Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Оценка и моделирование отбора черно-пестрого скота по зоотехническим и иммуногенетическим показателям

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Оценка и моделирование отбора черно-пестрого скота по зоотехническим и иммуногенетическим показателям"

На правах рукописи

ШАХИН АЛЕКСЕЙ ВИКТОРОВИЧ Р Г Б ОД

2 2 МДй 2000

ОЦЕНКА И МОДЕЛИРОВАНИЕ ОТБОРА ЧЕРНО-ПЕСТРОГО СКОТА ПО ЗООТЕХНИЧЕСКИМ И ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ

Специальность.06.02.01. Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Дубровицы 2000

Работа выполнена в лаборатории генетики животных Всероссийского научно* исследовательского института животноводства (ВИЖ).

Научный руководитель: доктор биологических наук Попов НЛ.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Баранов А.В.;

кандидат сельскохозяйственных наук Бронский В.И.

Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский институт племенного дела.

Защита диссертации состоится*^? ОЬ. 2000г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д.020.16.01. при Всероссийском научно-исследовательском институте животноводства.

Адрес института: 142012, л. Дубровицы, Подольского района Московской об-

ласти.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

/7603.3 кс^о^оо - и-ьё^^-ир -ЗЦг

1. Общая характеристика работы

Актуальность темы. Увеличение уровня производства продуктов животноводства при экономном расходовании ресурсов - одна из главных задач, стоящих перед животноводством, как отраслью сельскохозяйственного производства. Главным биологическим фактором интенсификации является генетическое совершенствование животных, основанное на отборе и подборе лучших животных.

Наряду с традиционными методами в последние годы особую актуальность приобретает использование различных полиморфных генетических систем в качестве косвенных сигнальных биологических маркеров, при помощи которых получают не только более полную информацию о наследственных особенностях и потенциальных возможностях животных, но и применяют их в качестве тестов для ранней прогнозирующей оценки.

Использование полиморфных систем открывает широкие возможности для детального изучения микроэволюционных процессов в породе. Эти подходы на сегодняшний день являются одним из самых надежных инструментов для исследований в этой области. Они позволяют осуществлять постоянный контроль за динамикой генофонда, выявлять закономерности его изменения в связи с направлением и конкретными особенностями селекционно-племенной работы и на этой основе разрабатывать методы коррекции селекции, повышения ев эффективности н рационального использования генофонда породы.

Цель и задачи исследований. Целью исследований является выявление генетических маркеров, сопряженных с молочной продуктивностью для последующей селекции животных, направленной на создание высокопродуктивного стада с определенной генетической структурой.

Для достижения этой цели ставились следующие задачи:

- провести паспортизацию по системам групп крови потомков быков-производителей;

- дать характеристику состояния аллелотила стада и сопряженности молочной продуктивности коров-первотелок с определенными маркерными аллелями и гаплоти-пами отцов;

- оценить генотипы отдельных животных и родственных групп по генетическим и зоотехническим показателям;

- разработать методические подходы к индивидуальному отбору и подбору животных для создания оптимальной управляемой генетической структуры стада ГУЛ ПНО «Пойма».

Научная новизнд. Впервые на поголовье коров-первотелок изучен вопрос генетической дифференциации групп животных с разным уровнем продуктивности и выбывших животных. Изучены вопросы микроэволюции стада по селекционным и генетическим параметрам. Проведены иммуногенстические и другие исследования, позволяющие обосновать возможность предварительного отбора молодняка для основного стада и корректировать отбор быков-производителей.

Практическая значимость. В процессе экспериментальной работы и на основании анализа результатов исследований установлено, что применение на практике дополнительных показателей в оценке быков позволяет определять эффективность использования производителей, а примененные методы генетического анализа различных групп животных позволяют вести более объективный отбор и мониторинг в стаде и породе.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на 48* конференции аспирантов и молодых ученых (Дубровицы, 1998); конференции отдела сертификации и эколого-генетических исследований в животноводстве ВИЖа (Дубровицы, 2000).

Публикация результатов исслепований. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

Объем работы. Диссертация изложена на 113 страницах машинописного текста, содержит 34 таблицы, 2 рисунка и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, результатов исследований; заключения, выводов, предпоже-

ний и списка литературы, включающего 213 источников, в том числе 51 на иностранных языках.

2. Материал и методика исследований

Исследования проводились в ГУП ПНО «Пойма» Луховицкого района Московской области в 1996-1998 гг.

Для проведения опытов были сформированы опытные группы из животных 1994 г.р. общей численностью 1113 голов. Из потомков родственных групп нового типа черно-пестрой породы было выделено две фуппы животных: унаследовавших (п=72) и не унаследовавших (п-бб) аллели родоначальников. Из дочерей отдельных быков стада по две группы: унаследовавших альтернативные аллели отцов (п=325).

При определении генетического сходства выделялись следующие опытные группы: 1) с удоем за первую лактацию ниже среднего на 0,5а и более (менее: 3900 кг; п=10б); 2) животные модального класса с удоем в пределах ±0,5ст (3900-4599 кг; п=125); 3) с удоем выше среднего на 0,5о и более (4600 кг и более; п=94); 4) выбывшие животные - тестированные по группам крови в возрасте 13-15 месяцев и выбывшие до начала первой лактации (п=75). Для сопоставления также использовались материалы аттестации животных по группам крови проведенной в 1992 году (п=841).

У первотелок учитывались следующие показатели: происхождение, аллели групп крови, удой за полную лактацию и за 305 дней, содержание жира в молоке, количество молочного жира, динамика живой массы, сервис-период, показатели продуктивности матерей и др.

Пересчет молочной продуктивности на 305 дней и по сезонам отела проводился по методике В.П.Демьянчука (1988).

Для иммуногенетических исследований от всех телок (старше 12 мес.), по общепринятой методике, отбирали образцы крови.

Антигены эритроцитов определяли в лаборатории генетики животных ВНИИЖ по методическим рекомендациям П.Ф.Сорокового (1981), с помощью иммуноспеци-фических сывороток, унифицированных в международных сравнительных испытаниях. В серологических тестах использовали 70 сывороток, выявляющих антигены 11

систем групп крови. Аллели, детерминирующие локусы групп крови и генотипы животных определяли семейным анализом по результатам серологических тестов. Одновременно устанавливалась достоверность записей родословных и фактическое отцовство у телок, недостоверных по происхождению.

Ппеоации по обработке данных о группах крови проводились на базе стандартных методов (П.Сороковой, 1981; Л.А.Животовскин, А М.Машуров, 1974).

Для определения величины генетического сходства между опытными группами использовали собственную формулу и формулу Майала-Линдстрема (1966).

При оценке продуктивных качеств линий и групп животных, с разными маркерными аллелями, сравнивали их среднюю продуктивность с показателями остальных периотрпок 1994 г.р. (сверстниц) и матерей. Определяли молочную продуктивность и развитие групп полусестер, которые унаследовали альтернативные аллели ЕАВ - локу-са отцов.

Определяли частоты встречаемости генов групп крови у первотелок с разным уровнем молочной продуктивности и выбывшего поголовья.

Статистическую обработку материалов осуществляли общепринятыми методами (Е.К.Меркурьева, 1991) с применением персонального компьютера.

З.Результаты исследований

3.1.Характеристика коров-первотелок по развитию н показателям

полочной продуктивности

Для выяснения сути селекционно-генетических процессов, происходящих в стаде, в качестве генетических маркеров нами были использованы антигены и аллели групп крови.

Изучено влияние аллелей и быков-производителей на продуктивные качества коров-первотелок 1994 и начала 199S годов рождения.

В результате исследований установлено что, у первотелок существенно повысилась молочная продуктивность в сравнении с матерями (+705 кг; Р<0,001). Данный факт можно объяснить улучшением уровня кормления, а также увеличением у живот-

ных доли генов (кровности) голштинской породы. Наряду с этим прослеживалось уменьшение продолжительности сервис-периода и лактации (на 6,8 дн.), что косвенно свидетельствовало о повышении адаптационной способности помесных животных.

Таблица 1

Молочная продуктивность дочерей быков-производителей

Кличка быка Кол-во дочерей, гол Продолжительность лактации, дн. Удой за 305 дней, кг Содержание жира, %

Факел 17 7 341 ±24,7 4881 ±453,4 3,66±0,022

Фиал 3 16 333±14,4 4834± 155.9 3,63±0,018

Финиш 5 6 3181:34,5 4707±185,6 3.67±0,015

Атолл 486 67 320±7.6 4440±84,9 3,65±0,008

Финал 7 6 313±21.5 4381±335,0 3,70±0,031

Эрудит 859 35 334±9,8 4330±121,1 3,62±0,012

Вечер 743 6 367±29,3 4319±243,7 3,56±0,023

Токай 117 . 9 340±28,7 4305±219,0 3,67±0,040

Альтаир 771 27 312±8,8 42<58± 159,4 3,66±0,016

Фрайпон 191 22 315±9,0 4241±134,4 3,64 ±0,012

Погожий 4131 163 318±3,7 4211±53,5 3,66±0,004

Агдам 1101 5 320±9,9 4140±398.2 3,61 ±0,026

Сувенир 88 19 324±11.6 4139±147.5 3.65±0,016

Ион 103 102 320±5,6 4108±57,6 3.66±0,006

Тилмат 165 27 305±8,8 4103±104,0 3.65±0,011

Ранет 1849 23 293±8,1 3966±177,3 3,65±0,009

Диалог 811 11 315±8,2 3840±300,8 3,68±0,011

Недостоверные* 13 343±16,5 4602± 181,5 3,66±0,012

Всего 572 319±2,2 4255±29,7 3,65±0,003

Недостоверные - первотелки, у которых достоверность происхождения по отцам не была подтверждена при тестировании по группам крови.

Среди основных быков-производителей лучшие удои дочерей за 305 дней лактации, в сравнении со сверстницами, получены от Атолла 486 (+209 кг молока), а среди проверяемых от Фиала 3 (+595 кг), Факела 17 (+634 кг), Финиша 5 (+457 кг) и Финала

7 (+128 кг). Отосительно низкие результаты были получены от быков Диалога 811 (423 кг), Ранета 1849 (-300 кг), Тилмата 165 (-160 кг) и Иона 103 (-148 кг).

В результате статистической обработки данных по коровам-первотелкам вычислены коэффициенты корреляции и регрессии между наиболее важными показателями. Коэффициент корреляции между удоем дочерей и содержанием жира в молоке имел отрицательное значение г=-0,061 (Р>0,99), а коэффициенты регрессии между этими признаками составили: удой-жир Ьу*=-682,2 кг и жир-удой Ь*у=-0,00001%. Коэффициент корреляции между удоями матерей и дочерей составил г—0,11 (Р>0,99), а коэффициент регрессии мать-дочь Ьид=0,130; между содержанием жира о молоке матерей и дочерей: г=-0,029, а коэффициент регрессии мать-дочь составил Ьид=-0,026 (Р>0,999). Коэффициент наследуемости (Ь2) удоя по первой лактации составил 0,26.

3.2.Сохранность потомства отдельных быков-производителей в стаде

Для более полной характеристики племенной ценности быков-производителей была определена сохранность дочерей со дня рождения до окончания первой лактации (табл.2).

Всего в 1994 году было рождено 1113 телок, из них: 55 (4,9%) были проданы в другие хозяйства; 501 (45%) выбыли по разным причинам; 557 (50%) закончили пе|Р вую лактацию. При исключении проданных животных, соотношение выбывших и завершивших первую лактацию составляло 47,4% и 52,6% соответственно.

