Оводы (Hyrodermatidae, Oestridae) - возбудители инвазий животных семейства оленевых (Cervidae)

Солопов, Николай Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оводы (Hyrodermatidae, Oestridae) - возбудители инвазий животных семейства оленевых (Cervidae)
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Оводы (Hyrodermatidae, Oestridae) - возбудители инвазий животных семейства оленевых (Cervidae)"

) <Г БСЕРОССИЛСЖл НАУЧНО-;:сс13козат22!ЬСЫ'-1 ¡шсплтт

i взгзркнарноЛ энгажопг; и арахнозшк (зйсзэа)

г; и ьд На права:: рукописи

¿_. V/. * г., и , ч,.:,-

солсшз николай василгизл •

020д1 ( нгромямшшв, 0бзтн1п&.2 ) - зозбу^ггзш шшзь! швотшх с&езкза одзееых ( севтиле ) (фауна, экология, фенология, регуляция числе-кости)

c3.00.i9 - паразитология, гельминтология

Диссертация б ввде научного доклада на соискание

ученой степени доктора биологических наук

тишь - 1996

- 2 -

отяшпш оппоненты

1. Доктор биологических наук,.профессор Даугалиева Э.Х.

2. Доктор биологических наук, профессор Кербабаев Э.Б.

3. Доктор биологических наук, профессор.Зесёлкия г.а.

Бедущая организация - Институт ветеркяаряоз хледашшы 0-лского государственного аграрного университета.

Защита состоятся * ^ " дц^ря 189'1 г. з "10* часов на заседании диссертационного со:-ега £.120-86.01 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора наук во Всероссийской научно-исследовательском институте ветеринарной энтомологии и арахнологии.

/625041, г. Тшень, ул. Институтская, 2, тел. 23-С5-29, 23-07-88/ *

С диссертацией в виде научного доклада жао ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института ветеринарной энтомологии и арахнология.

Диссертация в' ввде научного доклада разослана"^ ноября 1996 года.

ЗЧёквй секретарь диссертационного совета

сивков г.с.

- 3 -

I. ОЩнЯ лАРАКГЕКЮТККА РАБОТЫ

1.1. Актуальность проблем. 3 народнохозяйственной комплексе .России существенную роль играет района Крайнего Севера, Алтая п Дальнего Востока. Главным условием о; нор;1альноуо (¡¡увкшокироза-нют является развитие традиционных отраслей кдзотнозодстза - северного к пантового олЕнезодсгва (мараловодства).

Северный одень (»еп^ег *&ггд,2из 4агеиЛ1 ) - ком-

понент »коспстс:.:н раПонои Севера, и от рационального его использования во глогои зависят благосостояние, уровень экономического и социального" развития хсорекных народностей. Россия хрупвейний собственник к развитого мараловодства, что позволяет получать и поставлять на мировой рынок до 70> пантов, Еродззодк.1ых в шре. Роль отрасли возрастает как источника мясных ресурсов и ко:::етсн-1ТОГО сырья.

Национальные заповедники Республики Узбекистан одни из нс-¿аголк районов обитания благородных оленей (Сепгиз в1ерЬав Зас*е-гХааиа ЬггйеКкег ) Бухарской. (тугайной) Еоцуляцнк се:.:епстзг настоящих оленеЁ (СелПйае ), занесённых в Красную книгу 1.10011 (I глтагорхш). Сохранение этих релдхтозкх ;ззоткых актуальнейшая проблем и без коишеяса аетерЕнарно-саяктарннх мер не осуществила.

Биологические особенности газотнкх сеие^схваСе^з-1^0 ..дотай нрав, стадность, сезонность йазйолоютеокпх рпклоз определяют е специфику болезней, з частности, за: происхождение, энезоото-яотОв; характер, течение, исход, профилактику к тералпз. Еагйолее •щссовкй характер шжи озодозке лнз&за - эде^агеноз и цеСене:.":-* оз северных оленей, г:щодер:.:атоз а £аркнго;.2:оз ::аралоз, глподер-штозн благородных оленей. Дракгачески во всех рагпонах оету1й&& заражена возбудителям оводозше дквазгй".(Гршер, 1327, 1329;

йсанчпкоз, IS32; Галкин, 1967-1974; Дрисягшш, IS9I и др.).

Изучению распространения, особенностей биологии, разработке средств и методов ограничения численности оводов семейства оленей яосзящены работы как отечественных (Грукпн, I947-I9S2; Савельев, , IS4Ö-I976; Любимов, 1955-1976; лУрзааз', I965-13S5; НепоклЬноэ,. ■' IS67-I987; Золотарёв', I968-IS72; Пятков, Прядко, 1971; Крахов ец- ; кая, 1975-1967; Солопов, 1979-1995), так с зарубежных нсследова- : телей (Linne, 1761; Згаиег, 1663; Bergngn, 1916; Ilordkv.'iat, 196?-1985; Etohornetal, 1970; A.ndsrson, 1975; Hernendss, 1980-1967; \ Parkas, 1982-1986 et al.). . . !

Jaorce вопросы лроблеш остается откраиаЕ.'З частности, не • ваблена видозая принадлежность я зоны развития оводов по видам, ; нет обобцения экологических факторов, определяющих сроки онтоге- ;

неза и численность популяций в конкретно:! природно-климатической ]

зоне обитания Cervidae , не изучены вопроса паразито-хозяиннкх i взаимоотношений, прогнозирования скорости развития", адаптационных ; к морфологических свойств, регуляции численности паразитов. Реее-ние перечисленных задач определяет в целой и актуальность проб- .'' i лени. '

1.2. Цель к задачи работы. '

Учитывая вышеизложенное, целью нашей работы было изучение. • ? эпизоотологии и принщшов оценки патогенеза -оводовых „инвазий ей- ■ ; вотных с&лейсзза оленевых, установление видового состава оводов,' ' обобщение эяолог"ческих особенностей, паразито-хозяикных отнопе-. нии, разработка системы регуляции деленное те паразитов в природе.' Для достижения"этой цели были поставлены следующее задачи: ! 1.2.1. Изучить эпизоотологию, видовой состав, 'ЭКОЛОГО-феНО- ; логические законоиерности онтогенеза -ы.чнслеацостй- популяций ово- '

дои по щщродвш зона«, метальной тс прЕурочекностн к хозяева:.:,

* - - - -

адапзадсоЕНнх.п иорйологичееялх свойств' возбудителен эдегхтенозг, деСеяксоза, Сарангагкоза и гдпойермггозов.

1.2.2. ¡¡зучягь паразите-'озялнние'Бзат1\;оотнопе:ц;яозо„оз с северны олонег;, роль 1с.;.уш;тота, связь :.!е::ду ент'ешшмН свойства-хш и ороаохоаденией оводов, разработать иетодв кульЕзл^огаик к,:аго.

1.2.3. Разработать хомшюкснуи систем мероаг^лгни регуягя^г огсдоз.а природе.''''"

1.3. Еаучнай новизна.

Зперзые изучены п обобщены сведения по эпизоотологии! озодо-вых енвэзеЗ оленей, степени их зараязнности лкчзгкаш с учзтом экологических факторов, определяющих показатели, интенсивности инвазии, закономерности гтзни оводов на всех фазах онтогенеза.

Исследована приуроченность озодов к определённы.: вкза.': хозяев. Раскрыты адаптационные и г.ордологические возыозностп изучаемых насехопых, способных зосстанавлизать численность популяции на протякении 2-3 генераций.

Определены средние й^-.одаты развития паразитов, являющиеся основой разработанных феногр&лд и фенокарт.

Получены новые данные о патогенное влиянии оводов на орга-• низ:.: хозяина, о роли ии,унптета и его влиянии на паразита. Зь-яв-' лека взаимосвязь кеаду происхождение!.;. озодоз и их аатегеинкд свойствами, позволяющими устанавливать йшгогенеткческое родство эадо- ж эктопаразитов.

Впервые разработана метод« культивирования оводоз (АС й 1522456 и & 1670628), позволяющие приступить к разработке средств специфической профилактики и терапии оводовых инвазий оленей. -

Разработана и внедрена комплексная спстедл. мероприятий по ограничению численности оаодов в природе.

Приоритет разработок заядацзн авторские свидетельства:^ Ш 1386778, 1170647, 1522456, I554I6I, 1624723, I670S28, патентом РЗ £ 2015695. _ ' •

Основная часть исследовании выполнена лично' автороц, а отдель;ше фрагменты работы в общей объёые - нашит асгараигааи.

1.4. Практическая ценность и внедрение результатов -исследовании

Новпе даяние да эпизоотологии, особенностей экологии н фенологи!. взаимоотношениях на уровне иглмунагега в системе паразит -хозяин используются ели ногут использоваться в научных к высших учебных заведениях биологического профиля, специалистами щшти-кагл: для обоснования соответствующих мероприятий по- ограничению численности озодов - паразитов семейства оленевых. Разработанные • методики культивирования являются основой для разработки специфических средств защиты оленей от инвазий, вызываемых оводами.

Материалы исследозашйГ воили в следующие нормативные доку-' меатц: ■

1) "Зремзнное наставление по применению препарата Зстрозоль для защиты транспортник оленей от оводовых мух п компонентов гнуса". Утвергдеко пш Ж ССОР ii.07.i98q.* ' '' ■ - -

2) "Наставление' до применении сульйвдодоса-20 против -эдеыаге-ноза и цефеябшо-а северных оленей".-Утверядеяо ГУЗ :,ЙХ СССР ' IS.QI.IioI. ■ ■

3) "Технология борьбы с эдеиагенозоц'й цефенегдозоп северных олонен". Одобрен Г/3 1.SQX ССО? I4.07.IS85. ' .

4) "Временное наставление по применению хлороооса вольно-групновш сказдишвенаеы при ранаей.тшотерашш оводозкх болезнен

северных оленей". Утверждено ГУЗ XX CGC? 28.G6.ISS&.

5) "Временное наставление по пр^ьнекк) ÎCH для зацгяры.гк-. •.вознех от гнуса; пгстбпцк1Х иух ;; окрнлоннкх оводоз". Утверждено

ГУБ Хл СССР 30.04.ISij'ó.

6) "Зркгенное насгаагояие по прпмокеквгэ ¡sozosa для оорьои с эктопаразита;.::: ::c30tkuz". Утверждено ГУВ Госагролро:;а СССР I7.C5.ICC7.

7) ''Наставление ло одгавнеинв xsouesa для борьбы с зозбудп-1&шлз арахноэнтомозов н Лгчетг^спо Г?3 Гссагро-аша >;0СР 22.C2.I2SS.

8) "Временное наставление по применению глснозерьш. при оео-довш: янзаэияг ¿¿ззотнах". Утверздено ГУЗ Госагропрода СССР I3.04.I98S.

9} "Врепенное настазленпе по применению репеллента терпено-ндного для защиты яезотных от гнуса, пастбгззш мух, окрплёккьз: оводов". Утверждено ТУЗ Госагропрс;.:а СССР 3C.0I.IS90.

По результата;.! ссследойаЕ1± подготовлено, утзерздеко гадд-йо S нориггкввш: документов: .методические рекомендации, упазанил, мегодгча Е3> 2 пктагр1:роза."""ал слогека ло борьбе с

ТИКИ,

1.5. Основные положения, внносплне на защиту:

- особенности эпизоотологии эденагеноза, цеоен&'дгоза, йарш-гоииоза и ¡гшюдеЭД4$озг- гззогншс семейства Cerridae ;

- экология И .-ГЕОЛОГИЯ О. tarandi, С, troape, H. diana, Ph. picta, H. .act&ceh . иг адаптадаондав в мсрс.ологпчсскпе свойства;

- освавнне ¡закономерности параздто-нозяшплп; отнопевпи, в частности, роль йлиунитота api; оводозии шшазпяи олене:! и его влияние на паразитов;

- г.етодн культивирования подкожного л носоглоточного оводоз,

- и -

разработка антигенов и диагностикумоз;

- система мероприятии по ограниченно численности озодов олене:: з природе.

1.6. Апробация работы.

Основные материалы исследовании в целом работа долозенн и обсуздены на Зсесоизаьз: склп;арах по вопросам ветеринарной эн- , томолагпи (..'дсква, ISoQ, IS63, 1985; Тюмень, IS86), Международной с:_-.:позиу:.:е »0nqulé3/anqulatcs-91" (Тулуза, 1991) , 17 Всесоюзной конференции ио аэрозолям (Ереван, ISS2), II и X съездах ВЭО (Кп- , еэ, IS¿4; Ленинград, 1989), 1У и У Всесоюзных длптерологическкх симпозиумах (Алма-Ата, 1986; Новосибирск, ISSG), научно-технической конференции "Экологические проблему ветеринарной санитарии"'

(...оскза, 1»93), научно-практических конференциях ио вопросам зе-

и а.гах£0&5комо;»па; (Са^-.рканд, 19Ь6; Лоскза, 1989, • IS94),-конференции "Ресурсы мпзотного мира Сибири" (Новосибирск, IS57),« У и Л совещаниях энтомологов Сибири (Новосибирск, 1979, ISS5), совещаниях "Насекомые з биогеоценозах Урала" (Свердловск, 1988), "Насекомые в естественных и антродогенных биогеоценозах Урала" (Пермь, 1992), секции "Инвазионные болезни сельскохозяйственный йазотшс" отделения ветеринаркой ивдицда» ВАСЖИ к РАСШ (..'.осква, 1969, I9SI, 1994), координационных созепангяг по С6 об-цссоззно^ и С.Сл.бб отраслевой научно-техническим лрограмнаи.по • • ветеринаркой арахноэктомодогнц (Москва, 1984; Тюмень, IS85-I9SQ), . Всесоюзных семинарах 2ДБХ (москва, 1984, I9S6).

1.7. Публикации. ■ -Основные научнее положения диссертация, разработки и практи- .

ческие реколеадацки изложены в 66 научных работах (38 в соавторстве), в том чссле в 2 монографиях, 55 з центральных изданиях'и

издательствах по списку, утаер;здёкко;.;у ЗАЯ-РО, и з 5 бродах. Бо всех-работай автор язяя&гся отзетссзенип:.: исполнителе::.

2.1. ¡/атериалы и д:етоды псследсз:,и::..

.... Работа да теяе язсс&ргапз: заполнялась 2 течение 20 лот с 1975 до 1955 год согласно отраслей^«. т&лтпкп Зсероссниского научно-исследовательского института г- агг::-

а «кг:; ь днстетутс сб^;; генетики и.'.:, Зазилоза, Биологическоп институте СО РдН, Узбекском и на базе 25 ззе-рооленеводческих и дараловодческих хозяйств России и 2 заповедниках Республики Узбекистан.

Теоретические исследования базируются на анализе более 550 литературных источников по'^ауне, биологии, экологии, ясразлтоло-. гш» энтомологии, ояазоотологип, двагносеике, илдуколог::::, ;,:ор;;о-логии, прогнозировании и борьбе с членистоноги'.::. При г:;::ол::с:::::: работ использованы общепринятые (хлзлозсни::, 1531, 1£о7; Ьроез, 1956; Честнов, 1У56; Нелохлоноз, Таланов, Ь66; Теплой, 1368; Семёнов, 1970; Солодаха, Кракозецкая, 157ь; С:лз;:оз, Горыпин, 1994), кодиСлидировакные или разработанные нал: :.:етод::кп (Солопов, 1365, 1969; Солопов,. ¿артадшшева, 1991; Раабе, Солопоз, 1393).;-;' " ■■.:

•' 'Эпизоотологию оводовых инвазии изучали при экспедиционных и стационарных аабладешш: с.охваток определённого вэда .хиютных семейства Сег71йае в крайних точках их обитания. При это:.: использовались методы юшничесжа: исследовании (более 250 тыс. олене.:), полных паразитологических вскрытии, обследования туи, шнур и полостей голов 12410 северных оленей (227 дикой популяции), 748 дара-

лов л 26 пятнистых оленей, 53 благородных оленя, 31 кабарга, 25 сайгакоз, 28 косуль, 12 куланов, 9 доепраноз и 6 лосе:;.

Зколого-с^енологические наблюдения, определение продолжитель-ностз ;:з1знп имаго оводоз, изучение бактической плодовитости самок, дальность юс разлёта с мест внллода, особенности ларазпто-хозяин-нкс взаимоотношений, закономерности онтогенеза ойодов, отработку ыетодик культивирования озодов проводили в различных природно-климатических зонах Тюменской области, Красноярского края, Ненецкого округа (субарктика, тундра с лесотундрой, северная такта, Полярно /рал), Алтайского крад (зона предгорий и гор) и Республики Узбекистан (тугаишкц, пустынная ц полупустынная зоны).

ЭсК-ективность новых ннсектореыедлентов, средств широкого спектра действия, регуляторов развития паразитов и комплексной системы в налом изучали в соответствии' с общепринята® рекомендациями (ВДСШЛ, ,1982).

Статистическая обработка материалов осуществлена по М.З. Са-довско;лу (1975) и л.А. Шарову (1984).

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ;Х!СЩ03АНШ

2.2.1. ЕШОГШх ЗЯЕПШШ ЭДйШГЕШЗА И ЦВЭЩВ.ЗЮЗА.

СЕВЕРНОГО ОДШй.

Отсутствие знаний ПО биологии Ое<1етг£епг *егалй1 Ь. (северный подкоянан) И СерЬепепу1а йгошрв Нойеаг {северный носоглоточ-ник) длительное вгемя определяло поголовное заражение оленей их лпчинкаш. Разработанный метод защиты к. Чщ£а<3иэ, несмотря на положительные стороны, не дал ожидаемого результата. Более рацио-нальнш направление« в борьба с оводовыш инвазиями явилась хдаж-отераипя оленей с использование!.! инськтицвдоа. Однако недостаточная изученность региональных особенностей биологии озодов не по-

. вводила добиться резкого снижения численности паразитов в природе. Дра этом инзазпрованность олене;-; оставалась высокой,- а-зпоно- ■

• , «ическш ущербНрпчи1яе:.;ыЛ' сеодш.-л, значительны... Зшелеречпс-

лекнне причины Д явились оск-чзгкиелдля..щ»з<эденся гиапшх работ.

~ распространение О^аГаасИ И 3. Ъгоаре , эш:зоотологпческая..сдтуацйя:-110'. адетгагекозу-'' . -Н--ц^.енел2:озу;'^;торн, её определя::ц;1е

Учитывая отсутствие,нозын сведена;'-' 63 ' оводов'й рас-

полагая дапньш'а"степени'_шш£зй^aaiшocтE-ссЕсрк^ оленей в. раз, ''¿ых- регионах,' наи Гранину распространеппя . о.,4агсай па. 4гоз?о . . ' . '■•■ ' '-¿¡ззестно, что хозяином '¿.¿сгеп41' .являзтся" только, олени до- . : ■" "&'"ясаее

. верно;-: - -а Западной Спбнра,* ¿ятае, Зу^а (Скроеч:сбвсза"., 1536),. V Дринваая во запднше впводь1 (Грунин, 1962)'.о совлечении ареала " озодоз 'в и£'хозяев, правоверно предположение, что ианая греааца .ареала изучаемые насекомых, совпадает с ареалш их хозяев. Так, при обследовании 227 даках рйенеи, отстрелянных в Коддинско.*.: районе Ешенскоа ойластз (Ду -нскйе болота), ааноы Басиганье Новосибирской области, районе оз. Дцут-ог-^д! Горного Алтая п ла-1е;.;ско-го района Республика: £уза (извне граница обитания - 48-о5° с.п.), , установлено, что в. ^агааДиа -аорваенИгЖ1чинт;я1Ш оводов в знача- ■ л; телиао!! сгепани^ Ш О.йыгиШ.здразённость в среднем составила

• 43,3*4,12 н по С. *гоаре - 13,8±3,.& (табл. I). •

.. - •. результата иаоледоваз^й е- данные со ареалу оленей .позволяют -сделать обобаеагв, что ийийя гранзшз наличЕя.обопг задов озадов _ прохода? з зависимости о* региона до 4&-55°с.п. (рис. I). дроые того, дикие олени являются естественнирезерзуарол поддержания

0. tarandi i. H С, trompe M. ; O., tarandi Ь. И •

северного оленя в России с- tronpe ц. ce- iï. diana' и н-

верного оленя, H. àotneon ола-diatia п pióte городных оле-"■ маралов-и пятнистых ней

■ оленей в России и €НГ

Рис, I, Распространение.оводов животных семейства Cérvidas в России и СНГ

" • • - 13

популяций оводов в природе.

Таблица I

Заражённость северных оленей дикой популяции личинками оводов (средние данные 1577-1994 гг.) '

Возрастная' группа

Инвазированность оленей личинками -

:обсле-: ЭИ,

:обсле~: , ЭК,

Телята- •

сеголетки, молодняк до ■ 1,5 лег

Взрослые

(старше 2-х лет)

Всего

Ло группе - •

ИИ,"

оленей , . ■ % ; личинок:^-0; % \ личикок

. " ' '.. "ШКУР г ;.:..,:.■■■•■ ' г """ ""г ■

145 50,8^4,3 39,1-3,7 81-35,8*3 Д 18,9*5,2

82 .30,6*3,9 11,6*3,1 54 16,7±3,4 . 6,1*3,3. 227 43,3±4Д 28,9*3,5 " 135 28,1*3,2 13,8*3,9

Эй - экстенсивность инвазии в средней по группе;

Щ - интенсивность инвазии в среднем на одного оленя.

Целесообразность прор - цения противооводовж мероприятий определяется величиной вредоносности даша-: паразитов, которая в основном зависят от степени анвазировакнос ти оленей личинками о. 4 с-:;гг»41 ^з./^гаарв.", Анал». результатов еаегодних дбслёдовавкИ одо-маояенннх оленей показывает, 'Что при условия постоянного проведения, комплекса яротивооводозых мер отмечается стойкая тенденция снижения заражённости н, ^.гглаиз возбудителями эдемагеноза г це-фенекяога. Так*- если а 197.5 г. {начало раббт)-в среднем по региону ЭИ оленей личинками северного подксяника составляла 97,8*3,6 .и носогдоточюиса - 92,1*4,42, а К? - 127,5218,6 а 84,6*12,9 лячи-аох (по пятилеткам: 198Э г. - ЭИ - 88,й*4,5 н 8?,Б*4,1#ири Ш *

90,6-17,3 и 80,3*13,2 лкчшлш; 1385 г. г- 71,3*3,8 и.?3,£*3,5$.при 61,4*12,5 и 57,7*21,2 личинки;•1990 г. - 50,2*5,3 и-42,6*4,Ери 33,2*10,6 и 26,3*11,9 личинок), то е XSSI.г. эти показатели' сеи- -зились до 47,5*5,3 и 40,5*3,7? яра. 30,2*11,4 в 21,5*10,8 личин®: соответственно- Таким- образом, за 16 лат показатель Эй адеизге-' кия! понизился на 50,3*6,2.к дефекеиша- Ea SI,6*4,'lc?, а ИИ т.-97,3*17,4 и 63,1*12,2 личинки в среднем на олекя соответственно., . Наряду с этим установлено, что величина показателей шшазв-ровакностк г.. tarsadug личинками сзодоз зависит от ряда ¿готических (упитанности, пола, возраста, ксьдшлсктования сяяда ж подбора оленей по масти, шгеиэнной работы), абиотических (выбор шр-трутов каслания, мест отёла и удалённости^от hex летних пастбищ, наличие оленей дикой нопулящш и пр:гродио-юш;ттичэс1ше услозЕя) и антропогенных (противооводовыэ мероприятия, сокращение летних пастбищ оленей) факторов. Среди. перечисленных факторов освозот- , латаззцши являвтся, протизооводовне: иэроврвятэд, что додтаерздает-ся следуодимн данными. Обследование. оленей в; 1994 г. ¿оказало,. что за два года (1992 в 1993 гг.) после ярекрацения оротазооводо-вых работ в стадах региона йоказажвДЕ12Еваз:еровакЕос?я оленей возбудителями эдемагеноза ж цефенеииоза достигли исходных я составили в среднем во ЭД - 94,9*4,8 и 91,7*4,9^ ирг Ш -116,7*27,4 и 85,1*10,7 личинок соответственно. Из этого следует, что своди северных оленей способны восстанаадазатъ содуляциа до есходвнх в течение двух дет. - ; у/.'.'.у •;■■.'* \\

Существенное влияние на показателй.зархганноста е. tarandus дичинками оводов оказывают возраст, упитанность, физиологаческоо. состояние и природао—климатические уоловиякх обитания. Так, телята-сеголетки к шлодаяк да 1,5 лет инзазирозаш в больсей степени, чем другие грушш животных (Ш здемагеааыв в среднегд визе

•'■•■■ - 15 -

на 17,6*3,2 и цефенегдаил, на. 10,9*2,6, а ИИ. - на 29,6*7,5 в-" 18,8*8,3 личинки); у оленей нижесредней и тощей упитанности эти показатели такге визе, чем у имеющих вшесредют на-19,4*5,1 и 15,1*3,8$, 38,4*11,9 и 29,7*1?,5 личинок; такая же картина харак-..терна и для ^олыпя.в-перйоаевоюс'яек^актехтозолгжиотшх з сравнении со здоровыми (Эй выше на 25,5*6,4 и 25,3*4,8?, а Ш на 53,2*16,1 H;42,5ij3,7 личинок соотаетственно). /Минимальные пока-затсхв шшаавровашоста откэтгзтсл у Ол'оней в 'зоне-субарктлки (по результатам 1991 г. Эй о. taraisdi в среднем составляла 16,5*2,1 и 0. tronpe - I0,7*2,5iS, а Ш - 18,2*6,4 и 8,3*5,6 личинок), а максимальные - в лесотундре (ЭИ - 56,6*5,2 и 49,8*3,8$, а ИИ.- ' 49,9^4,3 и 33,7i9,6.ЛИЧШ10К соответственно). ;

• ' Фенология оводов северных оленей' . . .. .

■ - ";" '_Северного' шдкохшка _

Разработка методики экспериментального заражения оленей (A.c. В II70647) и использование метода полного паразвтологичес-хого вскрытая трупов явились основой для установления календарных сроков паразагпроваяил личинок оводов по возрастам в теле хозяина. Прз этой установлено, что в условиях лесотундры и горной тундры личинка I возрастало, tarsndi у телят-сеголеток выявляются с августа по февраль, D возраста - с нарта до П декады июня. Подход личинок I возраста к ксже а их линька у взрослых оленей задергива- . ются на 20*2,4 - I5i2«9 суток. 3 субарктаке зги процесс« протека-

* «а ва 23*2,7 • 35*3,4 cyt. позже, чеа в упомянутых./ Для животных . северной тайга характерно наиболее раннее появление личинок П возраста, у колодаяка - со П декады августа и .первой сентября, у взро-' слых - через 20*2,3 - 25*3,1 сут. Единичные личинки I возраста у оленей выявляется „до/мая, а а.редких случаях и до августа. 3 ян-

заре-4еврале, независимо от зонк обитания хозяез, превалирует личинки 2-го, а с апреля - Ш возраста.

В организме хозяина локализация и пути ынгртагл личинок о. taranai зависят от мест их проникновения. Так, в начальной стадии до 64% личинок располагается в и на г.оверхиостной подко&ной фасции, т.е. вблизи ;.:ест внедрения. 3 дальнейшем личинка, которые проникли в организм в области лопаток и переднего отдела спины, мигрпругт к фасция:.: кыш шеи, передних конечностей и груди, а з облаете крупа, бёдер и спины - к йасциям таза, бёдер, задних конечностей. Через 2-2,5 месяца паразитирования личинки вновь мигрируют к подкожно?, поверхностно?, фасции, что г.о времени совпадает с их линькой и переходом во П возраст.

Длина пути ;.сиграцпи личинок I возраста от 5 до 28 гл.:, а единичных и до 5G tat. Параметры тела таких'личинок от С,7 до 3,7 ш. Личинки П возраста увеличиваются в размерах тела с 7,2 до 17,1ш, а С - с 16,3 до 30,4 г,к, Полный шкл развития овода в фазе личинки происходит за 10,5^0,6 месяцев, з т.ч. I возрастала 3,5^0,5, П - 4,0-0,7 и 13 - за 3,0-0,6 месяца. Естественная гибель паразита з ¿.азах яйца и личинки в среднем составляет 21,4^2,7$, причём в сазе яйца 4,2^0,655 к личинки 86,9^2,9$, из них в I возрасте -до 62/2, so П - 1,5$ хв Идо 2,5-3%.

Б зависимости от зоны обитания оленей личинки IL' возраста 0. tcrrndi в апреле-;.:ае на 60-66Й достигают стадии зрелости: в северной тайге 7*2 апреля, .> лесотундре 15±1,7 апреля, в горной тайге 20-1,4 апреля и в субарктической тундре 5-2 мая. Разница в сро-. ках появления зрелых личинок в т-оле хозяез, обитаэдих в различных зонах, 12-29 сут., а первых, вцпазшх на окуклнзание - до 38 дней, что объясняется разницей по зонам температуры воздуха 8,3-2,4°С

- 17 -

(- 6,9°С мЕНКмадькая, + 1,4°С «ахслмальная).

Прослеживается и- закояомеряегть, что' отхоясдокас ггчккок на эхукдшаае протекает неравно.г.ер-о, з нтсяолк-со эталон. Первый oras (14-18 дней) - орган::-:: хозяина лэкад:»ос не бол го 23,51 количеств?. лхчннок. Зторо;*: длится €-11 д:;е:., л окуклизание отходит 71-79^ лигами, гдячитае -.тдвр:; вялерлил.-лтся :■. .-ееднни-толькотканкх капсулах до 53 су;, августа). Дик аассозого от-хоздения зрелых личинок, э зав2пп««плг' т zz:.» uízi-mw« .'. '.ил-.-

«« i - Z tófjjüi, J талге - П-П декады

мая (18-4 мая) при среднедневных те.-ллературах воздуха ¿,8±2,3°С и освещенности 22-5 гас. лк.; в горной тундре - L декада мая -I июня (29^6 глая) и в субарктнке - первая иолозина июня (8-5,5), т.е. с периодов установления ислол-мтельних температур воздуха Сне ниже 2,5°С). 3 лесотундре, как правило, от'/епаетсл дья ш'ха

МЛСССгдог-л с'4""—~, . ■ J. "С '7 го—

Мнодолетьве ёенологкческис даСл^денкя позволили знязкть определённую закономерность и я дг-."'".-:с стхоулпы ..-.:-•;::-

лериь,с .мчиикя покидают организм телят прогмго года отёла, независимо от зоны обитания, на 9¿3 сут., а последние на IC-2 сут.

раньше, чем у ддко'-н:::-'.

"д.-, ;:одко;;"'С)го своде харскт^рке отходдение т-

'* f rcrctrc .jv-jck, л:. з'^кг.'ллео от ::р::род!:о-лд::л;.т:г:ес>ао;

особенностей зоны обитания хозяина и его возраста. Наиболее показательны в этом отношении суточнке. динаушси выхода личинок в ив- : не. Так, при учётах через каддае 3 ч. выявлено, что. с 6 до 9 ч. отходит 9,2*0,7$ личинок от обаесуточного сбора, 9-12 ч. -.48,8* 1,7%, 12-15 -22,4*1,3$:» с 15 до 24 ч. оставшиеся (19,6-1,2$). Таким образом, наиболее интенсивное отховдение личинок в период с 9 до 15 ч., т.е. при оптимальной температуре воздуха (18,7-3,2°С) и освещённости (46-5 тыс. лк.). . . -/". .' Т • . .

Наблюдения за стадией пред куколки, развитием куколок а их выживаемостью в зависимости от среды обитания проведет! в . условиях, глаксюлально приблияеннкх к естественным. С этой целью в садки с различию! почвенныьа субстратами было помещено 1972 личинки о. Г ела! (табл.2). . 'Л ■ ■ -, •

При закладке на мхи, лидаГшики». деря, песок 'и' почву с травостоем личинки в течение 0,5-3 ч. находились в оцепенении с последующим периодом активности, длящимся.-от'3 ч. до двух суток. Затем большинство личинок углублялись на 0,5-4 см в почву (единичные до 7 см), переставали двигаться, их кутикула затвердевала с образованием тёмно-коричневого или чёрного пупархя» Личинки на снегу, льду, мёрзлой дернине сразу вйадалк в состояние покоя, ко-, торое длилось до появления проталин, но не более 24 сут. На увлажнённых почвах личинки были весьма активны, пока , не находили рыхлой и сухой почвы, углублялись в неё и окуклнвадись. Помещенные на каменистые, лишенные растительности почвы, и на обледенелые субстраты личинки 40-60 иин. находились в покое с последующим, в. те-• чение 20 шш, -2ч», активными зигзагообразными двихедаш, за- . тем прекращали двияение, ж большинство из личинок через 1-3 ч. погибали.

•Таблица 2

Развитие личинок к куходокс.: -bárantii"эо внешней среде

Г~3алоаено Щродола-:'--Состав -почвы ■ ^тедность; Внш:од

' ' я салках : :из них имаго, :страта в.период

а иадлад ;воего:окукли- .¿уток : % i : развития кукол-

I . i, .. ,1 ЛОСЬ, • ! «КН % С

*•• : % ' : : :мини- :максв-

,;,.■„ !. ..,,„ .L. ...........•__гмальное; мальное

Обильный тра- ,-V-. ■••..■-•■'.->"'-'"

ВОСТОЯ ;,••• • .:'.f0*5,2' 32*4,€ -C.I ' 25,3

ДУ.(ГСТО'Г~_ .'-'.г ,....... ' .

т, дерш&а "410.. 96,1*6,3 51*4,8 61,7*7,6 -0,3 20,8 Мха, песок, дер- • »' _ •

НШШ*. шебень . 435 ¿2,7*6,8 . 52*3,7 57,8*6,9 -С,5 23,4

Кочки В ОЛЬ- • ' '"■'■•

■Мйнике 292' 62,3*5,4 . 64*5,1 15.9*1,2 -1,4 24,7 Мёрзлая дерни- '.'.v-

на СО снегом ,460 .' 71,5*4,9 .72*5,9 . 7,7*0,8 -5,5 26,3

Злажкнй мох я ; — *

- Дернину 141' 40,4*4,8 " se*4,7 - 5,3*0,3 -1,4 18,5

Грунт С КОЕЗЛЛ'"' .

(щебеаь) ' 147 18,4*3,8 27*0,6 3,7*0,4. -1,9 29,6

В среднем . ,

до опитам 1972 7452*297 55*3,9 39,1=5,4 -5,5 29,6

Оаатн иозвсгаля усталгвить закономерность, что на сроки развитие оздгадаях па окуклнзанзг личинок в предяукодок и куколок, их ^¡пзтемость влалзот состав почвы и её температура.- Так, на субстратах с короля окугуйвалось18,4-3,8л личинок с длительностью прккгса до 50' ч,, а фазы ккато достигало только 3,7*0,á% куколок. Лрггшгы .зторо ддсхность .почан, высокая температура на еЭ по-зерхностя (яяём 25-2S°C) s губительнбе действие прямых лучей солн-са.: 3 случаях отхоздения на ввре^жгзгЗшгы'е почвц я на дернину со снегом окукливание личяиок задерживалось на 15-27 сут», что ска-зшаяссь их выживаемости {«дташвалось .40,4*4,8 и 71,5*4,9;«),

а в последующем 2 куколок (вылуплялось 5,3*0,3 и ?»7*0,£$ имаго , соответственно), 3 первой случае гибель происходила за счет микозов (от количества погибших у 47,7? куколок выявлены грибки) и замерзания, а во втором - от перегрева примами солнечными лучами.

Наиболее благоприятными для развития 0. te.гGadl являются участки с обильным травостоем, сфагновые мхи и лишайники,,т.е. рыхлые субстраты. В таких условиях окукливание личинок происходило через 6 ч. - 2 сут. при Еьшшаемости 99,0*5,2 п Э6,1*6,3£ ях ■ количества. Фаза куколки длилась 32*4,6 и. 51*4,8 сут. с выплодоы ■ 75,1*7,5 и 61,7^7,6?5 мух.

Опыты позволили установить, что овод в фазе куколки имеет естественных врагов - это рьсше муравьи, которые поэредшш 144 куколки (7,3*3,3$ от обчего количества). Таким образом, гибель подгхшюго овода в средне:.: составляет 60,9*7,23, из ктс на стадии предкуколки 25,8*3,4*, на фазе куколки 35,1*3,8*. £яя развития 0 ■ сумма эффективных температур почвы должна достигнуть 468*19,3°С при нижнем температурном пороге 6,3°С.

Северного косоглоточгака

Личинки I возраста з. в июне-шале локализуются на

слизистых оболочках носовой перегородки а стенках носовых ходов (76,6-5,8/0, а августе-сентябре - в вентральной раковине (46,. 3,7$), ас октября - в лабиринте решетчатой кости (59,8*6,4$) я заглоточном кармане (19,4*3,7?). В сентябре-октябре отмечается -наибольшая инвазированность оленей лкчанкагли, которая дереттся на уровне до января-марта при небольшом их 'снижений за счёт естественной табели. Личинки П возраста в феврале располагается э, лабиринте решетчатой коста (5р.,0*7,бЯ» •'часггчнО'В хоаиах и леса- , глоточном каркане (26,4*2,7^). Развитие личинок ^возраста, вплоть'

до отхоздения та окукливание, происходит только в'заглоточном кармане.'

Личинки с. ъгэаре I возраста'в момент" попадания на слизистые оболочки стенок и перегородка носа имеют размерь1 тела,от С,22 до 1,3? мм. 3 дальнейшем они, независимо о? зокв обктаиия хозяев, почти прекращают рост л к феврале достигают 1,6-2,4 к.:. С февра-.ля. начинается бурный рост личинок , происходит их п<>р~т,л л^цла и-!»£С2ЭД 2а П возрмт, ~ карге повторная .тгзька и переход в С возраст. £о апреля в организме хозяев паразитируют в основной личинки I и Л возрастов, а со второй половины месяиз превалируют уде Ш возраста. В;мае, в связи с отхозденвем личинок на окуклива-нве, происходит резкое падение степей: зарагомкости, и в I декаде ивня олени свободна от инвазии

С момента первой линьки личинкк возраста увеличивают размеру тела с 4,7 до 19,3 мм, а Е ~ с 16,1 до 33,6 мм; Период пара-звтированкя з. 1;го::?е длится Ю,С*С,с месяцев: в I возрасте -7,0*0,5 мс-сли.83, зо II - 0,8*0,2 л в С - £,23:, 8 месяда. За весь цикл развития естественная гибель личинок достигает ЭЬ*1,3*, из них в I возрасте - 62*4,7£, во II - 25^3,5 я з Г - 8*1,91.

Стхоэдеаге зрелых личинок 0. «гог;:е на окукливание' в подзоне оезерэтй та£ги отмечается 18*3,0 апреля, в яееотуздре и горной '151535)0 - £7*4,0 апреля п в субарктаке - 15*3,0 мая, ¿райнияе датами лькода личпкол Д зозрее» являются 30 июня, 8, 9, 17 июля соответственно. Калондарйая ародолзгтелькость процесса зависит от "гушгатичесих условий зова випаей олсггсС. Белое короткий срок (•12 сут.) отхогдения личинок у оленей. тайга, т.к. со второй долс-авраля устанавливаете* "со.ггоггтзльная тегтература воздуха (от 0,7 до Х8,4°С) и относительно висок?.«. освещённость. (от 15 до 68 гья. ли», пик процесса пригодится на 1-Я декада мая; а продолкз-

тельный в лесотундре -74 дня (Т воздуха от -3,5 до 15,8°С 3 апреле-мае и освещённость от 7 до 39 тыс. лл.) с еийои С декада мая - .

i - шсня. . . •.'../•'".. ,'■•.•

Отмечено, что основное количество зрё-икх личинок пЬкидает хозяина е утренние и дневные часу суток. Tax, из 22X5 личинок к 10 ч. на окукливание отошло Ю'12 (45,7%),' к 13 - 1630 (76,3?), к 16 - 2056 (92,8$) к к 5 ч. утра - оставшиеся 159 экземпляров. Кроме того, независимо от зоны обитания оленей, отхоздекиа личинок во внешнюю среду происходит или в солнечную погоду пщ Т воздуха выше 1,5°С, или в периода'снегопадов йра Т -2' -. 15°С» .

НаблкДекжя за отосел-пми личинками позволили выявить, что обитание. на почвах .с минус свой температурой задерживает их. окукливание в среднем на 20*5 сут, G повышением среднесуточных температур почвы до 1С°С окукливание- личинок заверяется через 1-3 сут. Кроме того, дичинки северного носоглоточннка относительно устойчивы к неблагоприятным экологическим факторад. Tax, ори поюже-рии температуры субстрата до -о,5°С дичинки сохраняет аизнесяо-собность в течение 10 дней, и в. последушем окукливается до 60,8* 6,6й от общего количества, а на почвах'с повышенной владмостьв до 70,6*6,9£. При выпадении на снег, лёд я щебень.у личинок отмечается оцепенение, а с повышением Т воздуха до 4,8°С и освещённости свызе 30 тыс.,лк. проявляется активность в поисках- рыхлых субстратов, при отсутствии таковых гибнут через 6-48 ч. В.Сфагновых мхах и ливайниках - большинство личинок сразу se зарываемся на ' глубину до I см, где и окуюйтается. *;".'..

Для овода в фазе куколки неблагоприятные почвы сповывенпой влажностью, так как погибает юс в средней 89,9*6,2$ по драчке микозов (64,7*4,4^).' Куколки a. tcoaре относительно устойчивы к .

низким температурам среды, так как в таких почвах вылупляется 52,3*4,1% имаго. Благоприятные для развития куколок являются сфагновые мхи, лишайники и участки с обильным травостоем, где их гибель составляет 1б,2*1,4'Д. "езависимо от зоны, развитие имаго в куколках происходит только при' сумме эффективных температур 513*24,5°С и нижнем температурном пороге 5,£°С.

В развитии куколок северного носоглоточника отмечается и определённая закономерность - независимо от зону обитания оленей лирики, отошедсне в ранние сроки 1апрель-первая половина мая), а в дальнейшем и куколки развиваются до имаго более длительное время (в среднем на 27*7 сут.), чем отоаедше в мае-соке. Гибель овода на стадии предкуколки в средне? составляет 24,7-2,8% и в фазе куколки 29,6*3,1 %, а в целом 54,5-7,62.

Адаптационные зозмо.-ености кзенильшл оосм озодов •

Знание адаптационных возможностей -озенильных ¿орм оводов необходимо как с чисто биологической точки зрения, так и с целью разработки метода прогнозирования скорости и развития численности этих насекомых в природе.

Адаптационные способности оаодоз к экстремальный условиям обитания изучались на зрелых личинках ¡1: возраста о. (2791)

и з. 1гоире (2044), помещённых на разные сроки (5-35 сут.) в снег, мёрзлую дернину, лёд и субстрата с избыточной влажностью в сравнении с контролем (сфагновые ихи). После пребывания в той или иной стации личинки переносились в стационарные садки со сфагновыми мхами (оптимальный субстрат), где они окукливались (гибли) и развивались до выплода имаго.-

Установлено, что овода в фазе личинки обладают значительными адаптационными свойствами. Так, при содержании личинок северного

подкожника ка льду в течение 1-2 сут. фазы куколки достигало 84,7*6,6$, после 3-4 сут. экспозиции - 55,6*5,9$, 5-6 сут. -7,2*0,7,?, и только после 7 сут. отмечалась гибель всех экземпляров.

Личинки северного посоглоточника еца более устойчивые на льду: че^ 1-5 сут. окуклияось 56*2,6.2; 6-9 суг. - 85,7*4,2^; 10-15 сут. ^ 62,1*8,2£; 16-19 сут. - 43,7*6,2^; 20-22 сут. -30,4*5,2$; 23-25 сут. - 16,1*3,8*; 26-27 сут. - 11,3*3,3?; 29 сут. - 4,6*0,93! и 30 сут. - гибель всех личинок. Развитие se куколок о. tarandi в таких условиях длилось в среднем 63*10 и с. tronpe -56-12 сут. Илзаго северного подксзнпха выплачивались во всех садках с куколками из личинок, содержащихся на льду, до 6 сут., а носоглоточкика - до 19 сут. Обитание зрелых личинок оводов в снегу незначительно сказывалось на их жизнеспособности. Так, гибель личинок (10,2*1,4$) о. taran,¿i наступала на 15 сут., а всех - на 24 сут., с. trpnpe'голько ка 26 сут. (погибло 12,8*2,3?) и через 35 сут. гибло 4Б,3*3,7/о.

С учётом длительности обитания личинок в снегу в стадиях из 903 куколок 0.tarandi выплодилось 538 Ейаго (59.6Í), а из 603 куколок с.troupe - 408 окрылённых особей (67,73). Содержание личинок оводов в иёрзлой дернине для развития насекомых наименее благоприятно. Так, из 6G0 личинок o.taranüi , пробывших в мёрзлой дернине 3-10 сут., окуклилось 246 (413), а из 450 a.troupe окуклилось 195 (43,3%).

Выживаемость личкеок о. tarandi а субстратах с избыточной влажностью в течение 1-3 сут. составляла 98,4*0,7?; 4-5 сут. -71,3*3,ES; 6-9 сут. - 42,7*5,33; 10-15 сут. - 2,4*0,5,5 и более 16 сут. - наступала гибель овода. Личинки с. trompe ещё более уязвимые при обитаяш. на псчнах с избыточной влажностьа; через-

1-3 сут. окукливалось 62,7*7,4)1, 4-5 сут. - 37,3^6,6^, 6-9 су?. -II,3*2,1%, и через 10 сут. отмечалась гибель всех знзекпдлров. 3 контроле ЮСк личинок северного зсдхогкик& и коеогло-тсчника окукливалось в течение 1-4 сут. '-.за яуколкв У с. ~ли.--е.ь з средне:/, 34-16 сут. и 3. - 42-15 сут., при зтс\: н.\зго зь-'лутигоеъ 63,4-5,7 и 72,2*С,Г„« соответственно. Преде т^ле:::--.- <„-кве укозпнаю? на Солъ™:е адалталнонние 1-оэ;.;с;зссти наоелС.'.^л в экстрелсальных условиях внешней средь-.

Экология северного иодкозника и носоглоточнкка

Сроки появления имаго сводов в природе, суточная и сезонная динамика их активности находятся в прямой зависимости от температура воздуха и освезЗкности. 3 условиях северной тайги лёт о. г?_п<21 и О^гзлро начинается одновременно - 21*5,5 (16*28) июня И длится до 14*3,7 -<16*Г7) августа. 3 лесотундре о, '„ г;..:.:

появляется в иоле - (б-»-2С) к зггшчикавт сезон л*тг 29-9,5

августа {21 авгусга-тЭ сентября), £ *го»?с - на 3-1С сут. лоз-ке. С.г'гк_£ псрзого вида з суб&ркткке начинсвт лЗт ЗС-5,4 :д;ля (24 пк»:* ? ¿лгусга) и згуикчизаэт 20*5,4 августа (17*29), а второго - с 3*4,1 августа до 1*6,7 сентября.

3 зависимости от зоны (рис. 2) разница сроков начала активности северного псдкоашса 35+42 и носоглоточника 43+52 сут., а окончание 21-437 к 23*41 сут. Обпая продолжительность сезона лёта с . .... 24-53 дая " 17-51 суг. при высокой актквно-

сти и численности в течение 6-21 и 4-16 дней соответственно.

Численность самок северного иодкогшяка, независимо а? региональная особегшосгей, провглирует над носоглоточнпкои, а ях хсиш-честзеппсо ссо11!о«;вние зависит от зоны обитания хозяев и антропогенных '¿акторов (противооводозые обработки). Так, в субарктике

- 26 -

Те:ллература воздлса, градусов

m о

о •н 1 j

CJ H о в cv¡ ;

t—i д • i

.т f—i ® д а. ® о м ¡ ..i gl

п s 3!

1 о

CS! À ! CT ' I1

ю ■H 2,

>—! •ö e.

i ■ i » i i i ' i

M О К) о л о ю И П СЧ CJ H >-t

(J f « О OOííj CJ

I ' I

Ю о л о CO CO <M IM

л Ol

о §

3 о

(О я OJ tí

ю аю

.количество нападающих самок оздоз, особей

соотношение подкозкого к носоглоточного озодов по данкмг 1377 г. составляло.3,2:1,-в лесотундре 3,0:1, з "северной таите 2,2:1 :: б

горло?: тундре 2,5:1, что ьна^кголг-но вые, чех в 1£Э1 г. - 1,8:1; 1,9:1; 1,5:1 и 2,0:1 соогсс~:тзбнко, К&агсззая численноеса.уо:: оэслсг! сг:.:очаотсл на лстнп>. шеабжах лесетунцр-;, где ¿а учёт 1991 г.* ца оле::.: .:,,чг.:>,:".а-':о ;. 'и Г г

~ 1-'.'.-' г. '...ли ;л;ачи.гелз;ю вьлзе - 75 и

25), а наименьшая в субарктичесхо"!' даг» , ~ с, г.1>г>~-

сплл'иио ия'.'дов б природе СЕЯоано

в основном с проведением ежегодных протхвооводовых мероприятий -летних профилактических опрыскиваш-гй стад оленей иксехтпддаки и ранней химиотерапии.

Влияние факторов вкепней среды на плато оводоэ Физиологические сссбсяпэст» «^дср. а ~"нно ¿2:*.?"-? в

, . , :, с.-,1:-л:<. Со::::; .г-..:::,

-;ог': г .-да средне:.: соотаьллла (1Ь6-?-273: гг и :- ч/>:го -

27РС2 1207г3^5) самцов - (218^-409) :; и.:,?-

-.75) иг. К моменту гибели самки северного подковкзкз теряли в жгсс г. 45,№12,1 (1Э,3*6й,3);£ и :;осоглэто*кика

(15,9*56,1)>, а садшч 32,3*8,2 «1,4*52,6) и 33,3*7,4 (16,4*59,7)? соответственно. Установлено, что наиболее высокие потери массы тела отмечены у особей с минимальной продолкятелыгастьэ низа?. (самкиО.-::.ггт.^х 1-4 и самцы 2-6 сут., а -- _ з_8 я 2-7

сут.) и высокой их активностью в течете дня (13-15) при среднедневных Т воздуха 23,5*3,3°С и освещённости 65*17 тыс. ля., а на-

жепьпше - при максимальной продолжительности яизни оводов (5-18 и 7-22, 9-27 и 8-15 сут, соответственно)при показателях Т-10*3,5* и освещённости 20*13 тыс. лк. Известно, что самки и самцы оводов в тёплое (более 20°С) и солнечное (от 60 тыс. лк.) время наиболее активны,-а это ведёт к усилению обменных процессов и расходу эЕергетических ресурсов, что и определяет в конечном счёте продолжительность жизни и потери их массы.

Многолетние наблодеяия за хизныо оводов и .многочисленные эксперименты убеждает, что потери массы самок (кроме метеорологических факторов) зависят от различий в терморегуляции их тела, за счёт чередования периодов нападения на оленей и отдыха, а последний более продолжителен у северного носоглоточника. Самки о. i-rondi после спаривания летят на поиск хозяина, найдя которого производят постоянные яйцекладки. 3 это время у них отмечается учащение дыхания, возрастает расход влаги через трахеальную систему. Самки, с. troupe после спаривания отсигивавтся 8-15 сут. и только затем отыскивают оленей, а найдя их, чередует акты зпрыс-кивакия личинок и отдыха. При таком поведении обменные процессы и дыхание менее интенсивны, что определяет уменьиение потерь влаги и более продолаатальные сроки ах низки.

ПодуЛЯЦИРННая ЭКОЛОГИЯ О.tarлДdi- И 3. trxr.pe

Имеющиеся в литература сведения по популяционной экологии о. tare»di и с. troapc немногочисленны и зачастую противоречивы, что и явилось исходным для изучения ряда boí^ícob.

Принимая во внимание, что зрелые личинки оводов отходят ка окукливание на весенних пастбищах. Т.е. з местах отёла северных оленей, естественно предположить, что и выплод имаго паразитов происходит здесь не. Однако, после окончания отельной компании

(5-15 июня) олени уходят на летние пастбища, которые обычно расположены на значительном расстоянии (80 к более кг.:) от весенних. Следовательно, в случае отсутствия летом на местах отела или вблизи них других стад домашних или диких оленей, самка сводов в поисках хозяина должны преодолевать эти расстояния. С целью проверки прелполояенЕЯ подбирались стада, маршруты движения которых с зимних до летних ластбид не соприкасались с маршрутами других стад докааних и диких оленей. При определении радиуса рязлётя овод-™ за 1273-1233 гг. отловлено около ел;не; и звзудено на различные расстояния от стад 17640 сачок северного полковника и 10Э90 - но-соглоточника. Перед выпуском «дух метили по спинке и брюшку красной флюоресцентной краской. Результаты экспериментов доказывают, что самки озодоз при поиске хозяев способны в тундрах и лесотундре преодолевать значительнее расстояния: 0. - 80-95 .та за 3-4 с тт. и ;. и-з-р; - 75-80 км эа 5-5 сут., а в северной та;:-ге оба вида - не Солее 4 км в течение 1-2 сут. Поведение сводов в опытах подтверждает мнение, что при полке хозяев главенствующая роль принадлежит химическим сигнала:.:.

Продолжительность жизни имаго оводов изучалась при их содержании в марлевых садках, размещённых в природной среде. :!з 560 особей 330 приходилось на 0. гагапй! и 230 на с. в зави-

симости от календарных сроков начала лета, суточной активности, иола, условий обитания имаго и метеоданных сезона продолжительность жизни о. ге.тся&1 колеблется от 2 ч. до 16 (в среднем 3,1^ 0,8) сут- и а. 1гоз?е - от 3 до 29 (7,4-1,4) сут. При этом отмечено, что продолжительность' лизки самцов обоих видов озодов в пв-ке-пше и I декаде августа выше, чем самок. Со П декады августа -сентябре длительность жизни самок превосходит таковую самцов.

Разница в сроках жизни самок и саг-цов зависит от их активности, а у первых она значительно вьке, что объясняет более коротки;: срок их жизни, i авгуоте-сентябре картина меняется в обратную сторону, что связано с эволюционными признакам;.

Период спаривания сводов до настоящего времени остаётся малоизученный, а глеэднеся сведения о местах скопления самцов семейства Sypodsiaatidae и встреча их с самк&'.л не дают объяснения сущно-ти зтих явлений. Изучение этого вопроса бкло проведено на призере северного педко.днпха с учётом ;.с-:сголетьих наблюдений за срока;.!:; Еъплода оводов из куколок. Результата наблюдений показали, что после выхода из ¡гуг.с.р;;я особи б течение 2-3 ч. отспззада-ся, расправляют крылья, и самцк производят облёт территории, Найдя воззкаенное :,;есто, располагаются на нём, куда затем слетаются (до четырёх десятков) са.ощ и последующих впплодов. Тазам образом, самцы через 2-3 ч. после вкнлода способны образовывать места скопления и при наличии самок спариваться с ними. Интенсивность образования брачнкх пар зависит как .от погодных условий, так и от количества вшлодквпахся особей,. Сачки 0. ie.rcadi в условиях, приближенных к естественна;, способна оплодотворяться через 8-14 ч. после вкпледз. Созревание яиц з их гонадах наступает по истечении 12-19 ч. На агрессивность саток существенно влияет длительность периода после оплодотворения, наиболее агрессивны они через 32-38 ч.

С цельш расчёта 'фактической плодовитости проводилось вскрытие по методике E.H. Павловского (1957) 250 самок северного под-кожника и 240 носоглоточнхха, а расчёты производились по П.З. Семенову (I97G). При этом каьш установлено, что антропогенные воздействия, особенно проведение протизооводовых мероприятий, охазы-

ваюг влияние на снижение в природе численности имаго оводое, а последние для додлердання к сохранения популяции реагируют увели- -чением плодовитости. Так, фактическая плодовитость самок с. т---гсай1в 1230-1293 гг. в сред-'эм составила 664-27,1 яйта и ре 682-1-2,6 личгккп, в то время как в 1982 г. ока равнялась 5664,1 явд и 442^3,8 личинки соответственно. Нслу^скттая разнпгл сп-гиоик./ест достоверна к свидетельствует с впссккх адаптапис!п::;х возможностях паразитов для поддержания популяции в природе.

« яут1"^"РТД-ТДДСД рдд методов аоох'-лч^кииматая СТТУСГ появления к численности различных насекомых (Коканчиков, 1961; Семёнов, 1970; Сивков, 1578; Ямоз, 1982). Целью налей работа являлась разработка доступней для практикоз методики прогнозирования сроков развития и численности озодов северных оленей. При этом использовали метод фенограмм, суммы эффективных температур z матанпха пяо.илуа внкгвггггсгтг сг»о-оз. С целью лгучсипя р".з"-

ие:';. 3 дальзойгси такта гязоткнх егкядася'пю уСгр.*«ли с обязатель-кьк пслвзд паразитологиче '::пм вскрытием. Зкошаемость лисгпок определяли ло разнице вайдекнкх при вскрытии или отсшедакх на окукливание от числа внедрившихся в хозяина. Отхоядение личинок на окукливание прослеживали методами "тавдер-час" и энтомологических рубашек. Зшхваэмссть куколок выводили по соотношению количества окуклившихся ДИЧ2Н0К к числу имаго.

Расчёт нижнего температурного порога развития куколок л суммы эффективных температур почвы для развития оводсв проводили по В. Добровольскому (1969). В результате опытов установлено, что для развитая куколок северного педкег^яика минимальная среднесу-

точная температура почвы составляет 12,4°С, для носоглоточника Х1,6°С,. а максимальная 20,9 и '20,4°С, л шшшй температурный порог развития насекомых 6,3° и 5,8°С соответственно. При минимальных температурах почвы развитие куколок первого вида длится в . среднем 75*5,7 и второго - 65*6,1 сут., а при максимальной - 32* 3,4 сут. При этом сумма эффективных температур развитая северного подкогника равняется 468*19,3 И носоглотачггака 513*24,5°С. ' Располагая данными о предельном температурном пороге, суше эффективных температур'и метеорологическими наблюдениями, представляется возможным прогнозировать срока выплода имаго оводов и в природе. Точность прогноза в этих случаях для о. torcadi X-, составляет 2-5, а о. tro3pe - 3-5 сут.

Результаты фенологических наблхщений стали Исходными данными для составления фенограми (рис. 3 и 4) - основы прогнозирования на практике скорости развития оводов, оптимальных календарных сроков профилактика а борьба с нима в разных зонах- Точность прогноза развития оводов 5-Ю дней, а протгвооводовых мероприятий - 3-5 дней.

Данные по естественной регудяшш численности доцуяяцгг оводов использованы ддя прогнозирования воспроизводства потомства от пары взрослых оводов (табл. 3). Потенциальная способность подковного овода к воспроизводству 1:5«5, носоглоточного -1:2,5, т.е.-пара насекомых первого вада даёт II, второго - 5 особей.

Методика прогнозирования воспроизводс^а сводов использова- . на для определения интенсивности иивазированности (ЕП оленей в следующем году. Прогноз рассчитан по экспериментальным данным, а фактическая определена путей подсчёта отошедших личинок и результатам убоя контрольных оленей. Расчёт ожидаемого Щ оленей личин-

1 ЙНЕ-Месяии) аоь ?ээ-РЗ.Л ь Март Апрель Июнь ;ГЛЬ Нся- >пь1ябп>- (55«. брь'

ДЕКАД« {1 а I г ь т 'с 1 I : I ; '1 : :• I

и Я О (7 ' О X ■ м о Щ ■я • я ь- СП ч ( о з: -> 0 в ег 1 я к: ■ Р и ег а о рс I ^х <а ■ л ■ о ■ «о п. сг, ^ н о о о ч / и. £ & & £ 1 г 1 £ 1 1 & £ 1 г* I Й А 1 г # 1 1 5 £ ф Г & 2 £ & ч г £ л 1 А л а & .г - г й а tti.it £ £ ¿¿¿¿¿I % 8 1 А § а t в в + ¡V, (4 V- + • 1 N ТТГТ сиИШ'Ог11\1 1 ггг^.г.Лй | ¿¡4 &1.1 ТТ-1""! : !

£ & & £ £ 1 ж £ а 1 & У 1 У г А г 2 £ • й • А 2 д 1 & I < ¿1Л й £ / £ ' ^ ^

& £ Д & г £ £ Л & а £ Д 1(5. ^ > , ( < I • + (.+1 м (-н (•»! (+; * г ггШШ*

а си е- > А £ А » 1 1 £ а 1 ¿1 1 1 а г £ £ & 2 й £ £ г £ а г Л 2_ £ г & £ 2 а 1 г <5 £ 5, < 3 • £]£ 1 111 5 3 2 ! »111 : »! +- 1-И « +• б^Л а, & Ь. 1 '>^.¿¿£££11]'' 1 Л11&1&&&&& iЛЛЛX АЛ А <!• АЛ

-а. о. ■• ВС •Ж >> « Й, . о. I £ л 1 1 Л £ 1 ¿1 1 1 А г 1 А 1 1 | £ 1 г 1 1 з, А £ £ л г А £ г 4 г & г £ * г А ♦ 2 * г • 4 т.* о к* 1 М II • 1 *4 &&АА ~ ^СЖИЖ) ¿¡¿.¿¿¿ша. на

Рис. 3. Феисгракна.. развития,соякодяякс. у ссверних оленей " в 'разная лайааа^но-Елкиатлчеехкх зонах

2- личинки с указзннен возраста, и- появление личинок в накбольвеи количестве, »- куколки, « - имаго., 1*1- в каийольяеи количестве,

'Мжмт пер/од нанесения вреда,*««» - срок» гаснти оленей от имаго сводов, -«¡в" - сроки проведения ранней хилиотерапиа

WECñUH

üskf.ebl

o ra

OJO УК

ь* S m t-о.

СЗ

чэ >.

Янзг

"i А Л Л.А ¿

la рт

A4 AjLá«.?

Апр-

К-

май

Ар-Д

1 Ï

АлффФФуЫ

Июнь

Изль

Ki-Й

i t

+■ jti

C+i

Ангу-

Сент-jOfcT-"■fiïlh.

MÍLAJM-

X&AA A

уд/

Д AA (

¿>fJ

■(S

r^fí-Á-í

Ноя

JÜOi

uuu

Дека

4рф-

.4 JkXU

4¿

ÍJU

¿»i.

Ú -1

Pmg. 4. Зеногрз'мна рпгЕития носоглстзчиика у северных оленей о рагн'лх лзндпа^тни-хлиматическах сояэх 7 1

~~ личинки с указанием возраста, м- появление личинок в наибольшем количестве, куколки, 4- - ¡«aro, ±- имаго в недеятельном состоянии, (+>- имаго, появление в наибольаеи количестве, и«Ш- период нанесения вредадэшз - 'сроки заакти оленей от имаго оводовое*- - сроки проведения ранней хкыиотерапки

■

ками в 1969 г. показал, что он должен составить в среднем ЗС,3 личинки для северного лодкозгака и 2о,5 - длл носоглоточника, а фактическая - 34,2 и 22,9 личинок соответственно. Причём разница статистически недостоверна.

Таблица 3

Выживаемость потомства от пары оводов северных олокеГ:

0. 1а?апе(. I

Показатели

:Абсолкзт-

, гзаемосгь,гвпемость, : экз. : %_: экз._: %

Фактическая плодовитость самок

Количество личинок.внедрившихся в организм хозяина

ЗызЕиало в фазе личинки

Окуклилось личинок

Вылетело имаго

Участвует в воспроизводстве

3 то:/, числе самок

5С8

534 46 53

и о,

96, С 8,6 7т а

39,1

¿2,С

442

442 18 13,е 8,5

4,1 75,3

Эти данкве ¡.оззсдяв? сд»гг«гь с.~, что оС<- и..:г>:т

реальную потоп;:» к увеличение чиглсгп-гостп, ко уроиг:* <••"• регулируется степенью 1:а::ря?:.-кнос°): : . "иг::.: у .г-.-лев.

¿^.разнго-хсзлкнныо взаимоотношения и нме.^уноГксдсгическая диагностик зд«':?.гск~?:: :.•:•„:•: •-л- к-.Л

¿сторпкарно. на^-.зптологпе-.: ' ... :: ог.ред^л^кн.,;: матер:::.':, подтвервдаззций, что лпч::.тли озодсв, г.с -ооно гельминта, я^аются действую*ими антигена."!, и:-о они с гг^-лиру-л ам^сггккдаектнте клст.:и хозяин:., в результате чего - его ерг;л:;:г:.:е орми^уется иммунитет, устаа:шли^аемыд Нл-укооиологическигз: реакциями.

г.

Одним из основных вопросов во взаимоотношениях "паразит-хозяин" является вопрос о роли защитных реакций, возникающих при знедрении и патологическом воздействии личинок ^гс^ех на организм северных оленей и проявляющихся в виде изменении, степени восприимчивости последних я последующим заражению.:.

Защитные свойства организма оленей к личинкам полковника проявляются клеточными и тканевыми реакциям, всеж фор,тала аллергического характера. Конечным итогом защитных реакции организма является значителытя гибель эдекаген и жизнеспособность выхив-ших в последущем. Нами установлено, что напряжённость и длительность к.-.-унитета находятся в прямой зависимости от краткости пе-реболевания и упитанности оленей, от интенсивности инвазии л в определённой степени от сроков гибели личинок в организме хозяев. Так, телята-сеголетки по первое году икьазирования поразены поголовно (ЮО/Ь), после зторого года &-133 свободны от личинок, а после четвёртого сезона 27-35$. Вместе с тем отмечено, что олени в тездем году с высокой поражённостыо личинка:.® о. ^-гс^асИ (более 70) зачастуз а следующем году иквазирозаны в кеньсеп степени (2С-37 личинок) и наоборот. Показатель. 131 всегда наивысший по первому году заражения (более 85 личинок у оленя) и. наименьший у 5-3-летннх аизотных (обычно 15-32 личинке).

Выявлена зависимость степени инвазирозакности оленей э следующем году от сроков гибелз личинок, т.е. от сроков введения в организм хозяев гнсеххигидов. 3 случаях обработки оленей в августе их поражённоеть на следующий год всегда выше по обоим показателям (КИ на 35-50 личинок, ЭЕ - на. 9-14^5 по отношению к контрольным) , чем в ноябре-декабре (1-5; на 5-22 и Эй на 3-7?).

Иммунологическая диагностика зяемагеноэа. Вопрос до ранней диагностике водкожнооводовых инзазкй остаётся актуальным, так как

его решение определяет и саду систему мероприятий, связанных со - СЕЕнекием •численности оводов до минимума. Дяя диагностики скрытого течения энтомозов предложен ряд иммунологических методов, обладагпих определё-гной скептичностью. Известно, что качестьо иммунологических реакций зависит от методов приготовления вксо-коспецифичных антигеноЕ. Это важно для понимания механизма реакций патогенеза, возникающих в организме хозяина при паразитирова-Еки личинок овода, а таззе с целью развития иммунодиагкостнчес-кого и и2.й'^копрс41У1актического направлений.

С целью приготовления антигена из личинок северного подкок-ника оленей в декабре-апреле отбирались личинки П-Е возрастов, которые для исключения денатурации белка хранились в замороженном состоянии. Антиген готовили ко методу К.Г. Калининой (1975), хранили в холодильнике (Т - +4...-|60С) в течение 2,5 лет и использовали ;у_я аллергических глазной к врутрихоакой реах:;ий, латекс -агглютинации к реакцг.и' непрямой гемагглзотинации.

Предварительное изучение токсичное?:: и ориентировочно:" дозы на Селах мышах показало, что антиген из эдемаген в дозах 25-50 мг белка является абсолютно безвредна'.:. Исследования данного антигена на полноценность позволил;: установить, что сыворотки кроликов, иммунизированных ■ антигеном из лич/нок о.^-^т.и , дают множественные (5-6) полосы прегдапитацип, указывающие ка наличие нескольких систем "антиген-антителе". Одновременное отсутствие реакции преципитации при взаимодействии экстрактов из эдемаген с сыворотками неиммунизировакных кроликов подтвердило специфичность антигена. Таким образом, данный антиген безвреден и обладает полно- ■ ценными свойствами, так как вступает в реакция с организмом и вызывает ь^ч-.ботку антител.

3 процессе исследований приготовленного антигена из личинок 0. taran di ставился зопрос о заявлении родственных связей на урс не общности антигенны комплексов мехцу видами, родами семействЕ podenaatidae и 0e3tridae. Экстракты из личинок O.tarsndl , 3. troape и o.avia при исследовании с соответствующими антисыворо! ками кротка в ~-ТА, а тагсге перекрёстная постановка реакции с проверкой на специфичность антигенов из личинок '2 возраста н. ъ vía , а. lineatuan Н.diana показали, что з Пьрэог: случае реакшо всегда отрицательнее, т.е. у o.taraadl z з.trompe,O.ovis нет i наличии oótaoc антигенных компонентов. Зо втором случае антигены из личинок H.bovia , a.lineaSin z H.diar.a даат реакцию в титрах 1:20-1:40, что noflTBep.%naeT близость кх антигенных компонен тов. Это даёт нам возможность предпслояать, что несмотря на род вые отличия видов оводов семейства Hypodeiraatida», они находятс в слизком родстве друг с другом, и наши данные пэдтзерзеают пра аилькость систематика озодов по К.Я. Грукину ÍIS53, IS62).

До настоящего времаки диагноз на здемагеноз ставится по зи яическии признакам, результатам убоя оме ней. 3 то se зрели для диагностики оводовых болезней у других здтоз* зизотних нргкекяе^ ся реакция непрямой гемагглатикаиии (PIÍPA), об.тодаэцая высокой специфичностью, простотой постановит а быстротой получения результата, что а послужило основанием для изучения возможности применения ЛЕТА при диагностике эдемагеноза.

Реакция непрямой гемагглятянации (?ЛГА) основана на спосо; кости эритроцитов, сенсибилизированню: антигене:.:, агглютинироваться з присутствии гомологичных сывороток^ 7jír постановки РЕ первоначально готовился антиген из личинок П-П возраста о.tan di по указанно:: ранее методике и экспериментальной серии эдема, генного диагностикуиа. За основу приготовления последнего еспо

зовали методику Н.Г. Калининой (1975). Суть методики состоит в адсорбировании ' в течение часа при Т 37°С на формадинизированные эритроцита барана 2,5£-еой концентрации, обработанные раствором (1:20000) танина, антигена из личинок o.taraadi .

G цельа использования полученного антигена в лабораторной практике для диагностики инвазии, вызываемой: личинками северного подкожника оленей, существенным являлся вопрос установления оцти-маявяой дозы.антигена, которую подбирали методом сенсибилизации эритроцитов цельным антигеном и в разведениях 1:2, 1:4, 1:5, 1:8, с которыми исследовали сыворотки крови от больных оленей и заведомо здоровых. Оптимальной дозой антигена для РИГА при подкожно-оводовой инвазий северных оленей является разведение 1:5 я используемое в качестве рабочего.

Презде, чем рекомендовать НЕГА в производственную практику, определили диагностический титр агглютининов в крови инвазированного организма. С этой целью исследовали пробы сывороток крови от оленей, пораженных личинками o.tarandi^ заведомо здоровых. Диагностическим татрой считала минимальное разведение сыворотки от больных оленей, при котором реакция была положительной, а от здоровых животных - отрицательной. Установлено ». что диагностически« татрой npï лодкознооводовой инвазии является раззедснив сызо-

роски крова не низе 1:40, так как при разведении 1:20 отмечалась

неспецифаческая агглютинация эритроцитов-

Диагностическая эффективность реакции непрямой гемагглвти-нация проверялась комиссионно на I3S оленях, поражённых личинками o.taraadi . Было установлено» что 128 проб сыворотки крови показало! положительную реакцию и 8 - сомнительную, при этом диагностическая эффективность ШГА составила -94.IÎ. Цра авагизе опыта

выяснено, что на интенсивность реакция заметное влияние оказывает упитанность подопытных оленей. Так, у двух лквотных нижесредней . упиатнности при интенсивности инвазии не вше, чем у других оленей, титр реакции оказался значительно как, что к отразилось на результатах опыта.

Была проверена и специфичность К£ГА на сыворотках ^рови от 76 оленей, больных эдемах*:.-.. , геТерологичных сыворотках г су-воротках здоровых животных. э*ом было установлено, что все олени порахенщ личинками 0.*вгапй1 , а 36 аз них поражены сметанники внвазыки; 20 - личинками северного полковника в эхинококко-эш, 16 о здшагенами л альвеококкозом. Реакции ставшш с эрптро-цитаршгк днагностикумом а гетерологичнкми антитенами,' в качестве которых брали жидкость эхинококкового и альвеококкового пузырей. В результате установлено,' что приготовленный гз дичш-ок северного полковника сиекег антиген является строго специфичным, так как с другими г* •••«'• .'..."гичзпаа! антителами реакция не проявлялась, ¡аким образом, РЕ2Ш с антигеном и диагностякуиом, изготовленными нами, специфична при подкогнооводовой гквазни и ьысокочувсгвитель-на для выявления возбудителя болезни у северных оленей.

Кроме РЫТА для ранней диагностики эдеиагекоза северных оленей с жблью сравнительной оценки проверили г реакцию латексагглвтина-ции 1РЛА) с антигеном ез личинок 0.гагва41 и латексом диагности-кумом. Последний готовша из рабочего раствора технического пола-.ствроловсго латекса (наличие в нём сухого веяества не »шзпзе 1,2, а разведение 1:2), оораго-сслевого буфера (Ш 6,2) а эдемагенно-го антигена с последующим видергетаггеем в течение 60 айн в термостате при X 37°С. Бра это« диагностическая эффективность была наиболее высокой г в среднее составляла 9! ,2-2,82 (колебания от

.95,2 до 99,6%), но менее чувствительна по сравнению с FHTA, так как реакция проявляется в низких титрах 1:8 и 1:16.

- Аллергические реакции. Наряду о РИГА для иммунобиологической диагностики эдекагеноза испытали аллергические реакции - глазную ' и внутри:ожную. Аллерген готовили из дичинок Е возраста о. taran-di и применяла а сентябре я апреле. Ь каждом из опытов использовали по 150 животных разных половозрастных групп.

диагностическая эффективность аллергической глазной реакции имела колебания от 53,6 до 76,32, а в среднем 66,9-4,22. Процент положительно, реагирувсшх оленей был несколько ниже: в среднем 59,3^3,При инвазировакности оленей от 55 и выше личинок O.ta-randl реакция была положительной, 21-54 - сомнительной, в остальных случаях - отрицательной.

¿даамику проявления внутрикожной реакции устанавливали при помощи кутиметра каждый час в течение светового дня, а затем через сутки. Проявление реакции отмечали через 1,5-2 ч. после введения аллергена при пике через 7-9 ч. (диаметр отёчности 26-37мм). По истечении суток, рехе 2&-ЗС ч., реакция исчезала. 2а сомнительную реакцию считалась отёчность Z - ID-Iô ta/.. Знутрпкокная аллергическая реакция оказалась более элективной, чем глагнал, 'И в среднем составила 52,2-3,55. Проверка диагностическс:. эф:-ек-тивности данной: пробы (по результатам обследования туп и зкур убитых олене2 или подсчёте личиночных хелвакез у кивотнь-х) пока-% зала её достоверность. Так, при ларазитгрозанав у оленей не менее 32 личинок 0. tar audi реакция всегда положительная, IC-3C - сом* вит'едькая, з остальных случаях - отрицательная.

Таким образом, исследования по разработке иммунобиологических реакций для диагностики ранней формы' течения эдемагеноза по-

казывавт, что антиген, приготовленный из личанок И-Е возраста О-tarandi » обладает диагностической эффективностью. Зяутрикож.-нал реакция более эффективная (92,2#), чей глазная (59,3?)г из аллергических реакций, хотя обе в практических условиях трудноисполнимы и требуют дополнительных затрат, диагностическая эффективность РНГД а РЛА практически равнозначны (94,1 г 98,22), так как разница мезду ними статистически недостоверна.

2.2.2. ЛАБОРАТОРНОЕ ¿УЛЬТИЗИРОЗАНИЕ O.taraadi И С. troape

кассовое разведение насекомых, в том числе z оводов, получило широкое развитие для изучения взаимоотношений в системе паразит-хозяин, вопросов биологии насекомых, опенки перспективных инсектицидов, разработки диагностикумов, сывороток и вакцин.

£о настоящего времена был известен способ культивирования подкожных оводов крупного рогатого скота (А-с. & ICCI9CQ, кл. А. QI К 67/00. 1580),»но ввиду своей строгой специфичности он неприемлем ддя нудьтизлрования Q.tarandi г c.troap* . з результата многочисленных опытов нами были предложена методики лабораторного культивирования северного подкогника и носоглоточннка оленей (А.с. СССР £ 1522456, кл. A CI S £7/00, 1287 и & I67Q828, кл. Д 01 К 67/00, X99Q), суть которых состоит на создании комплекса on- . тимальннх условий, обесдечиващих развитие насекомых на фазах личинка (Д или Ц возраста) г стада предкукодки в куколки. •

Таким образом, изобретение способа и устройства для культи« зирования a.trompe и o.tareadi ускоряют развитие их личинок на 4С-55 сут. а первом случае и 47-80 сут. во втором; что позволяет увеличивать еров исследовательски работ за счёт более раннего получения имаго насекомых на 65-75 и ICXW06 сут. соответственно. Кроме того» в период культивирования личинок оводов получает про-

дукты их лизнедеят-злькости (экзометаболиты), являющиеся ценны.".; сырьё:.: для получения иммукопрепаратов.

•4.3. РАЗолШ И ЧИСЛЕННОСТИ ОЗОДОЗ

.¿чРАЗОЗ jl Ojiioüi

Отсутствие конкретных данных о видсво:,: состазе и ареале сводов маралоъ'л пятнистых олене,', степени их зараженности возбудителями озедозых болезней ке давало в целом представления по эпизоотологии и:зази". Мам представлялось необходимы:.; изучить коста-злекные вопросы а закономерности развития оэодов в сазе личинки у льготных семейства Servida» Горного Алтая - основного региона страны, где развито пантовое оленеводство.

Злдово;: состав и распространение оводов, _степень инзазированности_

С цель» определения ¿пдезого состава личинок, даразатхруо-дхх "'i маралах и пятнистых оленях, било просмотрено 970 экземпляров 1 к П возрастов. Зсследования покапали, что у маралов паразитирует два айда озодоз - ледкокнкй (Hypoderaa díaaa Зг. ) и носс-глоточныГ: ( Pharyngonyia picta), вызывающие инвазионные болезни -гиподегматоз и ;аринго:.:и."оз. У пятнистых оленей паразитирует лишь один б ид - содколнкл <üana). Независимо от вида овода в организме оленей до декабря долин ирузодимк являзес-я личинки з I зозоа-с

сте.

Одновременно с определением вида овода устанавливали степень инзазированкости яивотных личлкча..:*. Дри этом установлено, что у маралов ОН личинками подкожного овода составляла в среднем 59,2-а.ЗЙ и носог.ютечного - 2B,4-3.7¿ при Ш - 41,9*9,3 а Т8,1±4,8 личинки соответственно, Зараженность пятнистых оленей Н.diana а среднем по ЭК равнялась 50,7±6,Й и ИИ 36,5¿3,9 личинок на лизот-

ное. Максимальная инвазированность личинками подкозного овода отмечена в горной зоне у маралов, к пятнистых оленей, а носоглоточного - в предгорной у маралов (ЭИ 60,1*4,2; 50,7*5,6; 38,5*3,3? и ИИ 43,4*5,3; 36,5*2,9; 22,4*3,2 личинки соответственно), что указывает на зависимость степени заражённости Cervidae от особенностей природно-климатической зоны. Так, более тёплый климат и пересечённый рельеф предгорной зоны являются наиболее благоприятными для активности самок Píupicte , а наличие открытие участков в горной зоне и резко континентальный климат - для К. diana и, естественно, более высокой ааратх-нностк маралов личинками.

Молодняк в возрасте до 2-х лет инвазирован в наибольшей степени во всех зонах Горного Алтая личинками подкояного (311 88,3* 5,4 и 96,3*3,1;»; Ш 69,2*8,7 и 76,7*9,1 личинки) и носоглоточного (ЭК 40,3*3,5?; ИИ 27,5*5,4 личинок) оводов у маралов.-Среди животных взрослых групп наиЕысная заражённость личинкам оводов наблэдаотся у ь^аралух старше 6-9 лет (ЗИ н.diana 58,5*4,6 и 06,2*5,3? И РЬ. picta 27,4*3,6? при № 40,5*7,1, 38,4*4,5 И 16,8* 3,2 личинки), более низкая - у рогачей .до 9 лет (29,7*2,4; 25,0*

1.8 z 10,5*1,9? при 14,1*4,5; 13,8*2,7 к 3,5*0,£ личинки соответственно). Иаралы к пятнистые олени тощей упитанности, как прави-j,j>, инвазнрованы в большей степени личинками подносного, (на 36,4*

2.9 и 31,2*3,2?; 45,6*6,4 и 39,7*4,3 личинок), а маралы и личинками носоглоточного (на 32,4*3,1? и 29,7*3,3 личинок), чем высе-средней. ..">"■_

Экология н. diana И Ph. píete

Календарные сроки даразктирозания z развития' личинок лодкоя-ного и носоглоточного оводов в зависимости от их возраста в организме шралов и пятнистых оленей несколько разнятся. Установлено,

что первые личвнки Н.diana в I возрасте выявляются с третьей декады июня - первой, июля, ?bv picta - в шле, то есть сроки появления личинок в организме хозяина совпадают с началом активности самой оводов в природе.

Первые личинки П возраста подкожного овода, и соответственно свищевые "отверстия в коя* колодочка, обнаруживаются со второй половины сентября, а у взрослых - с первой половши октября независимо от вида оленей, Максимальное количество личинок П возраста э организме царалов регистрируется с. Ш декады декабря - январе, а пятнистых оленей - с I-П декад декабря. Вторая линька и переход личинок Н. di ела в Ш возраст отмечается с Ш декады января, I - февраля. 3 основной массе этот процесс завершается в первых числах марта, хотя единичные личинки ш возраста выявляется до IÔ-3Q мая.

Личинка I зозраста Ph.picta на слизистых оболочках носовой полости , в заднераковинной ямке и лабиринте решетчатой кости выявляются со П декады июля по январь. Первая линька таких личинок и переход во П возраст отмечается в январе - первой половине февраля, причем основные места их локализации лабиринт решетчатой кости-и глоточный кардан. Со Ц декады февраля регистрируются единичные личинки ¡ti возраста (всегда только з глоточном кармане), к ■ марту их количество возрастает до 38,5±3,7£, а ко Я декаде месяца достигает 54,?±2,6% от обдего числа. В этот период выявляются личинки всех трах возрастов. Зрелые личинка S возраста локализуются в хоанах и даяе в> носовых ходах и обнаруживаются здесь с Ш декады г.-лрта. Таким образом, полный метаморфоз, от'внедрения в тело хозяина а до отхондення на окукливание., личинки Я. diana и Ни pista завершают за 8,5-11 месяцев. При этой развитие основ'-

ного количества личинок первого виса озода 'в I возрасте длится 1,5-3,5 месяш, во П - 2,5-5 и в Ш - 2-3 месяца, a Ph. picta соответственно 5,5-6,5 месяцев, 2C-4G сут. и 1,5-2,5 месяца.

Основные закономерности раззитиян. diana и РЬ. picta

на ¿азе куколки-"-:-*-—

Со второй половины марта - I декады апреля у олене;: до 8С%

личинок бурого.цзета, к они способны самопроизвольно покидать тело хозяина. Следует отметить, что отхо5Деьхе зрел:.-х д;:члкок на окукливание протекает неравномерно и зависит от метеорологических условий сезона и возрастных особенностей олене;;. Начало данного процесса приходится на Ш декаду марта для обоих видов свсдсв всегда при дневных температурах воздуха не киге 3 течение последующих 12-18 сут. организм хозяина покидает до 2t,4;i личинок от их общего количества, кассовое отхо.?ление личинок К. di ела к Ph. picta на окукливание отмечается в апреле, когда дневное температуры воздуха достигает 10,0-19,5°С. За этот период (IL—17 сут.) количество личинок, покинувших олене/, достигает SI,?¿ 3,©«. хдкнечкы«' экзеглиярл личинок £ возраста псдкл::>;ого овода задерживаются в теле хозяикь. до 20 а косоглото •»кика до ЗС мая.

Установлено, что ка длительность сроков огхохдения арсл::х Лк>ш;ок оводов на окукливапке основное влияние оказывает темле-ратура воздуха кеенк текшего года к климат;:чсс;:::с условия г.'о-нед^его сезона а:-;':;;зкоетг. имаго. Га;-;, в Iügó, iíc£ ;; гг. .продолжительность процесса отхо:с.е:-:пя личинок Ph. picta ' 8. diana била калменьсей Í¿6-2? :: 44-4? сут.) г.рп дне:-.!-::-.х температурах ö,ü-I9,5°C, а в 19ьЗ, 192С и l£<t4 гг. - кгиссльае;: и-.-^сг :: ¿C-5у сут. соответственно), что связано с рез и:.с: переиграл: температур от 17,6 до -1,0е:. Отмочено :: то, чте срегзги качала к «г.-

версения периода отхоядения зрелых личинок обоих вддсв сводов завися? от возрастных особенностей хозяина. 7 молодняка (до 2-х лет) этот процесс опережал на 7-10 сут. по отношению к взрослым животным.

Суточная динамика выхода личинок H.disna и ?h, таете

неравномерней, так как 93,1-95,6$ личинок покидают хозяина в дневное время при максимуме показателей в 12-16 ч. (до 67-702), т.е. в период нгдвысаЕХ температур (II,£-I3,5°C).

Основными экологическими факторами, определяющими фенология ювенальных форм a.diana и Ph.picta , являлись температура и характер субстрата, в котором происходило их развитие.

Сроки окукливания личинок Н.diana и продолжительность фазы

куколки зависели от метеорологических условий и состава почвы в садксх. Так, при среднесуточных температурах почв 15,7±2,8°С окукливание заканчивалось через 3-5 сут. после выхода личинок из организма хозяина. Оптимальные условия для развития куколок -среднесуточные температуры почвы (участки лугов, песок, щебень) в интерзале 13,5-22,3°С при наборе суммы эффективных температур 477-48,3°С. 3 этих условиях фаза куколки длилась 35*3,8 cyT¿ Наиболее продолжительное развитие оводов происходило на участках леса (68^23 сут.) за счёт более низких.1 температур на поверхности , почвы Св шй-аше 10,8^4,1 - 12,3±3,2°С). На сроки развития куколок оказывали влияние облачная погода и заморозки, что сказывалось на более позднем появлении имаго оводов (последние числа июня). Чрезмерна^ влаащооть почвы отрицательно влияла на куколок, которые зачастую гибли от грибковых болезней (14,1±2,45 от oiqero количс-. ства погибших). Длительность фаза куколки в такпх^тлдл^чтт-<

ляла £0±3,5 с ут., а вшхлод к^аго - 33,6^8,8%. Зылупление первых окрылённых йорм подковного овода в садках оперезает на 2-3 дня появление саь:ок оводов у тралов. Зыплод и-лаго из пупария происходил обычно в первой половине дня всегда при температурах воздуха вше 13°С и освещённости не менее 39 тыс. лк.

Продолжительность развития Ph. picta в дазе куколки составляла 30-87 сут. Наиболее благоприятные для развития куколок яз- ( ляются среднедневные температуры почвы 17,1^4,2°С, а из субстратов - дёрн, ыох, песок. Высокий процент (5G,5¿3,5?Ó) выживаемости куколок отмечается при выпадении на участках горние лугов ж неких склонов сопок. 3 то же время ори развитии куколок а лесной части парков их выживаемость во всех случаях 33,2-5,9/2, а непосредственно на почвах зимников - всего 9,8±2,7#. Продолжительное г: фазы куколки зависида от календарных сроков выпадения личинок на окукливание (выпавшие, в марте развивались в, $азе куколки дольше, чех - Б мае,.на 21,3^6,4 сут.). Ери среднесуточно температурах почвы 21,7*4,4°С развитие куколок длилось 32-4,0 сут.. Повышенная влажность почв оказывала губительное действие на куколок - погибало до 89Í. В среднем se окукливается 82,5^10,4^ от числа отошедших личинок, срсдолштелъность развития 51±6,6 сут. при сугсме ^фектавннх температур 405*33,8°, а виошаедасть вето бкла 44,7¿ Э,6% от количестве куколок.

йакторы, обусловливание активность Н. ilesa -д. píete

Вопросу биологии B.dlasa и Ttt. píete , особенно ейенная и суточная диняотки их активности и численности, не изучены, а иие-шиеся литературные сведения не отрахаят этих фенологических появлений окрыленной формы насекомого, фенологические наблюдения показали, что в условиях Горного Алтая лет подкоетого овода начи»

нается во Л-П декадах июня (21*9) и носоглоточного - в ffi декаде 2ШЯ - I яиля (29=7 июня). Более позднее начало лета имаго овода обусловлено неблагоприятными метеорологическими условиями," а именно затяжкой зесной, с частыми дождями со снегом и больший перепадами температуры почва на глубине до 5 см (от 2,7 до 18,9°).

Установлено, что сезонная динамика, календарные сроки высокой активности и численности подкожного и носоглоточного озодоз маралов находились з прямой зависимости от температуры воздуха и а значительной степени - показателей освещенности. Так, л IS33 г. тёплая (среднедневная температура воздуха 18,2-25,3°), солнечная (освещенность 40-80 тыс. лк,) погода со второй половины июня и впервой декаде июля с незначительными осадками благоприятствовала высокой активности и численности самок первого вида с' 17 июня и второго - с 29 июня. Пасмурная (облачность низшего яруса 6-10 баллов) и.прохладная (температура 9,7-16,5°) погода во второй половине июня - первой з второй декадах июля 1988 г. значительно (на 12 сут.) сказалась на календарных сроках этого процесса. При этом общая длительность сезона активности я. diana в 1988 г. составила 71 и Ph. picta 59 дней, а в 1989 г. - 95 и 77 дней соответственно.

Анализ сезонной динамики активности самок Н. diaaa и ?ь. picta, показывает, что независимо oí числа "шпсОв" активности имаго . их календарные срока совпадают в различные годы (Ш декада июля. I и П декады августа). Спада активности оводов, независимо от года наблюдения, такзе связаны с погодными условиями - доада, высокие показатели облачности как верхнего так и низнего ярусов (до 7 и 10 баллов), понижение температуры воздуха (до 7,3-8,8°).

Суточная активность самок к. diana а гь. picta« днз при тем-

поратурах воздуха выше 16,5°, освещенности не ниае 30 тыс. лк. и отсутствии осадков в июне-августе, когда актизность и численность оводов высокие, лёт обычно начинается в 7-3 ч. утра, в июне - с . 5 ч. и в сентябре - не ранее II ч. В периоды высокой активности к 11-12 ч. численность нападающих самок достигала: Н. <иаза 4-5 и Рь. р1с«а2-5 особей, а к 13-14 ч. своего максимума - до 7-9 и 4-5 особей за 30-кинутный учёт соответственно. Такой уровень обычно дергался до 16-17 ч., затем их численность резко снизалась, и лат последних самок подкожного овода регистрировался в 18 ч. 30 млн - 19 ч., а носоглоточного - в 19 ч - 19 ч. 20 млн.

На численность и активность оводов в течение дня основное влияние также оказывали температура воздуха и освещенность. Зо всех случаях одновременно с понижением освещенности отмечали резное уменьшение активности и численности мух оводов, вплоть до • полного прекращения лёта. Наиболее характерное влияние освещенности на лат имаго оводов прослеживалось в утренние и вечерние «асы. Утром самки в. (Пава и Pb.pi.cta начинали проявлять активность при температурах воздуха от 7,5... 8,0°, но при освещенности более 35 тыс. лк. Вечером, несмотря ка то, что температуры воздуха не опускались ниже 12-14°, лета оводоз не отмечалось, так

как освещенность при этом составляла менее 20 тыс. лк. о

2.4. БИОЛОГИЯ ОВОДОВ ЕШШЩ&Х ОЛЕКЕЙ

К началу наших исследований подразумевалось, что на терри.. тории Средней Азии обитает овод Н. ¿Лапа , паразитирующий0 на благородных оленях Бухарской (тугайной) популяют. Сведения о Н. ас-4аеов ограничивались тем, что он существует только в Европе С£рУЕИН, 1962;011ПоЬ , 1939).

Зидозс;? состав и эколсгс-аенолсгические ссобе:-::;сат:: очодов

_ля оценнл паразитической ролл оводов благородна олзней (Cervua eiaphue bacterianas L. ) представлялось необходим.: определить zx зхдозЬй состав, распространение л экологе-фенологические особенности.

Результаты исследовании показа.-;:, что иквсзированкость бла-городах сденей' хгсэшакз оводов веек,-а зкачктеяьзая. Кроме того, личинки оводов, з зависимости от возраста, теяядяятез только в ¡¿¿гйшш&чны-х 'хасдпл:с, аоверхноотной исд::с;л:оооеданителькой фасции и з капсулах на внутренней поверхности пкуры. С целью определения их видового состава било просмотрено 2I3G личинок 1-й возрастав и установлено, что у благородных оленей паразитируют два вида кодхеннвх оводоз - Kypodernü diana Вг. и Hypodenaa acta-acra. Вг. , .вкзквашие гиподерматози. Причём у 15 скивоттшх обнаружены ЛЕЧккки К. digna и у 13 - Я. ас ta« о а , а у 8 оба вида личике,;. показатель по Н. diana составил з с редком o4,5-5,2';i ;: по Н. actaeon 43,2-3,i;j при \7Л 47,2-9,3 и 25,9*5,6 личинок на одного оленя.

Наряду - зим установлено, что степень- кнвазированности олэ-неГ: лич>;пка7.и оводоз зависит з первую очередь от возраста, упитанности и физиологического состояния этих реликтовых животных. Та.£, молодняк в возрасте до двух лет и рога.: старые десяти лет инвазироыаш з наивысшей степени как'лачзнкали К. diana - Эй 63,53.9&, так a S. aotaeon - 40,7*4,2:2, при Ш1 57,6*8,2 и 30,3*4,1 личинки. 3'наименьшей степени обокмп видами оводов поражены рогачи и самки в возрасте 9-10 лет (ЭИ - 25*2,9 и 20*3,3Í, Ж - 1С* 3,6 и 6,2*2,7 дичинок соответственно). Разницу в степени посз^ен-ности различных групп бухарских оленей молко объяснить

у них защитных реакций при нападении имаго и ответными реаюшяюг организма хозяина на паразитизм личинок, 3 первом случае, по причине врождённого страха на нападение самок оводов, это проявляется паническим длительным бегством. оленей на открытке территорк пустынь и горных хребтов, иле в заросли кустарников и деревьев, что характерно для взрослых крепких животных, которые и инзазиро-ваны в меньшей степени. Зо втором случае за счёт реакции организма оленей на патогенное действие внедрившихся личинок, т.е. по причине возрастного и приобретённого иьтлунитета, которые в большей степени также выразены у взрослнх животных 3-9 лет.

Личинки I возраста В. й1аь& дошнируют в организме хозяйка до I декады сентября и Н. ас1аеоа - до перзых чпсел октября, И возраста - до П и Ш декад декабря и Ш возраста - с 12 декады февраля и с I марта соответственно, вплоть до полного освобождения хозяина от возбудителей гиподерматозов к 1 декаде апреля. 3 наивысшей степени бухарские олени заражены (по Б1) лпчиккагл; подлинников в августе-Д декаде октября. В воследувдеы регистрируется вековое понижение показателей ИИ за счёт гибели личинок I возраста а. й1еаа и Н. асгаеал , а в январе-феврале - из-за гибели части личинок П возраста, в с шрта - со причине отхогдения зрелых

личинок Ш возраста-на окукливание. о

Динаиша образования соедшигтельнотканых личиночншс капсул и свищевых отверстий такова - у телят вервие личинки П возраста Н. (папа выявляется со 2 в Н.асгв»ст с Ш декад августа^а у про-изводигелей-рогачей в са^ок - с 1-П декад сентября. Сроки образования соединительнотканых капсул вокруг личинок 3 возраста зависят от скорости миграции.личинок I возраста. Разница в сроках между различными половозрастными группам! оленей находится в преде-

дах 12-26 Су7. Развитие ЛИЧИНОК 1 возрастай, diana Я ä. actaeon в организме хозяев длится 2,5-4, S - 4-5 а Ш возраста - 1,5-2 месяца. Лолккй мэтамор£сз, от внедрения в тело хозяина и до выпадения на окукливание, личинки Н. diana и я. aotaoon совершают за 10,5-11 месяцев как у молодняка, так и у взрослых яизо™ннх.

Учитывая данные наличия яиц ка шерстном иокрове, количество личиночках капсул на зкурах и зрелых личинок, покинувших организм хозяина, следует, что за цикл развития в базах яйца и личинки погибает 4^,6^3,4.'« ззодса. Таким образе:.?, фаза куколки достигает только ¡£,4-3,1% Н. diana ИЙ- actaeoa.

3 зависимости от возраста личинок отмечается разница параметров и массы их тела, ¿дина личинок I возраста я. diaaa в начальной стадии паразитирования составляет 0,9-1,05 мм при массе тела С,83-0,56 МГ, а Н. actaeon. - 0,82-1,01 мм И 0,79-0,85гд\. П возраста - 6,49±1,23 им и 47,3¿9,7 мг; 8,2-2,5 мм и 86,1-16,4 мг соответственно. Личинки £ возраста н. diana в начале развития имели длину 18,2-2,6 т а Н. actaeon. - 17,7-3,1 мм при массе тела ICO,и IC5,S-2I,8 мг. Яри отхогдении на окукливание эти показатели у первого зпда свода 25,?±3,2 мм и I422±I05 мг, а у второго мм и I-iCo^Go мг. Зеря за исходнке показатели пер-ввх зютленльзе лдчпнок в организме хозяина и при отходдении на oír '¿лизание, еле,дует, что длина 2. diana ц д. actaeon. з данной ¿азе разадткя узелячавается в среднем в 26 раз, а масса их. тела-в löäu и 1710 раз. Эти данные в полной мере соотносимы с таковыми для яодкозных оводов других впдоз глвотних семейства cervlfee.

Процесс отхомдения личинок подкожных оводов у- благородных олене;; имеет своп особенности. Tai;, зрелые личинки Ш возраста H.Jijßn начинает покидать тело хозяина 18*3 и Н. actaeoa - 23±7

февраля, а период тесового отхоздеккя с I по 12 к с 3 по 15'марта соответственно. Молодняк во всех случаях освобождается от еоз-оудителеи инвазий на 7-13 дней раньше, чег.; взрослые олени. Процесс отхогдения зрелых личинок обоих видов в течение суток неравномерный, хотя 95% их количества покидают • хозяина в дневное время и наиболее интенсивно в период 11-15 час. (69-|), а единичные - з ночные часы. Отопедзие личинки (в садках с субстратами) более устойчивы к воздействию ¿акторов внешней среды (их окуклньается б среднем 76,9-2,1 Е. ¿Пене и 73,Б-4,2£ н. вегаеоа), чем куколке:, из которых вшдазйвгется только 47,3—1,2/= к 4^,4-3,3,1 имаго соответственно. Продолжительность ¿азы куколки перзого вида в средне:.: составляет 17±2,2 и второго 2С-1.4 сут. при наборе су:.гш о*' ектаэ-ных теихератур 413-19,3 и 416,5-25,7°С соответственно. При развитии куколок неблагоприятными являются каменистые почвы такмров, горные породы и плотные песчакнини, а оптнл;алькк:.:п - д^рн-е песчак-киков к почзы тугапникоз со среднесуточной температурой Хс^З-Зи.с5

Кз этого следует, что овода благородней олене:: обладают суае-ственнша адаптационными возмозкостяии к неблагоприятным фактора:.:, что является одной из причин сохранности популяции Н. (11еда II к.ас taeoJl к природе. За полный цикл онтогенеза фазы имаго достигает не более 4,9^0,9>а первого и 4,8±С,7;2 второго вида оводов.

фенология и экология имаго е. ¿¿ада и к. ас г ее од

3 услозиях з£И0г-;^ц-:1:ксз лёт с емок Н. <11ела начинается бо Л—II декадах, а к.ес*авоп в £ декаде апреля. Сезонная динамик, календарные сроки наивысшей активности и численности самок подкопных . оводов находятся в прямой зависимости главным образом от температуры воздуха, освещенности и сроков так называемого "афганца" -

резкого (до ¿Ü м/сек) :: горячего (до 4С°3 з теш:) зетра. Периоды Регистра:,«! непосредственной активности оасдов составляют 12-13 -дне;, для H.actaeonZ I6-IS дне/. для Н. diana ирг. сС.дей длительности сезона лота 53-ÓS и о4-66 дней соответственно.

ллализ ссзонно/í дикагд:-::: лета a. diana и II. ас С г. eon по года« показывает, что наивкссая активность самок е оезоне имеет 3-4 пика, приход.-.! ,кхсд з зазиспмостк от года я^блздзьгй на последнюю сятидкезку апреля, перзую, вторую, четвертую и пятую пятидневки гая, п<?рву: - Зри отом следует предположение, чгс несмотря

на' некоторазницу числа "пиков" активности имаго подкопщиков, их календарные сроки в различные годы мало разнятся - на 2-5 дней дляН. diana , З-о дней для н. actaeon в начале и не более 2 дней при окончании сезона лёта обоих видов оводов. Спады активности под-конкых оводоз и завершение сезона, независимо от года наблюдения, таете связана с метеорологическими услоьу.;:я - т®ллора?;/ро;1 воздуха ■ -:.ze з тени, наличке:-: *а.,ганца" и освещенность» свыше 1о7 тыс. лк.

^апбслсс благоприятными для лота имаго озодов в течение дня являлись темпераг/рв воздуха в пределах 2Ь,9-33,4°С к освещённость S2-IÍ.3 TLC. лк. Jpu тихих услззнях з апреле-мае, когда активность и числе-.. т.сть CSL..O:; оводоз относительно высокие, лёт, как правило,

начинается в б-tí ч. 3G мкк.'3 дня высоко* активности к IG-II ч.

численность са.:ск Я. diana достигает о-? особе;: и к 12-13 ч. своего максимума - 6-9 особей за учёт, а Н. actaeon - 3-5 и 5-6 особей соответственно, Такой уровень обычно дерштся до 15-16 ч., затем их численность резко снижается, и лёт последних самок озодов регистрируется в 16-19 ч.20 :.•;::-:.

Мемалова:кнум роль, обусловливающую отнссателько»высокуэ чис-

ленность оводов к способность поддергания популяций в природе, имеют продолжительность кизни имаго н. diana и н. actaeon и потенциальная плодовитость их самок. Продолжительность низни имаго оводоз варьирует от I до II сут.: у я. di ел а - 1-10 и у н. acta-coa - 2-II сут. Разница в сроках, кроме вида насекомого, обусловлена и его полом. Так, средняя продолжительность .тазки самок первого вида составила 3,7*0,4 и самцов 7,8*1,1 сут., а второго -•4,2*0,7 и 8,7*1,4 сут. ¡Характерной особенностью является то, что самцы н. diana и н. actaeon кпвут в 2,1 раза дользе, чем самки. Эта разница объясняется разной степенью их актизкости, которую определяв! температура воздуха и освещенность. При оптимальных условиях (температура 2S,S-33,3°C и освещенность 92-103 тыс. лх.) продолжительность жизни имаго самок обеих видов подкезника составляет 1-3 и самцов - 3-7 сут. При других показателях »:знь самок увеличивается до 6-S» и самцов до 8-II сут.

Фактическая плодовитость самок обоих видов подкенных оводов благородных оленей достаточно высокая: у н. &ctBeon 516*22,6 и у Н. diana 512*19,7 яиц. Количество яиц у самок зависит от сроков их выплода: в начале сезона - у н. diana 584*21,3 и у Н. actaeon 565*17,6 яиц; в середине мая - 438*18,2 и 408-24,2 и в I декаде июку - 312*28,5 и 368*18,4 соответственно. 3 отличие от самок оводов других видов, паразитирувдих на еивотных семейства Cervidae , у самок подкогпкх оводов благородного оленя наивысшие показатели плодовитости приходятся на первую декаду появления их в природе.

Наблюдения за фенологией и экологией подковных оводов благородных олене! Бухарской популяции явились основой для определения средних устойчивых фенодат всех фаз их онтогенеза. Эти данные капли выражение в составленных впервые фен«",граммах, отобрагансих

существующую з природе экологическую закономерность и позволяющую прогнозировать скорость развития отдельных фаз с точности сгггаа-лизаит;: ; 1-3 сут. для И. dier.a ъ 3-5 сут. для Л. Mtaeon. . Кроме того, разработав« карты фенологических сигналов, газетах место в природе а совпадающих до календарным срокам с определенной фазой раззитий оводов. Точность оперететг^х Декелегкческах сигналов z онтогенеза оводов 5-7 сут.

• 2.5. СИСТЕМА ¡.ЕРОШКПЙ РЕШШГДК ОЗОДОВ 2 2S2C53

Оно tu =гпл."т:л одним из основных факторов, определяющих поведение, пастбищный резки л физиологическое состояние оленевых, что диктует необходимость их защиты с момента появления- в природе вплоть до прекращения лёта инаго в сезоне. Однако основной ущерб от оводов приходится на период паразитированйя их личинок в организме хозяев, поэтому основное внимание: паучиоЗ ¡«нели и ярактккп направлено prebcö :опд:отерап2ж оленей яра сводовых инвазиях.

2.6.1. Ла'ГН»ЕЗ rir0i;LTAi\l"I43C:;iü ..KPOIIP.l-iTliSt

."о з-л.нте северных олскеЗ от саг.ок о. taraadi а о. tiwjpe

О целаогска коенх средств, -родназнеле'.глих для замяты Raa-giferi s»ir?ndue от ыападагдах егглох подходного л носоглоточного с; с дез, онлк ::с пытаны, а з пйследу£.;е;.1 д внедрены в практику

северного оленеводстза, технические суль~с::г ноТга (ТСК), тогде-о

непди, с.г-.ллпгческпе лпретроэдв л теркааэроззлг днее.чте-рзаеллен-тез СЛ.с. Л 1554I6I).

При этом установлено, что оптимальная доза ТСН в аэрозольнну баллончиках, обеспетааа»я згциту оленел сроком з 1-3 ч., составила 53 г. габочае зодеые з:,гульсии кз к.з. а КЙ-ной концентрзкяз в объёме 80 тля на зазагвое обеспечивали алдау Е. ie.rtaidus от са-

мок обоих видов оводов в течение 13,5-15,5 ч., что регламентирует однократную обрабои;у стада в течение с уток. Применение данного инсекто-репеллента в указанной объёме и концентрации не оказнзает отрицательного влияния на показатели клинического статуса х-зот-ных, остатки его не выявлялись з исследуемых органах и тканях, что не регламентирует сроки убоя оленей на мясо. На применение ТСН имеется соответствующее наставление, утверждённое Г73 Л.

Удовлетворительная задкта (3,5-с,5 ч.) достигается после опрыскивания оленей репеллентом терпеноидкым в 8-, 1С— и 12>-нк;: концентрациях из расчёта 75, 5и и 4С мл (по д.в. 7,5; 5,0 и 4,С г) на одно гивотное в стадо. Терпснсиды мглотокенчкы для теплокровных и относятся к нулевой группе. Ке отмечено измен-;:-::;;: общего состояния и показателей клинического статуса при многократно:; опрыскивании оленей (1^-13 раз за сезон). 3 пробах органов и ткано:: остатков и следов препарата ке выявлено. По данному репелленту утверждено временное наставление по применению.

Предварительные и производственные опыты показали перспективность синтетических пиретроидов - стомозана, К-отрина г бутокса. Препараты в указанных концентрациях (С,1; 0.С125 и 0,0125? соот-ветстзенко) и объёмах 80-103 мл на тавотное обеспечивают длительною защиту стада оленей от имаго обоих видов оводов (до 11,5 ч.). 3 то не вреця опрыскивание отдельного гжзотного сокрапает продолжительность защиты на 1-1,5 ч. Наиболее порепептнзпе и.р:н!.!:ек::с препаративных ¿ерм дельтаметрина с использованием ?АУ "..'^.:рс:-:;пер :с-14о". При этом удовлетворительная защита стада олене:: отм-.чаетс* в течение 12-13 ч.

Использование разработанной нами п не ги лосей £.:::~~о?оз. к&х-исна А.с. .V 1эб4161) ко;.:бик::ро^тса-.:огэрогсль:;о:: релолле.чтно-

инсектицидной защиты стада северных оленей от оводов и компокен- . -тов гнуса является более "э-Хйективнк", чем аэрозс.ги ДШО али ТСН. Tax, три по 0,5 кг, содержащие з составе 0,055 кг и

С ,075 иг ?СН, обеспечивают защиту стада оленей (IGG?) з теченхе 3,5-4 ч. Лрк этом установлено, что защитный эффект таких термсаэ-

розоле;: в 1,4 раза shus, чем применяемых отдельно терг.оаэрозолей >

или ТСН. .

.. Загякта ' марала д ллтаистых оленей от кападаадвх . 1 ■ it.dioaa и Ph. picta_

¿ля определения целесообразности внедрения летних профилакти-ческкх обработок в. пантовом оленеводстве проведены испытания син-. тетичесних пиретрондоз - 0,5^-ной водной эмульсии -стомозана, ' Q,Q12S% - К-отрина з бутокса. ПсЩамоваяи при этом ДУК и ОШ "Олень". Превоначально обрабатывались деть crorras груши,- оленей, а после установлена безвредности пиретроидов и их защитной эффективности проводились производственные испытания з разлучниках (специальные плодадкп в парках).

Учитывая дл1:га,1ьйость задитн^'О действия препаратов, маралов ■ к пятнистых оленей впрыскивали ^_р|ччала сезона лёта имаго обоих

- '.I

видов ов:;дов и до одичания, т.е? а течение пкня-соктября. Через 10-15 ш., после обмотки одекл: уедокаявалгоь. Наиболее продсл.—-Тблык?.' период защиты маралов и детиисткх o.v.Keii (100^) з течение 10,5-14 -I. просле;ззаа1&я .ара применении К-отрина и бутокса в указанной концентрации а объёме 35Q-50Ö мл на одно яивотное. Регулярные опрыскивания оленей в течение сезона в.э, пиретровдоэ позволяли одновременно снизить инвазированность животных личинками оводов . на 20-30* (Эй).

- 60 -

Снижение численности имаго оводов в природе для защиты благородных оленей

Поиск возможной защитно, elapteie beet, выявил, что в услов: ях природных заповедников приемлемым является метод снижения численности имаго н. diena И н. actaeon в природе, основанный на их уничтожении с помощью химических средств. С этой целью обрабатывали постоянные места отдыха (такыры) оленей ICSJ-ноя водной эмулз сией ТСН из расчёта 100 ил на 25 i?, К-отрхша или бутскса з 0,0125^-ных концентрациях с расходом 100 мл на S0-XC0 м2 плозади. Длительность защитного действия ¡благородных оленей от наладажкх самок обоих видов подколшого овода в этих случаях составляла £13,5 ч.

,2.5.2. РАННЯЯ ЖХОТЕРАЛЯл ОЛОДОЗЫл }5НЗАЗКЙ '. ■

Северных оленей. ■ :

Применяемые до последнего времени , препараты системного дейст вия из группы 40С, будучи биологически активными, требуют особой предосторожности, к тому se а ларвшидная их эффективность надо-статочно вксока. Наиболее перспективными для-залиты северных оленей от эдемагеноза и цефенемяоза явились кэомек, фаскозерм и изе-ноида.

Введение оленям 1-2 мл ивомака обеспечивает гибель всех лцщ

ног. подкожного в носоглоточного оводов (ЭЭ и У.З в пределах 100%). Высокая эффективность, отсутствие ввдимых отрицательных последствий дои еквотяых и относительно высокая экологическая чистота до-казывавт его преимущество перед существухшда на практике средствами. Положительно в то, что показатели ларвкдадко2 э>'.¿активности ивомека остаются максимальными в при его применении в более поздние календарные срока (ноябрь-декабрь), а такке при внутркмы-

вечном введении.

Проведённые исследования и внедренческая работа показали, что щтрамускулярное введение оленям" фасковерма в сентябре-ноябре в объемах 2 я 4 ил (д.в. 2 мг/кг M.s.) обеспечивало гибель 96-100$ личи-£0X0. t-r^sdî и 1СС$ С. troape у 90-100$ яизотных. Этот синтети-геский антгельмантик не оказывает отрицательного действия на орга-оленей. Уат'эриалы по"результатам испытана ипомека и фасковер-.-.а вошли в наставление по их применению.(Использование фасковер(ла сак паразитоцвда. запитоно A.c. IC2-4723).

• " йрвдваритсльные результаты испытания гормональных препаратов зод цифрами ЭСО и СОЮ, содержащих максимальное количество д.в., гаказали их перспективность как регуляторов роста и численности >бор вддев оводов северных оленей. Экдистерон и ввенильный гор-!ОН оказывают существенное влияние на морфогенез "личинок о. taran-:i и с. troapa', что в конечном счёте опсаделя»? lOO^-nys а гибель. ' ' './¿радев и глтнистых оленей.

Мероприятия, направленные на борьбу с возбудителями гиподер-етоза л фарилгомиоза, с использованием изомека, микрогранулиро-!анного нзомеча (залитзено патентом РФ й 2015695) и фасковерма, гю-сазали, что введение указанных препаратов в августе не давт ЮС :ого эффекта вследствие биологических особенностей оленей а про-Ю^енвя. лата xsäro оводов. Наиболее отошшви срокает прозеде-ггл ранне": жг.отераппя маралов и пятнистых оленей, в зависимости >т зонально сдсоснлосжей, является период о 5 сентября по 15 ноя-¡ря. При внутримышечном введении в эти срскл фасковерма. а дозах >-15 мл» цедаогаоц даомока » объеме 3-G мл на оленя и групповом ¡кариливашп ¡.якрограпулирохзанного паоизка з дозе 0,2 «кг .на I кг ил» по д.зк настуттяв» гибель бсс-х днчпгож ph. pic ta V 1005» ялвот-

- 62 -

ных и 95-100/5 личинок Н. diana у 87-I00Í животных,

. Благородных оленей-Бухарской популяции.

Опыты по сравнительному испытанию ивомека (подкожное введение), фасковерма (внутримышечно) и рицкфона (локальное нанесение на кожные покровы), несмотря на их высокую.эффективность против личинок обоих видов оводов (ЭЭ 84,4-ШЙ при КЗ 87,4-IC05S), в настоящее время мало перспективны из-за индивидуальных методов- при-' менения, что при заповедной системе содержания благородных олене:; (дикая популяция) практически неисполнимо. Приемлемом может стать, метод скармливания микрогранулированного ивомека.(по всей вероятности и других паразитоцидов в такой форме) с целью ранней химиотерапии при оводовых инвазиях дздных реликтовых-животных в дозе! 0,2 шг д.в. на I кг ш.к, в смеси с солью и хлопчатниковым шротом. ЭЭ паразитоцида при гиподерматозах в среднем составила 90,3 и ИЗ - 97,9$.

з.. вывода

3Л. Фауна оводов, связанных с семейством Cervidao, представлена 5 видами из четырёх родов. Хозяевами О. tarandi i. и С. tró-шре V. являются северные олени, Н. disaa - маралы, пятнистые и благородные олени, ЗРЬ. picta lis- - маралы в Н. ectaeoa B?. - благородные олени Бухарской ■ популяции.' распространение (шкал транша 48-55° с,в.) и экология этих насекомых определяется приуроченностью к хозяевам и природнсМииматическада условиями определённой, • .. зоны. .';' 0 ..."'

3.2. К оводовым инвазиям предрасполохекц все половозрастные^ группы оленевых, но в большей степени телята-сеголетки (ЭИ личин-' : . ками 0. tarendi по отношению к средним показателям выше на 17,6¿ 3,2 и C.trosapaia 10,9^2,6?; H.dltoia Тралов - 29,I¿4,2, пятнистых

оленей - 4?,е±7,1, благородных - 9±2,0; Ph.picta - II,9±2,2 и H. actaeon ' на 12,5-1,7%), а в минимальной - вагонки, маралухл, самки до 3 лег, быки"производители и рогачи до 10 лет. 3 средней ЭК северных о леней (IS9I г.) эдекагенами составляет 47,5-5,3 и цефе-немиями 40,5*3,7;? (в 1975 г. эти показатели вайе: 97,8*3,6 и 22,Ï-

4,4>); маралов и.пятнистых оленей (IS92 г.) гиподермами 59,2*5,3 и i

оС,7*6,1;?; .'.'-.арал'ов фарпнгомияыи 28,4*3,7;>, благородных оленей (1994 г.) гиподермами - 54,5*5,2 и 43,2*3,15. '

Основное. лслтирушее влияние на ннвазкрованност?. гквохнах' Cérvidaв личинками озодоз оказывают их упитанность, физиологическое состояние, кялунный статус, плотность заселения ими биотопа (биотические факторы), зональные особенности климата и ландшафта ' (абиотические), периодичность и качество противооводовнх мероприятий (антропогенные). При прекращении противооводовых работ через 2-3 года овода способны восстановить своп численность в природе- и уровень заражённости оленей возбудителя.^ инвазий до исходных (в ISS3 г. показатель ЗК по О. taran di составил ; 4,9*4,S к по 0. troupe - 3I,7*4,S>).

3.3. Дикие северные олени, заралошюсть которых лпчннка:ли обо-дов достаточно высокая (ЭИ О. tarandi 43,3*4,1 и С. trompe 28,I¿ 3,2>), яе.юзтся естественны!« резервуаро:,: поддержания популя:^:": паразитов в природе и распространения эдаяаге&Ьза и цефенешоза. Отсутствие строгой специфичности к хозяину Н. diana (паразитируют у .маралов, пятнистых и благородных оленей, косуль, изюбров) п Ph. plc-. ta следует рассматривать, как механизм сохранения вода в природе. . Учитывая ареал животных семейстеа C-rvida« , следует предположить, что н. diana довольно широко распространён на территории СНГ, а Я. sotasen ограничен наличке:.! Бухарских оленей, что и определяло его неизучекность.

- 64 -

3.4. Цикл развития личинок 0. taran di з организме хозяйка составляет 10,5*0,6 месяцев'(н I возрасте 3,5*0,о, во П - 4,0*0, И 12- 3,0*0,6),С. troape - 1С,0-1,7 (7,0^,5; C,ô*C,3; 2,2*0,8) H- oí ». о. п. о. маралсз к пятнистых оленей - S1,6-1,3 (2,5*1,1; 3,6*1,4; 2,5-0,5), Ph. picte. - S,6*1,4 (6,I*C,5; I,3*C,2; 2,1*0,5), H. dl-ana и н. actaeon благородных оленей - 10,7*0,3 месяца (3,2-0,8; 4,6IG,4 и 2,1*0,5 мс-сяиез соответственно).

Для динами-:« развития личинок характерна зависимость от зад. овода, зоны сбита!жя его хозяина и возраста последнего. Максимал ные показатели нквазирозаккости оленей личинками 0. tarandi от:.:с чаются в сентябре-октябре и с.'trompe - в августе-сентябре, при этом личинки з I возрасте первого вида выявляется с июня по апрель, во П - с августа по мл:: и ъ L - с февраля по июль; второго вида - с ноля по млн, с февраль пс глкь у с марта по июнь соотве-ственно. У взрослых животных эти сроки задерживаются на 10*2,4 и 25*3,1 суток по сравнения с телятами, чтс характерно и для други: видов оводов.

3.4.1. Наивысшие показатели инзазировакности. маралов и пятнистых оленей дичинками н. àiema регистрируются в сентябре л Ph. picta - со второй половины августа. Личинки подкокного овода в I возрасте долкннруит до декабря, а носоглоточного - до января, Л -с третьей декады декабря по январь и Ш возраста - с февраля к Mai та по май соответственно.

3.4.2. У благородд>ых оленей Бухарской популяции личинки I вс

■зрастаН. diana преваЛ1'.ру»т до первой декады сентября, il - до второй декады декабря и Ш возраста - с марта до последних чисел апреля, аН. acteeou - до первых чисел октября, до третьей декадь декабря л с марта до 5 мая соответственно. Показатели ЭК и ПК ли-

чинками обоих зэдов оводов escoro максимума достигают в аэгусте-второ:: декада октября. - .....

:;родкуко.1кк и.в líase куколки реглс::ея?дру етсл биотическими (ка-

Збкоткчвскич»! (хлг.мг.тппоокпе условия нинарг.-'?.проля. чооччч н ччч-тертура ;::;чън ;ич; .лчхсудени:! личинок) ¿¿карами, длительность этхоэиения зрелых личинок Ш возоастя "р^-дгдс™ ¿.-»ñon ?? -wvüóhhuivvcw о^^дг. и :;-ibGVnurü. У молодняка всех оле-

процессы начала и окончания отхотдения личинок протекают на 3-3 - 16-2 суток раньше.

3.6. ^ля развития куколок северного подколздика нияний температурный порог развития составляет 6,3°С и носоглоточника - 5,8°С, :одкокного овода маралов - 8,25°С и носоглоточного - 3.S°r., под-

'з - 'ícj-:,-;. -г. diana м-мринхн - íL-:'.),¿, мь. pida - от--г-,-'3 (30-;-

Лпч::::::::, зто::е;-,дд£ а солее ранние календарные сроки, разви-iaíOTcs до имаго болпо д.'™"?-." до -• до А/'-7 .■• .. мч::и:чс г.н-млчч"".:

ч . • •• ; "-/молчи :чмч ччочч ««¡пенистые, пло-

;тзе ц переувлажненные почвы, а тахзе отрицательные температуры :а кх поверхности.

■3 п о-,. -г.....:;• г,-, .......... г,_,,,. ,

:е?стаа -чене. их о¿лдчи^сльпыми ааап'пл.ттопигт.т 'я«'...:^-.--

ется в среднем 74,2*2,7$ личинок О. tarandi , 75,3*3,7 С. trompe, 69,2*4,1 H. disna , 82,5*10,4 Ph. picta, 76,9*2,1 H. diana и 79,8*4,2$н. actaeou , а вылупляется из куколок 39,1*5,4; 60,4* -5,6; 33,6*8,8; 44,7*3,6; 47,3±4,2 и 45,4*3,3^ имаго соответственно.

За полный цикл онтогенеза оводов фазы шаго достигает 5,4* 1,3$ северного подкокника и 4,6*1,6 носогдоточняка; 5,1*1,4 под- ■"' кожного и 4,3*0,9Д носоглоточного маралов; 4,2*0,9 и 4,2*0,8?1' " ' подкожных оводов благородных оленей. . , , ■

3.8. Перзые особи подколкых оводов вылупляются на 2-3 и носоглоточных - на 8-14 сут. раньте, чем появляются у хозяев. Сроки . активности имаго оводов, в зависимости от зоны обитания хозяйка, по сезонам относительно постоянные. Так, Лет самок О. tarandi на- : чинается со П половины июня - июле и завершается во П декаде августа - I сентября, и с. troape - с Ш декада июня - I августа до первой половины сентября; H. dioaa маралоз - со П-Ш декад июня

до I половины сентября и ?ь. pleit* - с Ш декады июня I июля до I сентября; H. dieaa благородных оленей - со Ц-Ш декадацреляпо I половину июня и Н. actaoaa - с 111 декады апреля до П иная соответственно. ■■•

3.9. Обдая продолжительность сезона лёта оводов, как и количество дней их высокой активности, зависит от природно-климатических условий ареала хозяев, с некоторыми колебаниями в определённом сезоне. Длительность сезона активности салок северного подко«- -кника составляет 24-53 и носоглоточншса - 17-51 сут., иод-южного овода тралов - 71-95 и носоглоточного - 54-78 cyî., подкохта оводов Бухарских оленей - 54-66 и 53-59 сут. при высокой активно-, сти и численности в течение 6-21, 4-16, 32-48, 27-39, 16-18 и. . 12-13 дней за сезон соответственно. , •'•■

3.9.1. Шк активности самок О. taia-iài п 0. -iras?» у в зава-

¡имости от зоны, приходится на последнюю пятаднезку июня - П ию-1Я и на 1-Я декады августа; Н.- diana' я Их. pieta" маралов - на И :екаду паля - I августа; К. diana и н• actaeon. благородных оленей - на Д» декаду апреля.- Г мая. Обдая продолжительность суточной истинности самок оводоз, в завис®,гости от погодных условий й ка-

тендарных стюков в сезоне, составляет 7,5-16 ч. для о. tarandi ;

7,5-14,5 ч. для С. trocpe; 8-12,5 ч. ДЛЯ-Н. ■ diana и Ph. picta; Ч. ДЛЯ Н+ «Uaaa й H.aetaeon . ■ 3.8.2. Запзнсшая численность саиок всех видов оводов регистрируется в дневяне часы (12-16 ч.), а абсолютное их количество зависит от климата зоны обитания хозяина. Так, в лесотундре за гчот на оленя нападает до 35 самок северного вздкокника я 15 но-¡оглоточника, а в субарктакз только 14 и 8 особей. "Самки первого >ида. в различных зонах -превалируют над вторым при соотношении -

. .2,0:1. Sí?, численности за учёт подкозного овода маралов 9 i не corлоточного 5 особей при соотношении в природе 1,8:1, а подсобных оводов Бухарских оленей - 9 и. 6 при 1,5:1 соответственно.

3.9.3. Активность имаго оводоз в течение суток в основном :ависит от температуры воздуха, освещённости и наличия Ссадксз.

' ■ В. *

)птимгдьнымп для активного лёта северного годкозкина являптся тем-

хературы воздуха в пределахI8,I-26,3°fl и освещённость 50-70 ткс.

пс.-, ,двд носогяоточтака -18,4-29,8 и 47-54V для подкожного озода . ü - ^

гарадов - 19,3-24,5 и 65-95, для носбглоточнрго 2Q*Í-29,8 ж 6Q-50*. -а фед^ндаг - ¿.С». 31,3o.и 8.-.. .100 тыс. лк,-30,1fe9 '. 125...; loa-iac:- и,18... 100 тыс.'лк., 9,5...' "

52° а 25'... 100 тыс.' лес. соответственно. Наиболее высокие показа- -:ели температуры (опстлльнне 27,9... 32,9°). и освещённости (80. ВЗ' и 60... .105 тнс. лк.)_характерны для подкокннх озодов благо-, юдяых оленей,'; ...

- 68 -

3.IQ. Самки о. taran di при поиске северных оленей способны с мест своего вклупления преодолевать за 3-4 дня SG-S5 км и С. troapft за 5-8 дкек - 75-8Q км, что зависит от удалённости летних пастбищ. Разлёт Н. diana и Ph. picta ограничивается местами выпаса маралов и пятнистых оленей в парках (не более 2 км от мест выплода); Н. diana и В. aetaeon придерживаются мест своего вылуп-ления (тандеры) и стремления разлетаться за пределы связи с благородными оленями, как средой развития личинок, не проявляют.

3.II. 3 зависимости от календарных сроков появления в природе, суточной активности, которую определяют метеоусловия, вида л пола продолжительноегь низки озодов значительно разнится. У о. taran di , отловленных у оленей, она составляет в среднем 3,1*0,8 и УС. troape 7,4*1,4 сут. При содержании аналогичных особей в прохладных (не выше 12°С) и затенённых (до 16 тыс. лк.) местах про- . должительность кизни полковника достигает 16 и носоглоточкика.' 29 сут. Продолжительность стзни самцов обоих видов в июне- I декаде августа выше, чем самок, что зависит от разницы в их активности, которая выше у последних, что и определяет более короткий срок их жизни.

3.11.1. Средняя продолжительность гшзшз самок В. diana маралов составляет 5*1,9 и самцов .9*2,6 сут., a Ph. picta - 19*3,7 и II—£?,S сут. Имаго, вылупившиеся в начале сезона, живут на 6-II сут, дольше, -

3.11.2. Продолжительность жизни самок a. di esa блэгороркх оленей в среднем составляет 3,7*0,4 и самцов - 7,8*1,1 сут., а В. ecteeon - 4,2*0,7 и 8,7*1,4 сут. При оптимально условиях (Т 28,9 -33,3°С, освещённость 92-103 тыс. лк.) срок яизни самок обоих видов оводов не превышает 3 и самцов 7 сут., а при 18-20°С и 50-70

гыс. лк. увеличивается до 9 и II сут. соответственно.

3.12. Фактическая плодовитость оводов оленевых варьирует в широких пределах.'7 са'лок 0. tarandi она в среднем составляет S64*2?,I яиц, а у*3. trompe - 682*19,6 личинок, что выше, чем по данным 1582 г. (568*4,1 яиц и 442*3,8 личинок), а это доказывает наличие высоких адаптационных возгдокностеи насекомых для подцер-нания популяций з природе. Потешщалыгая способность озодов к воспроизводству соотносится как 1:5,5 (первого вида) и 1:2,5 (второго).

Фактическая плодовитость самок подкожных оводов благородных оленей достаточно высока и составляет для Н. diana 516*22,6 и для Я. actaeon - 512*19,7 ЯИЦ.

. 3.13. Результаты фенологии оводов явились исходными даннкяа для составления фенограшы - основы прогнозирования скорости развития о. tarandi И С. trompe , H. dlana.ïï Ph. sista. ыаряпов 2 H. diana и H. ectaeon благородных оленей на практике при точности прогноза 5-10 дней. Впервые выявлены и составлены фенологические карты опере:яащих устойчивых фенологических сигналов, предшествующие наиболее ваянии йенодатам развития подколагых оводоз маралов, пятшютых и благородных оленей, носоглоточного овода .улралов. Фенологические карты и фенограшы позволяют на практике проводить определенные противооводовые мероприятия в олтимальные календарные сроки. Точность сигнализации 3-5 сут.

3.14. Разработанные методики культивирования сезерного под-' коаника в носоглоточника в лабораторных условиях (суть методик -выращивание личинок при строго определённых температурах воздуха в специально изготовленных питательных средах и устройствах) явились основой для углубленного изучения вопросов взаи.'«отнЬпешгл

в системе паразит-хозяин, иммунитета, получения антигенов и дна-гностикумов (а в последующем сывороток ж вакцин) при оводовых . инвазиях.

3.15. Существенное влияние на степень инвазированности (по М) оленей личинками о. t arañil оказывает приобретённый иммуки-тет. Напряжённость и длительность его зависят от интенсивности инвазии, кратности пере б одевания эдемагевозом и степени упитанности оленей. Оводы семейств HypQdexeaUdaeK 0«8t*tí*« ке. обладают общностью антигенных компонентов. В .то ие время внутри семейства Hypoü«lm»tldae между видами О. targndl 5. borle, Н. 11 aeatue и а. diana чётко прослеживается общность антигенных коше нентов (титры реакции 1:20.; - 1:40), что подтверждает их близкое родство. ■ - ;

3.16. Впервые для оленеводства разработаны методы получения ' специфического антигена ш личинок Йа Швозрастсвподкоашго os

да, контроля его качествав режимов зранания. Приготовленный а&. хиген обладает высокой диагностической эффеотивиостм при ранне»; течении эдемагеноза в серологачесхтс р. аллергических реакциях. Диагностическая эффективность оерологическвх реакций РИГА и PÍA. практически равнозначна (94, Х и 9fi,¡& » разаюа 'йтадаяячй5Ки;не ^рстоверш) , во вторая менее чувствительная, так как проявляется в низких титрах Ц:8 - 1:16). Из аддергичеокМх реакций внутрчкоз нал более эффективна (92.2Í), чей глазная (66.9Í), но обе на пра кгике трудно исполнимы. -Чч

3.17. С целью защиты от имагооводсш перспективны обработки северных оленей водными аиугьслями ЮН,- терявноадсш^-сгнтетгчес-ких сиретроидсв г термическими аэрозолями (новое технологическое решение комбинированной репелдентЕо^ин^'ВКГш^ог вадЯ!)« «ajajta

а пятнистых оленей - 0,5-1#-ны.\п1 в.э. стомогана, 0,0125/5-ными К-отрина, бутокса в объёма 350-5(30. мл. на животное ► Для снижения численности подкожных оводов возмонно использовать метод обработка мест "отдыха" благородных оленей в.э, К-отрина и бутокса з

0,0125^-ной концентрации кз расчёта 100 мл на 80-100 и площади. Наиболее вноокозсБфектнвнн (удовлетворительная защита до 12 ч.), экономичны :•: экологически безопасны К-отрии и бутокс в форме аэрозолей, получаемых при помощи РАУ "Иикронизер К-145".

Систематические обработки стад оленей, маралов и мест отдыха благородных оленей в заповедниках перечисленными средствами в рекомендуемых рабочих концентрациях и объёмах не оказызают существенного влияния на показатели клинического статуса и накопления пра отсутствии остатков д.а. в их органах и тканях." '

'3.18. Для ранней химиотерапии северных оленей при эдемагено-зс и цгфгяетЕОЗб _ча;юолое рациональными являются внутримышечные введения лвомека и фаскозерма в объёмах 0,5-1 к 2 мл на телёнка, 1-2 и 4 мл соответственно на ззрослое животное (ЭЭ первого препарата 97,2-100$ и второго, 97,2-98,2$); при гиподерматозе а фарин-гомиозе маралов перспективно подковное введение этих хе препаратов в объёмах 3... 6 и 7... 15 мл в зависимости от возраста, что обеспеч!шает 1005?-нув гибель личинок обоих видов оводов, а- такяе микрогранулированного ивомека с кормом из' расчёта 0,2 мкг/кг по д.в. (ЭЭ - 87,1 против н. <и.апа н'Х00$ - р±с1а); в условиях-заповедников приемлемым при гиподерматозах благородных оле- ". ней является способ группового скармливания микрогранулированно-го ааомека в смеси с солью'и шротом (ЭЭ 90,3% и ЙЭ 97,9$).

4. Список опубликованных работ по теме диссертации

1) Солопов Н.В., //0 сезонной и суточной динамике лёта под кожного и носоглоточного оводов северного оленя. Науч.-техн. бк ВНИК вет. энтомологии и арахнологии. Выд. 7. Тюмень, IS76,

с. 23-26.

2) Шов В.З., Солопов Н.В., //Рицифон для борьбы с оводами оленей. 1уркал "Ветеринария", $ II, 1979, с.45-46.

3) Солопов Н.В., Тихомиров С.М., //Эффективность внутримышечных инъекций ДДВФ и его смесей с твином при оводовых инвазия северных оленей. Науч.-техн. бол. ВНИИ вет. энтомологии г грахн логии. Вып. 16, Тюмень, 1979, с; 42-45.

' 4) Солопов Н.В., //Защита оленей от оводов и оводовых инвазий в Ямало-Ненецком автономном округе. Науч.-техн. бюл. ВНИИ вет. энтомологии и арахнологии. Вып. 17. Тюмень, 1979, с. 16-23,

. 5) Солопов Н.В., Калинина Н.Г., //Ранний способ диагностик', подкожнооводовой инвазии северных оленей. Р.е. "Достижения с.-х. науки и практики". Серия животноводство и ветеринария, й 6, I98C . с. 35. ' •

6) Солодов Н.В., Заболотыый К.Ф., //Эффективность сульфидо-f оса-20 яри эдекагенозе 2 кефенемиозе. Материалы Влекут ио итогам гос. испытаний пестицидов ж биопрепаратов. M., 1930, с, 170171. .

7) Ямов В.З,, Солопов Н.В.,//Цвры борьбы о оводами.северны оленей в Зауралье.'Брошюра. Тюмень, i960, 12 страниц.

8) Солопов Н.В., //0 биологии оводов северных оленей в Ямал Йнецком автономном округе. Сб.' "Фауна и. экология членистоногих Сибири". -Новосибирск, 1981, с, 278-281. :

•°5 потопов %-В.*^;//А#озола ДДО для защита северных оленей от оводов "'¿г'гнусе.' Тезисы докладов ,1У Всесога. кокф. по аэрозо-'* лям. Ереван, 1982, .с. ,7,;„7'

10) Солопов Н.В., //Экономическое'обоановаеде-мер по борьбе с оводами северных оленей в Зауралье. Еауч.-техн. См. >ВШИ ses. энтомологии и. арахнологии. Вып. 24. Тюмень, 1982, с. 58-61.

Ш Солопов Н,В.., Еяив Е,С., //йигдофос и ршюфон против, ли-

:инок оводов северных оленей. Еурнал "Химия в сельском хозяйст-■е", & 12, 1983, с. 41-42.

., 12) С^лопбв Н.В., Забоноттй Х.Ф., //Эффективность и токсич-iocTb инсектицидов для сезерных оленей. Сб. "Ветеринарная акаро-югия и энтомология". M., 1983»;о. 57-63.

13) Солопов Н.З., Калинина Н.Г., //Серологическая циагностп-:а инвазий, (вызываемых ранними стадиями развития личинок псдкож-:ого озо'да С Qedçaagena tarsadi) сезерных оленей. Журнал "Пара-итология". Т. 2, вып. 4, 1984, с. 275-279.

14) Солопов Н.В,, //Резервы повышения продутететноста оленей. Урнал Уральские'нта^* 'Л 2, 1084, "о. 46-50. ■•

15) Solopav 5. //îuhohu ont ela ê t únala tutkimakohd«. "lapin ansa". IY, И 257; 1934, a. 10. 416) Солопов H.3., //Экономический ущерб при эдемагеяозе к

ефенемиозе. Тезисы докладов IX съезда Всесоюз. энтомол. общест-а. Ч. 2. Хлев, 1984, о. 169-170.

17) Солопов И.В. ,■ //Биологическое обоснование мероприятий . о борьба с. оводвии еевсрпах 'оленей". Науч.-техн. бюл. ВНИИ вет. нтомологиа и арахнологии. Зш., 26, 1984, с. 18-24.

18) Солопов Е.В., //Прогнозирование скорости развития и чис-енности подкожного и носоглоточного оводов, паразитируюашх на еверных оленях. Еурнал-"Экология", й 4, 1985, с. 48-54.

19) Солопов Н.В., //Сульфздофос-20 и диоксафос - против зде-агеноза и цешенемиоза сезерных оленей. Цурнал "Химия в сельском озяйстве". » 7, 1985, с. 36-39..

0 20) Солопов Н.В., //Экономическая эффективность протнвооио-эвых мероприятий. Еурнал "Уральские-нивы". )á II, 1985, с. 47-43.

21) Солопов Н.В., //Способ дозированного заражения оленей'V. ичинками подкокного овода, ¿вт. св-во ffi II70647 Госреестра СССР' [¡04.85 г. '//' • ; .'-■,"'•';

' 22) Солопов Н.З., Заболотный К.в., //Химиотерапия оводовых нвазий. дурная "Земля Сибирская Дальневосточная" й 10, 1985, . 33-34. .. - . • '

Редысин З.К., //¡Защита северных оленей от

имаго оводов и гнуса. Кауч.-техн. бш. ВВ1 вет. энтомологии и арахнологии. Вып. 28. Тюмень, 1985, с. 3-10.

24) Солопов Е.В., //Шкрогрануякровакшкй хлорофос к зегувон против личинок озодов оленей. "Арахно-зктошлогня в реиензш продовольственной программа". Тез. докл. науч.-вракт. кокф. Самарканд, 1986, с. 12-13.

25) Солопов Н.В., //Рицифон при эдемагенозе и цефенемиозе северных оленей. Курнал "Сибирский вестник с.-х. науки", té 3, 1986, с. 51-54. .

26) Солопов Н.В., //Дальность полёта и численность оленьего овода. Сб. "Двукрылые насекомые и их значение в сельском хозяйстве". Л., 1987, с. I0I-I03.

27) Солопов К.В., //Новые препараты в борьбе с оводовыми инвазиями. Еурнал "Сибирский вестник с.-х. науки". )," 3, 1987,

с. 47-51.

20) Яков В.З., Солопов Н.Б., Газинский В.Н., Долгов Д.В. //Защита северных оленей от оводов и гнуса. Журнал "Ветеринария". В 8, 1987, с. 47-50.

29) Солопов Н.В., //Половая система самок подкожного овода -Oedeaageae tarandi Latr. северных оленей. Сб. "Экология и география членистоногих Сибири". Новосибирск: Наука, 1987, с. 266269.

30) Яшв В.Б., Солопов Н.В,, Газинский В.Н- //Борьба с оводами возбудителями эдемагеноза и цефенемиоза северных оленей. Ере шюра. Тюмень, ÎÔ87, 27 страниц.

о 31) Солопов Н.В., Газинский В.Н. //Борьба с эдемагенозоы и цефенемкозом северных оленей. Дурная "Ветеринария". В 10, 1987, с. 37-38.

32) Солопов Н.В., //Современные средства борьбы с оводовыми болезнями северных оленей. Науч.-техн. бюл. ВНИИ вет. энт'¿.галопе и арахнологии. Вып. 33. Тюмень, 1987, с. 55-68. ,

33) Солопов Н.Б., //Особенности экологии юзенальнкх $орм подкожного овода северного оленя. 'Журнал "Экология". № 5, 1988, с. 67-73.

34) Солопов Н.В., Еарков Г.К, //Оведы (Hypodermatidee.Oesti

¿ее)

ралов и пятнистых оленей Горного Алтая. Еурнал "Паразитология". 22, вып. 3, 1988, с. 241-245.

35) Илмуратов H.H., Соло;:.. ,, Загребин А.К. //Энтомоло-

ческая и токсикологическая репеллента терпекоидного -

вого средства защити кизотнкх от вредных насекомых. Науч.-техн. л. ВНИИ вет..энтомологии и арахнологии. Вып. 34, Тюмень, 1989, 76-85.

36) Сслопов Н.В., //.Адаптационные воэмомгостя оподоп сезертпл: екеГ: к неблагоприятным «акторам внешней средн. Сб. "Насекомые в огеоценозах Урала". Свердлозск: УрО /ш СССР, IS69-» с. 64.

. 37) Солопов К.В. , Ямов 3.3. //Fво.»*ок прстгз сводов ссьс^ьх вной. Кауч.-техн. бюл. ВЬМ нет. энтомологии и арахнологии, п. 34, Тюмень, 1989, с. 23-31.

38) Солопов Н.З., //Особенности экологии юзенильтлх форм одов северного оленя(Oestridae,Díptera) 3. Носоглоточный овод ephenemyia trompe llodeer) . Я^рнал "Экология", К 8, 1989, с.85-

39) Солопов К.В., //Способ культивирования личинок Ш-го во-аста подкожных оводов. Авт. сб-во " I52245S Госреестра СССР .07.89.

40) Клин Д.С., Солопов Н.Э., Ходаков П.Е. //Инсектицидное >едство. Авт. св-во ». X554161 Госреестра СССР 01.12.89.

41) Солопов Н.В.,. //Адаптация ювенильних форм оводоз север-го оленя к экстремальным условиям обитания. Сб. материалов конш. актуальные проблемы ветеринаркой и зоотехнической науки в интеп-йдадцкк кквотноводотва". 'à., IS90, с. I4X-I42.

с 42) Емов В.З., Солопов Н. В., Раабе И. Юр//Оводовые инвазии ' фалов Алтая, их профилактика'и терапия. Брошюра. Тюмень, 1990, > страниц.

43) Солопов,Н.В., Сивков Г.С. .//Средство для борьбы с личии-ш миазных 'мух.»Авт."св-во J5 1624723 Госреестра СССР 01.10.90.

" '44) Яков В.З.,'Солопов Н.З., Раабе И.Ю. //Подкожный овод (Ну-dormatidae) маралов Алтая. Курная "Паразитология". Т. 24, вкл. , 1990» С. 23-32. ./■ -

45) Ямов 3.3., Узакоз У.Я., Солопов Н.З. //Подковные олода

домашних и диких животных. Ташкент: Мехнат, 1991, 236 страниц.

46) Солопов Н.В., Раабе 'И.Ю. //Перспектива борьбы о оводог ми инвазиями маралов. Тезисы докладов Ш Всесоюзной конференции по эпизоотологии. Новосибирск, 1991, с. 206-207.

47) Солопов Н.В., Картамышева Н.А. //Способ культивирована личинок носоглоточного овода северных оленей. Авт. св-во H67Q5 Госреестра СССР 15.04.91.

.48) Елин Е.С., Солопов Н.В., Ходаков П.Е. //Комбинированна репеллентно-инсектицидная защита северных оленей от имаго гнуса и оводов. Сб. науч. тр. ВНИИ вет. энтомологии и арахнологии. Т. Тюмень, 1992, с. 80-82.

49) Солопов Н.В., Газинский В.Н. //Оауна и экология оводов северных оленей. Сб. науч. тр. ВНИИ вет. энтомологии и арахноло гии. Т. 35. Тюмень, 1992, с. 18-23.

50) Ямов В.З., Солопов Н.В. //Биологические'аспекты оводов инвазий северных оленей. Журнал "Биологические науки'' J® 3 <339) 1992, с. 63-73.

51) Солопов Н.В., Раабе И.Ю. //Факторы, обусловливающие ак тивность подкожного овода (Sypodernatidae ) маралов. Курнал "Эк логия". й 6, 1992, с. .76-79.

52) Солопов Н.В., Картамыиева Н.А. .//Антигенные свойства л: чинок Ое. taran di ( Hypoderaatidae ). Еурнал "Паразитология". Т. ¡ вып. J, 1993, с. 80-83.

53) Раабе И.Ю., .Солопов Н.В. //Особенности экологии ювенил: ных форм подковного овода маралов. Тезисы докладов науч.-техн.-кс5Ь. "Экологические проблемы вет. санитарии". М., IS93, с. 54-!

54) Сивков Г.С., Ямов В.З., Солопов Н.В., Раабе И.Ю. //Патент на изобретение й 2015695 "Способ терапии маралов при оводовых инвазиях" Госреестра РФ 15.07.94.'

55) Солопов К.В., Ямов В.З. //Оводовые инвазии, северных'ол( ней в таённой зоне, их профилактика и терапия. Брошюра. Тюмень, 1994, 28 страниц.

56) Ямов В.З., Солопов Н.В. //Санитарное состояние промыслс вых животных. Сб. науч.. тр. ВНИИ вет» эгтодалогии и арахнологии. Т. 36. Тшень, 1994, с. 3-12.

.-77. 57) Раабе И.Ю., Солопов H.B. //О распространении и сроках развития подкожного овода (Sypodematidae ) маралов на Алтае. Сб. науч. тр. ВНИИ вет. энтомологии и арахнологии. Т. 36.-Тюмень, 1994, с. 88-96.

58) Солопов Н.В., Эргашев A.A. //Оводы ( Hypoderaatidae ) благородных оленей ( Cerrus Elsphua elaphua L. ). Сб. науч. тр. ВНИИ зет. энтомологии и арахнологии. Т. 36. Тюмень, 1994, с, 138-146.

' 59) 0олопов Н.В., Зргаиез A.A. //Динамика активности самок юдкожных оводов (Hypodermatidae ) благородных. оленей. Сб. науч. ср. ЗйКК вет., энтомологии и арахнологии. Т. 36. Тюмень, 1994, I. 146-156. '-.,'... .....

60) Солопов Н.В., Эргашев A.A. //Оводовые инвазии благороднее оленей Бухарской популяции. Брошюра. Самарканд: СамКХИ, 1995, »5 страниц.

61) Ямов В.З., Солопов Н.В. //Оводы'северных Оленей и их .даптация к экстремальным условия?,! обитания. Сб.- науч. тр. ВНИИ ¡ет. энтомологии и арахнологии. Т. 37. Тюмень, 1995-, о. 3-9.

62) Солопов Н.В., //Зависимость экологии оводов северных оле-

:ёй от солнечной радиагзш. Сб. науч. тр. ВЫ® вет. энтомологии и .рахнолопш. Т. 37. Тюмень, 1995, с. II5-I20.

63) Солопов Н.В., //Оводы жшотных семейства Cervidao . Тю-:еЕЬ, 1996, 258 страниц. Сдано з изд. "Тюменские известия".

64) Солопов Н.З.,',//К вопросу патогенеза оводовых инвазий ивотных сем. Gervidae-, Сб. науч. тр. ВНИИ вет. энтомологии и рахнологии. Т. 38. Тюмень, 1996, с. I02-II2.

65) Яг,ив 3.3., Солопов Н.В., Сивков Г.С. //Арахноэнтомозы иких к промысловых животных. Сб. науч. ИЗВ С и ДВ. Ноеоси-ирск, 1996, с. 43-59. , ; -

. . 66) Солопов Н.В», //Эпиз©отологические аспекты оводовых-ик-азий благородных оленей. Сб. "ауч. тр. ВНИИ вет» энтомологии й рахнолопш, Т. ЗВ. 'Тшень, 1996, с, II3-I25.

Информация о работе

Солопов, Николай Васильевич
доктора биологических наук
Тюмень, 1996
ВАК 03.00.19

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Оводы (Hyrodermatidae, Oestridae) - возбудители инвазий животных семейства оленевых (Cervidae) ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Оводы (Hyrodermatidae, Oestridae) - возбудители инвазий животных семейства оленевых (Cervidae)"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оводы (Hyrodermatidae, Oestridae) - возбудители инвазий животных семейства оленевых (Cervidae)
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология