Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оценка динамических характеристик популяций Cladocera и их связь с факторами среды

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Оценка динамических характеристик популяций Cladocera и их связь с факторами среды"

РГ6 од

•->-,1,2 < /ч5 АКАДЕМИЯ НАУК БЕЛАРУСИ 2 0 и^я ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

На правах рукописи

УДК 577.472 + 574.24

РАЗЛУЦКИЙ Владимир Ильич

ОЦЕНКА ДИНАМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ПОПУЛЯЦИЙ ОКОСЕЛА И ИХ СВЯЗЬ С ФАКТОРАМИ СРЕДЫ

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск 1995

Работа выполнена в Институте зоологии АН Беларуси

Научный руководитель - доктор биологических наук, В.П. Семенченко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л.В. Камлюк

кандидат биологически: наук Полицук Л. В.

Оппонирующая организация - Гомельский государственный

университет им.Ф.Скорины

Защита состоится "12" декабря 1995 г. в 14 час. на заседании совета Д 01.32.01 при Институте зоологии АН Беларуси по адресу: 220072, Минск, ул. Скорины 27.

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке им. Я. Коласа АН Беларуси

Автореферат разослан " 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

1

¿2Г —

Н.Н.Рощина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Динамика численности популяций является центральным разделом популяционной экологии. Абиотические и биотические факторы среды влияют на динамику численности непосредственно через рождаемость, смертность, иммиграцию и эмиграцию. В настоящее время существуют методы оценки динамических характеристик только замкнутых популяций планктонных животных, в которых изменения численности определяются непосредственно рождаемостью и смертностью. Наиболее разработаны методы оценки рождаемости, но и они требуют дальнейшего совершенствования, поскольку для их реализации необходимы некоторые. малоЕероятные для естественных условии. допущения. Смертность рассчитывается косвенно по разности между рождаемостью и скоростью изменения численности.

Практически во всех работах, посвященных изучению естественных популяций планктонных животных, сообщается об отрицательной смертности. Это говорит о том. что они испытывают дополнительный приток особен. Он может происходить двумя путями: пополнение иммигрантами из других частей водоема, неохваченных сетью станций отбора проб, и приток особей непосредственно из покоящихся яиц. Однако методов для количественной опенки процессов иммиграции до сих пор не создано.

В связи с вьзесказакнг.'! основное внимание в диссертации уделено разработке методов прямей опенки смертности и количественной оценки процессов иммиграции п .популяциях кладоцео.

Связь работы с крупными научными программами, темами.

Работа ылюлнллаеь в рзгчах ¡'еспуйликанской нучно-техничес-■:ой программ "О..РАНА ПРИРОД»Республиканской комплексной программы фундаментальных исслег.озак!?« "ФЛОРА И ФАУНА", по теме "Изучение адаптивных реакции попул.ший планктонных ракообразных из водоемов разного типа" за 1921 г.

Цель работы: Разработать методы, позволяющие оценивать динамические характеристики популяций кладоцер в максимальном соответствии с реальной с^уацией в водоеме. Выявить основные фактсрь' среды, контролирующие динамику численности' доминирующих видог кладоцер.

Основные задачи исследования:

- разработать методы: прямой оценки смертности яйценосны> особей: определения количестза мигрантов (из других частей водоема и из покоящихся яиц) и оценки естественной смертности и

- г -

элиминации хищниками в различных размерных группах кладоцер:

- используя новые методы,оценить роль в динамике численности кладоцер рождаемости, смертности, притока особей из других частей водоема и из покоящихся яиц:

- установить связь отдельных популяционных характеристик и динамики численности кладоцер с биотическими и абиотическими факторами среды.

Научная новизна работы. Впервые разработаны методы: прямой оценки смертности яйценосных самок кладоцер, что позволяет в значительной мере повысить точность расчета рождаемости: количественной оценки процессов иммиграции: оценки естественной смертности и элиминации хищниками в различных размерных группах.

Впервые дана количественная оценка: влияния смертности яйценосных особей на величины рождаемости: вклада в пополнение популяций кладоцер притока особей из других частей водоема и из покоящихся яиц.

В результате исследований показано, что применение новых методов позволяет получить более точную и подробную информацию о процессах, происходящих в естественных популяциях кладоцер, расширяет возможности для выявления связи динамики численности с различными биотическими и абиотическими факторами среды. Установлено, что процессы иммиграции играют важную роль в динамике численности естественных популяций всех исследованных видов кладоцер. Изменение плодовитости кладоцер в ответ на снижение (увеличение) концентрации пищи происходит с временной задержкой, равной по продолжительности двум межлиночным стадиям половозрелой самки. В отдельных случаях, при низких концентрациях корма, у кладоцер возможно увеличение продолжительности эмбрионального развития.

Практическое значение. Применение предлагаемых в диссертационной работе новых методов позволяет получать более подробную и точную количественную информацию о природных популяциях кладоцер, в частности, о процессах иммиграции, которые до настоящего времени практически не учитывались.

Возможность получить подробную количественную информацию об элиминации в отдельных размерных группах кладоцер позволяет с одной стороны оценить влияние различных групп хищников, а с другой - решить обратную задачу - определить численность хищников. Представляется вполне возможным ис ользование этого подхода при

решении такой практически важной задачи, как оценка численности рыб в зодоеме.

Материалы диссертации использованы при разработке рекомендаций по рациональному использованию рыбных ресурсов озер Перебродской (Обстерновской)группы Миорского района Витебской области.

На защиту выносятся следующие основные положения: 1. Новые методы, по сравнению с используемыми в настоящее время, дают более точную оценку динамических характеристик популяций кладодер, а также позволяют оценить ряд параметров не учитывавшихся раньше. 2. Процессы иммиграции играют важную роль в динамике численности популяций кладоцер. 3. Выход особей из покоящихся яиц является существенным источником пополнения популяций кладоцер на протяжении большей части вегетационного сезона, а не только в его начале. 4. Динамика численности доминирующих видов кладоцер из оз. Обстерно в летние месяцы определяется прессом хищников, температурой и трофическими условиями. Набор основных факторов, определяющих изменения численности, во многом зависит от размерного диапазона особей данного вида.

Личный вклад автора в выполнение работы. Материалом для диссертации послужили экспериментальные исследования, выполненные лично автором в течение 1987-1994 гг., а также материалы собственных полслых наблюдений по количественному развитию зоопланктона в оз. Обстерно (Перебродская группа озер. Витебская обл.) в течение 1990-1994 гг. Определение видового состава и расчет биомассы фитопланктона выполнены мл. н. сотр. З.И. Горелышевой. Для обработки первичного материала я реализации расчетных методов автором написан ряд компьютерных программ.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертационной работы докладывались на VIII конференции молодых ученых ИБВВ АС СССР (Борок, 1987); V республиканской конференции молодых ученых (Минск, 1988). VI и VII Зоологических конференциях БССР (Витебск, 1989; Минск, 1994),

Публикации.По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы (122 наименований, в том чис-ie 87 работ иностранных авторов). Объем рукописи 134 страницы, из шх 8 таблиц к 29 рисунков.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1 МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ДИНАМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ПОПУЛЯЦИЙ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ

Анализ литературы показывает, что в настоящее время существуют методы для оценки динамических характеристик замкнутых популяций планктонных животных, в которых изменение численности определяется рождаемостью и смертностью. Прямая оценка этих характеристик невозможна и производится с помощью других "измеряемых" популяционных параметров. При этом приходится исходить из того или иного предположения о характере изменения численности популяции. Исторически первый метод оценки рождаемости и смертности з популяциях планктонных животных, основанный на линейной модели изменения численности, предложен Элстером (Elster, 1954). Однако в большинстве современных методов расчета рождаемости используется экспоненциальная модель изменения численности, широкое применение которой началось с работ Эдмондсона (Edmondson,1960, 1971 и др. ). Среди основных источников ошибок при расчете величин рождаемости и смертности можно назвать следующие: 1 - неправильная оценка необходимых исходных показателей - численности особей и яиц; 2 - различия в продолжительности развития яиц. обусловленные неоднородностью среды обитания; 3 - незамкнутость популяции вследствие притока особей и яиц из необследуемой части акватории или из покоящихся яиц; 4 - неодинаковая смертность в различных размерных группах в результате элиминации хищниками: 5 - несоответствие допущений, лежащих в основе тех или иных методов оценки популяционных параметров процесса!., происходящим в реальных популяциях.

Один из показателей, ошибки при определении которого могут оказать существенное влияние на величины рождаемости, продолжительность эмбрионального развития. Принято считать, что продолжительность развития яиц у Cladocera не зависит от трофических условий при которых находятся самки, и определяется только температурой. Тем не менее, в некоторых исследованиях (Orcutt, Porter, 1984) и нашими данными (Разлуцкий. 1995) показано, что при низком количестве корма возможно существенное увеличение продолжительности эмбриогенеза.

Различные методы оценки рождаемости планктонных животных дают в целом сходную качественную картину ее сезонного хода (Ес1-шопйзоп. 1974). Тем не менее, по мере дальнейшего развития попу-ляционного анализа появляется необходимость в количественной информации о процессах происходящих в популяции. В связи с этьм требуется более точная сценка популяционных показателей (в частности рождаемости) с учетом реальной ситуации в водоеме.

ГЛАВА 2 УСОВЕРШЕНСТВОВАННЫЕ И НОВЫЕ МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ДИНАМИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ПАРАМЕТРОВ СЬАООСЕР.А

Предлагается метод оценки рождаемости по формуле Палохеймо на интервалах меньше продолжительности эмбрионального развития с учетом возрастной структуры яиц. Расчет величины рождаемости производится по формуле 1:

где Ео1 - численности яиц, которые могут стать особями в течение выбранного интервала. Чем с короче, тем старше возраст яиц, используемых при расчетах. Таким образом, данный метод позволяет к определенной мере учесть смертность яиц. находящихся на ранних, стадиях развития. Поскольку величина рождаемости "прогнозируется" на определенный отрезок времени, она будет тем ближе к действительной, в быстро меняющихся условиях водной среды, чем короче этот временной промежуток. Еще одним положительным моментом, возникающим при сокращении интервалов между отборами проб, является увеличение массива данных. Это ьизволяет сделать надежные выводы даже при небольшой продолжительности периода наблюдений.

Одним из допущений, принимаемом при оценке рождаемости по формуле Палохеймо является условие о равенстве смертности яиц смертности особей всей популяции. Однако оно мало реально для естественных условий поскольку смертность неодинакова в различных размерных группах. Наиболее биологически обоснованным было бы приравнять смутность яиц смертности яйценосных самок. Как оказалось отбирая пробы с интервалом меньшим продолжительности эмбрио-

Ь = - 1п

г

(1)

генеза можно решить и эту проблему. Используя свойство самок кладоцер сохранять постоянный размер в период развития кладки яиц. мы предлагаем метод прямой оценки смертности яйценосных особей. Если известно на каких стадиях развития находятся яйца у самок данного размера в начальный момент времени и продолжительность различных стадий эмбриогенеза, то можно просчитать каких стадий развития они достигнут к моменту отбора'второй пробы. По разности численности таких самок в последовательных пробах определяем их смертность. Получив интервальную величину смертности яйценосных особей, можно рассчитать и ее удельную характеристику (dova). Приняв, что смертность яиц равна смертности яйценосных особей dE-dova, а интервал между отборами проб меньше продолжительности эмбриогенеза, получаем возможность рассчитывать рождаемость по формуле:

Ео г + dova Ь-------------------------------(2)

No е(г + dova)t - 1

к которой приходили различные авторы (Paloheimo, 1974; Dorazio, Lehman, 1983: Полищук, 1986). Но ее использование теряло смысл при условии равенства смертности яиц смертности особей всей популяции поскольку в этом случае после преобразований из него следует формула Палохеймо.

Используя описанный выше подход, мы разработали оригинальный метод количественной оценки иммиграции. Суть его состоит в том, чтобы обнаружить во второй пробе самок с яйцами на таких стадиях развития, которых они не могли достигнуть исходя из возрастной структуры яиц в первой. Такие особи и являются иммигрантами. Зная количество иммигрантов в отдельной размерной группе, можно вычислить их долю от общего числа особей данного размера. Если принять, что в других частях акватории водоема популяция исследуемого вида имеет сходный размерный состав, то доля иммигрантов от численности всей популяции будет такой же, как и в отдельных размерных группах. На присутствие иммигрантов проверяются все размерные группы половозрелых особей, а затем рассчитьюается средняя доля иммигрантов для всей популяции (Pi). Тогда количество иммигрантов в момент времени t (It) можно определить следующим обра-

зом:

It - Nt * Pi. (3)

Одним из источников пополнения популяция кладоцер может являться приток особей из покоящихся яиц. Так как отрождение и вы-лупление молоди из покоящихся яиц происходит на одинаковом временном интервале, то вполне вероятно, что она будет иметь сходные размеры. Следовательно, количество особей из эфиппиумов можно оценить по разности между общей численностью молоди, определенного размера, и численностью новорожденных рачков. Однако, еслк приток эфиппиальной молоди происходит, то правильно определить количество новорожденных особей в рамках экспоненциальной модели роста численности популяции невозможно. В тоже время, на коротких временных интервалах численность популяции увеличивается дискретно. а. именно, на количество яиц. которые могут стать особями, в течение этого интервала. Выще нами был предложен способ оценки смертности яйценосных особей. Если принять допущение о равенстве смертности яиц и особей, как это сделано в рамках экспоненциальной модели изменения численности, то при линейном изменении численности, количество родившихся особей можно определить следующим образом:

B(O.t) = Ео - Ео* Mova, (4)

где Mova - процент погибших яйценосных особей от их начального количества. При таком способе оценки величина В(0,t) не зависит от того, поступали в популяцию особи из покоящихся яиц, или нет.

В заключительной части главы предложен новый метод оценки динамических характеристик план..зонных ракообразных. Его суть состоит в том, чтобы получить ожидаемую размерную структуру популяции и численность особей в размерных группах в определенный момент времени. Расчеты производятся исходя из размерной структуры эсобей и возрастного распределения яиц в начальный момент времени : учетом скоростей роо.а и возрастной выживаемости различных раз-<ерных групп особей. Затем рассчитанная размерная структура срав-швается с ре льно наблюдаемой. Помимо названных выше параметров, 1анный метод позволяет оценить естественную смертность и элимина-

цию хищниками в различных размерных группах популяции. Для решения конкретных задач автором диссертации создан ряд компьютерных программ.

ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для диссертации послужили результаты исследований, выполненных в период с 1987 по 1994 годы. Всего собрано и обработано более 100 проб зоопланктона, проведено более 30 серий экспериментов. Основной массив полевых данных получен на оз. Обс-терно. Водоем находится на северо-западе республики Беларусь в Витебской области (Перебродская группа озер). Озеро неглубокое, нестратифицированное. мезотрофное с признаками эвтрофии, площадью 9,9 км2. Максимальная глубина достигает 12 метров. Пробы зоопланктона отбирались с помощью сети Джеди (сито N72), которую протягивали от дна до поверхности. Параллельно измеряли температуру воды на глубинах 0,5, 2 и 4 метра, на этих же горизонтах отбирали пробы фитопланктона. Следует отметить, что в результате хорошего перемешивания, температура на глубине и у поверхности практически не различалась. Обработку проб производили непосредственно после фиксирования 2Ж-ым формалином, что предотвращало выпадение яиц из выводковых камер самок кладоцер.

Параллельно со сбором полевого материала, каждые 4-5 суток проводили эксперименты по определению продолжительности эмбрионального развития, скорости роста и вьшиваемости модельного вида Diaphanosoma brachyurum в условиях, максимально приближенных к условиям водоема. Емкости (V-100 мл) с рачками (по 1-2 экз.) размещали в водоеме в районе станции тбора проб на глубине 2 метра. Смену среды (смесь профильтрованной (сито 50 мкм) озерной воды с горизонтов 0,5, 2 и 4,5 м) осуществляли ежедневно. Соответствие экспериментальных и естественных условий проверяли, сравнивая плодовитость рачков в опытах и в водоеме.Установлено,что статистически достоверных различий в плодовитости самок не наблюдалось.

С целью изучения влияния трофических условий на продолжительность эмбрионального развития и временной задержки в реакции плодовитости кладоцер на изменение трофических условий проведен ряд лабораторных экспериментов методом индивидуального культивирования. Кормом служили естественн... фитопланктон и лабораторная

культура Chlorella sp.

При оценке динамических популяционных характеристик кладо-цер, предложенными в предыдущей главе методами, использовали не средние величины исходных параметров, а их конкретные значения и долю особей с такими параметрами. Необходимые компьютерные программы написаны ка языке Турбо-Бейсик. Статистическая обработка данных и кросс-корреляционньй анализ проведены с использованием ряда прикладных программ.

ГЛАВА 4 ОЦЕНКА ДИНАМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ЕСТЕСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КЛАДОЦЕР

Проведен сравнительный анализ возможностей различных методов оценки динамических характеристик популяций кладоцер, предложенных во второй главе, при интерзале между отборами проб меньшем продолжительности эмбриогенеза. Данные о популяции Diaphanosoma brachyurum из оз. Обстерно обработаны и проанализированы тремя различными способами. В первом варианте анализ проведен традиционными методами для замкнутой популяции, но популяционные параметры (рождаемость, смертность и скорость изменения численности) оценивались на интервале в одни сутки. Во втором - применены методы для определения количества иммигрантов и особей из покоящихся яиц, с использованием данных, полученных только при обработке, проб зоопланктона.В третьем варианте привлечены также экспериментальные данные о выживаемости и скорости роста в различных размерных группах.Это позволяет получить ожидаемую размерную структуру популяции и оценить смертность в различных размерных группах.

Анализ данных о рождаемости, рассчитанной по формуле Пало-хеймо для интервала в одни сутки, показал, что ее величины Moryi существенно изменяться за время, равное продолжительности эмбриогенеза, составлявшее в период исследований около трех суток. Б большинстве случаев они оказались меньше, чем на интервале равном De. Различия составили от 5 до 10%. Наблюдаемые различия объясняются неравномерностью возрастного распределения яиц. В большинстве проб количество с^..ок с недавно отложенными кладками, преобладало над количеством самок с яйцами на более поздних стадиях развития. По. збная ситуация представляется вполне реальной, так как последние имеют больше шансов быть элиминированными, по той

простой причине,что дольше находятся в водоеме. Существенные различия, достигающие 59%, наблюдаются и в величинах удельной рождаемости, полученных по формуле 2, с учетом смертности яйценосных самок и скорости изменения численности.

Применение предложенного нами метода количественной оценки иммиграции позволило установить, что популяции исследованных видов кладоцер в той или иной мере испытывали приток особей из других частей водоема. В отдельных случаях доля таких особей достигала 30%. В большинстве случаев, иммиграция наблюдается одновременно в популяциях нескольких видов. Это свидетельствует о том. что процессы иммиграции обусловлены сходным воздействием на различные виды. Кладоцеры являются относительно пассивными пловцами и их перемещение на сравнительно большие расстояния в горизонтальном направлении возможно вместе с водными массами. Между количеством иммигрантов в популяции 0. ЬгасЬуигит и силой ветра выявлена статистически достоверная положительная связь (г°0,3 и 0,33 соответственно для 1991 и 1992 года, Р-0,05).

В период, когда популяция испытывает приток иммигрантов, величины рождаемости, рассчитанные по формуле 2.3,отличаются от полученных для замкнутой популяции, поскольку оценка смертности яйценосных особей и скорости изменения численности производится с учетом количества иммигрантов.Различия могут достигать более 40%.

Применение новых методов позволило установить, .что в 1991 и в 1992 году популяция Э. ЬгасЬуигиш испытывала значительный приток особей из других частей водоема и из покоящихся яиц на протя-. жении большей части исследуемого периода. В таких условиях дале-\ ко не всегда рождаемость являлась основным источником пополнения популяции. Поэтому факторы, определяющие динамику численности замкнутой и незамкнутой популяции существенно различаются. Учет процессов иммиграции позволил практически избавиться от "отрицательной" смертности и проанализировать параметры и факторы среды, определяющие динамику численности популяции диафаносомы на протяжений всего исследуемого периода.

При использовании традиционных методов анализа сделан вывод о том, что основными факторами определявшими динамику численности популяции диафаносомы в июле 1991 года являются температура, пресс беспозвоночных хищников и трофические условия. Такие выводы сделаны на основании следующих факт^. В начале месяца наблюда-

лось повышение температуры воды, а величины смертности были отрицательными, что свидетельствует о дополнительном притоке особей, по 'видимому молоди из покоящихся яиц. Рацион хищных циклопов значительно превышал элиминированную биомассу диафаносомы и наблюдалась тесная отрицательная связь (г=-0,830) между величинами удельной смертности и долей молоди в популяции. Рождаемость, через плодовитость самок, оказалась тесно связанной с биомассой фитопланктона. Здесь уместно сделать уточнение. Размер кладки кла-доцер может служить показателем обеспеченности пищей. Однако, использование его в таком качестве затруднено тем. что изменение плодовитости в ответ на смену трофических условий происходит с временной задержкой (лагом). В лабораторных экспериментах, проведенных нами на двух видах ветвистоусых рачков ОарГииа ри1ех и Мо-1па шасгосора, установлено, что независимо от типа выводковой камеры для обоих видов продолжительность лага оказалась равной длительности двух межлиночных стадий взрослой самки. Отметим, что мы обнаружили положительную корреляционную связь плодовитости нескольких видов С1ас1осега с биомассой фитопланктона в водоеме, используя. установленное в экспериментах вре;:-шое запаздывание.

Во втором варианте анализа установлено, что пополнение популяции происходило в основном не новорожденными особями, а иммигрантами из других частей водоема и из покоящихся яиц на протяжении всего периода исследований (рис.). Величины смертности, рассчитанные с учетом процессов иммиграции, оказались значительно выше, чем в первом варианте анализа. Расчеты показали, что элиминированная биомасса диафаносомы значительно превышает рационы хищных циклопов. Среди других возможных причин гибели диафаносомы можно назвать нехватку пищи, выедание молодью рыб и пораженность сидячими инфузориями УогШеПа эр.

В третьем варианте анализа динамические характеристики популяции диафаносомы рассчитаны с использованием данных о возрастной зыживаемости и скорости роста различных размерных групп. Используя эти данные и данные проб, можно установить ожидаемую размеряю структуру популяции через небольшой (меньше продолжительности эмбриогенеза) промежуток времени. По разности между ожидаемым и эеальным количеством особей в размерных группах определяется ко-шчество элиминированных рачков. При использовании этого метода ¡уществуют некоторые отличия в оценке количества родившихся осо-

бей. • что в свою очередь сказывается на таком показателе, как количество молоди, появившейся из эфиппиумов. Установлено.что в отдельных случаях различия достигают 50 и более процентов. Однако в целом, выводы о процессах пополнения популяции аналогичны, сделанным в предыдущем варианте анализа. Для исследуемого периода характерна высокая естественная смертность как половозрелых, так и неполовозрелых рачков. В ряде случаев доля животных, погибших естественной смертью составляет около 50% от их общего количества (см. рис.) По видимому, популяция диафаносомы испытывала недостаток корма, о чем свидетс ьствуют очень низкая рождаемость и увеличение продолжительности постэмбрионального развития. В предыдущем разделе смертность оценивали в целом для всей популяции и решить однозначно вопрос:" Вызывает ли лимитирование пищей ее увеличение?" - оказалось невозможным. Теперь, когда мы получили возможность оценить непосредственно естественную смертность, с помощью кросс-корреляционного анализа выявлена тесная отрицательная связь (лаг 3 суток: г=-0,513: Р<0,001) этого показателя с биомассой фитопланктона. Следовательно, лимитирование пищей являлось вероятной причиной повышенной возрастной смертности. Как было показано выше, общая биомасса погибшей диафанозомы значительно превышала суммарный рацион хищных циклопов. Теперь появилась возможность оценить элиминированную биомассу потенциальных жертв беспозвоночных хищников - ювенильных особей. Расчеты показали, что в подавляющем большинстве случаев она составляла от 8 до 60 процентов от рациона хищных копепод. Следовательно.пресс беспозвоночных хищников мог быть основным фактором элиминации молоди диафаносомы.

Таким образом, наиболее точную и подробную информацию о процессах, происходящих в популяциях кладоцер, дает метод, позволяющий устанавливать ожидаемую размерную структуру популяции. Количество родившихся особей рассчитывается с учетом смертности новорожденных особей, что несомненно повышает точность оценки этой величины, а также количества погибших и появившихся из эфиппиумов рачков. Смертность определяется в различных размерно-возрастных группах. Есть возможность оценить количество погибших естественной смертью и элиминированных хищниками рачков. Предлагаемый нами метод определения смертности в популяциях кладоцер представляется значительно более точным и детальным, по сравнению с уже существующими. Например, имея подробную информацию о смертности различ-

ГЫС.0X3./м3

35 г

30 25 20 15 10 5

о

СИ - з

- 4

Л д. \

Рис. Параметры популяции О.ЬгасЬуигиш в 1991 году, полученные с определением ожидаемой размерной структуры. 1 - численность; количество: 2 - родившихся: 3 - молоди из покоящихся яиц; 4 - иммигрантов; погибших естественной смертью: 5 - ювенильных. 6 -взрослых: элиминированных: 7 - ювенильных, 8 - взрослых особей.

ных размерных групп рачков,можно решать определенные практические задачи. Если имеются данные о спектрах и избирательности питания и численности хищников можно количественно оценить их влияние на популяции жертв. С другой стороны, если известно количество рачков, потребляемых одним хищником, появляется возможность оценить численность хищников. Представляется вполне возможным использование данного метода при решении такой практически важной задачи, как оценка численности рыб в водоеме. Однако, его применение требует значительного количества дополнительной информации о возрастной выживаемости, cvj ;,ости роста в различных размерных группах, полученной в условиях, максимально приближенных к естественным, что довольно трудоемко.

Менее информативен метод оценки динамических характеристик популяции без определения ее ожидаемой размерной структуры. Количество родившихся особой рассчитывается без учета смертности новорожденных. Смертность определяется недифферинцировано - для всей популяции в целом. Тем не менее, для его реализации достаточно данных полевых наблюдений, а выводы о факторах, регулирующих динамику численности, во многом сходны с теми, которые сделаны при использовании предыдущего метода.

ГЛАВА 5 АНАЛИЗ ОСНОВНЫХ ФАКТОРОВ. ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ ДИНАМИКУ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ КЛАДОЦЕР

Аналогично данным о D. brachyurum проанализированы материалы за 1991-92 гг. и о других наиболее многочисленных видах кладоцер в оз.Обстерно - Bosmlna crassicornis, Daphnia cucullata, D. cris-tata. D. longispina, Chydorus sphaericus. Динамические параметры этих видов оценивались без установления ожидаемой структуры популяций.

Проведенный анализ позволил сделать следующие выводы. Важным источником пополнения популяций практически всех изученных видов являлся приток особей из покоящихся яиц на протяжении большей части вегетационного периода, а не только в его начале. Однако связи интенсивности выхода молоди из эфиппиумов с какими либо факторами обнаружить не удалось.

Динамику численности различных видов кладоцер в оз. Обстерно в первую очередь определяет пресс хищников и лишь во вторую -

температура и трофические условия. В связи с этим, набор основных факторов, влияющих на изменения численности, во многом зависит от размерного диапазона вида. Пресс беспозвоночных хищников приходился на популяции мелких видов - В. сгазз!согп1з и СЬ. зрЬаегх-сиэ и на молодь более крупных - 0. ЬгасПуигит, 0. сг121-зи и И. сиси11а1а. Взрослые стадии последних трех видов, вероятно, выедались молодью рыб. Косвенна подтверждением этого предположения является тот факт, что смертность в старших размерных группах молоди возрастет (снижается) при повышении (уменьшении) элиминации половозрелых особей в популяции диафаносомы (см главу 4.5). Как известно, рыбаки выедается наиболее крупный зоопланктон. Малочисленная популяция Э. 1ог^1Бр1па находилась под контролем трофических условий.

Таким образом, применение предложенных нами методов оценки популяционных показателей, позволяет получать достаточно подробную информацию о процессах, происходящих в популяциях кладоцер. Проведенные исследования показывают, что иммиграция и выход молоди из покоящихся яиц, которые количественно не оценивались ранее, играют значительную роль в динамике численности изученных видов кладоцер. Наличие ожидаемых тесных коррелятивных связей между факторами среды и различными популяционными характеристиками свидетельствует в пользу того, что последние определяются, с помощью ^вых методов, достаточно точно и правильно.

ВЫВОДЫ

1. Новые методы расчета рождаемости дают более точную оценку •того показателя, поскольку учитывают смертность яйценосных самок I процессы иммиграции. Сравнительный анализ показывает, что раз-1ичия с величинами рождаемости, рассчитанными по формуле Палохей-ю составляют до 50-60%.

2. Использование новых методов оценки иммиграции показало, [то все популяции исследованных видов кладоцер в той или, иной мее испытывают приток иммигрантов из других частей водоема, а их оличество может достигать 80% от общей численности. В популяциях азличных видов кладоцер процент иммигрантов во многих случаях ыл довольно близок, что свидетельствует о сходных причинах, вы-ывающих это явление. Установлена связь относительного количества

иммигрантов с силой й резким изменением направления воздушных потоков.

Оценка смертности с учетом процессов иммиграции позволяет практически избавиться от ее отрицательных величин.

3. Показано, что все популяции исследуемых видов испытывали приток особей из покоящихся яиц, порой являвшийся единственным источником пополнения. Приток эфиппиальной молоди наблюдался на протяжении большей части вегетационного периода, а не только в его начале.

4. Предложенный в ра оте метод определения с-идаемой размерной структуры популяции позволяет оценивать естественную смертность и элиминацию хищниками в различных размерно-возрастных группах кладоцер. Показано, что в условиях лимитирования пищей доля особей, погибших естественной смертью, может составлять до 50 % от общего количестьа элиминированных рачков. Возможность определять элиминацию в различных размерно-возрастных группах позволяет судить об удельном влиянии пресса хищников.

5. Динамика численности различных видов кладоцер в модельном водоеме (оз.Обстерно) в первую очередь определяется прессом хищников и лишь во вторую - температурой и трофическими условиями. В связи с этим набор основных факторов, определявших изменения численности, зо многом зависел от размерного диапазона вида. Установлено, что пресс беспозвоночных хищников приходился главным образом на популяции мелких и на молодь более крупных видов кладоцер.

6. Изменение плодовитости кладоцер в ответ на снижение (увеличение) концентрации корма происходит с определенной временной задержкой. Установлено, что она равна по продолжительности двум межлиночнкм стадиям половозрелой самки. В отдельных случаях при низких концентрациях корма у кладоцер возможно увеличение продолжительности эмбрионального развития.

7. Применение новых методов оценки динамических характеристик популяций кладоцер позволяет получить информацию более точно отражающую реальную ситуацию в водоеме. Разработанный на С1айосе-га новый подход для оценки динамических популяционных параметров может быть использован и "для других групп водных беспозвоночных.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

Разлуцкий В.И. Влияние трофических условий на скорость биологических процессов у Moina шасгосора Straus и М. rectirostris Leydig // Гидробиол. журн.-1992,т.28,N 1.-С.53-59. УДК 574.583:595.324

Разлуцкий В.И. Влияние трофических условий на продолжительность эмбрионального развития у Cladocera//Becui АН Беларуси Сер. бИОЛ. навук.-1995, N 1.-С. 99-101. УДК 574.583Л591. 53+591.3]

Разлуцкий В.И. Временная задержка в реакции воспроизводства Cladocera на изменение трофических условий//Докл. АН Беларуси. -1995, т. 39. N 1.-С. 77-80. УДК 574.24 : 57.017.53

Разлуцкий В.И., Бусева Ж.ф. Анализ видового состава и численности планктонных ракообразных литоральной и пелагической зон озер разного типа//Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира.Тез. докл. VII зоологической конф.-Минск. 1994.- С. 90-92. УДК 502.74:591.5

Семенченко В.П., Горелышева 3. И., Разлуцкий В.И. Динамика популяций кладоцерного зоопланктона в оз. Дрисвяты и ее связь с трофическими условиями//Динамика зооценозов, проблемы охраны и рационального использования животного мира Белоруссии. Тез. докл. VI зоологической конф.-Витебск, 1989.-С.71-72. УДК 59+502.74](476) (043.2)

Разлуцкий В.И. Оценка популяционных параметров Cladocera с учетом возрастной структуры яиц//Гидробиол.ж. в печати. УДК >77.472

РЕЗЮМЕ

Разлуцкий В. И. "ОЦЕНКА ДИНАМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ПОПУЛЯЦИЙ аАООСЕИА И ИХ СВЯЗЬ С ФАКТОРАМИ СРЕДЫ"

Ключевые слова: С1а(Зосега, размер вымета, обеспеченность пищей, методы, рождаемость, смертность, иммиграция, популяционный анализ, факторы среды

Разработан ряд новых .".етодов для оценки динакхческих характеристик популяций кладоцер. Их использование позволяет получать значительно.более точную и подробную информацию о процессах, определяющих динамику численности планктонных ветвистоусых раков. Впервые дана количественная оценка: влияния смертности яйценосных особей на величины рождаемости: вклада в пополнение популяций кладоцер притока особей из других частей водоема и из покоящихся яиц. Экспериментально установлено, что изменение плодовитости кладоцер в ответ на изменение трофических условий происходит с временной задержкой, равной по продолжительности двум межлиночным стадиям половозрелой самки. Показано, что доля иммигрантов (особей из других частей водоема) в популяциях кладоцер в отдельных случаях может достигать 80%. Все популяции исследуемых видов испытывали приток особей из покоящихся яиц не только в начале вегетационного периода, но и, по крайней мере, в его середине. Выявлены основные биотические и абиотические факторы, определявшие динамику численности нескольких видов кладоцер. Применение новых методов позволяет получить количественную информацию об элиминации в отдельных размерных группах популяции. Эти данные могут быть использованы при решении практически важной задачи, как оценка численности рыб в водоеме.

РЭЗЮМЕ

Разлуцк1 УЛ. " АЦЭНКА ДЫНАМ1ЧНЫХ ХАРАКТАРМСТЫК ПАПУЛЯЦЫЙ СЬАБОСЕИА I IX СУВЯЗЬ 3 ФАКТАРАМ1 АСЯРОДДЗЯ"

Ключавыя словы: С1ас1осега, памер вымета, забязпечанасць ежай, метады, нараджаемасць, смертнасць, 1м1грацыя. папуляцыённы анал!з, фактары асяроддзя.

Распрацован шэраг новых метадау ацэнк! дынам1чных характа-рыстык папуляцый кладоцэр. 1х выкарастоуванне дазваляе атрымл!-ваць значна ^ольш тонкую I падрабязную 1нфармацын> аб працэсах, вызначаючых дынам1ку колькасц1 плактонных гал!наставусых ракау. Упершыню дадзена колькасная ацэнка: уплыу смяротнасц1 яйцаносных асобЛн на вел1чын1 нараджаемасщ; уклада у папауненне папуляцый кладоцэр прыбытка асоб1н з 1ншых часткау вадаёму 1 з спачываючых яйцау. Эксперыментальна вызначана. што змяненне пладав!тасц1 кладоцэр у адказ на змяненне траф!чных умоу адбываецца з часовай затрымкай, раунай па працягласц1 дзвюм пам1жл!начным стадыям па-паваспелай самк!. Паказано, ито доля 1м1грантау (асоба.н з :.ншых ^стак вадаёму) у папуляцыях кладоцэр у ассбных выпадках можа да-:ягаць 80%. Усе папуляцы! даследвуемых в^дау адчуваюць прыток 1соб1н з спачываючых яйцау не тольк! у пачатку вегетацыйнага пе->ыяду, але 1 у яго сярэдз1не. Выяулены асноуныя б1ятычныя 1 аб1я-•ычныя фактары. вызначаушыя дынам1ку колькасц1 некальках в1дау ладоцэр. Прымяненне новых метадау дазваляе атрымаць колькасную нфармацыю аб эл1м1нацы1 у асобных памерных трупах папуляцы1. Гэ-ыя данныя могуць выкарыстаны пры вырашэнн! такога практычна важ-ага пытання, як ацэнка колькасц! рыб у вадаёме.

SiuMHl^ry

Razlutzky V.I. -ESTIMATION OF DYNAMIC CHARACTERS OF POPULATIONS OF CLADOCERA AND THEM RELATION WITH ENVIRONMENTAL CONDITIONS"

Key words: Cladocera, clutch size. food availability, method, birth rate, death rate, ir^igration, population analysis, environmental conditions

The series of the new -¡stfaods for estimation of population dynamic parameters of Cladocera were proposed. This methods permits to receive U12 more accurate and detail information about processes v.mcn determine cladocerans dynamic. The quantitative examination 01 the influence death rate of ovigerous females on birth rate, the roie process of irsaigration (from resting eggs and another parts of lake) has been shown. The experiments show that the changing oi fecundity unier changing trophic conditions has a time ¿ag ».men equal the double time of intermoult period. The value of immigrants in cladocerans population can amount to 80i. ail claaocerans populations undergo of juveniles influx iron resting eggs as beginning of vegetation's period as the midaie 01 thtT.. lh2 basic abiotic and biotic factors which ir.flu-£:icd on population cynamic Uas oisn determined. The new proposed permits to receive quantitative information about elimination in different, size groups of population. This data can bo •u-ea lor uis estimation of a fizz, n^zier.