Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Паннонские флористические комплексы Закарпатской равнины, их анализ и вопросы охраны

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Паннонские флористические комплексы Закарпатской равнины, их анализ и вопросы охраны"

Ужгородський держяпниЭ університет

На правах рукопису

ПРИГАРА Ольга Василівна

ПАННОНСЬКІ ФЛОРИСТИЧНІ КОМПЛЕКСИ ЗАКАРПАТСЬКОЇ РІВНИНИ* ЇХ АНАЛІЗ ТА ПИТАННЯ

ОХОРОНИ

03.00.01 - ботаніка

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Ужгород -1996

Дисертацією с рукопис

Робота виконана у відділ) систематики та флористики Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Б.В.Заверуха

Офіційні опонента : доктор біологічних наук, професор Й.Й.Сікура

кандидат біологічних наук

В.І Сабадош

Провідна установа : Чернівецький державний університет

Захист відбудеться і?/* 1996 року о ______год. на засіданні

спеціалізованої ради К. 15.61.01 по присудженню наукового ступеня

кандидата біологічних наук в Ужгородському державному університеті ,, за адресою: 294000, м. Ужгород, вул.Волошнна, 54.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Ужгородського державного університету (м.Ужгород, вул.Капітульна, 9).

Автореферат розіслано ЩЛ4* К 1996року.

Вчений секретар ____, "

спеціалізованої ради, . :

кандидат біологічній наук . і" • '' ' П.1.Голінка

ВСТУП

Актуальність теми. Світ рослин е базово-полійункціональною основою існування і успішного функціонування біосфери, як в планетарному, так і в регіональному масштабах. В умовах зростаючого рекреаційного навантаження та посиленого антропогенного пресу на навколишнє природне середовище особливу актуальність мають питання, поп”язані з визначенням сучасного стану рослинного покриву. Втручання людини в біосферу Землі все більше розширюється і викликає необхідність розробки наукових основ раціонального використання та охорони ■фітосфери з урахуванням антропогенних змін, що в свою чергу неможливо без глибокого вивчення флори. Фундаментальну основу для таких досліджень дають регіональні флористичні зведення, які розкривають особливості структури флори, дають можливість виявити її флорогенетичні зв”язки, науково обгрунтувати та намітити шляхи найбільш раціонального використання та охорони фітогенофонду, що має важливе практичне та фітосозологічне значення. Одним із недостатньо вивчених в цьому плані є цікавий і самобутній регіон - Закарпатська рівнина. До цього часу по даному регіону наявні лише фрагментарні флористичні та геоботанічні відомості, які не дають повної уяви про видовий склад та шляхи розвитку флори та її флсрокомплексів. Тому поглиблене вивчення природних флороцеиокомплексів Закарпатської рівнини є актуальним, своєчасним та необхідним для співставлений динамічних процесів в майбутньому.

Мета і завдання досліджень. Метою досліджень була інвентаризація, аналіз флори та флорокомплексів, розробка наукових основ охорони флори Закарпатської рівнини. В зв ’язку з цим були поставлені наступні завдання:

1. Критично узагальнити результати власних польових досліджень та наявну в наукових гербарних колекціях і публікаціях інформацію про видовий склад флори Закарпатської рівнини, дати повний конспект флори на сучасному рівні таксономії та номенклатури.

2. З’ясувати основні особливості систематичної, біоморфологічної, географічної та екологічної структури флори.

3. Виявити паннонські та субпаннонські елементи флори, вивчити особливості їх поширення та роль в загальному розвитку флори.

4. Встановити флористичну приналежність Закарпатської рівнини та здійснити її флористичне районування.

з

5. Розглянути закономірності основні« етапів генезису та еволюції флори Закарпатської рівнини.

6. Визначити шляхи оптимізіції охорони природної флори регіону.

Об"скт та методи досліджень. Об’Чктом досліджень була природна

флора судинних рослин Закарпатської рівнини В її фізико-географічних межах. Для її вивчення застосовувалась методика маршрутного флористичного обстеження території в 1985-1990 роках. При вивченні видової різноманітності флори застосовувавсь класичний морфолого-еколого-геоірафічний метод. Були використані матеріали наукових гербаріїв України (Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України (KW), Ужгородського державного університету (UU), Львівського державного університету ім.І.Франка (LW), Львівського державного природничого музею НАН України (LWS). При проведенні таксономічних досліджень ми дотримувались монотипного стандарту виду як найбільш доцільного при вивченні флор. Номенклатура таксонів в основному наводиться згідно зі зведенням С.К.Черепанова (1981) та “Определителя внеших растении Украини",

Наукова новизна роботи. В роботі дано монографічне зведення з флори судинних рослин Закарпатської рівнини. Вперше проведений аналіз флори (систематичний, біоморфологічний, еколдогічний, географічний). Вперше проведено аналіз флористичних комплексів з участю паннонських елементів, а також зроблений огляд паннонських та субпаннонських елементів флори Закарпатської рівнини. Обгрунтована флористична приналежність досліджуваної території та здійснено ЇЇ флористичне районування. Показано основні етапи формування та генезису флори. Виявлено 116 рідкісних та зникаючих видів флори, які потребують охорони, внесені пропозиції щодо розширення мережі заповідних територій.

Практичне значення. Результати досліджень використані для розробки заходів з раціонального природокористування та природоохоронних заходів на Закарпатській рівнині. Пропозиції щодо охорони рідкісних і зникаючих видів та розширення мережі заповідних об' єктів передані в Закарпатське обласне управління екологічної безпеки. Матеріали досліджень будуть використані для створення

комп”ютеризованої бази даних з флори України. .

Основні положення, що рнкосяться на захист.

1. На підставі структурного аналізу, (систематичного, біоморфологічного, екологічного, географічного) виявлено, що флора Закарпатської рівнини належить до флор маргінального типу. Вона сформувалася в зоні переходу Центральноєвропейської та Паннонської флористичній провінцій.

