Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Отечественные породы пчел (Apis mellifera L.) и совершенствование методов их разведения и селекции

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Отечественные породы пчел (Apis mellifera L.) и совершенствование методов их разведения и селекции"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

МАКАРОВ Юрий Иванович, кандидат сельскохозяйственных наук

УДК 638.123.5:638.14

ОТЕЧЕСТВЕННЫЕ ПОРОДЫ ПЧЕЛ (APIS MELLIFERA L.) И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ИХ РАЗВЕДЕНИЯ И СЕЛЕКЦИИ

Специальность 06.02.01 — разведение, селекция и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА - 1997

Работа выполнена в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева, Приморской государственной сельскохозяйственной опытной станции и Научно-исследовательском ордена «Знак Почета» институте пчеловодства РСФСР.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник й. А. Бальжекас; доктор ветеринарных наук, профессор А. М. Смирнов; доктор биологических наук, профессор Н. Г. Лопатина.

Ведущая организация — Горьковский государственный университет.

Защита диссертации состоится «. . .».....198 г.

в «... » час. на заседании Специализированного совета Д 120.35.05 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 47.

Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «. . .».......198 г.

Ученый секретарь Специализированного совета —

доцент Калинина К. Н.

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Выполнение задач, выдвинутых

Продовольственной программой СССР и XXVII съездом КПСС по увеличению продуктов растениеводства и животноводства, требует комплексного развития всех отраслей сельского хозяйства, в том числе и пчеловодства. В настоящее время особо отмечается значение медоносных пчел в повышении урожайности сельскохозяйственных культур, развитии семеноводства и кормопроизводства.

В условиях интенсивного развития сельского хозяйства при широком использовании удобрений и ядохимикатов в земледелии и под воздействием других антропогенных факторов происходит сокращение численности полезных насекомых' опылителей. В этой связи роль пчел выходит за сельскохозяйственные границы, так как для биологического равновесия в природе опыление дикорастущих растений имеет не меньшее значение, чем культурных.

Компенсировать постоянно увеличивающийся недостаток естественных опылителей можно путем рационального разведения медоносных пчел, их расширенного воспроизводства и в какой-то степени размножения диких полезных насекомых.

Однако современный уровень развития пчеловодства не обеспечивает постоянно возрастающие потребности сельского хозяйства. Особенно отстает в развитии пчелоразведенческое направление специализации пчеловодства. Требуется пересмотр сложившихся методов племенной работы с пчелами и научно обоснованное использование ценного генофонда отечественных пород.

Исследованиями Г. А. Кожевникова, А. С. Михайлова, Н. М. Кулагина, В. В. Алпатова, Г. А. Аветисяна, А. Н. Мельниченко, Г. Д. Билаша, В. Робертса, О. Маккензена, Ф. Рут-тнера, Г. К. Кейла и др. заложены основы племенного дела в пчеловодстве.

Однако недостаточная разработанность допуляционной генетики медоносной пчелы, многих важных вопросов рацио-

нального использования генофонда, разведения и селекции пород остаются еще малоизученными.

Наша страна обладает чрезвычайно ценными местными породами и популяциями, которые, несомненно, будут применяться в творческом процессе создания новых, более совершенных форм, приспособленных для индустриального ведения отрасли.

Чтобы успешно управлять эволюцией медоносных пчел, совершенствовать их в нужном для производства направлении, необходимо знать породные ресурсы пчел и передовой опыт по их изучению, селекции и репродукции.

Прогресс пчеловодства зависит от привлечения и использования генетических резервов для создания новых типов и пород пчел, имеющих важное значение в решении продовольственной проблемы.

Цель и задачи работы. Наши исследования проведены с с целью комплексного изучения и рационального использования породных ресурсов пчеловодства, разработки и совершенствования методов разведения и селекции как основного фактора повышения продуктивности пчелиных семей и интенсификации отрасли.

Основные задачи работы заключались в следующем:

— изучить биологические и хозяйственные особенности основных отечественных пород пчел и определить направления их рационального использования;

— изучить влияние экологических факторов на биологические признаки пчелиных семей и особенности формирования продуктивности при разных направлениях специализации пчеловодства;

— изучить фенотипическую изменчивость, корреляции, наследование и наследуемость основных селекционных признаков пчелиных семей и их особей;

— определить возможности использования генетико-ма-тематических параметров для совершенствования методов оценки исходного материала в селекционном процессе;

— изучить влияние происхождения пчелиных семей, маток и трутней на качество потомства и эффективность разведения пчел по линиям, кроссам и различным вариантам помесей от скрещивания разных пород пчел;

— усовершенствовать методы отбора, подбора и бонитировки пчелиных семей, используемых в практической селекции и репродукции пчелиных маток и семей.

Получить исходные данные для разработки и подготовки нормативно-технических и методических документов, используемых при разведении и селекции пчел: Государственного стандарта Союза ССР «Семьи пчелиные», Республиканского стандарта РСФСР «Матка пчелиная», Инструкции по

бонитировке пчелиных семей, Плана породного районирования пчел в СССР, раздела «Пчеловодство» в Положении по апробации селекционных достижений в животноводстве, Указаний по племенной работе в пчеловодстве.