Из результатов следует, что более высокие ранги по сохранности дочерей занимали быки-производители, потомство которых имело более низкие удои. На это указывал и высокий отрицательный коэффициент ранговой корреляции между этими показателями (г,=-0,40). Исключение составляли дочери Фиала 3. —

Таким образом, чем большая доля родившихся дочерей быка завершала в хозяйстве первую лактацию, тем ниже оказывались их средние удои.

Таблица 2

Соотношение поголовья выбывших и датировавших дочерей 1994 г. р. __отдельных быков-производителей._

Кличка быка Всего родилось телок, гол. Выбыло до первой лактации Закончило первую лактацию

Голов % голов %

Ранет 1849 34 8 25,8 23 74,2

Диалог 811 16 4 26,7 11 73,3

Фиал 3 24 6 27,3 16 72,7

Сувенир 88 25 8 32,0 17 68,0

Вечер 743 11 5 45,5 6 54.5

Атолл 486 128 58 46,4 67 53,6

Токай 117 17 8 47,1 9 52,9

Фрайпон 191 43 20 47,6 22 52,4

Ион 103 201 93 47,7 102 52,3

Погожий 4131 328 146 47,9 159 52,1

Тилмат 165 53 26 50,0 26 50,0

Агдам 1101 8 4 50,0 4 50,0

Эрудит 859 78 43 55,1 35. 44,9

Альтаир 771 64 34 55,1 27 , 44,3

Факел 17 21 11 61,1 7 38,9

Финиш 5 17 8 61,5 - . 5 38,5

Финал 7 23 13 68,4 .6 31,6

Всего 1113 501 47,4 557 52.6

3З.Сопряженность генетических маркеров с уровнем

молочной продуктивности

С целью выявления связей генетических маркеров с молочной продуктивностью, вс4 исследованное поголовье было распределено по выборкам, связанным с наличием или отсутствием в их генотипах определенных аллелей групп крови.

Достоверной разницы между средними удоями, в зависимости от присутствия того или иного аллеля групп крови не было установлено'. Однако по таким системам -как L, М, Z, разница между альтернативными аллелями, составляла 119, 195 и 159 кг -

молока соответственно. В лежу се ЕАВ стоит выделить аллели О^Е'^', ОДаЛ',!", первые дна из которых имели самые высокие частоты встречаемости в стаде, а их носительницы выделялись повышенной продуктивностью.

Определялись показатели продуктивности при сочетании некоторых аллелей (генотипов) В-локуса групп крови (табл.3).

Таблица 3

Сочетаемость аллелей локуса ЕАВ в генотипах потомков

Генотип п Удой за 305 дней, кг Содержание жира в молоке, %

0»У,В,,<у/<ЬУ2Б,»<Г 4 4918±327,0 3,68±0,022

С^Е^С'/ОТ* 5 4569±238,8 3,70±0,032

о1уаЕ')д,/в1Р|0' 9 447б±219,0 3,68±0,040

ОгУаЕ'Л'/ <}Т' 6 4357±185,6 3,67±0,015

О^ЕЧО'/О^АМ" 18 43081151,6 3,6б±0,017

О^Е'^'/Ъ,!, 16 4294±155,9 3,68±0,018

04У2А',Г7В,1, 6 4268±299,6 3,67±0,014

С^Е'^/ОдЕ^З" 12 4234*185,8 3,6810,021

В|1|/ О^Е'зО" 5 4195±241,5 3,69±0,029

в,у от* 8 4176±291,9 3,64±0,011

04УгА' 1Г 7 ОдЕ' зС' 7 4132±276,9 3,64±0,013

04У1А,,1*7д'1" 7 4044±272,4 3,66±0,017

ВгР,07 ОаВ'зО" 6 4040±244,5 3,67±0,023

0AY1A'^\"/0гíl^\r^ 9 3949±275,3 3,67±0,011

Наиболее перспективными генотипами для разведения являлись: С^Е'^'/ ОаУ2Е',(}'; 04Е'з0м/ <3'Г; вгУгЕ'^Ч В^С. Разница в удое первотелок обладатель-яиц определенных генотипов была более существенна, чем у носительниц отдельных аллелей (гаплотипов) локуса ЕАВ. Это свидетельствовало о том, что именно сочетание аллелей (наследственного материала отца и матери) оказывало более значимое влияние на уровень молочной продуктивности. В то же время генотипы, имевшие в своем составе галлотип ОзУаЕ\<3\ занимали в данной таблице преимущественно верхние строки.

(

ЗЛРазличия уровней молочной продуктивности первотелок унаследовавших альтернативные аллелн отцов и родоначальников родственных групп .

Таблица 4

Продуктивность коров-первотелок в зависимости от наличия в их генотипе

одного из альтернативных аллелей ami/a

Кличка быка и аллели локуса ЕАВ n Удой за лактацию, кг Удой за 305 дней, кг Содержание жира в молоке, %

Сувенир 88

h 7 4609±329,8 4540±272,9 3,63i0,018 '

Q'I" 12 4047±240,2 3911±144,9 3,65±0,024

Атолл 486

04Y2A',I" 10 4907±350,9 4634±323,9 3,68±0,028

0«Е'з0" 7 4453±36б,5 4370±202,4 3,66±0,027

Эрудит 859

C^YjAM" 5 4231±233,6 4017*242,0 3,63±0,029

QT' 7 4904±475,4 4381±277,3 3,61*0,013

Альтаир 771

PiE'< 10 4400*342,1 4399±295,1 3,64±0,018

(WB'jG" 15 4187*243,3 4119±200,1 3,68±0,022

Ранет 1849

O4Y2AM" 13 3559±198,8 37331:212,4 3,64±0,012

QT' 10 4012±309,6 4237*261,3 3,65*0,010

Погожий 4131

B,I, 50 4150*121,3 4080*91,0 3,66*0,008

BjPiG' 46 4014*116,4 4019±88,1 3,66±0,007

Ион 103

Gilí А" 27 40321111,9 . 3988*93,1 3,67*0,009

OíYJAM" 24 4285±157,8 4116±89,5 3,67±0,013

Данные ряда публикаций показывают, что довольно часто полусестры с альтернативными отцовскими аллелями различаются между собой по удоям и жирномолочности. Если производители гетерозиготны по аллелям локуса ЕЛВ, то расщепление их 1 генотипов легко прослеживается при передаче аллелей дочерям. Продуктивность до-

черей некоторых быков при наличии в их генотипе одного из альтернативных аллелей отца приведена в таблице 4.

У большинства быков дочери, унаследовавшие альтернативные аллели отца, имели заметные различия в удое. Однако из-за малочисленности групп дочерей величины различий не оказались статистически достоверными.

3.5. Уровни гомозиготности животных опытных групп по системам групп крови

В результате анализа уровней гомозиготаости по системам групп крови были установлены определенные закономерности. Статистически достоверная разница (х2) наблюдалась между выбывшими и лактировавшими животными по локусам ЕАА (Р<0,02) и ЕАЛ (Р<0,05). По локусам ЕАВ и ЕАМ также имелись различия, однако они были статистически недостоверными. Суммарный уровень гомозиготности по семи генетическим системам во всех группах животных оказался очень близким. Данный факт можно объяснить тем, что в большинстве изученных локусов (ЕАД, ЕАЬГ ЕАМ, ЕА2) в гомозиготном состоянии преимущественно находились так называемые «негативные» аллели.

При определении уровня гомозиготности по выявляемым антигенам (аллелям) результат оказался несколько иным. В частности уровни гомозиготаости у лактиро-вавших и выбывших животных имели довольно существенные различия: по локусу ЕАА - 24,85 и 52,78%(Р<0,05); ЕА1 - 0,92 и 4,17%; по сумме локусов соответственно 16,83 и 21,30% (Р>0,90).

При сравнении животных, имевших различия в уровне молочной продуктивности, проявлялась тенденция снижения уровня гомозиготности по мере роста продуктивности (по серологически выявляемым генотипам наибольший уровень гомозиготности отмечен в модальном классе). По отдельным же локусам однонаправленного изменения уровней гомозиготности, в большинстве случаев, не установлено, кроме ЕАМ и ЕА2(разница между низко- и высокопродуктивными первотелками; Р<0,02).

При проверке разницы в частоте встречаемости аллелей, между группами животных завершившими 1-ю лактацию и выбывшими, была установлена её достоверность по локусам ЕАА (Р<0,001), ЕАВ (Р<0,02), ЕА! (Р<0,01), а также по сумме всех локусов (Р<0,001).

Таким образом, различия в молочной продуктивности и выбытие животных в возрастном промежутке с 13-15 месяцев до начала первой лактации, были обусловлены генетически, что и показывали генетические маркеры (аллели групп крови).

3.6. Анализ селекционно-генетических процессов в стаде

Генетическое сходство между различными группами животных рассчитывалось по отдельным локусам и по их сумме. Индекс генетического сходства подсчитывало« по формуле Майала-Линдстрема (1966) и по разработанной нами методике, позволяющей рассчитывать этот показатель в долях единицы или процентах.

Таблица 5

Генетическое сходство между группами животных по сумме локусов

II III IV V

I 0,942 0,920 0,960 0,919

0,940* 0,914 0,957 0,913

II 0,933 0,972 0,921

0,929 0,972 0,914

III 0,954 0,896

0,951 0,888

IV 0,926

0,920

* - курсивом показан коэффициент генетического сходства без учШа локусов ЕАС и ЕАБ, в которых учитывались частоты антигенов.

В результате исследований было установлено что, генетические различия между отдельными группами животных отражали их фенотипические различия по величине молочной продуктивности. Так сходство животных крайних групп было ниже их обоюдного сходства с модальной группой по .продуктивности. А модальная группа имела наибольшее генетическое сходство со средней по стаду и наиболее точно её характе-

ризовала при сравнении с выбывшими животным!?Наибольшее

генетическое сходст-

во с выбывшими животными имели низкопродуктивные первотелки?"а наименьшее \Ж-

высчкопродуктивные; что могло быть связано с проведением выбраковки по экстерьеру (порокам вымени и др.) и продуктивности матерей.

Из таблицы 5 следует, что при разделении первотелок по молочной продуктивности за первую лактацию выявлялась генетическая дифференциация данных групп по исследованным системам групп крови. Более существенными эти различия оказались по наиболее информативным локусам ЕАА и ЕАВ.

ЗЛ.Влииние отцов н матерей на происходящие в стаде селекционно-генетические

процессы

В дополнение к вышеприведенным результатам, по локусу ЕАВ у потомков был проведен генетический анализ раздельно по отцовским и материнским аллелям (табл.6).

Таблица 6

Генетическое сходство сравниваемых групп животных по материнским и от-

цовским аллелям локуса ЕАВ

Материнские I II III V По всем жи-

и отцовские аллели низкопродуктивные Модальный класс высоко-продуктивные выбывшие вотным исследования 1998 года

Животные <Ш£ 0.736 (Ш2 (Ш28 0,769

исследования 1992 г*. 0,286 0,279 0,434 0,323 0,336

I 0Л12 0,785 СЛ25 0,772 Ш2 0,713

II £Ш2 0,764 Ш 0,739

III £1562 0,775

* - аллелотип по данным 1992 года при сопоставлении с другими группами не дифференцировался на отцовские и материнские аллели.

Сопоставление данных по материнским и отцовским аллелям вместе и раздельно позволяло установить некоторые особенности течения генетических процессов в стаде в настоящее время и за время прошедшее с предыдущей аттестации животных по группам крови.

Наименьшее сходство с предыдущей генерацией по материнским аллелям имела группа выбывших, за ними следовали низкопродуктивные животные, затем животные

модальной группы и высокопродуктивные. По отцовским аллелям наибольшее сходство с предшествующим поколением имели высокопродуктивные животные, что совпадало с общей тенденцией.

