Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Питание и трофические отношения трески Баренцева моря в 80-90-е годы

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Долгов, Андрей Викторович, Мурманск

4/)

V" У

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РФ ПО РЫБОЛОВСТВУ

ПОЛЯРНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ МОРСКОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ ИМ. Н.М. КНИПОВИЧА

(ПИНРО)

На правах рукописи УДК 597.562-153(268.45)

ДОЛГОВ Андрей Викторович

ПИТАНИЕ И ТРОФИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ ТРЕСКИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ В 80-90-Е ГОДЫ

Специальность : 03.00.10 - ихтиология

03.00.18 - гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Мурманск 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение..........................................................................................................с.З

Материал и методика....................................................................................с.5

1. Общее состояние экосистемы Баренцева моря.......................................с.22

2. Состав пищи и возрастные изменения в питании трески.......................с.25

2.1. Годовая динамика состава пищи трески...........................................с.25

2.2. Возрастные изменения состава пищи трески..................................с.28

2.3. Размерно-возрастной состав жертв трески.......................................с.34

2.4. Биологическая характеристика промысловых видов жертв...........с.40

3. Влияние хищников на молодь трески......................................................с.51

3.1. Видовой состав хищников и роль трески в их питании...................с.51

3.2. Потребление молоди трески хищниками.........................................с.56

3.3. Влияние хищничества на динамику пополнения трески.................с.57

3.4. Причины, обуславливающие выедание трески хищниками...........с.57

4. Рационы питания трески..........................................................................с.59

4.1. Суточные рационы................................ ...............................................с.60

4.2. Квартальные рационы........................................................................с.68

4.3. Годовые рационы................................................................................с.68

5. Воздействие трески на популяции промысловых видов рыб и беспозвоночных.............................................................................................с.71

5.1. Общая биомасса потребленных видов...............................................с.71

5.2. Биомасса отдельных видов жертв......................................................с.75

5.3. Обсуждение результатов..................................................................с. 100

Выводы........................................................................................................с. 102

Использованная литература......................................................................с. 105

Приложение.................................................................................................с. 121

Введение

Атлантическая треска (ОаёиБ тогЬиа тогЬиа Ь.) является одной из наиболее ценных промысловых рыб в Северной Атлантике, в том числе и в Баренцевом море. Регулирование промысла баренцевоморской трески является одной из наиболее важных задач рыбохозяйственной науки. Использование одновидовых моделей для регулирования вылова пелагических и донных видов рыб в Баренцевом море (как и в других частях Мирового океана ) не смогло обеспечить рациональный промысел и сохранение их запасов на необходимом уровне. Это привело к необходимости создания на первом этапе двухвидовых - треска-мойва (Ушаков, Коржев, Третьяк, 1992), треска-треска (Коржев, Третьяк, 1992) и треска - креветка (Влияние трески..., 1992), а в последующем и многовидовых моделей запасов рыб (Третьяк и др., 1996, Тге1уак & а1., 1997). Это в свою очередь потребовало значительного увеличения количества и качества данных по питанию рыб для их использования в многовидовом моделировании. Наряду с традиционным изучением межгодовых, сезонных и локальных особенностей питания рыб, подробно изученных на протяжении длительного периода 30-90-х годов, возникла необходимость получения данных о скоростях переваривания различных видов жертв хищниками различных размерных и возрастных групп и разработки новых методик определения рационов за различные периоды времени для возможности определения потребления пищи в целом и отдельных видов жертв в частности. Кроме того, большое значение стало придаваться изучению размерного и возрастного состава жертв для определения воздействия хищничества на их популяции.

В связи с этим изучение питания трески Баренцева моря после долгого перерыва началось на качественно новом уровне в середине 80-х годов в связи с разработкой совместного российско-норвежского проекта "Исследования взаимоотношений запасов промысловых гидробионтов в Баренцевом море", осуществляемого учеными Полярного института (

ПИНРО) и Бергенского института морских исследований (Норвегия). Ранее активизировались работы по изучению питания трески в Мурманском морском биологическом институте.

Целью настоящей работы было обобщение данных по питанию трески Баренцева моря за 80-90-е годы для использования в многовидовом моделировании, рассмотрение возрастных изменений в ее питании и оценка суточных, квартальных и годовых рационов. Отдельными вопросами было изучение влияния трески на промысловые виды рыб и беспозвоночных и расчеты потребления треской этих видов, а также сравнение полученных результатов с оценками других авторов и оценками запасов жертв. Кроме того, было рассмотрено воздействие хищничества других гидробионтов по отношению к треске.

Считаю своим долгом выразить искреннюю признательность за постоянную помощь и содействие своему научному руководителю кандидату биологических наук Минне Исавне Тарвердиевой.

Автор глубоко признателен за доброе отношение и неоценимую помощь в общих вопросах трофологии и гидробиологии доктору биологических наук Светлане Сергеевне Дробышевой.

Автор благодарен сотрудникам ПИНРО кандидату биологических наук Н.А.Ярагиной, доктору биологических наук Э.Л.Орловой, В.Л.Третьяку и В.А.Коржеву за постоянное плодотворное сотрудничество, а также сотрудникам лаборатории донных рыб Северо-Европейского бассейна и плавсостава за сбор материалов по питанию трески (особенно А.П.Пронину, В.А.Рязанцеву, В.В.Комличенко, В.Н.Чернову, А.М.Соколову и многим другим).

Работа не была бы возможна без многолетней кропотливой и трудоемкой работы по обработке желудков и ведению компьютерной базы данных по содержимому желудков, выполняемой О.Ю.Долгой, Л.Н.Тевс и Л.А.Смирновой.

Материал и методика

Объем использованного материала

В работе использованы материалы совместной российско-норвежской базы "Питание" по содержимому желудков аркто-норвежской трески за 1984- 1996 гг. (всего 86850 желудков). Объем и распределение материала по районам, кварталам, годам и возрастным группам трески приведены в таблицах 1, 2 и 3. Соотношение российских и норвежских данных по желудкам трески изменялось от 2 : 1 до 1 : 4. В среднем ежегодно собиралось от 5 до 8 тыс желудков. Расположение траловых станций, на которых производился сбор желудков, приведено на рис. 1.

Российской стороной желудки собирались в научно-исследовательских и научно-промысловых рейсах ПИНРО, Севрыбпромразведки и других организаций. До 1995 г. желудки фиксировались 4 % раствором формалина, с 1993 г. использовалась также заморозка желудков. Часть материала с 1993 г. обрабатывалась непосредственно в морских условиях.

Организация сбора и обработки желудков трески и других рыб Баренцева моря, а также занесение полученных данных в компьютерную базу данных с 1988 г. проводилась при непосредственном участии и под руководством автора. Автор принимал участие в 10 морских экспедициях, в которых производился сбор желудков, а в ряде случаев и их обработка ( МБ-0105 "Артемида", МГ-1366 "Капитан Шайтанов", МГ-1362 "Вильнюс", МБ-1202 "Персей-3", БИ-1618 "Поморье", МИ-776 "Фритьоф Нансен").

Занесение в базу данных, хранение и обработка данных по содержимому желудков трески велись с помощью программы "MAGE", разработанной в Институте морских исследований (Берген, Норвегия) (Westgard, 1982; Mehl, 1986).

Наиболее полный и репрезентативный материал был собран в 1 -м и 2-м кварталах года, во 2-м и 4-м кварталах количество собранных желудков значительно меньше. Максимальное количество желудков было собрано в южной части Баренцева моря (район I ИКЕС), в Медвежинско-Шпицбергенском районе (район IIb ИКЕС) - меньше и в районе северо-

80.00-

75.00-

70.00-

»•• ГШ • | -

«с» / >4>: • . 1

М&яР ^УчЛт * ; 'V V "V • ЧГ V •

• .-¿л*

, I • • / •

10.00

20.00

30.00

40.00

50.00

60.00

70.00

20.00

30.00

40.00 50.00

60.00

70.00

Рис. 1 Расположение траловых станций со сбором желудков трески в различные кварталы 1984-1996 гг. А - квартал 1 ( 1554 станции ) ; Б - квартал 2 ( 418 станций ) В - квартал 3 ( 953 станции ); Г - квартал 4 ( 389 станций )

Таблица 1

Количество собранных желудков трески

Баренцева моря по кварталам, экз.

Год Квартал Всего за год

I ^ II III IV

1984 1087 346 1009 1289 3731

1985 1882 512 1271 214 3879

1986 1969 471 2972 652 6064

1987 1654 920 2045 1325 5944

1988 2615 283 1369 1355 5622

1989 3043 1658 2620 507 7828

1990 2274 1984 3468 717 8443

1991 3934 1307 1324 106 6671

1992 2322 352 2274 269 5217

1993 2746 320 3922 672 7660

1994 3253 896 2057 1348 7554

1995 4220 1930 2724 1009 9883

1996 4419 2263 935 737 8354

Итого 35418 13242 27990 10200 86850

Таблица 2

Количество собранных желудков трески Баренцева моря по кварталам, экз.

Год Квартал Всего за год

I II III IV

1984 1087 346 1009 1289 3731

1985 1882 512 1271 214 3879

1986 1969 471 2972 652 6064

1987 1654 920 2045 1325 5944

1988 2615 283 1369 1355 5622

1989 3043 1658 2620 507 7828

1990 2274 1984 3468 717 8443

1991 3934 1307 1324 106 6671

1992 2322 352 2274 269 5217

1993 2746 320 3922 672 7660

1994 3253 896 2057 1348 7554

1995 4220 1930 2724 1009 9883

1996 4419 2263 935 737 8354

Итого 35418 13242 27990 10200 86850

Таблица 3

Количество собранных желудков трески различных возрастных групп, экз.

Год Возраст трески, лет Сумма

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

1984 777 1007 596 522 415 260 72 20 6 0 0 0 0 0 0 3675

1985 283 1068 879 701 341 212 95 24 7 5 1 0 0 0 0 3616

1986 221 496 1265 738 489 138 44 11 1 1 2 0 0 0 0 3406

1987 57 574 749 1619 816 471 61 16 0 1 0 0 0 0 0 4364

1988 16 211 661 696 1855 575 216 23 5 6 0 0 0 0 0 4264

1989 53 51 713 1463 1227 2483 789 139 25 7 0 1 0 0 0 6951

1990 0 0 396 621 726 747 1265 352 51 10 1 3 0 0 0 4172

1991 0 0 473 348 412 419 378 448 66 5 1 0 0 0 0 2550

1992 395 736 817 758 559 522 415 323 473 58 9 3 0 0 0 5068

1993 519 903 1374 1382 1294 671 341 240 141 238 33 7 1 0 0 7144

1994 271 478 877 1329 1816 1474 685 230 132 80 111 17 4 1 0 7505

1995 515 480 735 1181 2702 2494 1174 345 103 63 32 47 7 1 0 9879

1996 ' 512 554 533 816 1677 2135 1401 458 147 40 30 26 17 3 0 8349

Сумма 3619 6558 10068 12174 14329 12601 6936 2629 1157 514 220 104 29 5 0 70943

западного побережья Норвегии (район IIa ИКЕС) количество собранных проб было наименьшим. Наиболее репрезентативный материал был собран для трески в возрасте от 3-4 лет до 7-8 лет, количество желудков самых младших и самых старших возрастных групп трески было значительно меньше.

Исходные данные об общем весе содержимого желудков трески и весе отдельных видов жертв

Для вычисления потребления пищи треской рассчитывались средний общий вес пищи в желудке и вес отдельных видов жертв для каждого квартала, каждого года и каждой возрастной группы трески на основе первичной информации из совместной российско-норвежской базы данных по питанию гидробионтов. При этом вес неопределенной пищи распределялся на все виды жертв пропорционально их весовому соотношению в пищевом комке. Аналогичная процедура выполнялась также для неопределенной рыбы в целом, креветок в целом и рыб, определенных только до уровня семейств тресковых и камбаловых, на соответствующие виды жертв.

Репрезентативность данных анализа желудков

Районы сборов желудков охватывали практически весь ареал трески, особенно после 1991-1992 гг., в связи с тем, что желудки стали собираться на борту научно-промысловых судов в местах работы промыслового флота. Кроме того, для проверки репрезентативности результатов анализа содержимого желудков трески были использованы данные по полевому анализу питания трески за 1984-1996 гг., то есть за период, в который проводились сборы желудков трески для камеральной обработки. Данные ( всего более 300 тыс. желудков) были любезно предоставлены Н.А.Ярагиной. Сравнивались с одной стороны частота встречаемости промысловых видов жертв (в % от числа питавшихся рыб) в желудках трески в районах I и IIb ИКЕС по данным полевого анализа питания и с другой стороны - весовое значение (% от массы пищевого комка) основных промысловых видов жертв

северная креветка

о

1984

ч-

1985 1986

1987

1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994

1995

О

1996

♦ Полевой анализ район I -А-Количественный анализ район I

■ - - Полевой анализ район IIb X • Количественный анализ район IIb

Рис. 2. Сравнение значения эвфаузиид, гипериид и креветки по данным количественного и полевого анализов питания трески в 1984-1996 гг.

мойва

70

70

60 5

1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996

сайка

-♦^—Полевой анализ район I - - ■

-А—Количественный анализ район I - X

Полевой анализ район МЬ Количественный анализ район ИЬ

Рис.3. Сравнение данных количественного и полевого анализов питания

трески в 1984-1996 гг.

треска

12

25

10

äü «D

- л

S О.

5 к

° ё

5 s

ф 5

n а

т m

<u «

20

15 о

10

1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996

пикша

1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996

окунь

-♦-Полевой анализ район I • - ■ - - Полевой анализ район IIb

-А—Количественный анализ район I X • Количественный анализ район IIb

Рис.4.

Сравнение данных количественного и полевого анализов питания трески в 1984-1996 гг.

по данным количественного анализа содержимого желудков в аналогичных районах. Результаты сравнения показали, что в целом данные анализа содержимого желудков хорошо согласуются с данными полевого анализа питания. Тенденции в годовой динамике потребления большинства видов жертв очень схожи (рис. 2-4 ). Исключение составляли пикша, для которой четкого согласования данных не наблюдалось, и гиперииды, частота встречаемости которых в 1992-1996 гг. возросла значительно больше по сравнению с данными количественно-весового анализа. Кроме того, в 19841985 и 1987 гг. значительные расхождения отмечались и для окуня. Таким образом, можно говорить о том, что в целом данные количественного анализа содержимого желудков трески достаточно объективно отражают процессы питания трески в природе.

Экстраполяция данных

Расчеты проводились для 15 возрастных групп трески. В связи с тем, что полноценные данные по составу пищи имелись в основном для трески в возрасте до 7-8, редко до 9-10 лет (табл. 3) проводилась экстраполяция веса жертв и общего веса пищи для трески старших возрастных групп, а в ряде случаев и для младших. А.Эйяд (А^ас1, 1990) показал, что состав пищи трески длиной более 20-30 см относительно однороден. Поэтому для определения общего веса пищевого комка и процентного соотношения жертв в нем для трески в возрасте 9-15 лет использовались рассчитанные средние значения индексов наполнения желудка и весовые доли жертв трески 5-7 лет ( в основном наиболее старшие возрастные группы) с достаточным количеством желудков (не менее 25 в данной возрастной группе). Несмотря на то, что у трески по мере ее роста отмечена тенденция увеличения доли более крупных жертв и соответственно уменьшения доли более мелких, такая экстраполяция, на наш взгляд, вполне допустима.

Районирование

Использование при расчетах потребления объединения данных по различным районам оказывает значительное влияние на результаты.

Известно, что состав пищи трески в различных районах моря, как в локальных промысловых, так и в более крупных, различается (Зацепин и Петрова, 1939; Пономаренко и Ярагина, 1990 и др.). На материале последних лет (80-90-е годы) различными авторами, в том числе и нами, были детально рассмотрены особенности питания трески в локальных районах Баренцева моря ( Орлова и др., 1989, 1990, 1994а, 19946, 1995а, 19956). Однако в настоящей работе расчеты проводились для всего моря в целом, что было вызвано использованием данных по питанию и потреблению для расчетов по модели MSVPA, в которой не учитывается какое-либо географическое районирование, а также недостаточным количеством желудков по всем районам и возрастным группам трески, особенно в 80- е годы. Кроме того, несмотря на ряд работ, посвященных оценкам потребления пищи треской, авторы которых рассчитывали потребление по локальным (Орлова и др., 1988; Орлова, Матишов, 1993; Орлова, 1997) и более крупным ( Богстад и Мель, 1992; Bogstad and Mehl, 1998) районам, другие авторы также производили расчеты для всего моря (Пономаренко и др., 1978; Пономаренко и Ярагина, 1990; Дробышева, 1994; Пономаренко, 1996).

Временной шаг

В настоящей работе в качестве временного шага использовался один календарный квартал. В работах других авторов временной шаг, используемый для расчетов потребления, в различных работах изменялся от месяца (Орлова и др., 1988; Орлова, 1997) до полугодия (Богстад и Мель, 1992; Anon., 1997) и года (Пономаренко и др., 1978; Пономаренко и Ярагина, 1990; Дробышева, 1994; Пономаренко, 1996; Орлова, 1997). Использование в наших расчетах такого временного шага с одной стороны учитывало сезонность откорма и, следовательно, цикличность преобладания в питании трески различных видов жертв, с другой - позволяло иметь достаточное количество желудков для анализа.

Численность возрастных групп трески

В качестве исходных данных использовались результаты Рабочей группы ИКЕС по арктическому рыболовству (Anon., 1997а) о численности трески в возрасте от 1 до 15 лет на 1 января каждого года. Среднеквартальная численность трески различных возрастов рассчитывалась следующим образом. Сначала рассчитывались среднеквартальные значения коэффициентов промысловой и естественной смертности путем деления годового коэффициента на 4. Затем, используя полученные среднеквартальные значения коэффициентов смертности, рассчитывалась численность трески на начало каждого квартала.

N = No*e-(p + M) ,

N - численность трески в следующий временной шаг;

No - численность трески в предыдущий временной шаг;

F - среднеквартальный коэффициент промысловой