Оценка эффективности неионизирующего излучения крайне высоких частот на уровне некоторых биологических характеристик Drosophila melanogaster

Арсланов, Тимур Альтафович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оценка эффективности неионизирующего излучения крайне высоких частот на уровне некоторых биологических характеристик Drosophila melanogaster
ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Оценка эффективности неионизирующего излучения крайне высоких частот на уровне некоторых биологических характеристик Drosophila melanogaster"

На правах рукописи

АРСЛАНОВ

Тймур Альтафович

ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ НЕИОНИЗИРУЮЩЕГО ИЗЛУЧЕНИЯ КРАЙНЕ ВЫСОКИХ ЧАСТОТ НА УРОВНЕ НЕКОТОРЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ОКОБОРШЬА МЕЬА1ЧОСА8ТЕП.

(03.00.01 - Радиобиология)

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

ОБНИНСК-2004

Работа выполнена в Калужском государственном педагогическом университете им. К.Э. Циолковского.

Научные руководители: академик ЛАН РФ, доктор биологических наук,

профессор Чернова Галина Васильевна, академик ЛАН РФ, доктор медицинских наук, профессор Каплан Михаил Александрович

Официальные оппоненты: доктор технических наук,

профессор Евстигнеев Андрей Рудольфович

доктор биологических наук,

профессор Севанькаев Александр Васильевич

Ведущая организация - Московская сельскохозяйственная академия

им. К.А. Тимирязева, Калужский филиал

Защита состоится «ЦЗ пМ^Сй гт, в 11ч. на заседании диссертационного совета Д 001.011.01

в Медицинском радиологическом научном центре РАМН (249020, г. Обнинск, Калужской обл., ул. Королева, д. 4). С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Медицинского радиологического научного центра РАМН.

Автореферат разослан «2[у> ^й^Оа^Л- 2004 года. Учёный секретарь

диссертационного совета

доктор медицинских наук В. А. КУЛИКОВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Применение электромагнитных излучений в различных сферах деятельности человека, в том числе в клинической практике увеличивается с каждым годом (Винокуров, 1992; Аф-ромеев и др., 1997; Брилль, Панина, 1994). Причиной этому является то, что при их использовании существенно расширяется диапазон методов целенаправленного воздействия данного физического фактора (Бецкий и др., 1989), сокращаются сроки лечения больных (Балакирева и др., 1982; Балчугов, 2003), не возникают аллергия и лекарственная болезнь (Пономаренко, Енин, 1999), потенцируется действие ряда лекарственных средств (Субботина, Яшин, 1998), не наблюдается лекарственных зависимостей, отсутствует побочное действие на другие органы и ткани (Тютиков, 1982).

Различная природа заболеваний предполагает возможность сочетания при развитии каждого из них разных патогенетических вариантов (синдромов). Поэтому физический метод лечения специфичен для определенного состояния организма, хотя его лечебные эффекты развиваются на основе общих (неспецифических) реакций.

Критериями специфического действия физического фактора являются: высокая направленность действия фактора на соответствующий орган-«мишень» (Тяжелов и др., 1982); соответствие формы энергии используемого фактора природе ионных каналов на мембранах клеток тканей-«мишеней» (Яшин, 2002); малое количество энергии, используемой для достижения конкретного лечебного эффекта (Корнаухов, 1997; Корнаухов, Анисимов, 2002); быстрое развитие лечебного эффекта (в первые три - пять суток).

Однако недостаточно изучены биологические эффекты используемых для терапевтических целей физических факторов (Ремизов, 1987; Родштат, 1998). Поэтому актуальность вопросов оценки эффективности микроволнового излучения крайне высоких частот в биологии несомненна.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящей работы являлось проведение исследований воздействия неионизирующего электромагнитного излучения крайне высокочастотных диапазонов (ЭМИ КВЧ) на характеристики Drosoph.Ua melanogaster и выявление значимости применения данного агента в биологии. Поставленная цель достигалась путем решения следующих задач:

1. Оценить биологические эффекты применения узко - и широкополосного спектров ЭМИ КВЧ на различных стадиях онтогенеза йгозорМЬ melanogaster

2. Дать сравнительную характеристику активности ЭМИ КВЧ при воздействии на стадии эмбрионального и постэмбрионального развития.

3. Изучить биоэффективность ЭМИ КВЧ на популяционном уровне (численность, приспособленность, соотношение полов).

4. Исследовать действие ЭМИ КВЧ на организменном уровне (масса тела, характер наложения крыльев).

5. Охарактеризовать биоэффективность ЭМИ КВЧ в отношении содержания РНК в объекте.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I БИБЛИОТЕКА |

6. Установить значения изменений в функциональной активности биологического объекта при использовании различных доз нетепловой интенсивности.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. С помощью различных методов была впервые исследована дозовая зависимость действия низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высоких частот на различные стадии онтогенеза Оггио-рЫ1а melanogaster в диапазоне частот 53-78 ГТц в дозовом интервале от 0,03029*10 "3 Дж/см2 до 6,0570*10 ~3 Дж/см2 при времени экспозиции от 30 секунд до 100 минут.

Установлено, что незначительное изменение доз при различном времени экспозиции на стадии постэмбрионального развития (третий личиночных возраст) оказывает неоднозначное влияние на особи с генетически неоднородным статусом. При этом в целом наблюдается снижение приспособленности имаго по сравнению с контрольными показателями Была проанализирована кинетика развития эффекта для данного вида излучения в последующем поколении. Выявлено увеличение массы тела при дозе 0,90855 «10 ~3 Дж/см2

Показано, что регистрируемые изменения популяционных признаков зависят от стадии онтогенеза, на которой производилось облучение и от дозы воздействия. В ходе работы обнаружены различия в динамике изменений у особей, подвергавшихся экспозиции и их потомков в зависимости от этологи-ческих особенностей. Наиболее значимыми для этих показателей являются дозы 0,6057 «Ю-3 Дж/см2 и 1,8171 МО"3 Дж/см2.

Полученные данные подтверждают чувствительность РНК - связанных систем к используемому физическому агенту, при этом нами отмечено, что у особей с различными мутациями ответная реакция имеет разную направленность. Особи, облучбнные на более ранней стадии в значительной степени подвержены действию ЭМИ КВЧ в отношении изменений содержания РНК, выразившихся в снижении данного показателя.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Полученные результаты могут быть использованы при планировании исследований, характеризующих биоэффективность ЭМИ КВЧ широкого спектра. Также возможно применение полученных данных в разработке методик, позволяющих оценить воздействие ЭМИ КВЧ на измененные ткани организмов и объектов.

ПУБЛИКАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты исследований, представленные в диссертационной работе, изложены в семи публикациях: трёх статьях и четырех тезисах докладов.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные материалы диссертационной работы были доложены на Региональной научно-практической конференции "Проблемы преподавания безопасности жизнедеятельности для учреждений образования" (Калуга, 18 ноября 2000г); Межрегиональной научно - практической конференции «Река Ока-третье тысячелетие» (Калуга, 21-25 мая 2001); Международной конференции «Неионизирующие электромагнитные излучения в биологии и медицине» (БИО-ЭМИ) (Калуга, Россия 11-13 ноября 2002).

-— — ------ 2

' 'Т-Ч"»*'-»' [

? тл» ш Ч11 »

СТРУКТУРА И ОБЪЁМ ДИССЕРТАЦИИ Материал диссертации состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, изложения результатов исследования и их обсуждения, выводов и списка литературы, включающего 274 наименования работ, из них 214 - отечественных, 60 - зарубежных. Диссертация изложена на 150 машинописных страницах, включает 20 таблиц и 27 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Материалы и методы исследования.

Характеристика модельного объекта, способы разведения, методики постановки скрещиваний.

Объектом исследования служила Drosophila melanogaster (Drosophilidae, Díptera) следующих линий: Д-32 «дикий тип» (норма), низко-мутабельная линия, особи которой характеризуются следующим фенотипом: серое тело, красные глаза, нормальные крылья (Смирнова с соавт., 1991); bcnvg - black (II, 48,5), фенотип - чбрное тело; cinnabar (II, 57.5), фенотип - киноварные глаза; vestigiral (II, 67,0), фенотип - зачаточные крылья, несколько замедлен метаморфоз; yellow (I, 0,0), фенотип - жёлтый цвет тела, ротовой аппарат личинки коричневый (Медведев, 1966; Lindsley et al, 1968).

При изучении влияния ЭМИ КВЧ на популяционные характеристики особей и массу тела потомства экспериментальные группы формировались из особей, находящихся на 10 стадии эмбрионального развития (Детлаф, 1975) и личинок, достигших 3 личиночного возраста, полученных по (Мыльников, 1991) линий Д-32 и bcnvg. Особи разводились в популяционных сосудах в термостатах при температуре 24,0±0,1°С на стандартной агаровой среде (Медведев, 1966). Экспонировались особи на 10 эмбриональной стадии развития и личинки 3 возраста

Особенности использованного источника ЭМИ КВЧ.

В анализируемых исследованиях применялся портативный медицинский аппарат КВЧ - терапии шумовым излучением "АМФИТ-0,2/10-01", производимый 000 "Физ-Тех" г. Нижний Новгород. Аппарат разрешен к применению в медицинской практике на территории Российской Федерации приказом Минздрава России от 20.07.1998 г., внесен в Государственный реестр медицинских изделий (Регистрационное удостоверение МЗ РФ № 29/06030497/2014-01 от 15.06 2001г. Лицензия № 42/2000-0491-0588 от 30.03.2000г. Аппарат сертифицирован ГОСТ РФ (№ РОСС RU. ME 34. В 01326). На частотах f > 300 МГц зона индукции расположена в непосредственной близости у излучателя и ГТПМ или интенсивность излучения определяется следующим выражением (Янсен, 1987; Исмаилов, 1987; Фейнман и др., 1977):

ППМ(1>=Ризл G

4-Tt-R2 -L, где Р изл - мощность, излучаемая антенной; G - коэффициент направленного действия антенны, или коэффициент усиления транзи-

стора по мощности, равный у данного аппарата интегральному значению от 20 до 50 дБ при КТ° ; R - расстояние от рупора до объекта; L — затухание ЭМИ на пути распространения.

При плотности потока мощности равной 2,019 мкВт/см2, доза, поглощаемая биообъектом при такой интенсивности излучения будет равна:

W=H

S, где Т - время облучения, секунды; S - площадь экспонируемой поверхности; I — интенсивность облучения.

Методы анализа контрольных признаков.

Численность, приспособленность и соотношение полов как популяци-онные признаки.

Изменения численности определяются отношениями популяции с ведущими факторами среды. Для популяций существуют чувствительные периоды, когда определяется жизнеспособность популяции. Поэтому обозначенные характеристики могут выступать в качестве индикаторов эффектов воздействия ЭМИ КВЧ.

Нами исследовалась численность родительских особей (РР), их потомков (F1) и второго поколения (F2).

Масса тела - один из морфофизиологических признаков дрозофилы.

Масса Drosophila в ходе онтогенеза постоянно меняется, структура тела дрозофилы формируется в результате преобладания активности генов с материнским эффектом (Sander, 1975; French ,1988).

В экспериментах облученных на разных стадиях онтогенеза имаго взвешивали на весах BJ1P-200 в возрасте одних суток без предварительного скрещивания самцов с самками.

Характер наложения крыльев как этологический признак организма.

Крылья дрозофилы развиваются из кластера недифференцированных клеток крылового имагинального диска (Тыщенко, 1986; Вейс-ман, 2001). Для нормального роста и формирования правильной организации крыла важны взаимодействия между соседними клетками из дорзального и вентрального отделов крылового диска

В праксисе позы дрозофил при наложении крыльев наблюдались сверху правое или левое крыло. Данный показатель является функциональным проявлением асимметрии - "правокрылые" мухи относятся к d - объектам, а "лево-крылые" - к 1 - объектам ).

Это позволило нам проводить анализ характера наложения крыльев у самцов и самок, облучённых на разных стадиях онтогенеза при наркотизации в спокойном состоянии.

Определение содержания РНК в объекте.

Определение общего содержания РНК производилось по методу Шмидта-Тангаузена с использованием двухволновой спектрофотометрии (Филиппович, и др. 1982; Алешина , 2001). Метод основан на отделении РНК от ДНК путём мягкого щелочного гидролиза РНК, к которому ДНК более устой-I чива, и остаётся в осадке.

Затем производилось измерение специфического поглощения нуклеиновыми кислотами у/ф лучей за счёт содержания в РНК азотистых оснований. Для удаления лишних веществ материал тщательно измельчался в условиях, обеспечивающих ингибирование нуклеаз. Затем из него последовательно извлекали кислоторастворимую фракцию фосфорсодержащих соединений обработкой разбавленным раствором хлорной кислоты (НС 104) и липид-ную фракцию - органическими растворителями. Затем производилось разделение нуклеиновых кислот на ДНК и РНК гидролизом в определённых условиях.

Статистическая обработка полученных данных.

Все полученные данные подвергались статистической обработке с использованием пакета прикладных программ «Statistica for Windows 2.0», "Microsoft Excel - 1997" на ПЭВМ Pentium - 166. Использовались как параметрические так и непараметрические критерии: общепринятые t-критерии Стьюдента, парные критерии Стьюдента, "корреляционный анализ, Т - тестирование, соответствующее распределению Фишера.

Результаты и обсуждение.

Оценка эффективности микроволнового излучения крайне высоких частот на уровне популяционных характеристик Drosophita melanogaster.

Проводилась оценка изменения популяционных характеристик различных линий, а именно, выживаемость куколок и имаго, облученных на 3 стадии личиночного возраста, анализировалось число образовавшихся куколок и отродившихся имато (самцы и самки). В первой серии опытов исследовано 8202 особи линий Д-32 и bcnvg. Исходя из полученных данных, можно говорить о достоверных различиях опытных и контрольных значений одной из характеристик приспособленности у особей линии Д-32. Так, среди самцов анализируемой линии негативные эффекты наблюдаются при временном режиме в 1, (экспозиционная доза 0,06057*10 "3 Дж / см2), 5 (0,30285*10 ~3 Дж/см2 ) и 10 минут (0,60570*10 ~3 Дж/см2 ) ( соответственно р < 0.01, р <0.05, р<0.05). Куколки проявляют сходную тенденцию к снижению численности, достоверные отличия имеются при времени экспозиции 10 минут (р<0.05) (экспозиционная доза составила 0,6057*10 ~3 Дж/см2)(рис 1). Среди самок отсутствует достоверное снижение показателя по сравнению с контрольными значениями. Таким образом, при всех временных режимах воздействие ЭМИ КВЧ на приспособленность особей Drosophita melanogaster линии Д-32 было негативным. Наблюдаются достоверные различия опытных и контрольных значений приспо-

2 Зак.260

собленности у особей линии Ьспу§. Так, среди самцов обозначенной линии наблюдается снижение приспособленности при временном режиме в 0,5 (доза облучения равна 0,03029*10 ~3 Дж/см2 ) и 10 минут (0,60570-10"3Дж/см2) (рКО.05).

Куколки проявляют сходную тенденцию к снижению численности - достоверные отличия имеются при времени экспозиции 2,5 (доза облучения составила 0,15143* 10""3Дж/см2) и 10 минут (0,6057*10"3Дж/см2) (соответственно р<0.05 и р<0.01). Среди самок аналогично линии Д-32 отсутствует достоверное снижение показателя по сравнению с контрольными значениями.