Сопоставление опытных групп по материнским и отцовским аллелям между собой, показало различия в направлении потока генетической информации. Как и следсь вало ожидать, большее сходство между группами наблюдалось по отцовским аллелям, ввиду их ограниченного спектра у отцов. Также замечено, что различия между группами определяемые изолированно по материнским и отцовским аллелям, не показывали четкого направления связей между ними. В то время как в целом эта связь довольно четко просматривалась, в том числе и по другим локусам. Вероятно, это можно объяснить большим значением комбинации аллелей отцов и матерей, чем их раздельным влиянием на молочную продуктивность животных.

При сравнении групп лакгировавших и выбывших животных было обнаружено разное направление связей. В то время как с ростом удоя сходство с группой выбывших по отцовским аллелям возрастало, то по материнским и в целом оно уменьшалось. Этот факт можно объяснить более интенсивной элиминацией в стаде носительниц «высокопродуктивных» аллелей отцов, в связи с их более низкой адаптационной способностью. Совладение направления изменений по материнским аллелям с общей тенденцией, возможно, указывало на их большее влияние на адаптационные способности дочерей или на более интенсивную выбраковку последних именно по аллелям матерей.

3.8. Сравнение разных групп животных с предыдущей генерацией

В таблице 7 приводится сравнение по локусу ЕАВ всех групп животных с предыдущей генерацией (аттестация 1992 года).

Наименьшее генетическое сходство с предыдущей генерацией животных имела группа выбывших, а среди прошедших 1-ю лактацию - группа низкопродуктивных. При этом среднюю по стаду, как и в большинстве случаев ранее, наилучшим образом характеризовали первотелки модального класса. Наибольшее генетическое сходство с предыдущим поколением имели высокопродуктивные животные (67%). Возможно, это

объясняется большей долей генов голштннской породы, что косвенно подтверждалось увеличением продолжительности сервис-периода.

Таблица 7

Сравнение генетического сходства опытных групп животных

I II III IV V

Животные тестирования 1992 г. 0,524 0,562 0,670 0,583 0,508

Животных двух наиболее многочисленных линий сравнивали по аллелям локуса ЕАВ со всеми ранее изученными группами опытных животных (табл .8)

Таблица 8

Генетическое сходство линий скота с отдельными опытными группами

I II 111 IV V Тест 1992 г.

Рефлекшн Соверинг 0,832 0,791 0,727 0,818 0,739 0,519

Уес Идеал 0,534 0,606 0,625 0,613 0,588 0,544

. Из анализа таблицы можно заключить, что менее продуктивная линия Рефлекшн Соверинг имела наибольшее сходство с группой I и по мере роста удоя коэффициент сходства уменьшался. Наименьшее сходство этой линии было отмечено с группами . высокопродуктивных и выбывших животных.

Генетическое сходство по линии У ее Идеал, как более продуктивной части стада, возрастало по группам с увеличением уровня молочной продуктивности. Наибольшее сходство отмечалось с группой высокого эдукгивных животных, а также с предыдущим (материнским) поколением. Меньшее, в абсолютном значении, генетическое сходство животных линии Уес Идеал с группой выбывших, в сравнении с линией Рефлекшн Соверинг, было связано с их меньшей долей в выборке, но не менее интенсивным выбытием из стада.

Выводы .

1. Отбор потомков по уровню продуктивности матерей, племенной ценности бы-/ов-производителей, сопряженности генотипов групп крови' с удоями в двух поколе-

ниях, на фоне улучшения кормления и содержания при обшей системе селекции племенного стада ГУЛ ПНО «Пойма», позволил увеличить молочную продуктивность первотелок по сравнению с.матерями на 705 кг молока (Р<0,001).

2. В стаде между животными, носителями разных аллелей, определенных систем групп крови, установлены различия в их молочной продуктивности. В локусе ЕАА -первотелки-носительницы аллеля Aj имели преимущество по удою перед всеми прочими (99-283 кг); по локусу EAL с аллелем L превосходили по удою остальных на 119 кг; с аллелем М локуса ЕАМ уступали по удою сверстницам cm 195 иг; носительницы Z (EAZ) превосходили обладательниц z на 159 кг.

3. Сравнение частот аллелей локуса ЕАВ в 1998 году с данными исследований 1992 года, показало изменения состава и частот встречаемости отдельных аллелей, в то время как их общее число осталось прежним. Так произошло возрастание частот аллелей BAYj, B,I,, Gil,, 0;АУ',К'0\ PjE'4, 04E'3G'G"I O^YjA'il". В то же время снизились частоты самых распространенных аллелей: GjYjE'iQ' с 0,2396 до 0,1480; I* с 0,1177 до 0,0386. Все эти изменения были связаны с системой проведения селекционно-племенной работы со стадом в последние годы.

4. В научно-хозяйственном опыте установлено, что разница в удое групп первотелок с определенными генотипами в локусе ЕАВ была более существенна, чем у групп объединенных по принципу "один аллель". Сочетание аллелей отца и матери оказывало более значимое влияние на уровень молочной продуктивности, чем определенный маркерный аллель. Наивысшей продуктивностью отличались обладательницы следующих генотипов этого локуса: GjYjE'iQ'/GjYíE'iQ'; 0<E'3G7Q4"; GiYJE^Q'/BJPIG'.

5. В системе использования данных генетического мониторинга при разведении в стаде отбор матерей по величине удоя приводил к увеличению удоя у дочерей на 328 кг молока, т.е. отбор по удою матерей на 1 кг обеспечивал прирост удоя у дочерей-первотелок на 0,18 кг молока. Остальная прибавка обеспечивалась-отбором быков-производителей с определенной генетической ценностью и улучшением условий кормления.

6. По уровню гомозиготности в локусах систем групп крови определена статистически достоверная разница между выбывшими и завершившими первую лактацию животными по локусам ЕАА (Р<0,02) и ЕАЛ (Р<0,05), Уровни гомозиготности по серологически выявляемым генотипам между этими группами также имели существенные различия: ЕАА (Р<0,05), EAJ и по сумме локусов (Р<0,10). В группах коров-первотелок отмечалась тенденция снижения уровня суммарной гомозиготности по мере роста продуктивности.

7. В результате расчета генетического сходства по аллелям и антигенам девяти систем групп крови между группами животных с низкой, средней и высокой продуктивностью, установлено, что оно отражало их фенотипические различия по молочной продуктивности. Так, сходство животных с низкой и высокой продуктивностью (0,920) было ниже их обоюдного сходства с модальной группой (0,942 и 0,933). Модальная группа имела наибольшее генетическое сходство со всем стадом (0,921) и наиболее точно его характеризовала при сравнении с выбывшими животными. Наименьшее генетическое сходство с выбывшими животными (0,896) имели высокопродуктивные коровы-первотелки. Таким образом, обнаруженная одновременно по нескольким локусам, тенденция уменьшения генетического сходства по мере увеличения различий в уровне удоев между группами первотелок, подтверждает теорию полигенной обусловленности молочной продуктивности.

Предложения производству

-Специалистам племенной службы хозяйств н региональных научных центров (лабораторий) рекомендуем определять сопряженность с молочной продуктивностью отдельных гаплотипов и генотипов животных ло группам крови для повышения частот их встречаемости в последующих поколениях посредством отбора ремонтных телок и подбора быков-производителей с желательными генотипами.

-В хозяйствах,разводящих черно-пеструю породу скота,при закреплении быков-производителей целесообразно учитывать сохранность их дочерей в стадах, где они проходили оценку по качеству потомства.

•В высокопродуктивных стадах своевременно контролировать генетическое сходство по локусам групп крови между группами выбывших, высокопродукгивных,

низкопродуктивных животных и родительским поколением. Определять коэффициент генетического сходства по предложенному алгоритму.

Список опубликованных работ:

1. Н.А.Попов, A.B.Шахин. Наследование генов родоначальников и их взаимосвязь с молочной продуктивностью /Научное обеспечение устойчивого развития сельскохозяйственного производства в Нечерноземной зоне России. Доклады межвузовской научно-практической конференции. - Смоленск, 1997,- с.236-237.

2. Шахин A.B. Селекционные аспекты изменения аллелотипа стада ПНО «Пой-ма»./Сб. «Актуальные проблемы животноводства». Научные труды ВИЖа, вып. 59.-Дубровицы, 1999,- с.162-166.

3. Шахин A.B., Попов H.A. Моделирование параметров отбора в стаде черно-пестрого скота с использованием аллелей ЕАВ-локуса./Молекулярно-генетические маркеры животных: тез. докл. III Международной конференции. - Киев, 1999,- с.118.

4. Н.Попов, А.Шахин, Н.Фомина. «Лучшее с лучшим...»- уроки по сохранению молодняка .//Молочное и мясное скотоводство, №7,1999,- с.19-21.

5. Попов H.A., Шахин A.B., Бордаковская H.A., Долгова З.М. Опыт формирова-

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шахин, Алексей Викторович

Введение.

1.Обзор литературы.

1.1. Племенная работа в молочном скотоводстве.б

1.1.1. Отбор животных в молочном скотоводстве.

1.1.2. Селекция молочного скота с использованием селекционных индексов.

1.1.3. Оценка быков по качеству потомства.Ю

1.1.4. Влияние различных факторов на оценку племенных качеств животных и условия проведения оценки быков по качеству потомства.

1.1.5. Использование голштинской породы для улучшения молочных качеств крупного рогатого скота.

1.1.6. Продолжительность хозяйственного использования коров в молочном с котоводстве.

1.2. Генетическое маркирование животных.

1.2.1. Основные цели и задачи генетического маркирования сельскохозяйственных животных.

1.2.2 Использование групп крови в селекции животных.

1.2.3 Взаимосвязь хозяйственно-ценных признаков с аллелями групп крови и другими локусами.

1.2.4. Эволюционные аспекты использования систем групп крови и других генетических систем.

1.2.5. Изучение связей генов групп крови с другими генетическими системами и заболеваниями.

2. Материал и методика исследований.

3. Результаты исследований.

3.1. Характеристика стада по зоотехническим показателям.

3.1.1. Характеристика коров-первотелок по развитию и показателям молочной продуктивности

3.1.2. Сохранность потомства отдельных быков-производителей.

3.2. Иммуногенетические особенности коров и выбывших телок стада.

3.2.1. Спектр антигенов и частоты их встречаемости у коров и телок.

3.2.2. Концентрация аллелей и генотипов в стаде.

3.3. Взаимосвязь зоотехнических и иммуногенетических показателей в стаде.

3.3.1. Сопряженность генетических маркеров с уровнем молочной продуктивности

3.3.2. Различия уровней молочной продуктивности первотелок унаследовавших альтернативные аллели отцов и родоначальников родственных групп.

3.3.3. Определение степени генетических и фенотипических различий по аллелям групп крови в зависимости от уровня продуктивности коров.

3.3.4. Уровни гомозиготности по системам групп крови у первотелок разных классов по продуктивности и у выбывших животных.

3.3.5. Анализ происходящих в стаде селекционно-генетических процессов.

3.3.6.Влияние отцов и матерей на происходящие в стаде селекционно-генетические у« процессы. Сравнение разных групп животных с предыдущей генерацией.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка и моделирование отбора черно-пестрого скота по зоотехническим и иммуногенетическим показателям"

Увеличение уровня производства продуктов животноводства при экономном расходовании ресурсов - одна из главных задач, стоящих перед животноводством, как отраслью сельскохозяйственного производства. Главным биологическим фактором интенсификации является генетическое совершенствование животных, основных орудий производства этой отрасли.

Однако в настоящее время, для наиболее полной реализации генетического потенциала и улучшения желательных признаков животных, недостаточно осуществлять массовую селекцию, основанную на традиционных методах отбора, подбора и использовании аддитивного типа наследования. В современной селекционной работе применяют методы, основанные на достижениях частной и общей генетики, учитывающих неаддитивную наследственность.

В последние годы особую актуальность приобретает использование различных полиморфных генетических систем в качестве косвенных сигнальных биологических маркеров, при помощи которых получают не только более полную информацию о наследственных особенностях и потенциальных возможностях животных, но и применяют их в качестве тестов для ранней прогнозирующей оценки.

Использование полиморфных систем открывает широкие возможности для детального изучения микроэволюционных процессов в породе. Эти подходы на сегодняшний день являются одним из самых надежных инструментов для исследований в этой области. Они позволяют осуществлять постоянный контроль за изменением генофонда, выявлять закономерности его изменения в связи с направлением и конкретными особенностями селекционно-племенной работы и на этой основе разрабатывать методы коррекции селекции, повышения ее эффективности и рационального использования генофонда породы.

При полигенном наследовании аллели нескольких локусов взаимодействуют друг с другом по принципу аддитивности, обуславливая, таким образом, проявление признака. Каждый аллель, в конкретных условиях, оказывает влияние на признак, но вклад ни одного из локусов не является существенным. Поэтому определение по генотипу фенотипа и наоборот, оказывается невозможным. Как показывают расчеты, картирование полигенных признаков в общей популяции является практически бесперспективным. Тем не менее, продолжается поиск полигенных факторов при скрещивании животных, отличающихся по физиологическим признакам, разрабатываются методы, использующие весь потенциал полной карты генетических маркеров. Подобные исследования могут выявить специфические локусы, которые в дальнейшем следует изучать более прямыми методами.

Как известно, наиболее эффективным методом генетической оценки животных является их оценка по качеству потомства. Однако для ее проведения требуется около пяти лет. Дублирующие и дополнительные методы к базовой оценке, могут существенно ее ускорить и сократить материальные издержки при ее проведении.

К настоящему времени пока не разработано четких методик в данной области, а большинство исследований носят фрагментарный характер. Но увеличение количества исследований и как следствие накопление объема информации может привести к выявлению приоритетных локусов для предварительного отбора и подбора животных.

Интеграция новых и традиционных методов селекции животных может позволить уже в ближайшем будущем достичь ощутимых результатов в этой области.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Целью исследований является выявление генетических маркеров, сопряженных с молочной продуктивностью для последующей селекции животных, направленной на создание высокопродуктивного стада с определенной генетической структурой.

Для достижения этой цели ставились следующие задачи:

- провести паспортизацию по системам групп крови потомков быков-производителей;

- дать характеристику состояния аллелотипа стада и сопряженности молочной продуктивности коров-первотелок с определенными маркерными аллелями и гаплотипами отцов;

- оценить генотипы отдельных животных и родственных групп по генетическим и зоотехническим показателям;

- разработать методические подходы к индивидуальному отбору и подбору животных для создания оптимальной управляемой генетической структуры стада ПНО «Пойма».

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые на поголовье коров-первотелок изучен вопрос генетической дифференциации групп животных с разным уровнем продуктивности и выбывших животных. Изучены вопросы микроэволюции стада по селекционным и генетическим параметрам. Проведены иммуногенетические и другие исследования, позволяющие обосновать возможность предварительного отбора молодняка для основного стада и корректировать отбор быков-производителей.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. В процессе экспериментальной работы и на основании анализа результатов исследований установлено, что применение на практике дополнительных показателей в оценке быков позволяет определять эффективность использования производителей, а примененные методы генетического анализа различных групп животных позволяют вести более объективный отбор и мониторинг в стаде и породе.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации докладывались на 48й конференции аспирантов и молодых ученых (Дубровицы, 1998); конференции отдела сертификации и эколого-генетических исследований в животноводстве ВИЖа (Дубровицы, 2000).

ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Шахин, Алексей Викторович

5.Выводы

1. Отбор потомков по уровню продуктивности матерей, племенной ценности быков-производителей, сопряженности генотипов групп крови с удоями в двух поколениях, на фоне улучшения кормления и содержания при общей системе селекции племенного стада ГУП ПНО «Пойма», позволил увеличить молочную продуктивность первотелок по сравнению с матерями на 705 кг молока (Р<0,001).

2. В стаде между животными, носителями разных аллелей, определенных систем групп крови, установлены различия в их молочной продуктивности. В локусе ЕАА - первотелки-носительницы аллеля А2 имели преимущество по удою перед всеми прочими (99-283 кг); по локусу EAL с аллелем L превосходили по удою остальных на 119 кг; с аллелем М локуса ЕАМ уступали по удою сверстницам с m 195 кг; носительницы Z (EAZ) превосходили обладательниц z на 159 кг.

3. Сравнение частот аллелей локуса ЕАВ в 1998 году с данными исследований 1992 года, показало изменения состава и частот встречаемости отдельных аллелей, в то время как их общее число осталось прежним. Так произошло возрастание частот аллелей B20iY2, В:ГЬ Gilb 02A'2J'iK'0', Р^'4, 04E,3G,G", 04Y2A'iI". В то же время снизились частоты самых распространенных аллелей: G2Y2E'iQ' с 0,2396 до 0,1480; 12 с 0,1177 до 0,0386. Все эти изменения были связаны с системой проведения селекционно-племенной работы со стадом в последние годы.

4. В научно-хозяйственном опыте установлено, что разница в удое групп первотелок с определенными генотипами в локусе ЕАВ была более существенна, чем у групп объединенных по принципу "один аллель". Сочетание аллелей отца и матери оказывало более значимое влияние на уровень молочной продуктивности, чем определенный маркерный аллель. Наивысшей продуктивностью отличались обладательницы следующих генотипов этого локуса: G^E'iQ'A^YzE^Q'; 04E'3G7QT"; G2Y2E',Q7B2PiG\

5. В системе использования данных генетического мониторинга при разведении в стаде отбор матерей по величине удоя приводил к увеличению удоя у дочерей на 328 кг молока, т.е. увеличение интенсивности отбора по удою матерей на 1 кг обеспечивало прирост удоя у дочерей-первотелок на 0,18 кг молока. Остальная прибавка обеспечивалась отбором быков-производителей с определенной генетической ценностью и улучшением условий кормления.

6. По уровню гомозиготности в локусах систем групп крови была определена статистически достоверная разница между выбывшими и завершившими первую лактацию животными по локусам ЕАА (Р<0,02) и EAJ (Р<0,05). Уровни гомозиготности по серологически выявляемым генотипам между этими группами также имели существенные различия: ЕАА (Р<0,05), ЕАД и по сумме локу-сов (Р<0,10). В группах коров-первотелок отмечалась тенденция снижения уровня суммарной гомозиготности по мере роста продуктивности.

7. В результате расчета генетического сходства по аллелям и антигенам девяти систем групп крови между группами животных с низкой, средней и высокой продуктивностью, установлено, что оно отражало их фенотипические различия по молочной продуктивности. Так, сходство животных с низкой и высокой продуктивностью (0,920) было ниже их обоюдного сходства с модальной группой (0,942 и 0,933). Модальная группа имела наибольшее генетическое сходство со всем стадом (0,921) и наиболее точно его характеризовала при сравнении с выбывшими животными. Наименьшее генетическое сходство с выбывшими животными (0,896) имели высокопродуктивные коровы-первотелки Таким образом, обнаруженная одновременно по нескольким локусам, тенденция уменьшения генетического сходства по мере увеличения различий в уровне удоев между группами первотелок, подтверждает теорию полигенной обусловленности молочной продуктивности. б.Предложения производству

- Специалистам племенной службы хозяйств и региональных научных центров (лабораторий) рекомендуем определять сопряженность с молочной продуктивностью отдельных гаплотипов и генотипов животных по группам крови для повышения частот их встречаемости в последующих поколениях посредством отбора ремонтных телок и подбора быков-производителей с желательными генотипами.

- В хозяйствах разводящих черно-пеструю породу скота при закреплении быков-производителей целесообразно учитывать сохранность их дочерей в стадах, где они проходили оценку по качеству потомства.

- В высокопродуктивных стадах своевременно контролировать генетическое сходство по локусам групп крови между группами выбывших, высокопродуктивных, низкопродуктивных животных и родительским поколением. Определять коэффициент генетического сходства по предложенному алгоритму.

4.3аключение

В исследованиях, проведенных в ГУЛ ПНО «Пойма» по основным зоотехническим и иммуногенетическим показателям первотелок 1994 г.р.- потомства основных и проверяемых здесь быков-производителей установлено превосходство дочерей по удою над матерями на 705 кг (Р<0,001). Вместе с этим на 6,8 дня уменьшилась продолжительность лактации. Это можно объяснить улучшением кормления, а также увеличением кровности по голштинской породе и селекционной работой} направленной на повышение адаптационных спо- у собностей помесных животных. Установлена положительная корреляционная зависимость между удоями матерей и дочерей- г=0,11(Р<0,01) и практическое отсутствие связи по содержанию жира в молоке (г=-0,029). Коэффициент наследуемости удоя по первой лактации составил 0,26. В сравнении со временем начала работы с помесным поголовьем данного стада произошло увеличение коэффициента корреляции удоя (тогда она практически отсутствовала). Это можно объяснить как стабилизацией уровня кормления, так и большей генетической однородностью маточной основы с быками-производителями.

Изучение показателей молочной продуктивности первотелок принадлежащих к разным линиям, используемым в хозяйстве, показало превосходство животных линии Уес Идеал над сверстницами на 242 кг молока (Р<0,01), в то время как первотелки линии Рефлекшн Соверинг уступали сверстницам в продуктивности за 305 дней лактации 223 кг (Р<0,01).

Среди основных быков-производителей, используемых в стаде, лучшие удои дочерей за 305 дней лактации, в сравнении со сверстницами, получены от потомства Атолла 486 (+209 кг), а среди проверяемых от Фиала 3(+595 кг), Факела 17 (+634), Финиша 5 (+457) и Финала 7 (+128). Остальные быки, в том числе и основные, показали нейтральные или отрицательные результаты. Относительно низкие результаты оценки по качеству потомства получены по Диалогу 811 (-423 кг), Ранету 1849 (-300 кг), Тилмату 165 (-160 кг) и Иону 103 (-148 кг).

Однако при сравнении удоев дочерей и матерей все быки оказали положительное влияние - от +242 кг у Фрайпона 191, до +1558 кг у Финиша. Наряду с генетическим прогрессом стада это можно объяснить повышением уровня кормления.

В то же время потомство быков-производителей с более низкими удоями за 1-ю лактацию, отличалось более высокой сохранностью (г5=-0,40). Они же отличались высокими показателями выхода молока на одну рожденную телку по итогам первой лактации дочерей. Таким образом, чем большая доля родившихся дочерей заканчивала первую лактацию, тем ниже оказывались их средние удои.

Это могло быть связано с большим разрывом в потенциале молочной продуктивности между материнской основой стада и быками-производителями зарубежной селекции. На это указывают и результаты других исследований [6;

9; 62]. По этим данным дифференциал по удою производитель - матки должен быть в пределах 1,38-1,84<т. На необходимость учета всех потомков производителей указывают и другие авторы [73]. INTERBULL также рекомендует включение показателей выбракованных коров в оценку быков [33].

У первотелок стада в 11 системах групп крови выявлено 70 антигенных факторов. Не обнаружено два антигена В системы групп крови: В' и Y', которые встречаются у черно-пестрого скота с частотами от 0,2 до 12 %; высокая частота антигенов А'2, G' и низкая J'2 и S2, характерна для ярославской и холмогорской пород скота, в свое время принимавших участие в формировании стада ГУЛ IIНО "Пойма". Это может свидетельствовать о связи этих антигенов с приспособительными качествами животных стада.

В ходе исследований были выявлены аллели систем групп крови: А-4; В-52; F-2; J-2; М-2; L-2; Z-2; R-2; Т-2.

Сравнение частот аллелей локуса ЕАВ с данными предыдущего исследования, проведенного в 1992 году, показало, что произошли изменения частот встречаемости отдельных аллелей, в то время как общее их число осталось прежним. Так, произошло возрастание частот аллелей B20¡Y2, B|I|, G|li, ОгАУ^К'О', PiE'4, 04E,3G'G'\ 04Y2A'tr\ В то же время снизились частоты самых распространенных аллелей: G2Y2E'|Q' с 0,2396 до 0,1480; 12 с 0,1177 до 0,0386. Все эти изменения были связаны с системой проведения селекционно-племенной работы со стадом в последние годы. i

Число эффективных аллелей составило 14,4. При этом теоретический уровень гомозиготности (6,94) оказался выше фактического (4,73), что совпадает с литературными данными [82], в которых также отмечается недостаток гомозиготных генотипов в локусе ЕАВ.

Одной из основных задач наших исследований являлось выявление связи между иммуногенетическими маркерами и хозяйственно-полезными признаками животных.

Результатом анализа сложившейся генетической структуры стада должно стать определение критериев отбора быков для дальнейшего его прогресса по молочной продуктивности. В нашем опыте в качестве генетических маркеров использовались аллели различных систем групп крови. Их анализ предоставляет возможность рекомендовать использование «желательных» по тем или иным признакам маркеров. Помимо отбора быков это позволяет также производить предварительный отбор ремонтных телок.

Между животными носителями разных аллелей определенных систем групп крови установлены различия в их молочной продуктивности. В локусе ЕАА - первотелки-носительницы аллеля А2 имели преимущество по удою перед всеми прочими (99-283 кг); по локусу ЕАЬ носительницы аллеля Ь превосходили по удою остальных на 119 кг; носительницы аллеля М локуса ЕАМ уступали по удою, как и в других исследованиях [34; 82; 193], носительницам ш 195 кг; носительницы Ъ (ЕА2,) превосходили обладательниц ъ на 159 кг; в локусе ЕАВ можно выделить животных с гагоютипами 02У2ЕТ1СГ и 12. При этом нужно отметить ротацию в поколениях аллелей В- локуса, маркирующих высокую продуктивность, что доказывает необходимость постоянного генетического мониторинга в стаде.

В результате анализа частот аллелей в группах животных, различающихся по молочной продуктивности, можно рекомендовать отбор носителей следующих маркеров: А2, а (ЕАА); 02У2Е',С>\ 12, Ъ (ЕАВ); Ь (ЕАЬ); Ъ (ЕАЪ)\ антигены С', С"(ЕАС); и', Н'\ и"(ЕА8). По признакам молочной продуктивности и сохранности можно выделить и аллели наименее предпочтительные для отбора: А,(ЕАА); 5 (ЕАУ); М (ЕАМ); антигены Си Ь'(ЕАС); 8,, 82, Н'(ЕА8).

Также было установлено, что разница в удое первотелок с определенными генотипами была более существенна, чем у носительниц отдельных аллелей (гаплотипов) локуса ЕАВ. Это может свидетельствовать о том, что именно сочетание аллелей отца и матери оказывает более значимое влияние на уровень молочной продуктивности, чем определенный маркерный аллель. Наивысшей продуктивностью отличались обладательницы следующих генотипов этого ло-куса: СзУзЕ'^'/ОзУгЕ'^'; 04Е'307(ЗТ'; ОгЧЯ'&'/ВРхО*.

Результаты проведенных исследований показали, что у большинства быков дочери, унаследовавшие альтернативные В-аллели отца, имели заметные различия в удое. Однако из-за малочисленности групп дочерей эти различия не были статистически достоверны. Тем не менее, эти результаты подтверждаются более ранними исследованиями других авторов [50; 90].

В результате распределения животных на группы по удою и выбытию было установлено, что потенциально высокопродуктивных животных, в сравнении с низкопродуктивными, осеменяли в более позднем возрасте (на 1,8 мес.; Р<0,01) и при большей живой массе (+21 кг; Р<0,01). С увеличением продолжительности лактации и сервис-периода возрастала и молочная продуктивность коров.

При разнице средних показателей удоя дочерей за 305 дней лактации между этими группами в 1711 кг, различия в удое по группам матерей составляли 374 кг в пользу высокопродуктивных животных. Следовательно, продуктивность дочерей в определенной степени была обусловлена генетическим потенциалом матерей. Отбор матерей по удою приводил к увеличению удоя у дочерей на 328 кг в сравнении с низкопродуктивной группой, т.е. увеличение удоя матерей на 1 кг вызывало рост удоя их дочерей на 0,18 кг. Таким образом, показатель в 0,18 кг показывал регрессию удоя матерей на удой дочерей, а остальная прибавка обеспечивалась за счет генетического потенциала отцов и улучшения условий кормления.

Частоты аллелей и антигенов, у животных разных классов по уровню продуктивности, в одних случаях имели сходные величины, а в других имели определенные различия. Так, аллель А( локуса ЕАА снижал свою частоту с увеличением удоя коров, а у выбывших животных он имел наибольшую частоту. При сопоставлении частот аллеля Аг того же локуса, обнаруживается, что из 25 носителей аллеля до начала лактации выбыло лишь одно животное, в то время как 24 закончили лактацию. Многие аллели локуса ЕАВ изменяли свои частоты по мере изменения удоя или имели различия частот с группой выбывших животных. Аналогичные тенденции были отмечены по аллелям и антигенам других систем групп крови. Аллели снижающие жизнеспособность выявил в своем исследовании и Бороздин Э.К.[21]. Также отмечается повышенная устойчивость к инфекционным заболеваниям у коров с антигеном Ь и не имеющих антигена М [107].

При анализе уровней гомозиготности по системам групп крови была определена статистически достоверная разница между выбывшими и лавировавшими животными по локусам ЕАА (Р<0,02) и EAJ (Р<0,05). Уровни гомозиготности по серологически выявляемым генотипам между этими группами также имели существенные различия: ЕАА (Р<0,05), ЕАЛ и по сумме локусов (Р<0,10). Также отмечена тенденция снижения уровня суммарной гомозиготности по мере роста продуктивности первотелок.

При проверке разницы в частоте встречаемости аллелей между группами л актировавших и выбывших животных, была установлена ее достоверность по локусам ЕАА (Р<0,001), ЕАВ (Р<0,02), ЕА} (Р<0,01) и по сумме локусов (Р<0,001).

Таким образом, на основании данных по использованию аллелей групп крови в качестве генетических маркеров, можно утверждать, что выбытие животных в возрастном промежутке с 13-15 месяцев до начала первой лактации, было обусловлено генетически.

В результате расчета генетического сходства по аллелям систем групп крови между различными группами животных, установлено, что оно отражало их фенотипические различия по молочной продуктивности. Так, сходство животных крайних классов было ниже их обоюдного сходства с модальной группой по продуктивности. Модальный класс имел наибольшее генетическое сходство со средней по стаду и наиболее точно ее характеризовал при сравнении с выбывшими животными. Наименьшее генетическое сходство с выбывшими животными имели высокопродуктивные первотелки, что можно объяснить браковкой по развитию, экстерьеру и результатам раздоя. Данные тенденции отмечались как по сумме, так и по отдельным локусам. Таким образом, в данном случае мы наблюдали мультилокусную обусловленность признака, то есть полигенное наследование. Участки хромосом, маркированные локусами групп крови, включают одни из многих генов влияющих на продуктивные качества животных.

Сопоставление опытных групп по материнским и отцовским аллелям ло-куса ЕАВ между собой показало различия в направлении потока генетической информации. Наибольшее сходство наблюдалось между группами по отцовским аллелям ввиду их ограниченного спектра у отцов. Генетическое сходство между группами, вычисленное раздельно по материнским и отцовским аллелям, не показывало четкого направления связей между ними, в то время как в целом эти связи довольно четко просматривались. Вероятно, это объясняется большим значением комбинации аллелей отцов и матерей, чем их раздельным влиянием на продуктивность животных.

При сравнении групп лактировавших и выбывших животных обнаруживалось разное направление связей. В то время как с ростом удоя сходство с группой выбывших по отцовским аллелям возрастало, то по материнским и в целом оно уменьшалось. Этот факт можно объяснить более интенсивной элиминацией носительниц «высокопродуктивных» аллелей отцов, в связи с их более низкой адаптационной способностью и большей требовательностью к кормам той популяции животных, к которой принадлежат родители быков-производителей. Совпадение направления изменений по материнским аллелям с общей тенденцией указывает на возможность их большего влияния на адаптационные способности дочерей или на их более интенсивную вынужденную выбраковку последних именно по аллелям матерей. При этом наибольшее генетическое сходство с предыдущей генерацией имели высокопродуктивные животные, а наименьшее - группа выбывших и низкопродуктивных, что могло указывать на их браковку по развитию и раздою.

Менее продуктивная линия Рефлекшн Соверинг наибольшее генетическое сходство имела с группой низкопродуктивных животных, и по мере роста удоя коэффициент сходства уменьшался. Наименьшее сходство при этом отмечалось с группами высокопродуктивных и выбывших животных. В линии Уес Идеал, как более продуктивной, напротив, генетическое сходство возрастало по мере увеличения уровня молочной продуктивности в группах. Эта линия была более сходна с предыдущим поколением животных.

В целом результаты наших исследований показали возможность использования аллелей групп крови в качестве генетических маркеров для повышения эффективности селекции черно-пестрого скота.

На основе проведенных нами исследований можно предложить определенную методику генетических исследований в стаде с использованием групп крови. Она предусматривает проведение тестирования телят по группам крови или другим генетическим маркерам. При этом также должны учитываться продуктивные и другие показатели матерей. По мере выбытия телят должны анализироваться причины выбытия, с учетом аллелей групп крови, показателей матерей и отцов. Это позволит определять, с каким потенциалом продуктивности телки выбывают более интенсивно, для корректировки последующей селекционной работы. Генетическое сравнение выбывших и оставшихся в стаде животных должно подводится через определенные возрастные промежутки с нарастающим итогом (1-6; 7-12 мес. и т.д.).

После начала лактации животные могут разделяться на группы по продуктивности, сравниваться между собой и с выбывшими ранее или выбывающими в ходе и после лактации. Кроме того, между собой могут сравниваться группы животных разных лактаций. Иными словами, суть заключается в разделении изучаемой группы животных на подгруппы по проявлению качественного признака или по уровню развития количественного признака и поиска на этой основе генов, определяющих его развитие.

Вычисление показателей получения молока на день жизни или на день продуктивной жизни, позволит определить в дальнейшем критерии отбора телок стада и модельное животное.

При анализе использования быков в стаде или популяции должны учитываться: 1) интенсивность выбытия их потомства - с рождения до полного выбытия; 2) средняя пожизненная продуктивность потомства, в том числе продуктивность на 1 день жизни с учетом и без учета выбывших животных до начала первой лактации.

На основе этих данных по алгоритму (прибыль = доходы - расходы) может вычисляться экономическая эффективность использования быка в хозяйстве. При этом прибыль должна рассчитываться на 1 кормодень или 1 день жизни с учетом всех выбывших потомков быка (доходы включают стоимость полученного молока за все лактации; стоимость полученного мяса, шкур, побочной продукции и прочих доходов от всего потомства быка; расходы включают: стоимость кормов, электроэнергии, спермы, зарплату, транспортные и другие расходы).

По полученным результатам делается вывод об эффективности использования быков, а на основе данных о родословных и генетических маркерах устанавливаются наиболее оптимальные критерии и параметры их отбора для данного стада или популяции.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Шахин, Алексей Викторович, Дубровицы

1. Агафонов Б.А., Ивлев A.B. Влияние разнородности стад на точность генетической оценки племенных животных.// Науч.-техн.бюл./ Укр.ин-т животноводства -1992 №61- с.29-33.

2. Агафонов Н., Радченко В., Лютый Ю. Эффективность выращивания гол-штинских телок зарубежной селекции.// Молочное и мясное скотоводство. -1996 -№2 -с. 2-4.

3. Агафонова В.Г., Серегин A.C. Метод моделирования при разработке селекционной программы.// Зоотехния 1990 - №4 - с.20-22.

4. Аджибеков К. Племенная ценность быков в зависимости от метода оценки.// Молочное и мясное скотоводство. -1995 -№4 -с. 29-31.

5. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика в 3 т. -М.: Мир, 1988 -335 с.

6. Айсанов 3. Влияние быков-производителей на продуктивность стада.// Молочное и мясное скотоводство. -1992 -№5-6 -с. 13-15.

7. Айсанов З.М. Индекс отбора коров по пригодности к промышленной технологии.// Зоотехния -1996 -№12 -с. 22-23.

8. Айсанов З.М. Корректировка оценки племенной ценности быков.// Зоотехния, 1995 -№8 -с. 7.

9. Айсанов З.М. Рациональное использование быков-производителей.// Зоотехния, 1997 -№8 -с. 10.

10. Ю.Антипов Г.П., Экгов В.А., Орлов A.B. Моделирование отбора с использованием генеалогической структуры стада крупного рогатого скота.// Известия ТСХА, 1985 -№1 -с. 149-153.

11. П.Арзуманян Е.А., Бегучев А.П., Георгиевский В.И. и др. Животноводство. М.: Агропромиздат, 1991. -512 с.

12. З.Баранов A.B. Племенная ценность гомозиготных быков.// Зоотехния, 1993 -№11 -с. 7-8.

13. М.Барышникова К.В., Ефименко Л.П. Симментальский скот Саратовской области и методы его совершенствования./ Поволж. НИИ животноводства и кормопроизводства. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1991. -73 с.

14. Басовский Н.З. Популяционная генетика в селекции молочного скота. -М.: Колос, 1983 -256 с.

15. Басовский Н.З., Мамаева Р.К., Тымчук В В. Повышение эффективности селекции быков-производителей.// Методы повышения генетического потенциала в молочном скотоводстве. Л., 1985, с. 49-54.

16. Басовский Н.З., Попов В П., Рудаков А.Н. Рекомендации по использованию селекционных индексов в племенной работе. Л., 1976, с. 3-99.

17. Бич А.И., Скосырева Т.А. Продолжительность хозяйственного использования коров в зависимости от их молочной продуктивности за первую лактацию.// Методы повышения генетического потенциала в молочном скотоводстве. Л.,1985, с. 99-103.

18. Богданов Е.А. Избранные труды. М.: Колос, 1977 -400 с.

19. Бороздин Э.К. Микроэволюция и адаптация.// Селекция с.-х. животных на устойчивость к болезням, повышение резистентности и продуктивного долголетия./ Сб. ВНИИплем вып. 9 -Москва, 1992 -с.42-43.

20. Бороздин Э.К., Семендеева JI.A., Шишлянников В.М. Генетические маркеры специфического иммунного ответа у крупного рогатого скота.// Молекуляр-но-генетические маркеры животных: Тез.докл. -Киев, 1994. -с. 73-74.

21. Бороздин Э.К., Зимин Г.Я., Охапкин С.К. и др. Зависимость эффективности селекции крупного рогатого скота от интенсивности отбора.// Сельскохозяйственная биология. -1984. -№1 -с. 76-79.

22. Бороздин Э.К., Охапкин С.К. Презиготический отбор в многоаллельных ло-кусах крупного рогатого скота.// Генетика -1984. -т. 20, №2 -с. 330-336.

23. Букаров Н.Г. Генетическое маркирование линий нового московского типа крупного рогатого скота черно-пёстрой породы./ I международная конференция по частной генетике сельскохозяйственных животных. Тезисы 18-20 мая 1993 года. Аскания-Нова. -c.il.

24. Букаров Н.Г., Шавырин И.И. Системный генетический мониторинг при создании высокопродуктивного стада молочного скота./ Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II международной конференции. Киев: «Аграрна наука». -1996 -с. 48.

25. Васильева E.H. Влияние уровня продуктивности стада на результаты племенной оценки быков-производителей./ Сб. науч. тр. ВНИИРГЖ. Современные методы селекции айрширского скота. Л., 1989 -с. 32-37.

26. Васильева E.H. Сравнительная эффективность разных форм и интенсивности отбора айрширских быков-производителей.// Бюл. ВНИИ разведения и генетики ж-х., 1985.вып 83 с.13-15.

27. Васюхина СЛ., Глебова Г.Н. Повторяемость продуктивности коров в связи с изменением средовых факторов.// Бюл. ВНИИ разведения и генетики ж-х., 1985 .вып 83 с. 15-17.

28. Веланская Н.В., Герасимчук A.B., Тараненко Г.С. Наследственные различия крупного рогатого скота по продолжительности хозяйственного использования.// Разведение и искусственное осеменение крупного рогатого скота. -Киев, 1990, вып. 22 -с. 18-22.

29. Беликов В.И., Хлевной А.К., Колодий H.A., Майданюк Г.Т. Эффективность отбора молочного скота по происхождению и собственной продуктивности.// Разведение и искусственное осеменение крупного рогатого скота. Киев, 1990.вып. 22 с.22-25.

30. Власов В.И. Рекомендации INTERBULL при использовании быков в разных странах.// Зоотехния, 1994 -№1 -с. 30-32.

31. Воробьев ЭТ. Группы крови холмогорского и швицкого скота и их использование в племенной работе. Автореф. канд. дис. Дубровицы, 1970.

32. Воробьев Э.Г., Охапкин С.К., Бороздин Э.К. Использование групп крови при линейном разведении крупного рогатого скота.// Повышение продуктивности крупного рогатого скота молочных пород. (Сб.науч.-произв.статей)-Москва, 1981-с.41-49.

33. Востроилов A.B. Направления совершенствования симментальского скота в центрально-черноземной зоне.// Автореферат диссертации на соискание ученой степени д-ра с.-х. наук. -Дубровицы, 1988 -48 с.

34. Гавриленко В.П., Катмаков П.С. Использование селекционного индекса для оценки и отбора молочного скота.// Доклады РАСХН, 1994, №4 -с. 28-30.

35. Гавриленко Н.С. Требования к кормлению коров в США.// Зоотехния -1993 -№5 -с. 29-32.

36. Галашов Е.К. Влияние ряда факторов на продолжительность хозяйственного использования и пожизненную продуктивность коров различного происхождения.// Методы повышения генетического потенциала в молочном скотоводстве. Л.,1985, с. 67-74.

37. Глазко В.И., Кириленко С.Д., Созинов A.A. Межлокусные ассоциации некоторых генетико-биохимических систем у крупного рогатого скота.// Генетика, 1997, т. 33, №4, с. 512-517.

38. Дедов М.Д., Тимофеев Ю.П., Котлова А.Б. Вероятность получения высокопродуктивных дочерей-первотелок от матерей с разными удоями.// Бюл. науч работ ВИЖ, 1991.Bim.102 с.41-45.

39. Демчук Н.П. Иммунологический анализ стада племзавода «Научный»./ Мо-лекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II международной конференции. Киев: «Аграрна наука». -1996 -с. 51.

40. Дунин И.М., Охапкин С.К., Бальцанов А.И., Вавакин М.В. Прогнозирование продуктивности коров по аллелофонду стада.// Зоотехния -1996 -№5 -с. 5-7.

41. Емхужев М.С. Продолжительность хозяйственного использования высокопродуктивных коров черно-пестрой породы.// Зоотехния -1997 -№8 -с. 11-12.

42. Желтиков А.И., Кочнев H.H., Маренков В.Г. и др. Связь эритроцитарных антигенов с резистентностью к некоторым болезням./ Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II международной конференции. Киев: «Аграрна наука». -1996 -с. 53.

43. Захаров В.М., Прохоренко Д.Г. Результаты использования мирового генофонда скота в России.// Зоотехния, 1997 -№8 -с, 2-5.

44. Захаров И.А. Генетические карты сельскохозяйственных животных. Информационные справочные материалы. Выпуск 2. М., 1995.

45. Иванов Г.И. Воспроизводительная способность и группы крови.// Животноводство, 1968, №2 -с. 48-50.

46. Иванова Н.В., Россоха В.И. К вопросу о методах изучения комбинаторики наследственной информации крупного рогатого скота./ Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II международной конференции. Киев: «Аграрна наука». -1996 -с. 56.

47. Иванова Н.В., Россоха В.И. К вопросу о новом критерии понятия «линия», «семейство» на основании использования генетических маркеров.// Молеку-лярно-генетические маркеры животных: Тез.докл. -Киев, 1994. -с. 84-85.

48. Инструкция по бонитировке крупного рогатого скота молочных и молочно-мясных пород. М.: 1991 - 20 с.

49. Калмыков А.Н. Наследование молочной продуктивности коров при разных вариантах подбора.// Зоотехния -1990 -№7 -с. 16-20.

50. Калмыков А.Н. Повышение эффективности отбора и подбора скота по молочной продуктивности.// Зоотехния 1991 - №10 - с.6-10.

51. Карасик Ю.М., Винничук Д.Т. Тенденции развития скотоводства США.// Зоотехния -1991 -№10 -с. 78-79.

52. Карликов Д.В., Зыскунова Р.Н., Олейник Е.И. Естественный и искусственный отбор при совершенствовании высокопродуктивного молочного стада.// Зоотехния -1990 -№1 -с. 20-23.

53. Колышкина Н.С. Селекция молочно-мясного скота. М.: Колос, 1970 288 с.

54. Костерин В.И., Козлова О.Н. Эффективность скрещивания черно-пестрого скота с голштино-фризскими быками.// Сб.науч. тр. Влияние методов селекции и использование биологически активных веществ на производство продуктов животноводства. -М.: 1985 -с. 12-16.

55. Косякова Г.П. Показатели резистентности у телят с разными аллелями групп крови.// V съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров: Тез. докл. М„ 1987 -т. 3. -с. 107-108.

56. Кот ММ., Хороших В.Т., Черкасов А.Н. Что нужно знать при разведении голштинизированного черно-пестрого скота.// Зоотехния 1991 - №10 - с.2-5.

57. Кузнецов В.М. Как сохранить высокопродуктивных животных.// Зоотехния -1990 -№7 -с. 12-14.

58. Кузнецов В.М. Сравнение эффективности разных вариантов отбора быков-производителей.// Методы повышения генетического потенциала в молочном скотоводстве. Л.,1985, с. 59-67.

59. Лавровский В В., Орлов А.В. Точность оценки быков-производителей в зависимости от интенсивности отбора их дочерей./ I международная конференция по частной генетике сельскохозяйственных животных. Тезисы 18-20 мая 1993 года. Аскания-Нова. -с. 19.

60. Лебенгарц Я.З. Продуктивность, метаболизм, иммунологическая реактивность крупного рогатого скота в зависимости от факторов кормления.// Сельскохозяйственная биология. -1992. -№6 -с. 96-106.

61. Лобашев М.Е. Генетика. -Изд-во Ленинградского университета, 1967 -752 с.

62. Лобашёв М.Е. Очерки по истории русского животноводства./ Москва -Ленинград: АН СССР, 1954,342 с.

63. Логинов Ж.Г. Зависимость результатов скрещивания от племенной ценности используемых быков-производителей.// Методы повышения генетического потенциала в молочном скотоводстве. Л.,1985, с. 103-110.

64. Макаров В.М., Цапенко Л.А. Изменение селекционно-генетических параметров молочного скота в связи с голштинизацией.// V съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров: Тез. докл. М., 1987 -т. 3. -с. 125.

65. Максимчук Г.Г., Быковченко Ю.Г., Касымов С.А. Оценка быков-производителей с использованием генетических маркеров./ Научно-технический прогресс в животноводстве (тр. КиргНИИЖ, вып. 40) -Фрунзе, 1988 -с. 103-108.

66. Маринчук Г.Е. Сопряжённость молочной продуктивности крупного рогатого скота с комплексом локусов сцепленного блока казеинов и ß -лактоглобулина.// Цитология и генетика, 1992 -№5 -т. 26 -с. 48-53.

67. Матоушек Й. Группы крови крупного рогатого скота. -Киев: Урожай, 1964 -160 с.

68. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. М.: Наука, 1980,315 с.

69. Машуров A.M., Сухова Н.О. Иммуногенетическая паспортизация и экспертиза происхождения крупного рогатого скота (методические и практическое пособие)./ РАСХН Сиб. Отд-ние СибНИИЭСХ. -Новосибирск, 1997. -100 с.

70. Машуров A.M., Сухова Н.О. Иммуногенетическое сходство пород крупного рогатого скота и родственных ему видов (справ, каталог). -Новосибирск, 1995 -72 с.

71. Меркурьева Е.К., Абрамова З.В., Бакай A.B. и др. Генетика.- М.: Агропром-издат, 1991.-446 с.

72. Методика организации проверки и прогноза племенной ценности быков-производителей молочно-мясных пород по качеству потомства. СНПлем Р 11-96 -М.: 1996 -с.267-283.

73. Милованов В.К. Биология воспроизведения и искусственного осеменения животных. М.: Сельхозгиз, 1962. -165 с.

74. Мирось В В., Иванов ИЛ. Взаимодействие генотипов производителя и стада при оценке по качеству потомства.// Науч.-техн.бюл./ Укр.ин-т. животноводства- 1992 -№61-с.22-26.

75. Назаренко В.Г. Иммуногенетические аспекты разведения красного степного скота./1 международная конференция по частной генетике сельскохозяйственных животных. Тезисы 18-20 мая 1993 года. Аскания-Нова. -с. 13.

76. Назаренко В.Г. Использование иммуногенетических маркеров для улучшения репродуктивной функции крупного рогатого скота./ Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II международной конференции. Киев: «Аграрна наука». -1996 -с. 62.

77. Назаренко В.Г., Вороненко В.И. Использование иммуногенетических маркеров при племенном подборе в молочном скотоводстве.// Докл. ВАСХНИЛ -1988 -№7 -с. 27-29.

78. Незавитин А.Г., Желтиков А.И., Устинова В.И. и др. Экологическое слежение по генетическим полиморфным системам./ Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II международной конференции. Киев: «Аграрна наука». -1996 -с. 63.

79. Никонова В.Г., Россоха В.И. К вопросу о рекомбинациях в В-локусе групп крови крупного рогатого скота.// Научно-техн. бюл. НИИ жив-ва Лесостепи и Полесья УССР, Харьков, 1989 -№53 -с. 39-40.

80. Охапкин С.К., Рожков Ю.И. Генетический анализ микроэволюционных процессов в популяциях крупного рогатого скота (на примере В-локуса групп крови).// Генетика -1987 -т. 23, -№12 -с. 2229-2236.

81. Охапкин С.К., Рожков Ю.И. Генотип, среда и потенциал продуктивности молочного стада.// Зоотехния, 1993 -№7 -с. 2-5.

82. Охапкин С.К., Рожков Ю.И. Презиготический отбор в В-локусе групп крови крупного рогатого скота.// Цитология и генетика. -1987. -т. 21. -№3 -с. 203-206.

83. Павличенко В.П., Бердникова H.H., Пепина Г.Д., Милованов О.В. Методические рекомендации по использованию групп крови для повышения эффективности селекционно-племенной работы в молочном животноводстве. -Л.: 1982.-44 с.

84. Панин Н. Продуктивность коров при разных вариантах отбора.// Молочное и мясное скотоводство. -1992 -№5-6 -с. 15-16.

85. Петров Р.В. Иммунология. -М.: Медицина, 1982, 368 с.

86. Подстрешный А.П., Стефанович В.Е., Булах H.B. Иммуногенетический контроль при совершенствовании линий кур./ Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов И международной конференции. Киев. «Аграрна наука». -1996 -с. 69.

87. Попов H.A. Аллелофонд групп крови скота при чистопородном разведении и скрещивании./ Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II международной конференции. Киев: «Аграрна наука». -1996 -с. 70.

88. Попов H.A. Влияние импортных быков на изменчивость отечественного молочного скота.// Молочное и мясное скотоводство. -1998 -№2 -с. 19-21.

89. Попов H.A. Репродукция и использование быков-улучшателей в Подмосковье.// Зоотехния, 1993 -№1 -с. 10-14.

90. Попов H.A., Саморуков Ю.В. Использование аллелофонда систем групп крови крупного рогатого скота при чистопородном разведении и скрещивании./ Методические рекомендации. Дубровицы, 1996,- 65 с.

91. Попов H.A., Якушенков A.M. Совершенствуем методы селекции черно-пестрого скота. // Зоотехния -1995 -№2 -с.9-10.

92. Попов H.A., Якушенков A.M. Методические рекомендации по формированию генетической структуры стада и совершенствованию племенных качеств скота с использованием систем групп крови,- Дубровицы, 1997.- 48 с.

93. Посоховский В.В. Повторяемость результатов оценки айрширских быков по качеству потомства в зависимости от ряда факторов.// Бюл. ВНИИРГЖ. вып. 127-Л., 1991 с.-23-27.

94. Прозора К.И., Стояновский С.В. Генетико-физиологические параметры продуктивности черно-пестрого скота различных генотипов./ Молочно-мясное скотоводство. Науч. сб. вып. 73 -Киев, «Урожай», 1988 -с. 30-33.

95. Прокофьев H.H. Повышение эффективности отбора и подбора в айршир-ском стаде племсовхоза «Красная звезда» Вологодской области./ Сб. науч. тр. ВНИИРГЖ. Современные методы селекции айрширского скота. -Л., 1989 -с. 47-55.

96. Проняев A.B., Пискунов О.Д., Охапкин С.К., Галимов И.Р., Рожкова Л.В., Рожков Ю.И. Стабилизирующий отбор в популяции крупного рогатого скота по признаку «уровень нормальных антител».// Доклады ВАСХНИЛ, 1990 -№10 с.35-37.

97. Родионов Г.В., Дмитриева М.Н. Отбор коров в условиях промышленного комплекса.// Зоотехния -1995 -№2 -с. 23-26.

98. Рожков Ю.И., Охапкин С.К., Воробьев Э.Г. и др. Действие отбора на ге-терозиготность сельскохозяйственных животных.// Цитология и генетика -1989-т. 23.-№1 -с. 36-39.

99. Рожков Ю.И., Охапкин С.К., Галимов И.Р., Проняев A.B. Механизм отбора по количественным признакам в популяциях животных. Классификация типов и форм отбора.// Сельскохозяйственная биология -1991 -№4 -с. 3-16.

100. Рубан С.Ю., Задорожная И.Ю. Комплексная оценка и отбор матерей быков.// Науч.-техн.бюл. УНИИ жив-ва Лесостепи и полесья УССР. 1991-№57-с.29-38.

101. Рубан Ю. К разработке концепции селекционного процесса с породами скота.// Молочное и мясное скотоводство, 1996 -№3 -с. 25-29.

102. Рузский С.А. Племенное дело в скотоводстве. -М.: «Колос», 1977 -320 с.

103. Рябова Л.А. Иммуногенетические особенности холмогор-голштинских помесей / Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II международной конференции. Киев: «Аграрна наука». -1996 -с. 72.

104. Сакса Е.И. Использование голштинских производителей при совершенствовании черно-пестрого скота Ленинградской области.// Бюл. ВНИИРГЖ. вып. 126-Л., 1991 -с. 14-18.

105. Семендеева Л.А., Бороздин Э.К., Джакаев С.Д. Генетические маркеры устойчивости к бруцеллезу крупного рогатого скота./ Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II международной конференции. Киев: «Аграрна наука». -1996 -с. 72.

106. Серебровский A.C. Генетический анализ. -М.: Наука, 1970 -343 с.

107. Сидорова В.Ю. Использование различных форм отбора.// Аграрная наука, 1994 №1 - с.44.

108. Сиптиц С.О., Букаров Н.Г., Федотова Е.Г. Программы для персонального компьютера: «фермер», «генетический мониторинг»./ Молекулярногенетические маркеры животных. Тезисы докладов II международной конференции. Киев: «Аграрна наука». -1996 -с. 100.

109. Сирацкий И.З. Воспроизводительная способность крупного рогатого скота с связи с генетическим полиморфизмом белковых и ферментных форм.// Молекулярно-генетические маркеры животных: Тез.докл. -Киев, 1994. -с. 39-40.

110. Сирацкий И.З., Лихобабина В.Н., Лихобабина Л.Н. Взаимосвязь генетической структуры полиморфных систем с продуктивностью и воспроизводительной способностью крупного рогатого скота.// Доклады РАСХН, 1997, №3 -с. 25-27.

111. Скрипниченко Г.Г. Длительность использования коров с разными генотипами как показатель резистентности их организма.// Повышение генетического потенциала молочного скота. -М: Агропромиздат, 1986. -с. 188-191.

112. Смирнова Л.В. Кормление коров голшгпшской породы.// Научное обеспечение устойчивого развития сельскохозяйственного производства в нечерноземной зоне России./ Доклады межвузовской научно-практической конференции. -Смоленск, 1997 -с. 282-285.

113. Созинов A.A. Молекулярно-генетические маркеры у сельскохозяйственных видов животных./ Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II международной конференции. Киев: «Аграрна наука». -1996 -с. 3-4.

114. Созинов A.A. Особенности сохранения генофондов в условиях интенсификации негативных воздействий антропогенных факторов.// Проблемы сохранения редких пород домашних животных и близкородственных диких видов./ Пущино, 1996. -с. 6-8.

115. Соколовская И.И., Милованов В.К. Иммунология воспроизведения животных. М.: Колос, 1981. -165 с.

116. Сороковой П.Ф. Методические рекомендации по исследованию и использованию иммуногенетических маркеров для контроля происхождения племенного крупного рогатого скота. -Дубровицы, 1981, 25 с.

117. Сороковой П.Ф., Попов Н.А. Изменение генофонда черно-пестрого скота./ I международная конференция по частной генетике сельскохозяйственных животных. Тезисы 18-20 мая 1993 года. Аскания-Нова. -с. 10.

118. Столповский Ю.А. Консервация генетических ресурсов сельскохозяйственных животных: проблемы и принципы их решения. М.: «Эребус», 1997 -112 с.

119. Страутманис Д.А. Оценка быков по качеству потомства и методы отбора и подбора при создании высокопродуктивных стад.// Племенное дело в скотоводстве Латвийской ССР. Рига, 1988 -с. 77-88.

120. Стрекозов Н.И., Крылова Г.Н. Совершенствовать методы оценки молочного скота.// Зоотехния -1997 -№4 -с. 2-3.

121. Стрекозов Н.И., Щеглов А.Е. Оценка быков по качеству потомства.// Зоотехния 1989 - №5 - с. 18-21.

122. Струкова В.Н. Зависимость качества потомства быков от уровня продуктивности стада.// Бюл. науч. работ ВИЖ, 1991 вып. 102. с.50-53.

123. Сулимова Г.Е. ДНК-маркеры и возможности их использования в генети-ко-селекционных исследованиях./ Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II международной конференции. Киев: «Аграрна наука». -1996 -с. 20.

124. Табуне А.А., Новика С. Акклиматизация голштино-фризов в Латвийской ССР.// Племенное дело в скотоводстве Латвийской ССР. Рига, 1988 -с. 111-116.

125. Тарасюк С.И., Глазко В.И. Динамика аллельных частот в поколениях помесных животных скрещиваний симменталы -красно-пёстрые голштины/

126. Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов II международной конференции. Киев: «Аграрна наука». -1996 -с. 41.

127. Тейнберг P.P. О возможностях применения селекционных индексов при селекции молочного скота. -Генетика, 1971, т. VII, 5, с. 61-68.

128. Тейнберг P.P. Теоретические основы определения генетических параметров популяции и селекционных индексов и их использование при отборе молочного скота в Эстонской ССР. -Автореф. дис. на соиск. уч. ст. доктора с.-х наук, Таллин, 1974.

129. Тихонов В.Н. Использование групп крови при селекции животных. М.: «Колос», 1967 -391 с.

130. Тихонов В.Н., Бобович Б.Е. Молекулярно-генетический контроль прези-готического отбора при микроэволюционном процессе в популяциях сельскохозяйственных животных.// Молекулярно-генетические маркеры животных: Тез.докл. -Киев, 1994. -с. 105-106.

131. Федеральный закон о племенном животноводстве, -ст. 3199. Принят Государственной думой 12.07.1995. Подписан президентом РФ Б.Н. Ельциным 3.08.1995. -Москва, Кремль. -№123 -Ф. 3.

132. Хуан-Лушен, Сотникова O.A., Безенко С.П. Адаптивная ценность свиноматок крупной белой породы дифференцированных по уровню гомозиготносте в пределах семи белков.// Молекулярно-генетические маркеры животных: Тез.докл. -Киев, 1994. -с. 22.

133. Эйснер Ф.Ф. Племенная работа с молочным скотом. -М.: Агролромиздат, 1986-184 с.

134. Эйснер Ф.Ф. Теория и практика племенного дела в скотоведстве. -Киев: «Урожай», 1981 -192 с.

135. Эрнст Л.К., Бегучев А.П., Левантин Д.Л. Скотоводство.- М.: Агропромиз-дат, 1992,- 543 с.

136. Эрнст Jl.К., Джапаридзе Т.Г., Чистяков В.В. и др. Программа выведения московского типа черно-пестрого скота (методические рекомендации). -М.: 1983 -48 с.

137. Эрнст Л.К., Цалитис А.А. Крупномасштабная селекция в скотоводстве. -М.: Колос, 1982 -238 с.

138. Andersson-Eklund L., Rendel J. Linkage between amylase -1 locus and a major gene for fat content in cattle.// Animal Genetics. 1993. v. 24. №2. p. 101-103.

139. Asante E.A., Hill W.G., Bulfield G. Analysis of lines of mice selected for fat content.// Genet. Res. Cmb. 1991. v. 58. p. 123-127.

140. Ashwell M.S., Rexroad C.E., Miller R.H. e.a. Detection of loci affecting milk production and health traits in an elite US Holstein population using microsatellite markers.// Animal Genetics, 1997,28,3,216-222.

141. Ashwell M.S., Rexroad C.E., Miller R.H., VanRaden P.M. Mapping economic trait loci for somatic cell score in Holstein cattle using microsatellite markers and selective genotiping.// Animal Genetics, 1996, 27,4,235-242.

142. Barends J.E., Vaiman D., Kemp S. et al. A medium density genetic linkage map of the bovine genome. Mammalian Genome, 1997, 8, 21-28.

143. Barends W., Armitage S.M., Kossarek L.M. et al. A genetic linkage map of the bovine genome.// Nature Genetics, 1994, v. 6, p. 227-235.

144. Beattie C.W. Livestock genome maps.//TIG, 1994, v. 10, p. 334-338.

145. Bishop M.D., Kappes S.M., Keele J.W. et al. A genetic linkage map for cattle.// Genetics, 1994, v. 136, p. 619-639.

146. Briles W.E., Alen C.P., Millen T.W. The B blood group system of chickens 1 Heterozygosity in closed populations. -Genetics, 1957, v.42, №5, 631-648.

147. Conneally P.M., Stone W.H., Tyler W.J. et al. Genetics load expressed as fetal death in cattle. -J. Dairy Sci., 1963, v. 46, №3, 232-236.

148. Datta S.P., Stone W.H. Tests for linkage of the genes controlling cattle transferrins and blood groups.// Nature, 1963, v. 199, № 4899, p. 1209.

149. Ferguson L.C. Heritable antigens in the erythrocytes of cattle.// J. of Immunology, 1941, v. 40, p. 213-242.

150. Ferguson L.C., Stormont C., Irwin M.R. On additional antigens in the erythrocytes of cattle.// J. of Immunology, 1942, v. 44, p. 147-164.

151. George M., Drincwater R., King T. et al. Microsatellite mapping of a gene affecting horn development in Bos taurus.// Nature Genetics, 1993, v. 4, p. 206-210.

152. Georges M., Lathrop M., Bouquet Y. e. a. Linkage relationship among 20 genetic markers in cattle. Evidence for linkage between two pairs of blood group systems: B-Z and S-F/v respectively.// Animal Genetics. 1990. v. 21. №2. p. 95-105.

153. Georges M., Nielsen D., Mackinnon M. et al. Mapping quantitative trait loci controlling milk production in dairy cattle by exploiting progeny testing.// Genetics. 1995. v. 139. p. 907-920.

154. Harvy W.R. Estimation of variance and covariance components in the mixed model. -Biometrics, 1970, 26, p. 485.

155. Hazel L.N. The genetic basis for constructing selection indexes. -Genetics, 1943, 28, l,p. 476-490.

156. Henderson C.R. Estimation of variance and covariance components. -Biometrics, 1973, 9, p. 226.

157. Henderson C.R. Selection index and expected genetic advance. -Statistical genetics and plant breeding. NAS-NRC 895, 1963, p. 141.

158. Hines H.C. Genetics markers for quantitative trait loci in dairy cattle.// Proc. 40 Annuel Meeting of EAAP. 1989. №2. p. 121-124.

159. Hines H.C., Ross M.J. Serological relationship among antigens of the Bo LA and the bovine M blood groups.// Animal Genetics. 1987. v. 18. №4. p. 361-369.

160. Hogue M., Hodnes J. Genetic and phenotypic parameters of lifetime production traits in Holstein cows. -J. Daily Sei., 1980,63, 11, p. 1900-1910.

161. Kappes S.M., Keele J.W., Stone R.T. et al. A second generation linkage map of the bovine genome. Genome Research, 1997,7,235-249.

162. Kelly E.P., Beechinor G. Identification errors in the presented progeny of somebulls used in the AI service.// Animal Genetics. -1989 -v. 20. №1 -p. 4.

163. Landsteiner K. Uber Agglutinations Erscheinungen normaler menschlichen Blutes. Wien. Klin. Wochenschrift, 1900. -bd. 4, №46. -s. 11-32.

164. Larsen B., Jensen N.E., Madsen P. e.a. Association of the M blood group system with bovine mastitis.// Anim.Blood Groups Biochem. Genet. 1985. v. 16. №3. p. 165-173.

165. Maijala K., Lindstrom G. Frequencies of blood group genes and factors in the Finnish cattle breeds with special regard to breed comparisons. Ann. Agric. Finnial, 1966, 5, 76-93.

166. Metenier-Delisse L., Hayes H., Leroux C. e.a. Isolation and molecularcharacterization of bovine Rhesus-lice transcripts and chromosome mapping of the relevant locus.//Animal Genetics, 1997,28, 3,202-209.

167. Mitscherlich E., Tolle A., Watter E. Untersuchungen über das Bestehen von Beziehungen zwischen Blutgruppenfaktoren und Milchleistung des Rindes. -Z. Tierzucht., 1959, Bd 72, h. 4, 289-301.

168. Montgomery G.M., Lord E.A., Penty J.M. et al. The booroola Fecundity (Fee B) gene maps to sheep chromosome 6.// Genomics. 1994. v. 22. №1. p. 148-153.

169. Nei M. Genetic distance between population. Amer. Nature, 1972, 106, 949. 283-291.

170. Neimann-Sorensen A. Blood groups and breed structure as exemplified by three Danish breeds. -Acta agr. scand., 1956, v. 6., №2, p. 115-137.

171. Neimann-Sorensen A. Blood Groups of Cattle. Immunogenetics Studies on Danish Cattle Breeds. -Kopenhaven, 1958. -p. 45-59.

172. Neimann-Sorensen A., Robertson A. The association between blood groups and several production characteristics in three Danish cattle breeds.// Acta. agr.scand. > 1961, v. 11, №2, p. 163-196.

173. Norman D. Early milk production and conformation scores as profit indicators. -Dairy Science Handbook (USA). Interhat Stockmens School., 1981,14: 67-73.

174. Pirchner F., Chakrabaiti S., Erlacher J. et al. Heterozygotie und Fruchtbarkeit bei Rindern. -Dtsch. tierarzt. Wochenschr., 1971, Bd. 78, 73-148.

175. Plum M. Hetero-blood types and breeding performance. -Science, 1959, v. 129, 3351.

176. Rendel J. Recent studies on relations ships between blood groups and production characters in farm animals. Z. Tierzucht., 1961, Bd 75, h. 2, p. 97-109

177. Rendel J., Galine B. Serological and biochemical methods for diagnosis of Zigosity in cattle twins.// Proc. EAAP meeting in Stockholm. -1960.-№8 -p. 162-190.

178. Reynolds J., Weir B.S., Cockerham C.C. Estimation of the coancestrycoefficient: Basis for a short-term genetic distance./ Genetics. 1983. vol. 105. p. 767-779.

179. Ron M., Band M., Yanai A., Weller J.I. Mapping quantitative traits loci with DNA microsatellite in a commercial dairy cattle population.// Animal Genetics, 1994, v. 25, p. 259-264.

180. Ruiterkamp W.A., Spek C.M. Gene clusters in the blood groups system B of cattle.//Anim.Blood Groups Biochem. Genet. 1977. v. 8. №4. p. 231-240.

181. Shanks R.D., Berger P.J., Freeman A.E., Dickinson F.N. Genetic and phenotypic relations of milk production and lactation curve traits by lactation. J. Dairy Sci., 1982, 65, 8, p. 1612-1623.

182. Soller M. Markers assisted selection an overview.// Animal Biotechnology, 1994,5, 193.

183. Stear M.J., Bell K. Relationships between the bovine major histocompatibility system and commonly recognized erythrocyte and serum polymorphisms.// Anim.Blood Groups Biochem. Genet. 1984. v. 15. №4. p. 231-236.

184. Stormont C. Contribution of blood typing to dairy science progress.// J. Dairy Science, 1967, v. 50, №2, p. 253-260.

185. Stormont C. Erythrocyte mosaicism in a heifer recorder as singleborn.// J. Anim. Science. -1954. v. 13, №1. -p. 94-98.

186. Stormont C., Cumley R.W. Cellular antigens in cattle blood.// J. Heredity, 1943, v. 34, p. 34-41.

187. Wall R.J., Hawk H.W., Nel N. Making transgenic livestock-genetic engineering.//J. Cell. Biochem. 1992.v.49.№2.p.l 13-120.