2. Особливості структури флористичних комплексів з участю панионських елементів вказують на тісний флорогеиетичний зв”язок з флорою Ссредньодунайської рівнини.

3. Для збереження біорпноманіття флори Закарпатської рівнини природно-заповідний фонд регіону потребує структурної оптимізації.

Апробація роботи. Результати досліджень та основні положення роботи доповідались на засіданнях відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України (І985-1988 p.p.), на конференціях молодих вчених в м. Києві (1985,1986), на конференціях молодих вчених в м.Ужгороді (1987, 1990), на наукових семінарах кафедри ботаніки Ужгородського державного університету, на засіданнях Ужгородського відділення Українського ботанічного товариства (1995).

Дисертація апробована на розширеному засіданні відділу систематики та флористики судинних рослин за участю співробітників відділу геоботаніки та ботанічного музею Інституту ботаніки ін.М.Г.Холодного НАН України (1995 р.) та на засіданні кафедри ботаніки Ужгородського державного університету (19% p.).

Публікації. За матеріалами досліджень опубліковано 6 робіт.

Об’єм t структура роботи. Загальний обсяг роботи становить 318 сторінок, з них основного тексту 153 сторінки машинопису, вона ілюстрована 4 малюнками та 9 таблицями, складається із вступу, 9 розділів, висновків, списку літератури (324 найменування, з них 86 іноземних) та додатку (конспекту флори Закарпатської рівнини).

Конспект флори складений за системою А.Л.Тахтаджяна (1987) і виконаний на комп'ютерній основі з використанням системи матричного запису інформації. Характеристика видів подана за єдиною схемою, яка включає : латинську назву виду, поширення на Закарпатській рівнині, ценотичну приуроченість, тип ареалу, основну біоморфу та екоморфу ( включаючи такі ознаки як гігроморфа, термоморфа, ацидоморфа).

ЗМІСТ РОБОТИ

У вступі визначені актуальність теми, об'єкт дослідження, методика і завдання досліджень.

І. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Викладений огляд робіт, які стосуються флористичних, фітосистематичних та геоботанічних досліджень Карпат та Закарпаття.

Значний внесок у вивчення флори та рослинності Закарпатської рівнини, її інвентаризацію та складання конспехту флори, вивчення питань походження та генезису флори зробили Ф.Пахс (Рах,1908), А.Маргіттай (Marginal 1913. 1923, 1933, 1937 та ін.), К.Домін (Domin, 1930, 1937, 1938 та ін.), С.С.Фодор ( 1958, 1969, 1974), М.Г.Попов(1949), П.Д.Ярошенко,

В.О.Грабар (1969), В.І.Чопик (1958, 1969, 1976 ) та інші. ’

2. ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАКАРПАТСЬКОЇ

РІВНИНИ

Ботаніко-географічннй район Закарпатська рівнина згідно з геоморфологічним районуванням К.І.Геренчука (1981) відноситься до провінції Східні Карпати Карпатської гірської країни. В геоструктурному відношенні Закарпатська рівнина відповідає Закарпатському внутрішньому прогину і займас Чоп-Мукачівську неогенову западину. За особливостями відкладів, які приймають участь у побудові поверхневих горизонтів - це рівнина терасова. Тут виділено два типи грунтів : лучно-буроземні кислі оглесні та алювіально-дерново-буроземні (Вернандер, 1986). Клімат - помірно-континентальний з порівняно довгою весною, не особливо жарким літом, теплою по відношенню до весни осінню та порівняно м’якою зимою (Бучинський та ін., 1971). Середня місячна температура найхолоднішого місяця (січня) від -3 до -4°С, найтеплішого (липня) - від 20 до 2ҐС. Середня тривалість вегетаційного періоду 170-190 днів. Середня кількість опадів від 752 до 1027 мм на рік.

3. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОСЛИННОСТІ ТА ФЛОРОЦЕНОКОМПЛЕКСІВ

Згідно з " Геоботанічним районуванням Української PCP и (1977) територія Закарпатської рівнини входить до складу Європейської широколистяної області Центральноєвропейської провінції і належить до округу дубових лісів Притисянської рівнини.

В залежності від екологічних умов існування (мікрокліматичних, едафічних, гідрологічних та ін.), ценотичних взаємовідносин в рослинних угрупованнях, природні види та їх популяції концентруються в групи, об’єднуються у флористичні комплекси, що виникли у процесі розвитку та формування географічного середовища та еволюції рослинного покриву. На думку багатьох дослідників (Попов, 1963, Дубовик, Клоков, Краснова, 1975. Камелій,-1973, 1979. Шеляг-С'осонко, Дідух, 1980, Заверуха, 1985, Новосад, 1992) флорокомплексний підхід найкраще відповідас цілям пізнання всієї багатогранності динамічних структур фітобіоти.

t

Об'єднання флороценоелементів у комплекси проводилось намн у відповідності з розподілом видів флори за окремими угрупованнями рослинного покриву, насамперед, за основними типами рослинності, а саме їх класам формацій. На території Закарпатської рівнини виділяємо 7 флороценотипів, а в їх складі 12 флористичні«, комплексів. Неморалофітон (№тога1орЬуіоп) (403 ценоелементи, або 33,3 %) розпадається на такі флористичні комплекси: трудовий (130 видів, 10,8 %), геліокверцетальний (171 вид, або 14,1 %), фагетальний ( 74 види, або 6,1 %). Пратофіток (РгаїорЬуіоп) (220 ценоелементів, 18,2%) розпадається на Заплавнолучний (77 видів, або 8,0 %) та суходольнолучний (123 види, або 10,2 %) флористичні комплекси. Прато-степофітон (Ргасо-Згероріїуїоп) -179 ценоелементів (14,8 %). Ксеротамнофітон (ХегоіЬатпорЬуЮп) об'єднує 32 ценоелементи (2,7 %). Палюдофітон (Раїисіоріїуіоп) нараховує 47 ценоелементів ( 3,9 % ). Гігро-гідрофітон (НуЬго-ИусігорНуІоп) нараховує 129 ценоелементів (10,7 %) і розпадається на комплекси гігрофільний (79 види, або 6,5 %) та гідрофільний (50 видів, або 4,1%). Синантропофітон (ЗупашгорорЬуіоп) нараховує 227 ценоелементів ( 18,8 %) і розпадається на комплекси сегетальний (90 видів, або 7,4 %) та рудеральний (137 видів, або

11,3%).

Провідну роль у складі досліджуваної флори відіграють Геліокверцетальний та лучно-степовий флористичні комплекси. В цілому, результати розподілу видів за основними флороценотичними групами відображають особливості основних генетичних типів рослинності, кліматичних, едафічних умов та рельєфу досліджуваної території.

4. АНАЛІЗ ФЛОРИ ЗАКАРПАТСЬКОЇ РІВНИНИ

4.1. Систематична структура

Спонтанна флора Закарпатської рівнини нараховує 1209 видів судинннх рослин, які належать до 495 родів, 110 родин та 4 відділів. Пропорції флори, які є показниками систематичного багатства, відображено у співвідношенні 1:4,51:10,99. Основу флори складають представники відділу М^поІіорЬуіа - 98,2 % ( №^по1іорзіс1а - 77,2 %, Ьіііорзісіа - 21,0 %). На судинні спорові припадає 1,8 % загальної кількості видів. Спектр ведучих родин флори в цілому середньоєвропейського типу : Авіегасеае - 150 (12,4 %), Роасеае - 99 (8,2 %), Лозасеае - 72 (6,0 %), ВгаБзісасеае - 69 (5,7 %), РаЬасеае - 63 ( 5,2 %), Ьатіасеае - 53 ( 4,4 % ), БсгорЬцІагіасеае - 53 ( 4,4 % ), Яапипсиїасеае - 46 (3,8 %), СагуорЬуІІасеае -44 (3,6 %), Сурегасеае - 43 (3.5 %). Разом з тим високі місця займають родини, характерні для середземноморських флор. Три найбагатші за

і

кількіспо видів родини містять 26,5 %, а десять - 57,2 % загальної кількості видів досліджуваної флори. 23 родннн мають рівень видового багатства виший за середній (10,99) й на них припадає 78,7 % усіх видів.

Найбагатшими за кількісто видів родами е Hieracium - 27 видів (2,2 %), Сагех - 26 (2,1 %), Veronica - 24 (2,0 %), Galium - 19 (1,6 %), Euphorbia • 18 (1,5%), Senecio - 17(1,4%), Rosa- 16 (1,3 %), Ranunculus-16 (1,3 %), Trifolium *15(1,2%), Viola 15 (1,2%), Vicia-13 (1,1 %)таінші.

Таким чином, флора Закарпатської рівнини характеризується значним різноманіттям та багатством. Систематична структура флори в цілому відображає її середньоєвропейський характер, однак простежується її зв'язок з флорами Середземномор'я.

4.2. Біоморфологічна структура

В основу біоморфологічного аналізу флори покладена лінійна система В.М.Голубева (1872). Для характеристики біоморфоструктури флори використаний комплекс ознак, які охоплюють морфологічні та біологічні особливості рослин. У флорі досліджуваного регіону переважають трав”янисті полікарпики (60,1%), дерева складають 3,2%, чагарники та чагарнички - 5,6%, напівчагарники та напівчагарнички -1,2%. За типом кореневої системи переважають пучкуватокореневі - 50,7%, на стризкневокореневі припадає 49,1%. За типом підземних пагонів переважають кореневищні рослини- 41.4%, на каудексові припадає 21,6%, цибулинні - 2,2%, бульбоцибулинні - 0,54%, бульбокореневі - 1,3%, рослини без підземних пагонів - 33,0%. За типом надземних пагонів переважають напіврозеткові рослини - 53,9%, безрозеткових - 37,6%„ розеткових - 8,5%. Серед біологічних типів Раункісра переважають гемікриптофіти - 46,0%, на фанерофіти припадає 8,1%, хамефіти - 4,1%, криптофіти - 14,4%, терофіти 27,4%. Біоморфологічна структура досліджуваної флори є типовою для Голарктики і є відображенням екологічних та ценотнчних умов регіону.

4.3. Екологічна структура

Í' .

Аналіз екологічної структури дає можливість виявити взаємозв'язок рослин та середовища їх існування, ступінь пристосування окремих природних видів до водного фактору, температурного режиму, кислотності грунтів. Екологічний аналіз флори проведено за шкалою К.Еленберга (1992). Серед гігроморф виділено наступні групи рослин: ксерофіти - 1,5 %, мезоксерофіти - 3,7 %, ксеромезофіти - 29,0 %, мезофіти -37,5 %, гігрофіти - 14,4 %, гідрофіти - 10,5 %, індиферентні - 3,4 %. Серед термоморф флори Закарпатської рівнини переважають мезотермофіти -

61,7 %, мікротермофіти - 9,8 %, термофіти - 13,0 %, індиферентні - 15,5 %. Серед ацидоморф виділені наступні групи : ацидофіли - 8,8 %, ацидо-базифіли - 22,9 %, базифіЛи - 44,6 % та рослини індиферентні до

кислотності грунтів • 23,7 %.

4,4. Географічна структура

В основу класифікації типів ареалів досліджуваної флори покладено флористичне районування Землі (Тахтаджян, 1974, 1978) з деякими доповненими, зробленими на основі робіт інших авторів (Мойзель, 1965, Чопик, 1976, Заверуха, 1935). Основною одиницею класифікації ареалів прийнято тип ареалів. Всі ареали видів досліджуваної флори віднесені до 17 типів ареалів: поліконтинентального - 7,0%, голарктичного -10,8%, середоемноморсько-євразіатського • 11,4%, євразіатського -35,2%,

європейського - 11,9%, центральноєвропейського - 5,0%, європейсько-середземноморського - 3,7%, центральноєвропейсько-середземноморського - 3,7%, атлантично-центральноєвропейсько-середземноморського - 2,0%, середземноморсько-понтично-паннонського - 3,0%, понтично-

паннонського - 3,6%, паннонського - 0,4%, балкано-понтично-

паннонського - 0,7%, балкано-паннонського - 0,4%, карпато-балканського -

0,3%, карпатського -0,2%, закарпатського -0,4%». Вивчення закономірностей сучасного поширення видів флори розкриває її автохтонно-аллохтонну природу та географічні зв'язки з флорами Центральної Європи, Карпат, Балкан, Паннонії, Причорномор”я та Середземномор”я.

5. ЗАГАЛЬНИЙ ОГЛЯД ПАННОНСЬКИХ ТА СУБПАННОНСЬКИХ ЕЛЕМЕНТІВ ФЛОРИ ЗАКАРПАТСЬКОЇ РІВНИНИ.

Багатство флори ендемічними природними видами залежить від тривалості її флорогенетичного розвитку, популяційного флорогенофонду, особливостей геологічної історії та геоморфологічного розчленування території, різноманітності еколого-ценотичних ніш. Всі ці фактори спричинили наявність у флорі Закарпатської рівнини паннонських ендемічних та субпаннонських видів - свідків тривалого спільного розвитку флори досліджуваного регіону з флорою Середньодунайської рівнини. Саме завдяки наявності ендемічних та субендемічних видів флора набуває тих рис, які відрізняють ЇЇ від інших флор, що має важливе значення при флористичному районуванні.

На Закарпатській рівнині зростає 104 паннонські та субпаннонські види, що становить 8,6% всієї кількості видів флори. Переважають види з понтично-паннонськими (44видн) та середземноморсько-понтично-

паннонськими (36) ареалами, далі йдуть балкано-понтично-паннонські (9), балкано-паннонські (5), паннонські та закарпатські (5). Серед них Euphorbia waldsteinini (Sojak.)Czer., Suaeda pannonica Beck., Poa pannonica Kern., Glechoma pannonica Borb., Dianthus glabriusculus (Kit.)Borb. Rosa minimalis Chrshan., Crataegus lypskii Ktok. та інші. Аналіз цих видів показав, що вони е ценоелементами лучно-степового (66 видів), геліокверцетального (21), ксерочагарникового (12), суходольно-лучного (5). Ці ввди належать до 26 родин, серед яких найбагатшими на види с Asteraceae (19 видів), Rosaceae (14), Fabaceae (11), Poaceae (6), Lamiaceae (6), Liliaceae (4), Boraginaceae (5), Caryophyilaceae (5), Euphorbiaceae (4),

. Серед основних ознак життєвої форми найбільше гемікриптофітів (62). фанерофітів (17), терофітів (14), геофітів (9), хамефітів (2). За відношенням до вологості переважають ксеромезофіти (18), мезоксерофіти (29), ксерофіти (16), мезофіти (12). За відношенням до температурного режиму найбільше мезотермофітів (68) та термофітів (34). За відношенням до кислотності грунтів переважають базифіли (65), ацидо-базифіли (24), індиферентні (10), ацидофіли (5).

6. СТРУКТУРНО-ПОРШНЯЛЬНИЙ АНАЛІЗ ФЛОРИСТИЧНИХ КОМПЛЕКСІВ ЗАКАРПАТСЬКОЇ РІВНИНИ

Поглиблений структурно-порівняльний аналіз флористичних комплексів с важливою ланкою в пізнанні специфічності та генезу як флори регіону так і окремих флористичних комплексів.

Нсморалофітоп.

Трудовий флористичний комплекс нараховує 130 видів (10,7%), які належать до 72 родів та 38 родин. Найчисельнішими родинами е: Asteraceae (7,7% видового складу флорокомплексу), Rosaceae (7,7%), Poaceae (6,2%), Caryophyilaceae (3,1%), Apiaceae (3,8%).

Флористичний комплекс складений переважно трав’янистими полікарпічними (71,5 %), пучкувагохореневими (73,8 %), напіврозетковими (50,0 %) рослинами. Більшість з них е гемікриптофітами ( 62,3 %), мезофітами (56,1 %), мезотермофітами (67,7 %), базифілами (33,1 %) та ацидо-базифілами (31,5 %). Переважають види свразіатського (33,8 %), європейського (24,6 %), середземноморсько-свразіатського (13,8 %) та голарктичного (10,0 %) типів ареалів. •

Фагетальний флористичний комплекс нараховує 74 види (6,1% видового складу флори), які належать до 61 роду та 33 родин. Ведучими за кількістю видів с родини Ranunculaceae (10,8% видового складу флорокомплексу), Orchidaceae (8,1%), Aspleniaceae (6,7%), Asteraceae (6,7%), Boraginaceae (5,4%).

Флористичний комплекс складається переважно з полікарпічних лучкуватокореневих (85,1 %), напіврозеткових (36,9 %) та розеткових (33.8 %) рослин. За класифікацією Раункісра найбільше гемікриптофітів (47,3 %) та криптофітів (31,1 %). Серед екологічних типів найбільше мезофітів (74,3%), мезотермофітів (60.8 %), базифілів (37,8 %) та ацидо-базифілів (32,4 %). Для комплексу характерна найбільша кількість в порівнянні і іншими флорокомплексами центральноєвропейських видів (16,2%)

Геліокверцетальний флористичний комплекс нараховує 171 вид (14,1% видового складу флори), які належать до ПО родів та 41 родини. Провідними за кількістю видів є родини А5?егасеае (11.1%). Ьатіасеае (7,6%), РаЬасеае (7,0%), Яовасеае (7,0%), Роасеае (6.4" І.),

Флористичний комплекс складений переважно гемікриіпофіїами (59,6 %), фанерофітами (17,5 %) та хамефітами (7.0 %). Переважанні, пучкуватокореиеві (63,2 %), напіврозеткові (47,5 %) трана'яііисіі полікарпики (69,6 %), мезофіти (48.5 %), мезотермофіти (71.9%) та базифі.ін (45,6 %). Характерною особливістю географічної егрукчурн

флорокомплексу є зростання кількості ВИДІВ З середземномори.кч-понтично-паннонським (6,4 %), понтично-паннонським (2,9 %) та балкано-паннонським (1,2 %) типами ареалів.

Пратофітон. "

Заплавно-лучний флористичний комплекс нараховує 97 видів (8.0% видового складу флори), які належать до 58 родів та 28.родин. Провідними за кількістю видів є родини Азіегасеае (9,3%). Роасеае (9,3%), Катіпсиїасеае (8,2%), ИоБасеае (6,2%), Ьагпіасеае (62%).

Флористичний комплекс складений переважно трав"яиисіими полікарпиками ( 83,5 %), пучкуватокореневими (83,5 %), напіврозеїковими (63.9 %), гігрофітами (54,6 %). У складі флорокомплексу переважаю п. широкоареальні види з євразіатським (48.4 %) та голарктичним (21.6 ",.) типами ареалів.

Суходольнолучний флористичний комплекс нараховує 123 види (10,2% видового складу флори), які належать до 69 родів та 24 родин. Ведучими родинами є Аїіегасеае (21,9%), Роасеае (12,2%). РаЬасеае (8.4" „). ЗсгорЬиІагіасеае (7,3%). Ьатіассае (5,7" о).

Суходольнолучний флористичний комплекс складений трав”янистими полікарпиками (63,0 %), стрижневокоренекнми (5б.ч " і. хаудексовими (37.4 %), наліврозетковимн (60,2 %). мезофітами (47.1."..) іа хсеромезофітами (34,9 %), мезотермофітами (58,5 %), базифідами (31,7 і а індиферентнії?.»! до кислотності грунтів (34,1 %). У спектрі географічної структури найбільше видів з євразіатським (37.4 %). ссредземноморсі.ко-євразіатським (18,7 %) та європейським (15,4 %) типами ареалів, їіратз-стспсфітои. ■

Лучно-степовий флористичний комплекс нараховує 179 видів (14,8% загальної кількості видів флори регіону), які належать до 104 родів та ЗІ родини. Провідними родинами с АБіегасеае (20,7%), РаЬасеае (14,0%), " Роасеае (10,1%), БсгорЬиІагіасеае (6,7%), СагуорЬуІіасеае (6,7%).

Флористичний комплекс складений переважно трав”янисгими полікарпиками (65,9 %), стрижневокореневими (72,6 %), каудексовіши (46,4 %), напіврозетковими (46,4 %), ксеромезофітами (55,9 %), мезотермофітами (64.2 %), базифілами (73,2 %). Характерним для флорокомплексу с зростання участі видів з з паннонськими та субпаннонськнми ареалами: понтично-паннонського (17,3%), середзсмноморсько-понтично-паннонським (10,6 %), . паннонським (2,2 %), балкано-понтичио-паннонським (4,5 %) типами ареалів. Наявність ендемічних паннонських та субпаннонських елементів свідчить про автохтонний шлях розвитку даного флорокомплексу, його флорогенетичні зв”язки з Понтичтш та Паннонським центрами флори.

Ксеротамнофіток.

Ксерочагарниковий флористичний комплекс нараховує 32 види (2,7% загальної кількості видів флори), які належать до 12 родів та 5 родин. Провідними родинами с ЛоБасеае (81,3%) та РаЬасеае ((12,5%).

Флористичний комплекс складений ксерофільними чагарниками та чагарничками (100,0 %) зі стрижневого кореневою системою. За класифікацією Раункієра це фанерофіти, з яких мікрофанерофіти та нанофансрофіги складають по 46,9%, хамефіти - 6,2 %. Серед екоморф переважають ксеромезофіти (81,3 %), мезотсрмофіт» (81,3 %) та базифіли (50.0 "о). Для флорокомплексу характерно зростання ролі видів з європейсько-середземноморським (15,6 %), центральносвропейско-

середземноморським (6.3 %), серсдземноморсько-понтично-паннонським (9,4“-<.). понпічно-ланнонським (25,0%)типом ареалів.

Палнмофіїші.

Ьо.іопіий флористичний комплекс нараховує 47 видів <3,9% шильної кількості видів), які належать до 30 родів та 20 родин. Провідними родинами є Сурегасеае (31,9%), .Іипсасеае (8,5%), Опа^асеае (6,4' и), ЕчиЬеІасеае (4,3%).

Флористичний комплекс складений трав”яннстнми полікарпиками (), переважно пучкуватокореневими (76,6 %). напіврозетковими ( ). Серед біологічних гипів Раункієра найбільше криптофітів (46,8 %), Серед екоморф переважають гігрофіти (56.9 %), мезотермофіти (46,8 %). У складі Гчі.ічтного флорокомплексу переважають широкоареальні голарктичні (36.2 •) та гвразіаіські види (25,5 %).

Гііро-іідрофіїоіі.

' Гігрофільний флористичний комплекс нараховує 79 видів (4,2% видового складу флори), які нелезхать до ЗО родів та 18 родин. Провідними родинами с Акіегасеае (8,9%), Сурегасеае (8,9%), Липсассас (7,6%), Вга$5ісасеае (6,3%), РЫудопасеае (6,3%).

Флористичний комплекс схладеиий переважно трав”янистимн

полікарпиками (68,4 %), пучкуватокореневими (54,4 %). напіврозеткопими (50,6 %). гігрофітами (44.3 %) та гідрофітами (38,0 %), мезотермофітами (59,5 %), базифілами (49,4 %). Більшість видів належить до

свразіатського(49,4 %) та голарктичного (20,2 %) типів ареалів.

Гідрофільний флористичний комплекс нараховує 50 видів (461% видового складу флори), які належать до 38 родів та 21 родини. Ведучими родинами с Роїатоесюпасеае (24,0%), Напипсиїасеае (¡0,0%). Ьстпасеае (8,0%), АІІЕшаїасеае (6,0%), СегаІорЬуІІасеас (6,0%).

Флористичний комплекс складений переважно трав'янишимн

полікарпічними (94,0 %), пучкуватокореневими (100,0 %).

напіврозетковимн (48,0 %) рослинами. За класифікацією Раункієра всі види належать до криптофітів. Серед екоморф перневажають гідрофіти (100,0 %), мезотермофіти (52,0 %) та базнфіли (48,0 %). Флорокомплскс складаючі, переважно широкоареальні види і поліконтинснтальним (32.0 %). голарктичним (18,0 %), середземноморсько-євразіатським (26,0 євразіатським (20,0 %) типами ареалів.

Сіашггрокофігои.

Сегетальний флористичний комплекс нараховує 90 видів (7,4";.), які належать до 72 родів та 27 родин. Провідними родинами є Вп^ісаселе (22,2%), АяГегасеае (13,0%), Бсгоріїиіагіасеае (11,1%). Роасеае (17,0%), Роїу^опасеае (5,5%). . ,

Флористичний комплекс складений переважно трав'янистий однорічниками (65,5 %) сгрижневокореиевими (82,2 %). напіврозегковими (55,6%) мезофітами (46,3%), мезотермофітамн (55,5 %) та індиферентними до кислотності грунтів (37,8 %) рослинами. У спектрі \ сої-рафічної структури переважають види з євразіатським (41,1 "..) та

середземноморсько-єпразіатським (22,2 %) типом ареалів.

Рудеральний флористичний комплекс нараховує 137 видів (11.3% загальної кількості видів), які належать до 91 роду та 30 родин. Провідними родинами є Авіегасеае (14,6%), Вгавісасеае{14.6%), СЬепоро<ііасеас (10.9"..). Роасеае (10,2%), АтагамЬасеас (5,1%). •

Флористичний комплекс складений переважно трав"нисгими однорічниками (64,9 %), стрижневохореневнми (86,9 %), напіпрозегковими (57,7 %) мезофітами (45,2 "о)та ксеромезофітами (35,8 %), мезотермофіїами (52,5 %) та індиферентними до кислотності грунтів (39.4 %) рослинами. У спектрі географічної структури переважають види з євразіатським <40.9 "

із

голарктичним (21,9 %), поліконтннентальним (14,6 %), серєдземноморсько-свразіатським (10,9 %) типами ареалів.

7. ФЛОРИСТИЧНЕ РАЙОНУВАННЯ ЗАКАРПАТСЬКОЇ РІВНИНИ

Флористичне та геоботанічне районування досліджуваного регіону проводили Ф.Пакс (Рах, 1908), Р.Шоо (Soo, 1933), К.Домін (Domih, 1930), Г.І.Білнк та С.М.Брадіс(1962), В.І.Чопик (1977)та інші.

Особливість географічного розташування Закарпатської рівнини на епіку двох флористичних провінцій (Паннонської та Центральноєвропейської) викликає розбіжності у поглядах дослідників при піднесенні регіону до певного флористичного, виділу. Згідно з флористичним районуванням України (Заверуха, 1985) район досліджень підноситься до Паннонської провінції Паннонсько-Причорноморсько-Прикасшсіської області. Дослідження флори Закарпатської рівнини та ареалів її видів показали, що її доцільніше віднести до Центральноєвропейської флористичної провінції Європейської області Иіішічнопалеарктичного підцарства Голарктичного царства. Однак, поряд з центральноєвропейськими елементами (61), тут зустрічаються паннонські (5) та субпаннонські (99) елементи флори, тому флористичний район Закарпатська рівніша відносимо до підпровінції Паннонської флори. Характер поширення центральноєвропейських, паннонських та субпаннонськмх елементів флори даг можливість виділити в межах флористичного району 2 підрайони: північно-східний (Ужгородсько* Мукачівський) та південно-західний (Берегівсько-ВиноградівськиЙ). Для північно-східного підрайону характерно переважання

центральноєвропейських видів, для південно-західного - зростання паннонських. понтнчно-паннонських, понтично-панконсько-

середіем поморських видів.

8. ОСНОВНІ ЕТАПИ РОЗВИТКУ ФЛОРИ ЗАКАРПАТСЬКОЇ

РІВНИНИ

Розпиток флори Закарпатської рівнини тісно взаємозв'язаний з основними еволюційними процесами рослинного покриву Х'срелньодунайської рівнини та Центральної Європи в цілому.

Формування флори Закарпатської рівнини почалося ще в третинному періоді (міоцені), коли на фоні підняття зони Карпат утворився великий ші\ ірішній Паїшонськин басейн. Уяву про рослинність цього періоду »находимо в роботах Н.А.Ільїнської (1960). Н.О.Щекіної (1960),

С.ВСябряй (I 1972. 1976). С-В Сябряй, Н.О.Щекіної (1983) та інших.

Уже в міоценовий час на Закарпатті з'являються комплекси гігро-гідрофільної, болотяної, лучної, иеиоральнолісової рослинності. В той же час формується комплекс дубових лісів, ярий відіграє в середньосарматськин час головну роль серед листопадних лісів.

Палеофлористичні дані відкладів сармату показують надзвичайну різноманітність флори в досліджуваному регіоні, С.В.Сябрян (і978) зазначас. що зараз ні одна з флористичних ' областей не маг такого різноманітного складу флори, як це спостерігалося в міоцені на Закарпатті.

Флора близького складу протягом міоцену була розвинута на території країн Центрального Паратетису, особливо Чехословаччннн та Угорщини. З складі сарматської флори, описаної з Угорщини, переважають жорстколиста»і дуби, які свідчать про існування сухих лісів в умовах середземноморського клімату.

В формуванні флори та рослинності Закарпатської рівнини, вкритої до початку міоцену водами морського басейну, велику роль відіграли міграційні елементи з інших регіонів, які раніше звільнилися з-під морських вод. Це міграційні тургайські елементи, елементи помірної листопадної флори Альп, які утворилися набагато раніше Українських Карпат. Міграція цих елементів могла здійснюватися по основному гірському кряжу в Карпатській котловині, до якого На териіорії Закарпатської рівнини відносяться Косннські, Берегівсько-Мужігнські. Мукачівські горби. Інші основні частини цього кряжу розташовані н Угорщині (Середні гори Середньодунайської рівнини) та в Румунії (Бігарські горн). З наявністю цього гірського кряжу австрійські та угорські дослідники А.Кернер (Kerner, 1863). В.Борбаш (Borbas. 1870), П.Подпера (Podpera. 1909), Р.Шоо (Soo, 1926). К.Домін (Пошт, 1825) зв'язують походження ксеротермної флори Середньодунайської рівнини. Згідно " Праматранської теорії" В.Борбаша (1870), первинна хсеротермна флора Середньодунайської рівнини бере початок на острівних Середніх горах ("Праматра")- бувших островів Панноиського моря, куди вона проникла в середині плейстоцену з Східних Альп. Балканською півсстріву та південноукраїнських степів. З цих горбів та і ір ст епова флора а плейстоцені почала опускатися вниз і заняла всю Середш.од>наііськ\ рівнину, де утворився первинний степ. На Закарпатській рівнині такими центрами с Берегівські. Косннські, Мужігвські горби, острівні вулканічні горл - Юліївсьха гора. Чорна гора» де на сьогоднішній день збереїлися комплекси лучно-степових видів.

Протягом пліоцену та плейстоцену флора Закаріштької рівнини іа флора суміжних територій зазнала значних змін (Артюшенко. 1970). Сухий холодний клімат змінився теплішим і а цей час поширюються змішані дубові ліси, які чергувалися з сухими степовими луками. Це був час

поширення середземноморських рослин в Середній Європі. Поступово в змішано лубових лісах середньогір”я став переважати дуб. З похолоданням

і зволоженням клімату в горах з'являються букові та грабові ліси. Бук з «іасом опускається на окраїни низовини, де в цей час зростають, в основному, дубово-грабові ліси.

Отже, становлення сучасної флори Закарпатської рівнини відбувалося протягом тривалого геологічного періоду. Флора досліджуваного регіону с гетерогенна за формуванням, гетерохронною за віком та автохтонно-аллохтонною за походженням.

9. ПРОБЛЕМИ ФІТОСОЗОЛОПЇ .

Антропогенний фактор став причиною значних кількісних та якісних змін в структурі рослинного покриву регіону. На сьогодні природний рослинний покрив зберігся невеликими ділянками і займає 37,3 % від загальної площі реї іону, а дкнеткть території складає, всього 10 %. Знищення значних площ дубових лісів, проведення меліорації, розширення площ для потреб сільского господарства призвели до знищення багатьох видів рослин в регіоні. Насамперед, знищено вологолюбиву рослинність в зв’язку з осушенням реліктового болота Чорний Мочар. Безконтрольне вирубування лісів загрожує повному знищенню Quercus «mis, Q. dalechampii, Q.polycarpa, Fraximus omus, F. exccisior, Tifia tomentosa та інших, а разом с ними і рідкісні трав’янистих видів. :

На території Закарпатської рівнини нами виявлено 116 рідкісних та зникаючих видів, що складає 9,6 % усісї кількості видів флори регіону. З иих 55 видів занесено до Червоної Книги України, а 61 вид потребує охорони на реї ¡стальному рівні. Серед них панконськц паннонсько-бадканські. поншчио-паннонські та субсередземноморські види. Однак, д ія повної о збереження всієї різноманітності та багатства природної флори регіону необхідно проводити комплексні природоохоронні заходи для збереження всього фітогенофонду. Фітосозологічні заходи повинні стосуватися основних флористичних комплексів : неморалькалгсового, лучно-степового, ксерочагарникового, гігро-гідрофільного.

На Закарпатській рівнині існує 2 ботанічні заказники “Юліївська юра" та "Чорна гора", де охороняються діброви з участю середземноморських елементів флори. З метою найбільш повної охорони природних комплексів флори пропонуємо організувати ботанічні заказники "Мужієвські горби” та “Косинські горби”, де зростає комплекс рідкісних паинонських та субпаннонських видів.

висновки

1. В результаті проведених досліджень складено конспект флори

Закарпатської рівнини, у якому наведено 1209 видів, що належать до 495 родів та 110 родин. .

2. У флорі виділено 7 флороцеиотипів : Nemoralophyton, Pratophyton, Prato - Stepophyton, Xerothamnophyton, Paludophyton. Hyhro-hydrophyion. Synantropophylon. У їх складі налічується 12 флорокомплексів.

3. Спектр систематичної структури досліджуваної флори в запільних рисах відповідає спектрам флор Середньої Європи (провідними родинами с : Asteraceae (12,4%), Poaceae (8,2%), Rosaceac (6,0 %)). однак простежується її зв'язок із флорами Середземномор'я, про що свідчи її» велика кількість видів у родинах Brassicaceae (5,7 %). Fabaceae (5.2 %). Lamiaceae (4,4%), Scrophuhriaceae (4,4%), Caryophyllaceae(3.6%).

4. На основі вивчення біоморфологічної структури флори

встановлено, що серед її видів провідними за типами основних біоморф с трав'янисті полікарпики (60,1 %), за характером кореневих сисісм-пучкуватокореневі (41.4 %), підземних пагонів - кореневищні (41.9 надземних пагонів - напіврозсткові рослини (53.9%). Серед біологічних типів К.Раункігра переважають гемікриптофіти (46.0 "..),

Біоморфологічнз структура флори Закарпатської рівнини відображу абіотичні та біотичні умови регіону.

5. Екологічна структура флори характеризується переважанням мезофітів (37,5 %) та ксеромезофітів (29,0"/о) за відношенням до волої и. мезотермофітіа (61,7%) за відношенням до теплового режиму та базифілів (44,*5 %) за відношенням до кислотності грунтів.

6. Згідно з результатами географічного аналізу флори, типи ареалів відображають зз’’яз:<и з флорами Центральної Європи, Карпаг. Балкан. Паннонії, Прачсрномор“ята Середземномор'я, про що свідчим, наянтеп, зидів то відносяться до центральноєвропейського (5,0" о), карпатською (0,2%), європейсько-середземноморського (3.7"«). середземноморсько-яонтнчно-панионського (3,0" о). понтично-паннонського (3.6"..). паннонського (0,4%) бадкако-пакнокською (0.4" о) типів ареалі» Автохтонний характер флори розкриває наявність ендемічною іа

п

субендемічного ядра. У складі флори нараховується 5 видів закарпатського рівнинного, 5 паннонського, 2 види карпатського типу ареалів.

7. За допомогою структурно-порівняльного аналізу флористичних комплексів виявлені особливості їх систематичної, біоьгорфологічноі. екологічної, географічної структури та встановлені їх флорогенетичні зв"язки.

8. Шляхом аналізу панионських та субпаннонських елементів флори показано їх роль у формуванні флори та окремих флористичних комплексів Закарпатської рівнини. Так, у лучно-степовому флористичному комплексі кількість панионських та субпаннонських видів складає 36,9%, у ксерочагарниковому - 37,5%, у геліокверцетальному -12,3%, у суходольнолучному - 4.1%. У формуванні інших флористичних комплексів вони Не відіграли суттєвої ролі.

9. Внаслідок вивчення основних етапів розвитку та формування флори Закарпатської рівнини ми вважаємо, що становлення сучасної флори досліджуваного регіону відбувалось протягом третинного та четвертинного періоду в тісному флорогенетичиому зв'язку з флорою Середньодунайської рівнини та гір Середньої Європи. Встановлено; що флора регіону є гетерогенна за формуванням, гетерохронною за віком та авюхтонно-аллохтонною за походженням.

10. На основі якісно-флористичних показників здійснено флористичне районування регіону. Доведена приналежність флористичного району Чакаріїаісі.ка рівнина до Цен тральноєвропейської флористичної провінції Європейської області Північнопалеарктнчного підцарства Голарктичного парсіва. В ньому виділяємо два підрайони: північно-східний (Ужгородсько-Мчкачтський) та південно-західний (Берсгівсько-Виноградівський).

11 .Розглянуто питання фітосозології досліджуваної флори. Складений список 116 видів, які потребують охорони (з них 61 вид • на реї ¡опальному рівні). Дано наукове обгрунтування необхідності створення

2 нових флористичних заказників “Мужісвські горби” та “Косинські юрби", які характеризуються наявністю панионських та субпаннонських елементів флори Закарпатської рівнини.

Список {¡обіг, опублікованих за матеріалами дисертації:

1. Пригара О.В. Систематична структура флори Закарпатської рівнини // Укр. ботан. журн., 1988. - 45, і 5. - С. 26-29.

2. Пригара О.В. Анализ гелиокверцетального флористического

комплекса Закарпатской равнины И Тез. локл. IV конф. молодых ученых 1-

3 июня 1989 г., посвященные 70-летию ЛКСМУ,- Ужгород, 1989. - С. 21-2.1

3. Пригара О.В. Біоиорфологічна структура флори Закарпатської рівнини // Укр. ботан. журн., 1990. - 47. і 6. - С.

4. Пригара О.В. Ценоэкологический анализ флори Закарпатской равнины И Сборник научных работ молодых ученых. - Ужгород. Ужгородский юс. ун-т, 1991, * С. 75-78.

5. Пригара О.В. Паннонські елементи у флорі Закарпатської рівнішії /І Науковий вісник Ужгородського державного університету. Серія Біологія, і 2,1995.-С. 47-49.

6. Пригара О.В. Ксерочагарниковий флористичний комплекс Закарпатської рівнини Ü Тези доп. 49-ї наукової конференції присвяченої 50-річчю біологічного факультету УжДУ, серія біологічна. Ужгород, 1995. -

С. 74.

Prygara O.V. The. Pannonia’s floral complexes of the Transcarpathian plain, their analysis and issues of protection.

Thesis for conferring on a Ph.D. degree, biological sciences, specification 03.00.01 - botany.

Uzghorod State university, Uzghorod. 19%.

The flora of the Transcarpathian plain comprises 1209 species, 509 genera and 110 families. The systematic, biomorphological, geographical analysis of the flora and floral complexes was undertaken. On the basis of the floral analysis the pannonia and subpannonia elements were singled out, their correlation with the basic floral complexes of the studied region was shown. The floral anahsis enabled to conduct floral division of the Transcarpathian plain. It was scientificaly grounded the necessity to set up new reserves.

і»

Пригара О.В. Паннонскке флористические комплексы Закарпатской равнины, их анализ и вопросы охраны. -

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.01. * ботаника.

Ужгородский государственный университет. Ужгород, 19%.

Флора Закарпатской равнины насчитывает 1209 видов,509 родов,! 10 семейств. Проведен систематический, биоморфологический,. экологический, географический аназкз флоры и флористических комплексов. На основе флористического анализа выделены паннонские и-субпаннонские элементы флоры, показана их связь с основными флорокомплексами исследуемого региона. Анализ флоры дал возможность осуществить флористическое районирование. Дано научное обоснование необходимости создания новых заповедных территорий.

Ключові слова: Закарпатська рівніша, флора, флористичні

комплекси, паннонські елементи, структура, рідкісні види, охорона.