Таким образом, по признаку генетически эффективной величины популяции в обоих изученных линиях (дикой и мутантной) при внесении в совокупность факторов, влияющих на численность популяции еще одного - ЭМИ КВЧ, наблюдается снижение данного показателя при всех временных режимах экспонирования.

Данные опытов свидетельствуют о том, что наименьший эффект облучения личинок линии Д — 32 наблюдается при временном режиме 0,5 минут (доза облучения равна 0,03029*10"3Дж/см2), далее происходит увеличение отрицательного эффекта. Эта реакция характерна для куколок и самцов, однако, у самок наблюдается отклонение от общей зависимости в сторону платовидно-сти кривой численности.

Наибольшая достоверность увеличения отрицательного эффекта наблюдается у куколок, что указывает на их меньшую резистентность к данному физическому объекту. Другими словами, последствия, выраженные на ранних стадиях онтогенеза более очевидны.

Полученные данные находят подтверждение в анализируемой литературе.

Тем не менее, явно недостаточно данных по биоэффективности ЭМИ КВЧ по отношению к морфофизиологическим показателям насекомых, таким, как масса тела имаго, изменение соотносительных размеров частей тела. В связи с

этим следует обратить внимание на работы по исследованию влияния на некоторые характеристики размножения и морфофизиологические показатели насекомых низко интенсивного лазерного излучения ближнего инфракрасного диапазона волн (ИК-диапазона НИЛИ) (Эндебера, 1996; Кузьмичев, 1997). Так, например, показано (Чернова с соавт., 2000, 2001) снижение плодовитости Пго5орЫ1а melanogaster в случае воздействия КВЧ-излучения на стадии личинки. Там же отмечена неравнозначная реакция на данный агент у особей разных генотипов.

Изучение действия микроволнового излучения крайне высоких частот на уровне морфофизиологических характеристик йго$орМ1а melanogasíer.

Следующим этапом работы были исследования влияния временного режима воздействия КВЧ излучения на массу тела имаго ОгояорИНа те1апо%ай1ег которые проведены на 7905 особях (РР - 1755: Р1 - 6150) линии Д-32(дикий тип) (Медведев, 1969) в 10 повторностях. Использовались стандартные методы разведения (Медведев ,1969). Для обработки КВЧ-излучением отбирались личинки третьего возраста. Затем они промывались 20 % р-ром сахарозы, облучались и высаживались на свежую среду. Опытных личинок облучали на расстоянии 1 см от рупора источника КВЧ. Полученные взрослые особи (РР) в возрасте 4-х суток взвешивались на аналитических весах ВЛР-200 и высаживались на свежую среду, где скрещивались с самками в отношении 4:4. Затем взвешивалось потомство первого поколения Р 1. Как неоднократно указывается в научной литературе, размеры организма относятся к фундаментальной видовой характеристике (Численко, 1981; Докинз, 1993; Левушкин, Шилов, 1994).

Экспозиция 4-х суточных личинок КВЧ ЭМИ в течение 0,5 минут (доза облучения равна 0,03029*10 3 Дж/см2) привела к уменьшению (р<0.05) массы тела самцов на 18,5 % но отношению к контролю. При времени экспозиции 25 минут (экспозиционная доза составила 1,51425*10"3Дж/см2), средняя масса самок в опыте была меньше контрольных показателей на 17,7 % (р<0.01). Увеличение времени экспозиции с 0,5 до 25 минут у самок обусловило постепенное снижение массы тела, так, если для 0,5 минут масса составила 117,8 % по сравнению с контролем, то для 25 минут - 80,8 %.

У самцов при увеличении времени экспозиции в данном интервале времени наблюдалось постепенное увеличение массы тела, значение данного показателя для времени экспозиции 0,5 минут (доза облучения равна 0,03020*10 ~3 Дж/см2 ) составило 83,36 % по отношению к контролю, для 25 минут (1,51425*10 "3 Дж/см2) - 106,7 %. Полученные данные свидетельствуют о половых различиях в проявлении эффектов воздействия КВЧ ЭМИ.

Анализ данных показывает на уменьшение массы имаго Р 1, полученного от родительских особей, которые на стадии личинки облучались при временном режиме 10 минут (экспозиционная доза составила 0,605 70*10 Дж/см2 ). Так, выявлено, что масса самцов в опыте меньше контрольного признака на

19,6 % (р<0.001). Обратная тенденция наблюдалась при экспозиции 15 минут (экспозиционная доза составила 0,90855*10 ~3 Дж/см2-средняя масса самцов опыта превышала на 32 % контрольные показатели массы (р<0.01).

Аналогичная картина складывается и при анализе массы самок указанного времени облучения: в опыте отмечено превышение контрольных показателей на 54 % (р<0.001). Исходя из этого, можно утверждать о наличии пролонгированного эффекта воздействия КВЧ ЭМИ, который проявился в снижении массы самцов Р 1 при облучении в течение 10 минут (экспозиционная доза составила 0,60570*10 ~3 Дж/см2), а также увеличении массы самцов и самок при экспозиции соответственно 15 минут (экспозиционная доза составила 0,90855-10 ~3 Дж/см2) и 25 (1,51425*10 Дж/см2) минут.

Также наблюдается увеличение массы самок, облученных на стадии личинки сочетано КВЧ ЭМИ и НИЛИ ИК-диапазона в течении 1 минуты(доза облучения 0,06057*10"3Дж/см2), на 46,5 % по отношению к контролю (р<0.05). Масса самцов, экспонированных в течение 5 минут (экспозиционная доза 0,30285*10"3Дж/см2) на стадии личинки увеличивается на 7 % по отношению к контролю (р<0.01).

Анализ гистограмм зависимости массы имаго от времени облучения указывает на уменьшение данного показателя у самок со 120 % до 80 %, и некоторое увеличение массы самцов. Можно отметить прирост массы тела в Р1 при экспозиции от 10 (экспозиционная доза составила 0,60570*10 ~3 Дж/см2 ) до 15 минут (0,90855*10 ~3 Дж/см2), за которым следует его спад как у самок, так и у самцов. При этом столбец, характеризующий показатель массы, не достигает контрольных значений у самок.

В целом, приведенный анализ полученных данных позволяет выделить то, что эффект ЭМИ КВЧ отличается разной направленностью, которая проявляется то в виде стимуляции прироста массы особей, то в виде ее снижения. При этом стимулирующий эффект преобладал среди потомков облученных личинок, что свидетельствует о наличии определенных отдаленных последствий облучения, причем эффект стимуляции был более выражен у самок, чем у самцов.

Таким образом, общая картина реагирования на уровне показателей массы самцов сходна как у облученных особей, так и их потомков.

Полученные результаты и данные литературы (Залюбовская, 1971) позволяют заключить, что именно временные режимы облучения в течение 10 (экспозиционная доза составила 0,60570*10 ~3 Дж/см2) - 15 минут (0,90855*10 ~3 Дж/см2) приводят к стимулирующему эффекту у самцов дикого типа.

В целом можно говорить о наличии зависимости "время - эффект" и о половом различии в его проявлении на уровне показателей массы тела.

Влияние микроволнового излучения крайне высоких частот на некоторые поведенческие характеристики ЪгторкИа те1апо%а&ет.

Исследования проводились на Ого$орМ1а melanogaster (линия Д-32). Экспонированию подвергались яйца, (облучались особи на 10 стадии эмбрио-

нального развития), отложенные самками в возрасте одних суток, которые предварительно скрещивались с одновозрастными самцами в отношении соответственно $4 X ¿?4 на сосуд. В этот период онтогенеза у ОгоБОрЬЛа тЫагк^гШег происходят многочисленные митозы в нейробластах и сегментация мезодермы. Таким образом, возможные последствия ЭМИ КВЧ выразятся в изменении нервно-мышечной активности.

Для получения имаго отбирались особи Ш личиночного возраста: 25 особей на сосуд (при облучении в течение 1 мин (доза облучения 0,06057*10 "3 Дж/см2) и 30 минут 0,60570*10 ~3 Дж/см2), 50 личинок (10 минут (0,60570*10 ~3 Дж/см2)), 30 - (100 минут - доза равна 6,0570* 10 "3 Дж/см2).

Полученное имаго в возрасте одних суток использовалось в качестве родительских форм для получения первого поколения (Р ¡).

Далее определялась численность исходных форм и особей Р 1, а затем проводилось разделение их по половому признаку и характеру наложения крыльев при наркотизации: правое крыло сверху «правокрылые» - первая группа; левое крыло сверху «левокрылые» - вторая группа.

Анализ результатов облучения ЭМИ эмбрионов ОгохоркИа melanogaster на 10 стадии развития.

По каждому признаку исследовано 6633 особей: в РР - 3026; в Р1 -3607 (следовательно, по данному разделу диссертации - 26 532).Каждое исследование характеризовалось 10-ю повторностями. При анализе данных видно, что в целом наблюдаются достоверные различия между опытными и контрольными показателями численности при временных режимах облучения 1 (экспозиционная доза облучения 0,06057*10 "3 Дж/см2 ), 10 (0,60570*10 Дж/см2 ) и 30 минут (1,8171*10 ~3 Дж/см2 ). что соответствует традиционно используемым в клинической практике временам экспозиции. Характер изменений зависит как от пола особи, так и от наблюдаемого наложения крыльев (Рис. 2).

При анализе численности особей Р 1 достоверные различия обнаруживаются в меньшем количестве. Однако их характер несколько отличается от аналогичных показателей, а именно, при режиме облучения 100 минут (доза равна 6,057-10"3 Дж/см2) имеется снижение численности "правокрылых" самок и "ле-вокрылых" самок и самцов. Данный факт можно считать проявлением пролонгированного эффекта воздействия ЭМИ КВЧ, которое заключается в снижении численности Р1.

Численность имаго, облученных на 10 стадии эмбрионального развития достоверно снижена у самцов при времени облучения 1 (экспозиционная доза облучения 0,06057*10 ~3 Дж/см2) и 10 мин (0,60570*10 "3 Дж/см2 ) на 41,3 % и 3,2 % по сравнению с контролем (р<0.05 и р<0.01 соответственно). Численность самок снижена при времени облучения 1 (экспозиционная доза облучения 0,06057*10 ~3 Дж/см2) и 10 мин (0,60570*10 ~3 *10 "3 Дж/см2) на 32,6 % и 10,7 % по сравнению с контрольными значениями (р<0.05 и р<0.01 соответственно), однако при времени облучения 30 минут (экспозиционная доза равна

3 Зак.260

1,81710*10 ~3 Дж/см2), наблюдается резкое повышение данного показателя до 38 %(р<0.001).

При анализе общей численности Р1 можно говорить об обратном процессе, описывающем изменение численности мух обоего пола.

Наблюдается достоверное превышение опытными показателями контрольных у самцов при времени экспозиции 10 минут (доза облучения равна 0,60570*10 ~3 Дж/см2) на 37 % (р<0,05), в 30 -ти минутном режиме облучения напротив наблюдается спад на 6 % (р<0.05) (экспозиционная доза равна 1,81710*10 "3 Дж/см2).

При анализе данных установлено, что численность имаго, облученных на стадии яиц достоверно выше у самцов при времени облучения 10 мин, а у самок — 30 мин. на 21,2% и 35,7% (р<0.05 и р<0.01 соответственно) Достоверное снижение численности наблюдается у обоих полов при облучении в течение 1 мин на 45 % (р<0.001).

У самок при времени облучения 10 мин (доза облучения равна 0,6057*10 ~3 Дж/см) численность снижена на 14,5 % (р<0.01), а у самцов - на 18% ( при времени экспозиции 30 мин). Таким образом, у "правокрылых" особей наблюдаются половые различия в характере реагирования на облучение более 10 минут (доза облучения равна 0,6057*10 /¿к/см2).

В первом поколении наблюдается достоверное превышение численности самцов на 68,5 % (р<0.01) только при облучении яиц в течение 10 мин (доза облучения равна 0,60570* 10"3Дж/см ). Среди самок же имеет место достоверное снижение численности при временном режиме в 100 мин (доза равна 6,0570*10 ~3 Дж/см2) - на 40 % от контроля (р<0.01)(Рис. 3). При анализе результатов исследования изменения численности «левокрылых» особей облученных на эмбриональной стадии развития, видно, что данный показатель достоверно превышает контрольные значения при времени облучения 30 мин (экспозиционная доза равна 1,81710*10 ~3 Дж/см2 ) на 40,4 % только у самок (р<0.001). В остальных случаях у особей обоего пола имеет место снижение показателя при времени облучения 1 мин у самок ( 25 %, р<0.01) (экспозиционная доза облучения 0,06057*10 ~3 Дж/см2) и 10 мин у самцов (22,2 %, р<0.001)(доза облучения равна 0,60570*10 ~3 Дж/см2).

При сравнении этих данных с показателями дрозофил первой группы можно заметить явную область повышения численности при экспозиции 30 мин (экспозиционная доза равна 1,81710*10 ~3 Дж/см2) для самок обоих типов поведения и снижении ей при 1 мин (экспозиционная доза облучения 0,06057*10 "3 Дж/см2). Самцы второй группы напротив, более чувствительны к данному виду облучения.

Сходство проявляется также в снижении численности в первом поколении от облученных на стадии яйца имаго при времени облучения 100 мин (доза равна 6,0570*10 "3 Дж/смг). У мух первой группы обоего пола снижена численность более чем на 25 % (р<0.05 для самок и р<0.01 для самцов).

Анализ данных позволяет говорить о том, что наиболее действенным оказалось время излучения 10 и 30 мин: именно в этом интервале все отличия

опытных и контрольных показателей достоверны с различной степенью верификации.

Рис. 2 Чмоиммосп- ммяго меадныж форм (»%■ контролю) при ■оэдийстаяи ЭМИ КВЧ на амбриоиы * свдим раэомпм

СПАМОММПН

Отличия по массе самок и самцов с различной латерализацией наложения крыльев не наблюдаются, однако в целом самцы обеих групп имеют большее превышение опытных показателей по массе тела, чем самки (Рис. 4).

Рис. 4 Масса мига кпнмп форм ||%< талрояо) при вчр!пнк ЭМИ КВЧ т тЯрисич 10 слщ«ш

В поколении Р1, полученном от особей, облученных на 10 стадии эмбрионального развития, достоверных различий наблюдается гораздо меньше. Они имеются лишь при времени экспозиции 10 мин и выражены в отставании по массе в опыте от контроля, что говорит о неоднозначности проявления ответной реакции со стороны модельного объекта. Анализ результатов показывает, что среди самок наблюдается достоверное повышение массы имаго в опытной группе по сравнению с контролем при временном режиме 10 и 30 на 20,7 % и 25, 8 % (р<0.05 и р<0.01 соответственно).

Масса самцов обнаруживает достоверные отличия при всех проводимых режимах облучения: от 1 (экспозиционная доза облучения 0,06057*10 ~3 Дж/см2 ) до 100 минут (доза равна 6,0570*10 ~3 Дж/см2) превышение опытных показателей заключалось в 22,1% , 10,9 %, 44,7 %, 12,1 % при (р<0.01; р<0.05; р<0.001; р<0.001 соответственно). Среди особей обоего пола наблюдается достоверное снижение массы имаго опытной группы на 47,3 % и 32,3 % соответственно у самок и самцов при р<0.001 в обеих группах.

Анализ результатов исследования изменения массы показывает, что у самок первой группы наблюдаются достоверные отличия (повышение) по массе при времени облучения: 10 мин на 21%, р<0.001, и 30 мин на 27%, р<0.05. Как видно, возрастание отличий прямо пропорционально увеличению времени экспозиции.

У самцов данная тенденция имеет более четкое проявление: при 1 мин (экспозиционная доза облучения 0,06057*10 "3 Дж/см ) экспозиции опытные показатели превышают контрольные на 14,9% (р<0.001), при 10 мин (0,6057*10

"3 Дж/см2 ) - на 21,3% (р<0.01); при 30 мин (1,81710-10 "3 Дж/см2 ) -на44,1%(р<0,001). Десятикратное увеличение экспозиционного времени от 1 до 10 минут привело к превалированию опытных показателей в 6,4 %, а трёхкратное увеличение времени от 10-ти (доза облучения равна 0,60570*10 "3 Дж/см2) до 30-ти минут (1,8171010 ~3 Дж/см2) - 22,8% или в два раза.

Рис.5 Масса имаго ( в К к контролю) при воздействии ЭМИ КВЧ на эмбрионы 10 стадии развития

В Р1 у обоих полов достоверные различия имеются только при времени 10 мин (доза облучения равна 0,60570*10 ~3 Дж/см2 ), однако выражены они в отставании массы опытных показателей - у самок на 45% (р<0.001) и у самцов на 27% (р<0.01).При анализе данных видно, что масса особей, принадлежащих ко второй группе достоверно превышает контрольные значения у самок при времени облучения 10 мин (доза облучения равна 0,60570*10 ~3 Дж/см2 ) - на 16% (р<0.01); 30 минут (экспозиционная доза равна 1,81710*10 ~3 Дж/см2 ) - на 25% (р<0.01). У самцов сохраняется тенденция зависимости увеличения различий с возрастанием времени экспозиции, отмеченная для "правокрылых" особей: 15,4% (р<0.001) при 10 мин; 47,6% (р<0.01) для 30 мин; 20%( р<0.05) для 100 мин.

В И 1 также наблюдается обратный эффект воздействия ЭМИ КВЧ -уменьшение массы особей и самцов и самок при времени облучения 10 мин соответственно на 26,3 и 51,9%(р<0.001).

Анализ результатов облучения ЭМИ личинок третьего возраста йго-$орЫ1а те1апода&ег.

Были проведены исследования по изучению эффективности ЭМИ КВЧ при экспонировании на стадии 3 личиночного возраста лини Д-32. Обследова-

но по каждому признаку 20 090 особей (РР - 4959; F1 -4909; F2 - 10 222), из них 8706 в контроле, 11384 в опыте (всего проведено испытании - 80 360).

Анализ полученных данных показывает, что достоверно среди родительских особей отличается численность «правокрылых» и «левокрылых» самцов при дозе 1,81710*10~3Дж/см2 при (р<0.001), причем показатель первых превалирует над вторыми. Также достоверные отличия наблюдаются у этой группы особей по признаку массы тела (р<0.01) в той же направленности. Достоверно коррелирует показатель численности право - и левокрылых особей при времени экспозиции 25 минут. Достоверные отличия обнаружены при той же дозе между показателями массы данной половой группировки. Доза облучения в 1,51426 *10~3Дж/см2 привела к достоверному различию и корреляции по показателю численности у самцов (р<0.05), но в данном случае показатель «правокрылых» меньше аналогичного у противоположной фсногруппы. Также у данной половой группы при этой дозе облучения имеет место достоверное отличие в массе тела (р<0,001), однако зависимость здесь прямо противоположная той, которая имеет место по значению численности.

Достоверное превышение по массе «правокрылых» над «левокрылыми» сородичами среди самок обнаружены при дозе 0,60570*10 ~3 Дж/см2 (р<0.05); здесь же наблюдается наличие прямой корреляции по данному признаку с выраженной степенью его значения - 0,5.

Корреляционная зависимость (0,4) показана для группы самцов по численности «право - и левокрылых», экспонировавшихся при дозе 0,30285- 10" 3Дж/см2 . У самок, облучавшихся при дозе 0,06057*10_3Дж/см2 наблюдается достоверное (р<0.05) отличие в распределении феногрупп по их численности, которое выражается в преобладании во многих случаях первой группы. Также достоверно отличаются с аналогичной зависимостью самцы разных феногрупп по тому же показателю при данном времени экспозиции (р<0.01). В то же время, у контрольной группе наблюдается достоверное отличие в численности самок и самцов-при уровнях значимости соответственно равных р<0.01 и р<0.001 - особей первой группы больше, чем второй.

Выстроенные на основе полученных данных гистограммы зависимости биоэффективности ЭМИ КВЧ для показателей численности и массы особей различных феногрупп не показали наличие однозначного проявления коррелятивной связи в тандеме "доза - эффект". Подтверждено, выявившееся ранее, неоднозначное проявление воздействия у модельного объекта, т.е. зависимость уменьшения или увеличения как популяционных, так и морфофизиологиче-ских показателей. Это указывает на необходимость более чёткого прогнозирования возможной биоэффективности ЭМИ КВЧ данного вида для организмов, находящихся на разном этапе развития или при терапии частей органов, находящихся в той или иной степени заболевания.

В первом поколении анализ соотношений представителей различных феногрупп по показателю численности и массы дал следующие результаты. В группе самцов отсутствуют корреляционные зависимости и достоверные отличия по численности и массе между особями, принадлежащим к разным груп-

пам при всех дозах экспозиции. В группе самок численность особей первой феногруппы достоверно превышает данный показатель представителей другой фенотипической группы с уровнем значимости р<0.05 при дозе облучения в 1,21140*10~3Дж/см . Также наблюдается достоверное превышение в первой феногруппе по показателям массы и численности при дозе 0,06057* 10~3 Дж/см2 у особей того же пола с уровнем значимости р<0.001 и наблюдается корреляционная зависимость со значениями соответственно 0,6 и 0,5. У особей первого поколения можно говорить о наличии отрицательного влияния со стороны ЭМИ КВЧ на численность и массу особей, проявившемся у потомков облученных особей.

При нарастании дозы увеличивается отклонение от контрольных значений, но оно неоднородно, поэтому уверенно нельзя говорить о наличии зависимости "доза-эффект". Во втором поколении тенденция отсутствия дозовой зависимости повторяется для всех режимов облучения.

В то же время, наблюдаются фенотипические различия, проявившиеся в распределении в данной группе особей с различным характером двигательной активности.

Достоверное превышение численности и прямая корреляционная зависимость ( р=0,5 ) самцов первой группы по отношению ко второй имеет место при дозе 1,8171*10 ~3 Дж/см2 с уровнем значимости р<0.05. При дозе 1,51425*10"3Дж/см2 наблюдается достоверное превышение численности «пра-вокрыпых» самцов (р<0.05); у самок данной группы наблюдается корреляция по аналогичному показателю (г=0,5) между особями обеих феногрупп. При 20-тиминутной экспозиции наблюдается преобладание численности обоих полов по показателю численности особей с уровнем значимости (р<0.05). Доза 0,60570*10-3Дж/см2 вызвала прямую корреляционную зависимость у обоих полов с г=0,4 по морфофизиологическому показателю. Наблюдается достоверное превышение численности «правокрылых» самцов над противоположным фенотипом при р<0.05 в пятиминутном режиме облучения. Время облучения 1 мин. вызвало превышение у обоих полов численности «правокрылых» особей у самок (р<0.001) и у самцов (р<0.01).

В целом, полученные результаты говорят о наличии проявления биологической эффективности ЭМИ КВЧ в генетическом плане, причём такие параметры, как численность особей, морфофизиологические особенности имаго и поведение способны изменяться не только у непосредственно экспонировавшихся особей, но и у двух последующих поколения, причем направленность изменений имеет общий вектор.

Изменение содержания РНК в имаго Drosophila melanogaster под влиянием микроволнового излучения крайне высоких частот.

При экспонировании объекта на 10 стадии эмбрионального развития использовались три линии Drosophila melanogaster: одна дикого типа (Д-32) и две - мутантные (yellow и bcnvg). Число повторностей составляло 3, всего

исследовано 1720 особей. Особи экспонировались в дозовом эквиваленте соответственно 15 минут (доза составила 0,90855-10~3 Дж/см2 ); 30 минут (с дозой 1,81710* 10 ~3 Дж/см2) и в течение часа (доза равна 3,63420« 10 ~3 Дж/см2).

Наибольший негативный эффект воздействия ЭМИ КВЧ наблюдается у мутантной линии yellow. Достоверное уменьшение содержания РНК на единицу массы особи имеет место при дозе в 1,81710*10 ~3 Дж/см2 у самцов ( на 55,3% при р<0.01) и дозе 3,63420« 10~3 Дж/см2 у обоих полов : соответственно у самок на 83 % и у самцов на 74,5% при р<0.01(Рис. 6). У особей мутантной линии bcnvg в группе самок наблюдался рост показателя, который отразился на уменьшении различий по отношению к контрольным значениям от 38,9 % (р<0.01) при 15-тиминутной экспозиции, до возникновения положительного эффекта при дозе 3,6342*10"3 Дж/см2 , состоящего в превышении контрольных значений на 10,5 % (р<0.01).

Более значимые данные можно наблюдать у самцов этой линии, которые проявились в том, что экспозиционная доза 0,90855*10 ~3 Дж/см2 привела к превышению контрольных показателей изучаемого биохимического признака на 57,6 % (р<0.01), увеличение дозы до 1,81710*10"3Дж/см2 вызвало достоверное отклонение от контрольных значений на 112,2 % при том же уровне значимости. В линии дикого типа, напротив, наблюдается снижение показателя содержания РНК в объекте при увеличении времени экспозиции: у самок до 72 %-го отклонения при дозе 3,6342*10 "3 Дж/см2 (р<0.01).

* ■

* *

11 * * * *

гГТГ Г гПТ

□ ydlou csnmt □yrilou самцы ОД-32 сайт ПД-32 самр □bcnvg само* □bcmg самцы

Рис. 6 Содержание РНК {иг на г массы имаго) в зависимости от времени экспозиции (% к контролю)

Как отмечено в (Алешина, 2001), у самок наблюдается повышение содержания РНК, так как у взрослых особей наиболее активным в оогенезе является синтез РНК в яичнике, у самцов же семявыводящая луковица синтезирует РНК в меньшем количестве.Несмотря на имеющиеся данные об увеличении биосинтеза белка при воздействии неблагоприятных факторов (Хлебодарова и др., 1998), такую зависимость мы можем отметить лишь у линии Ьспу§. Уровень метаболических процессов на каждом определённом этапе развития оказывает значительное влияние на характер проявления того или иного биоэффекта ЭМИ в ходе онтогенеза (Кару, 1986; Алёшина, 2001). Вероятно, воздействие ЭМИ КВЧ на 10 стадии эмбрионального развития привело к изменению механизмов, влияющих иа формирование процессов энергетического и пластического обмена. Анализ данных подтверждает неоднородность ответной реакции особей линии Д-32 с различным фенотипическим статусом (Рис. 7).

Так, наблюдаются различия в зависимости содержания РНК у "право-крылых" и "левокрылых" самок: отклонение от контрольных значений у первых уменьшается с возрастанием дозы от 0,06050*10"3Дж/см2 до 0,6050*10 "3 Дж/см2, затем имеет место увеличение отклонений, сменяемое возникновением позитивного эффекта при 100-минутной экспозиции. У вторых имеет место закономерное увеличение отклонений от контроля при возрастании дозы. В противоположной по половому признаку группе также имеются различия в ответной реакции: у «правокрылых» самцов при десятикратном увеличении дозы наблюдается ингибирующее действие ЭМИ КВЧ (от 1 до 10 минут облучения), затем имеет место положительный эффект воздействия (при экспозиции 30 минут) - превышение на 27,1 % (р<0.01); у другой феногруппы также отмечено достоверно (р<0.01) пониженное значение содержания РНК при 10 минутах экспозиции на 49,3 %.

Изменение стадии, на которой проводилось облучение ЭМИ КВЧ повлияло на распределение ответных реакций особей линии Д-32 как непосредственно экспонировавшихся, так и их потомков. В группе самок родительских особей величина отклонений от контрольных значений несколько снижается от времени облучения 0,5 минут до экспозиции 10 минут, затем происходит нарастание, сменяемое уменьшением. Среди самцов при дозе в 0,0303*10 "3 Дж/см2 происходит достоверное увеличение показателя содержания РНК в теле имаго на 11,2 % по отношению к контролю. Двухсоткратное увеличение дозы вызывает уменьшение значений и имеет место отрицательный эффект -параметр снижен на 49,5 % при р< 0.01.

Анализ особей первого поколения подтверждает данные о наличии пролонгированных отрицательных эффектов воздействия ЭМИ КВЧ: при всех дозах показатель снижен в разной степени у обоих полов.

Эта тенденция продолжается во втором поколении потомков, однако в группе самцов время экспозиции 10 минут провоцирует достоверное повышение содержания РНК по отношению к контрольным значениям на 15,3 % при р<0.01.

Врмм иккомции, иииуш

□прааокрылые самки

□ лравокрылые самцы

□ левокрылые самки □лввокрылые самцы □Всего самки □Всего самцы

Рис 7 Содержание РНК (мг на г массы имаго) в зависимости от времени экспозиции (% к контролю)

Заключение.

Таким образом, при анализе эффективности ЭМИ КВЧ во время экспозиции биологического объекта на разных стадиях онтогенеза можно говорить о наличии зависимости ответной реакции от генетического статуса, принадлежности к фенотипической группе, половых различиях и о пролонгированном эффекте.

Результаты проведённого исследования по оценке некоторых биометрических показателей (численность особей, соотношение полов, масса тела имаго, содержание РНК в теле дрозофилы) приближают нас к обоснованию возможного влияния ЭМИ КВЧ на биологические объекты. Нами представлены попытки нахождения зависимости изменения изучаемых признаков от увеличения или уменьшения дозы излучения.

В целом особи, относящиеся к первой группе по характеру двигательной активности, имели более ярко выраженный эффект от увеличения времени экспозиции, что приводит к мысли о наличие генетико-физиологических механизмов, различающихся по характеру протекания у особей с различным фено-типическим статусом.

Эти данные сходны с (Кам, 2000), где отмечено, что особенности функциональной активности дрозофил имеют значение в плане реактивности объекта по отношению к ЭМИ КВЧ, что выражается в ускорении метаболических процессов у имаго при воздействии на раннюю личиночную стадию развития.

Так как воздействию подвергались особи на ранней стадии онтогенеза, то это, возможно, вызвало модификацию биосинтетических процессов в составе общего пластического обмена, отразившуюся на формировании морфострук-тур и, как следствие, на массе имаго.

Анализ полученных нами результатов и некоторых литературных данных (Шарихин, 2000; Taxa, 2001) приводит к заключению, что эффекты воздействия ЭМИ КВЧ существенны не только для конкретных физиологических процессов, но и способны накапливаться и проявляться у потомков облучённых особей. Авторами отмечается модификация биологического эффекта (Журавлёв, 2001), выраженная, в частности, в изменениях, возникающих при некотором внешнем воздействии и закрепляющихся в ряду поколений у дрозофилы (Кам, 2000). Так, отмечено достоверное снижение таких показателей приспособленности как плодовитость и выживаемость дрозофил при облучении 30 минут ЭМИ КВЧ с длиной волны 6,8 мм (Залюбовская, 1971). Автором отмечено снижение плодовитости в F1 и F2 независимо от того, включались ли в скрещивание облучённые самки ли самцы пи 60 -тиминутной экспозиции. Повышение времени экспозиции до 240 минут приводило к полной стерилизации самок при сохранении их жизнеспособности.

В наших опытах самки, относящиеся к первой феногруппе не проявляют однозначную зависимость изменения численности в плане «доза-эффект»: максимальное снижение показателя наблюдается при дозе 1,51425* 10 "3 Дж/см2; минимальное - при дозе 0,60570*10 Дж/см2. Таким образом, было обнаружено наличие ответных реакций со стороны биообъекта в виде изменения всех изучаемых характеристик при различных дозах ЭМИ КВЧ нетепловой интенсивности,что указывает на то, что характерологическое значение данного физического агента для биологических систем прежде всего заключается в информационных явлениях, которые способны оказывать влияние не только на облучаемый объект, но и имеет генетические последствия.

Это подтверждается исследованиями (Галкина и др., 2002), в которых обнаружено, что биологические объекты обмениваются симплексно наиболее важной и значимой информацией только в проходящем излучении. В целом, действие ЭМИ на насекомых является перспективным направлением исследований в плане разработки моделей механизмов действия физических агентов на живые системы (Дромашко, 2000). Также известно, что фенотипическое проявление мутаций, затрагивающих формирование крыла обладает свойствами флуктуирующей асимметрии (Козерецька, 2000).

Это в целом соотносится с полученными нами результатами. Генетическая разнородность экспонировавшегося биологического материала обуславливает различия в ответной реакции: одни и те же дозы способны вызвать асимметричный эффект при облучении особей на равнозначной стадии онтогенеза, - так, например, расхождение по модулю в ответной реакции у линий bcnvg и yellow . Однозначную зависимость от дозы, таким образом, отметить не представляется возможным.

В то же время, наличие расхождений по признаку содержания РНК в массе объекта у особей с различным фенотипическим статусом, принадлежащим к линии Д-32, указывает на однозначное влияние со стороны используемого агента в отношении изменения физиологических обменных процессов. При этом однородная группа способна проявлять всеобщую негативную зависи-

мость от дозы, увеличивая отклонение от контрольных значений. Это можно соотнести с данными, указывающими на изменение функциональной активности ядерного аппарата.

Также показано (Кам, 2000) на увеличение биоэлектрической активности ядер при воздействии ЭМИ КВЧ на клеточном уровне у Drosophila melanogaster, которое проявилось в возрастании репродуктивности при облучении КВЧ на стадии личинки у обоих полов как среди родительских особей, так и в первом поколении; увеличение теплостойкости и приспособленности на уровне откладки яиц, возрастание скорости биосинтеза белков.

Этими результатами подтверждается прямое или косвенное действие ЭМИ КВЧ на биологический объект. В (George et al, 1978) на это свойство ЭМИ КВЧ также указывается - показано изменение состава хромосомного набора и возникновение нарушений в отдельных хромосомах при воздействии ЭМИ КВЧ. Первичными молекулами - мишенями, способными изменяться под воздействием ЭМИ КВЧ, возможно, являются инозитолтрифосфат и фосфор-трансфераза (Кафиани и др., 1978), смена функциональной активности которых на уровне пролиферации изменит общий метаболизм организма. Как считают авторы (Гайдук и др., 1973), наиболее значимое воздействие данный вид облучения оказывает на дистальный гистидин, так как эти волны могут изменить энергию качания молекул. Указано также на возможное поглощение миллиметровых волн макромолекулами, находящимися в точках неравновесия, что и приводит к нелинейности в ответной реакции биообъекта.

Как показано в (Лопатина, 1979), сигнальное поведение насекомых, вернее, его наследуемый компонент, связано с изменением нейрологического признака - порога нервно - мышечной возбудимости при воздействии ЭМИ на организм. Это позволяет нам соотнести полученные данные по изменению двигательной активности особей, чьи потомки подвергались воздействию ЭМИ КВЧ в течение от одной до нескольких десятков минут. Соотнесение полученных данных с представлением в научной литературе (Исмаилов, 1987; Кудря-шов и др. 1980; Тяжелое и др., 1982), о ведущей роли биологических мембран в реакции биосистемы на микроволновое облучение показывает возможность их анализа с точки зрения информационного или «специфического» действия ЭМИ КВЧ на биообъект

Под информационным подразумевается такое взаимодействие ЭМИ с живой системой, когда фактором, определяющим еб ответную реакцию, является не энергия воздействующего поля, а модуляционно - временные и другие параметры ЭМИ. Параметры излучения могут сами по себе служить как первичным сигналом, запускающим механизмы биосистемы, так и в качестве непосредственного регулятора определённых процессов, протекающих в организме при участии нервной системы. В то же время, как указано в (Волькен-штейн, 1973), существенным моментом онтогенеза является не количество реализуемой информации, а информационная программа развития. В результате химических нестабильностей автокаталитические гомогенные системы мо-

гут вдали от равновесия образовывать структурные неоднородности в пространстве и времени, создавая осциллирующие структуры.

Это применимо для используемого нами характерологического воздействия шумовым излучением, так как, вероятно, ЭМИ оказалось способно подстраиваться под резонирующие частоты используемого биологического объекта. На это указывают различия в проявлении биологического эффекта, наблюдавшегося в наших опытных группах, получивших дозы облучения, отличающиеся от тепловых. Неоднозначность проявления эффектов воздействия ЭМИ КВЧ на самых различных уровнях, характеризующих множественность свойств и особенностей ОгоБорЬПа п^аж^айег, доказывает специфичность проявлений ответных реакций.

Подводя итог вышеописанному обсуждению полученных результатов, можно утверждать, что в целом ответные реакции биологического объекта, используемого нами в качестве модели мало зависят от дозового компонента действующего излучения. Энергия, подводимая со стороны применяемого нами КВЧ —излучения слишком мала, чтобы непосредственно реализовать изменения в геноме Ого50рЫ1а пИапова&ег или изменить метаболизм биологического объекта

В то же время значительное отклонение от контрольных значений по отдельным признакам (масса тела, численность и соотношение полов, содержание РНК в массе объекта) указывает на острорезонансный характер биологического эффекта ЭМИ КВЧ шумового вида с плавающими частотами. Эффект имеет больший знак при воздействии на те структуры, биосинтетическая активность в которых достаточно велика, при этом могут наблюдаться пролонгированные эффекты по всем исследуемым параметрам.

Вопрос о мишени, через которую ЭМИ КВЧ оказывает влияние на эндо-физиологические особенности объекта остаётся открытым. Отмечены (Гапоч-ка, 1998) следующие подходы к данному вопросу: гипотеза электромагнитно-акустической рецепции микроволн, по которой энергия микроволн переходит в акустическую составляющую одной из мод биомакромолекул; гипотеза (Девяткин, Голант, 1989) сигнализации, исходя из которой микроволны в биосистеме возбуждают волны, имитирующие сигналы внутренней связи управления (информационные сигналы), при этом образование информационного сигнала сводится к синхронизации ряда осцилляторов в биосистеме. Как указывают данные авторы, солитонная динамика колебательных процессов в биосистемах обусловлена нелинейностью и дисперсией в них. По (Бецкий, Петров, 1996), происходит резонансное поглощение свободной водой квантов, что повышает энергию свободных молекул воды и ведёт к конформационным перестройкам белка.

По гипотезе, отмеченной в (Корнаухов, 1999), ЭМИ КВЧ приводит к дис-сипативному резонансу - биологическая система настраивается на произвольную внешнюю частоту. В то же время, в литературе указано на возможность изменения биосинтетических внутриклеточных процессов при микроповреждениях клеточной мембраны, к которым можно отнести ускоренное открытие

Са2+ каналов приводящее к активации откачивания попавших внутрь клетки ионов Са2+ (Албертс и др., 1994). У мышечных и нервных клеток, особенно широко использующих сигнализацию с помощью Са2+ в плазматической мембране есть дополнительный кальциевый насос, связывающий поступления в клетку указанных ионов с

При многократной стимуляции мышечной или нервной клетки этот насос начинает усиленно откачивать кальций из цитоплазмы. При этом в электрически активных клетках деполяризация мембраны вызывает поглощение Са2+ нервным окончанием, инициируя секрецию нейромедиатора, в это время кальций устремляется внутрь клетки (Смирнов и др, 2002). Вслед за этим происходит активация кальмодулина, и белков, чья активность зависит от функционирования последнего. По принципу обратной связи результатом такого процесса, возможно, будет изменение активности РНК - связанной системы, что косвенно подтверждается данными нашего исследования.

Хотелось бы отметить, что положительные результаты лечения при воздействии широкополосного ЭМИ КВЧ с шумовым спектром, полученные к середине 90-х годов, стали понятны на основе обнаруженного (Вогралик, 1998), эффекта резонансного поглощения организмом излучения на терапевтически значимых частотах. Аналогичные данные приведены в (Яшин., 2002). По мнению данного автора, нелокальный волновой процесс является дуальным относительно энергетического и информационного содержания процесса, причём первое обеспечивает передачу в пространстве кванта информации, а процесс перехода кванты-информация реализуется в форме коллапсирования на разделе материальных сред. Информационное содержание сигнала, передаваемого с помощью электромагнитного поля, определяется его спектром, частотой, частотой модуляции, киральностью, шумами источника ЭМВ, шумовым компонентом среды распространения, шумами биосистемы.

Центральная теорема макроскопической биоэлектродинамики (Яшин, 2002), определяет, что процесс передачи информации биообъекту посредством ЭМВ от объектов материального мира осуществляется по перцептивным опосредованным каналам посредством наложения на ЭМВ характеристик биообъекта, трансформированных в изменяющиеся параметры ЭМВ.

При этом очевидно, что использование широкополосного ЭМИ в медицине требует применения сигналов с максимально однородным распределением по частоте спектральной плотности мощности шума (спектр типа "белый шум").Результаты наших исследований подтверждают указанный эффект. Био-эффективиость ЭМИ КВЧ, используемого нами, зависит от стадий онтогенеза, на которых производилось облучение и проявлялась в изменении изученных показателей.

Выводы.

1. Биологический эффект ЭМИ КВЧ зависит от дозовой характеристики, функционального состояния и стадии онтогенеза, на которой производится экспонирование.

2. Определены дозовые значения, при которых проявляется модифицирующий биологический эффект: в отношении увеличения численности особей они составили 1,81710*10 Дж/см2 для самок обеих групп по признаку двигательной активности и 0,60570» 10 ~3 Дж/см2 для самцов первой группы, экспонировавшихся на 10 стадии эмбрионального развития. Последняя тенденция характерна и для потомков облучённых особей. Уменьшение численности особей наблюдается у обоих полов при дозе 0,06057*10 ~3 Дж/см2

3. Масса тела увеличивается у представителей обоих полов, экспонировавшихся на 10 стадии эмбрионального развития при дозе 0,60570*10 3 Дж/см2, у самцов подобный эффект наблюдается при дозах 0,06057*10 ~3 Дж/см2 и 6,0570*10 ~3 Дж/см2. В первом поколении, полученном от особей, облученных дозой 0,60570*10 ~3 Дж/см2 наблюдается снижение показателя массы

4. Экспонирование на стадии третьего личиночного возраста в интервале доз от 0,0303*10 ~3 Дж/см2 до 1,81710*10 "3Дж/см2 у обоих полов также приводило к снижению массы тела особей РР, F1 и F2.

5. Обнаружена зависимость проявления биологического эффекта у Dro-sophila melanogaster на уровне популяционных и морфофизиологических характеристик от принадлежности к той или иной группе по поведенческим особенностям.

6. Полученные данные об изменении содержания РНК в модельном объекте показали следующее: доза 0,90860*10 ~3 Дж/см2 вызывает снижение показателя у самок и повышение его у самцов линии benvg; облучение особей на 10 стадии эмбрионального развития дозой 1,81710*10 "3 Дж/см2 привело к снижению содержания РНК в объекте у самцов линий Д-32 и yellow, а также самок линии benvg; повышение показателя наблюдается у самцов последней линии; доза 3,63420*10 "3 Дж/см2 вызвала снижение показателя у обоих полов линии yellow и самок линии Д-32, повышение его наблюдается у самок линии benvg. В целом, среди особей линии Д-32 проявился негативный эффект воздействия ЭМИ КВЧ при используемых дозах у всех групп как непосредственно облученных на стадии третьего личиночного возраста, так и в F1 и F2.

7. Анализ полученных результатов изучения контрольных признаков у родительских форм и их потомков в F1 и F2 указывает на неоднородность в проявлении активности генома под воздействием ЭМИ КВЧ.

Список публикаций по теме диссертации.

1. Арсланов Т. А. К вопросу о воздействии ЭМП КВЧ на биологические объекты // Результаты НИР за 1998/99 учебный год: Сб. статей / Под ред. Протопопова Е.И..- Калуга.: Изд-во КГПУ.-1999.-С.10-13.

2. Чернова Г. В., Каплан М. А, Арсланов Т.А. Результаты воздействия электромагнитного излучения миллиметрового диапазона волн в шумовом режиме на различные стадии онтогенеза ОговорИПа melaлogaster //Проблемы преподавания безопасности жизнедеятельности для учреждений образования Тез. докл. регион, науч,-практич. конф.- Калуга, 18 ноября 2000г.- Калуга: ИРА.- С. 41-45.

3. Чернова Г. В., Каплан М. А., Арсланов Т.А. Некоторые особенности реагирования модельных объектов на ЭМИ КВЧ ММ-диапазона // Изучение природы бассейна реки Оки. Тез. докл. межрегион, научн. -практич. конф. «Река Ока-третье тысячелетие». Калуга, 21-25 мая 2001.-Калуга: Изд-во КГПУ им. К.Э. Циолковского. - 2001.-С.214-218.

. 4. Чернова Г. В., Каплан М. А., Арсланов Т.А Изменения морфофизио-логических показателей ОгоБорИПа те1апо£аБ1ег при воздействии КВЧ - излучения при различных временных режимах // Миллиметровые волны в биологии и медицине. Вестник Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского Сер. Биология. Вып. 2(4). - Н. Новгород: Изд-во ННГУ.-2001.-С.57-61.

5. Арсланов Т.А., Чернова Г.В., Каплан М.А Характер изменений некоторых популяционных показателей ОгоздрИПа ше1апо§айег в зависимости от особенностей поведения под влиянием ЭМИ КВЧ мм-диапазона //Неионизирующие электромагнитные излучения в биологии и медицине (БИО-ЭМИ) Труды межд. конф.. Калуга, Россия 1113 ноября 2002.- Калуга : Изд-во КГПУ им. К. Э. Циолковского. -С.47-54.

6. Арсланов Т.А, Чернова Г.В., Каплан М.А. К вопросу о биоэффективности ЭМИ КВЧ мм-диапазона для морфофизиологических характеристик ОтомрИНа те1апо§а$1ег с различным поведенческим статусом // Неионизирующие электромагнитные излучения в биологии и медицине (ВИО-ЭМИ) Труды межд. конф.. Калуга, Россия 1113 ноября 2002.- Калуга:Изд-во КГПУ им. К. Э. Циолковского. - С. 54-59.

7. Арсланов Т.А., Чернова Г. В., Каплан М. А. Изменение содержания РНК в теле имаго Е>г050рЫ1а те1апо§аз1ег под воздействием ЭМИ КВЧ // Миллиметровые волны в биологии и медицине. Вестник Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского Сер. Биология. Вып. 1(6). - Н. Новгород: Изд-во ННГУ.-2003.-С.60-68.

Подписано в печать 26.01.04. Бумага офсетная. Печать офсетная. Формат 60 х 84 1/16. Объем 1,5 п.л. Тираж 100 экз. Зак. 260.

Отпечатано с готового набора в ООО «Полиграф-Информ», ПЛД № 42-17 от 16.09.98 г. 248003, г. Калуга, ул. Тульская, 78, тел.: 53-63-42.

- 3536

РНБ Русский фонд

2004-4 31497

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Арсланов, Тимур Альтафович

Введение.

Глава I. Обзор литературы

1.1. О возможных механизмах взаимодействия ЭМИ КВЧ с различными биологическими объектами

1.2. Характеристика активности ЭМИ КВЧ на разных уровнях организации биологических систем

1.3. Анализ данных о применении ЭМИ КВЧ в физиотерапии и рефлексотерапии для понимания механизмов воздействия его на системном уровне

Глава II. Материал и методы исследования

II. 1. Способы разведения, характеристика развития модельного объекта, методики постановки скрещиваний

11.2. Особенности использованного источника ЭМИ КВЧ, характеристика доз

11.3. Методы анализа контрольных признаков

II.3.1 Численность, приспособленность и соотношение полов как популяционные признаки насекомых

II. 3. 2. Масса тела - морфофизиологический признак дрозофилы

II. 3. 3. Характер наложения крыльев как поведенческий признак организма.

II. 3. 4. Определение содержания РНК в объекте

11.4. Статистическая обработка результатов

Глава III. Результаты собственных исследований

III. 1. Оценка эффективности микроволнового излучения крайне высоких частот на уровне популяционных характеристик Drosophila melanogaster

III.2. Изучение действия микроволнового излучения крайне высоких частот на уровне морфофизиологических характеристик Drosophila melanogaster

Ш.З. Влияние микроволнового излучения крайне высоких частот на некоторые поведенческие характеристики ОгоБорИПа те1ап

§аз1ег

Ш.З Л. Анализ результатов облучения ЭМИ эмбрионов ОгоБорИПа ше1ап

§аз1ег на 10 стадии развития

Ш.3.2. Анализ результатов облучения ЭМИ личинок третьего возраста ОгоБорЬИа те1а!^а51ег

Ш.4. Изменение содержания РНК в имаго ЭгозорЬИа melanogaster под влиянием микроволнового излучения крайне высоких частот

Глава IV. Обсуждение результатов

Выводы. Практические предложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оценка эффективности неионизирующего излучения крайне высоких частот на уровне некоторых биологических характеристик Drosophila melanogaster"

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Применение электромагнитных излучений в различных сферах деятельности человека, в том числе в клинической практике увеличивается с каждым годом. Причиной тому является то, что при их использовании существенно расширяется диапазон методов целенаправленного воздействия данного физического фактора, сокращаются сроки лечения больных, не возникают аллергия и лекарственная болезнь, потенцируется действие ряда лекарственных средств, не наблюдается лекарственных зависимостей, отсутствует побочное действие на другие органы и ткани.

Современная физиотерапия использует преимущественно неинвазивные методы лечебного воздействия, в результате применения которых возникают мягкие безболезненные лечебные эффекты, а также наступает длительный период ремиссии хронических заболеваний.

В подавляющем большинстве случаев выбор физического агента определяется патогенезом заболевания, «мишенями» и механизмами воздействия. Развитие представлений о лечебных эффектах физических факторов происходило в диалектическом единстве специфичности и универсальности их воздействия. Последнее обусловлено некоторым сходством патогенетических механизмов болезней и подразумевает, что один и тот же фактор может применяться при самых различных заболеваниях. Между тем хорошо известно, что физические факторы обладают неодинаковой терапевтической эффективностью при различных заболеваниях.

Такая специфичность требует направленного выбора фактора и методики его применения, составляющего сущность патогенетического действия лечебных физических факторов.

Многие факторы обладают несколькими эффектами, выраженными в разной степени, поэтому правильно будет ориентироваться на доминирующий лечебный эффект.

Критериями специфического действия физического фактора являются: высокая направленность действия фактора на соответствующий орган-«мишень»; соответствие формы энергии используемого фактора природе ионных каналов на мембранах клеток тканей-«мишеней»; малое количество энергии, используемой для достижения конкретного лечебного эффекта; быстрое развитие лечебного эффекта (в первые три - пять суток).

Однако недостаточно изучены биологические эффекты используемых для терапевтических целей физических факторов.

Поэтому актуальность вопросов оценки эффективности микроволнового излучения крайне высоких частот в биологии несомненна.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. В связи с этим целью настоящей работы являлось проведение исследований воздействия электромагнитного излучения крайне высокочастотных диапазонов (ЭМИ КВЧ) на характеристики 0г0Б0рЫ1а ше1апо§аз1ег и выявление значимости применения данного агента в биологии.

Поставленная цель достигалась путем решения следующих задач:

• Оценить биологические эффекты применения узко - и широкополосного спектров ЭМИ КВЧ на различных стадиях онтогенеза ОгоБорЬПа melanogaster.

• Дать сравнительную характеристику активности ЭМИ КВЧ при воздействии на стадии эмбрионального и постэмбрионального развития.

• Изучить биоэффективность ЭМИ КВЧ на популяционном уровне (численность, приспособленность, соотношение полов).

• Исследовать действие ЭМИ КВЧ на организменном уровне (масса тела, характер наложения крыльев).

• Охарактеризовать биоэффективность ЭМИ КВЧ в отношении содержания РНК в объекте.

• Установить значения изменений в функциональной активности биологического объекта при использовании различных доз нетепловой интенсивности.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

1. С помощью различных методов была впервые исследована дозовая зависимость действия низкоинтенсивного электромагнитного излучения крайне высоких частот на различные стадии онтогенеза ОгоБорЬПа ше1апо§аз1ег в диапазоне частот 53-78 ГГц в дозовом интервале от 0,030285 • 10"3Дж/см2 до

Л >\

6,057 • 10" Дж/см при времени экспозиции от 30 секунд до 100 минут.

2. Установлено, что незначительное изменение доз при различном времени экспозиции на стадии постэмбрионального развития (третий личиночных возраст) оказывает неоднозначное влияние на особи с генетически неоднородным статусом. При этом в целом наблюдается снижение приспособленности имаго по сравнению с контрольными показателями.

3. Была проанализирована кинетика развития эффекта для данного вида излучения в последующем поколении . Выявлено увеличение массы тела при дозе 0,90855 • 10" Дж/см '

4. Показано, что регистрируемые изменения популяционных признаков зависят от стадии онтогенеза, на которой производилось облучение и от дозы воздействия.

5. В ходе работы обнаружены различия в динамике изменений у особей, подвергавшихся экспозиции и их потомков в зависимости от этологических особенностей. Наиболее значимыми для этих показателей являются дозы 0,6057 • 10"3Дж/см2 и 1,8171 • 10"3Дж/см2.

6. Полученные данные подтверждают чувствительность РНК -связанных систем к используемому физическому агенту, при этом нами отмечено, что у особей с различными мутациями ответная реакция имеет разную направленность.

7. Особи, облучённые на более ранней стадии в значительной степени подвержены действию ЭМИ КВЧ в отношении изменения содержания РНК, выразившихся в снижении данного показателя.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. ЭМИ КВЧ, характеризующееся используемыми параметрами вызывает изменения модельного объекта на биохимическом, морфофизиологическом, этологическом и популяционном уровнях организации.

2. Эффективность использования агента зависит от стадии онтогенеза, на которой производится экспонирование материала а так же от индивидуальных особенностей (например, поведенческого статуса).

3. Прямой дозовой зависимости при использовании ЭМИ КВЧ не наблюдается, однако наиболее эффективными были дозы 0,90855 • 10"3, 1,51425 • 10"3, 1,8171 • 10-3Дж/см2

4. Данный вид излучения вызывает пролонгированные эффекты у Drosophila melanogaster, исследованных в данной работе.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

Полученные результаты могут быть использованы при планировании исследований, характеризующих биоэффективность ЭМИ КВЧ широкого спектра. Также возможно применение полученных данных в разработке методик, позволяющих оценить воздействие ЭМИ КВЧ на изменённые ткани организмов и объектов.

ПУБЛИКАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты исследований, представленные в диссертационной работе, изложены в шести публикациях: двух журнальных статьях и четырёх тезисах докладов.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные материалы диссертационной работы были доложены на Региональной научно-практической конференции "Проблемы преподавания безопасности жизнедеятельности для учреждений образования" (Калуга, 18 ноября 2000г); Межрегиональной научно -практической конференции «Река Ока-третье тысячелетие» (Калуга, 21-25 мая 2001); Международной конференции «Неионизирующие электромагнитные излучения в биологии и медицине» (БИО-ЭМИ) (Калуга, Россия 11-13 ноября 2002).

СТРУКТУРА И ОБЪЁМ ДИССЕРТАЦИИ. Материал диссертации состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, изложения результатов исследования и их обсуждения, выводов и списка литературы, • включающего 274 наименования работ, из них 214 -отечественных, 60 - зарубежных. Диссертация изложена на 150 машинописных страницах, включает 20 таблиц и 27 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Арсланов, Тимур Альтафович

Выводы.

2. Определены дозовые значения, при которых проявляется модифицирующий биологический эффект: в отношении увеличения численности особей они составили 1,8171-10"3Дж/см2 для самок обеих групп по признаку двигательной активности и 0,6057-10" 3Дж/см2 для самцов первой группы, экспонировавшихся на 10 стадии эмбрионального развития. Последняя тенденция характерна и для потомков облучённых особей. Уменьшение численности особей наблюдается у обоих полов при дозе 0,06057-10"3Дж/см2.

3. Масса тела увеличивается у представителей обоих полов, экспонировавшихся на 10 стадии эмбрионального развития при дозе 0,6057-10"3Дж/см2, у самцов подобный эффект наблюдается при дозах 0,06057-10'3Дж/см2 и 6,0570-10'3Дж/см2. В первом поколении, полученном от особей, облученных дозой 0,6057-10"3 Дж/см2 наблюдается снижение показателя массы

4. Экспонирование на стадии третьего личиночного возраста в интервале доз от 0,0303-10"3Дж/см2 до 1,8171-10"3Дж/см2 у обоих полов также приводило к снижению массы тела особей РР, и ¥2.

5. Обнаружена зависимость проявления биологического эффекта у 1>Г080рЫ1а те1апо£аз1ег на уровне популяционных и морфофизиологических характеристик от принадлежности к той или иной группе по поведенческим особенностям.

6. Полученные данные об изменении содержания РНК в модельном объекте показали следующее: доза 0,9086 -10"3Дж/см2 вызывает снижение показателя у самок и повышение его у самцов линии bcnvg; облучение особей на 10 стадии эмбрионального развития дозой 1,8171-10'3Дж/см2 привело к снижению содержания РНК в объекте у самцов линий Д-32 и yellow, а также самок линии bcnvg; повышение показателя наблюдается у самцов последней линии; доза 3,6342*10'3Дж/см2 вызвала снижение показателя у обоих полов линии yellow и самок линии Д-32, повышение его наблюдается у самок линии bcnvg. В целом, среди особей линии Д-32 проявлся негативный эффект воздействия ЭМИ КВЧ при используемых дозах у всех групп как непосредственно облучённых на стадии третьего личиночного возраста, так и в F1 и F2.

Практические предложения.

Показано, что проявление эффектов ЭМИ КВЧ не зависит от мощности излучения, а имеет специфический характер, обозначаемый в литературе как «информационное воздействие» на биологический объект, приводящее к альтерации признаков и изменению их в последующих поколениях. Полученные результаты могут быть использованы разработчиками аппарата с целью его модификации и расширения диапазона плавающих частот.

Результаты данной работы можно использовать с целью усовершенствования методик КВЧ - терапии, позволяющих более чётко прогнозировать изменения, которые возникнут в тканях, предназначенных для экспонирования.

Полученные результаты могут использоваться в курсах «Генетика поведения», «Физиология человека и животных», а также отдельных разделов « Радиобиологии».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Арсланов, Тимур Альтафович, Калуга

1. Абдулкеримов С.А., Ермолаев Ю.М., Коёкина С.И., Нефёдов Е.И., Родионов Б.Н. Исследование воздействия излучений аппарата КВЧ-терапии «Ратибор» на биообъекты// Вестник новых медицинских технологий. -2001.-Т.УШ.-№ 1.-С. 46-47.

2. Абид В. М. И. Т. Влияние ЭМП различной природы на повышение устойчивости кукурузы к пузырчатой головне: Автореф. дис. докт. биол. наук Кишинёв. НИЭ Молдовы. - 2001.-26 с.

3. Адоньева Н.В. Характеристика белков центральной нервной системы в линиях Ого5орЫ1а те1апо§аз1ег, селектированных на изменение уровня двигательной активности: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2000.-15 с.

4. Айзенберг Г.З. Антенны ультракоротких волн. М.: Связьиздат. — 1957.-699 с.

5. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: Пер. с англ. под.ред. Г.П. Георгиева и Ю.С. Ченцова.- В 3-х тт.- М: Мир.-1994. 402 с.

6. Алеев Ю. Г. Экоморфология. Киев: Наук. думка.-1986.- 424 с.

7. Алёшина Т.Е. Индуцированные низкоинтенсивным импульсным лазерным излучением морфофизиологические и биохимические изменения в процессе развития организма: Автореф. дис. канд. биол. наук Калуга, 2001.- 23 с.

8. Аловская А. А., Габдулхакова А. Г., Гапеев А. Б., Дедкова Е. Н., Сафронова В. Г., Фесенко Е. Е., Чемерис Н. К. Биологический эффект ЭМИ КВЧ определяется функциональным статусом клеток // Вестник новых медицинских технологий. 1998.-Т.5.-№ 2.-С. 11-15.

9. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. -1983.-279 с.

10. Андреев Е.А., Белый М.У., Снтько С.И. Реакция организма человека на электромагнитное излучение миллиметрового диапазона / Вестник АН СССР. -1985. № 1. - С. 24-32.

11. Андреев Е.А., Смирнова С.Н., Хуторская O.E. Электромиографический признак реакции человека на облучение неионизирующими (СВЧ-диапазона) и ионизирующими воздействиями//Физическая медицина.-1992.-Т.2.-№1 -2.-С. 16-23.

12. Антомонов Ю.Г. Моделирование биосистем. Киев.: Наукова думка.-1977.- 246 с.

13. Антомонов Ю.Г., Красников Л.И., Чароян О.Г. Информационные методы синтеза моделей биологических систем. Киев.: Вища школа. -1982.-192 с.

14. Антонов О. Е., Кузьмин Н. А., Самойлов В. П. Способ приведения в пульсацию частиц одного диэлектрика, распределенного в объеме другого диэлектрика // Решение о выдаче Патента по заявке № 93025178-26(025036) от 27.04.93 г.

15. Антонов О. Е., Кузьмин Н. А., Самойлов В. П. Способ воздействия на вещество // Решение о выдаче Патента по заявке № 9214223-05 (059699) от 23. 12. 94 г.

16. Антонов О. Е. , Козырева Е. В., Свищева Т. Я., Гончарова Н. В. Разрушение микроскопических организмов путем их облучения СВЧ сигналами сложной формы // Известия АН, Серия Биологическая, 1997. -№ 6. С.728-734.

17. Аппарат КВЧ терапии шумовым излучением "АМФИТ-0,2/10-0Г', -Нижний Новгород.: ООО "Физ -Тех".- 1997.-21 с.

18. Арсланов Т.А. К вопросу о воздействии ЭМП КВЧ на биологические объекты // Результаты НИР за 1998/99 учебный год: Сб. статей / Под ред. Протопопова Е.И.- Калуга.: Изд-во КГПУ.-1999.-С. 10-13.

19. Архипов М.Е. Обработка информации живым организмом на клеточном уровне// Вестник новых медицинских технологий. 2002.-T.VIII.-JMb 1.-С. 11-12.

20. Афромеев В.И., Субботина Т.И., Яшин A.A. О возможном корреляционном механизме активации собственных электромагнитных полей клеток организма при внешнем облучении // Миллиметровые волны в биологии и медицине. 1997. - № 9-10. - С.28-34.

21. СВЧ на микроорганизмы и животных //Успехи физических наук. 1973. -Т. 110. - Вып. 3. - С.455-456.

22. Балакирева JI.3., Голант М.Б., Голованюк A.A. Применение волн миллиметрового диапазона для лечения хронических язв гастродуоденальной зоны // Электронная промышленность . — 1985. № 1. -С.9-10.

23. Балчугов В.А. Результаты использования волн MM-диапазона в лечении и профилактике инфекционных заболеваний терапии // Человек и электромагнитные поля. Тез. докл. Междунар. Совещания. Саров.27-29 мая 2003г. -С.71.

24. Баранникова И. А Характеристика гуморальных механизмов регуляции // Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов» / Под ред. А.Д. Ноздрачева. М.: Высш. шк. - 1991.-С.130-156.

25. Бердоносов С.С. Микроволновая химия // Соросовский образовательный журнал. 2001. - Т.7. - №1.- С.32-37.

26. Бессонов А.Е., Балакирев М.В. Способ миллиметрово-волновой терапии// Вестник новых медицинских технологий. 1998.-Т.5.-№ 2.-С. 105-108.

27. Бецкий О.В., Петров И.Ю., Тяжелов В.В., Хижняк Е.П., Ярёменко Ю.Г. Распределение электромагнитных полей миллиметрового диапазона в модельных и биологических тканях при облучении в ближней зоне излучателей // ДАН СССР. 1989.- Т.309. - № 1С.230-233.

28. Бецкий О. В., Девятков Н. Д. Электромагнитные миллиметровые волны и живые организмы//Радиотехника. 1996. - № 9. - С 45-51.

29. Брилль Г.Е., Панина Н.П. Действие миллиметровых волн на перевиваемость и рост опухолей // Физическая медицина.-1994.-Т.4. №1-2.-С.25.

30. Брилль Г. Е. Новые данные о первичных акцепторах и молекулярных механизмах биологического действия низкоинтенсивного лазерного излучения // Лазер и здоровье. Материалы международного конгресса. -М. -1999.- С.429-430.

31. Бродский А.К. Механика полёта насекомых и эволюция крылового аппарата. Л.: Наука. - 1988.- 132 с.

32. Бурлаков А. Б., Бурлакова О. В., Голиченков В. А. Дистантные волновые взаимодействия в раннем эмбриогенезе вьюна Misgumus fossilis L.// Онтогенез. 2000.-Т. 31.- № 5.-С. 343-349.

33. Буткус Г. Т. Измерение электрического поля КВЧ — излучения // Радиотехника и электроника. 1990. - Т. 35. - № 10. - С. 1123-1133.

34. Быстров В. С Динамика систем с водородными связями// Биомедицинская радиоэлектроника.-2000.-№ 3.-С.34.

35. Быстрова Н. К., Садырина Е.В., Сидоров В. В. Лазерная допплеровская флуометрия как метод оценки действия электромагнитного излучения крайне высокой частоты на микроциркуляцию кожи // Биомедицинская радиоэлектроника.- 2000.-№ 5.-С 6.

36. Васильева Л.А. Генетические, онтогенетические и цитологические особенности детерминации количественных признаков у дрозофилы: Автореф. дис. докт. биол. наук. Новосибирск, 1988.-32 с.

37. Васенкова И.А. Анализ взаимосвязи клеточного и нейроэндокринного ответов на стресс у дрозофилы: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Новосибирск.-2000.-17 с.

38. Вейсман Н. Я., Захаров И.К., Корочкин Л.И. Ген Notch и судьба плодовой мушки Drosophila melanogaster // Успехи современной биологии 2002.-Т. 122.-№ 1 .-С. 95-108.

39. Винокуров Б.Л. Микроволновое излучение КВЧ-диапазона в лечении простопатий с нарушениями сексуальной функции// Физическая медицина. 1992. - Т.2.- №3-4. - С.27-28.

40. Волобуев А.Н., Неганов В.А., Нефёдов Е.И., Романчук П.И. Квантовомеханические эффекты при работе ионных каналов// Вестник новых медицинских технологий. -1998. T.V. - № 2. - С. 7 -10.

41. Волькенпггейн М.В. Биология и физика// Успехи физических наук. -1973.-Т.109.-Вып. 3.-С.499-515.

42. Гавр ил ов Б.А. Экспрессия рибосомных цистронов и кариотипическая нестабильность клеток животных при воздействии факторов внешней среды: Автореф. дис. канд. биол. наук. С-П.б, 2002.-17 с.

43. Галкина JI.B., Иванов В.Б., Субботина Т.И., Яшин А.А. Морфологические реакции на воздействие ЭМИ нетепловой интенсивности как фактор изменения протеолитической активности пепсина // Вестник новых медицинских технологий.-2002.- Т. IX.- № 2.-С. 11-12.

44. Галкина JI.B., Субботина Т.И., Яшин А.А. Эффекты воздействия КВЧ-излучения, прошедшего через биологические матрицы, на живой организм // Вестник новых медицинских технологий.-2002.- Т. IX.- № 2.-С. 12-13.

45. Гапеев А. Б., Чемерис Н. К., Фесенко Е. Е. Храмов Р.Н. Резонансные эффекты модулированного КВЧ поля низкой интенсивности. Изменение двигательной активности одноклеточных простейших Paramecium caudatum И Биофизика. 1994. - Т.39. - Вып. 1. - С. 74-82.

46. Гапеев А. Б.,- Сафронова В. Г.,., Чемерис Н. К., Фесенко Е. Е. Модификация активности перитонеальных нейтрофилов мыши при воздействии миллиметровых волн в ближней и дальней зоне излучателя // Биофизика 1996.-Т.41.-№ i.-C. 205-219.

47. Гапеев А. Б., Якушина В. С., Чемерис Н. К., Фесенко Е. Е. Модулированное ЭМИ КВЧ низкой интенсивности активирует или ингибирует респираторный взрыв нейтрофилов в зависимости от частоты модуляции // Биофизика.-1997.-Т.42.-вып.5.-С.1125-1134.

48. Гапеев А.Б., Чемерис Н.К. Действие непрерывного и модулированного ЭМИ КВЧ на клетки животных Обзор. Часть I I Проблемы и методы дозиметрии ЭМИ КВЧ // Вестник новых медицинских технологий.-1999.-Т. VI.-№2.-C. 39-45.

49. Гапеев А. Б., Лушников К. В., Садовников Б. Н., Чемерис Н. К., Шумилина Ю.В. Ослабление клеточно-опосредованного иммунного ответа при действии низкоинтенсивного ЭМИ КВЧ // Вестник новых медицинских технологий.-2002.- T.IX.- № З.-С. 22.

50. Гапонюк П.Я., Коваленко В.В. Вопросы использования электромагнитного излучения малой мощности крайне высоких частот в медицине. Ижевск. - 1991. - С. 142.

51. Гапочка М.Г. Воздействие ЭМИ на водные растворы и биологические системы: Дис. канд. ф.-мат. наук. М.-1998.-146 с.

52. Гарибов Р.Э. Островский A.B. Изменяет ли микроволновое излучение динамическое поведение макромолекул // Успехи современной биологии.- 1990. Т. 110. - Вып 2(5). - С. 306-320.

53. Гигиена труда и биологическое действие электромагнитных волн радиочастот. М.: Ин-т гигиены труда и профзаболеваний.-1972.-112 с.

54. Гигиена труда и биологическое действие электромагнитных волн радиочастот. М.: Ин-т гигиены труда и профзаболеваний.-1984.- 142 стр.

55. Голант М.Б. Резонансное действие когерентных электромагнитных излучений миллиметрового диапазона волн на живые организмы//Биофизика. 1989. - T.XXXIV. - Вып. 6. - С 1007-1014.

56. Гречаний Г.В. Погодаева М.В. Изменение полового состава популяции дрозофилы при динамике численности // Генетика. 1996. - Т.32. - № 10. -С. 1349-1353.

57. Гурвич А. А. Проблема митогенетического излучения как аспект молекулярной биологии. Л.: Медицина, 1968,238 ст.

58. Девятков Н.Д. Влияние электромагнитного излучения миллиметрового диапазона длин волн на биологические объекты//Успехи физических наук.- 1973. Т.110. - Вып. 3. —С.453-454.

59. Девятков Н.Д., Бецкий О.В. Гельвич Э.А., Голант М.Б., Махов A.M. Реброва Т.Б., Севастьянова Л.А. Воздействие электромагнитныхколебаний миллиметрового диапазона длин волн на биологические системы// Радиобиология. 1981. - Т.21. - Вып.2. - С.161 -171.

60. Девятков Н.Д., Голант М.Б., Тагер A.C. Роль синхронизации в воздействии слабых электромагнитных, сигналов миллиметрового диапазона волн на живые организмы // Биофизика. 1983. - Т.28. - Вып. 5. -С.895-896

61. Девятков Н.Д., Голант М.Б., Бецкий О.В. Физика процессов в организме при воздействии на него волн миллиметрового диапазона//Краткие сведения для врачей, использующих установки «Явь -1».-М.:НПО «Исток», 1990.-7 с.

62. Девятков Н. Д., Голант М. Б., Бецкий О. В. Миллиметровые волны и их роль в процессах жизнедеятельности // Радио и связь. М.: Изд-во Ин-та радиотехн. и электрон. РАН.-1991.-Т. 2.-С.349-362.

63. Денисов А.Б. Митотический индекс в эпителии роговицы при альтерации тканей с различной пролиферативной активностью // Бюлл. эксперим. биологии и медицины. — 1983 . — Т. 95 . -№ 3 . — С. 88-89.

64. Докинз Р. Эгоистичный ген: Пер с англ. — М.: Мир.- 1993.-318 с.

65. ТТромашко С.Е. Моделирование и анализ генетических эффектов радиации: Автореф. дис. докт. биол. наук, РА СХН ВНИИСРА Обнинск, 1999.-35 с.

66. Дыбан А. П. Раннее развитие млекопитающих. Л.: Наука. - 1988.-228 с.

67. Ефремушкин Г.Г., Кулишова Т.В. Ляпунова Л.А., Рыженков А.Я., Береговая И.В. Лечение язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки ЭМИ ММ-диапазона в условиях поликлиники/УФизическая медицина.-1992.-Т.2.-№3-4.-С.25-26.

68. Жуков Е.К. Очерки по нервно-мышечной физиологии. Л.: Наука. -1969.-463 с.

69. Жуковский А.П., Резункова О.П., Сорвин C.B., Добролеж. О.В., Жуковский М.А. Воздействие на биообъект по бесконтактному принципу в отношении к рецепторам через водную среду // Миллиметровые, волны r биологии и медицине. 1995. - № 5. - С. 64-65.

70. Журавлёв Г.И. Влияние слабых микроволновых излучений на функциональное состояние и электрическую активность мозга кроликов: Автореф. дис. канд. биол. наук М., 2001.-23 с.

71. Захаров В.М. Асимметрия животных.- М.: Наука 1987.- С. 42-46.

72. Залюбовская Н.П. К оценке действия микроволн миллиметрового и субмиллиметрового диапазонов на различные биологические объекты Автореф. дис. канд. биол. наук Харьков. -1971.-15 с.

73. Залюбовская Н.П. Реакции живых организмов на воздействие электромагнитных волн миллиметрового диапазона// Успехи физических наук,- 1973. -Т.110. -Вып.З. -С.462-464.

74. Зуссман М. Биология развития. М.: Мир. - 1977.-301с.

75. Илларионов В. Е. Медицинские информационно-волновые технологии. М.: ВЦМК «Защита».-1998.-52 с.

76. Исмаилов Э.Ш. Биофизическое действие СВЧ излучений.-М.:Энергоатомиздат.-1987.-144 с.

77. Казакова Л.Г., Светлова С.Ю., Субботина Т.Г., Яшин A.A. Морфологический и биофизический анализ срединного гемопоэза при воздействии низкоактивного КВЧ излучения // Вестник новых медицинских технологий1999.- Т. VI.- № 3-4.- С. 35-41.

78. Казаринов К.Д. Биологические эффекты КВЧ излучения низкой интенсивности // Итоги науки и техники. Серия Биофизика. - 1990. - Т.27. -С.1-104.

79. Казаринов К.Д., Шаров B.C., Путвинский A.B., Бецкий О.Б. Влияние непрерывного миллиметрового излучения низкой интенсивности на транспорт ионов Na2+ в коже лягушки // Биофизика. 1984. — Т. 29. - Вып. 3. С.480 - 482.

80. Кару Т.Й. О молекулярном механизме терэпе«тичяокога действии излучения низкоинтенсивного лазерного света //ДАН.-1986.-Т.291.-№ 5 .-С1245-1249.

81. Катаев А. А., Александров А. А., Тихонова Л. И., Берестовский Г.,Н. Частотозависимое влияние миллиметровых электормагнитных волн на ионные токи водоросли Nitellopsis. Нетепловые эффекты // Биофизика,-1993.- Т.38.-С.446-462.

82. Кафиани К.А., Костомарова A.A. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных. М.: Наука.-1978.- 335 с.

83. Кинг Р. Смит Г. Антенны в материальных средах .- М.: Мир. 1984 . — С. 261-277.

84. Киселёв Р.И., Залюбовская Н.П. Воздействия электромагнитных, волн миллиметрового диапазона на клетку и некоторые структурные элементы клетки// Успехи физических наук. 1973. — Т. 110. - Вып. 3. - С.464-466.

85. Кнорре Д.Г., Крылова Л.Ф., Музыкантов B.C. Физическая химия: Учеб. для биол. ф-тов ун-тов и пед. вузов. -М.: Высш. шк., 1990.-416 с.

86. Кондратьева В.Ф., Чистякова E.H., Шмакова И.Ф., Иванова Н.Б., Трескунов A.A. Влияние радиоволн миллиметрового диапазона на некоторые свойства бактерий//Успехи физических наук. 1973. - Т.110. -Вып. 3. — С.460-461.

87. Комарова JI.A., Егорова Г.И. Сочетанные методы аппаратной физиотерапии и бальнеотеплолечения. СП б.: Изд-во СП б МАПО, 1994. -223 с.

88. Корнаухов A.B. Диссипативный резонанс как один из возможных кооперативных механизмов поглощения энергии слабых и сверхслабых полей // Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине Сб. трудов I Межд. конгресса. С-П.б. - 1997. - С. 23

89. Корнаухов A.B. Анисимов С.И. Максимов Г.А. Влияние спектра низкоинтенсивного ЭМИ на эффективность КВЧ-терапии // Человек и электромагнитные поля. Тез. докл. Междунар. Совещания. Саров.27-29 мая 2003г. С.69-70.

90. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы. Киев.: Наукова думка.-1977.-345 с.

91. Красильников П. М., Фискун О. И., Собственные колебания заряженных сферических мембран // Биофизика.-1994.-Т.39.-вып.5.-С.876-880.

92. Красильников П. М Динамические свойства поверхностно заряженной бислойной липидной мембраны. // Автореф. канд. ф,- м. наук., Москва., -1998.-34 с.

93. Красильников П. М. Резонансное взаимодействие поверхностно заряженных липидных везикул с микроволновым электромагнитным полем // Биофизика.- Т.44.-вып.6 .-С. 1078-1082.

94. Красильников П. М. Резонансное взаимодействие микроволнового излучения с поверхностно заряженными бислойными липидными мембранами // Электромагнитные излучения в биологии. Труды межд. конф., Калуга.: Изд-во КГПУ им. К. Э. Циолковского, 2000.-С.96-98.

95. Крещенко Н. Д. Регенерация глотки у планарий Dugesia tigrina // Онтогенез. 1993. - Т. 24. № 1. С. 49 - 53.

96. Крещенко Н. Д., Шейман И. М., Фесенко Е. Е. Исследование влияния слабого электромагнитного излучения на регенерацию глотки у планарий Dugesia tigrina // Онтогенез. 2001. - Т.32.- № 2. - С. 148-153.

97. Кривохарченко А. С., Вильянович JI. И., Татаринова Л. В. Развитие мышиных эмбрионов in vitro в среде без белка в зависимости от количества зародышей в микрообъеме среды // Онтогенез. 1993.-Т.24.-№ 6.-С.53-59.

98. Крюков В.И., Субботина Т.И., Яшин A.A. Норма, адаптация и эффект плацебо при воздействии крайне высокочастотных электромагнитных, излучений на организм человека // Вестник новых медицинских технологий. -1998. Т. V. - № 2. - С. 15-17.

99. Кудряшов Ю.Б., Исмаилов Э.Ш., Зубкова С.М. Биофизические основы действия микроволнМ.: Изд-во МГУ.-1980.-160 с.

100. Кузнецов А.Н. Биофизика электромагнитных воздействий (основы дозиметрии). М.: Энергоатомиздат. -1994. - 256 с.

101. Кузьмичёв В.Е. Изучение действия инфракрасного низкоинтенсивного лазерного излучения на различные стадии онтогенеза Apis mellifera и Drosophila melanogaster. Автореф. дис. канд. биол. наук.- Обнинск, 1997.20 с.

102. Лазеры в клинической медицине. Руководство для врачей/ Под ред. С.Д.Плетнева.- М.: Медицина, 1996. —432 с.

103. Лебедева Н. Н. Реакция центральной нервной системы на периферическое воздействие низкоинтенсивного КВЧ излучения // Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине: Сб. докл. Межд. симп. -М.: ИРЭ АН СССР.-1991.-Т. 2.- 1991.

104. Лёвушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология: учеб. для студ. биол. спец. вузов. -М.: Высш шк. 1994.- 432 с.

105. Лещенко H.A. Некоторые показатели воздействия различных интенсивностей СВЧ колебаний на организм (к обоснованию методик применения): Автореф. дис. канд. биол. наук Ташкент. — 1971. -22 с.

106. Лопатина Н.Г. Сравнительно-генетическое изучение порогов нервно-мышечной возбудимости в связи с сигнальным поведением медоносной пчелы (Apis melliferá) И Генетика.- Т XV. № 11. -1979.- С. 1979-1988.

107. Лохматова С. А. Ультраструктурное исследование стероид-продуцирующих клеток семенников крыс при длительном воздействии низкоинтенсивных электромагнитных полей СВЧ-диапазона//Физическая медицина. -1994.-Т.4.-№ 1 -2.-С. 12-13.

108. Лушников К. В. Влияние ЭМИ КВЧ на иммунный статус мышей: Автореф. дис. канд. биол. наук. Пущино. 2002. -20 с.

109. Люсов В. А., Волов Н. А., Лебедева А. Ю., Федулаев Ю. Н., Щелкунова И. Г.// Тез. докл. конф. Лазерная и магнитная терапия в экспериментальных и клинических исследованиях. Обнинск, МНРЦ РАМН, 1993.-С. 82-83.

110. Максимовский Л.Ф., Карасик Г.И., Смирнов А.Ф., Смарагдов М.Г., Корочкин Л. И. ДНК и РНК дрозофилы //Биохимическая генетика дрозофилы. Новосибирск. - Наука. - 1981. - С. 15-35.

111. Манойлов С.Е., Чистякова E.H., Кондратьева В.Ф., Стрелкова М.А. Влияние электромагнитных волн миллиметрового диапазона на некоторые стороны белкового метаболизма бактерий//Успехи физических наук.-1973. Т. 110. - Вып.З. - С.461-462.

112. Медведев H.H. Практическая генетика. М.: Наука, - 1966,-237с.

113. Межевкина Л. М., Колтун С. В., Горюшкин Г. Е. Действие ЭМИ на морфофункциональное состояние зародышей лабораторных мышей // Биофизика. 1990.-Т. 35.-№ 5.-С.813-816.

114. Межевкина JI. M., Храмов Р. Н., Лепихов К. А. Имитация кооперативного эффекта развития в культуре ранних зародышей мыши после облучения электромагнитными волнами миллиметрового диапазона // С)нтогенез.-2000.-Т. 31.-№ 1.-С.27-31.

115. Мыльников C.B. Динамика эмбриональной смертности в инбредных линиях дрозофилы // Онтогенез. 1991 . - Т.22.- № 1.-С.93-95.

116. Наумов Н. П. Экология животных: Учеб. пос. для биол. вузов. -М.: Высш. шк.-1961 616 с.

117. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л., Лапицкий В.П., Осипов Б.С., Фомичёвы Н.И. Анатомия беспозвоночных: пиявка, прудовик, дрозофила, таракан, рак//Сер «Учебники для вузов. Специальная литература».-СПб.: Лань.-1999.-320 с.

118. Объекты биологии развития / Под ред. Т.А. Детлаф. М.: Наука, 1975. -625 с.

119. Овчинникова Г. И., Пирогов Ю. А., Солошенко А. Н. Диэлектрическая дисперсия дебаеподобных спектров//Волновые явления в неоднородных средах. Труды 7-й Всеросс. школы-семинара М.: Изд-во МГУ.- 2000.- С 44.

120. Пановко Я.Г., Губанова И.И. Устойчивость и колебания упругих систем: Современные концепции, парадоксы и ошибки. М.: Наука.- Гл. ред. физ. - мат. лит. - 1987.- 352 с.

121. Персиков М.В. Электромагнитные поля живых организмов//Миллиметровые волны в биологии и медицине.-1998.- № 1(11).-С. 15-19.

122. Петров Р. В. Иммунология. М.: Медицина.-1987.-415 с.

123. Петросян В. И., Житенева Э. А., Гуляев Ю.В., Девятков Н. Д., Елкин В. А., Синицын Н. И. Физика взаимодействия миллиметровых волн с объектами различной природы//Радиотехника.-1996.-№ 9.-С.20.

124. Погодаева М.В. Изменение половой структуры популяции и регуляция численности (на примере дрозофилы): Автореф. дис. канд. биол. наук.-Иркутск, 1999.-22 с.

125. Подтаев С.Ю., Федоров Е.Ф. Синхронизация психофизических реакций при воздействии электромагнитного излучения миллиметрового диапазона на организм человека // Миллиметровые волны в медицине и биологии. 1995. - № 6. - С. 49-52.

126. Подтаев С.Ю., Федоров Е.Ф. Синхронизация психофизических реакций при воздействии электромагнитного излучения на организм человека// Вестник новых медицинских технологий. 1998.-Т.5.-№ 2.-С. 17-20.

127. Полников И.Г., Казаринов К.Д., Шаров B.C., Путвинова A.B. Особенности поглощения миллиметрового излучения в биологических объектах // Медико-биологические аспекты миллиметрового излучения/Под ред. Н.Д. Девяткова. ИРЭ АН СССР 1987. - С. 221-229.

128. Полников И.Г., Путвинский A.B. Акустическое детектирование поглощения электромагнитного излучения миллиметрового диапазона в биологических объектах // Биофизика. 1988. - Вып. 5. - С.893-895.

129. Пономаренко Г.Н., Енин Л.Д. Основы физиотерапии болевого синдрома//Вопр. курортол.- 1998.-№3.-С.12- 15.

130. Пономаренко Г.Н. Физические методы лечения: Справочник. СП б., 1999.-252 с.

131. Пригожин И., Николис Ж. Биологический порядок. Структура и неустойчивости// Успехи физических наук. 1973. - Т.109. - Вып. 3. -С.517-544.

132. Применение лазерного терапевтического аппарата на арсениде галлия AJIT (длина волны 0.89 мкм) «Узор» Методические рекомендации. М.: -1990.-42 с.

133. Радионов В.Г. Возможности использования эндоваскулярной, наружной лазеротерапии и электромагнитного излучения миллиметрового диапазона в дерматологии// Физическая медицина.-1992.-Т.2.-№3-4.-С.54-55.

134. Ремизов А.Н. Медицинская и биологическая физика: Учеб. пособие. -М.: Высш. шк. 1987. - 638 с.

135. Ризниченко Г.Ю., Плюснина Т.Ю. Нелинейная организация субклеточных систем условие отклика на слабые электромагнитные воздействия.// Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине Сб.тр.1 Межд. конгресса. - С-П.б. - 1997. - С. 2-3.

136. Родштат И.В. Диапазон значимых электромагнитных воздействий в контексте процессов рецепции// Вестник новых медицинских технологий. 1998.-Т.5.-№ 2.-С. 131-133.

137. Ряковская МЛ., Штемлер В.М. Кузнецов А.Н. Поглощение энергии электромагнитных волн миллиметрового диапазона в биологических препаратах плоскослоевой структуры //Деп. рук. ВИНИТИ.-№ 801.- 1983.43 с.

138. Сапин М.Р., Брыскина З.Г. Анатомия детей и подростков. М. - Изд. центр «Академия». — 2000. - 456 с.

139. Светлова С.Ю., Субботина Т.И., Яшин A.A. Отдалённые результаты воздействия низкоинтенсивного излучения КВЧ-диапазона набиообъект:эксперименты на животных//Вестник новых медицинских технологий. 2001. - Т. VIII. - № 1.-С.43-44.

140. Свидерский В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых. Л.: Наука.-1980.-356 с.

141. Свидерский В.Л. Локомоция насекомых. Нейрофизиологические аспекты,-Л.: Наука.- 1988 .-245 с.

142. Севостьянова Л.А., Виленская Р.Л. Исследование влияния радиоволн сверхвысокой частоты мм-диапазона на костный мозг мышей//Успехи физических наук. 1973. - Т. 110. - Вып. 3. - С.456-458.

143. Ситько С. П., Мкртчан Л. Н. Введение в квантовую медицину Киев: Наукова думка.-1994.-238 с.

144. Ситько С.П. Физика живого новое направление фундаментального естествознания// Вестник новых медицинских технологий. - 2001.-Т.VIII.-№ 1.-С.5-8.

145. Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений.- М.:Академия.-2002.-352 с.

146. Смирнова А.Н. Изучение генетической детерминации интенсивности перекисного окисления липидов в связи с различиями в продолжительности жизни ОгоБорЬЛа те1апо§аз1ег: Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Санкт-Петербург.-2000.-19 с.

147. Смирнова В.А., Державец Е.М., Ларкина З.Г., Ким А.И., Асланян М.М. Характер спонтанного индуцированного мутагенеза в генетически нестабильной мутабельной линии ОгоБорЫ1а ше1апо§а51ег // Биологические науки. 1991 . - № 3(327). - С. 118-123.

148. Смолянская А.З., Виленская Р.Л. Действие электромагнитного излучения миллиметрового диапазона на функциональную активность некоторых генетических элементов бактериальных клеток //Успехи физических наук. 1973. - Т. 110. - Вып. 3. - С.458-460.

149. Субботина Т.И., Яшин A.A. Экспериментально теоретическое исследование КВЧ - облучения открытой печени прооперированных крыс и поиск новых возможностей высокочастотной терапии//Вестник новых медицинских технологий. - 1998. - T.V. - № 1. - С122-126.

150. Субботина Т.И., Яшин A.A. Эффект "электросна" у крыс при воздействии КВЧ ЭМИ, модулированного частотой гамма-ритма головного мозга // Вестник новых медицинских технологий. 2002. -T.IX. - № 2. - С10-11.

151. Судаков К.В. Гены, мозг и поведение//Наука в России. 2002. -№3. -С.53.

152. Сулимова О. П. Электро и психофизиологические реакции человека на периферическое воздействие низкоинтенсивного ЭМИ КВЧ: Автореф. дис. канд. биол. наук. - Симферополь: СГУ.-1992.-20 с.

153. Сушкова М.А. Реология крови и физико-химические свойства эритроцитов у практически здоровых людей и больных хроническими дерматозами и их динамика при комбинированной КВЧ — терапии: Автореф. дис. канд. мед. наук.-Саратов.-2002.- 23 с.

154. Суханов А.Д. Лекции по квантовой физике: Учеб. пособие для вузов.-М.: Высш. шк., 1991.-383 с.

155. Тазиева Т. Р., Быстрое В. С. Анализ нелинейных динамических моделей систем с водородными связями в биомембранах/ТМатериалы школы-конференции Горизонты физико-химической биологии, Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН 2000. С. 15.

156. Теппоне М.В., Веткин А.Н., Калин A.A., Кротенко A.A. Крайне высокочастотная терапия язвенной болезни двенадцатиперстной кишки//Клиническая медицина. 1991. - Т. 69. - №10. — С.74-77.

157. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H. Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. - 1969. — 407 с.

158. Толчинская В.Е., Филиппович Ю.Б. Характеристика ферментативной активности фракций грены тутового шелкопряда (Bombix mon L.) в процессе их развития // Биохимия насекомых . M.: МГПИ . -1972.-Вып. 15. -С.31-39.

159. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых: Физиология информационных систем. JI. : Наука.- 1977.-Ч. П

160. Тыщенко В. П. Физиология насекомых. M.: Высшая школа 1986.- 233 с.

161. Тютиков В. В., Кулешова Т. В., Рыженков А. Я. К вопросу о лечении язвенной болезни желудка и двенадцатиперстной кишки// Физическая медицина.-1992.-Т.2.-№3-4.-С.51 -52.

162. Тяжелов В.В., Алексеев С.И., Григорьев П.А. Изменение проводимости фосфолипидных мембран, модифицированных аламетицином, под действием высокочастотного электромагнитного поля // Биофизика.-1982 -Т.23.- вып. 4.-С.732-733.

163. Уилл K.M., Канн Дж. Б. Современные методы экспериментальных исследований биологического действия ВЧ излучений// ТИИЭР. - 1983.Т. 71. -№ 2.-С. 37-48.

164. Уильяме В., Уильяме X. Физическая химия для биологов. M.: Мир. -1976.-234 с.

165. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир. - 1975. -272 с.

166. Урманцев Ю.А., Трусов Ю.П. О специфике пространственных форм и отношений в живой природе.//Вопросы философии.-1968.-№ 6.-С. 25-31.

167. Урманцев Ю. А. О природе правого и левого (основы теории диссофакторов) // Принцип симметрии М.: Наука.-1973.-С. 180-195.

168. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии. М.: Мысль.- 1974.- 226 с.

169. Ушаков В.Л. Особенности действия миллиметровых электромагнитных волн на клетки Esherichia coli: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М-2001.-21 с.

170. Фейнман Р., Лейтон Р., Сэндс М. Фейнмановские лекции по физике: Т. 6 Электродинамика. М.: Мир. - 1997 -346 с.

171. Филиппович Ю.Б., Егорова Т.А., Севостьянова Г.А. Практикум по общей биохимии : Учебное пособие для студ. хим. спец. М.: Просв.-1982.-311 с.

172. Флетчер Р. и др. Клиническая эпидемиология. Основы доказательной медицины. М.: Медиа - Сфера., 1998. - 352 с.

173. Хлебодарова Т.М., Анкилова И.А., Грунтенко H. Е., Суханова М. Ж., Раушенбах И.Ю. Нарушения в стресс реакции Drosophila melanogaster коррелируют с изменением в хит-шок-ответе // ДАН .- 1998.-Т. 391.-№2.-С. 274-286

174. Чернавский Д.С. Механизмы КВЧ-пунктурной терапии // Избранные вопросы КВЧ-терапии в клинической практике,- 1991.-№ 4.-Вып. 1992.-45с.

175. Численко Л.П. Структура фауны и флоры в связи с размножением организмов.- М. Изд-во МГУ.-1981.-208 с.

176. Чуян Е. Н Зависимость эффективности применения мм-терапии для улучшения процессов памяти у детей от свойств нервной системы // Электромагнитные излучения в биологии. Труды межд. конф., Калуга.: Изд-во КГПУ им. К. Э. Циолковского, 2000.-С.187-192.

177. Шаров B.C., Казаринов К.Д., Андреев В.Е., Путвинский A.B., Бецкий О.В. Ускорение перекисного окисления липидов под действием электромагнитного излучения миллиметрового диапазона// Биофизика . -1983. -Т.28. -Вып.1. С. 146-147.

178. Шейман И. М., Ефимов И. А., Богоровская Г. И. Влияние нарушенной регенерации на условные рефлексы у планарий // Онтогенез.-1971.-Т. 2.-№4.- С. 411-418.

179. Шейман И. М, Фесенко Е.Е. Действие слабого электромагнитного излучения на морфогенез планарий // Биофизика. 1999.- Т. 44 - Вып. 6. С. 1073-1077.

180. Эндебера О.П. Оценка биологической эффективности инфракрасного низкоингенсивного импульсного лазерного излучения на уровне характеристик приспособленности у Drosophila melanogaster: Автореф. дис.канд. биол. наук.- Обнинск, 1996.-20 с.

181. Яблоков А. В. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк. - 1987.-303 с.

182. Янсен Й. Курс цифровой электроники Т. 1 .- М. Мир.- 1987 -345 стр.

183. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных М.: Высшая школа.-1988.-424 с.

184. Яшин A.A. Введение в конструктивную макроскопическую электродинамику живых систем// Вестник новых медицинских технологий. 2002. - T.IX. - № 2. - С.6-8.

185. Allis J.W., Blackman С. F., Fromme М. L., Bename S.L. Measuring of microwave radiation absorbed by biological systems I. Analysis of heating and cooling data // Radio Science. 1977 . -vol. 12 . -12. - № 6. - p. 1-8.

186. Anderson K.W., Lengyel J. A. Rates of syntesis of major classes of RNA in Drosophila embryos.- Dev. Biol. 1979.-vol.70.- pp. 217-231

187. Ashburger M. Sequential gene activation by ecdysone in polytene chromosomes of Drosophila melanogaster. Effects of inhibitors of protein syntesis//Developmental Biology. 1974.-No. 39, pp. 141-157.

188. Barnes F.S. The effects of ELF on chemical reaction rates in biological systems // In: Abstr. Book of 17 Ann. Meeting of BEMS. Boston. - June 18-22.-1995.-P. 197-198.

189. Chou C.K., Luy A.M., Johanson P. B. SAR in rates exposed in 2450 MHz circularly polarized wave quides // Bioelectromagnetics . 1984. - vol. 5 No. 4.-P. 389-398

190. Dreiver W., Thoma G., Nusslein-Volhard C. Determination of spatial domains of zygotic gene expression in the Drosophila embryo by the affinity of binding sites for the bicoid morphogen// Nature.- 1989.-No. 340.-pp. 363-367.

191. Edgar B. A., Kiehle C. P., Schubiger G. Cell cycle control by the nucleo-cytoplasmic ratio in early Drosophila development. Cell.- No. 44,1987, pp. 365-372

192. Eichwald C., Kaiser F. Model for external influences on cellular signal transduction pathways including cytosolic calcium oscillations // Bioelectromagnetics. 1995. - Vol. - 16. - P.75-85.

193. Fesenko E. E., Geletyuk V.I., Kazachenko V.N., Chemeris N.K. Preliminary microwave irradiation of water solutions changes their channel-modifying activity // FEBS Lett. 1995. - Vol. 366. - P.49-52.

194. Fisher R. A. The Genetic Theory of Natural Selection.-Oxford. Clarendon Press, 1930.-238 P.

195. French V. Gradients and insect segmentation // Mechanisms of Segmentation, Company of Biologist, Cambridge, 1988.- pp. 3-16.

196. Fristrom J. W., Raikow R., Petri W., Stewart D. In vitro evagination and RNA synthesis in imaginal disks of Drosophila melanogasierllProbkms in Biology: RNA in Development. University of Utah Press, Salt Lake City, 1969, pp. 381-402.

197. Fristrom J.W. The biochemistry of imaginal discs development //The biology of Imaginal Discs, Springer-Verlag, Berlin, 1972, pp. 109-154.

198. Fristrom J.W., Fristrom D., Fekete E., Kuniyuki F.H. The mechanism of evagination of imaginal discs of Drosophila melanogaster // American Zoology, 1977, No. 17, pp. 671-684.

199. Frohich H. The biological effects of microwaves and related questions // Advances in Electronics and Electron Physics. 1980. - Vol. 53. - P.85-152.

200. Furia L., Hill D.W., Gandhi O. P. Effect of millimeter wave irradiation on growth of Saccharamyces cerevisiae II IEEE Trans. Biomed. Eng. - 1986.- Vol. BME-33. - No. 11. - P.993-999

201. Gabriel A. Influence du moment de l'irradiation aux rayous x sur la regeneration et le taux d'incorporation de Turidine triteii chez la Planaire Dugesia gonoctphala H C. R. Academy Science Paris. 1968.V.266 P. 820-823.

202. Geletyuk V.I., Kazachenko V.N. ,Chemeris N.K., Fesenko E.E. Dual effect of microwaves on single Ca2+ activated K+ channels in cultured kidney cells Vero // FEBS Lett. - 1995. - Vol. 359. - P.85-88.

203. George K., George M. Chromosome band inducing effect of high frequency elerctromagnetic field. Indian J. Expt. L. Biol. 1978.- V.I6.-N0 3.-333-343.

204. Gilbert L. I., Goodman W. Chemistry, metabolism and transport of hormones controlling insect metamorphosis// Metamorphosis: A problem in Developmental Biology, Plenum, New York, 1981, pp. 139-176.

205. Goldbeter A., Dupont G., Berridge M.J. Minimal model for signal induced Ca2+ oscillations and for their frequency encoding through protein phosphorylation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 1990. - Vol. 87. - P. 14611465.

206. Granger N. A., Bollenbacher W. E. Hormonal control of insect metamorphosis // Metamorphosis: A problem in Developmental Biology, Plenum, New York, 1981, pp. 105-138.

207. Grundler W., Keilmann F. Sharp resonance in yeast growth prove nonthermal sensitivity in microwaves // Phys. Rev. Lett. 1983. - Vol. 51. -No. 13.-P. 1214-1216.

208. Grundler W., Kaiser F., Keilmann F., Walleczek J. Mechanisms of electromagnetic interaction with cellular systems // Naturwissenschaften.-1992.- Vol. 79.-P. 551-559.

209. Guy A.W. Analysis of electromagnetic fields induced in biological tissue by thermographic studies on equivalent phantom models // IEEE Trans Microwave Theory Teachn. 1980. - Vol. MTT.- 28. - № 7. - P. 801-807.

210. Hemmingsen A.M. Energy Metabolism as Related to Body Size and Respiratory Surfaces and its Evolution // Rep. Steno Mem. Hosp.(Copenhagen).-1960.- Vol.2 .-№ 1.- P.l-110.

211. Hess В., Boiteux A. Oscillatory phenomena in biochemistry // Ann. Rev. Biochem. 1971Vol.40. - P. 237-258.

212. Jenrow K. A., Smith С. H., Liboff A. E. Weak extremely-low-frequency magnetic fields and regeneration in the planarian Dugesia tigrina U Bioelectromagnetics . 1995. Vol.16. - 2 P.325-338.

213. Kaiser F. Coherent oscillations their role in the interaction of weak ELM-fields With cellular systems //Neural Network World.- 1995. -Vol. 5. - P. 751762.

214. Kalthoff К. Der Einfluss verscheiedener Versuchparameter auf die Häufigkeit der Missbilding "Doppelabdomen" in UV-beatrahlten Eiern von Smitta sp. (Diptera , Chiromonidae), Zool. Anz. Suppl.- 1969. No.33.- P.59-65.

215. Кам Д. Значение генетичних вщмшностей в реактивности модельних объэкпв i клггнин при ди eлeктpoмaгнiтниx випромшювань pi3HHx частот i бюлогично активних речовин Автореф. дисс. на зд. наук. ступ, к.б.н. XapbKiB.- 2000.- 19 р.

216. Karabakhtsian R., Broude N., Shalts N., Kochlatyi S., Goodman R., Henderson A. // Calcium in necessary in the cell response to EM fields. // FEBS Letters, 1994.-Vol. 349.-P. 1-6.

217. Karr Т. L., Alberts B.M. Organization of the cytoskeleton in early Drosophilct embryos.//Journal Cell Biology. Vol.98. - 1986. - P. 1730-1745.

218. Kimelman D., Kirschner M., Scherson T, The events of the midblastula transition in Xenopus are regulated by changes in the cell cycle. Cell. 48. -1987. - P.399-407.

219. Khizhnyak E.P., Ziskin M.C. Heating patterns in biological tissue phantoms caused by millimeter wave electromagnetic irradiation // IEEE Trans. Biomed. Eng.- 1994. Vol.41.-N 9. - p. 865-873.

220. Khizhnyak E.P., Ziskin M.C. Temperature oscillations in liquid media caused by continuous (nonmodulated) millimeter wavelenght electromagnetic irradiation // Bioelectromagnetics. 1996. - Vol. 17. - P.223-229.

221. Козерецька I. А. Нейрогеннш локус Delta та особливосп генетичних взаэмодш при формуваш крила у Drosophila melanogaster. Автореф. дисс. на зд. наук. ступ. К.б.н. Кшв,- 2000,- 23 р.

222. Kolomiytseva I.K., Slozhenikina L. V., Fialkovskaya L. A. Nomonotonous changes in metabolic parameters of the tissues and cells under action of ionizing radiation // Journal Biological Phisics. 1999. - Vol.25.- № 4. - P. 325338.

223. Koltun S. V., Mezhevkina L. M. Effect radiofrequency electro-magnetic radiation on morphological state of mice embryos // Microwaves of Medicine.-1993.-Vol. 35.-P.273-300.

224. Leonhardt H. Fundomentals of EAV. Uelzen: ML Verlag. 1986. - S.213

225. Lindsley D.L., Grell F.Y. Genetic Variations of Drosophila melan-ogaster .Carnegie Inst. Wash. Publ. 1968.-No 621.-All p.

226. Markert C. L., Ursprung H. Developmental Genetics, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, New Jersey. 1971.

227. Nijhout H. F., Williams С. M., Control of moulting and metamorphosis in the tobacco homworm, Manduca sexta: Cessation of juvenile hormonesecretion as a trigger for pupation// Journal Experimental Biology, 1974, 94, pp. 493-501.

228. Paria B. C., Dey S. K. Preimplantation embryo development in vitro: cooperative interaction among embryos and role of growth factors/ZProclamation National Academy Sciense USA. -1990.- Vol.87.- P. 4756-4760.

229. Pathig R. Dielectric and electronic properties of biological materials. -Chichester: John Wiley & Songs.-1979.-297 p.

230. Richards G. Sequential gene activity in polytene chromosomes of Drosophila melanogaster. 4. Inhibition by juvenile hormones// Developmental Biology.- 1978.- No.66.- P. 32-42.

231. Rountree D. B., Bolenbacher W. E., The release of the prothoracicotropic hormone in the tobacco hornworm, Manduca sexta, is controlled intrinsically by juvenile hormone//Journal Experimental Biology, 1986, Vol.120, pp. 41-58.

232. Sander K. Pattern specification in the insect embryo // Cell Patterning, C1BA Foundation Symp. 1975.-Vol.29.-P. 241-263.

233. Smith C.W. Electromagnetic effects in humans // In: Frohlich H. (ed) Biological coherence and response to external stimuli . Springer.-Berlin Heidelberg New York.-1988.- P.205-232.

234. Spradling A. C., Mahowald A. P. Amplification of genes for horion proteins during oogenesis in Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Academy Scienes USA.-1980.- Vol.77.- P.1096-1100.

235. Strickberger M.W. Genetics.- Macmillan,-New York.-l 968.- 463 p.

236. Throchmortone L.H. The phylogeny, ecology and geography of Drosophila. -Handbook Genet.-V 3.-No. 421.-1975.- P.321-345

237. Voll R. Topographische Lage der Messpunkte der Electroakupunctur.; Bildband 2. Ueizen: ML Verlag. 1977. - S.l 13

238. Wagner E. Molecular bases of physiological rhythms I I In: Integration of activity in the higher plant. Society for Exp. Biol. Symp.- Univ. Press, Cambridge, 1977.-P.33-72.

239. Walleczek J. Electromagnetic field effects on cells of the immune system: the role of calcium signaling//FASEB Journal.- 1992.- Vol. 6,- P. 3177-3185.

240. Walleczek J., Budinger T.F. Pulsed magnetic field effects on calcium signaling in lymphocytes dependence on cell status and filed intinsity // FEBS Lett. 1992. - Vol. 314. - P. 351-355

241. Webb S.J. Factors affecting the induction of lambda prophages by millimeter microwaves//Phis. Lett.-1979.-Vol. 73 a.-No. 2.-P.-145-148.

Информация о работе

Арсланов, Тимур Альтафович
кандидата биологических наук
Калуга, 2004
ВАК 03.00.01

Диссертация

Оценка эффективности неионизирующего излучения крайне высоких частот на уровне некоторых биологических характеристик Drosophila melanogaster - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы