеличение х!50)

47-51 (4) мм «Элювий известняка». Карбонатное вещество грязно-серого цвета с легкой желтизной. Представлен мелкими и крупными (около 1-2 мм) зернами карбонатов. Мелкие зерна округлой формы белого цвета. Крупные зерна (по-видимому, доломитового состава) с острыми краями, преимущественно не правильно плитчатой формы. Микроскопические исследования показали, что такой же разнородностью отличается состав исходной породы и выщелачивание идет преимущественно по ослабленным зонами между крупными зернами карбонатов (Рисунок 6). Объемная масса - 0,836 г/см3.

Ниже залегает зернистый известняк серого цвета. Объемная масса - 2,34 г/см3.

Разнообразие ППТ. Описано 5 основных морфологических типов ППТ, различающихся количеством и характеристиками основных генетических горизонтов

Тезис об автохтонном (ииситном) происхождении ППТ основывается на следующих фактах:

1. наличие в составе минеральной фазы ППТ компонентов исходной породы, таких как: обломки известняка различной степени выветрелости; обломки гидротермальных минералов (флюорита), характерных только для внешнего, метасоматически измененного слоя породы,

2. значительная рыхлость, пористость и неоднородность состава, не характерные для отложений текучих вод и бассейнов седиментации,

3. активное возобновление, проявляющееся в периодическом осыпании материала ППТ со стен на пол и формировании нового «молодого» профиля,

4. отрицательный баланс химических элементов, выполненный с использованием расчетов по изменениям содержания титана и циркония (см. ниже).

Глава 6. Вещественный состав ППТ пещер хр. Кугитангтау.

Механический состав. Наиболее значимая фракция в слое элювия известняка: 0,25-0,05 мм (32-68%). По мере усиления дезинтеграции и растворения карбонатной минеральной фазы возрастает доля фракции 0,05-0,01 мм (10-36%), которая характерна для некоторых слоев элювия известняка и горизонтов переходной розовой окраски. В наиболее рыхлых горизонтах с низкой объемной массой охристого и красного цветов сохраняется доминирование фракций 0,25-0,01 мм, однако существенно возрастает доля мелкой фракции 0,005-0,001 мм (до 60%). Максимальное содержание ила (< 0,001 мм) характерно для желтых горизонтов (14-25%). Содержание ила существенно ниже в элювии известняка (1-2%) и также несколько снижается в красноцветных горизонтах (11-22%).

Физико-химические свойства. Внутренние горизонты ППТ, такие как карбонатный элювий, имеют рН близкий к равновесному раствору карбонатов (8,4-9,0), который при солевой обработке КС1 снижается до значение 7,4-7,9. рН желтых и красных горизонтов флуктуирует около 7,5-7,9, снижаясь в солевой суспензии не значительно до значений 7,1-7,3. Мы полагаем, что определение рН с средней пробе не позволяет выявить возможную анизотропность зон повышенной кислотности, поскольку локальные процессы происходят на карбонатном фоне. К аналогичным выводам приходит ряд авторов, анализировавших осадки кислых дренажных вод подземных выработок [Blowes, Lortie, Gould, Jambor, 1995].

В составе поглощающего комплекса доминируют катионы кальция и магния (обычно 1-4 мг-экв/100 г, до 10 мг-экв/100 г). Емкость поглощающего комплекса увеличивается в наиболее рыхлом и пористом горизонте. Сумма поглощенных катионов в желтом горизонте профиля из зала Воронка достигает 12,7 мг-звк/100 г, а в красном горизонте того же профиля - 6,97 мг-экв/100 г. Сумма обменных катионов в горизонте А1 фонового светлого серозема на поверхности -10,2 мг-экв/100 г абсолютно сухой почвы.

Химический состав. Проанализирован состав водной вытяжки в двух характерных профилях ППТ. В первом случае (профиль в зале Воронка) обнаружено высокое содержание натрия, нитрата и хлорида, что позволяет предположить привнос солей (залегающих выше эвапоритов) по трещинам известняка. Во втором случае (профиль в зале Сказка) доля натрия и нитрата незначительна, сульфаты при этом появляются в средней части профиля и отсутствуют как в слое элювия известняка, так и во внешнем красноцветном горизонте.

Содержание карбонатов в профиле ППТ изменяется не линейно. Для известняков характерно содержание карбонатов от 41,57 до 47,15 %тС02 В слоях карбонатного элювия их содержание снижается не значительно (от 41,47 до 43,16%тСС>2 ), что свидетельствует об отсутствии существенных процессов химического растворения и выноса из этого горизонта В желтоцветных горизонтах различных профилей содержание карбонатов резко уменьшается от 4,27% до 14,95%тСС>2. Некоторые разности красноцветных внешних горизонтов характеризуются вторичным накоплением карбонатов. Минимум их содержания ("красные трубы" Верхний БАМ) зарегистрирован на уровне 1,36%, однако в более типичной ситуации (зал Воронка, зал Сказка, зал Двухэтажный) содержание карбонатов колеблется между 26,35 и 27,05%тСС>2.

Для оценки масштабов аккумуляции и выноса элементов были использованы результаты валового анализа с последующим расчетом баланса по цирконию и титану. Результаты определения валового состава и балансовых рассчетов для профиля в зале Воронка приведены в таблице 1. Обращает на себя внимание неоднородное распределения кремния и алюминия, максимум которых наблюдается в средней части профиля. Железо имеет два максимума аккумуляции' в желтоцветпом и красноцветном горизонтах. Балансовые расчеты показали, что во всех горизонтах происходит вынос основных элементов, кроме локальной аккумуляции алюминия в тонком беловатом горизонте, и аккумуляции железа во внешнем красноцветном горизонте. Иллювиирование этих элементов носит профильный характер, так как суммарный баланс всего профиля по этим элементам также отрицательный (таблица 2, низ). Анализ вытяжек Тамма и Мера-Джексона позволил выявить особенности форм содержания железа и алюминия Результаты представлены на рисунке 7. Для алюминия характерно совпадение в фракции Тамма и валового содержания в образце породы. В желтоцветпом горизонте возрастает фракция Джексона, что говорит о появлении окристаллизованных окислов. В белой прослойке фракции Тамма и Мера-Джексона совпадают, при том, что валовое содержание намного больше. Таким образом, в белой прослойке присутствует большое количество хорошо окрисгаллизованных соединений алюминия Для железа характерно следование его содержания во фракции Джексона за валовым составом, что наиболее проявляется в красноцветном горизонте и свидетельствует о возрастании степе™ окристаллизованности окислов.

Рисунок 7 Экстракция алюминия и железа различными вытяжками.

Алюминий, %

Железо, %

Известняк

Желтый гор.

Беловатый гор.

Красный гор.

Валовое содержание ' Вытяжка Тамма Вытяжка Мера-Джексона

Минералогический состав несиликятной Фазы.

В элювии известняка представлены кальцит, манганокальцит и доломит. В средней части профиля ППТ содержание карбонатов сильно снижено и представлено преимущественно доломитом и манганокапьцитом. Во красноцветном горизонте наблюдается пик аккумуляции карбонатов, представленных исключительно кальцитом. Переходы желтого, охристого и красного оттенков ППТ обусловлены различными процентными содержаниями гетита и гематита. Железо содержится преимущественно в карбонатной фазе известняка и после выщелачивания карбонатов аккумулируется по границами структурных отдельностей в гиде гетита и гематита (Рисунок 6), являясь одновременно основным цементирующим компонентом микроагрегатов.

Ячеистые структуры с желтом горизонте ППТ содержат до 25% ярозита, диагностировнного предварительно по дифракционному спектру (Рисунок 8) и более точно с использованием микроанализатора электронного микроскопа. Многие разности ППТ характеризуются аккумуляцией гипса во внешнем генетическом горизонте.

Минералогический состав силикатной Фазы (нерастворимого остатка

При изучении глинистых минералов профиля ППТ в ориентированных образцах было выявлено присутствие в остаточной фазе алюмосиликатов материнской породы -диоктаэдрической гидрослюды, кварца, монтмориллонита и хлорита. Желтоцветный горизонт ППТ в зале Воронка содержит тот же набор глинистых минералов, что и

образцов).

элювий

известняка.

Красноцветный

горизонт

Таблица 1 Балансовые расчеты выноеа/прнвноса вещества для IIIГ Г ш зала Воронка с привлечением пересчетов по "титановому"

н "циркониевому" коэффициентам.

1 - % массовый (г/100 г айс.сух. навеску), 2 - объемно-массовое соотношение (ег/сьг абс сух. навеску), 3 • "нулевой баланс" по титану (об-массов соотн, в исходном материале х кг.), 4 - приращение для "нулевого" баланса по титану (разность пунктов 2 и 3)

5 "нулевой баланс" по цирконию (об -масс соотн в исходном материале х к7/), 6 - приращение для "нулевого" баланса по цирконию (разность пунктов

2 и 5)_

■яишк желтый пунмп бсляаатая яраелайка щигиый гормммт

1 1 2 1 1 2 1 3 1 4 | 5 1 6 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 11111

ОбьиииыЯвк 2,34 0,11 020 Ц25

«>, 3.44 147 0,15 48,16 -48,01 38 87 -38,72 0 048 24,1 -24,3 § й 1 Нет денных по цнргонюо ЗД1 0,756 18,92 -18,1« 18,23 -17,47

N»,0 те 0,46 оде 0,028 6,44 -6,41 5,20 -5,17 0,16 0,032 3,22 -3,19 0,76 0,19 2^3 -244 2,44 -2,25

ЧЮ2 "Ш' 1.73 и,и 3,43 24,24 -211.8 19,57 -16,1 Я М 10,36 11,4 -1.04 3.58 9.52 -5,94 19,0 -15,4

А1.0, 0,12 0,28 5.70 0,63 3,93 -3,30 3 17 -2,55 им 2 85 1 82 апи 3,74 0 94 1,54 41,6 4.98 -4,04

№ 0,30 ад« 2,» 4,26 -1,27 3,44 -0,45 З.Й 0,7 2,1 -м V» 1,84 1,65 ВШЕ 10,3 -8И6

МаО Ш 0,07 сив 0,03 0,98 И»,95 0,79 41,76 ш 0027 0,49 -0,46 & 0,16 0,385 -0,225 0,37 -0,21

к,о от 0,07 0.908 0 1 0,98 41,88 0,79 41,19 0054 0,49 -0.44 1.14 0,29 0,385 41,095 0 37 -0,08

СаО 48,4 1133 4,26 0,47 1586 -1585 1280 -127» 4,37 0 874 793 -792 19Д 4,8 623 -018,2 600,5 -595,7

м«о 10,7 М» 0,37 149,8 -148,6 120 9 •120,5 мо 066 74,9 -74,2 О» 3,45 58,85 -55,5 56,7 -53,25

ТЮ, 0.00« 0,01 1М 0,14 0.14 0,0 <>м 007 0,07 0,0 Ай 0,055 0,055 0»

ггочло и» 3 49 3» 3« 39,5 0,0 18,6 18,6 0,0

Кот+фаиа»ИТ но Т1 14 1М 7 « м

Итоговый баланс (по тктану): на образование данного профиля рассчитывается по титану -14 единиц объема породы для желтого горизонта, 7

единиц объема лоро; (ы для прослойки и 5,5 единицы объема породы для красного горизонта, всего 26,5 единицы

Элемент Расчетный запас в 26.5 объемах породы, сг Реальный запас в полном |фофиле,сг Баланс

КРЕМНИИ 45,5 20Л -24.7

АЛЮМИНИЯ 7,36 4.42 -2.94

КАЛЬЦИЙ 2979,8 6,14 -2973,7

ЖЕЛЕЗО 7,89 5,53 -236

СЕРА 91,16 0,954 -90 Л

НАТРИЙ 12.19 0.25 -11.94

Рисунок 8 Рентген-дифракционный спектр желтого горизонта ППТ. Выделены пики, отнесенные к ярозиту.

30%) количества гиббсита. Гидрослюда отдастся к диоктаэдрическому типу, монтмориллонит супердисперсный Гиббсит диагностирован как по характерному рефлексу 4,72 А, так и при помощи рентгеновского микроанализатора (доминирующее содержание алюминия на спектре элементного состава).

Слабоокристаллизованный хлорит диагностирован по рефлексу около 7 А, который исчезает после кипячения образца с соляной кислотой (тест Корн-Блюма) и следовательно не относится к каолиниту.

Состав органического вещества.

Содержание органического углерода в двух образцах известняков составило 0,18 -0,21 % С,,,,,, (методом сжигания) и 0,04 - 0,06 % С()рг (методом окисляемосги с хромпиком по Тюрину) Общее содержание органического углерода локально увеличивается относительно породы в желтом горизонте до 0,37 Сорт (методом сжигания) и затем уменьшается в красном горизонте до исходных значений. Фракционирование показало присутствие высоких долей негидролизуемого остатка. В желтом горизонте ППТ возрастает присутствие фракций битумоидов, и небольшое снижение фракции негидролизуемого остатка. В красном горизонте доля негидролизуемого остатка возрастает и превышает его содержание в исходной породе. Содержание всех остальных фракций снижается.

Глава 7. Микробное население ППС пещер хр. Кугитангтяу.

СаппотооФный комплекс бастсрий.

Общая плотность бактериального пула (по данным посева) характеризуется следующими значениями (колонии образующие единицы на 1 грамм сухой почвы)- 2,6 х 107 (желтый горизонт ППТ в зале Воронка), 1 х 107 (красный горизонт ППТ в зале Воронка), 0,4 х 105 (древние флювиальные отложения на полу пещеры), 7,2 х 107 (горизонт А| светлого серозема на поверхности).

Был выявлен спектр гетеротрофных бактерий представленных в ППТ преимущественно актиномицетами и коринеподобными формами Характерная черта желтого и красного горизонтов ППТ - присутствие бинарной ассоциации способной развиваться на среде с метанолом и состоящей из бактерий рода АлИгоЬайег с желтой пигментацией и неидентифицированной грам-отрицательной подвижной и полиморфной палочки с оранжевой пигметрацией, способной к агрегации в розетки. В образцах с пола

пещеры (паводковые и гравитационные глины) увеличивается содержание бацилл, показатели обилия корине-подобных бактерий несколько снижаются.

Сульфатредуцирующие бактерии выявлены в единственном случае из образца переувлажненной глины с пола пещеры в количестве 60 клеток на 1 грамм субстрата и представлены спорообразующим родом Desulfotomaculum, что свидетельствует об отсутствии современных активных процессов бактериальной сульфатредукции в пещере.

АвтохемолитопимЬиыс микроорганизмы.

Тиобациллы широко распространены в пещере. В образцах из различных горизонтов ППТ их численность по данным посева в среду с тиосульфатом находится в пределах порядка 107 клеток на 1 грамм субстрата В образцах глин с пола, а также глин со стен в районах, где ППТ не развиваются, тиобациллы также выявляются, хотя в меньших количествах îoMo5 клеток/грамм. На среде с молекулярной серой удалось выявить бактерий в количестве 103 КОН/1 грамм из образцов ППТ и в количестве 10-100 КОЕ/1 грамм из образцов глин с шла пещеры.

Комплекс микроскопических грибов.

Крайне велико в пещере разнообразие микроскопических грибов. Даже при визуальном осмотре можно наблюдать колонизацию различных субсгратов грибами: родами Pénicillium и Aspergillus - бумажных пикетов, родом Chaetomium - поверхностей известняка, родом Trichderma - фекальных масс, родом Cladosporium - остатков стеариновых свечей. В привходовой части пещер, где накапливается большое количество зоогенных остатков (помет, шерсть, кости) высокие процент обилия имеет Aspergillus fumigatus и Aspergillus terreus. В лабораторных условиях удалось показать возможность роста одного из наиболее распространенных в пещере грибов Aspergillus niger на биомассе Thiobacillus sp.

Глава S Корреляция наличия и состава ППТ с минеральным и химическим составом материнских пород пещер хр. Кугнтнгтау.

ППТ встречаются в пещере неравномерно. Иногда на многие десятки метров покров ППТ непрерывен, а иногда соседние стены в одном зале различаются весьма контрастно. Визуально отличаются и породы.

Корреляция факта наличия ППТ с химическим и минералогическим составом породы позволила выявить, что свойства ППТ в значительной степени связаны с количеством железа в составе породы. В наибольшей степени сказывается содержание доломита в породе - которое сильно тормозит морфологическое развитие профиля.

Глава 9. Эксперимент по скорости растворения «стандартных таблеток» в пещерах хр. Кугитангтау.

В 1996 - 1997 гт был поставлен годичный эксперимент для изучения скоростей выщелачивания карбонатов в атмосфере пещеры Для этого в нескольких местах, где предполагались различные фации пещерного микроклимата, были установлены серии стандартных таблеток, выпиленных из различного карбонатного материала, предварительно высушенных и индивидуально взвешенных. Использовалось 2 повторности таблеток с последующим усреднением результата взвешивания. Все

измерения и расчеты проводились с точностью до четвертого десятичного знака. Вес таблеток варьировал от 0,8 до 1,5 грамм, форма параллелепипеда приближенного к кубу. В результате опыта были получены проценты потери массы в интервале от 0,01 до 2 %. Расчет денудации поверхности проводился по формуле

Б (мм/год) = 10* V АУ/уеаг , где АV = '/»* объемный вес) 6 100

Средняя скорость денудации составляет 0,2 мм/год, однако, было показано существенное значение исходного состава породы. Доломитизированные породы с высоким объемным весом подвержены растворению в меньшей степени (0 - 0,08 мм/год) Существенно и то, что минералогически чистый кальцит (крымский мрамор) растворялся практически однаково вне зависимости от месторасположения в пещере (0,18 мм/год). В то время как растворение сернистого известняка происходило с разной скоростью в зависимости от местоположения в пещере (0,17 - 3,4 мм в год у пола и 0,21 - 0,42 мм в год у потолка).

Глава 10. Микроклимат пещер: водная миграция веществ. Гидрофизические свойства 1ШТ.

Сезонные колебания микроклимата в пещерах Кугитангтау происходят за счет того, что в пещерах существует "зимний ветер" - от нижних входов к верхним, и "летний ветер" - от верхних к нижним [Ма1Ьеу, 1989, Мавлюдов, 1994]. Летом высокое

атмосферное давление вызывает перемещение теплого воздуха «вглубь», зимой воздух поднимается к поверхности за счет конвекции и понижения общего атмосферного давления Сезонность движения воздуха вызывает и сезонность влажности При движении воздуха внутрь идет конденсация водяного пара на стенах пещеры, при движении воздуха наружу происходит испарение Наличие выраженных процессов испарения-кристаллизации косвенно подтверждается ростом игольчатых агрегатов гипса на выпуклых поверхностях рельефа (т е в местах, где испарение максимально). Вторая составляющая водной миграции веществ носит гравитационно-нисходящий характер. При большом водопоглощении в толще ППТ и глинистых отложениях до состояния их полного насыщения капиллярной влагой - начинается процесс нисходящей водной миграции. Перманентное наличие гравитационных вод также подтверждается особенностями роста гипсовых агрегатов, которые в некоторых местах преимущественно образуются на нижних поверхностях микрорельефа.

Водно-физические свойства горизонтов ППТ изучались традиционным методом «основной гидрофизической характеристики почв» [Практикум по физике, ...] Желтый горизонт ППТ имеет выраженные водно-сорбционные и водно-удерживающие свойства, которые позволяют быстро сорбировать воду из видяного пара и прочно удерживать ее в в виде пленок и/или в порах и капиллярах Максимальная адсорбционная влагоемкость достигается при 18 % влажности, максимальная капиллярно-сорбционная влагоемкость -при 40% влажности образца.

Глава 11. Изотопный состав серы во вторичных образованиях пещер хр. Кугитангтау и материнских породах региона. Генезис гипса.

К настоящему моменту мы располагаем результатами двух серий независимых изотопных анализов серы, выполненных на образцах из пещер и геологических кернов

хр Кугитнгтау, представленных в таблице 2. Выделяется несколько кластеров со сходным изотопным составом Во-первых, это сульфаты, связанные с эвапоритами, которые частично переотложены в пещере и характеризуются составом от +12 до +16 834 Scdt (вариации в составе за счет смешивания отложений разного генезиса при перекристаллизации) Другой кластер характеризуется составом от +7 до +10 834 Scdt К этому кластеру относятся как серосодержащие минералы коренных пород, так и подавляющее большинство гипсовых образований субаэрального генезиса (рост из капилярных и пленочных сред) Появление минералов с данным изотопным составом Botrell с соавторами связывают с окислением сульфидов в момент смешивания термальных вод с кислородными поверхностными водами (Toran & Marris, 1989 по Botrell et.al., 2001). "Легкий" состав сульфидов и сульфатов породы также может быть обусловлен фракционированием при образовании гипса путем окисления сероводорода, поступающего из нижележащих анаэробных коллекторов в полость пещеры.

Сложность интерпретации генезиса гипса обусловлена частично его высокой водно-миграционной способностью. Таким образом, генезис «легкого» гипса может быть интерпретирован по изотопному составу с трех позиций: 1. Непосредственное окисление серы сульфидных вод при смешивании с кислородными атмосферными водами, 2. Полное окисление (при участии бактерий) гидротермальной сульфидной минерализации в измененных коренных породах, и 3. Окисление сероводорода из анаэробных коллекторов в атмосфере пещеры.

Таблица 2. Изотопный состав соединений серы в образцах из пещер и пород.

Типы образцов Botrell et al-, 1 Семнколенных, 2001 1 Олейник

S34 Scdt

Эвапориты, гипсовые холмы у подножья хр.Кугитанггау + 16,0 + 16,0

Сульфаты в известняке + 10,8 -3,0

+ 11,7 + 12,0

Сульфиды в известняке + 6,9 -27,1

Колонка бурения возле пос.Карлюк Сера - + 16,4

Гипс + 28,0

"Древние" мощные гипсовые коры + 8,2

+ 12,1 + 12,6

+ 13,3

Гипс на стенах пещеры и в ППС + 9,0 + 7,6

+ 9,7 + 7,7

+ 9,9 + 9,4

Крупнокристаллические гипсовые люстры + 15,5 -

Целестин из гипсовых люстр + 15,6 -

Глава 12. Модели механизмов педогенеза и эволюции ППТ пещер.

Вклад сернокислого и углекислого выветривания. Среди многообразия обстановок пещер хр. Кугитангтау мы старались вычленить доминирующую и необходимую составляющую, объясняющую формирование покровных почвоподобных образований. Среди возможных монопроцессных моделей генезиса рассматривали: сернокислую и конденсационно-углекислую модели.

По сернокислой модели предполагается необходимым присутствие восстановленных соединений серы в исходной породе и их бактериальное окисление с

новообразованием серной кислоты. Кислота сильно повышает агрессивность

внутрипочвенных растворов, что выражается в усилении коррозии карбонатов, трансформации и разрушения алюмосиликатного материала и новообразовании минералов класса сульфатов (гипс, ярозит). Неорганическая сера является ресурсом для автохемолитотрофных бактерий, что объясняет высокую биотичность системы. В настоящее время доминирующий ресурс сульфидов находится в материнской породе, причем только в определенных пластах, подвергавшихся воздействию термальных вод. Вероятно, в более влажные климатические эпохи и в среднем голоцене, когда наблюдался максимум гидротермальной активности, часть серы поступала в газообразной фазе (сероводород в атмосфере пещеры эндогенного и/или биогенного происхождения). Данной моделью также хорошо объясняются формирование основного морфологического признака ППТ - появления красноцветных оксидов железа. Высокая окислительная способность серной кислоты, которая также является дегидратирующим агентом, может приводить к появлению современного гематита в сульфатно кислых корах выветривания [8Л\уе11тапп, 1988; Водяницкий, 1992; Красильников, 1996]

Углекислая модель - классическая модель карстового процесса, описывающая растворение карбонатов водами с растворенной углекислотой. В данном случае специфика заключается в конденсации воздушного пара на температурном градиенте с породой Насыщение углекислотой происходит как в атмосфере пещеры (аналогично сернокислой модели, предполагается периодический подток углекислого газа по зонам дробления из нижних слоев, где проявляется термальный процесс), так и на контакте с породой, за счет дыхания абсорбированных там микроорганизмов. Углекислая модель хорошо объясняет вертикальную специфику расположения (на потолках стенах) ППТ в пещере, так как миграция воздуха в атмосфере пещеры происходит конвективно (теплый воздух поднимается). Красноцветность профиля ППТ также может быть объяснена с использованием данной модели, поскольку постоянная температура около 2042 и влажный воздух создают эффект тропического климата, в котором термодинамически возможно появление окислов железа с высокой степенью окристаллизованности [Водяницкий, 1998].

Мы полагаем, что в реальности генезис объекта может быть описан смешанной моделью, где на углекислую составляющую накладываю!ся в ряде случаев сернокислые процессы Сопоставление фактических следствий относимым к описанным моделям приводится в таблице 3

Таблица 3 Соответствие углекислой и сернокислой моделей свойствам ППТ

Факты Углекислая модель Сернокислая модель

Присутствие организмов, связанных с окислением в +

Наличие минералов, связанных с сернокислым выветриванием - +

Гипс наблюдается не во всех изученных ППТ + -

Четкая корреляция интенсивности развития ППТ (стены, потолки, вертикальные трещины) с вертикальными структурами, а следовательно ролью тепловых потоков + -

Необходимые и лимитирующие Факторы образования ППТ. К необходимым факторам в первую очередь мы относим колебания микроклимата пещеры. Существование сезонности климата на поверхности отражается на влажности воздуха в пещере, что проявляется в усилении или уменьшении окислительной обстановки в профиле ППТ и следовательно является управляющим процессом для появления хорошо окристаллизованных окислов железа и алюминия. Наличие в составе материнской породы существенных количеств сульфидной серы - является необходмым фактором для формирования минералов класса сульфатов. Валовое содержание железа в материнской породе определяет степень интенсивности красной окраски ППТ.

К лимитируюшим факторам мы относим также содержание доломита в составе породы, что затрудняет процесс углекислой коррозии известняка. Из микроклиматических факторов значение имеет - наличие постоянных ветровых потоков. Отмечено, что ППТ развиваются преимущественно в районах с медленным воздухообменом, в больших залах и полузамкнутых каминах: то есть там, где латеральное движение воздуха не препятствует конвекции теплого воздуха по вертикали.

Пара генетическая природ» горизонтов ППТ и направления миграции вещества. Слой дезинтегрированного известняка представляет первую стадию трансформации исходной породы, материал которого в свою очередь подвергается коррозионным и миграционным процессам. Желтоцветный горизонт представляет элювиальный горизонт, откуда капиллярными и пленочными растворами наиболее активно выносится кальций, в значительной степени кремний, а также некоторая часть железа и алюминия. Алюмосиликаты, не подвергающиеся трансформации, накапливаются в этом горизонте, что подтверждается максимумом илистой фракции. В тех разностях ППТ, где присутствуют явные следы деятельности серной кислоты (наличие ярозита) можно говорить о сульфатно-кислом элювиальном горизонте. Беловатая прослойка является первым аккумулятивным горизонтом, где аккумулируется алюминий. Внешний (на контакте с атмосферой) красноцветный горизонт - второй аккумулятивный горизонт, для которого характерно накопление железа. В некоторых профилях ППТ диагностирован также третий аккумулятивный горизонт, где накапливается игольчатый гипс и вторичные мелкокристаллические карбонаты.

Таким образом, в профиле ППТ действуют одновременно два процесса дифференциации на горизонты. Элювиально-иллювиальный процесс, сопровождающийся растворением первичных минералов и рекристаллизацией в новые минеральные формы, и приводящий к дифференциации профиля по кальцию, железу и алюминию. Специфика этого процесса заключается в том, что он -горизонтообразуюший, то есть формируемые из истинных и коллоидных растворов хемогенные кутаны - являются обязательным процессом для дифференциации гиббеит и гетит-гемапгг содежащего горизонта. Параллельно происходит накопление остаточного материала «на месте», что касается остаточных и слабо измененных алюмосиликатов, унаследованных от породы. «Остаточная» часть профиля постепенно уплотняется (усаживается) за счет гидратации-дегидратации полуторных окислов, которые в большинстве случаев являются цементом микроагрегатов.

Схемы трансформации минералов при образовании ППС. Общее направление выветривания алюмосиликатов в пещере носит фераллитный характер. Содержащиеся в глинистой фазе исходной породы - кварц, диоктаэдрическая гидрослюда, монтмориллонит и хлорит - трансформируются в разной степени. Диоктаэдрическая гидрослюда и кварц фактически не подвергаются изменениям и накапливаются в горизонтах ППТ в существенных количествах. Гиббсит - новообразованный минерал. Мы полагаем вслед за Черняховским и Разумовой [Черняховский, 1963; Разумова, Черняховский, 1963], что главным источником алюминия для синтеза гиббсита являются железистые хлориты Гиббсит, и возможно часть гематита, образуется в процессе раскристаллизации гидроокислов алюминия, освобождающихся при окислении и разрушении хлорита и монтмориллонита. Выветривание монтмориллонита происходит без промежуточного накопления каолинита, который в профиле не обнаружен. По-видимому, на фоне нейтральных и слабощелочных pH не создается условий для синтеза каолинита, в результате формируются каолинит-подобные структуры хлорита, который в свою очередь разделяется на алюминий и кремний без образования каолинита [Разумова, Черняховский, 1963] По данным балансовых расчетов (таблица 1) масштабы выноса кремния превалируют над масштабами выноса железа и алюминия, что характерно для процессов аллитизации и ферралитизации при высоких температурах и умеренной кислотности [Pedro et. AI, 1970; Зонн, Травлеев, 1992]. Вероятно, этот процесс начинается уже в слое дезинтегрированного известняка, с чем связана высокая доля алюминия во фракции железа Тамма.

Накопление гиббсита в профиле выветривания в пещере также интересно с точки зрения вопроса о карстовых месторождениях полезных ископаемых [Ляхницкий, 1989], в том числе бокситов. Обнаруженные нами существенные количества гиббсита в профиле ППТ свидетельствуют в пользу того, что бокситоносные отложения в пещерах и других карстовых формах могут быть не только результатом размыва, смыва и переотложенния древних кор выветривания на поверхности [Бушинский, 1966; Ляхницкий, 1989], но и являться результатом современного синтеза, регулируемого спецификой микроклимата.

Кристаллизация железа в аккумулятивном горизонте также в значительной степени регулируется постоянной температурой около 20°С и переменным увлажнением от избыточного до умеренного Источник железа, которое мобилизуется в первую очередь -находится в составе алюмосиликатной фракции минералов (железистые хлориты). Вспухание профиля, разрыхление структуры в зоне окисления и образование ярозита происходит при наличии сульфидной минерализации. Использование сернокислой модели для объяснения генезиса окислов железа позволяет допустить кристаллизацию гематита под воздействием сильного окислителя (серной кислоты) и возможно с участием микроорганизмов (тиобацилл) [Водяницкий, 1992; Красильников, 1996]. Синтез гематита может также являться сингенетичным результатом быстрой кристаллизации гиббсита при разрушении хлоритов и фракционировании железа и алюминия [Разумова, 1966].

Поведение органического вещества. ППТ пещер относятся к типу «безгумусных» систем с высокой биотичностью. Вероятно, данная черта характерна для всех микробных биокосных систем, к которым относятся и многие техногенно-индуцированные экосистемы, например, бактериальные маты кислых рудничных вод с

крайне высокой биомассой микроорганизмов и отсутствием аккумуляции органических продуктов их функционирования [Benner et. al, 2000; Fortin, Beveridge, 1997]. Данная закономерность объясняется биохимичским составом микроорганимов, - отсутствием "консервативной" органики, которая представлена в растительной биомассе соединенями ряда полифенолов и клетчаткой Дейтритная биомасса быстро разрушается до углекислоты, либо вовлекается в конструктивный метаболизм другими организмами.

Скорости процессов и схема образования и развития ППТ во времени. Основываясь на результатах эксперимента по выщелачиванию стандартных таблеток (средняя скорость денудации за 0,2 мм/г) и использовав линейную модель скорости растворения («все остаточные продукты растворения немедленно удаляются») рассчитываем, что для образования профиля ППТ мощностью 5 см необходимо как минимум 250 лет.

В зависимости от соотношения доминирующих факторов мы можем выделить две характерные последовательности развития ППТ. В первом случае, когда порода содержит ресурс сульфидов, сначала формируется выраженная морфологически зона окисления. Порода «вспухает», разрыхляется на достаточно большую глубину и начинает приобретать охристые и желтовато-буроватые цвета. Данная картина типична для зоны окисления сульфидсодержащих пород [Домбровская, 1978]. Профиль таким образом, не только стратифицируется, но и постепенно развивается вглубь, то есть горизонт аккумуляции железа начинает захватывать остаточную глину от растворения исходной породы, что подтверждается присутствием диоктаэдрической гидрослюды в красноцветном горизонте в зале Воронка. Во втором случае фронт внешних факторов дезинтегрирует и начинает фронтально растворять материнскую породу. В процессе дальнейшего развития горизонт накопления железа постепенно увеличивает мощность и интенсивность окраски, однако, слой карбонатного элювия не превышает 1-2 см или вообще слабо выражен в профиле. В этом случае генетические горизонты сразу стратифицируются и некоторое время саморазвиваются, не проникая существенным образом друг в друга и в глубь породы. Последовательность роста лимитируется весом остаточного и трансформированного минерального материала, который после накопления критической массы - осыпается и процесс начинается сначала. Как правило, мощность профиля на пологих стенах всегда больше, чем профилей на потолке и крутых стенах. Система, таким образом, проявляет лимитированную циклопериодичность.

Наличие некоторых фактов (например, мощные коры игольчатого гипса с изотопным составом +9 на полу) позволяют предположить, что в прошлом процессы связанные с геохимией серы имели большее развитие. В связи с этим, мы полагаем, что можно говорить о наложенной эволюции ППТ и рельефа пещеры, первая стадия которой, проходила в более влажные периоды и в атмосферу пещеры поступали существенные потоки HîS, и, вероятно, сульфидные воды из нижележащих водонасыщенных горизонтов аноксигенной зоны. В настоящее время эти потоки существенно уменьшились, хотя и не иссякли окончательно. Поэтому большее значение приобрела углекислая коррозия, хотя "память" об интенсивных сернокислых процессах осталась как в минеральной фазе, так и в виде популяций тиобацилл, использующие местные ресурсы серы (гидротермальные сульфиды), а возможно и перехватывающих слабые потоки сероводорода в атмосфере пещеры.

ВЫВОДЫ

1. В некоторых карстовых пещерах, при благоприятном сочетании факторов среды (повышенная температура, существование воздушно-тепловых потоков, источник сульфида или сероводорода) образуются биокосные почвоподобные покровные системы профильно-горизонтного строения, содержащие микробные биоценозы, которые продуцируют первичную биомассу пещерной экосистемы. Биологическая продуктивность этих систем позволяет рассматривать почвоподобные системы пещер в качестве структурных аналогов и функциональных гомологов почв на дневной поверхности Земли.

2. Почвоподобные системы формируются преимущественно на стенах и потолках пещер, в результате чего материнская порода находится сверху, фронт факторов воздействует снизу, а перемещение продуктов выветривания направляется гравитацией

3. Почвоподобные системы пещер обладают охристым или красноцветным профилем, высокой насыщенностью Са и низким объемным весом. В профиле, как правило, всегда выделяется элювиальный горизонт и горизонт иллювиальный по железу и алюминию. Материнская порода представлена гидротермально измененными известняками.

4. В результате углекислого и сернокислого растворения карбонатов, растворения и трансформации алюмосиликатной фазы известняка (хлорит, монтморилонит) в профиле образуются ярозит, гипс, гетит, гематит и гиббсит. Образование гиббсита и гематита вызвано постоянным воздействием температур около 20°С, периодическим увлажнением элювия конденсатом воздушных паров и существованием окислительной обстановки в иллювиальном горизонте.

5. Трансформации минералов в профиле почвоподобных тел пещер представляет наложение ферраллитных продуктов выветривания на зону окисления сульфидов. Выветривание происходит на карбонатном фоне при нейтральных и слабо щелочных рН Выветривание связанное с действием серной кислоты носит локальных характер.

6. Биологическая фаза почвоподобных тел пещер представлена как автохемолитотрофными микроорганизмами, использующими восстановленные соединения серы, так и сапротрофными микроорганизмами утилизирующими рассеянное органическое вещество материнской породы и первичную биомассу автохемолитотрофных организмов.

7 В профиле почвоподобных тел пещер содержание органического углерода составляет от 0,15 до 0,4%, что свидетельствует о слабом накоплении органики по сравнению с материнской породой (содержание С^ в породе - 0,18%) и формировании сильно биотичной, но безгумусной системы.

8 В качестве основных моделей выветривания и педогенеза предлагается рассматривать раздельно результаты сернокислого и углекислого воздействия. Эти основные модели могут быть синхронно интегрированными или реализоваться последовательно. Время развития почвоподобных систем пещер лимитируется гравитацией (то есть происходит осыпание после накопления критической твердофазной массы).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Korshunov V , Semikolennykh A. The model of speleogenetica! processes, connected with bacterial RedOx of sulfuric cycles in the caves of Kugitangtow ridge // Breakthroughs in Karst Geomicrobiology and RedOx Geochemistry. Pub. by Karst Water Institute, NY. 1994 p. 43

2. Коршунов B.B., Мальцев B.A., Семнколенных A.A., Теплоухова Е.Б. Модель не типичного почвообразования в карсте на примере пещеры Кап-Кутан (Юго-Восточный Туркменистан) // В сб. тез. докладов студ. конф. "Современные проблемы почвоведения и экологии". Москва. 1994. стр. 123

3. Семнколенных А.А., Мальцев В.А., Коршунов В.В. Процессы биогенного сульфатнокислого выветривания в пещерах хребта Кугитангтау (Юго-Восточный Туркменистан) // Тез. Межд. Симп. "Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия". Сыктывкар. 1996. Стр. 61

4. Semikolennykh A. Microorganisms in the caves of former-USSR: geography, ecology, geochemical activity // Proc. of 12"' Int. Cong, of Speleology. - La Chaux-de-Fonds, Switzerland, 10-17.08.1997. Vol.3, p.293-299.

5. Semikolennykh A. Epidemical dangers in the caves of Middle Asia // Proc. of 12th Int. Cong, of Speleology. - La Chaux-de-Fonds, Switzerland, 10-17.08.1997. Vol.5, p. 87-88.

6. Maltsev A., Korshunov V., Semikolennykh A. The model of soil-like system formation in caves of Kougitangtou ridge // Proc. of 12th Int. Cong, of Speleology. - La Chaux-de-Fonds, Switzerland, 10-17.08.1997. Vol.1, p.34-38.

7. Semikolennykh A. Microorganisms in caves of Kougitangtou ridge (Turkmenistan) // Proc. of 2nd Int. Symp. on Karst Water Resources (4-13.07.1998. Tehran-Kermanshah. I.r. of Iran). Tehran, p. 143 (in English and in Persian).

8. Семнколенных A.A. Генезис и эволюция красноцветных почвоподобных систем в пещерах хр.Кугитангтау (Туркменистан) // Тезисы докладов Докучаевских молодежных чтений (27 февраля- 2 марта, 2001. С-Птб). С-Птб, 2001. Стр. 159-160.

9. Семнколенных А.А. Микробиология пещер: история вопроса, задачи, типология пещерных местообитаний и микробных сообществ, ключевые проблемы // Материалы 1-й общероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты». Красноярск, 7-10 декабря 2001. Красноярск, 2002. Страницы 31-40.

10. Семнколенных А.А., Иванова А.Е., Добровольская Т.Г. Микробные сообщества пещер северной тайги // Почвоведение, 2004, №1, стр. 23-35.

11. Семнколенных А.А. Особенности спелеогенеза пещер хребта Кугитангтау // Межвузовский сборник научных трудов "Пещеры". Вып. 29-30. Пермский унив-т. Пермь. 2004. Стр. 124-132.

t i

Подписано в печать 13.12.2005 Формат 60x88 1/16. Объем 2.0 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 169 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102

~ » 1%

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Семиколенных, Андрей Александрович

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

Постановка проблемы.

Цели и задачи.

Научная новизна работы.

Практическое значение.

Фактические материалы.

Апробация работы.

Публикации.

Благодарности. ф

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ: СПЕЦИФИКА

ПЕЩЕРНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ, РАЗНООБРАЗИЕ ПЕЩЕРНЫХ

ЭКОСИСТЕМ И РОЛЬ МИКРОБИОТЫ В НИХ.

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ: ПРЕДСТАВЛЕНИЯ

ОБ ИНСИТНЫХ ВТОРИЧНЫХ ОБРАЗОВАНИЯХ ПЕЩЕР.

ГЛАВА 3. ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ ПОДХОДЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 5. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ППТ ПЕЩЕР ХР. КУГИТАНГТАУ

ЛАНДШАФТНАЯ СИТУАЦИЯ, СТРОЕНИЕ ПРОФИЛЯ, МОРФОЛОГИЯ,

РАЗНООБРАЗИЕ).

Характерные типы пещерных ландшафтов.

Морфологическое (мезоморфологическое) строение профиля.

Микроскопическое строение ППТ. ф Разнообразие ППТ.

Доказательства автохтонности происхождения.

ГЛАВА 6. ВЕЩЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ППТ ПЕЩЕР ХР. КУГИТАНГТАУ.

Механический состав.

Физико-химические свойства.

Химический состав.

Диагностика минералогического состава несиликатной фазы.

Диагностика минералогического состава силикатной фазы.

Сводный минералогический состав.

Состав органического вещества.

ГЛАВА 7. МИКРОБНОЕ НАСЕЛЕНИЕ ППТ ПЕЩЕР ХР. КУГИТАНГТАУ.

Сапротрофный комплекс бактерий.

Автохемолитотрофные микроорганизмы.

Комплекс микроскопических грибов.

ГЛАВА 8. КОРРЕЛЯЦИЯ НАЛИЧИЯ И СОСТАВА ППТ С МИНЕРАЛЬНЫМ И ХИМИЧЕСКИМ СОСТАВОМ МАТЕРИНСКИХ ПОРОД ПЕЩЕР ХР.

КУГИТНГТАУ

ГЛАВА 9. ЭКСПЕРИМЕНТ ПО СКОРОСТИ РАСТВОРЕНИЯ «СТАНДАРТНЫХ

ТАБЛЕТОК» В ПЕЩЕРАХ ХР. КУГИТАНГТАУ.

ГЛАВА 10. МИКРОКЛИМАТ ПЕЩЕР. ВОДНАЯ МИГРАЦИЯ ВЕЩЕСТВ.

ГИДРОФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ППТ

ГЛАВА 11. ИЗОТОПНЫЙ СОСТАВ СЕРЫ ВО ВТОРИЧНЫХ ОБРАЗОВАНИЯХ ПЕЩЕР ХР. КУГИТАНГТАУ И МАТЕРИНСКИХ ПОРОДАХ РЕГИОНА. ГЕНЕЗИС

ГИПСА

ГЛАВА 12. МОДЕЛИ МЕХАНИЗМОВ ПЕДОГЕНЕЗА И ЭВОЛЮЦИИ ППТ ПЕЩЕР

ХР. КУГИТАНГТАУ

Вклад сернокислого и углекислого выветривания

Необходимые и лимитирующие факторы образования ППТ

Парагенетическая природа горизонтов ППТ и направления миграции вещества

Схемы трансформации минералов при образовании ППТ.

Поведение органического вещества

Скорости процессов и схема образования и развития ППТ во времени

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Почвоподобные тела автохемолитотрофных экосистем пещер"

Постановка проблемы.

К настоящему времени описан ряд экосистем где, роль первичных продуцентов выполняют не растения, а автохемолитотрофные организмы, использующие химическую энергию вместо солнечной. Такие экосистемы описаны на дне океанов, в толще земной коры и в карстовых пещерах. Зоны контакта и взаимодействия автохемолитотрофных организмов и минерального субстрата, исследованные на стенах пещер, функционально выполняет роль почв на дневной поверхности, осуществляя регуляторную, структурную и биоаккумулятивную функции в экосистемах. В отличие от бескаркасных аквальных экосистем, где лабильная водная среда не позволяет формироваться устойчивой и долгоживущей структуре био/абиотических образований, зоны контакта биоты и минеральных субстратов, обнаруженные в карстовых пещерах обладают твердофазным каркасом и имеют систему генетических горизонтов субпараллельных фронту действующих факторов. Это позволяет рассматривать их не только функционально, но и структурно в качестве биокосных природных почвоподобных тел, имеющих инситный вертикально-анизотропный профиль. Можно полагать, что подходы и методы генетического почвоведения наиболее эффективны в изучении состава, организации, генезиса и функционирования почвоподобных тел как компонентов автохемолитотрофных экосистем карстовых пещер.

Основываясь на концепциях "экзогенеза in situ" [Таргульян, 1983], "парапочв" [Соколов, 1993], и на определении почвоподобных тел, как "тел, которые обладают некоторыми характерными для почв свойствами, выполняют функции или занимают пространство, обычно принадлежащее почвам" [Дмитриев, 1996], мы рассматривали в качестве почвоподобных тел -образования на стенах и потолке некоторых пещер (рисунок 1), формирующиеся в результате последовательной трансформации минерального субстрата (известняка) in situ под прямым или косвенным воздействием микроклимата пещеры, микроорганизмов, и в первую очередь, автохемолитотрофных бактерий, окисляющих соединения серы.

Среди свойств, объединяющих наши объекты с почвами наземных экосистем можно выделить следующие:

1. Объект является зоной контакта микроклимата и «биоты» пещер с карстующимися породами пещеры с формированием устойчивой твердофазной зоны взаимодействия - биокосной почвоподобной системы.

2. Присутствие активной биологической фазы - микроорганизмов, обитающих в системе и оказывающих влияние на ее самоорганизацию.

3. Функционирование биокосной системы с развитием всех характерных для почв процессов, обмена веществом и энергией между минеральным субстратом, биотой и атмосферой пещеры.

Рисунок I. Локализация объекта исследования в пещере и топология профиля.

Материнская порода

Почвонодобные те.1а пещер (ППТ)4

Пещера

Различна я топологии профилей

Л)нормальная (наемная) почва

Возле Истин с ■ атмосферы 1 е

О'

- = И

В)"перевернутое" (пещерное) ночвоиолобиое тело 2 В

1 .

II е з | I п Потяейстпие атмосферы

3. Формирование покровной структуры на границе между средой и породой.

4. Естественно-историческое происхождение за счет последовательной био-абиогенной трансформации материнской породы in situ во времени;

5. Способность образовывать, удерживать и накапливать твердофазные продукты функционирования внутри системы;

6. Наличие горизонтов субпараллельных поверхности породы и фронту действующих факторов;

7. Определенные свойства, заключающаяся в облегчение доступности минерального ресурса микроорганизмом, т.е. понятие в некоторой степени аналогичное «плодородию почв».

Главным отличием изученных пещерных почвоподобных тел (далее ППТ) от кор выветривания - является их высокая биотичность, и предполагаемое существенное влияние биологической фазы на абиогенные процессы (т.е. важная роль живого вещества в преобразовании породы).

Таким образом, в пещерах, где для поддержания продуктивности сообщества организмов химическая энергия используется вместо солнечной, формируются биокосные тела или системы, обладающие почвоподобной структурой (твердофазный каркас, профиль, горизонты) и функционально выполняющие в пещерах роль почв на дневной поверхности, заключающуюся в оптимизации среды контакта биоты и минерального субстрата в процессе производства первичной биомассы. В дальнейшем для обзначения этих образований мы использовали термин почвоподобные пещерные тела (ППТ).

Цели и задачи

Цель - выявить закономерности образования биокосных почвоподобных тел автохемолитотрофных пещерных экосистем: формирование профильногоризонтной структуры, процессов трансформации минеральной массы и органического вещества и тренд эволюционного развития.

Поставленная цель определила следующие задачи:

1. Дать характеристику морфологии, физико-химических свойств, химического и минералогического состава почвоподобных тел в пещерах хр. Кугитангтау.

2. Выявить механизмы выветривания материнских пород, пути трансформации минералов и особенности геохимической миграции в исследуемых объектах. Выявить специфику педогенеза и выветривания в пещерах.

3. Изучить пути трансформации органического вещества почвоподобных тел в пещерах хр. Кугитангтау.

4. Выявить закономерности образования, специфику педогенеза и выветривания, горизонто- и профилеобразования в почвоподобных телах пещер хр. Кугитангтау.

5. Разработать модели педогенеза и развития почвоподобных тел в пещерах хр. Кугитангтау.

6. Оценить функциональную роль почвоподобных тел пещер, как среды контакта микробиоты и минерального субстрата.

Научная новизна работы.

Впервые детально характеризуется новое биокосное почвоподобиое природное тело. Расширен список объектов, изучаемых методами почвоведения.

Практическое значение.

Почвоподобные тела пещер служат моделью долговременного низко динамичного процесса воздействия абиогенных факторов и деятельности микробиоты на материнскую породу. Оценка функциональной роли почвоподобных тел пещер, позволяет разработать подходы к изучению и оценке продуктивности малых условно изолированных автохемолитотрофных экосистем, в том числе при поиске жизни в подповерхностной среде других планет солнечной системы.

Фактические материалы.

В основу работы положены экспедиционные и аналитические материалы, а также результаты микроскопических наблюдений, полученные автором в 1993-2000 гг. Полевые исследования проводились в 1993-1997 гг, в творческом сотрудничестве со специалистами ВНИИГеосистем и геологического факультета МГУ. В 1996/97 гг работы проводились по согласованию с Министерством природных ресурсов Туркменистана.

Рентген дифракционный анализ выполнялся частично на кафедре общего почвоведения почвенного факультета МГУ (Соколова Т.А., Дронова Jl.A.), а частично в лаборатории экологии и географии почв Карельского научного центра РАН (Красильников П.В.), частично на биолого-почвенном факультете Санкт-Петербургского государственного университета (Лессовая С.Н.).

Определение основной гидрофизической характеристики образцов было выполнено на кафедре физики почв факультета почвоведения МГУ (Банников М.В.).

Изотопные анализы выполнены в Институте физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (Олейник С.А.).

Электронно-микроскопические исследования проводились в межкафедральной лаборатории электронной микроскопии биологического факультета МГУ.

Микробиологические анализы выполнялись частично в Институте географии РАН, и частично на кафедре биологии почв почвенного факультета МГУ (Добровольская Т.Г., Иванова А.Е.).

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались: на Международном симпозиуме "Breakthroughs in Karst Geomicrobiology and RedOx Geochemistry" (USA, Coloredo Springs, Karst Water Institute) в 1994 году; на 2-м Международном симпозиуме "Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия" (Россия, Сыктывкар, Геологический институт) в 1996 году; на 12-м Международном Спелеологическом Конгрессе (Switzerland, La-Chaux-de-Fonds) в 1997 году; на 2-м Международном симпозиуме "Karst Water Resources" (Iran, Tehran-Kermanshah, Ministry of Energy) в 1998 году; на Докучаевских молодежных чтениях (Санкт-Петербург, С.-Птб. Университет) в 2001 году, на научно-практической конференции "Экология и охрана пещер" (Красноярск, Красноярский государственный аграрный университет) в 2001 году.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 11 работ (из них 5 тезисов докладов, 4 статьи в сборниках, 2 статьи в журналах и рецензируемых сборниках; 6 работ на русском и 6 работ на английском языках).

Благодарности.

Автор выражает искреннюю признательность и благодарность следующим коллегам за помощь в совместных работах и любезные консультации: Добровольской Т.Г., Ивановой А.Е. (каф. биологии почв, ф-т почвоведения МГУ), Соколовой Т.А., Дроновой JI.A. (каф. общего почвоведения, ф-т почвоведения МГУ), Горячкину C.B., Востоковой Т.А., Агафоновой Е.А., Чугуновой A.M. (Институт географии РАН), Красильникову П.В. (лаб. экологии и географии почв, Института биологии Карельского научного центра РАН), Седову С.Н. (каф. географии почв, ф-т почвоведения МГУ), Лессовой С.Н. (Санкт-Петербургский Государственный университет), Олейнику С.А. (Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН), Андреевой C.B. (каф. физиологии растений, биологического ф-та МГУ). Большую помощь в организации полевых работ в районе хребта Кугитангтау в

1996 и 1997 годах оказали туркменские коллеги - Атамурадов Х.И.|, Беркелиев

Т.К., Менлиев Ш.Р. и Ахметов Е.А. Особую благодарность автор выражает

Коршунову В.В.| (каф. геохимии, геологический ф-т МГУ) и Мальцеву В.А. (ВНИИГеосистем) - коллегам по исследованиям в пещерах и авторам многих идей в данной работе. Автор благодарит научного руководителя - Таргульяна В.О. за научное руководство этой работой и помощь в разработке теоретической основы излагаемой концепции.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Семиколенных, Андрей Александрович

выводы

1. В некоторых карстовых пещерах, при благоприятном сочетании факторов среды (повышенная температура, существование воздушно-тепловых потоков, источник сульфида или сероводорода) образуются биокосные почвоподобиые покровные системы профильно-горизонтного строения, содержащие микробные биоценозы, которые продуцируют первичную биомассу пещерной экосистемы. Биологическая продуктивность этих систем позволяет рассматривать почвоподобиые системы пещер в качестве структурных аналогов и функциональных гомологов почв на дневной поверхности Земли.

2. Почвоподобиые системы формируются преимущественно на стенах и потолках пещер, в результате чего материнская порода находится сверху, фронт факторов воздействует снизу, а перемещение продуктов выветривания направляется гравитацией.

3. Почвоподобиые системы пещер обладают охристым или красноцветным профилем, высокой насыщенностью Са и низким объемным весом. В профиле, как правило, всегда выделяется элювиальный горизонт и горизонт иллювиальный по железу и алюминию. Материнская порода представлена гидротермально измененными известняками.

5. Трансформации минералов в профиле почвоподобных тел пещер представляет наложение ферраллитных продуктов выветривания на зону окисления сульфидов. Выветривание происходит на карбонатном фоне при нейтральных и слабо щелочных рН. Выветривание связанное с действием серной кислоты носит локальных характер.

7. В профиле почвоподобных тел пещер содержание органического углерода составляет от 0,15 до 0,4%, что свидетельствует о слабом накоплении органики по сравнению с материнской породой (содержание Сорг. в породе - 0,18%) и формировании сильно биотичной, но безгумусной системы. Анализ группового состава демонстрирует накопление фракций битумоидов и уменьшение фракции гуминовых кислот по сравнению с исходной породой.

8. В качестве основных моделей выветривания и педогенеза предлагается рассматривать раздельно результаты сернокислого и углекислого воздействия. Эти основные модели могут быть синхронно интегрированными или реализоваться последовательно. Время развития почвоподобных систем пещер лимитируется гравитацией (то есть происходит осыпание после накопления критической твердофазной массы).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Korshunov V., Semikolennykh A. The model of speleogenetical processes, connected with bacterial RedOx of sulfuric cycles in the caves of Kugitangtow ridge // Breakthroughs in Karst Geomicrobiology and RedOx Geochemistry. Pub. by Karst Water Institute, NY. 1994. p. 43

2. Коршунов В.В., Мальцев В.А., Семиколенных А.А., Теплоухова Е.Б. Модель не типичного почвообразования в карсте на примере пещеры Кап-Кутан (Юго-Восточный Туркменистан) // В сб. тез. докладов студ. конф. "Современные проблемы почвоведения и экологии". Москва. 1994. стр. 123

3. Семиколенных А.А., Мальцев В.А., Коршунов В.В. Процессы биогенного сульфатнокислого выветривания в пещерах хребта Кугитангтау (Юго-Восточный Туркменистан) // Тез. Межд. Симп. "Минералогия и жизнь: биоминеральные взаимодействия". Сыктывкар. 1996. Стр. 61

4. Semikolennykh A. Microorganisms in the caves of former-USSR: geography, ecology, geochemical activity // Proc. of 12th Int. Cong, of Speleology. - La Chaux-de-Fonds, Switzerland, 10-17.08.1997. Vol.3, p.293-299.

5. Semikolennykh A. Epidemical dangers in the caves of Middle Asia // Proc. of 12th Int. Cong, of Speleology. - La Chaux-de-Fonds, Switzerland, 10-17.08.1997. Vol.5, p. 87-88.

8. Семиколенных A.A. Генезис и эволюция красноцветных почвоподобных систем в пещерах хр.Кугитангтау (Туркменистан) // Тезисы докладов Докучаевских молодежных чтений (27 февраля- 2 марта, 2001. С-Птб). С-Птб, 2001. Стр. 159-160.

9. Семиколенных А.А., Иванова А.Е., Добровольская Т.Г. Микробные сообщества пещер северной тайги // Почвоведение, 2004, №1, стр. 23-35.

10. Семиколенных А.А. Особенности спелеогенеза пещер хребта Кугитангтау, связанные с биогенными сернокислыми процессами // Межвузовский сборник научных трудов "Пещеры" (в печати).

11. The formation of the red-colored and soil-like cover in the modern subaeral cave condition (Kougitangtow ridge, Eastern Turkmenistan) // Abst. of the Congress of International Geographical Union (в печати).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Семиколенных, Андрей Александрович, Москва

1. Ball T.K. & Jones J.C., Speleogenesis in the limestone outcrop north of the South Wales Coalfield; the role of micro-organisms in the oxidation of sulfides and hydrocarbons. Cave Science. 1990, vol. 17, no. 1, p. 3-8.

2. Barnett H.L., Hunter B.B. Illustrated genera of imperfect fungi. Minneapolis: Burgess Publishing Company. Third ed., 1972. 241 p.

3. Bhatti T.M., Bigham J.M., Carlson L. and Tuovinen O.H. Mineral Products of Pyrrhotite Oxidation by Thiobacillus ferrooxidans // Appl Environ Microbiol. 1993 June; 59(6): 1984-1990.

4. Boston P.J. Report of preliminary finding of the Mars underground consortium of scientists. Filed with the National Park Service. Carlsbad Caverns National Park, Carlsbad. 1995. NM. 10 pages.

5. Boston P.J., Ivanov M.V., McKay C.P. On the possibility of chemosynthetic ecosystems in subsurface habitats on Mars // Icarus, vol.95. 1992. Pages 300-308

6. Boston P.J., Spilde M.N., Northup D.E., et.al. Cave biosignature suites: microbes, minerals, and Mars // Astrobiology, vol. 1, #1. 2001. Pages 25-55.

7. Botrell S., Crowley S., Self C. Invasion of a karst aquifer by hydrotermal fluids: evidance from stable isotopic composition of cave mineralisation.// Geogluids. 2001. #1, pags 103121.

8. Canaveras J.C., Hoyos M., Sanchez-Moral S., et. al. Microbial communities associated with hydromagnesite and needle-fiber aragonite deposits in a karstic cave (Altamira, Northern Spain) // Geomicrobiology Journal. 1999, vol. 16. Pages 9-25.

9. Caumartin V. Review of the microbiology of underground environments // National Speleological Society Bulletin. 1963, vol. 25(1). Pages 1-14.

10. Culver D.C., Kane T.C., Fong D.W. Adaptation and natural selection in caves. Cambridge. Harvard Univ. Press. 1995.

11. Cunningham K.I., Northup D.E., Pollastro W.G., Wright W.G., LaRock E.J. Bacteria, fungi and biokarst in Lechugilla Cave, Carlsbad Caverns National Park, New Mexico. Environmental Geology, #25. 1995. Pages 2-8.

12. Domsh K.H., Gams W., Anderson T.-H. Compendium of soil fungi. Reprint der Ausg. von 1980. Eching: IHW-Verlag, 1993. Vol. 1. P. 860.

13. Ellis M.B. Dematiaceous hyphomycetes. Commonwealth Mycological Institute. Kew, Surrey, England. 1971. 608 p.

14. Engel A. Microbially-enhanced weathering in subsurface habitats: sulfur-oxidizing bacteria and the cave environment // Proceed, of the Friends of Karst Meeting, Cluj, Romania B.Onac & T.Tamas (eds). Karst Studies and Problems. 2000. Pages 130-134.

15. Forti P. The role of the sulfide-sulfate reaction in the speleogenesis. Proc. of 1st Congress of FEALC. Ouro Preto, Brasil. 1988. Pages 71-73.

16. Fortin, D. and Beveridge, T.J., 1997. Microbial sulfate reduction within mine tailings: formation of diagenetic Fe-sulfides.Geomicrobiology J., 14, 1-21

17. Gams W. Cephalosporium-artige Schimmelpilze (Hyphomycetes). Jena: Fisher Verlag, 1971.262 p.

18. Gounot A.M. La microflore des limons argileux souterrains: sone activite productrice dan labiocenose cavernicole. Annual Speleogoly. Vol.26. 1967. Pages 23-146

19. Hill, C. A., and Forti P., Cave minerals of the would. NSS. Huntsville, 1997. 463 p.

20. Jain D.K., Stoes-Gascoyne S., Providenti M., Tanner C., Cord I. Characterization of microbial communities in deep groundwater from granitic rock // Canadian Jour, of Microbiology/Rev. Can. Microbiology. 1997. Vol. 43, #3. Pages 272-283.

21. Jakucs L. A karszotok morfogenetikaja, a karsztfiejlodes varienciai. Akad. Kiado, Budapesht. 1971. Pages 114-181

22. Jones B, MacDonald R.W. Micro-organisms and cristal fabrics of cave pisoliths from Grand Cayman, British West Indies // Journal of Sediment Petrology. 1989, vol.59/ Pages 387-396.

23. Klich M.A., Pitt J.I. A laboratory guide to the common Aspergillus species and their teleomorphs. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Division of Food Processing, 1988. Reprinted 1992. 116 p.

24. Lynch J.M. The terrestrial environment / Microorganisms in action: concepts and application in Microbial Ecology. Eds. by J.M. Lynch, J.E. Hobbie. Blackwell Scientific Publications, 1988. Pages 103-131.

25. Magurran A.E., Ecological diversity and its measurement. 1983. London-Sydney

26. Magan N. Fungi in extrme environments / The Mycota. Vol. IV. Environmental and microbial relationship. Eds. by D.T. Wicklow, B.E. Soderstom. Springier-Verlag Berlin Heidelberg, 1977. Pages 99-114.

27. Maltsev M.V., Korshunov V.V., Semikolennykh A.A. Cave chemolithotrophic soils // Proc. of 12th Cong, of Speleology. La-Chaux-de-Fonds. Switzerland. Vol.1.1997. Pages 29-32.

28. Maltsev V.A. & Self C.A. Cupp-Coutan Cave System. Turkmenistan. Central Asia// Proc. of Bristol Speleol. Soc., 1992. Vol. 19(2), pages 117-149.

29. Maltsev V.A. The influence of season changes of the cave microclimate to the gypsum genesis // Proc. 10th Int.Cong.Spel.Vol. III.Budapest, 1989, p.813-814

30. Morehouse D.F., 1968. Cave development via sulfuric acid reaction. Nation. Speleol. Soc. Bull., v. 30, #1, pages 1-10.

31. Northup D., Dahm C.A., Melin L.A. et al. Evidance for geomicrobiological interaction in Guadalupe Caves // Jour, of Cave and Karst Studies. 2000. Vol. 62(2): 80-90.

32. Pedro G., Lubin J.C. Sur l'évolution des gels alumino-silicaques en milieu lesaive. Influence de la nature des agents d'altération sur l'édification de gibbsite on bohemite au sein des produits eluviaux // C.R. Acad. Sci. Paris, 1970.226 pages 551-444.

33. Pitt J.I. A laboratory guide to common Penicillium species. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Division of Food Processing, 1988. Second ed. Reprinted 1991. 187 p.

34. Pohlman J.M., Illife T.M., Cifuentes L.A. A stable isotope study of organic cycling and the ecology of an anchialine cave ecosystem // Marine Ecology Progress Series. 1997. Vol. 155: 17-27.

35. Raper K.B., Fennell D.I. The genus Aspergillus. Baltimore: The Williams & Wilkins Company, 1965. 686 p.

36. Raper K.B., Thorn C. A manual of the Penicillia. Baltimore: The Williams & Wilkins Company, 1949. 875 p.

37. Reserches seek origin of deep subsurface bacteria // Earth in Space. 1994, vol. 7, #3. Pages 6-8.

38. Rifai M.A. A revision of the genus Trichoderma // Mycological Papers, 1969, № 116. P. 3-56.

39. Sarbu S.M., Kimkle B.K., Vlasceanu L., Kane T.C., Popa R. Microbial characteriazation of a sulfide-rich groundwater ecosystem // Geomicrobiological Journal. 1994, #12. Pages 175-182.

40. Sarbu S.M., Lascu C. Condensation corrosion in Movil Cave, Romania. // Jour, of Cave and Karst Studies. 1997. Vol. 59(3): 99-102

41. Schwertmann U. Occurance and formation of iron oxides in various pedoenvironment // Iron in sol and clay minerals. Dordrecht: Reidel. 1988. Pages 267-308.

42. Simkiss K., Wilbur K.M. Biomineralization. Cell biology and mineral deposition. London: Academic Press.

43. Stevens T.O., McKinley J.P. Lithoautotrophic microbial ecosystems in deep basalt aquifers // Science. 1995, vol.270. Pages 450-454.

44. Toran H.P., Harris R.F. Interpretation of sulfur and oxygen isotopes in biological and abiological sulfide oxidation // Geochimica et Cosmochimica Acta. 1989, Vol. 53,23418.

45. Vlasceanu L., Popa R., Kinkle B. Characterization of Thiobacillus thioparus LV43 and Its distribution in a chemoautotrophically based groundwater ecosystem // Applied and Environmental Microbiology. 1997, August. Pages 3123-3127.

46. Zycha H., Siepmann R., Linnemann G. Mucorales. Ienre, 1969. 355 p.

47. Аринушкина E.B. Руководство по химическому анализу почв. M., 1970. 486 стр.

48. Беркелиев Т.К., Паутов Л.А., Игнатенко К.И. Фрепонтит находка в Туркменистане // Минералогический Журнал, Киев, 1992, вып. 12/2, с.84-87

49. Бушинский Г.И. Успехи изучения генезиса бокситов за последние десять лет (19551965 гг) // Генезис бокситов. М., Изд-во «Наука», 1966. Стр. 5-30.

50. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы изучения физических свойств почв и грунтов. Изд. 3-е,М.,1986,416 с.

51. Водяницкий Ю.Н. Образование оксидов железа в почве. М., Почв. Им-т им. Докучаева РАСХН, 1992. 275 стр.

52. Володин А.П., Пшеничков В.А. Микрофлора Кунгурской Ледяной пещеры // Труды Пермского стоматологического института. 1949, №3. стр. 392-402.

53. Воробьева Л.А. Теория и методы химического анализа почв. М., изд. МГУ. 1995. 134 стр.

54. Гвоздецкий Н.А. Карст. 1981. Из-во "Мысль", Москва.

55. Дмитриев Е.А, Почва и почвоподобные тела// Почвоведение. 1996. №3. Стр. 310319.

56. Домбровская Ж.В. О происхождении аллофан-гиббситовой минерализации в породах байкальской серии // Кора выветривания. 1978. Выпуск 16, стр. 89-106.

57. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М., наука, 2003. с. 244-342.

58. Зонн С.В., Травлеев А.П. Алюминий: роль в почвообразовании и влияние на растения. Днепропетровск Изд-во ДГУ. 1992.224 стр.

59. Исаченко В.Л. Растительные формы жизни в пещерах и шахтах // Природа. 1943, №1.

60. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов // Киев: Наукова думка, 1978. 264 с.

61. Климчук А.Б., Наседкин В.М., Каннингэм К.И. Пещерные вторичные образования аэрозольного генезиса// «Свет», Киев. 3(9), 1993.

62. Корчагина Ю. И; Четверикова О. П. Методы исследования рассеянного органического вещества осадочных пород,- М.:Недра.- 1976.

63. Коршунов В.В. Тепловой поток Земли и спелеогенезис // Материалы IX научного семинара «Система планета Земля» (нетрадиционные вопросы геологии). М., Изд-во МГУ. 2001. Стр. 120-122

64. Красильников П.В., Шоба С.А. Сульфатнокислые почвы Восточной Фенноскандии (на внебереговых отложениях) // Петрозаводск: КарНЦ РАН, 1997. 160 с.

65. Кузнецов С.И., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. 1989. Москва. "Наука"

66. Кутырев Э.И., Михайлов Б.М., Ляхницкий Ю.С. Карстовые месторождения. Ленинград. Изд-во «Недра». 1989. 306 стр.

67. Кучерявых В.И., Абдужабаров М.А. Кап-Котан-2 крупнейшая пещера в Центральной Азии // Некоторые аспекты физической географии юго-западного Узбекистана. Самаркандский Университет. 1982. Стр. 29-30.

68. Лазарев И.С., Филенко Г.Д. Геолого-минералогические особенности Гаурдакской карстовой пещеры \\ Пещеры (межвузовский сбор. науч. тр.), вып. 16. 19751. Страницы 45-63

69. Мавлюдов Б.Р. Климатические системы пещер // Вопросы физической спелеологии. М., Изд-во МФТИ, 1994. Стр. 4-21 (?)

70. Мальцев В.А. Минералы системы карстовых пещер Кап-Кутан (Юго-Восток Туркменистана) // Мир камня. 1993, №1(2), стр. 3-13.

71. Методы почвенной микробиологии и биохимии. Ред. Д.Г. Звягинцев. 1991. Москва. "Изд-во МГУ".

72. Мирчипк Т.Г. Почвенная микология: учебник. М., изд-во МГУ, 1988. 220 стр.

73. Михеев В.И. Рентгенометрический определитель минералов. М.; Госгеолтехиздат, 1957.

74. Определитель бактерий Берджи, М.: Мир, 1997. 799 стр.

75. Разумова В.Н. Гиббситоносные коры выветривания основных пород // Генезис бокситов. М., Изд-во «Наука», 1966. Стр. 91-101.

76. Разумова В.Н., Черняховский А.Г. Древняя кора выветривания Орт-Илекского междуречья и история ее развития // Труды геолог. И-та АН СССР, вып. 77, 1963.

77. Семиколенных А.А. Особенности экологии организмов в пещерах Пинеги // Материалы научно-практич. конференции "Проблемы охраны и изучения природной среды Русского Севера" (16-20.08.1999, пос.Пинега). Архангельск. Стр. 131

78. Семиколенных А.А., Иванова А.Е., Добровольская Т.Г. Микробные сообщества пещер северной тайги // Почвоведение, 2004, №1, стр. 23-35.

79. Соколов И. А. Теоретические проблемы генетического почвоведения. Новосибирск, 1993.

80. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М., «Наука». 1971.

81. Таргульян В.О. Экзогенез и педогенез: расширение теоретической базы почвоведения // Вестн. МГУ. Сер. 17, почвоведение. 1983. №1. Стр. 33-43.

82. Черняховский А.Г. Вертикальная зональность четвертичной гиббситоносной коры выветривания в Абхазии //Доклады АН СССР. 1971. Том 198, №2. Стр. 415-418.

83. Черняховский А.Г. Динамика процесса формирования коры выветривания голоценовых отложений в приморской Аджарии // Доклады АН СССР. 1973. Том 209, №3. Стр. 695-698.

84. Черняховский А.Г. Нижнемезозойские коры выветривания Орской дипрессии (Южный Урал) Труды геолог. И-та АН СССР, вып. 77,1963.

85. Юшкин Н.П. Минералогия и парагенезис самородной серы в экзогенных месторождениях. 1968. Ленинград. "Наука".

86. Якуч Л. Морфогенез карстовых областей. Москва. "Прогресс". 1979.

Информация о работе

Семиколенных, Андрей Александрович
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.27

Диссертация

Почвоподобные тела автохемолитотрофных экосистем пещер - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы