Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оценка и выделение исходного материала чеснока озимого на накопление селена
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Оценка и выделение исходного материала чеснока озимого на накопление селена"

На правах рукописи

Хрыкина Юлия Алексеевна

Оценка и выделение исходного материала чеснока озимого на накопление селена

Специальности: 06.01.05 - селекция и семеноводство 06.01.06 - овощеводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 2009

003466489

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур в 2004-2007 годах.

Научные руководители:

доктор сельскохозяйственных наук, ст.н.с. Голубкина Надежда

Александровна;

кандидат сельскохозяйственных наук, ст.н.с. Никулынин Виктор Петрович Официальные оппоненты:

доктор с.-х. наук Торшин Сергей Порфирьевич

кандидат с.-х. наук, ст.н.с. Герасимова Любовь Ивановна

Ведущая организация: Российский государственный аграрный заочный университет

Защита состоится «. _2009 года в -£¿2 часов на

заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220.019.01 при ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур (143080, Московская область, Одинцовский район, п/о Лесной городок, пос. ВНИИССОК).

Факс: (495) 599-22-77 Е-та11: vniissok@mail.ru

aspirantura@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур. Автореферат разослан «

Л6 » 2009 года

Ученый секретарь совета по защите

докторских и кандидатских диссертации Д 220.019.01

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние десятилетия чеснок неуклонно привлекает к себе внимание исследователей как продукт, обладающий выраженным биологическим действием, связанным с бактерицидным эффектом, нормализацией работы сердца, защитой организма от возникновения и развития онкологических заболеваний (Singh et al, 2001). Важнейшими биологически активными соединениями Allium sativum L. являются серо- и селенсодержащие производные, среди которых селенометилселеноцистеин обладает мощным антиканцерогенным действием (Ip at al, 2000). Установлено, что антиканцерогенное действие чеснока пропорционально содержанию в нем селена. В связи с этим тенденцией в мире является увеличение производства чеснока с повышенным содержанием селена. Являясь природным аккумулятором селена, Allium sativum L. в обычных условиях вегетации накапливает до 200 мкг Se/ кг сырой массы. В настоящее время аккумулирование микроэлемента Allium sativum L. по сортам не установлено, а селекция на повышенное содержание селена не проводилась. Для получения чеснока с высоким содержанием селена наиболее эффективным агроприемом является использование NPK-удобрений, содержащих селенат натрия (Turakainen, 2005). В этих условиях до сих пор нерешенной проблемой остается низкий коэффициент усвоения вносимого в почву селена, составляющий для селената натрия от 2 до 10 % (Alfthan, 2005). Остальная часть микроэлемента претерпевает восстановление с последующим образованием биологически неактивных нерастворимых комплексов с окислами железом и алюминия. Следовательно, необходимо ежегодное внесение селена в почву, из-за чего возникает потенциальная возможность проявления селеновых токсикозов в условиях известкования и, как следствие, загрязнение окружающей среды.

В связи с этим, представляется очевидной необходимость разработки принципиально двух путей получения Allium sativum L. с повышенным содержанием селена: 1) селекция чеснока с учетом уровня накопления селена, 2) разработка высокоэффективного экологически безопасного метода повышения концентрации селена в чесноке.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - оценка сортовых особенностей чеснока озимого по способности аккумулирования селена и раз-

работка экологически безопасных методов повышения концентрации микроэлемента.

В соответствии с поставленной целью мы решали следующие задачи:

1. Выявление закономерностей накопления селена чесноком озимым и выделение сортообразцов с наибольшей селенаккумулирующей способностью, обладающих высокими хозяйственно ценными признаками.

2. Изучение влияния стимуляторов роста, гумата и фитогормонов на интенсивность аккумулирования селена.

3. Разработка высокоэффективных способов обогащения чеснока селеном, исключающих потери микроэлемента в почву.

Научная новизна. Установлены закономерности аккумулирования селена чесноком, позволяющие осуществлять отбор на ранних стадиях вегетации и корректно определять содержание микроэлемента с учетом суточных биоритмов селена.

Показано, что аккумулирование селена чесноком регулируется фитогор-монами: гиббереллином, гетероауксином и эпибрассинолидами.

Установлено значительное положительное влияние гумата на аккумулирование селена.

Практическая значимость. Установлены уровни повышения селенаккумулирующей способности чеснока под воздействием стимуляторов роста, гумата и фитогормонов.

Предложен новый высокоэффективный экологически безопасный метод получения чеснока озимого, обогащенного селеном, на основе использования АПИОНов.

Выделены сортообразцы чеснока озимого, наиболее перспективные для последующей селекции на накопление селена, а сортообразец под селекционным номером 023 прошел Государственное сортоиспытание и с 2009 года включен в Госреестр селекционных достижений под названием Юбилейный 07.

Положения, выносимые на защиту:

1. Влияние стимуляторов роста, фитогормонов и гумата на аккумулирование селена;

2. Высокоэффективный экологически безопасный способ обогащения чеснока селеном;

3. Взаимосвязь уровня аккумулирования селена луковицей чеснока и площадью листовой поверхности;

4. Сортовые, суточные и географические особенности аккумулирования селена озимым чесноком.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на VII Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 2007), на ежегодных отчетах аспирантов и научных сотрудников ВНИИССОК.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 5 работ, 3 из которых в журналах «Сельхозяйственная биология», «Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук» и «Гавриш», входящих в перечень рецензируемых научных изданий.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на _страницах печатного текста, состоит из введения, 3 глав, выводов, рекомендаций для практического использования, списка использованной литературы из_наименований, в том числе_на иностранных языках, содержит

_таблиц,_рисунков и приложения.

Условия, материалы и методы исследования

Исследования проводили в течение 2004-2007 годов во ВНИИССОК в лаборатории физиологии и биохимии растений, в отделе планирования и координации НИР, анализы были проведены в лаборатории пищевой токсикологии ГУ НИИ питания РАМН.

Объект исследований - чеснок озимый (Allium sativum L.). Опыты проводили на образцах коллекционного питомника Московского отделения ВНИИР и Екатерининской опытной станции ВНИИР им. Н.И. Вавилова. В изучении находилось 59 сортообразцов чеснока озимого, а также районированные сорта селекции ВНИИССОК: Антонник, Петровский, Юбилейный Грибовский, Дуб-ковский, Заокский, Репликант, Демидовский, Поднебесный, Сармат, Лосевский.

Опыты закладывали в соответствии с ГОСТ 46-39-75 на посевной и посадочный материал. Площадь делянки и размещение их согласно ГОСТ 46-71-78 и «Методики полевого опыта» (Доспехов 1985). Почвы опытных участков дер-новоподзолистые, тяжелосуглинистые. Агрохимические свойства пахотного (0-20 см) слоя почвы следующие: содержание гумуса - 2,5-3,2%, pHkcl =5,5;

Р205-160-180 мг/кг почвы. Плотность почвы - 1,05г/см\ полная влагоемкость -119 мм.

Метеорологические условия вегетационного периода в годы исследований были различны. Так, если 2005 и 2006 годы были благоприятны для роста и развития растений чеснока озимого, то 2007 год отличался малым количеством осадков, что отрицательно сказалось на условиях обработки и урожайности.

Для обработки растений применяли следующие препараты: 1) стимулятор роста альбит - 2 мг/л - замачивание зубков перед посадкой; 2) гормоны роста: гетероауксин - 125 мг/л, эпибрассинолиды - 0,025 г/л, гиббереллин - 125 мг/л опрыскивание во время вегетации; 3) гумат- 105 мг/л - внесение в почву; 4) се-ленобогащенные удобрения: а) №К-удобрения, содержащие селенат натрия (К18РбК|к+0,001% Бе4"6; производство «Кемира» Финляндия), б) цеолиты, обогащенные селенитом натрия (удобрения Вощенко Бе44, 1%), в) удобрения пролонгированного действия - АПИОНы, содержащие селенат натрия (тот же состав, что и селенсодержащие удобрения).

При изучении коллекции использовали «Методику государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» (1975) и «Методические указания по селекции луковых культур» (1997).

Определение содержания селена в луковицах и листьях проводили флуо-рометрическим методом согласно МУК 4.1.033-95.

Концентрацию аллицина определяли с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) (Пименова, 2002).

Содержание аскорбиновой кислоты определяли методом визуального титрования 2,6-дихлорфенол индофенолятом натрия (АОАС, 1996). Сухое вещество - методом высушивания до постоянной массы. Содержание Сахаров определяли по модифицированному методу Бьери (1972). Математическую обработку экспериментальных данных проводили по Б.А. Доспехову (1985), с использованием пакета анализа МБ Ехе1.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Особенности аккумулирования селена чесноком озимым

А. Отработка условий оценки содержания селена в озимом чесноке. Распределение селена в растении. Наличие нескольких зубков в луковице чеснока и специфический запах определяют необходимость разработки условий репрезентативного отбора проб.

Установлено, что содержание селена в зубках массой более 1 г не зависит от массы зубка и определяется отношением к первой или ко второй группе расположения зубков в луковице, причем во второй группе аккумулирование селена в среднем в 1,12 раза выше, чем в зубках первой группы. При этом соблюдается равенство суммарного содержания селена в зубках первой и второй группы, тогда как в луковицах с одним рядом содержание селена в зубках равноценно.

Внутри зубка концентрация селена снижается в 1,5 раза в направлении донце - верхушка зубка (рис.1), что дает возможность отбора пробы для анализа в виде продольного сегмента от зубков нескольких луковиц исследуемого сорта.

Донце Средняя часть Верхушка

Рис.1. Распределение селена по зубку чеснока

Между содержанием селена в зубках и концентрацией микроэлемента в листьях чеснока установлена прямая корреляция (г=+0,83; Р<0,001; рис.2), определяющая возможность выделения образцов по показателю аккумулирования селена в сухих листьях. Последний метод оценки аккумулирующей способности чеснока предпочтителен ввиду возможности длительного хранения образцов и отсутствия интенсивного запаха. Следовательно, содержание селена в сухих листьях можно использовать как маркерную оценку при селекции чеснока на ранних стадиях работы.

При исследовании содержания селена в листьях необходимо учитывать суточные колебания концентрации микроэлемента. Нами впервые установлено, что в листьях чеснока концентрация селена подвержена суточным колебаниям,

находящимся в противофазе с колебанием содержания нитратов (табл. 1). Коэффициент корреляции между этими показателями составляет 0,63 (Р<0,01).

140 ------- --------------------- -----------------.................

100 120 140 160 180 200 Селен в листьях, мкг/кг сухой массы

Рис.2. Взаимосвязь содержания селена в листьях и зубках коллекционных образцов Allium sativum L.

Установленная закономерность предполагает наличие взаимосвязи процессов аккумулирования/эмиссии селена и активности нитратредуктазы (табл. 1). Результаты исследования согласуются с данными зарубежных авторов о снижении содержания нитратов при внесении в почву солей селена (Munshi, Mindy, 1992; Ruiz et al, 2007) и указывают на необходимость использования оп-

ределенного времени суток при отборе проб листьев на анализ.

Таблица 1

Суточные биоритмы накопления селена и нитратов листьями Allium sativum L.

Время Содержание селена, мкг/кг сухой массы Нитраты, мг/кг сухой массы

7.15 186±8 56+2

9.15 228+10° 54±2"

11.15 178+10" 67±3"

13.30 220±10" 63±2"

15.30 178±Ю" 73±2°

17.30 157±9J) 74±2"

20.00 173±106) 65±2°

22.00 190±108) 61±3S)

Достоверность различий с исходным уровнем: 1) - Р<0.001, 2) - Р<0.002, 3) - Р<0,005,4) - Р<0,05,5) - Р<0,1,6) - Р<0,2,7) - Р<0,5,8) - не достоверно.

Б. Сортовые особенности чеснока озимого на накоплении селена. При

анализе коллекционного материала по показателю накопления селена важным является установление связи этого параметра с морфологическими, биологическими и биохимическими показателями.

Результаты анализов, представленные в таблице 2, свидетельствуют о том, что показатели содержания дисахаров и ионов калия - величины сравнительно постоянные для разных сортообразцов: коэффициент вариации составляет 3,0 - 4,8%.

Уровень аккумулирования селена чесноком не коррелировал с содержанием в образцах Сахаров, отсутствовала также взаимосвязь между концентрацией селена, содержанием ионов калия и сухого вещества.

По содержанию Сахаров выделяются сортообразцы 38 и 43, имеющие 32,44 и 34,24% сахара соответственно при среднем показателе 29%. Наибольшее количество витамина С установлено в зубках сортообразца 43 (21,8 мг/100 г).

По биометрическим показателям выделен сортообразец 33 - самый высокий, со средним числом листьев (5 шт.). Сортообразец 023 по хозяйственно ценным признакам (масса луковицы, число зубков, урожайность) оказался наиболее перспективным.

Образцы 38, 33,43 и 023 имели относительно высокое содержание селена (212-218 мкг/кг), что представляет интерес для дальнейшего изучения в целях селекции. Указанные сортообразцы можно рекомендовать как исходный материал при селекции на качество и на повышенное содержание селена.

Для оценки закономерностей роста листьев чеснока всю коллекцию по высоте растений условно разделили на 4 группы, соответствующие максимальной высоте растения: 1) меньше 30 см, 2) 30-40 см, 3) 40-50 см и 4) больше 50 см. (табл. 3).

Как видно из таблицы 3, снижение высоты листьев по причине усыхания происходит в июне-июле. При этом наблюдается четкая зависимость интенсивности усыхания листьев от максимальной высоты растения: более высокорослые растения быстрее проходят фазу полного образования листового аппарата.

Характеристика перспективны* сортообразцов Allium sativum L. по основным хозяйственно ценным признакам (2005-2006 годы)

Таблица 2

Сортооб-рачец Высота растения, см Число листьев, шт. 1 Урожайность, т/га Выход стандартных луковиц, % Масса луковицы, г Число зубков, шт. Масса зубка, г Сухое вещество, % Дисахара, % К4" Селен, мкг/кг сухой массы Витамин С, мг/100г

122 24 5 5,9 71 47 6±0.3 j 7,2±0,2 42,1 28,80 421 150 14.2

13 46 5 3,8 67 25 3±0.3 7,8±0,2 40,6 28,20 425 113 14,7

42 48 5 4,8 83 34 8±0.5 4,3±0,1 39,8 28,16 418 156 9,7

023 45 6 8,3 83 57 6±0,1 8,8±0,1 41.2 28,80 444 181 17,3

38 44 5 4,2 80 32 6±0.3 5,0±0,2 40,5 32,44 399 218 13,8

33 55 6 3.8 67 25 8±0,3 3,2±0,1 41,6 28,48 383 212 13.8

50 46 8 6,3 77 42 8±0,1 5,3±0,2 43,5 27,28 442 180 14,6

43 48 5 4,2 80 34 8±0.3 4,2±0,1 42,2 34,24 437 212 21,8

X+Sx 44±3 5±1 5,2±0,6 76±2 37±4 7±0,6 5,7±0,7 41,0±0,9 28,97±1,40 430±14 178±28 15,0±2,3

Cv,% _ _ _ - 8,10 4,80 3,20 15,70 15,20

Интервал концентраций 39,8-43,45 27,28-34,24 399-444 143-212 9,7-21,8

Поскольку максимальная высота растения детерминирована сортом, то более быстрый процесс накопления питательных веществ в луковице должен быть характерен для растений высокорослых, с максимально развитой листовой поверхностью. По литературным данным запатентованные в США высокоурожайные сорта чеснока отличаются большей облиственностью (de Groot, 2001,2002).

Таблица 3

Биометрические показатели сортообразцов Allium sativum L. (2005-2006 годы)

Высота растений, см Число сортообразцов Средняя высота растений, см

май июнь июль

Менее 30 13 16,6±0,7 25,2±0,9 27,9±1,7

30-40 24 21,2±0,6 34,8±0,4 33,6±1,0

40-50 16 25,2±0,7 43,7±0,6 41,1±U

Более 50 6 28,9±1,6 54,1±1,0 49,1±1,2

При анализе взаимосвязей исследованных показателей на середину июня были установлены положительные корреляции между высотой растений и числом листьев г=+0,51 (Р<0,001), а также слабая корреляция между содержанием селена в зубках и числом листьев г=+0,32 (Р<0,1). В то же время, такая корреляционная взаимосвязь была существенно более выражена в середине июля, когда коэффициент корреляции составил +0,69 (Р<0,001). По-видимому, величина об-лиственности растения может служить косвенным показателем величины селе-наккумулирующей способности чеснока. В июне отсутствовали взаимосвязи между высотой растения и уровнем накопления селена листьями и зубками (г=-0,13 и г=-0,08, Р>0,5 соответственно).

Исследуемые образцы чеснока озимого значительно различались по содержанию аллицина. Десятикратные различия в уровне биосинтеза этого соединения между сортами определили коэффициент вариации более 19%. Среди 9 изучаемых образцов чеснока озимого наибольшее накопление аллицина было у сортов Юбилейный Грибовский (1,96%), Дубковский (1,88%), Поднебесный (1,90%) Антонник (2,04%) и Петровский (2,23%). Наименьшее содержание аллицина установлено в сортах Лосевский, Сармат и Репликант (0,98-1,31%). Показательно, что использование гуминовых кислот не влияет на интенсивность биосинтеза аллицина, в отличие от положительного действия на величину аккумулирования селена.

Хотя предполагают, что биосинтез селеновых аналогов соединений серы в чесноке одинаков, между уровнем аккумулирования селена и интенсивностью

биосинтеза аллицина при данной выборке проявляется лишь слабая взаимосвязь (г=+0,26, Р>(),5). В связи с этим, наиболее перспективными в селекции среди изучаемых сортов следует выделить несколько: Антонник, Поднебесный, Петровский, Юбилейный 07, Дубковский, Юбилейный Грибовский с содержанием аллицина 1,82-2,23% и селена 149-182 мкг/кг.

Таблица 4

Содержание селена и аллицина в Allium sativum L. (2006-2007 годы)

Сорт Содержание селена, мкг/кг Содержание аллицина, %

Петровский 169+17 2,23+0,25

Аитоник 176±3 2,04±0,02

Юбилейный Грибовский 149±4 1,96+0,02

Поднебесный 182+13 1,90+0,05

Дубковский 153+13 1,88+0,11

Юбилейный 07 172+4 1,82+0,01

Демидовский 130+2 1,69+0,21

Заокский 163+4 1,53+0,23

Сармат 175±11 1,31+0,01

Реиликант 151+11 1,11+0,11

Лосевский 154+2 0,98±0,03

Х+Ях 161+13 1,68+0,32

Среднее содержание селена в исследованных сортообразцах (п=59), выра-

щенных в одинаковых условиях, составило 175±12 мкг/кг сырой массы. Как видно из результатов (рис. 3), сортовые различия в аккумулировании селена чесноком находятся в интервале 50-240 мкг/кг. Доля образцов со сравнительно низким содержанием селена (менее 140 мкг/кг) составляет 6,8%. Более характерным показателем является интервал 160-200 мкг/кг (39%). Доля сортообразцов с содержанием микроэлемента более 180 мкг/кг достигает 25,4%.

14

120 1 40 160 180

содержание селена, мкг/кг

Рис. 3. Содержание селена в зубках Allium sativum L.

Более интенсивное влияние на аккумулирование селена чесноком оказывают не сортовые различия, а географические особенности выращивания. Действительно, коэффициент биологического накопления (КБН) селена луковицами чеснока варьировал в зависимости от биогеохимических особенностей места выращивания (0,2-2,1) и снижался в ряду: Гомельская > Могилевская > Воронежская > Московская >Пензенская области.

По комплексу хозяйственно ценных признаков и содержанию селена лучшими оказались коллекционные образцы 023 (Юбилейный 07) и 43.

2. Исследование путей оптимизации накопления селена чесноком озимым

Помимо анализа и отбора сортообразцов чеснока по показателю аккумулирования селена весьма важной с позиций практики является разработка экологически безопасных путей повышения накопления селена. Особый интерес в этом отношении представляют: 1) фитогормоны, 2) стимуляторы роста и 3) гуматы.

С этой целью мы исследовали влияние гетероауксина, гиббереллина, эпина (эпибрассинолидов), а также стимулятора роста альбита и ту мата.

Альбит содержит терпеновые кислоты хвойного экстракта, стартовый набор макро- и микроэлементов и концентрат продуктов биосинтеза почвенных бактерий Bacillus megaterium и Pseudomonas aureofaciens.

Таблица 5

Влияние обработки фитогормонами, альбитом и гуматом на накопление селена Allium sativum L., мкг/кг (2006-2007годы)

Вариант обработки Антонник Петровский Юбилейный Грибовский Дубковский X±Sx Cv, %

2006 2007 2006 2007 2006 2007 2006 2007

Контроль 205 146 186 152 152 145 165 140 161±8 14,1

Эпин 199 169 188 185 155 162 165 168 174±5* 8,7

Гетероауксш! 242 159 223 164 176 158 186 160 184±11** 17,5

Гиббереллин 220 - 188 - - - - - 204±16**** 11,1

Альбит 336 145 212 121 203 154 175 135 185±24*** 37,2

Гумат 267 224 266 206 198 210 226 190 223+10** 13,1

достоверность различий с контролем: *Р<0,005 **Р<0,001 ***Р<0,01 ****Р<0,002 Результаты исследований показывают (табл. 5, рис. 4), что стимулирующий эффект воздействия выбранных фитогормонов на аккумулирование селена составляет 8-15% по сравнению с контролем. Наиболее выражен эффект при ис-

пользовании гетероауксина при наименьшей вариации среди 4 сортов. Отличительной особенностью действия гетероауксина на рост и развитие чеснока является равномерное распределение микроэлемента между листьями и зубками, в то время как при действии гиббереллина и эпина аккумулирование микроэлемента происходит преимущественно в листьях.

Стимулирующий эффект гетероауксина на накопление селена, по нашему мнению, может быть связан со специфическими свойствами гормона, который:

а) увеличивает активность гидролитических ферментов, способствующих более интенсивному превращению запасных веществ, включая соединения селена, в биологически доступные, легко транспортируемые водорастворимые формы;

б) повышает активность дыхательных ферментов, ускоряющих деление клеток, что проявляется в ускорении метаболизма; в) улучшает поступление воды в растение.

Исследование площади листовой поверхности растений в динамике при различных обработках показало, что в начале вегетации различия между вариантами обработок незначительны, и во всех случаях наблюдается более интенсивное, по сравнению с контролем, увеличение площади листовой поверхности на 30 июня (рис. 5). В более поздние сроки вегетации начинают проявляться как сортовые различия, так и специфические особенности воздействия выбранных препаратов.

Так, у растений, обработанных эпином, величина листовой поверхности или снижается по сравнению с контролем (для сортов Антонник и Юбилейный Грибовский) или незначительно превышает контрольные растения (Петровский, Дубковский).

Показатель площади листовой поверхности при обработке гетероауксином достоверно выше контроля по всем вариантам, причем максимально реагируют на обработку растения сорта Антонник.

Обработка альбитом достоверно увеличивает площадь листьев только у сортов Антонник и Юбилейный Грибовский и практически не влияет на площадь листьев сортов Петровский и Дубковский.

I етерпауксин f ипосрсчин

Вариашы обработок

Л.тьбиг 'Л Селен jy бкой, % ■ Селен листьев. % □ Урожайность. °/о

Рис. 4. Влияние фитогормонов и стимуляторов роста на накопление селена в Allium sativum L. (2006-2007годы)

Наиболее интенсивно увеличивает листовую поверхность гумат для всех сортов при возрастании показателя в ряду: Антонник < Петровский < Дубков-ский < Юбилейный Грибовский. Показательно, что обратная последовательность проявляется в аккумулировании селена под действием гумата по сравнению с контролем.

Расчет коэффициентов корреляции между уровнем накопления селена и площадью листовой поверхности в середине июля по вариантам показывает прямую взаимосвязь между этими показателями. Исключение составляет эпин, действие которого на развитие листовой поверхности выражено слабо (табл. 6).

Обилен*«» '»бсвс««*

исследуемые сорта

в Эпин ! □Гетероауксж) ОГумзт |

Рис.5. Влияние обработки растений эпином, гетероауксином, альбитом и гуматом на среднюю площадь листа А Шит зШмит Ь.

Установлено, что обработка растений фитогормонами, альбитом и гуматом практически не влияет на накопление Сахаров и сухого вещества в зубках чеснока.

Таблица 6

Корреляции между парой признаков «накопление селена» и «площадь листовой поверхности» Allium sativum L. (2006-2007 годы)

Варианты Коэффициент корреляции Р

Контроль 0,69 <0,001

Эпин -0,10 >0,5

Альбит 0,49 <0,5

Гетероауксин 0,82 <0,001

Гумат 0,89 <0,001

Использование гетероауксина обеспечивает и наибольшую прибавку урожайности, достигающую в среднем 27,3% (табл. 7). Следует отметить, что если увеличение содержания селена под действием гетероауксина имеет незначительные различия среди исследованных сортов, то более существенно выражены сортовые различия по показателю урожайности. Интенсивность положительного воздействия гетероауксина на урожайность Allium sativum L. снижается у сортов: Юбилейный Грибовский (156,6%) > Петровский (128,0%) > Антонник (121,7%) > Дубковский (111,9%)

Таблица 7

Влияние обработки фитогормонами, альбитом и гуматом на урожайность Allium sativum L., т/га (2006-2007 годы)

Вариант Антонник Юбилейный Грибовский Дубковский Петровский

Контроль 6,9+0,1 4,6±0,4 6,7±0,4 8,2±0,1

Эпин 7,4±0.4 6,6±0,8 7,3±0.4 10.0+1,4

Гетероауксин 8,4+0,7 7,2+0,3 7,5±0,1 10,5+1,0

Альбит 7,7+1,0 7,4±0.1 7,6±0,2 10,3±0,3

Гумат 7,3+0,3 6,4±0,3 7,0±0,6 9,1±1,0

При обработке эпином установлено, что чем больше селена аккумулирует сорт в обычных условиях вегетации, тем больший положительный эффект оказывает эпин. В соответствии с этим, по интенсивности положительного действия эпина на накопление селена выбранные сорта можно расположить в ряд: Юбилейный Грибовский < Дубковский < Петровский < Антонник. Показательно, что положительное влияние эпина на урожайность чеснока в этом ряду имеет обратный порядок, и, в целом, вынос селена из почвы с луковицами Allium sativum L.

под действием этого препарата имеет тенденцию к снижению: от сортов с низкой селенаккумулирующей способностью к сортам с высоким накоплением селена (рис. 6).

1-селен ———

2- урожай

3-вынос селена с луковицами ...........

155 160 165 170 175 180 селен, контроль, мкг/кг

A-Юбилейный Грибовский, Б-Дубковский, В-Петровский, Г-Антонник

Рис. 6. Сортовые различия в аккумулировании селена Allium sativum L. под влиянием эпина (2006-2007 годы)

С другой стороны, обращает внимание факт более интенсивного положительного действия эпина на чеснок в неблагоприятный для вегетации 2007 год по сравнению с благоприятным 2006 годом (табл. 5), что согласуется с литературными данными о проявлении биологического действия эпина, в первую очередь, в качестве средства защиты растений от неблагоприятных факторов окружающей среды. И гиббереллин, и эпин обеспечивают существенно меньшее аккумулирование селена зубками, чем гетероауксин.

Действие стимулятора роста альбит оказалось сравнимо со стимулирующим эффектом гетероауксина. Как видно из результатов (табл.5), обработка растений альбитом увеличивает аккумулирование селена зубками на 15% и повышает урожайность в среднем на 25%. Известно, что комплексный препарат альбит проявляет высокие антиоксидантные свойства, что может быть одной из причин его стимулирующего действия в отношении аккумулирования селена. Однако наиболее специфической особенностью биологического эффекта применения альбита является достоверное увеличение числа зубков в луковице, не наблю-

даемое ни в одном из вариантов обработки растений, что очень важно в семеноводстве чеснока - увеличивается коэффициент размножения.

Среди различных способов обработки чеснока наибольший положительный эффект на увеличение аккумулирования селена и повышение урожайности оказывает гумат. Как видно из таблицы 5, содержание селена возрастает в луковицах на 35-75% в зависимости от кратности обработки. Очевидно, что внесение гумата в почву не только усиливает перенос катионов, как указывается в литературе, но и способствует активному переносу анионов (биодоступный селен почвы присутствует в виде анионов 8е042~ и 8е0(2 ). Такое интенсивное воздействие, скорее всего, связано с комплексным действием препарата. Основное действие гуматов, как известно (Азанова-Вафина, 2006), связано с увеличением активности микрофлоры почвы, способствующей ускорению разложения органического вещества и образованию доступных для растений соединений, структурированию воды, облегчающему транспорт питательных веществ в растение, увеличению активности цитокининов, синтезируемых в корнях растения и усиливающих аккумулирование питательных веществ. Следует также заметить, что среди указанных стимуляторов роста это единственный препарат, действие которого осуществлялось не через листовой аппарат.

Показательны значительные сортовые различия при действии гумата.

1 - Антонник, 2 - Петровский, 3 - Юбилейный Грибовский, 4 - Дубковский

Рис.7. Сортовая специфичность гумата на аккумулирование селена у Allium sativum L. (2006-2007 годы)

Положительное действие гумата на аккумулирование селена наиболее сильно выражено для сортов Антонник и Петровский и в гораздо меньшей степени проявляется для сортов Юбилейный Грибовский и Дубковский (рис. 7).

200

190 X, 4

180 Я ''■

170 2 \

160

150

140

130

120

110

а

100

1-Эпин '

2-Гетероауксин

3-Альбит _ ____

4-Гумат ................

0.7

0,9 1.1

Вынос селена в контроле

1,3

Рис. 8. Влияние фитогормонов, альбита и гуматов на вынос селена луковицами чеснока из почвы (мкг/растение): а - Антонник, п - Петровский, ю - Юбилейный Грибовский, д - Дубковский

Как видно из таблицы 7, среди изучаемых препаратов гумат в наименьшей степени влиял на урожайность чеснока озимого. Однако, поскольку параллельно наблюдалась мощная интенсификация процесса аккумулирования селена, то вынос селена с луковицей намного превышал данные для зпина, альбита и гетероа-уксина (рис. 8).

Нами отмечено, что сорт Юбилейный Грибовский накапливает наименьшее количество микроэлемента по всем вариантам обработок в обычных условиях вегетации.

3. Обогащение чеснока озимого селеном

Получение чеснока с повышенной антиканцерогенной активностью предполагает обогащение растений селеном путем внекорневой подкормки или применения селенсодержащих удобрений:

А. Внекорневое обогащение

Для внекорневого обогащения мы использовали две формы селена: неорганический селенат натрия (Бе^6) и органическое производное пиразола - Селе-кор (диметил дипиразолил селенид) (8е*"2). Из таблицы 8 видно, что при сравнительно небольшом обогащении луковиц (концентрация селена менее 450 мкг/кг)

действие селената оказывается более интенсивным. При сохранении общей закономерности оттока селена от листьев к луковицам и корням для двух форм селена усвоение органического соединения селена (Селекора) имеет свои особенности - селен аккумулируется преимущественно в воздушных бульбочках, а селе-нат натрия - в листьях и зубках (табл. 8).

Таблица 8

Влияние обработки селенсодержащими удобрениями на накопление селена в органах растений Allium sativum L. (2005-2007 годы)

Органы растений Контроль, мкг/кг Селенат натрия, % к контролю Селекор, % к контролю

Листья 175+6 299±24 273+41*

Корни 138+9 194+23 186+21*

Зубки 176+13 253+22 211±24*

Воздушные бульбочки 142+10 207+29 313+46*

Достоверность различий с селенатом натрия*Р<0,001

Другой особенностью усвоения Селекора является его взаимосвязь со свинцом (рис. 9). Известно, что селен является антагонистом этого тяжелого металла, что объясняет достоверно более низкие концентрации свинца в растениях, _ обработанных Селенатом натрия. Неожиданным оказался факт стимулирования накопления свинца луковицами чеснока под действием Селекора.

500

о 450 &

0 400 х

350

1 300 z

5 250

0

1 200 «

I 150 *

3

I 100 50

а Селекор ■ Селенат натрия

Антонник

Петровский

Рис. 9. Влияние селенсодержащих удобрений на накопление свинца

луковицами Allium sativum L. (2005-2006 годы). Это первый пример стимулирующего действия селена на накопление свинца, подтверждающий принципиально разный механизм усвоения селената натрия и Селекора растениями.

Б. Применение селенсодержащих удобрений

В настоящее время выпускаются два вида селенсодержащих удобрений на основе: 1) селената натрия (NigPeKis+0,001% Se, производство «Кемира», Финляндия), 2) селенита натрия (на цеолите, производство Исинга, Чита). Их главным недостатком является малое усвоение селена растениями (Alfthan, 2005). В связи с этим, по нашему заказу были изготовлены NPK-удобрения пролонгированного действия, содержащие селенат натрия. В так называемых АПИОНах (Автоматический Питающий Осмотический Насос) (Григорьянц, 2000) полнота усвоения питательных веществ растениями и отсутствие стресса, обусловленного высокими концентрациями нутриентов в момент внесения в почву, определяются использованием полупроницаемой биодеградируемой пленки. Благодаря этому создается возможность однократного внесения удобрения, работающего по принципу осмотического насоса. Состав используемого АПИОНа не отличался от состава финских удобрений. Анализ почвы до и после внесения АПИОНов подтвердил, что загрязнение почвы селеном отсутствовало.

Таблица 10

Сортовая специфичность содержания селена в Allium sativum Ь.при корневой и внекорневой подкормке селеном (2006-2007 годы)

Вариант Ангонник Петровский Юбилейный Грибовский Дубковский Среднее

Контроль 176±30 169+17 149+3 153±13 162+6

Селекор* 212+13 185+10 179+14 145±30 180±142

Селенат натрия* 245+15 262±12 175+7 240+25 231±195

Селенит натрия* 245±65 218+45 164±И 214±26 210+17

Удобрения Кемира 429+166 336+103 331±117 373±88 367+231

АПИОНы 1600±760 876+168 1032+386 1037±354 1136±159'

♦внекорневое обогащение

достоверность различий: 'Р<0,001 (финские удобрения/селенит), 2Р<0,002 (Селекор/Селенит), 3Р<0,05 (Селенат/Селенит)

Как видно из таблицы 10, внекорневое обогащение селеном чеснока наименее эффективно по сравнению с применением селенсодержащих удобрений, возможно, в связи с малой листовой поверхностью. Среди различных способов корневого внесения селена наиболее эффективным оказывается использование АПИОНов, превышающих уровень обогащения при использовании селенита натрия в 5,4 раза и финских удобрений в 3,1 раза. Наибольший уровень аккумулирования селена в варианте с АПИОНами обусловлен, по-видимому, равномер-

ным поступлением питательных веществ, включая селенат натрия, в растения в течение всего вегетационного периода. Таким образом, хотя АПИОНы существенно дороже, чем удобрения производства «Кемира», их применение можно считать перспективным при производстве функционального продукта - чеснока с высоким содержанием органического селена.

Внесение в почву солей селена действует неоднозначно на размер листовой поверхности растений (рис. 10). Так, максимальное влияние на чесноке озимом практически по всем показателям оказывает использование АПИОНов, а минимальное влияние оказывают финские удобрения. Эта закономерность наблюдается как в период на 30 июня, так и 15 июля.

.аодаи _

15 шшй

Рис. 10. Влияние различных обработок на площадь листовой поверхности Allium sativum L., 2006-2007 годы

Результаты (табл. 11) подтверждают, что для наибольшего выхода продукции желательным является равномерное поступление питательных веществ в течение всего вегетационного периода.

Таблица 11

Влияние селенсодержащих удобрений на урожайность Allium sativum L., т/га (2006-2007 годы)

Варианты Антонник Юбилейный Грибовский Дубковский Петровский Среднее

Контроль 6,9±0,1 4,6±0,4 6,7+0,4 8,2+0,1 6,6±0,7

Селенит натрия 7,0±0,1 5,1±0,9 6,9±0,2 8,7±0,3 6,9±0,7*

Удобрения Кемира 9,1+0,5 7,5 ±0,2 6,9±0,5 11,1+0,2 8,7±0,9**

АПИОНы 11,0+1,3 8,5±0,4 7,5+0,4 12,0+2,9 9,8±1,1**

Достоверность различий: *Р<0,1 **Р<0,001

Так, урожайность чеснока, выращенного на АПИОНах, в 1,48 раза превышает контроль, с селенитом натрия - в 1,42 раза, с финскими удобрениями -в 1,13 раза. Обращает внимание разная отзывчивость сортов чеснока на исполь-

зование селенсодержащих удобрений. Наименьшее влияние практически при всех обработок наблюдается на сорте Дубковский. В то же время использование АПИОНов при выращивании чеснока Юбилейный Грибовский позволяет повысить урожайность на 85%, при использовании финских удобрений - на 63%. Показательно, что ни в одном из использованных вариантов не наблюдалось ингибирование роста чеснока под действием селена.

Таблица 12

Изменение числа зубков и массы луковицы Allium sativum L. в зависимости от применения селенсодержащих удобрений (2006-2007 годы)

Сорт Контроль Селенит натрия Удобрение Кемира АПИОНы

число зубков, шт. масса луковицы, г число зубков, шт. масса луковицы, г число зубков, шт. масса луковицы, г число зубков, шт. масса луковицы, г

Антокник 4,2+0,2 46,1 ±0,6 4,2+0,1 48,1+1,2 4,0+0,1 60,8±3,3 4,8+0,2 73,6+8,4

Петровский 5,5±1,5 54,4±0,5 5,0±1,2 62,4+2,3 6,3+1,7 74,2±1,4 6,2±0,8 80,2±19,1

Дубковский 6,0±1,0 44,8±2,6 6,0+1,2 46,2±2,4 7,8+0,2 46,0+3,2 6,5+1,5 49,8±2,4

Юбилейный Грибовский 5,8±0,2 30,6±2,9 6,0+0,2 32,8+2,3 6,0+0,1 50,0±1,3 7,7±0,7 57,0±2,7

Среднее 5,4+0,4 44,0+4,9 5,3±0,4 47,4±6,1 6,0+0,8 57,8+6,3 6,3±0,6 65,2±7.1

Как видно из таблицы 12, прибавка урожайности идет как за счет увеличения массы луковицы, так и за счет увеличения числа зубков. Этому способствует применение селенсодержащих удобрений, что особенно видно на сортах Юбилейный Грибовский и Петровский. Из всех селенсодержащих удобрений в меньшей степени влияние оказывал селенит натрия, тогда как наилучший результат наблюдался при применении АПИОНов. Отмечено увеличение как массы луковицы, так и числа зубков, что является важным для увеличения коэффициента размножения.

Установлено, что влияние экзогенного селена на накопление в чесноке Сахаров и сухого вещества слабо выражено и находится в пределах ошибки опыта.

ВЫВОДЫ

1. Величина аккумулирования селена зубками чеснока озимого пропорциональна листовой поверхности в середине вегетации (июль) (г=+0,62, Р<0,001) и содержанию селена в листьях (г=+0,83, Р<0,001), что может быть использовано для предварительного выделения образцов с наибольшей способностью накапливать селен.

2. Концентрация селена в листьях Allium sativum L. подвержена суточным колебаниям, находящимся в противофазе с биоритмами нитратов, что следует учитывать при отборе проб на определение селена.

3. На основании биохимической оценки коллекции чеснока ВНИИССОК выделены формы с высокой селенаккумулирующей способностью, относительно высоким содержанием аллицина и Сахаров. Сортообразцы 33, 38, 43 и 023, благодаря комплексу хозяйственно ценных признаков и высокой селенаккумулирующей способности, могут быть рекомендованы как наиболее перспективные для дальнейшей селекции.

4. Уровень накопления селена чесноком регулируется фитогормонами: гиб-береллином, гетероауксином и эпибрассинолидами.

5. Впервые показано усиление аккумулирования анионных форм селена под действием гумата (на 35-75%).

6. Обработка растений Альбитом увеличивает коэффициент размножения благодаря увеличению числа зубков в луковице чеснока и повышает уровень селена в зубках на 16%.

Предложения производству

1. Признаки «число листьев» и «содержание селена в высушенных листьях» могут быть использованы, как маркерные признаки при селекции чеснока на накопление селена зубками.

2. Коллекционные образцы 33, 38, 43 и новый сорт Юбилейный 07, благодаря комплексу хозяйственно ценных признаков и высокой селенаккумулирующей способности, могут быть рекомендованы как наиболее перспективные для дальнейшей селекции.

3. Испытания в производственных условиях(Челябинская и Псковские области) показали, что новый сорт Юбилейный 07 превосходит по урожайности районированные сорта и может быть рекомендован для товарного производства в этих регионах.

4. Использование АПИОНов, содержащих селенат натрия, может быть рекомендовано как экологически безопасный способ обогащения селеном чеснока, обеспечивающий наибольшее аккумулирование селена зубками по сравнению с другими селенсодержащими удобрениями: селенитом и селенатом натрия.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Хрыкина Ю.А. Особенности внекорневого способа обогащения растений чеснока селеном. / H.A. Голубкина, В.П. Никульшин, Ю.А. Хрыкина // Сельскохозяйственная биология, М. 2007. №1 С. 82-84.

2. Хрыкина Ю.А. Некоторые особенности некорневого обогащения селеном чеснока. / H.A. Голубкина, В.П. Никульшин, Ю.А. Хрыкина // Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур.: Материалы конференции Т-2/ ВНИИССОК. - М„ 2006. С 76-79.

3. Хрыкина Ю.А. Исследования экологически безопасных путей повышения селен аккумулирующей способности чеснока / Ю.А. Хрыкина, H.A. Голубкина, В.П. Никульшин // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Материалы конференции. Т-2.-М.: РУДН, 2007. С 331-332.

4. Хрыкина Ю.А. Аккумулирование селена чесноком Allium sativum L.I Ю.А. Хрыкина, H.A. Голубкина, В.П. Никульшии, И.К. Григорьянц, В.Н. Богачев II Вестник российской академии сельскохозяйственных наук. М. 2007. №5 С 32-33.

5. Хрыкина Ю.А. Некоторые биохимические показатели Allium sativum L. I H.A. Голубкина, B.B. Пименова, O.B. Кошелева, А.Ф. Агафонов, Ю.А. Хрыкина //Гавриш. -2008. №1. С 37-39.

Для записей

Верстка, печать ООО „Полиграф Плюс" 143080, Московская обл., Одинцовский р-н, д.п. Лесной городок, ул. Вокзальная, д. 28 Подписано к печати 17.03.2009 г, Тираж 100 экз

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Хрыкина, Юлия Алексеевна

Введение

1. Обоснование темы

1.1. Происхождение культуры чеснока

1.2. Ботаническая характеристика и биологические особенности

1.3. Биологические свойства

1.4. Биохимическая характеристика чеснока озимого.

1.5. Селен

1.6. Пути повышения содержания селена.

2. Цели, задачи, материалы и методы исследования

2.1. Цели и задачи исследования

2.2. Научная новизна и практическая значимость

2.3. Условия и место проведения исследований

2.3.1. Характеристика условий района проведения исследований

2.3.2. Агроклиматические условия периодов вегетации за годы исследований

2.4. Объекты и материалы исследований

2.5. Методы исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Особенности аккумулирования селена чесноком

А. Отработка условий оценки содержания селена в озимом чесноке

Б. Сортовые особенности чеснока озимого в накоплении селена

3.2. Исследование путей оптимизации накопления селена чесноком озимым

3.2.1. Гетероауксин.

3.2.2. Гиббереллин.

3.2.3. Эпин

3.2.4. Альбит

3.2.5. Гумат.

3.2.6. Влияние стимуляторов роста на биометрические показатели озимого чеснока

3.2.7. Влияние стимуляторов роста на накопление сухого вещества и Сахаров

3.3. Обогащение чеснока озимого селеном

3.3.1. Внекорневое обогащение

3.3.2. Применение селен содержащих удобрений

3.3.2.1. Накопление селена

3.3.2.2. Изменение листовой поверхности.

3.3.2.3. Влияние на урожайность.

Выводы.

Предложения производству

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка и выделение исходного материала чеснока озимого на накопление селена"

Среди овощных культур чеснок неуклонно привлекает к себе внимание исследователей, как продукт, обладающий выраженным биологическим действием, связанным с бактерицидным эффектом, нормализацией работы сердца, защитой организма от возникновения и развития онкологических заболеваний (Singh et al, 2006). Важнейшими биологически активными соединениями Allium sativum L. являются серо- и селенсодержащие производные, среди которых селенометил селеноцистеин обладает мощным антиканцерогенным действием (Ip et al, 2000). Установлено, что антиканцерогенное действие чеснока пропорционально содержанию в нем селена. В связи с этим общей тенденцией в мире является увеличение доли производства чеснока с повышенным содержанием микроэлемента. Являясь природным аккумулятором селена, Allium sativum L. в обычных условиях вегетации накапливает около 200 мкг Se/кг сырой массы. В настоящее время сортовые особенности аккумулирования микроэлемента Allium sativum L. не установлены, а селекция на повышенное содержание микроэлемента не осуществлялась. Для получения чеснока с высоким содержанием селена наиболее общим подходом в мире является использование NPK - удобрений, содержащих селенат натрия (Turakainen, 2005). В этих условиях до сих пор нерешенной проблемой остается низкий коэффициент усвоения вносимого в почву селена, составляющий для селената натрия от 2 до 10 % (Alfthan, 2005). Остальная часть микроэлемента претерпевает восстановление с последующим образованием биологически неактивных нерастворимых комплексов с железом и алюминием. Результатом этого процесса является необходимость ежегодного внесения селена в почву, а также возникновение потенциальной возможности проявления селеновых токсикозов в условиях известкования.

В связи с этим представляется очевидным необходимость разработки принципиально двух путей получения Allium sativum L. с повышенным содержанием селена: 1) осуществление селекции растений с учетом фактора, отражающего уровень накопления селена и 2) разработка высоко эффективного метода повышения концентрации микроэлемента в Allium sativum L. в экологически безопасных условиях.

1. Обоснование темы 1.1. Происхождение культуры чеснока

Чеснок культурный (Allium sativum L.) относится к ботаническому семейству луковичных (Alliaceae) роду лук (Allium L.) (Комиссаров, 1975).

Это растение интенсивно выращивалось и использовалось в качестве приправы еще древними цивилизациями: греками, египтянами, китайцами и индусами (Block, 1985). Большое количество форм и сортов чеснока, созданных отбором в процессе истории человечества, позволило чесноку распространиться практически во всех районах Земли.

В процессе длительной эволюции чеснок, как культурное растение, утратил способность к воспроизводству через семена и размножается только вегетативным путем - посадкой зубков и луковиц или посевом воздушных луковиц (бульбочек), образующихся в соцветиях стрелкующих растений. Предком чеснока культурного считается дикий чеснок из высокогорья Азии (Авакян, 1962; Лахин, 1978; Ryu, Ide, 2001; Rahman, 2006). На Руси упоминаются старинные очаги возделывания, такие как Киев, Муром, Суздаль и Ярославль.

Весь сортимент чеснока разделяется на три группы: озимые стрелкую-щие, озимые нестрелкующие и яровые, как правило, нестрелкующие сорта. Название формы или сорта - озимые или яровые - определяет сроки высадки посадочного материала. В основу классификации при делении на подвиды — стрелкующий и нестрелкующий - положен признак наличия или отсутствия стрелки, правда, сам автор классификации А.В. Кузнецов отмечает, что деление это условно (Кузнецов, 1954).

Озимые формы и сорта высаживают осенью. Распространены они главным образом в районах с благоприятными климатическими условиями для перезимовки укоренившихся растений. Большинство сортов характеризуется ограниченностью своего ареала и поэтому при перенесении их в иные почвенно-климатические условия, резко отличающиеся от тех, в которых сформировались данные сорта, у них могут наблюдаться значительные изменения морфологических и биологических признаков, что часто приводит к уменьшению количества и качества урожая луковиц (Алексеева, 1979).

Большая потребность в чесноке связана с использованием его в пищу, а также в качестве сырья для фармацевтической промышленности, как для профилактики, так для лечения различных заболеваний. В последний период, в связи с новыми открытиями оригинальных свойств чеснока при лечении целого ряда заболеваний человека, в том числе и онкологических, производство и потребление чеснока значительно возросло. По данным ФАО за 1996 г., первое место по производству чеснока в мире занимает Китай. В этой стране за последнее пятилетие значительно возросли площади под чесноком: с 349 тыс. га в 1989-1991 гг. до 557 тыс. га в 1996 г. Урожайность чеснока поднялась с 11 до 13,7 тс гектара, а производство увеличилось с 3 млн. 936 тыс. т до 7 млн. 674 тыс. т. (Пивоваров и др., 2001).

Второе место в мире по производству чеснока занимает Южная Корея -360 тыс. т, которая получает с площади 35 тыс. га по 10,3 т чеснока с гектара. Третьей страной являлается Индия, где валовое производство товарного чеснока составляет 350 тыс. т с площади 86 тыс. га при урожайности 4,1 т/га. В США (преимущественно в Калифорнии) на 1996 г. чеснок выращивали на площади 13 тыс. га, получая валовый сбор 232 тыс.т.

Большой валовой сбор чеснока получает Испания - 221 тыс. т, где его выращивают на площади 27 тыс. га и собирают по 8,1 т/га. В целом по Европе производство чеснока составляет 500-600 тыс.т/год при средней урожайности 6,1 т/га (Пивоваров и др., 2001). Заслуживает большого внимания выращивание чеснока в Египте, орошаемые площади под который составляют всего около 6 тыс. га, однако урожайность достигает 21,4 т/га, а валовой сбор с этой площади - 120 тыс. т. Это самая высокая урожайность чеснока в мире, так как, согласно среднемировым статистическим данным за 1996 г., с гектаpa в мире получают 10,5 т. чеснока. Показательно, что в 1989-1991 гг средняя урожайность чеснока в мире по данным ФАО, достигала всего 6,5 т/га. Выращивание чеснока в Египте, а также в других странах наглядно показывает, что при соблюдении технологии и подборе сортов чеснок исключительно отзывчив на сухой климат, плодородие почвы и хорошо организованное орошение.

К сожалению, в России производство чеснока остается на низком уровне. В России товарно-промышленного производства чеснока не было прежде, нет и теперь. Товарная площадь под этой культурой в советские времена составляла не более полутора тысяч (1500) гектаров. Средняя урожайность не превышала трех тонн луковиц с гектара. К настоящему моменту чесночные товарные плантации уменьшились вчетверо, и в сельхозпредприятиях юга России они являются побочной отраслью овощеводства.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Хрыкина, Юлия Алексеевна

ВЫВОДЫ

1. Величина аккумулирования селена зубками озимого чеснока пропорциональна листовой поверхности в середине вегетации (июль) (г=+0,623, Р<0,001) и содержанию селена в листьях (г=+0,825, Р<0,001), что может быть использовано для предварительного выделения образцов с наибольшей способностью накапливать селен.

2. Концентрация селена в листья Allium sativum L подвержена суточным колебаниям, находящимся в противофазе с биоритмами нитратов, что следует учитывать при отборе проб на определение селена.

3. На основании биохимической оценки коллекции чеснока ВНИИССОК выделены формы с высокой селен аккумулирующей способностью, относительно высоким содержанием аллицина и Сахаров. Сортообразцы 33, 38, 43, 023, благодаря комплексу хозяйственно ценных признаков и высокой селенаккумулирующей способности, могут быть рекомендованы как наиболее перспективные для дальнейшей селекции.

4. Уровень накопления селена чесноком регулируется фитогормонами: гиббереллином, гетероауксином и эпибрассинолидами.

5. Впервые показано усиление аккумулирования анионных форм селена под действием гумата (на 35-75%).

6. Обработка растений Альбитом увеличивает коэффициент размножения благодаря повышению числа зубков в луковице чеснока и повышает уровень селена в зубках на 16%

Предложения производству

1. Признаки «число листьев» и «содержание селена в высушенных листьях» могут быть использованы как маркерные признаки при селекции чеснока на накопление селена зубками.

2. Коллекционные образцы 33, 38, 43 и новый сорт Юбилейный 07, благодаря комплексу хозяйственно ценных признаков и высокой се-ленаккумулирующей способности, могут быть рекомендованы как наиболее перспективные для дальнейшей селекции.

3. Испытания в производственных условиях (Челябинская и Псковские области) показали, что новый сорт Юбилейный 07 превосходит по урожайности районированные сорта и может быть рекомендован для товарного производства в этих регионах.

4. Использование АПИОНов, содержащих селенат натрия, может быть рекомендовано как экологически безопасный способ обогащения селеном чеснока, обеспечивающий наибольшее аккумулирование селена зубками по сравнению с другими селенсодержащими удобрениями: селенитом и селенатом натрия.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Хрыкина, Юлия Алексеевна, Москва

1. Авакян А.А. Биология развития сельскохозяйственных растений. Изд. 2-е, М.: Сельхозиздат, 1962. - 487с.

2. Авцын А.П., А.А. Жаворонков, М.А. Риш, JI.C. Строчкова. Микроэлемен-тозы человека М.: Медицина, 1991. - 496с.

3. Азанова-Вафина Ф.Г. Особенности действия нетрадиционного комплексного удобрения гумусовой природы на почву и растения // Агрохимия. -2006. №12. С. 27-35.

4. Акаев П.П. Влияние доз и сроков внесения минеральных удобрений при культуре озимого чеснока в условиях плоскостной зоны Дагестана: Авто-реф. дис. М, 1968.

5. Алексеева М.В. Культурные луки, М.; Д., 1960. 302с.

6. Алексеева М.В. Основные признаки и отбор при селекции и семеноводстве чеснока // Методы ускорения селекции овощных культур. — JI. — 1975. -С. 106-109.

7. Алексеева М.В. Чеснок и лук порей. Л.: Колос, 1967. 70с.

8. Алексеева М.В. Чеснок. М.: Россельхозиздат, 1979. - 102с.

9. Андреева А.В. Изменение углеводов, витаминов и фунгицидов чеснока в период его хранения и вегетации // Автореферат дисс. канд. с.-х. наук М. 1970. -С.21.

10. Андреева А.В., Кокорева В.А. Все о чесноке // Приусадебное хозяйство. -1993. №1. С. 22-26.

11. Антошевский Г.И. Выращиваем озимый чеснок // Картофель и Овощи. -1984. №10.-С. 22-23.

12. Блок Э. Химические основы биологического действия чеснока и лука // В мире науки. 1985. №5. - С 59-65.

13. Борисов В.Я., Перегудт М.Ф., Борисова P.JI. Спутник овощеводства. / -Симферополь: Таврия-1972. С. 146-152.

14. Боченков Н.А., Соколов Г.В. Агроклиматический справочник по Московской области. -М.: «Московский рабочий». 1967. — 135 с.

15. Боготыренко А.К., Новиков В. Чеснок на зелень // Картофель и овощи. -1974. №1.-С.29-30.

16. Борушко В.А., Марков В.М. Чеснок. // Овощеводство. М.: Колос,- 1965. -С. 270-273.

17. Брызгалов В.А. Справочник по овощеводству. -М.: Колос.-1971.

18. Були В.А., Антонова A.JL, Олейник Н.А. Исследование биологической активности гуматов на сельскохозяйственных культурах // Химия в сельском хозяйстве. 1994- №5-С.23-25.

19. Бьери. Содержание моносахаров в процентах по модифицированному методу. -1972.

20. Гаранина Н.С. Биогеохимическая характеристика луговых сообществ юго-восточной Мещеры // Труды биогеохимической лаборатории «Техно-генез и биогеохимическая эволюция таксонов биосферы. М., Наука. -2003.-С 238-257.

21. Голубкина Н.А. Жумаев А.Д., Демьянова-Рой Г.Б. Специфика распределения селена в томатах Lycopersicum esculentum Mill // Известия АН, сер. Биология. 2003- №5 - С. 565-569.

22. Голубкина Н.А., Кононков П.Ф., Гинс В.К. Обогащение клубеньков ста-хиса селеном // Агрохимия. 1998. № 8. - С. 60-64.

23. Голубкина Н.А., Папазян Т.Т. Селен в питании. Растения, животные, человек М.: Печатный город. - 2006. - 254 с.

24. Голубкина Н.А., Скальный А.В., Соколов Я.А. Щелкунов Л.Ф. Селен в медицине и экологии М. КМК - 2002.

25. Голубкина Н.А., Соколов Я.А., Ягодин Б.А., Соколова А.Я., Торшин С.П. Способ обогащения чеснока и корнеплодов селеном, пат России № 2189155 от 09. 07.2003.

26. Голубкина Н.А., Старцев В.И., Белпалько А.В., Темичев А.В. Роль некоторых антиоксидантов китайской капусты // Аграрная наука-2002-№12-С.24-26

27. Голубкина Н.А., Темичев А.В., Жумаев А.Д., Никулынин В.П. Перспективы использования селен обогащенных растений // Микроэлементы в медицине. 2004- Т.5 (вып. 4) - С. 33-36.

28. Голубкина Н.А., Темичев А.В., Старцев В.И. Содержание селена в растениях китайской капусты под влиянием стимулятора роста Эпина и селена-та натрия // Сельхозбиология. 2005- №1 - С. 88-91.

29. Голубкина Н.А., Хотимченко С.А., Тутельян В.А. МУК4.1 .-33-95 Определение селена в продуктах питания.

30. Григорьянц И.К., Триханова Г.А., Стукалова Н.П., Хайри А.Х., Велгош, С., Бульбас В. Удобрения пролонгированного контролируемого действия. Пат РФ №2097956, 6А01С 21/2000.

31. Дейнеко Г.И. Липиды, жирные кислоты и углеводы видов Allium L. // Растительные ресурсы. — 1985- Т.21(вып.2) — С. 221-229

32. Демьянова-Рой А.А., Жумаев А.Т., Голубкина Н.А. пат. РФ №2001132114/12 (034042), приоритет от 26.11.2001.

33. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.

34. Драгунов С.С. Органо-минеральные удобрения // Труды НИИ по удобрениям- 1936- вып. 127. 25 с.

35. Драгунов С.С. Химическая природа гуминовых кислот // Гуминовые удобрения: Теория и практика их применения. Днепропетровск. — 1975. -Т. 5.-С. 11-22.

36. Еременко В.Д. Содержание глюкозидов в луке и чесноке. Сб. научных работ Московского института народного хозяйства им. В.Г. Плеханова — 1958-№13-С.54-59.

37. Еременко В.Д. Хранение и переработка лука и чеснока. М. - 1965 - С.9-10.

38. Еременко JT.JL, Старикова Д.А. Агротехника озимого чеснока в лесостепной зоне Западной Сибири Новосибирск. - 1984 - 18 с.

39. Еременко JT.JL, Старикова Д.А., Сумин Р.Н. Чеснок. Новосибирск. -1988-87 с.

40. Ершов И.И., Абрахина В.В. Влияние условий выращивания на морфологические и биологические особенности растений чеснока // Агробиология. 1965. №1. -86 с.

41. Ершов И.И. Лук, чеснок. «Московский рабочий». 1976 - 128с.

42. Жила Э.Д. Реакция чеснока на длину дня // Физиология и биохимия культурных растений- 1978 Т. 10 (№2) - С 190-193.

43. Зитте П., Вайлер Э.В., Кайдерайт И.В., Березински А., Кернер К. Ботаника М.: «Академия». -2008 - Т.2- 496 с.

44. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях-М.: Мир 1989. 439 с.

45. Казакова А.А. Лук. М. изд. «Колос». - 1970 - 359 с.

46. Калиниченко В.Г., Калиниченко Л.Н. Лук, чеснок Воронеж: Издательство Воронежского университета. - 1991. — 30 с.

47. Карба И.П. Динамика накопления питательных веществ луковиц чеснока // Науч.-техн. бюл. ВИР. 1988- Вып. 178 - С67-70

48. Ковальский В.В., Ермаков В.В., Летунова С.В. Геохимическая экология микроорганизмов в условиях различного содержания селена в почвах // Микробиология. 1968 - Т. 37 - С. 122 - 125.

49. Козырева Л.И. Особенности ветвления и урожай ярового нестрелкующего чеснока в зависимости от условий хранения и величины посадочного материала. Автореферат канд. дисс. М. 1969.

50. Комиссаров В.А. Об эволюции культурного чеснока // Известия ТСХА. -1964.-вып. 4.-С 70-73.

51. Комиссаров В.А. Селекция чеснока // Методы ускорения селекции овощных культур. Л.- 1975 - С. 110-113.

52. Кондратов А.Г. Гумат калия торфяной жидкости // Агрохим. Вестник. -2000 №2 - С.53-56.

53. Конова Н.Н. К ворпросу о биогеохимии селена в различных геохимических условиях. // Микроэлементы. М.- 1993 - Вып.ЗЗ - С 43-48.

54. Кононков П.Ф., Камалеев Х.Б., Гинс М.С. Перспективные элементы технологии выращивания зелени лука репчатого для функционального питания М.: РУДН. - 2006. - 130с.

55. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М.: «Высшая школа». -1964-588 с.

56. Кузнецов А.В. Чеснок культурный. М.- 1954.

57. Кугенерова В.П., Корган Н.П. Повышение урожайности овощных культур //Защита растений. 1993 - №9-С.12-14.

58. Лахин А.С. Чеснок. М.- Колос. 1978 - 182 с.

59. Левинский Б.В., Калабин Г.А., Кушнарев Д.Ф. Гуматы калия из Иркутска и их эффективность // Химия в сельском хозяйстве — 1994 №2- С. 33-35.

60. Методические указания по селекции луковых культур. М. - 1989.

61. Методические указания по селекции луковых культур. М - 1997- С. 7885.

62. Могивилова Л.В., Берман О.Н., Скворцов О.В. Гуматы экологически чистые стимуляторы роста и развития растений // Химия в сельском хозяйстве. - 1994 - №5.

63. Никулыпин В.П. Пивоваров В.Ф., Голубкина Н.А., Хрыкина Ю.А. Чеснок озимый Юбилейный 07, авт.св. 48052 от 09.12.08.

64. Орлов Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.: Изд-во МГУ- 1990. 325 с.

65. Ордынский В. Лук и чеснок. М.: Сельхозиздат. 1935 — 79 с.

66. Определение селена в продуктах питания: Методические указания / Информационно-издательский центр Госкомсанэпиднадзора России. М. -1995.-10 с.

67. Палилов Н.А. Биологические основы хранения лука и чеснока. Автореф. дисс. д-ра с.-х. н. М. 1967 - 42 с.

68. Пивоваров В.Ф., И.И.Ершов, А.Ф.Агафонов. Луковые культуры М.-2001 - 500 с.

69. Пивоваров В.Ф., Кононков П.Ф., Никулыпин В.П. Овощи-новинки на вашем столе М. - 1995 - 226с.

70. Пивоваров Л.Р. О природе физиологической активности в связи с их строением. // «Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения»., ч.П, Киев: Госсельхозиздат УССР. 1962 - С. 101-121.

71. Пименова В.В.Определение аллицина в пищевых продуктах // Руководство по методам контроля качества и безопасности биологически активных добавок к пище 2009 - Т.2 - С. 156-159.

72. Полищук П.М. Рекомендации по выращиванию высоких урожаев чеснока // Министерство сельского хозяйства УССР. Киев. - 1963. -16 с.

73. Рыженков В.Е., Макаров В.Г. Биологически активные вещества чеснока (Allium Sativum L.) и их использование в питании человека // Вопр. питания. 2003 - №4. - С. 42-46.

74. Скальный А.В., Рудаков И.А. Биоэлементы в медицине. М. - Мир. -2004.

75. Скляров М.В. Климат Москвы. М.: Госкомгидромет.- 1979. - 19с.

76. Слепко Г.И. Химический состав чеснока. // Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М.- 2000 - С. 200-206.

77. Слепко Г.И., Лобарева Л.С., Михайленко Л.Я., Шатнюк Л.Н. Биологически активные компоненты чеснока и перспективы их использования в лечебно-профилактическом питании // Вопр. питания 1994 - №5- С. 28-31.

78. Слепко Г.И., Голубкина Н.А., Конофеева Н.И. Павлов Л.В., Юрьев А.Н. Способ обогащения селеном овощей. Пат РФ №2218764.Приоритет от 18.04.01.

79. Торшин С.П., Сосновский В.В. Обогащение селеном овощных зеленых культур с целью коррекции селенодифицита в питании человека, при помощи тонкослойной проточной технологии // Гавриш. 2000 - №3 - С 1417.

80. Торшин С.П. Влияние естественных и антропогенных факторов на формирование микроэлементного состава продукции растениеводства // автореферат д.б.н. Москва 1998.

81. Торшин С.П., Ягодин Б.А., Удельнова Т.М., Забродина И.Ю. Накопление селена овощными культурами и яровым рапсом при удобрении селеном // Агрохимия -1995 №9 - С.40-47.

82. Трусевич JI.B. Повышение продуктивности растений томата и их устойчивости к болезням и галловой нематоде на грунтах длительного использования. Автореферат канд. Дисс. М.-1998.

83. Турецкая P. X., Поликарпова Ф. Я., Вегетативное размножение растений с применением стимуляторов роста- М.- 1968.

84. Усик Г.Е., О.В.Щербенко. Луковичные овощные культуры // Ранние овощи с открытого грунта. Киев-изд. Урожай.- 1979 - С.67-68.

85. Фудлер С., Бэквуд Д. Чеснок. Природный целитель М.-изд. Глобус; РИ-ПОЛ. - 1996-141 с.

86. Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию. М.- изд. Мир. -1985.

87. Чайлахян М.Х. Гиббереллины, их действие на растения и перспективы использования в растениеводстве / Сборник статей. М.- Изд. Акад. наук СССР.- 1963-С. 7-23.

88. Шевелуха B.C., Калашникова Е.А., Дегтярев С.В. Сельскохозяйственная биотехнология-М.- изд. Высш. шк. 1998.

89. Шиврина А.Н. Биохимия чеснока // Биохимия овощных культур. Изд. С.х литературы журналов и плакатов. — М., Л. - 1961 - С. 378-398.

90. Шубина О.Г., Кочеткова А.Д. Пищевые ингредиенты, как замена сахара // Пищевые ингредиенты. Сырье и добавки. — 2006- № 2. — С. 24-27.

91. Alfthan G., Aro A. Environmental effects of selenium fertilization Is there a potential risk. // Proc. "Twenty Years jf Selenium Fertilization"- Sept.8-9, Helsinki, Finland 2005. ed. M.Eurola - P. 33-35.

92. АН M., Thomson M. and Afzal M., Garlic and onions: their effect on eicosanoid metabolism and its clinical relevance // Prostaglandins Leukotrienes and Essential Fatty Acids- 2000 Vol.62 (2) - P. 55-73.

93. Arnault I., Auger J. Seleno-compounds in garlic and onion // Plant analysis -2006. -Vol.1112 (Iss.1-2) P. 23-30.

94. Amagase H., Petesch B.L., Matsuura H., Kasuga S. and Itakura Y., Intake of garlic and its bioactive components // J. Nutr.- 2001 Vol. 131 - P. 955S-962S.

95. Amagase H., Clarifying the real bioactive constituents of garlic // J. Nutr. -2006-Vol.l36 P. 716S-725S.

96. Anantakishnan C.P. and Vencataraman P.R. The garlic(Allium sativum) // Proc. Ind. Acad. Sci. 1941 - B.13 - 143-148.

97. Aspila P. The history of selenium supplemented fertilization in Finland // Proceedings "Twenty years of selenium fertilization 2005. 8-9 Sept., Helsinki, ed. M.Eurola. - P. 8-13.

98. Augusti K.T., and Mathew P.T. Lipid lowering effect of allicin (diallyl disulfide oxide) on long-term feeding in normal rats// Experientia 1974 -Vol.30-P. 468-470.

99. Baghalian K., Naghavi M R, Ziai SA, Badi HN., Khalighi A. Evaluation of allicin content and botanic traits in Iranians garlic Allium Sativum L. ecotypes // Scientia Horticulture 2005- Vol. 103 (№ 2) - P. 155-166

100. Baghalian K., Naghavi M R, Ziai SA, Badi HN. Post-planting evaluation of morphological characters and allicin content in Iranian garlic (Allium sativum L) ecotypes // Scientia Horticulture) 2006 -Vol.107 (№ 4)-P. 405-410.

101. Bakri I.M. and Douglas C.W.I., Inhibitory effect of garlic extract on oral bacteria // Arch. Oral Biol. -2005 -Vol.5 (№7) P. 645-651.

102. Ballas S.K. and Smith E.D., Red cell changes during the evolution of the sickle cell painful crisis //Blood 1992 - Vol.79 - P. 2154-2163.

103. Basil H, About-Enein & Faisal H. About-Enein Allium sativum: Nutritional properties // Clin, Nutr. 2005 - Vol.24 (№6) - P. 1111-1112.

104. Block E., The chemistry of garlic and onions // Scientific America 1985 -Vol. 252-P. 114-119.

105. Block E., Jyer R., Crisons S. et al. Selenium in cancer prevention // J. Am. Chem. Soc. 1988 - V. 110. - P. 7813-7819.

106. BlockE., Birringer M., Jiang W., Nakahodo Т., Thompson H.J. and Toscano H. Selenium compounds in selenium enriched garlic // J. Agr. Food Chem.-2001-Vol.49-P. 458-466.

107. Borek С., Free radical processes in multistage carcinogenesis // Free Radic. Res. Commun. 1991 - Vol.12 - P. 745-750.

108. Borek C., Molecular mechanisms in cancer induction and prevention // Env. Health Perspect. 1993 - Vol.101 - P. 237-245.

109. Borek C., Antioxidants and cancer // Sci. Med. 1997 - Vol.4 - P. 51-62.

110. Brown N., Shrift A. Exclusion of selenium from proteins of selenium-tolerant Astragalus species//Plant Physiol. 1981 - Vol. 67 - P. 1051 - 1059.

111. Buwalda J.G. Nitrogen nutrition of garlic under irrigation. Crop growth and development // Scientia Horticulturae 1986 - Vol.29 (Iss. 1-2) - P. 55-68.

112. Capel I.D., Pinnock M.H. and Williams D.C., An in vitro assessment of the effect of cytotoxic drugs upon the intestinal absorption of nutrients in rats // Eur. J. Cancer 1979 - Vol.15 - P. 127-131.

113. Chang M.L.W. and Johnson M.A., Effect of garlic on lipid metabolism and lipid synthesis in rats // J. Nutr. 1980 - Vol.l 10 - P. 931-936.

114. Chauhan N.B., Effect of aged garlic extract on APP processing and tau phosphorylation in Alzheimer's transgenic model Tg2576 // J. Ethnopharmacology 2006 - Vol.108 (№3) - P. 385-394.

115. Cizkova H., Kubec R., Velisek J., Koplik R., Davidek J. Content of Selenium in some vegetables. Potzavinarske vedy // Food sciences - 1997-Vol.19 (№3) - P. 197-210

116. Clark L.C., Combs G.F., Turnbull B.W. Effects of selenium supplementation for cancer prevention in patients with carcinoma of the skin // JAMA 1996 -Vol. 276 - (№ 26) - P. 1957-1963.

117. Combs G. F. jr., Combs S.B. (eds.) The Role of Selenium in Nutrition. Orlando, San Diego, N.Y., Austin, Boston, L., Sidney, Tokyo, Toronto: Acad. Press, 1986. 532 p.

118. Corzo-Martiez M.; Corzo N.; Villamiel M. Biological properties of onions and garlir // Trends in Food Science & Techndogy 2007- Vol. 18 (№ 12) - P. 609-625.

119. Cummings W.: A biochemical model of the circadian clock // J. Theor. Biol. -1975 -Vol.55-P. 455-470.

120. David M., Armbrusterm U., Tama N., Putterrill J.: Arabidopsis GIGANTEA protein is post-transcriptionally regulated by light and dark // FEBS Letters -2006-Vol. 580 -P. 1193-1197.

121. Delaha E.C. and Garagusi V.F., Inhibition of mycobacterial by garlic extract (Allium sativum) // Antimicrobial Agents and Chemotherapy 1985 - Vol.27 -P. 485-486.

122. De Souza M.P., Lytle C.M., Mulholland M.M., Otte M.L., Terry N. Selenium assimilation and volatilization from dimethylselenoniopropionate by Indian mustard // Plant Physiol. 2000 - Vol. 122 - P. 1281-1288.

123. Dimitrios В., Sources of natural phenolic antioxidants // Trends in Food Science & Technology 2006 - Vol.17 (№9) - P. 505-512.

124. Driessche T.V., Bonotto S.: The circadian rhythm in RNA synthesis in Acetabularia mediterranea // Biochim.Biophys.Acta Tucleic Acids and protein synthesis - 1969 - Vol.179 - P. 58-66.

125. Dion M.E. and Milner J.A., Garlic inhibits cytochrome P450 2E1 mediated chloroxazone metabolism // FASEB J. 1997 - Vol. 11 - P. 370 (abstract).

126. Effendy J.L., Simmons D.L., Campbell G.R. and Campbell J.H., The effect of aged garlic extract "Kyolic", on the development of experimental atherosclerosis // Atherosclerosis 1997 - Vol.132 - P. 37-42.

127. Eisner Т., Eisner M., Rossini C., Iyengar V.K., Roach B.L., Benedikt E., Meinwald J. Chemical defense against predation in an insect egg // Proc .Matl. Acad. Sci. USA 2004 - Vol.101 - P. 1634-1639.

128. Eisner Т., Meinwald J. The chemistry of sexual selection // Proc. Metl. Acad. Sci. USA 1995 - Vol.92 - P. 50-55.

129. El-Bayoumy K., Chae Y.H., Upadhyaya P. and Ip C. Chemoprevention of mammary cancer by diallyl selenide, a novel organoselenium compound // Anticancer Res. 1996 - Vol. 16 - P. 2911-2918.

130. El-Bayoumy K., Sin ha R., Pinto J.T., Rivlin R.S. Cancer chemoprevention by garlic and garlic-containing sulfur and selenium compounds // J.Nutr. 2006 - Vol. 136 (Suppl.3)-P.864-869.

131. Ernst M. and Feldheim W.J., Fructans in higher plants and in human nutrition, Angewandte Botanik 2000 - Vol.74 - P. 5-9.

132. FAO Status of cadmium, lead, cobalt and selenium in soils and plants of thirty countries,Rome -1992, Sillanpaa M., Jansson Y. Eds.

133. Feldman H.: Circadian clocks and natural antisense RNA // FEBS Letters -2004 Vol.567 - P. 49-54.

134. Fenwick G.R. and Hanley A.B., The genus Allium // CRC Critical Reviews in Food Science and Nutrition 1985 - Vol.22 - P. 199-377.

135. Galeas ML, Zhang LH, Freeman JL, Wegner M, Pilon-Smith EA Seasonal fluctuations of selenium and sulfure accumulation in selenium hyperaccumulators and related nonaccumulators — 2007 Vol.173 - P. 517-525.

136. Germ M., Kreft I., Stibilj V., Urbanc-Bersis O.: Combined effects of selenium and drought on photosynthesis and mitochondrial respiration in potato // Plant Physiol. Biochem. 2007 - Vol.45 (Iss.2) - P. 162-167.

137. Griffiths G., Trueman L., Crowther Т., Thomas B. and Smith B. Onions — a global benefit to health // Phytotherapy Research 2002 - Vol.16 - P. 603-615.

138. Gibson G.R., Dietary modulation of the human gut microflora using prebiotics // Brit. J. Nutr. 1998 - Vol.80 - P. 209-212.

139. Gissel-Nielsen G. Selenium fertilization and foliar application, Dannish experiments // Ann.Elin. Rev. 1986 - Vol. 18 (№1) - P. 61-64.

140. Gissel-Nielsen G., Bisbjerg B. Selenium fertilization influence on plant growth // Plant. Soil. 1970 - Vol. 32 - P. 382 - 390. •

141. Glasser G., Graefe E.U., Struck F., Veit M. and Gebhardt R., Comparison of antioxidative capacities and inhibitory effects on cholesterol biosynthesis of quercetin and potential metabolites // Phytomedicine 2002 - Vol.9 - P. 33-40.

142. Goldman I.L., Kopelberg M., Debaene J.E.P. and Schwartz B.S., Antiplatelet activity of onion (Allium сера) is sulphur dependent, Thrombosis and Aemostasis 1996 - Vol.76 - P. 450^153.

143. Griffin G.E., Leung K., Folks T.M., Kunkel S. and Nabel G.J., Activation of HIV gene expression during monocyte differentiation by induction of NF-kB, // Nature (London) 1989 - Vol.349 - P. 70-73.

144. Gupta N. and Porter T.D., Garlic and garlic-derived compounds inhibit human squalene monooxygenase // J. Nutr. — 2001 -Vol.131 P. 1662-1667.

145. Guyonnet D., Siess M.H., Le Bon A.M. and Suschetet M., Modulation of phase II enzymes by organosulfur compounds from allium vegetables in rat tissues // Toxicology and Applied Pharmac. 1999 - Vol.154 - P. 50-58.

146. Gutterman Y., Lamenetsky R., Van Rooyen M. A comparative study of seed germination of two Allium species from different habitats in the Negev Desert highlands // J.Arid Environments 1995 - Vol.29 (Iss. 3) - P. 305-315.

147. Hartle M., Baldwin I.T.: Evolution: The Ecological Reverberations of Toxic trace Elements // Current Biol. 2006 - Vol.16 - R958-R960.

148. Hatanaka H., Kaneda J. // Jamp. J. Hygiene 1980 - Vol. 35 - P. 746.

149. Haciseferogullari H., Ozcan M., Demir F., Calisir S. Some nutritional and technological properties of garlic // J.Food Eng. 2005 - Vol.68 (Iss.4) - P.463-469.

150. Hirao Y., Sumioka I., Nakagami S., Yamamoto M., Hatono S. and Tosida S. et al., Activation of immunoresponder cells by the protein fraction from aged garlic extract //Phytotherapy Res. 1987 - Vol. 1 - P. 161-164.

151. Horie Т., Awazu S., Itakura Y. and Fuwa Т., Alleviation by garlic of antitumor drug-induced damage to the intestine // J. Nutr. 2001 - Vol.131 - P. 1071-1074.

152. Hotta C.T., Gardner M.J., Hubbard K.E., Baek S.J., Dalchau N., Suhita D., Dodd A.N., Webb A.A.R.: Modulation of environmental responses of plants by circadian clocks // Plant Cell and Environ. 2007 - Vol. 30 - P. 333-349.

153. Hu J., La Vecchia C., Negri E., Chatenoud L., Bosetti C. and Jia X. et al., Diet and brain cancer in adults. A case-control study in northeast China // Int. J. Cancer- 1999 Vol.81 - P. 20-23.

154. Ip C. Lessons from basic research in selenium and cancer prevention // J. Nutr. 1998 - Vol. 128 - P. 1845 - 1854.

155. Ip С., Lisk D.J., Stoewsand G.S. Mammary cancer prevention by regular garlic and selenium-enriched garlic // Nutr. Cancer 1992 - Vol. 17 - P. 279 -286.

156. Ip C. Hydroponic garlic enriched with selenium // J. Trace Elem. Res. -1992 -Vol. 15 P. 132- 135.

157. Ip C., Lisk D.J. Efficacy of cancer prevention by high-selenium garlic is primary dependent on the action of selenium // Cancer 1995 - Vol. 16 - P. 2649-2652.

158. Johnson L., Strich H., Taylor A., Timmermann В., Malone D. and Tenfel-Shone N. Use of herbal remedies by diabetic Hispanic women in the Southwestern United States // Phytother. Res. 2006 - Vol. 20 - P. 250-255.

159. Kabata-Pendias A., Pendias H. Trace elements in soils and plants, 'Wyd. Geol. Warsaw, 1986. 440 p.

160. Kapolna E., Fodor P. Speciation analysis of selenium enriched green onions (Allium fistulosum) by HPLC-ICP-MS // Microchem. J. 2006 - 84 (Iss.1-2) -P. 56-62.

161. Khanum F., Anilakumar K.R. and Viswanathan K.R., Anticarcinogenic properties of garlic: a review // Crit. Rev. Food Science and Nutr. 2004 -Vol.44 (№6) - P. 479-488.

162. Koch H.P., Hahn J. Knoblauch: Grundlangen der therapeutischen Anwendung von Allium sativum L., Munchen, 1988.

163. Kukes V.G., Aslanian N.V., Golubkina N.A., Khotimchenko S.A., Shikh E.V.: The concentration of selenium in serum of volunteers after administration of different selenium preparations // Trace Elem. Med. 2002 - Vol.3-P. 13-16.

164. Kyo E., Uda N., Kasuga S. and Itakura Y., Immunomodulatory effects of aged garlic extract // J. Nutr. 2001 - Vol. 131 - P. 1075-1079.

165. Lamm D.L. and Riggs D.R., Enhanced immunocompetence by garlic: role in bladder cancer and other malignancies // J. Nutr. 2001 -Vol. 131 - P. 10671070.

166. Lanzotti V. The analysis of onion and garlic // J. Chrom. A 2006 -VoU112-P. 3-22.

167. Lau B.H.S., Detoxifying, radioprotective and phagocyte-enhancing effects of garlic // Int. Clin. Nutr. Rev. 1989 - Vol. 9 - P. 27-31.

168. Lau B.H.S., Tadi P.P. and Tosk J.M. Allium sativum (garlic) and cancer prevention, Nutrition Research 1990 - Vol. 10 - P. 937-948.

169. Lau B.H.S., Suppression of LDL oxidation by garlic compounds is a possible mechanism of cardiovascular health benefit // J. Nutr. 2006 - Vol. 136-P. 765-768.

170. Lawson LD, The composition and chemistry of garlic cloves and processed garlic. In Koch HP Lawson LD eds Galic. The science and therapeutic application of Allium sativum 1, and related species.Williams and Wilkins press USA-1996-P. 37-107.

171. Le Marchand L., Murphy S.P., Hankin J.H., Wilkens L.R. and Kolonel L.N., Intake of flavonoids and lung cancer // J. Nat. Cancer Inst. 2000 - Vol.92 - P. 154-160.

172. Liu L. and Yeh Y.Y., S-alk(en)yl cysteines of garlic inhibit cholesterol synthesis by deactivating HMG-CoA reductase in cultured rat hepatocytes // J. Nutr. 2002 - Vol.132 (№6) - P. 1129-1134.

173. Mansell P., Leatherdale В., Lloyd J. and Reckless J.P.D., Garlic, serum lipids and cardiovascular risk factors in diabetes // Zeit. Phytotherapie — 1995 -Vol.16-P. 155 (abstract).

174. Mansell P. and Reckless J.P.D., Garlic: effects on serum lipids, blood pressure, coagulation, platelet aggregation, and vasodilatation // Brit. Med. J. -1991 Vol. 303 - P. 379-385.

175. Matsuura H., Phytochemistry of garlic horticultural and processing procedures. In: P.A. Lachance, Editor, Neutraceuticals: Designer foods III. Garlic, soy and licorice, Food and Nutrition Press, Trumbull, CT 1997 - P. 55-59.

176. Matsuura H., Ushiroguchi Т., Itakura Y., Hayashi H. and Fuwa T.I. A furostanol glycoside from garlic bulbs of Allium sativum // Chem. Pharm. Bull. 1988 - Vol. 36 - P. 3659-3663.

177. Meng Y., Lu D., Guo N., Zhang L. and Zhou G., Anti-HCMV effect of garlic components // Virologica Sinica- 1993 -Vol. 8 P. 147-150.

178. Milovac M., Djermanovic V., Djujic I. Effects of cereals supplementation with selenium in Serbia // Proc. Int.Symp. "Selenium in geochemistry, biology and medicine", Belgrad, Yugoslavia, nov. 3 5 - 1996 - P. 34.

179. Miron Т., Rabinkov A., Mirelman D., Wilchek H. and Weiner L., The mode of action of allicin: its ready permeability through phospholipid membranes may contribute to its biological activity // Biochem.Biophys.Acta 2000 -Vol.1463 - P. 20-30.

180. Miron Т., Rabinkov A., Wilchek H., Mirelman D., and Volk T. 2003. Antihypertensive composition // пат. WO 03090537 от 11.06.03. (AO 01N41/02; A01N41/00).

181. Miron Т., Rabinkov E., Peleg Т., Rosenthal D., Mirelman M. and Wilchek M., Allylmercaptocaptopril: a new antihypertensive drug // Am. J. Hypertension 2004 - Vol. 17 (№1) - P. 71-73.

182. Mohammad S.F. and Woodward S.C., Characterisation of a potent inhibitor of platelet aggregation and release reaction isolated from Allium sativum (garlic) // Thrombosis Res. 1986 - Vol. 44 - P. 793-806.

183. Moriguchi Т., Saito H. and Nishiyama N., Aged garlic extract prolongs longevity and improves spatial memory deficit in senescence-accelerated mouse //Biol. Pharm. Bull. 1996 - Vol 19 - P. 305-307.

184. Muro J., Irigoyen I., Lamsfus C., Militino F. Effect of defoliation on garlic yield // Scientia Horticulture 2000 - Vol.86 (Iss.2) - P. 161-167.

185. Munshi C.B., Mindy N.I., Glycoalkaloid and nitrate content of potatoes as affected by method of selenium application // Biol.Trace Elem.Res 1992 -Vol. 33 - P. 121-127.

186. Nakagawa S., Kasuga S. and Matsuura H., Prevention of liver damage by aged garlic extract and its components in mice // Phytother. Res. 1986 - Vol. 3 - P. 50-53.

187. Nakata T. and Fujiwara M., Adjuvant action of garlic sugar solution in animals immunized with Ehrlisch ascites tumors cells attenuated with allicin// Gann 1975 - Vol. 66 - P. 417-419.

188. Neuhierl B, Thanbichler M, Lottspeich F, Bock A. A family of S-methylmethionine-dependent thiol/selenol methyltransferases. Role in seleniumtolerance and evolutionary relation // J.Food Chem. 1999. - Vol. 274. - P. 5407-5414.

189. Noda at al. Analysis of garlic for its metal contents // Agric. Biol. Chem. -1983 -Vol. 43-P. 613-619.

190. Nowak J., Kaldewski K., Ligocki M. Influence of selenium on oxidoreductive enzymes activity in soil and plants // Soil Biol. Biochem. 2004 -Vol. 36-P. 1553-1558.

191. Perchellet J.P., Perchellet E.M. and Bellman S., Inhibition of DMBA-induced mouse skin tumorigenesis by garlic oil and inhibition of two tumor-promotion stages by garlic and onion oil // Nutr. Cancer 1990 - Vol.14 - P. 183-193.

192. Prombona A., Argyroudi-Aloyunoglou J.: Diverse signals synchronize the circadian clock controlling the oscillations in chlorophyll content of etiolated Phaseolus Vulgaris leaves // Plant Science 2004 - Vol.167 - P. 117-127.

193. Rahman K. Historical perspective on garlic and cardiovascular disease // J. Nutr. -2001 Vol.131 - P. 977-979.

194. Rahman K. and Lowe G.M., Garlic and cardiovascular disease: a critical review // J. Nutr. 2006 - Vol. 136 - P. 736-740.

195. Rahman К Garlic and aging: a new insights into an old remedy // Plant Anal. -2006-Vol.1112-P. 23-30.

196. Richardson S.J., Free radicals in the genesis of Alzheimer's disease // Ann. NY Academy of Sciences 1993 - Vol.695 - P. 73-76.

197. Rizzalli RH, Villalobos FJ, Orgaz F. Radiation interception, radioation-use efficacy and dry matter participation in garlic (Allium sativum L) // Eur J. Agronomy 2002 - Vol.18 (Iss.1-2) - P. 33-43.

198. Rose P., Whiteman M., Moore P.K. and Zhu Y.Z., Bioactive S-alk(en)yl cysteine sulfoxide metabolites in the genus Allium: the chemistry of potential therapeutic agents // Nat. Prod. Reports 2005 - Vol. 22 -P. 351-368.

199. Ryu K., Ide N., Matsuura H. and Itakura Y., N-(l-deoxy-D-fructos-l-yl)-L-arginine, an antioxidant compound identified in aged garlic extract // J Nutr. -2001 Vol. 131 - P. 972-976.

200. Ruiz J.M., Rivero R.M., Romero L., Comparative effect of Al, Se and Mo toxicity on МЭз(-) assimilation in sunflower (Helianthus annuus L.) plants // J. Environ. Manag. 2007 - Vol. 83 - P. 207-212.

201. Salonen J.T., Alfthan G., Huttunen J.K., Puska P., Association between serum selenium and the risk of cancer // Am. J. Epidemiol. 1984 - Vol. 120 — P. 342-349.

202. Seppanen M., Turakainen M., Hartikainen H.: Selenium effects on oxidative stress in potato// Plant Science 2003 - Vol.165 - P. 311-319.

203. Sharma OP, Kohli UK, Mehta BS Effect of GA3 andmultiolex spray on the yield and quality of garlic (Allium sativum L. // Agric. Sci. Digesr 1988 -Vol.8 (№1)-P. 37-39.

204. Singh D.K. and Porter T.D., Inhibition of sterol 4 alpha-methyl oxidase is the principal mechanism by which garlic decreases cholesterol synthesis // J. Nutr. 2006 - Vol. 136 (№3) - P. 759-764.

205. Srinivasan K., Plants food in the management of diabetes mellitus: spices as beneficial antidiabetic food aducts // Int. J. Food Science Nutr. 2005 - Vol.56 -P. 399-414.

206. Srinivasan K. and Sambaiah K., The effect of spices on cholesterol 7-alpha-hydroxilase activity and on serun and hepatic cholesterol levels in rats // Int. J. Vit. Nutr. Res. 1991 - Vol. 61 - P. 364-369.

207. Sumi S., Tsuneyoshi Т., Matsuo H. and Yoshimatu Т., Isolation and characterization of the genes up-regulated in isolated neurons by aged garlic extract (AGE) // J. Nutr. 2001 - Vol. 131 - P. 1096-1099.

208. Sumiyoshi H., Wargovich M.J. Garlic in cancer prevention // Cancer Res. -1990-Vol.50-P. 5084-5088.

209. Surai P.F. 2003. Natural antioxidants in avian nutrition and reproduction. Nottingham University Press. 2008.

210. Suhaj M. Spice antioxidants isolation and their antiradical activity: a review // J.Food Сотр. And Analysis 2006 - Vol.19 (Iss.6-7) - P. 531-537.

211. Sweeney B.M.: Rhythmic Phenomena in Plants, Academic Press, San Diego, Calif. 1987.

212. Tansey M.R. and Appleton J.A. Inhibition of fungal growth by garlic extract //Mycologia- 1975 -Vol. 67 P. 409-413.

213. Terry N., Zayed A.M., de Souza M.P., Tarun A.S. Selenium in higher plants // Ann.Rev.Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2000 - Vol. 51 - P. 401 - 432.

214. Tsao S.M. and Yin M.C., In-vitro antimicrobial activity of four diallyl sulphides occurring naturally in garlic and Chinese leek oils // J. Med. Microbiol. 2001 - Vol.50 (№7) - P. 646-649.

215. Tsiaganis MC, Laskari K, Melissari E. Fatty acid composition of Allium species lipids // J. Food Сотр. Anal. 2006 - Vol. 19(№6) - P. 620-627.

216. Tsuneyoshi Т., Yoshida J., Sasaoka T. Hydroponic cultivation offers a practical means of producing selenium-enriched garlic // J. Nutr. 2006 - Vol. 136, (3 Suppl). P. 870-872.

217. Turakainen M., Yarakainen M. Selenium in plant nutrition // Proc. "Twenty years of selenium fertilization"-Helsinki, Finland-Sept809. 2005. - P. 53-60.

218. Vinson J.A., Hao Y., Su X. and Zubik L. Phenol antioxidant quantity and quality in foods: vegetables // J. Agri. Food Chem. 1998 - Vol.46 - P. 36303634.

219. Watanabe N., Susagawa T. Selenium enriched garlic-naT. Японии-№04237468 (92237468), Кл. A 23 R 1/16 1991.

220. Weber N.D., Anderson D.O., North J.A., Murray B.K., Lawson L.D. and Hughes B.G., In vitro virucidal activity of Allium sativum (garlic) extract and compounds // Planta Medica 19920Vol. 58 - P. 417-423.

221. Whanger P.D. Selenocompounds in plants and animals and their biological significance // J. Amer. College Nutr. 2002 - Vol. 21 - P. 223 - 232.

222. Willett W., Polk B.F., Morris S. Prediagnostic serum selenium and the risk of cancer // Lancet. — 1983 — Vol. 2 P. 130- 134.

223. Yang W., Studies on the stabilities of bioactive selenocompounds in selenium-enriched garlic and onion // Wei Sheng Yan Jiu 2002 - Vol. 31 (№ 4) - P.252-255 (chinese).

224. Yartikainen H. Occurrence and chemistry of selenium in Finnish soils // Proc. Twenty Years of Selenium Fertilization Sept. 8-9, 2005, Helsinki, Finland, ed.M.Eurola, P. 18-19.

225. Yeh Y.Y., Lin R.I., Yeh S.M. and Evens S., Garlic reduced plasma cholesterol in hypercholesterolemic men maintaining habitual diets. In: H. Ohigashi et al., Editors, Food factors for cancer prevention, Springer Verlag, Tokyo - 1997.

226. Ylaranta T. Raising the selenium content of spring wheat and barley using selenite and selenate // Ann. Agr. Fenniae 1984 - Vol. 23 - P. 75 - 84.

227. Yoshizava K., Willett W.C., Morris S.J. Study of prediagnostic selenium level in toenails and the risk of advanced prostate cancer // J.Natl.Cancer Inst. 1998 - Vol. 90 - P.1219 - 1224.

228. You W.C., Zhang L., Gail M.H., Ma J.L., Chang Y.S. and Blot W.J. et al., Helicobacter pylori infection, garlic intake and precancerous lesions in a Chinese population at low risk of gastric cancer // Int. J. Epidem. 1998 -Vol.27 (№6) - P. 941-944.

229. Zayed A., Lytle C.M., Terry N.: Accumulation and volatilization of different chemical species of selenium by plants // Planta 1998 - Vol. 206 (№2) - P. 284-292.