Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Патогенные микромицеты деревьев и кустарников лесов Кыргызстана

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Патогенные микромицеты деревьев и кустарников лесов Кыргызстана"

На правах рукописи

БИЛЬДЕР Ирина Валерьевна

ПАТОГЕННЫЕ МИКРОМИЦЕТЫ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ ЛЕСОВ КЫРГЫЗСТАНА

03.00.24 - Микология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2004

Работа выполнена в Институте леса и ореховодства им. проф. П.А. Гана Национальной Академии наук Кыргызской Республики и ГНУ "Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений"

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Власов Дмитрий Юрьевич

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук,

профессор

Минкевич Игорь Иванович; кандидат биологических наук Титова Юлия Анатольевна

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Институт леса Карельского

Научного центра РАН

Защита диссертации состоится « 13 » мая 2004 г. в 40 часов на заседании диссертационного совета Д 006.01S.01 в Государственном научном учреждении "Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений" по адресу: 196608, Санкт-Петербург - Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3,

факс (812) 470-51-10, E-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийский НИИ защиты растений

Автореферат разослан « Д » Qfy_2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г. А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лес является важнейшим фактором экологического благополучия человека и сохранения всей жизни на планете, неоценима его роль как «легких» Земли. Сохранение и рациональное использование лесных ресурсов - одна из важнейших задач современного Кыргызстана. Горные леса в республике представляют собой уникальные экосистемы с высоким разнообразием древесных и кустарниковых растений и связанной с ними микобиоты. Проблема изучения региональной биоты микромицетов в Кыргызской Республике в настоящее время является одной из насущных, так как состояние лесных сообществ во многом определяется распространением фитопатогенов. Работы по микобиоте деревьев и кустарников немногочисленны (Домашова, 1960; Гамалицкая, 1964; Прутенская, 1965; Мосолова, 1987), а по фитопатологическому состоянию древостоев практически отсутствуют.

Серьезную опасность для лесных пород и плодовых культур в республике Кыргызстан представляют фитопатогенные грибы. Их развитие приводит к опаданию листвы, уменьшению годового прироста, деформации побегов, листьев и плодов, общему ослаблению или гибели растений. В последнее время в различных районах республики наблюдается усыхание ценных хозяйственных пород (ель, лиственница, пихта, орех грецкий и др.). Так, в еловых лесах в течение последних пяти лет наблюдается массовое усыхание молодых побегов ели тянь-шаньской, вызванное ржавчинным грибом Chrysomyxa deformans Jacz. В ряде районов республике заболевание приобрело характер эпифитотии. Настоящую угрозу для растений пихты Семенова представляет ценангиальный рак, имеющий широкое распространение на территории Сары-Челекского биосферного заповедника. Возникновение эпифитотии, приводящих к заметному ухудшению состояния древесных и кустарниковых пород, требует углубленного исследования грибных болезней и объективной оценки фитосанитарного состояния лесных экосистем в горах Кыргызстана. В связи с этим особую актуальность приобретают исследования причин и динамики распространения болезней. На первый план выходит поиск путей сохранения и защиты уникальных растительных комплексов.

Учитывая разнообразие лесных биоценозов в пределах горной части Кыргызстана, для наших исследований выбрано несколько районов, где встречаются различные по составу и орехово-плодовый и арчовый. Исследования

1 гзтда!

всей территории республики, где расположены естественные лесные массивы и культурные посадки прошлых лет.

Сравнение патогенной микобиоты различных типов леса представляет большой научный интерес в связи с различными климатическими условиями и не однородным составом древесно-кустарниковой растительности. Изучение путей формирования микобиоты, горных лесов Кыргызстана открывает новые перспективы для сохранения и защиты уникальных уголков природы и расширяет представления о разнообразии грибов в республике.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы -характеристика патогенной микобиоты древесных и кустарниковых растений в условиях Северного и Южного Кыргызстана.

Для достижения намеченной цели выполнены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав микромицетов на деревьях и кустарниках в лесах Кыргызстана.

2. Провести таксономический и биоэкологический анализ патогенной микобиоты.

3. Осуществить сравнительный анализ патогенной микобиоты древесно-кустарниковой растительности Северного и Южного Кыргызстана.

4. Изучить особенности расселения паразитических микромицетов по питающим растениям.

5. Составить характеристику основных грибных болезней древесных и кустарниковых растений лесов Кыргызстана по симптоматике, распространенности и вредоносности.

Научная новизна работы. Впервые проведено исследование микобиоты деревьев и кустарников > во всех типах леса, встречающихся в горном Кыргызстане. Идентифицирован 71 вид грибов, относящихся к 74 родам, 28 семействам, 15 порядкам, 6 классам и 4 отделам.

На территории Кыргызстана впервые обнаружено 57 видов микромицетов, среди которых 2 вида СШкгозрвга domaschoviana Bil. nov.) и Ascochyta вхо^о^ Bil. nov.) описываются как предположительно новые для науки.

Впервые для Кыргызстана составлена полная сводка грибных болезней древесно-кустарниковых пород. Дана полная характеристика

| *??1аииг:я.{' ' ■ ; »»» к.' к*" «

Изучена приуроченность паразитических грибов к питающим растениям, а также органотропная специализация патогенов. Дана оценка роли интродуцентов в формировании микобиоты горного Кыргызстана.

Показано, что формирование фитосанитарной обстановки в лесах Кыргызстана во многом определяется распространением ржавчинных грибов. Дана сравнительная оценка фитосанитарной ситуации в лесных экосистемах на севере и юге республики.

Положения, выносимые на защиту:

1. Разнообразие видов патогенных микромицетов деревьев и кустарников Кыргызстана.

2. Особенности сходства и отличия в составе патогенных микромицетов на местных и интродуцированных видах растений.

3. Наиболее опасные заболевания ели, пихты, лиственницы и ореха грецкого - основных лесообразующих пород Кыргызстана.

4. Значение макро- и микроклиматических факторов в расселении фитопатогенных грибов. Приводится биоэкологическая характеристика возбудителей наиболее опасных болезней растений.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут служить для развития фундаментальных исследований в области систематики, сравнительной флористики и географии микромицетов. Получены новые данные о биоразнообразии грибов на территории республики Кыргызстан, взаимоотношениях паразитов и растений-хозяев. Расширены представления о роли экологических факторов в распространении фитопатогенных микромицетов.

Данные о распространенности и вредоносности наиболее опасных болезней позволят установить контроль за ними, как за первичными объектами надзора.

Разработано и передано в Государственное агентство по лесному хозяйству при Правительстве Кыргызской Республики руководство "Меры борьбы с грибными заболеваниями ели и пихты в Кыргызстане".

Апробация работы. Материалы исследований ежегодно докладывались на ученых советах Института леса и ореховодства им. проф. П.А. Гана НАН Кыргызской Республики (в виде отчетов), а также доложены на XIV Международном конгрессе по защите растений (Иерусалим, 1999), на региональной научно-практической конференции "Наука - высокогорью" (Бишкек, 1999), на международной конференции "Ботаническое ресурсоведение: достижения и перспективы развития" (Алма-Ата, 2000), на международной конференции "Микология и криптогамная ботаника в

России: традиции и современность" (Санкт-Петербург, 2001) и на I Съезде микологов России (Москва, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 199 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, содержит 14 таблиц и 57 рисунков. Список литературы включает 177 наименований, из них 22 иностранных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКОБИОТЫ КЫРГЫЗСТАНА

Приводятся сведения об исследованиях микобиоты в Кыргызстане и некоторые данные о грибах, паразитирующих на ценных лесообразующих породах Северного и Южного Кыргызстана. Показано уменьшение биоразнообразия и численности микромицетов с увеличением высоты над уровнем моря, а также специфика в численности микромицетов по сезонам.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Охарактеризованы природно-климатические условия Северного и Южного Кыргызстана. Приведены данные о метеоусловиях, растительности и ее изменениях в связи с высотной поясностью, особенностью интродукции древесных пород в республике.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал для исследования был собран в процессе маршрутных обследований в период с 1995 по 2001 гг. Для микологического анализа отбирали образцы древесных и кустарниковых растений с характерными признаками поражения грибами. Основное внимание при отборе проб обращали на вегетативные и генеративные органы растений, имеющие симптомы поражения микромицетами.

Всего обследованы четыре административных района - Иссык-Кульская, Нарынская, Ошская и Джалал-Абадская области, то есть Северный и Южный Кыргызстан. Собрано более 2000 гербарных образцов.

Микрофотосъемка препаратов производилась с использованием микроскопа МБИ - 15, а также Carl Zeiss Photomicroscope Ш со встроенной цифровой камерой Casio QV - 2300 UX. Для приготовления постоянных

препаратов использовали раствор лактофенола с добавлением количества желатина (Кирай, Клемент и др., 1914).

При определении видового состава грибов использовали определители и монографии по отдельным систематическим группам грибов, справочники и определители для ряда территорий (Saccardo, 1882-1931; Winter, 1881; Ячевский, 1913, 1911, 1926, 1921; Ячевский, Ячевский, 1931; Траншель, 1934, 1939; Василевский, Каракулин, 1931, 1950; Головин, 1941, 1944, 1941, 1949, 1950, 1956; Ванин и др., 1950; Шварцман, 1950; Курсанов (общ. ред.) и др., 1954, 1956; Шварцман, Никулина и др., 1955; Шварцман, Леонова и др., 1956; Купревич, Траншель, 1951; Dennis, 1960; Васягина и др., 1961; Шварцман, Кравцев, 1961; Вызова и др., 1961, 1968, 1910, 1981; Черемисинов и др., 1910; Шварцман, Васягина и др., 1911, 1913, 1915; Купревич, Ульянищев, 1915; Sutton, 1915; Шварцман, Кажиева, 1916; Пидопличко, 1911а, б; Ульянищев, 1918; Журавлев и др., 1919; Мельник, Попушой, 1992; Ellis, 1993a, б; Мельник, 1991,2000; Саттон и др., 2001).

Распределение микромицетов по таксономическим группам проводилось по системе, приведенной в 8-м издании словаря грибов (Hawksworth et al., 1995). Сокращения имен авторов даны в соответствии с работой Кирка и Анселла (Kirk, Ansell, 1992). Деревья и кустарники определяли по Флоре Киргизской ССР (1952-1910). Латинские названия высших растений и сокращения имен авторов даны по С.К. Черепанову (1995).

В процессе микологического анализа учитывалось качественное и количественное содержание микромицетов в образцах, основываясь на показателях распространенности (Методы экспериментальной микологии, 1982). Сходство видового состава оценивали при помощи коэффициента Жаккара (Шмидт, 1984; Нешатаев, 1981).

Глава 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ МИКРОМИЦЕТОВ НА ДЕРЕВЬЯХ И КУСТАРНИКАХ ЛЕСОВ КЫРГЫЗСТАНА

Приводятся данные о видовом составе патогенных микромицетов, их таксономии, приуроченности к питающим растениям.

В процессе наших исследований выявлен 111 вид грибов, относящихся к 14 родам, 28 семействам, 15 порядкам, 6 классам и 4 отделам. Наибольшее количество видов приходится на порядок Sphaeropsidales. Существенный вклад в таксономическую структуру микобиоты вносят порядки Uredinales, Melanconiales, Hyphomycetales, Erysiphales и Dothidaeles (Табл. 1).

Таблица 1

Таксономическая характеристика микромицетов, обнаруженных на деревьях и кустарниках в северных и южных районах ________Кыргызстана_

Отдел Класс Порядок Семейство Кол- во родов Кол- во видов

Zygomycota Zygomycetes Mucorales Mucoraceae 1 1

Ascomycota Ascomycetes Taphrinales Taphrinaceae 1 1

Leotiales Leotiaceae 1 1

Rhytismatales Rhytismataceae 2 3

Erystphales Erysiphaceae 5 19

Diatrypales Diatrypaceae 1 1

Phyllachorales Phyllachoraceae 1 1

Trichosphaeriales Trichosphaeriaceae 1 1

Diaporthaïes Valsaceae 2 2

Dothideales Cucurbitariaceae 1 9

Leptosphaeriaceae 1 1

Pleosporaceae 1 2

Diademaceae 1 1

Venturiaceae 1 1

Mycosphaerellaceae 1 2

Polystomellaceae 1 I

Basidiomycota Teliomycetes Uredinales Coleospotiaceae 1 3

Metampsoraceae 1 5

Pucciniastraceae 2 2

Pucciniaceae 2 13

Phragmidiaceae 1 3

Ustomycetes Exobasidiales Microstromataceae 1 1

Deuteromycota Hyphomycetes Hyphomycetales Monihaceae 9 10

Dematiaceae 10 13

Coelomyceles Melanconiales Melanconiaceae 10 19

Tuberculariaceae 1 2

Sphaeropsidales Sphaeropsidaceae 10 48

Leptostromataceae 4 5

Итого 74 171

Наиболее представительным по числу выявленных видов грибов оказался отдел Dвutвromycota - 97 видов, причем 74 из них относятся к классу Coвlomycвtвs. Вторым по объему оказался отдел Ascomycota, куда вошли 46 видов грибов, из 9 порядков и 15 семейств. Базидиальные грибы составляют в наших сборах 16% от общего количества идентифицированных видов.

Приводятся предварительные описания двух предположительно новых видов для науки Ascochyta вxochordi ВП. ^р. nov.) и Clathrospora domaschoviana ВН. (8р. пот.), выявленных на экзохорде тянь-шаньской (Exochorda tianschanica ОсП^сИ.) и барбарисе (Bвrbвris sp.), соответственно.

Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МИКОБИОТЫ ДРЕВЕСНО-КУСТАРНИКОВОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРНОГО И ЮЖНОГО

КЫРГЫЗСТАНА

Сравнительный анализ микобиоты приводится с учетом распределения микромицетов по таксономическим группам, питающим растениям, а также местным и интродуцированным древесным породам. Приводятся данные об особенностях редких, новых и хозяйственно значимых видах микромицетов региона.

5.1. Распределение микромицетов по таксономическим

группам

Сравнительный анализ видового разнообразия грибов на древесных и кустарниковых растениях горного Кыргызстана позволил выявить существенные различия между Северным и Южным регионами. Из общего видового списка грибов - 122 вида приходится на Северный Кыргызстан , 90 - на Южный. При этом лишь 41 вид являются общими для данных регионов. Причины не высокого сходства видового состава - в вариациях природно-климатических условий. Несмотря на существенные различия в видовом составе (показатель флористического сходства обоих регионов по индексу Жаккара составляет 24%), таксономическая структура микобиоты разных районов горного Кыргызстана оказалась довольно сходной. Самыми крупным для микобиоты деревьев и кустарников горного Кыргызстана можно считать порядок Sphaeropsidales. Далее следуют порядки Uredinales, Hyphomycetales, Melanconiales, Erysiphales и Dothieales.

5.2. Распределение микромицетов по питающим растениям

В ходе исследования микромицеты выявлены на 78 видах деревьев и кустарников, относящихся к 44 родам и 25 семействам (таблица 2). Наибольшее количество видов питающих растений оказалось в семействе Rosaceae (30 видов из 15 родов). В остальных семействах растения-хозяева грибов были представлены 1-2 родами. Больше всего микромицетов обнаружено на растениях из рода Lonicera (19 видов), затем следует род Juglans (17 видов), Berberis (17), Salix (13), Acer (9), Picea (9), Rosa (9), Betula (8) и Spiraea (7).

Таблица 2

Распределение микромицетов по питающим растениям

Питающие растения Количество выявленных видов грибов

Семейство К-во видов растений-хозяев Север Кыргызстана Юг Кыргызстана

Асегасеае 4 3 7

Сарп/оЬасеае 1 2 1

Ртасеае 4 10 4

Яозасеае 30 31 33

Ро1у/>опасеае 1 1 4

ВегЬепЖзсеае 4 10 8

Веш1асеае 2 8 1

ГаЬасеае 3 5 3

Яапипси1асеае 1 . 2

В>%потасеае 1 1 _

ЕрИе<1гасеае 1 1 .

Окасеае 2 1 1 -

Е1аеа^асеае 1 1 1

Сиргезтсеае 3 4 4

}и%1апс!асеае 1 4 17

РИую1ассасеае 1 1 ,

Сарп/оЬасеае 4 16 И

Могасеае 1 1 3

Татапсасеае 1 1 .

ЗаЬсасеае 6 13 2

Ого$$и1апасеае 2 4 2

5атЬисасеае 1 1 .

Тйюсеае 1 1 _

Шшасеае 3 4 2

У>Ьигпасеае 1 3 -

СЕВЕРНЫЙ КЫРГЫЗСТАН

За годы исследований в северном Кыргызстане нами обследовано 49 различных пород деревьев и кустарников.

Ель тянь-шаньская - основная лесообразующая порода Северного Кыргызстана, поражается 8 видами микромицетов, большая часть из которых относится к ржавчинным грибам.

На березе, так же как и на ели, выявлено 8 видов грибов. Наибольшее распространение среди них имеет Мв1атр$оп&ыт ЬвШ1ав

(Shum.) Atrh. При поражении растений этот ржавчинный гриб повреждает до 50% поверхности листьев.

Еще 3 вида грибов зарегистрированы нами впервые в республике: Trimmatostroma betulinum (Corda) S. Hughes, Discula betulina (Westend.) Агх и Marssonina betulae. (Lib.) Magnus. Особого внимания заслуживает находка Trimmatostroma betulinum, паразитирующий на живых листьях березы вместе с ржавчиной. Отметим, что ранее этот гриб отмечали на сухих ветвях как сапротроф (Мельник, 2000).

На некоторых породах деревьев в Северном Кыргызстане нами не было выявлено паразитических грибов. Так, в чистых сосняках (посадки), а так же смешанных сосновых культурах сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) не поражалась микромицетами. Не отмечено паразитических грибов и на вязе перистоветвистом или туркестанском карагаче (Ulmus pinnato-ramosa Dieck.), который является наиболее распространенной и перспективной для интродукции породой в Кыргызстане.

ЮЖНЫЙ КЫРГЫЗСТАН В ходе обследований орехово-плодовых лесов грибные заболевания выявлены на 49 видах деревьев и кустарников.

Орех грецкий (Juglans regia L.) на юге республики является основной лесообразующей породой, на которой зарегистрировано наибольшее количество видов микромицетов (17). Из них особого внимания заслуживает Marssonina juglandis (Lib.) Magnus, (пор. Melanconiales), т. к. вызывает многолетние эпифитотии опасного заболевания, проявляющегося в виде бурой пятнистости листьев, а также околоплодников грецкого ореха.

На деревьях клена (Acer), образующих кленовые лески на невысоких горных хребтах, а также входящих в состав орешников, нами выявлено 7 видов микромицетов.

Характеризуя кустарниковую растительность, в первую очередь следует отметить виды Lonicera, Berberis и Crataegus, на которых зарегистрировано 10,9 и 5 видов, соответственно.

На остальных питающих растениях в ходе обследований нами выявлено от 1 до 3 видов микромицетов. Количество видов грибов на. основных питающих растениях представлено на рисунке 1.

Рис. 1. Количество видов микромицетов на основных питающих растениях.

Анализ распределения выявленных микромицетов по вегетативным и генеративным органам растений показал, что большинство паразитических грибов на деревьях и кустарниках в горном Кыргызстане развиваются на листьях растений-хозяев (Рис. 2). К этому следует добавить 2-3% грибов-паразитов, вызывающих заболевания хвои. Около трети всех выявленных видов приходится на возбудителей заболеваний ветвей и плодов. В целом распределение паразитических микромицетов по органам растений оказалось достаточно сходным для Севера и Юга Кыргызстана.

Рис. 2. Распределение выявленных микромицетов по органам питающих растений: а) Северный, б) Южный Кыргызстан.

5.3. Микром и цеты местных и интродуцированных древесно-кустарниковых растений в лесах горного Кыргызстана

Нами предлагаются к рассмотрению 2 пути формирования микобиоты интродуцированных растений на основе данных литературы.

1. Заболевания интродуцентов возникают в результате контакта с паразитическими грибами, характерными для данного региона.

2. Интродукция фитопатогенов происходит вместе с посадочным материалом.

СЕВЕРНЫЙ КЫРГЫЗСТАН

На Севере Кыргызстана гриб Cucurbitaria caraganae и его анаморфу Camarosporium caraganae ранее отмечали на местных видах караганы {Caragana jubata (Pall.) Pojark., С. kirghysorum Pojark.) (Мосолова, 1987), a после интродукции в указанный регион вида Caragana arborescens Lam. заболевание перешло на нового хозяина.

Примером интродукции патогена вместе с растением-хозяином может служить распространение опасного паразита орехово-плодовых лесов Marssonina juglandis, вызывающего бурую пятнистость ореха грецкого. В Северный Кыргызстан возбудитель попал вместе с посадочным материалом из Южных районов республики, где заболевание уже в течении десятков лет носит эпифитотийный характер.

По нашим предположениям вместе с интродуцированным видом березы (Betulapendula Roth.) были завезены в республику такие паразиты как Microsphaera betulae, Melampsoridium betulae, Marssonina betulae, Septoria betulae.

Следует обратить особое внимание на вяз перистоветвистый или туркестанский карагач (Ulmus pinnato-ramosa Dieck ex Ko'ehne) как наиболее устойчивую к грибным заболеваниям интродукционную породу. За время исследований нами были зарегистрированы лишь единичные случаи поражения растений грибом Phyllosticta lacerans, вызывающим пятнистость листьев.

Практически не поражается фитопатогенными грибами сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), которая была введена в культуру для облесения горных массивов в 1948 году (Ган, 1957; Кунченко, 1964). Данный факт позволяет рекомендовать эту культуру для более широкой интродукции в Кыргызстане.

В целом можно сделать вывод о том, что интродуцированные древесные и кустарниковые растения в Северном Кыргызстане мало подвергаются заселению микромицетами. Встречаемость заболеваний часто

зависит от того, из какого района был завезен посадочный материал. Растения, завезенные из Центрально-Сибирской части России оказались более устойчивы к грибным заболеваниям в условиях Киргизии, чем растения, завезенные из регионов Казахстана.

ЮЖНЫЙ КЫРГЫЗСТАН

Древесно-кустарниковая растительность Южного Кыргызстана, в отличие от Северного, представлена большим разнообразием аборигенных пород. Здесь насчитывается около 130 видов растений. Поэтому ввоз в этот регион новых видов деревьев и кустарников осуществляется в меньшем объеме, чем на Севере Кыргызстана.

Из всех древесных пород, обследованных нами на юге республики только 6 относятся к интродуцентам. Они приурочены к населенным пунктам, где используются в целях озеленения и в садовых посадках. Два вида из шести относятся к плодовым культурам - это яблоня (Malus domestica Borkh.) и абрикос (Armeniaca vulgaris Lam.). Яблоня оказалась поражена грибом Venturia inaegualis G. Winter (несовершенная стадия Spilocaea pomi Fr.: Fr.), вызывающим бурую пятнистость или «паршу» листьев и плодов. На абрикосе обнаружен гриб Stigmina carpophila (Lev.) M.B. Ellis, который вызывает дырчатую пятнистость листьев косточковых культур. В южном регионе Кыргызстана гриб зарегистрирован нами еще на 5 видах растений, поэтому можно предположить, что появление его на абрикосе произошло за счет миграции с местных видов.

На дубе (Quercus robur L.) зарегистрирован возбудитель мучнистой росы - Microsphaera alphitoides Griff, et Maubl. Гриб поражает деревья дуба во всех регионах республики, как на юге, так и на севере в городских посадках.

Среди других пород следует отметить поражение березы (Betula procurva Litv.) ржавчинным грибом Melampsoridium betulae (Shum.) Arth. Несмотря на высокое распространение (-50%) заболевания в отдельные годы, гибели растений оно не вызывало.

Как на Севере Кыргызстана, так и на Юге встречаются некоторые виды растений не подверженные воздействию патогенных микромицетов. Если на Севере республики такие растения оказались интродуцентами, то на Юге Кыргызстана устойчивым к грибным болезням оказался аборигенный вид Celtis caucasica Willd. (каркас).

Таким образом, разнообразие грибов на деревьях и кустарниках Северного и Южного Кыргызстана формируется, в основном, за счет паразитов аборигенных растений, которые переходят на новые растения-хозяева. Микобиота интродуцированных пород здесь находится, вероятно, на

этапе становления. Видовой состав патогенных микромицетов на растениях-интродуцентах Северного Кыргызстана значительно богаче, чем на Юге. Это обусловлено, прежде всего, более широкой интродукцией древесных и кустарниковых пород в горные леса на Севере республики.

5.4. Редкие и интересные виды грибов Кыргызстана

Установлено, что из 171 вида микромицетов, 57 являются новыми для Кыргызстана. При этом 49 видов зарегистрировано на Севере и 13 видов на Юге республики. В систематическом плане эти виды распределились следующим образом: 15 видов входят в отдел Ascomycota, 3 вида в отдел Basidiomycota и 39 видов - в отдел Deuteromycota.

Два вида Clathrospora domaschoviana Bil. (sp. nov.) и Ascochyta exochordi Bil. (sp. nov.), предположительно, являются не только новыми для Кыргызстана, но и для науки в целом. Первый из них зарегистрирован на Berberís на Севере республики и по морфологическим признакам близок к Clathrospora turkestanica Damasch., обнаруженный А.А. Домашовой в 1956 году в альпийском поясе на злаковом растении Hordeum turkestanicum. Второй вид обнаружен нами на Exochorda tianschanica на юге, где встречается довольно часто во всем чаткальском ареале указанной породы. Он вызывает бурую пятнистость листьев экзохорды, листья преждевременно желтеют и опадают.

Интересен с нашей точки зрения вид Trimmatostroma betulinum (Corda) S.Hughes, который в литературе отмечается на сухих ветвях березы как сапротроф. В наших же сборах он найден на живых листьях совместно с ржавчиной.

Особое внимание следует уделить ржавчинным грибам, которые выявляют ряд интересных особенностей жизненного цикла. Так, для некоторых видов, имеющих разных хозяев, во флоре Кыргызстана обнаруживается лишь один вид питающего растения. Например, для Puccinia arrhenatheri растением-хозяином в районе обследований является только барбарис, а райграс, отмечаемый в качестве второго хозяина по литературным источникам, отсутствует. Для Melampsoridium betulae растениями-хозяевами могут служить береза и лиственница. В наших исследованиях наблюдались случаи, когда эти растения произрастали рядом, а поражалась грибом только береза.

Гриб Cenangium abietis (Pers.) Rehm. выявлен на юге Кыргызстана в качестве возбудителя опасного заболевания пихты «ценангиальный рак», при котором происходит усыхание побегов в местах поражения, а также

пожелтение и опадение хвои. В конечном итоге заболевание приводит к гибели всего растения. Следует отметить, что это заболевание появилось в местах произрастания пихты сравнительно недавно и уже успело нанести значительный ущерб в Государственном заповеднике Сары-Челек.

Глава 6. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГРИБНЫХ БОЛЕЗНЕЙ ДРЕВЕСНЫХ И КУСТАРНИКОВЫХ РАСТЕНИЙ В ЛЕСАХ ГОРНОГО

КЫРГЫЗСТАНА

Глава содержит данные об основных типах заболеваний, их характеристики, а также сведения о лесопатологическом состоянии различных типов леса.

6.1. Основные типы заболевании деревьев и кустарников Северного и Южного Кыргызстана

В данном разделе мы попытались суммировать данные, характеризующие основные типы проявления заболеваний деревьев и кустарников в Северном и Южном Кыргызстане. Всего в ходе обследований выявлено 9 типов основных заболеваний растений: (Рис. 3) пятнистость, усыханис, рак, ржавчина, гниль, деформация, мучнистая роса, некроз, чернь.

В Север ОЮг

Рис. 3. Соотношение основных типов заболеваний деревьев и кустарников в лесах горного Кыргызстана.

Отдельно можно выделить заболевание «шютте», зарегистрированное на хвое Abies sibirica Ledeb. и Larix sibirica Ledeb. в Северном Кыргызстане. Наиболее часто на обследованной территории встречались листовые пятнистости, однако их распространенность в большинстве случаев нельзя считать очень высокой (45%).

Гораздо большее значение в формировании фитосанитарной ситуации в регионе имеет распространение ржавчинных грибов. Доля заболеваний растений ржавчиной составляет в Северном Кыргызстане 18%, а в южном - 19%. В ряде обследованных районов поражение растений носило эпифитотийный характер.

Усыхание и мучнистая роса на деревьях и кустарниках встречались на. Севере и Юге Кыргызстана в примерно равном соотношении (10,5; 11,0%). Распространение мучнистой росы варьировало по сезонам. При этом заболевание в отдельные годы принимало характер эпифитотий. Некрозно-раковые заболевания также вносят вклад в общую фитопатологическую картину. Их распространенность в лесах горного Кыргызстана достигает 10,5%.

6.2. Лесопатологнческое состояние древостоев в различных типах леса

На севере республики, основным и единственным типом леса является еловый, образованный елью тянь-шаньской (или Шренка). На юге, (Ферганский и Чаткальский хребты) широкое название - орехово-плодовые леса, заключает в себе леса из ореха грецкого, яблони и клена. Помимо орехово-плодовых, на юге Кыргызстана произрастают арчовые леса.

Дана фитопатологическая характеристика древостоев по основным типам ласа, встречающимся в Северном и Южном Кыргызстане.

Показано, что наиболее распространенные и вредоносные грибные заболевания приурочены к доминирующим древесным и кустарниковым породам. Формирование микобиоты в горных условиях в значительной степени зависит от поясного распределения высших растений. В целом, по мере увеличения высоты количество грибных заболеваний деревьев и кустарников уменьшается.

6.3. Характеристика наиболее опасных заболеваний древесных и кустарниковых пород в лесах Кыргызстана

Подробно рассмотрены наиболее вредоносные заболевания, выявленные на деревьях и кустарниках в обследованных районах. Основное внимание уделено опасным болезням хвойных пород, представленных,

главным образом, елью тянь-шаньской (Picea schrenkiana), пихтой Семенова (Abies semenovii) и лиственницей сибирской (Larix sibirikd). Первые два вида являются ценными лесообразующими породами Кыргызстана, ель тянь-шаньская - как эндемик Центральной Азии, пихта Семенова - как эндемик Кыргызстана, занесена в Красную книгу Республики.

На основании лесопатологических обследований указанных пород на территории Ак-Суйского ЛОХ, Иссык-Кульского, Нарынского, Джумгальского и Авлетимского лесхозов, а также Сары-Челекского биосферного заповедника нами выявлены наиболее опасные заболевания древесных пород. Приводится их краткая характеристика, включающая систематическое положение возбудителя, его распространение, питающие растения, признаки проявления болезни и вредоносность. По нашим данным наибольшую угрозу для Picea schrenkiana представляют курчавость побегов или "красная ржавчина" (возбудитель - Chrysomyxa deformans (Diet.) Jacz.), ржавчина шишек ели (возбудитель - Thekopsorapadi (Kunze et Schum.) Kleb. и Chrysomyxa pjrolae (DC.) Rostr.); для Abies semenovii - ценангиальный рак (возбудитель - Cenangium abietis (Pers.) Rehm.); для Larix sibirica - шютте (возбудитель - Meria laricis Vuill.); для Juglans regia L. - бурая пятнистость (возбудитель - Marssoninajuglandis (Lib.) Magnus).

Рассмотренные заболевания представляют серьезную угрозу лесам Кыргызстана и требуют разработки практических мер, направленных на ограничение распространения вредоносных болезней деревьев и кустарников в горных районах республики. На основании проведенных исследований нами разработано и передано в Государственное агентство по лесному хозяйству при Правительстве Кыргызской Республики руководство "Меры борьбы с грибными заболеваниями ели и пихты в Кыргызстане".

ВЫВОДЫ

1. Охарактеризована патогенная микобиота древесных и кустарниковых растений в лесах горного Кыргызстана. Выявлен 171 вид микромицетов, относящихся к 74 родам, 28 семействам, 15 порядкам, 6 классам и 4 отделам. Выявлены новые для Кыргызстана 57 видов микромицетов, среди которых Clathrospora domaschoviana Bil. (sp. nov.) на барбарисе и Ascochyta exochordi Bil. (sp. nov.) на экзохорде тянь-шаньской описываются, предположительно, как новые для науки.

2. Установлены существенные различия в видовом составе фитопатогенных грибов для лесов Северного и Южного Кыргызстана: 122

вида микромицетов зарегистрировано в Северном Кыргызстане, 90 - в Южном. Общим для данных регионов оказался лишь 41 вид, что обусловлено своеобразием климатических условий и составом лесных биоценозов. Наиболее представительным по числу видов для Северного и Южного Кыргызстана является порядок Sphaeropsidales (40 видов - на Севере и 24 - на Юге).

3. Выявленные патогенные микромицеты развивались на 78 видах деревьев и кустарников, относящихся к 44 родам и 25 семействам. Наибольшее количество видов питающих растений оказалось в семействе Rosaceae (30 видов). В Северном Кыргызстане микромицеты обнаружены на 49 видах, и в Южном - на 49 видах деревьев и кустарников.

4. Микобиота интродуцированных пород не отличается большим разнообразием, и находится, вероятно, на этапе становления. Видовой состав патогенных микромицетов на растениях-интродуцентах Северного Кыргызстана значительно богаче, чем на Юге. Это обусловлено, прежде всего, более широкой интродукцией древесных и кустарниковых пород в горные леса на Севере республики. В целом, микобиота древесно-кустарниковых растений в горном Кыргызстане формируется, главным образом, за счет паразитов аборигенных растений.

5. Зарегистрировано 10 типов заболеваний растений, вызываемых развитием паразитических грибов. Преобладающими по частоте встречаемости оказались листовые пятнистости и ржавчина. Около трети выявленных видов приходится на возбудителей заболеваний ветвей и плодов, тогда как остальные развиваются, преимущественно, на листьях и хвое.

6. Установлены и охарактеризованы наиболее распространенные и вредоносные болезни древесно-кустарниковых пород. Наибольшую угрозу для Picea schrenkiana представляют курчавость побегов или "красная ржавчина" (возбудитель - Chrysomyxa deformans (Diet.) Jacz.), ржавчина шишек ели (возбудитель - Thekopsora padi (Kunze et Schum.) Kleb. и Chrysomyxa pyrolae (DC.) Rostr.); для Abies semenovii - ценангиальный рак (возбудитель - Cenangium abietis (Pers.) Rehm.); для Larix sibirica - шютте (возбудитель - Meria laricis Vuill.); для Juglans regia L. - бурая пятнистость (возбудитель - Marssoninajuglandis (Lib.) Magnus).

7. Наибольшее распространение в лесах Кыргызстана имеют ржавчинные грибы, большинство из которых характеризуется полным циклом развития. Однако, некоторые виды (особенно в засушливых районах) характеризуются сокращенным циклом развития. Установлено, что гриб

Puccinia arrhenatheri, способный развиваться на разных видах растений, в условиях северного Кыргызстана паразитирует только на барбарисе.

8. Отмечено 3 вида древесных растений, которые практически не поражаются паразитическими грибами. Два из них (Ulmus pinnato-ramosa и Pinus sylvestris) являются интродуцентами в Северном Кыргызстане, тогда как Celtis caucasica служит коренной породой для лесов Южного Кыргызстана. Эти растения рекомендованы для широкой интродукции в республике.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании проведенных исследований предлагаем систему мероприятий, направленных на предупреждение появления и ограничение распространения основных заболеваний лесных древесно-кустарниковых пород. Поскольку отдельные методы борьбы не обеспечивают надежную защиту лесным объектам от болезней, предлагаем проведение лесозащитных мероприятий - это сочетание методов, способов и технических средств борьбы с болезнями.

Одним из способов биологического контроля ценангиевого рака пихты рекомендуем борьбу с вредными насекомыми (златка, пилильщик, короед), повреждающими как молодые, так и старые деревья и способствующими тем самым проникновению инфекции в растения. Рекомендуем также подбор или выведение форм деревьев, устойчивых к наиболее опасным заболеваниям.

Предлагаем проведение агротехнических, лесокультурных и лесохозяйственных мероприятий, направленных на повышение биологической устойчивости насаждений и их оздоровление путем применения существующих правил ухода за лесом. Не закладывать питомники вблизи от зараженных опасными заболеваниями насаждений. Располагать их на расстоянии не менее 300 м от стен леса, так как споры грибов с пораженных деревьев могут быть перенесены ветром на саженцы и сеянцы и вызывать их заболевание. Чередовать посевы хвойных с посевами лиственных пород, что уменьшит заражение молодых растений. Для предохранения посевов, посадок и естественного возобновления древесно-кустарниковых пород от вредного действия ветра, разносящего споры, применять ветрозащитные полосы. Удалять пораженные сеянцы при обнаружении болезни в питомниках, а также собирать и сжигать пораженную хвою и листья. Убирать и немедленно сжигать погибший естественный

подрост в лесу. Предохранять посадки от механических повреждений. Запрещать выпас скота. Проводить обрезку и удаление нижних усыхающих или усохших ветвей и деревьев. Удалять суховершинные деревья, так как они в большинстве случаев поражены грибом.

Рекомендуем для озеленения населенных пунктов и введения в культуру такие древесные породы как вяз перистоветвистый или туркестанский карагач (Ulmus pinnato-ramosa Dieck ex Koehne), сосна обыкновенная (Pinns. sylvestris L.), каркас или "железное дерево" (Celtis caucasica Willd.), практически не подвергающиеся поражению патогенными микромицетами в условиях Кыргызстана.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бильдер И.В. Грибные болезни деревьев и кустарников заповедника Сары-Челек // Известия HAH KP. Бишкек: 1998. № 4. С. 83-85.

2. Bilder I. Fungus diseases of trees and shrubs of Sary-Chelek preserve in south of Kyrgyzstan Abstracts XIV International Plant Protection Congress. Jerusalem, Israel: 1999. P. 16.

3. Бильдер И.В. Основные болезни яблонь и груш и меры борьбы с ними//Лес-токой. Бишкек: 1999. № 11. С. 30-31.

4. Бильдер И.В. Методы борьбы с грибными заболеваниями ели и пихты в Кыргызстане // Рекомендации по вопросам лесного хозяйства Кыргызстана. Бишкек: 1999. С. 82-89.

5. Бильдер И.В. Микофлора деревьев и кустарников еловых лесов Прииссыккулья // Матер, межд. конфер. "Ботанич. ресурсоведение: достижения и перспективы развития". Алматы: 2000. С. 20.

6. Бильдер И.В. Грибные болезни ели Шренка - как основной лесообразующей породы Северного Кыргызстана // Матер, междунар. конференц. "Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность ". С.-Петербург: 2000. С. 71-73.

7. Бильдер И.В. Микромицеты деревьев и кустарников еловых лесов Северного Кыргызстана // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35, вып. 4. С. 11-16.

8. Бильдер И.В. Микромицеты древесно-кустарниковой растительности пояса орехово-плодовых лесов Южного Кыргызстана // I Съезд микологов России. Тезисы докладов. Москва: 2002. С. 44.

9-7í4 0

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бильдер, Ирина Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. История изучения микобиоты Кыргызстана

ГЛАВА 2. Природные условия района исследований

2.1. Северный Кыргызстан

2.2. Южный Кыргызстан

ГЛАВА 3. Материал и методы исследований

ГЛАВА 4. Видовой состав грибов на деревьях и кустарниках лесов Кыргызстана

ГЛАВА 5. Сравнительный анализ микобиоты древесно -кустарниковой растительности Северного и Южного Кыргызстана

5.1. Распределение микромицетов по таксономическим группам

5.2. Распределение микромицетов по питающим растениям

5.3. Микромицеты местных и интродуцированных древесно-кустарниковых растений в лесах горного Кыргызстана

5.3.1. Северный Кыргызстан

5.3.2. Южный Кыргызстан

5.4. Редкие и интересные виды грибов Кыргызстана

ГЛАВА 6. Общая характеристика грибных болезней древесных и кустарниковых растений в лесах горного Кыргызстана

6.1. Основные типы заболеваний деревьев и кустарников <ф Северного и Южного Кыргызстана

6.2. Лесопатологическое состояние древостоев в различных типах леса

6.3. Характеристика наиболее опасных заболеваний древесных и кустарниковых пород в лесах Кыргызстана

• ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Патогенные микромицеты деревьев и кустарников лесов Кыргызстана"

Лес является важнейшим фактором экологического благополучия человека и сохранения всей жизни на планете, неоценима его роль как «легких» Земли. Сохранение и рациональное использование лесных ресурсов - одна из важнейших задач современного Кыргызстана. Горные леса в республике представляют собой уникальные экосистемы с высоким разнообразием древесных и кустарниковых растений и связанной с ними микобиоты. Проблема изучения региональной биоты микромицетов в Кыргызской Республике в настоящее время является одной из насущных, так как состояние лесных сообществ во многом определяется распространением фитопатогенов. Работы по микобиоте деревьев и кустарников немногочисленны (Домашова, 1960; Гамалицкая, 1964; Прутенская, 1965; Мосолова, 1987), а по фитопатологическому состоянию древостоев практически отсутствуют.

Серьезную опасность для лесных пород и плодовых культур в республике Кыргызстан представляют фитопатогенные грибы. Их развитие приводит к опаданию листвы, уменьшению годового прироста, деформации побегов, листьев и плодов, общему ослаблению или гибели растений. В последнее время в различных районах республики наблюдается усыхание ценных хозяйственных пород (ель, лиственница, пихта, орех грецкий и др.). Так, в еловых лесах в течение последних пяти лет наблюдается массовое усыхание молодых побегов ели тянь-шаньской, вызванное ржавчинным грибом Chrysomyxa deformans Jacz. В ряде районов республике заболевание приобрело характер эпифитотии. Настоящую угрозу для растений пихты Семенова представляет ценангиальный рак, имеющий широкое распространение на территории Сары-Челекского биосферного заповедника. Возникновение эпифитотий, приводящих к заметному ухудшению состояния древесных и кустарниковых пород, требует углубленного исследования грибных болезней и объективной оценки фитосанитарного состояния лесных экосистем в горах Кыргызстана. В связи с этим особую актуальность приобретают исследования причин и динамики распространения болезней. На первый план выходит поиск путей сохранения и защиты уникальных растительных комплексов.

Учитывая разнообразие лесных биоценозов в пределах горной части Кыргызстана, для наших исследований выбрано несколько районов, где встречаются различные по составу и происхождению типы леса: еловый, орехово-плодовый и арчовый. Исследования проводились практически на всей территории республики, где расположены естественные лесные массивы и культурные посадки прошлых лет.

Сравнение патогенной микобиоты различных типов леса представляет большой научный интерес в связи с различными климатическими условиями и не однородным составом древесно-кустарниковой растительности. Изучение путей формирования микобиоты горных лесов Кыргызстана открывает новые перспективы для сохранения и защиты уникальных уголков природы и расширяет представления о разнообразии грибов в республике.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы - характеристика патогенной микобиоты древесных и кустарниковых растений в условиях Северного и Южного Кыргызстана.

Для достижения намеченной цели выполнены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав микромицетов на деревьях и кустарниках в лесах Кыргызстана.

2. Провести таксономический и биоэкологический анализ патогенной микобиоты.

3. Осуществить сравнительный анализ патогенной микобиоты древесно-кустарниковой растительности Северного и Южного Кыргызстана.

4. Изучить особенности расселения паразитических микромицетов по питающим растениям.

5. Составить характеристику основных грибных болезней древесных и кустарниковых растений лесов Кыргызстана по симптоматике, распространенности и вредоносности.

Научная новизна работы. Впервые проведено исследование микобиоты деревьев и кустарников во всех типах леса, встречающихся в горном Кыргызстане. Идентифицирован 171 вид грибов, относящихся к 74 родам.

На территории Кыргызстана впервые обнаружено 57 видов микромицетов, среди которых виды Clathrospora domaschoviana Bil. (sp. nov.) на барбарисе и Ascochyta exochordi Bil. (sp. nov.) на экзохорде тянь-шаньской, предположительно, являются новыми для науки.

Впервые для Кыргызстана составлена полная сводка грибных болезней древесно-кустарниковых пород. Дана полная характеристика наиболее опасных заболеваний.

Изучена приуроченность паразитических грибов к питающим растениям, а также органотропная специализация патогенов. Дана оценка роли ин-тродуцентов в формировании микобиоты горного Кыргызстана.

Показано, что формирование фитосанитарной обстановки в лесах Кыргызстана во многом определяется распространением ржавчинных грибов. Дана сравнительная оценка фитосанитарной ситуации в лесных экосистемах на севере и юге республики.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут служить для развития фундаментальных исследований в области систематики, сравнительной флористики и географии микромицетов. Получены новые данные о биоразнообразии грибов на территории республики Кыргызстан, взаимоотношениях паразитов и растений-хозяев. Расширены представления о роли экологических факторов в распространении фитопатогенных микромицетов.

Данные о распространенности и вредоносности наиболее опасных болезней позволят установить контроль за ними, как за первичными объектами надзора.

Разработано и передано в Государственное агентство по лесному хозяйству при Правительстве Кыргызской Республики руководство "Меры борьбы с грибными заболеваниями ели и пихты в Кыргызстане".

Апробация работы. Материалы исследований ежегодно докладывались на ученых советах Института леса и ореховодства им. проф. П.А. Гана НАН Кыргызской Республики (в виде отчетов), а также доложены на XIV Международном конгрессе по защите растений (Иерусалим, 1999), на региональной научно-практической конференции "Наука - высокогорью" (Бишкек, 1999), международной конференции "Ботаническое ресурсоведение: достижения и перспективы развития" (Алматы, 2000), международной конференции "Микология и криптогамная ботаника в

России: традиции и современность" (Санкт-Петербург, 2001) и на I Съезде микологов России (Москва, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Работа выполнена при поддержке Кыргызско-Швейцарской программы поддержки лесного хозяйства "Кирлес - 05".

Заключение Диссертация по теме "Микология", Бильдер, Ирина Валерьевна

выводы

1. Охарактеризована патогенная микобиота древесных и кустарниковых растений в лесах горного Кыргызстана. Выявлен 171 вид микромицетов, относящихся к 74 родам, 28 семействам, 15 порядкам, 6 классам и 4 отделам. Выявлены новые для Кыргызстана 57 видов микромицетов, среди которых Clathrospora domaschoviana Bil. (sp. nov.) на барбарисе и Ascochyta exochordi Bil. (sp. nov.) на экзохорде тянь-шаньской описываются, предположительно, как новые для науки.

2. Установлены существенные различия в видовом составе фитопатогенных грибов для лесов Северного и Южного Кыргызстана: 122 вида микромицетов зарегистрировано в Северном Кыргызстане, 90 — в Южном. Общим для данных регионов оказался лишь 41 вид, что обусловлено своеобразием климатических условий и составом лесных биоценозов. Наиболее представительным по числу видов для Северного и Южного Кыргызстана является порядок Sphaeropsidales (40 видов - на Севере и 24 - на Юге).

3. Выявленные патогенные микромицеты развивались на 78 видах деревьев и кустарников, относящихся к 44 родам и 25 семействам. Наибольшее количество видов питающих растений оказалось в семействе Rosaceae (30 видов). В Северном и Южном Кыргызстане микромицеты обнаружены на 49 видах деревьев и кустарников.

4. Микобиота интродуцированных пород не отличается большим разнообразием, и находится, вероятно, на этапе становления. Видовой состав патогенных микромицетов на растениях-интродуцентах Северного Кыргызстана значительно богаче, чем на Юге. Это обусловлено, прежде всего, более широкой интродукцией древесных и кустарниковых пород в горные леса на Севере республики. В целом, микобиота древесно-кустарниковых растений в горном Кыргызстане формируется, главным образом, за счет паразитов аборигенных растений.

5. Зарегистрировано 10 типов заболеваний растений, вызываемых развитием паразитических грибов. Преобладающими по частоте встречаемости оказались листовые пятнистости и ржавчина. Около трети выявленных видов приходится на возбудителей заболеваний ветвей и плодов, тогда как остальные развиваются, преимущественно, на листьях и хвое.

6. Установлены и охарактеризованы наиболее распространенные и вредоносные болезни древесно-кустарниковых пород. Наибольшую угрозу для Picea schrenkiana представляют курчавость побегов или "красная ржавчина" (возбудитель - Chrysomyxa deformans (Diet.) Jacz.), ржавчина шишек ели (возбудитель - Thekopsora padi (Kunze et Schum.) Kleb. и Chrysomyxa pyrolae (DC.) Rostr.); для Abies semenovii - ценангиальный рак (возбудитель - Cenangium abietis (Pers.) Rehm.); для Larix sibirica - шютте (возбудитель - Meria laricis Vuill.); для Juglans regia L. - бурая пятнистость (возбудитель - Marssonina juglandis (Lib.) Magnus).

7. Наибольшее распространеннее лесах Кыргызстана имеют ржавчинные грибы, большинство из которых характеризуется полным циклом развития. Однако, некоторые виды (особенно в засушливых районах) характеризуются сокращенным циклом развития. Установлено, что гриб Puccinia arrhenatheri, способный развиваться на разных видах растений, в условиях северного Кыргызстана паразитирует только на барбарисе.

8. Отмечено 3 вида древесных растений, которые практически не поражаются паразитическими грибами. Два из них (Ulmus pinnato-ramosa и Pinus sylvestris) являются интродуцентами в Северном Кыргызстане, тогда как Celtis caucasica служит коренной породой для лесов Южного Кыргызстана. Эти растения рекомендованы для широкой интродукции в республике.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

На основании проведенных исследований предлагаем систему мероприятий, направленных на предупреждение появления и ограничение распространения основных заболеваний лесных древесно-кустарниковых пород. Поскольку отдельные методы борьбы не обеспечивают надежную защиту лесным объектам от болезней, предлагаем проведение лесозащитных мероприятий - это сочетание методов, способов и технических средств борьбы с болезнями.

Одним из способов биологического контроля ценангиевого рака пихты рекомендуем борьбу с вредными насекомыми (златка, пилильщик, короед), повреждающими как молодые, так и старые деревья и способствующими тем самым проникновению инфекции в растения. Рекомендуем также подбор или выведение форм деревьев, устойчивых к наиболее опасным заболеваниям.

Предлагаем проведение агротехнических, лесокультурных и лесохозяйственных мероприятий, направленных на повышение биологической устойчивости насаждений и их оздоровление путем применения существующих правил ухода за лесом. Не закладывать питомники вблизи от зараженных опасными заболеваниями насаждений. Располагать их на расстоянии не менее 300 м от стен леса, так как споры грибов с пораженных деревьев могут быть перенесены ветром на саженцы и сеянцы и вызывать их заболевание. Чередовать посевы хвойных с посевами лиственных пород, что уменьшит заражение молодых растений. Для предохранения посевов, посадок и естественного возобновления древесно-кустарниковых пород от вредного действия ветра, разносящего споры, применять ветрозащитные полосы. Удалять пораженные сеянцы при обнаружении болезни в питомниках, а также собирать и сжигать пораженную хвою и листья. Убирать и немедленно сжигать погибший естественный подрост в лесу. Предохранять посадки от механических повреждений. Запрещать выпас скота. Проводить обрезку и удаление нижних усыхающих или усохших ветвей и деревьев. Удалять суховершинные деревья, так как они в большинстве случаев поражены грибом.

Рекомендуем для озеленения населенных пунктов и введения в культуру такие древесные породы как вяз перистоветвистый или туркестанский карагач {Ulmus pinnato-ramosa Dieck ex Koehne), сосна обыкновенная {Pinus sylvestris L.), каркас или "железное дерево" {Celtis caucasica Willd.), практически не подвергающиеся поражению патогенными микромицетами в условиях Кыргызстана.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бильдер, Ирина Валерьевна, Санкт-Петербург

1. Аболин Р. И. От пустынных степей Прибалхашья до снежных вершин Хан-Тенгри // Тр. ин-та почв и геоб. САГУ. Ташкент: 1930. 4.1. 176 с.

2. Азбукина 3. М. Материалы по уредофлоре Дальнего Востока // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1968. С. 148-162.

3. Азбукина 3. М. Ржавчинные грибы Дальнего Востока. М.: Наука, 1974. 528 с.

4. Алехин В. В. Методика полевого изучения растительности и флоры. М.: Наркомпрос. Типо-литоргафия им. Воровкого, 1938. 208 с.

5. Алисов Б. П., Лупинович И.С. Климатические условия района плодовых лесов южной Киргизии // Плодовые леса Южной Киргизии и их использование. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. С. 49-57.

6. Бильдер И. В. Методы борьбы с грибными заболеваниями ели и пихты в Кыргызстане // Рекомендации по вопросам лесного хозяйства Кыргызстана. Бишкек: Нива, 1999. С. 82-89.

7. Большаков М. Н., Выходцев И. В. Природа Киргизии. Фрунзе: Кирг. гос. изд-во, 1962. 296 с.

8. Борггард А. И. Избранные труды по фитопатологии. М.: Изд-во с/х лит-ра, 1961. С. 13-25.

9. Брежнев И. Е., Ибрагимов Г. Р., Потлайчук В. И. Определитель грибов на плодах и семенах древесных и кустарниковых пород. М.: Изд-во с/х лит., журн. и плакатов, 1962. 414 с.

10. Вызова 3. М., Васягина М. П. Флора споровых растений Казахстана. Сумчатые грибы. Алма-Ата: Наука, 1981. Т, XII. 237 с.

11. Быков Б. А. Еловые леса Тянь-Шаня, их история, особенности и типология. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1950. 127 с.

12. Ванин С. И., Журавлев И. И., Соколов Д. В. Определитель болезней древесных пород и кустарников, применяемых для полезащитных насаждений. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1950. 150 с.

13. Ванин С. И. Лесная фитопатология. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1955.416 с.

14. Васильевский Н. И., Каракулин Б.П. Паразитные несовершенные грибы. Гифомицеты. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. Ч. I. 517 с.

15. Васильевский Н. И., Каракулин Б. П. Паразитные несовершенные грибы. Меланкониальные. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Ч. II. 679 с.

16. Васягина М. П., Кузнецова М. П., Писарева Н. Ф. Флора споровых растений Казахстана. Мучнисто-росяные грибы. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1961. Т. III. 460 с.

17. Великанов Л. Л., Сидорова И. И., Успенская Г. Д. Полевая практика по экологии грибов и лишайников. М.: Изд-во МГУ, 1980. 112 с.

18. Венгловский Б. И., Колов О. В. Леса Кыргызской Республики, их современное состояние и мероприятия по рациональному использованию // Лесоводственные и лесокультурные исследования в Кыргызстане. Бишкек: Илим, 1995. С. 3-11.

19. Венгловский Б. И. Лес и человек // Лес Токой. Бишкек: Нива, 1997. №2. С. 22-24.

20. Выходцев И. В. Вертикальная поясность растительности Киргизии (Тянь-Шань и Алай). М.: Изд-во АН СССР, 1956. 83 с.

21. Гамалицкая Н. А. О ржавчинных грибах бассейна р. Чон-Кемин // Тр. Ин-та бот. Фрунзе: Изд-во АН Кирг. ССР, 1958. Вып. 4. С. 119-133.

22. Гамалицкая Н. А. Микромицеты бассейна р. Чон-Кемин // Матер. 1-го координ. совещ. микологов республик Ср. Азии и Казахстана. Фрунзе: 1960. С. 89-97.

23. Гамалицкая Н. А. Микромицеты юго-западной части Центрального Тянь-Шаня. Фрунзе: АНКирг. ССР, 1964. 173 с.

24. Ган П. А. Опыт горного лесоразведения, интродукция и акклиматизация древесных и кустарниковых пород в поясе еловых лесов Прииссыккулья. Фрунзе: Изд-во АН Кирг. ССР, 1957. 111 с.

25. Ган П. А. Леса Киргизии // Леса СССР. М.: Мир, 1970. Т.5. С.77-146.

26. Ган П. А. Леса Киргизии, их рациональное использование и охрана//Растительные ресурсы гор Киргизии. Фрунзе: Илим, 1982. С. 71-79.

27. Ган П. А. Лесной фонд Киргизии за последние 50 лет и его современное состояние // Проблемы освоения гор. Фрунзе: Илим, 1982. С. 15-23.

28. Гапоненко Н. И., Ахмедова Ф. Г., Рамазанова С. С. Флора грибов Узбекистана. Мучнисторосяные грибы. Ташкент: ФАН, 1983. Т. 1. 361 с.

29. Гаршина Т. Д. Болезни цветочных кустарников в парках Черноморского побережья // Сборник докладов научной сессии по вопросам интродукции и акклиматизации растений, декоративного садоводства и защиты растений. Тбилиси: 1972. С. 184-186.

30. Герасимов И. П. Рельеф и геологическое строение района плодовых лесов Южной Киргизии // Плодовые леса Южной Киргизии и их использование. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. С. 32^8.

31. Гешеле Э. Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. М.: Колос, 1973. С. 40-48.

32. Головин П. Н. Грибы песчаной пустыни Средней Азии // Тр. Уз. ФАН СССР. Сер. И. 1941. Вып. 1. 48 с.

33. Головин П. Н. Закономерности распространения микологической флоры на Памире // Изв. Тадж. ФАН СССР. 1944. № 8. С. 27-36.

34. Головин П. Н. Эволюция и филогения мучнисто-росяных грибов //Бюллетень САГУ. Вып. 25. Ташкент: 1947а. С. 109-125.

35. Головин П. Н. Экологические типы грибов Средней Азии. Ташкент: Изд-во АН Узб. ССР, сер. биол., 19476. Вып. 5. С. 80-89.

36. Головин П. Н. Микофлора Средней Азии. Мучнисторосяные грибы Средней Азии. Ташкент: Изд-во АН Узб. ССР, 1949. Т. I, вып. I. 145 с.

37. Головин П. Н. Новые виды грибов Средней Азии // Тр. САГУ. Нов. сер. кн. 5. Ташкент: Изд-во САГУ, 1950. Вып. XIV, биол. науки. 47 с.

38. Головин П. Н. Материалы к монографии мучнисто-росяных грибов (сем. Erysiphaceae) в СССР. Роды Arthrocladia, Podosphaera, Microsphaera II Тр. БИН АН СССР сер. II. 1956. Вып. 10. С. 309-365.

39. Головкова А. Г. Растительность Киргизии. Фрунзе: Илим, 1957.128 с.

40. Головкова А. Г. Растительность Центрального Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1959. 455 с.

41. Головкова А. Г., Борлаков X. У. Растительность Сары-Челекского заповедника. Фрунзе: Илим, 1971. 352 с.

42. Горленко С. В. Поражение интродуцированных растений фитопатогенными грибами местной флоры // Интродукция растений и окружающая среда. Минск: Наука и техника, 1975. С. 197-204.

43. Горленко С. В., Блинов А. И., Панько Н. А. Устойчивость древесных интродуцентов к абиотическим факторам. Минск: Наука и техника, 1988. 189 с.

44. Гуцевич С. А. Распространение иноземных грибов в связи с интродукцией высших растений // Бот. журнал. 1963. Т. XLVIII, №1. С. 16-35.

45. Дзенс-Литовская Н. Н. Материалы для изучения еловых лесов Киргизской АССР // Тр. ин-та по изучению леса. Л.: 1933. Т. 1. С. 233-302.

46. Домашова А. А. Микофлора хребта Терскей Ала-Тоо Киргизской ССР. Фрунзе: Илим, 1960. 241 с.

47. Дудина В. С. Заболевание сосны, вызываемое грибом Cenangium abietis R. // Лесное хозяйство. М.: Гослестехиздат, 1936. № 10. С. 52-56.

48. Естифеев П. Г. Болезни культурных и дикорастущих растений Джеты-Суйской области за период 1922-1924 гг. Алма-Ата: Изд-во Джеты-Суйского бюро по борьбе с вредит, и болез. растений, 1925. Вып. 1. 14 с.

49. Жуков А. М. Патогенные грибы облепиховых ценозов Сибири. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1979. 240 с.

50. Журавлев И. И., Селиванова Т. Н., Черемисинов Н. А. Определитель грибных болезней деревьев и кустарников. М.: Лесная пром-ть, 1979. 246. с.

51. Замошников В. Д. Лесной фонд Кыргызской Республики // Лес Токой. Бишкек: Нива, 1997. № 4. С. 29-33.

52. Запрометов Н. Г. Из наблюдений над грибными болезнями культурных растений в Туркестане // Отчет практиканта по микологии Туркестанской Энтомологической станции за летний сезон 1914 года. Ташкент: 1915.19 с.

53. Запрометов Н. Г. Болезни культурных растений в Средней Азии. Ташкент: 1925. 165 с.

54. Запрометов Н. Г. Материалы по микофлоре Средней Азии. Ташкент: Типография Штаба Ср. Азиатского округа, 1926. Вып. 1. 36 с.

55. Запрометов Н. Г. Материалы по микофлоре Средней Азии. Ташкент: 1928. Вып. 2. 70 с.

56. Калымбетов Б. К. Микологическая флора Заилийского Ала-Тау. Алма-Ата: Изд-во Наука Каз. ССР, 1969. 469 с.

57. Каратыгин И. В. Проблемы макросистематики грибов // Микол. и фитопатол. 1999. Т. 33, вып. 3. С. 150-165.

58. Катаев И. А., Попушой И. С. Определитель грибных болезней декоративных растений Молдавской ССР и химические средства защиты их от болезней // Инфекционные заболевания культурных растений Молдавии. Кишинев: 1965. Вып. 5. С. 12-65.

59. Катаев И. А., Попушой И. С. Материалы к микофлоре ботанического сада Молдавского филиала Академии наук СССР // Известия Молдав. ФАН СССР. Кишинев: 1975. № 1. С. 77-94.

60. Ким Н. Г., Клейнер Б. Д. Вредители и болезни орехоплодных в Средней Азии // Садоводство. 1976. №12. С. 34-36.

61. Кирай 3., Клемент 3., Шоймоши Ф., Вереш И. Методы фитопатологии. М.: Колос, 1974. 343 с.

62. Киргизбаева X. М., Сагдуллаева М. LLL, Рамазанова С. С., Гапоненко Н. И. Флора грибов Узбекистана. Низшие грибы. Ташкент: ФАН, 1985. Т.2. 199 с.

63. Клейнер А. Д. Видовой состав грибов-возбудителей заболеваний древесных пород и кустарников в горных условиях Узбекистана и их систематическая характеристика // Тр. Среднеаз. НИИЛХ. Ташкент: Наука, 1958. Вып. 3. С. 248-260.

64. Клейнер Б. Д. Болезни дикорастущих плодовых пород // Тр. Среднеаз. НИИЛХ. Ташкент: Наука, 1958. Вып. 3. С. 261-275.

65. Кожевникова Н. Д. Биология и экология тяныыаньской ели. Фрунзе: Илим, 1982. 240 с.

66. Козловский В. Б. Заповедники Советского Союза. М.: Лесная пром-ть, 1969. 298 с.

67. Корбонская Я. И. Микологическая флора арчевников Центральной части Туркестанского хребта // Тр. АН Тадж. ССР. Душанбе: Изд-во АН Тадж. ССР, 1958. С. 238-242.

68. Корбонская Я. И. Определитель ржавчинных грибов Средней Азии и Южного Казахстана // Тр. Ин-та ботан. АН Тадж. ССР. Душанбе: Дониш, 1969. С 211-219.

69. Коровин Е. П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент: 1962. 547 с.

70. Кошкелова Е. Н. Закономерности распределения грибов Копет-Дага. Ашхабад: Туркмениздат, 1964. 47 с.

71. Крамер Р. Д., Козловский Т. Т. Физиология древесных растений. М.: Лесная пром-ть, 1982.462 с.

72. Краснов А. Н. Опыт истории развития флоры Южной части Восточного Тянь-Шаня // Зап. ИРГО, СПб.: 1888. 413 с.

73. Кунченко А. И. Новые деревья и кустарники в Западном Прииссыккулье. Фрунзе: Из-во АН Кигр.ССР, 1964. 140 с.

74. Купревич В. Ф., Траншель В. Г. Флора споровых растений СССР. Том IV. Грибы (1). Ржавчинные грибы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 419 с.

75. Купревич В. Ф., Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Ч. 1. Минск: Наука и техника, 1975. 333 с.

76. Курсанов Л. И., Наумов Н. А., Красильников Н. А., Горленко М. В. Определитель низших растений. Т. 3. Грибы. М.: Изд-во Советская наука, 1954.454 с.

77. Курсанов Л. И., Наумов Н. А., Хохряков М. К., Коморницкий Н. А., Соколов Д. В., Журавлев И. И., Брежнев И. Е. Определитель низших растений. Т.4. М.: Изд-во Советская Наука, 1956. 449 с.

78. Лавренко Е. М., Соколов С. Я. Растительность плодовых лесов и прилегающих районов южной Киргизии // Плодовые леса Южной Киргизии и их использование. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. С. 102-145.

79. Лебедева Л. А. О нахождении нового грибного организма из сем. Secotiaceae Ed. Fisch. // Тр. по защите растений. Л.: ВИЗР, 1932. Т.5, вып. 1.С. 111-118.

80. Матвеев П. Н. Гидрологическая и защитная роль горных лесов Киргизии. Фрунзе: Илим, 1984. 239 с.

81. Матвеев П. Н. Гидрологические и защитные функции орехово-плодовых лесов и пути их улучшения // Орехово-плодовые леса юга Кыргызстана. Бишкек: Илим, 1992. С. 96-150.

82. Матвеев П. Н. Лесообразующие породы Кыргызстана // Лес Токой. Бишкек: Нива, 1999. № 11. С. 23-27.

83. Матвеенко И. В. Микромицеты сосудистых растений хребта Кюнгей Ала-Тоо // Дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Бишкек: 1992. 163 с.+ приложение 103 с.

84. Махновский И. К., Романенко К. Е., Чеботарев И. К. Орехово-плодовые леса Киргизии и охрана их от вредителей. Фрунзе: Илим, 1963. 68 с.

85. Мельник В. А. Определитель грибов рода Ascochyta Lib. Л.: Наука, 1977. 246 с.

86. Мельник В. А., Попушой И. С. Несовершенные грибы на древесных и кустарниковых породах: Атлас. Кишинев: Штиинца, 1992. 368 с.

87. Мельник В. А. Класс Coelomycetes. Редкие и малоизвестные роды. СПб.: Наука, 1997. 281 с. (Определитель грибов России; Вып. 1).

88. Мельник В. А. Класс Hyphomycetes. Сем. Dematiaceae. СПб.: Наука, 2000. 371 с. (Определитель грибов России; Вып.1).

89. Методы экспериментальной микологии. Справочник. Киев: Наукова думка, 1982. 550 с.

90. Миллер П. Болезни лещины и грецкого ореха // Болезни растений. Ежегодник Министерства Земледелия США. М.: 1956. С. 747-754.

91. Момытов А. М. Почвы Киргизской ССР. Фрунзе: Илим, 1974.379 с.

92. Морочковский С. Ф., Зерова М. Я., Лавитская 3. Г., Скуцкая М. Ф. Определитель грибов Украины (на украинском языке). Киев: Изд-во Наукова Думка, 1969. Т. 2. 515 с.

93. Морочковский С. Ф., Радуевский Г. Г., Зерова М. Я., Дудка И. А., Смицкая М. Ф., Роженко Г. Л. Определитель грибов Украины (на украинском языке). Киев: Изд-во Наукова Думка, 1971. Т. 3. 695 с.

94. Мосолова С. Н. Микромицеты деревьев и кустарников Чуйской долины и северного склона Киргизского хребта. Фрунзе: Илим, 1987. 160 с.

95. Мухамедшин К. Д. Арчевники Тянь-Шаня и их лесохозяйственное значение. Фрунзе: Илим, 1977. 183 с.

96. Наумов Н. А. Флора грибов Ленинградской области. Вып. И. Дискомицеты. М.; Л.: Наука, 1964. 256 с.

97. Нешатаев Ю. Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Изд-во Ленинградского Университета, 1987. 189 с.

98. Никитинский Ю. И. Биологические и экологические основы хозяйства в лесах грецкого ореха. Фрунзе: Илим, 1970.208 с.

99. Осипян Л. Л. Микофлора Армянской ССР. Ереван: Изд-во Ереванского Университета, 1975. 643 с.

100. Панфилова Т. С. Грибные заболевания ореховых лесов Южной Киргизии // Грецкий орех южной Киргизии. Ташкент: Гос. изд-во научно-технич. и соц.-эконом. литературы Уз. ССР, 1940. С. 145-165.

101. Пидопличко Н. М. Грибы паразиты культурных растений. Определитель в трех томах. Киев: Наукова Думка, 1977. Т. 1. 295 е., Т. 2. 299 с.

102. Полевая геоботаника М.: Наука, 1964. Т. 3. 530 с.

103. Пономаренко П. Н. Климат // Орехово-плодовые леса юга Кыргызстана. Бишкек: Илим, 1992. С. 52-95.

104. Поспелов А. Г., Домашова А. А., Запрометов Н. Г. Грибная флора Киргизской ССР (систематико-видовой состав и географическое распространение). Фрунзе: Изд-во АН Кирг. ССР, 1957. Вып. 1. 130 с.

105. Прутенская М. Д. Щетинистоволосый трутовик в орехово-плодовых лесах Киргизии // Тр. кирг. лесной опыт, станции. Фрунзе: 1965. С. 275-285.

106. Прутенская М. Д., Шевченко В. С. О вредоносности бурой пятнистости грецкого ореха и мерах борьбы с нею в условиях Южной Киргизии // Микол. и фитопатол. 1971. Т.5, № 2. С.172-175.

107. Прутенская М. Д. Микофлора грецкого ореха в Южной Киргизии // Биология интродуцированных древесных, кустарниковых и плодовых растений в Киргизии. Фрунзе: Илим, 1973. С. 123-130.

108. Прутенская М. Д. Микофлора грецкого ореха в Киргизии // Микол. и флтопатол. 1974. Т.8, № 2. С. 98-102.

109. Рогачев Н.Д., Зябин Н.Ф. Червец Комстока и меры борьбы с ним. Фрунзе: Киргосиздат, 1960. 29 с.

110. Розанов А. Н. Почвы орехово-плодовых лесов Ферганского хребта // Тр. почвенного инст-та им. В.В. Докучаева АН СССР. 1953. Т. 39. С. 5-83.

111. Ройченко И. Г., Мамытов А. М. Горно-лесные и горно-луговые почвы Тянь-Шаня и Памиро-Алая. Фрунзе: Илим, 1970. 222 с.

112. Рязанцев С. Н., Павленко В. Ф. Киргизская ССР. М.: Гос. изд-во географ, литер-ры, 1960. 483 с.

113. Рязанцева 3. А. Климатическое районирование Киргизской ССР // Изв-ия Кирг. Фил. ВГО СССР. 1961. Вып. 3. С. 119-128.

114. Самусенко В. Ф. К вопросу о почвообразовании под еловыми лесами Прииссыккулья // Тр. Кирг. ДОС. 1962. Вып. 3. С. 225-244.

115. Самусенко В. Ф. Почвы еловых лесов Прииссыккулья на примере Теплоключинского опытного хозяйства // Совещание по проблемам восстановления и развития еловых лесов Киргизии. Фрунзе: 1960. С. 95-100.

116. Саттон Д., Фотергилл А., Ринальди М. Определитель патогенных и условно патогенных грибов. М.: Мир, 2001. 468 с.

117. Северцев Н. А. Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских животных. М.: Изд-во Московского общ-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии, 1873. 69 с.

118. Семенов-Тянь-Шанский П. П. Первая поездка на Тянь-Шань или Небесный хребет до верховья р. Яксарта или Сыр-Дарьи в 1857 г. // Вестник РГО. СПб.: 1858. 189 с.

119. Сидорова И. И. Макросистематика грибов: методология и изменения последнего десятилетия // Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Нац. Академия микологии Медицина для всех, 2003. С. 7-70.

120. Симонян С. А. Микофлора ботанических садов и дендропарков Армянской ССР. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР, 1981. 233 с.

121. Стэкмен Э., Харар Дж. Основы патологии растений. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1959. 540 с.

122. Тотубаева Н. Э., Бикиров Ш. Б., Жунусов Т. О., Кенжебаев С. К. Санитарное состояние пихты Семенова в буферной зоне Сары-Челекского заповедника // Лесоводственные и лесокультурные исследования в Кыргызстане. Бишкек: Нива, 2003. Вып. 7. С. 161-167.

123. Траншель В. Г. Промежуточные хозяева ржавчины хлебов и их распространение в СССР // Тр. по защите растений. Л.: ВИЗР, 1934. II серия, вып. 5. 40 с.

124. Траншель В. Г. Обзор ржавчинных грибов СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939.426 с.

125. Ульянищев В.И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Л.: Наука, 1978. Ч. 2. 382 с.

126. Флора Киргизской ССР. Т. 1; 4; 6; 7; 8; 10. Фрунзе: Изд-во АН Кирг. ССР, Изд-во Илим, 1950-1965.

127. Флора Киргизской ССР (Дополнение). Фрунзе: Илим, 1967. Вып.1. 149 с.

128. Флора Киргизской ССР (Дополнение). Фрунзе: Илим, 1970. Вып. 2. 63 с.

129. Черемисинов Н. А., Негруцкий С. Ф., Лешковцева И. И. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников. М.: Лесная пром-ть, 1970. 391 с.

130. Черемисинов Н. А. Общая патология растений. М.: Высшая школа, 1973. С. 21-44.

131. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.

132. Чешев Л. С. Типы еловых лесов Северной Киргизии. Фрунзе: Илим, 1971. 103 с.

133. Шварцман С. Р. Грибные болезни древесных пород Казахстана и меры борьбы с ними. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1950. 112 с.

134. Шварцман С. Р. О новом заболевании сосны в Северном Казахстане // Тр. Института ботаники. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1955а. Т. 2. С. 3-115.

135. Шварцман С. Р., Никулина Н. А., Афанасьева Е. А. Грибные болезни семян некоторых древесных и кустарниковых пород Казахстана и Киргизии. Алма-Ата: Наука, 19556. Т. 17. С. 102-117.

136. Шварцман С. Р., Леонова Н. М., Антипова Н. Г. Паразитная и сапрофитная микофлора березы бородавчатой в условиях Северного Казахстана // Тр. ин-та бот. АН Каз.ССР. Алма-Ата: Наука, 1956. Т 4. С. 76-110.

137. Шварцман С. Р. Паразитная и сапрофитная микофлора главнейших древесных и кустарниковых пород Казахстана // Первая межвузовская конференция по защите леса. М.: Наука, 1958. Т. 1. С. 81-84.

138. Шварцман С. Р., Кравцев Б. И. Грибные болезни пустынных кустарников Казахстана // Тр. ин-та бот. АН Каз. ССР. Алма-Ата: Изд-во АН Каз ССР, 1961. Т. 9. С. 3-108.

139. Шварцман С. Р., Васягина М. П., Писарева Н. Ф. Несовершенные грибы — Fungi imperfecti (Deuteromycetes). Алма-Ата: Наука, 1971. 263 с. (Флора споровых растений Казахстана; Т.7).

140. Шварцман С. Р., Васягина М. П., Вызова 3. М., Филимонова Н. М. Несовершенные грибы — Fungi imperfecti (Deuteromycetes). 1. Монилиальные Moniliales. Алма-Ата: Наука, 1973. 528 с. (Флора споровых растений Казахстана; Т. 8).

141. Шварцман С. Р., Васягина М. П., Вызова 3. М., Филимонова Н. М. Несовершенные грибы Fungi imperfecti (Deuteromycetes). 1. Монилиальные — Moniliales. Алма-Ата: Наука, 1975. 520 с. (Флора споровых растений Казахстана; Т. 8).

142. Шварцман С. Р., Кажиева Н. Т. Дискомицеты — Discomycetes. Алма-Ата: Наука, 1976. 329 с. (Флора споровых растений Казахстана; Т.9).

143. Шевченко С. В. Лесная фитопатология. Львов: Вища школа, 1978.318 с.

144. Шевченко В. С. Фундук новая орехоплодная культура в Южной Киргизии // Эколого-физиологические исследования в орехово-плодовых лесах Южной Киргизии. Фрунзе: Илим, 1985. С. 116-119.

145. Шиперович В. Я. Лесопатологическая характеристика плодовых лесов Южной Киргизии // Тр. института леса. М.: 1954. Т. 16. С. 297-313.

146. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Учебное пособие. Л.: Изд-во Наука ,1984. 265 с.

147. Эльчибаев А. А. К биологии и вредоносности «красной ржавчины» ели тянь-шаньской // Тр. Кирг. ЛОС. Фрунзе: Изд-во АН Кирг.ССР, 1959. Вып.2. С. 241-248.

148. Ячевский А. А. Определитель грибов. Т. 1. Совершенные грибы. СПб.: 1913.934 с.

149. Ячевский А. А. Определитель грибов. Т. 2. Несовершенные грибы. Пг.: Департамент Земледелия, 1917. 803 с.

150. Ячевский А. А. Карманный, определитель грибов. Голосумчатые. Л.: 1926. Вып. 1. 88 с.

151. Ячевский А. А. Карманный определитель грибов. Мучнисто-росяные грибы. Л.: 1927. Вып. И. 625 с.

152. Ячевский А. А., Ячевский А. П. Определитель грибов. Совершенные грибы (диплоидные стадии). Фикомицеты. М.; Л.: Сельхозгиз, 1931. Т.1. 294 с.

153. Ячевский А. А. Болезни древесных пород // Сборник лекций третьих дополниетльных курсов для лесничих 1914 г. СПб.: 1914. 109 с.

154. Berbee М. L., Taylor J. W. Dating the evolutionary radiations of the true fungi // Can. J. Bot. 1993. Vol. 71. № 8. P. 1114-1127.

155. Berbee M. L., Taylor J. W. From 18S ribosomal sequence data to evolution of morphology among the fungi // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73, Suppl. 1. P. S677-S683.

156. Dennis W. G. British cup fungi and their allies. London: 1960.280 p.

157. Ellis M. B. Dematiaceous Hyphomycetes. Kew: CMI, 1993. 608 p.

158. Ellis M. B. More dematiaceous Hyphomycetes. Kew: CMI, 1993.507 p.

159. Gams W. How natural should anamorph genera be? // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73, Suppl. 1. P. S747-S753.

160. Hawksworth D. L., Kirk P. M., Sutton В. C., Pegler D. N. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the fungi. 8th edit. CAB International, 1995. 616 p.

161. Hennings P. Fungi turkestanici. Hedwigia 37. 1898.

162. De Hoog G. S., Guarro J. Atlas of clinical fungi. CBS / URV, 1995.720 p.

163. James P. W., Hawksworth D. L. Ainsworth & Bisby's dictionary of the fungi. 6-th edition. CAB, Kew, 1971. 663 p.

164. Kirk P. M., Ansell A. E. Authors of fungal names. CAB International, 1992. 95 p.

165. Lesourd F. Le Noyer. Paris, 1920.

166. Lutterell E. S. Taxonomy of the Pyrenomycetes II Univ. Missouri Stud. 1951. Vol. 24, № 3. P. 1-120.

167. Lutterell E. S. The ascostromatic Ascomycetes II Mycologia. 1955. Vol. 4, №3, P. 511-532.

168. Neger F. W. Die Krankenheiten unserer Waldbaume und wichtigsten Gartengeholze. Stuttgart, 1924.

169. Nishida H. Sugiyama J. Archiascomycetes: detection of a major new lineage within the Ascomycota II Mycoscience. 1994. 39. P. 361-366.

170. Saccardo P. Sylloge Fungorum. Vol. I XXIV. 1882-1931.

171. Seifert K. A., Wingfield B. D., Wingfield M. J. A critique of DNA sequence analysis in the taxonomy of filamentous Ascomycetes and ascomycetous anamorphs // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73, Soppl. 1. P. S760-S767.

172. Sutton В. C. Coelomycetes. V. Coryneum // Mycol. papers. 1975. N. 138. 224 p.

173. Taylor J. W. Making the Deuteromycota redundant: a practical integration of mitosporic and meiosporic fungi. // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73, Suppl. 1. P. S754-S759.

174. Winter G. Ascomyceten: Gymnoasceen und Pyrenomyceten. In: Rabenhorsts. Kryptogamen-Flora von Deutschland, Oesterreich und Schweiz, II Abt. Leipzig: 1887. P. 2.