Научная новизна. В результате комплексного подхода к изучению отечественных пород с применением зоотехнических н биологических методов исследований получены новые данные:

— о хозяйственных и биологических особенностях разных пород пчел, популяций, кроссов, помесей их идентификации;

— о фенотипической изменчивости селекционных признаков в различных экологических условиях, корреляционных связях морфологических, физиологических и хозяйственных показателей, характеризующих жизнеспособность пчелиных семей, их медовую, восковую и опыленческую продуктивность, рост и развитие в разные периоды года;

— о наследовании и наследуемости различных показателей пород пчел под влиянием отбора, методов разведения и технологических приемов содержания пчел;

— о возможности формирования корреляций желаемого типа и прогнозирования эффекта селекции по основным хозяйственным признакам пчелиных семей и их особей;

— о влиянии бессистемного скрещивания на сокращение генетических ресурсов пчеловодства, эффективности разведения пчелиных семей по линиям, кроссам, о целесообразности чистопородного разведения и ограниченного скрещивания пород в пчеловодстве.

Определены основные генетико-математические параметры селекционных признаков: зимостойкости, ройливости, развития, плодовитости, продуктивности, породности, происхождения пчелиных семей, экстерьера и интерьера особей основных пород пчел.

Разработаны нормативно-технические документы й усовершенствованы методы оценки пчелиных семей по комплексу признаков для аналитической и синтетической селекции и разведения отечественных пород пчел.

В процессе изучения пород пчел автором впервые был выявлен возбудитель опаснейшего инвазионного заболевания медоносных пчел, клещ Уаггоа ]асоЬзош, изучены особенности биологии клеща и восприимчивости пород к инвазии, а также предложены методы эффективной борьбы с варроато-зом и усовершенствованы элементы технологии разведения -и содержания пчел.

Теоретическая и практическая ценность работы. Комплексное изучение породных ресурсов пчеловодства и полученные в ходе исследований данные характеризуют генетическое разнообразие отечественных пород медоносных пчел, их по-

тенциальные возможности по увеличению производства продуктов пчеловодства и эффективности опыления энтомофиль-ных растений.

Результаты исследований о проявлении фенотипической и генотипической изменчивости, корреляции биологических и хозяйственных признаков, к россов и помесей, познание лря-чин и закономерностей их обуславливающих способствуют совершенствованию методов селекции и разведения, обеспечивающих получение жизнеспособных высокопродуктивных пчелиных семей.

Определенную практическую ценность имеют данные о наследственных качествах аборигенных пород, эндемичных популяций и их генетико-математических параметрах, особенно в случае интродукции пород из стран и зон, резко отличающиеся медосборными и климатическими условиями, обосновывающие решение перспективных задач породного районирования пчел в СССР с учетом географической специфики отдельных районов страны, региональных проблем пчеловодства, охраны генофонда пчел и интенсификации отрасли.

Материалы исследований и разработанные методические и нормативно-технические документы могут быть использованы для прогнозирования продуктивности пчелиных семей разных пород, разработка селекционных программ их улучшения и научно обоснованных мероприятий по государственной охране отечественных пород пчел и особенно безвозвратно исчезающих пород и эндемичных популяций, а также возможность организовать и внедрить в крупных пчелоразве-денческих хозяйствах методы отбора, подбора, испытания по потомству и репродукции племенного материала дают основание ожидать высокой эффективности селекции пчел.

РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИИ

По материалам исследований рассматриваемой диссертации при участии автора разработаны Следующие нормативно-технические документы и методические рекомендации по разведению и селекции пчел: Государственный стандарт Союза ССР «Семьи пчелиные» ГОСТ 20728-75, Республиканский стандарт: РСФСР «Матка пчелиная» РСТ РСФСР 500-75 (на основе которого в 1978 г. разработан Государственный стандарт); План породного районирования пчел в СССР, 1979, 1986; Положение по апробации селекционных достижений в животноводстве, раздел «Пчеловодство», 1976; Инструкция по бонитировке пчелиных семей, 1976, 1983; Методические указания по племенной работе в пчеловодстве, 1987. Названные документы действуют в настоящее время в отрасли и способствуют повышению эффективности племенной работы в пчеловодстве.

Результаты практической селекции, сравнительного изучения пород, стандартизации пчелоразведенческой продукции демонстрировались на ВДНХ СССР в 1969, 1970, 1976, 1977, 1978 гг. Автором разработан метод оценки пчелиных семей по комплексу хозяйственно полезных признаков и усовершенствован метод испытания пчелиных маток по потомству (Макаров Ю. И., 1969, 1980).

Результаты исследований н методические разработки используются в учебном процессе в курсе «Пчеловодство в сельскохозяйственных вузах и техникумах».

Апробация работы. Материалы исследований рассмотрены и одобрены Государственным комитетом стандартов Совета Министров СССР, 1975; Республиканской научно-технической комиссией по стандартизации при Госплане РСФСР, 1975; Научно-техническим советом Министерства сельского хозяйства СССР, 1976, 1984 и Госагропрома (1986), а также докладывались на XIII Международном энтомологическом конгрессе (Москва, 1968), на Международных конгрессах по пчеловодству: XXII (ФРГ, Мюнхен, 1969), XXIII (Москва, 1971), XXIV (Аргентина, Буэнос-Айрес, 1973), XXV (Франция, Париж, 1975), XXVII (Греция, Афины, 1979), XXIX (Венгрия, Будапешт, 1983), на Международном симпозиуме по селекции и контролю спаривания медоносной пчелы (Австрия, 1972), на Международном симпозиуме по генетике, селекции и репродукции пчел (Москва, 1976), на Всесоюзных совещаниях и конференциях, организованных секций пчеловодства, отделения животноводства ВАСХНИЛ (Ташкент, 1974, 1978; Конотоп, 1975; Новосибирск, 1980; Воронеж, 1983; Москва, 1979, 1982, 1986; Тбилиси, 1983; Рыбное, 1984; Дотнува, 1985); на Всесоюзных координационных совещаниях по научно-исследовательской работе в пчеловодстве (Рыбное, 1973, 1974, 1975, 1976, 1979, 1980, 1984); на научных конференциях ТСХА (1982, 1985, 1986), ПСХИ (Уссурийск, 1977, 1982), СфТСХА, 1986; на Совете по породам пчел (Кишинев, 1985; Рыбное 1986).

Публикация результатов исследования. Основные положения завершенных работ опубликованы в 65 научных статьях, в журналах, брошюрах, книгах и сборниках общим объемом 350 стр., в 'т. ч. 15 научных работ опубликовано на 5 языках: английском, испанском, немецком, французском и русском в сборниках Международных конгрессов и симпозиумов по пчеловодству и энтомологии и международном журнале «Апиак-та», в сборниках научных трудов Приморской сельскохозяйственной опытной станции, Научно-исследовательского института пчеловодства, «Докладах ТСХА» и ВАСХНИЛ в журнале «Пчеловодство» и других журналах и научных отчетах.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из вве-

дёния, 3-х разделов, заключения, выводов и предложений. В рукописи диссертации 300 стр. машинописного текста, 50 таблиц, 23 рисунка. Список литературы включает перечень 739 работ. Приложение составляет 50 стр. таблиц.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования по теме диссертации проводились в период с 1962 по 1986 г. на пасеках специализированных учреждений по пчеловодству в различных районах страны в соответствии с тематическими планами исследований Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева и Научно-исследовательского института пчеловодства по отраслевым программам: «Усовершенствовать технологию производства продуктов животноводства, методы воспроизводства и разведения сельскохозяйственных животных в условиях индустриализации отрасли по разделу «Пчеловодство» (ТСХА), «Усовершенствовать существующие и разработать новые методы селекции пчел, приемы и методы использования медоносной флоры и опыления энтомофильных культур» (НИИП) и по программе АН СССР: «Генетические основы селекции и создания новых сортов растений и пород животных» по разделу «Генетика медовой и восковой продуктивности, изучение корреляций продуктивности с морфологическими и физиологическими признаками».

Объектами исследований служили пчелиные семьи и отдельные особи разных пород и популяций: темной европейской, среднерусской, серой горной'.и желтой долинной кавказских, карпатской, краинской, итальянской пород, дальневосточных пчел, селекционных линий, межлинейных гибридов и племенных групп, помесей различных вариантов скрещивания отечественных и импортных пород, а также деятельность производственных и экспериментальных пасек.

Исследования проводились путем постановки длительных научно-производственных опытов на пасеках и в лабораториях, массовых обследований специальных пасек-испытатель-ниц научных и производственных учреждений, занимающихся изучением пород пчел, анализа материалов зоотехнического учета на пасеках и результатов практической селекции в соответствии с «Основными требованиями к постановке экспериментов в пчеловодстве» (ВАСХНИЛ, 1971), а также специальными методиками и рекомендациями Научно-исследовательского института пчеловодства и кафедры пчеловодства ТСХА (1970—1985 гг.) и целями и задачами настоящей работы. Всеми видами исследований было охвачено более 10 тыс. пчелиных семей и более 20 тыс. особей различного происхождения.

В работе обобщены данные, полученные автором лично, а

также в совместных исследованиях с проф. Г. А. Аветисянов, научными сотрудниками А. И. Ганаевым, В. М. Смирновым^ Ю. А. Черевко, В. Д. Ивановой, Г. Д. Билашем, А. В. Борода-чевым, А. В. Седых и пчеловодами П. А. Бутовцом, В. П. Карповым, П. В. Стась, Н. М. Козубенко, И. Д. Коваленко и др., научными сотрудниками А. И. Ганаевым, В. М. Смирновым, а также результаты, полученные при сравнительном изучении различных пород пчел, проводимых научными сотрудниками различных учреждений по пчеловодству, работающих соисполнителями по координационному плану ВАСХНИЛ под руководством НИИ пчеловодства.

Изучение породных ресурсов пчеловодства и путей их ра; ционального использования проводилось в соответствии со структурно-логической схемой исследований, представленной в диссертации.

Изучение медосборных условий в зоне расположения экспериментальных пасек проводилось по методикам (Ковалева А. М., 1959; Бурмистрова А. Н., Мартынова П. И., 1974) на основании многолетних данных фенологических наблюдений, показаний контрольных ульев, сведений о количестве культурных и дикорастущих медоносных растений.

Хозяйственно полезные и биологические признаки изучались по методикам НИИ пчеловодства РСФСР и кафедры пчеловодства ТСХА.

Изучение экстерьерных признаков различных особей пчел проводилось по классической методике В. В. Алпатова (1948). Дискоидальное смещение определяли по Гетце (1964).

' Обработка биологического материала и изготовление микроскопических тотальных препаратов проводились по методике академика Е. Н. Павловского (1957).

Изучение строения яичников пчелиных маток выполнено на гистологических препаратах, приготовленных по методике В. Г. Елисеева (1967) с помощью микротомов и микроскопов различных марок в соответствии с методическими рекомендациями 3. П. Паушевой (1968, 1969).

Оценку пчелиных маток по потомству и выделение родоначальниц специализированных линий проводили по методике пчелогенетической лаборатории ВИЖа и кафедры пчеловодства ТСХА, усовершенствованных автором (Макаров Ю. II, 1969,1980).

Межлинейные гибриды (кроссы) создавали на основе от-селекционированных линий или отдельных групп пчелиных семей разных пород. Для изыскания наиболее продуктивных комбинационных сочетаний применялись различные варианты скрещиваний: прямые и обратные, простые и сложные как между линиями одной породы, так и между разными породами.

В целях получения пчелиных семей «определенного происхождения применяли изолированные случные пункты и инструментальное осеменение пчелиных маток на станках различных моделей по методике Международного института пчеловодства (Руттнер Ф., 1969, 1975).

Сравнительное испытание различных пород пчел и их помесей проводили по методике НИИ пчеловодства, утвержденной ВАСХНИЛ (Билаш Г. Д., 1963, 1971).

Координация работ и анализ полученных результатов проводились отделом селекции пчел НИИ пчеловодства.

Расчет экономической эффективности внедрения в сельскохозяйственное производство различных пород, линий, межлинейных гибридов, межпородных помесей определяли в соответствии с «Положением об апробации селекционных достижений в животноводстве» (1976).

Обработка первичных данных исследований выполнена методами биологической статистики по Урбаху В. 10. (1964), В. Г. Вольфу (1966), П. Ф. Рокицкому (1964, 1973, 1978), Е. К. Меркурьевой (1977), В. С. Горя (1978), Б. А. Доспехову (1979), Н. А. Плохинскому (1969, 1970).

Основные генетико-математические параметры изучаемых пород определены в счетно-вычислительном центре ТСХА на ЭВМ «Наири».

Разработка стандартов проведена на основе материалов исследований в соответствии с методами «Государственной системы стандартизации СССР» (ГОСТ 1.0—68—1.5—68), другие нормативно-технические • документы подготовлены в соответствии с требованиями Научно-технических советов МСХ СССР и Госагропрома СССР.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Отечественные породы пчел как исходный материал для селекции

\

В настоящее время породы пчел классифицируют по географическому принципу и количеству человеческого труда, затраченного на их формирование. К наиболее распространенным в нашей стране породам пчел относятся: среднерусская, серая горная кавказская, желтая кавказская, карпатская, украинская степная, к породам целесообразно отнести также дальневосточных пчел. В некоторых районах нашей страны используются две завозные породы: краинская и итальянская.

В нашей работе главное внимание уделено изучению хо-хозяйственно полезных признаков пчелиной семьи, так как для качественного улучшения пород пчел они имеют первостепен-

ное значение. Сравнительные данные по изучению морфологических и хозяйственно полезных признаков разных пород и популяций пчел, полученные в разных климатических и медо-сборных условиях, позволяют судить о географической изменчивости и экологической пластичности пород и выявить потенциальные возможности ценных форм для использования в селекции.

1.1. Изменчивость морфологических признаков разных особей основных пород пчел

Большинство биологических и хозяйственно-полезных признаков пчелиных семей подвержены фенотипической изменчивости, которая обусловлена генотипическими и парати-пическими факторами и у разных пород или популяций характеризуется переходными формами. Величина фенотипической изменчивости признака выражается диапазоном его вариации и соответствует нормальному распределению.

Исследованиями установлено, что наиболее контрастными признаками считаются кубитальный индекс, дискоидальное смещение, определяющие архитектонику крыла пчел, и длина хоботка, они удобны в качестве отличительных у чистопородных особей, а у помесных различия утрачиваются.

В результате применения различных методов анализа получено большое количество показателей изменчивости морфологических признаков, характеризующих дифференциацию пород, они подробно изложены в диссертации.

Оценка наблюдаемых переменных величин посредством статистического анализа, графическое сопоставление соотношения показателей и выражение их в многомерной системе координат позволяют констатировать., следующее: в связи с промежуточным характером наследования экстерьерных признаков при скрещивании пород, несмотря на существующую контрастность по некоторым из них, объективно идентифицировать породы'пчел по морфологическим признакам не всегда возможно. В целях совершенствования методики идентификации пород пчел целесообразно проводить дальнейшие изыскания по выявлению признаков, отличающих чистопородных пчел от помесных, и разработать биоморфологические стандарты на все породы и селекционные комбинации, используемые в нашей стране.

1.2. Основные хозяйственно-полезные признаки пчелиных семей

Зимостойкость. Зимостойкими пчелиными семьями считаются те, которые за зиму мало теряют пчел, потребляют наи-

Таблица 1

<5 Результаты зимовки и зимостойкость пчелиных семей разных пород

и их помесей, М±ш. 1965—1975 гг.

Породы, помеси Количество пчелиных семей Отход пчел за зиму, улочек Потребление корма за зиму, кг Количество экскрементов в кишечнике пчел весной (мг) Зараженность нозематозом (%) Чистота гнезда ГЧЛ

на пчелиную семью в % к количеству пчел в семье на пчелиную семью на 1 кг зимовавших пчел

Среднерусская ........ 310 1,26 ±0,07 14,5 11,1 ±0,15 5,1 ±0,02 35,9± 0,20 35,0±5,3 23,1

Серая горная кавказская . . . 265 1,65±0,06 20,6 10,9±0,20 5,8 ±0,03 33,3±0,35 66,5+ 6,1 37,5

Карпатская ......... 130 1,55±0,07 18,2 7,8±0,25 5,6+0,03 29,3 + 0,43 36,3±3,5 25,0

Украинская степная ...... 50 1,60+0,08 20,8 7,4 ±0,30 5,1 ±0,04 — 36,0±4,5 24,6

Дальневосточные пчелы .... 130 1,7+0,07 21,8 10,7 ±0,30 4,9±0,03 26,9+0,40 46,3±3,2 27,0

Краинская......... 180 1,50±0,05 17,5 10,5±0,35 4,8+0,04 28,3± 0,33 42,3±4,3 25,7

Итальянская.......... 60 1,85±0,07 28,5 12,5±0,35 6,5±0,05 30,5 ±0,50 72,5±6,3 35,5

Помеси разлинчых вариантов:

Кв X Кар........ 25 2,1 ±0,09 24,7 10,2±0,40 6,1 ±0,05 — 20,8 39,7

Кр X Ср ......... 315 1,4±0,05 16,4 8,5±0,20 4,5+0,03 — 70 50

Кв X Ср ......... 30 2,2 ±0,08 25,8 8,0±0,3 5,0±0,07 — 72 —

Ит X' Ср......... 65 0,3±0,01 5,1 9,3±0,3 5,9±0,05 49,7 ±0,65 20 17

Дв X Ср ......... 35 0,5±0,03 8,4 10,5 ±0,35 7,4 ±0,05 32,5±0,35 38 28

меньшее количество корма, выходят из зимовки с чистыми гнездами, интенсивно выращивают расплод и меняют старых пчел без резкого сокращения их количества весной. Породы пчел существенно различаются по зимостойкости, подготовке их к зиме, обусловленной особенностью формирования кормовых запасов, сокращением численности выращиваемых пчел и расплода осенью (табл. 1). Наименьший отход пчел за зи-.му в среднем на одну пчелиную семью составляет 1,26 улочки у среднерусской породы, наибольший—1,85 улочки у итальянской, а потребление корма на 1 кг зимовавших пчел соответственно равно 5,5 и 6,5 кг. На состояние пчел в период зимовки большое влияние оказывает инвазионное заболевание — нозематоз. Наименьшая зараженность нозематозом 35—36% у среднерусской, карпатской и украинской степной, наибольшая — 72,5% —у итальянской породы.

Основной причиной плохой зимовки пчел является отсутствие отбора на зимостойкость и нарушение условий содержания пчел в период зимовки.

Обоснованный выбор зимостойкой породы и создание специализированных зимостойких линий и межлинейных или межпородных комбинаций имеет важное экономическое значение для пчеловодства.

Ройливость — признак, обуславливающий процесс роения, зависит от наследственных особенностей, технологии содержания, медосборных условий. В современном пчеловодстве при использовании прогрессивной технологии содержания пчел роение на пасеках недопустимо. При изучении пород пчел отмечены определенные особенности проявления у них роевого инстинкта.

При подготовке к роению пчелы разных пород закладывали в большинстве случаев 8—10 маточников, число их изменяется от 2 до 150 штук, наибольшее количество маточников было у среднерусских и дальневосточных пчел. Пчелиные семьи, в которых было много маточников, находились в роевом состоянии 20—25 дней; рои имели массу более 2 кг.

Ройливые породы роились на 35—40% от общего количества изучаемых семей, а малоройливые не более 8—12%. К наиболее ройливым породам относятся среднерусская, дальневосточная и краинская, к малоройливым — серая горная кавказская, итальянская и карпатская.

Семьи помеси первого поколения в большинстве случаев мало ройливы (около 1 %), но у помесных семей от сочетания высокоройливых пород ройливость возрастает до 15—60%.

Исходный материал при репродукции пчелиных маток должен состоять из малоройливых отцовских и материнских семей и высокоройливых семей-воспитательниц.

Резистентность пчелиных семей разных пород к инфекционным и инвазионным заболеваниям

Среди множества болезней пчел выделяют наиболее опасные, приносящие большой экономический ущерб пчеловодству. Это прежде всего инвазионные заболевания, варроатоз, который впервые был обнаружен нами в 1964 г., и нозематоз; инфекционные — американский и европейский гнильцы и др. Не все пчелиные семьи, популяции и породы в одинаковой степени поражаются заболеваниями. Степень устойчивости или восприимчивости пчел к инфекции или инвазии не бывает постоянной. Отдельные породы устойчивы к некоторым заболеваниям. Существование такой устойчивости объясняется наличием врожденного и приобретенного иммунитета. Имеется. много примеров, подтверждающих большое значение селекции в получении устойчивых пчелиных семей к опасным заболеваниям.

В процессе сравнительного изучения пород было установлено, что при естественном заражении нозематозом степень поражения среднерусских пчел составляла 33—34%, краин-ских — 41—50%, серых горных кавказских — 57—64%, итальянских— 66—68%. В диссертации приводятся данные, характеризующие устойчивость пчелиных семей и к другим заболеваниям, а также изложены комплексные методы борьбы с варроатозом, разработанные и апробированные автором в 1965—1985 гг.

Рост и развитие пчелиных семей и плодовитость маток разных пород

Способность регулировать численность особей в зависимости от сезона — основная особенность пчелиной семьи, которую необходимо учитывать при управлении ее жизнедеятельностью в целях использования в сельскохозяйственном производстве.

Число пчел в семье в течение года колеблется от 15—20 до 80—100 тыс., в благоприятный период сезона матки откладывают от 1 до 3,5 тыс. яиц в сутки, а за сезон от 150 до 250 тыс. штук (табл. 2).

Качество пчелиных семей в значительной степени определяется плодовитостью пчелиных маток и способностью семей к интенсивному выращиванию расплода и рабочих пчел.

Наиболее плодовитыми среди изучаемых пород пчел являются итальянские и карпатские, матки которых откладывают в сутки на 600—1200 яиц больше, чем матки других пород (Р = 0,95—0,99).

Следовательно, высокоплодовитые породы пчел за 10—20 дней выращивают на 10—15 тыс., или на 1—1,5 кг больше 12

Основные показатели плодовитости и помесей, Л1.

Породы, помеси

Количество пчелиных семей

Среднерусская........ 608 54,2

Серая горная кавказская . . . . 486 57,0

Желтая кавказская...... 184 69,5

162 68,7

Украинская степная...... 50 70,1

Дальневосточные пчелы . . . . 690 65

Краинская......... 208 57

Итальянская......... 100 54

Кавказская X среднерусская . . 275 49

Краинская X среднерусская . . 302 45

Краинская X кавказская . . . 58 — '

Итальянская X среднерусская . . 55 76

Дальневосточная X среднерусская '20

Итальянская X дальневосточная ■20 —

Дальневосточные кроссы . . . . 80 ■—

Таблица 2

пчелиных семей и маток разных пород ±ш. 1965—1970 гг.

Среднее количество печатного расплода за 3 учета до главного медосбора, сотен ячеек Среднесуточная яйценоскость маток перед медосбором яиц, шт. Максимальная яйценоскость маток, яиц, шт. Количество яйцевых трубочек в яичках, маток, шт.

398+2,2 1292 + 6 2550 320,2+0,7

404 + 2.7 1149+9 2000 320,9+0,7

559 ±3,7 1421±18 2950 327,0+2,5

441 ±3,8 1507+19 3250 323,5+0,8

385±10,5 1380+25 2200 303,5+2,2

381 ± 1,5 1236±7 2500 259,3+1,2

507+2,8 1465±17 2650 295,7 + 0,5

534 ±6,5 1809 + 21 3300 342,0+0,8

524+2,4 1539+ 16. 2600 342,0+0,8

476+2,2 2053+13 3000 —

635+9,5 1329±35 — —

405+11,0 1459+36 2900 —

485+ 13,0 1464±50 3000 —,

1333±20 2500 —

йчел, что оказывает определяющее влияние на продуктивность пчелиных семей.

Для пчелоразведенческого направления пчеловодства и опыления культур закрытого грунта определяющим фактором считается способность пчелиных семей к выращиванию большого количества пчел в течение всего активного сезона. К таким породам можно отнести итальянскую, желтую кавказскую, карпатскую и краинскую, которые на протяжении 3—4 месяцев поддерживают высокий темп выращивания расплода и большой численности пчел. В этих семьях за сезон может быть выращено 180—240 тыс. рабочих пчел, а в семьях среднерусских, серых горных кавказских и некоторых местных популяций только 130—160 тыс.

Большое значение для плодовитости маток имеет число яйцевых трубочек в их яичниках. Наибольшее количество яйцевых трубочек имеют матки итальянской и желтой армянской пород, наименьшее — краинской и дальневосточной, разница составляет около 50 штук. Коэффициент вариации этого признака значителен, Cv=5—25%. Матки, откладывающие в сутки более 2 тыс. яиц, имеют в своих яичниках 320— 360 яйцевых трубочек.

Приведенные данные, характеризующие плодовитость пчелиных маток, особенности роста и развития пчелиных семей говорят о высоких потенциальных возможностях улучшения пород по этим показателям. Большая фенотипическая изменчивость плодовитости маток и численности пчел в семьях (Су = 35—40%) является предпосылкой высокого эффекта селекции на плодовитость. Результаты практической селекции, полученные при работе с кавказскими, дальневосточными, карпатскими и среднерусскими пчелами, — убедительное доказательство данного положения.

Лётная деятельность пчел разных пород по сбору нектара и пыльцы

Энтомофильные растения создают необходимые условия для нормальной жизнедеятельности пчелиных семей, обеспечивая их белковой и углеводной пищей, и являются источником для получения меда, воска, перги, пыльцы и других продуктов пчеловодства. Неантагонистические отношения, сложившиеся в процессе эволюции растений и насекомых, обеспечили их прогрессивное развитие и формирование антофиль-ных и энтомофильных приспособлений. Между интенсивностью поступления нектара в контрольный улей и нагрузкой медового зобика у разных пород пчел получены следующие коэффициенты корреляции: у среднерусской породы v = 0,81, серой горной кавказской v = 0,89, у дальневосточной v = 0,97, краинской 0,13, итальянской 0,86, помесей 0,86.

При выборе и использовании различных пЬрод пчел длй опыления энтомофильных культур необходимо учитывать избирательное отношение их к видовому составу растений, особенности флороспециализадии и флоромиграции. При сравнительном изучении пород пчел по опылительному эффекту установлено, что среднерусские пчелы наилучшим образом опыляют гречиху, серые горные кавказские — различные сорта клевера и особенно красный и люцерну, карпатские и краинские оказываются наиболее универсальными, итальянские эффективно опыляют подсолнечник и культуры закрытого грунта.

Материалы исследований указывают на необходимость совершенствования методики оценки лётной деятельности пчелиных семей разных пород при сборе нектара и пыльцы и учитывать отмеченные особенности в селекционных работах при создании специализированных линий для опыления определенных культур.

Продуктивность пчелиных семей разных пород

Продуктивность пчелиных семей определяется количеством меда, отобранного за сезон и оставленного в качестве вдрмового запаса на зимне-осенний период, количеством вос-<а, продуцируемого пчелами при получении новых сотов, а также количеством пыльцы, прополиса, маточного молочка I других продуктов, используемых в медицине. Кроме того, с продуктивным качествам пчелиных семей относят опылен-:еский эффект или получение дополнительного урожая энто-юфильных культур за счет опыления пчелами.

Многообразие существующих пород, выведение новых ли-шй, межлинейных гибридов, получение новых межпородных сомбинаций обуславливают необходимость проведения их равнительной оценки и выявления среди них наиболее проективных и экономически выгодных.

Среди изучаемых хозяйственно полезных признаков раз-[ых пород пчел медовая продуктивность наиболее изменчи-¡а, коэффициенты вариации этого признака составляют 25— 0%.

По результатам сравнительного испытания среди пород 1чел и их помесей наибольшую медовую продуктивность ползали пчелы краинской, карпатской и дальневосточных пчел 'табл. 3). В среднем на одную пчелиную семью она составила соответственно по РСФСР 46,5, 44,7, 43,2; по СССР— >2,8, 40,7, 43,2 кг. Медовая продуктивность в среднем на одну 1челиную семью за период испытания (1970—1974 гг.) по >СФСР 25,5, по СССР — 19,3 кг.

В сравнительном испытании на Приморской опытной

Таблица 3

Медовая продуктивность пчелиных семей разных пород и их помесей на пасеках-испыгательницах научных и производственных учреждений по пчеловодству за 1970—1974 гг:

Породы и помеси различных вариантов Медовая продуктивность в среднем на одну семью пчел, кг

по РСФСР по СССР

кг % к средней продуктивности | по РСФСР кг % к средней продуктивности 1 по СССР

Среднерусская........ 36,3 142,3 36,5 188,0

Серая горная кавказская .... 34,7 136,0 35,4 183,4

Краинская ......... 46,5 183,3 52,8 273,5

Дальневосточная....... 43,2 169,2 43,2 223,8

Карпатская ......... 44,7 175,2 40,7 210,8

Итальянская . . :..... 39,8 156,0 38,4 198,8

итальянская X местная . . . 53,5 209,0 54,1 280,3

итальянская X местная . . . 34,5 135,2 34,5 178,7

Кавказская X местная .... 47,7 187,0 49,4- 255,8

Краинская X местная..... 41,0 160,7 54,2 280,8

Итальянская X кавказская . . . 31,6 123,9 31,6 163,7

Краинская X кавказская . . . 20,0 78,4 20,0 103,6

Местная X среднерусская . . . 44,7 175,2 44,7 231,6

Местные пчелы контрольных 31,8

групп.......... 30,0

Таблица 4

Медовая продуктивность пчелиных семей разных пород. Приморская сельскохозяйственная опытная станция, М±ш. 1966—1968 гг.

Породы Медовая продуктивность, кг Собрано меда, кг в среднем за 3 года на 1 кг пчел

1966 г. 1967 г. 1968 г. в среднем за 3 года

Серая горная кавказская 33+2,5 63±3,3 80+2,3 58,7+3,1 14,3

Краинская....... 28 ±2,1 61 ±3,2 105+2,3 64,7±2,5 18,5

Итальянская...... 19± 1,3 32+4,1 89±2,5 46,7+2,6 16,5

Американский гибрид «Стар-

лаин» ........ 24 ±2,8 42+2,3 68 ±2,7 51,3+2,6 15,0

Дальневосточные местные

(контрольная группа) . . 37+2,3 64 ±4,5 103+2,5 68,0 ±3,1 17,7

станции (1966—1968 гг.) из 5 изучаемых пород наивысшую продуктивность за 3 года испытания показали дальневосточные пчелы, 68,0 кг (табл. 4).

Сравнительные данные о восковой продуктивности пород пчел в разных условиях медосбора показывают, что коэффициент вариации этого признака 11—36%. В большинстве случаев пчелиные семьи отстраивают 8—10 сотовых рамок. В качестве косвенного показателя оценки восковой прродук-тивности пчелиных семей можно использовать площадь восковых зеркалец. У рабочих пчел разных пород она следующая; среднерусских — 4,12, дальневосточных — 3,80, итальянских— 3,83, краинских — 3,81, карпатских—3,72, серых горных кавказских — 3,59, желтых кавказских — 3,49 мм2.

Сбор прополиса разными породами зависит от флороспе-циализации пчел и видового состава растительности. В большинстве районов страны серая горная кавказская порода и ее помеси по сбору прополиса значительно превосходят другие породы (табл. 5).

Таблица о

Сбор прополиса пчелиными семьями разных пород в различных природно-климатических условиях. 1965—1967 гг.

Порода, популяция Собрано прополиса в среднем на одну пчелиную семью

в условиях Приморья в условиях Белоруссии (по Е. В. Старостенко)

г % г %

Среднерусская........ 56,3 173,2 160,2 100,0

Серая горная кавказская . . . 68,2 209,8 179,1 127,6

Дальневосточная ...... 32,5 100,0 88,8 59,0

прибрежная популяция 50,0 153,8 — —

таежная популяция..... 15,0 46,2 — —

Краинская......... 34,2 105,2 90,2 67,0

Итальянская........ 12,5 38,5

К настоящему времени мы располагаем ограниченной информацией о сравнительной ценности пород по способности получения от них пыльцы, апилака, пчелиного яда. Не проводится селекционная работа и даже не разрабатываются методические подходы, направленные на повышение продуктивных качеств пчелиных семей по этим важным хозяйственным признакам.

Изучение продуктивных свойств пчелиных семей разных пород — необходимое условие целенаправленной работы по их улучшению. Постоянное совершенствование пород при их 2 17

использовании с учетом различных направлений специализации следует рассматривать как фактор последовательной интенсификации пчелоразведенческого, опыленческого и медо-вотоварного пчеловодства.

Наблюдавшиеся различия в подуктивности и других признаках возникают вследствие взаимодействия внешних условий, генотипических наследственных задатков и реакции генотипа каждой породы или отдельной пчелиной семьи, способных реагировать на изменяющиеся условия климата и медосбора в определенном районе и обуславливающих значительную фенотипическую изменчивость большинства изучаемых признаков.

Основные показатели биологических и хозяйственных признаков разных пород, полученные на основании комплексного изучения, были использованы нами при разработке нормативно-технических документов по племенной работе в пчеловодстве.

Отечественные породы и их эндемические популяции являются ценным исходным материалом для создания специализированных линий, межлинейных гибридов и межпородных комбинаций методами селекции.

2. Совершенствование методов разведения и практической селекции отечественных пород пчел

Племенная работа с пчелиными семьями районируемых пород является неотъемлемой составной частью технологического процесса производства продуктов пчеловодства и опыления растений. От состояния племенной работы на пасеках существенно зависит продуктивность и жизнеспособность пчелиных семей, экономическая эффективность отрасли.

Отсутствие единых принципов научно-методического руководства и координации всей селекционно-племенной работы с породами пчел осложняют ее проведение и снижают производственные показатели отрасли.

Подготовка научно обоснованных рекомендаций по племенной и селекционной работе в пчеловодстве и их внедрение является важным как в теоретическом, так и практическом отношении мероприятием.

Использование генетико-математических показателей при изучении пород пчел и их селекции

Современные достижения популяционной генетики пчел и используемые приемы практической селекции основаны на принципах наследственности и изменчивости признаков разных пород и применении методов генетико-математического анализа, при помощи которых изменяются наследственные качества пчелиных семей в процессе селекции.

Оценка результатов племенной работы и прогнозирование ее эффекта основываются на правильном определении и применении селекционно-генетических параметров основных селекционных признаков, характеризующих генетическую структуру изучаемых пород и популяций по всему комплексу селекционных признаков. К ним относятся: коэффициент изменчивости (Cv), среднеквадратическое отклонение (о), пределы вариации (lim), коэффициент корреляции (v), регрессии (R) и наследуемости (h2), селекционный дифференциал (S) и др.

Для практики племенной работы наибольшее значение имеет коэффициент наследуемости (h2), который характеризует долю генетической изменчивости в общей вариабельности признака.

Таблицаб

Коэффициенты наследуемости некоторых экстерьерных и хозяйственных признаков разных пород пчел, 1968—1985 гг.

Признаки h2 признаков разных пород

среднерусская ' кавказская карпатская дальневосточная

Длина хоботка рабочих пчел . . 0,72- 0,70- 0,53- 0,45-

Масса пчелиных маток неплодных 0,50™ 0,52- — 0,35-

Масса пчелиных маток плодных . 0,45- 0,50- _ 0,48-

Количество пчел перед медосбором 0,38- 0,35- 0,32- 0,38-

Яйценоскость маток перед медо-

сбором .......... 0,27" 0,50- 0,38- 0,32-

Медовая продуктивность при раз-

личных условиях медосбора:

а )средний медосбор .... 0,08- 0,32- 0,30- 0,30-

б) интенсивный медосбор . . . 0,29" 0,66- 0,32— 0,60-

Восковая продуктивность . . . 0,55- 0,36- 0,40-

• Р = 0,95; - Р=0,99; - Р=0,999.

Е табл. 6 представлены коэффициенты наследуемости экстерьерных и хозяйственных признаков пчелиных семей и отдельных особей разных пород пчел, рассчитанные на основе экспериментальных и производственных пасек, расположенных в различных районах страны.

Рассматриваемые показатели коэффициентов наследуемости селекционных признаков медоносных пчел, полученные на большом количественном материале, характеризуют границы биологической нормы изменчивости изучаемых признаков и могут быть рекомендованы в качестве ориентировочных

для племенной работы: Ь2 экстерьерных признаков 0,45— 0,72; массы пчелиных маток — 0,35—0,52; численности пчел в семье — 0,30—0,38; плодовитости пчелиных маток — 0,25—0,50; медовой продуктивности — 0,08—0,32; 0,29—0,60; восковой продуктивности — 0,35—0,55.

Расчеты показали, что значения коэффициентов наследуемости не являются стабильными, в строгом смысле, величина этого коэффициента справедлива для той породы или популяции, для которой он вычислен.

Изучению корреляций в пчеловодстве придается большое значение, так как определение коэффициентов корреляции между экстерьерными, интерьерными и хозяйственно полезными признаками отдельных особей и пчелиных семей представляет не только теоретический интерес, но имеет важное практическое значение при отборе исходного материала для селекции, его бонитировке и браковке, репродукции, прогнозировании и планировании племенной работы.

Данные исследований, полученные при изучении связи между признаками, показывают, что корреляции сильно изменяются и зависят от породы пчел, происхождения пчелиных семей, направленного отбора, условий климата и медосбора (табл. 7, 8, 9, 10). Корреляционные связи между важнейшими

Таблица 7

Коэффициенты корреляции между плодовитостью пчелиных маток и медовой продуктивностью пчелиных семей различного происхождеиия

Породы, помеси п

Среднерусская........ 102 0,50+0,09 5,6

100 0,75±0,05 15,0

Серая горная кавказская . . . 82 0,54±0,09 6,0

100 0,76±0,12 6,3

Дальневосточные пчелы . . . . 100 0,71 ±0,07 10,1

50 0,60+0,09 6,7

Итальянская...... . . 50 0,77±0,06 12,8

60 0,50+0,15 3,3

Среднерусская X кавказская . . 50 0,24 + 0,02 12,0

Среднерусская X итальянская . . 60 0,22+0,02 11,0

Кавказская X итальянская . . . 60 0,32+0,15 2,1

Итальянская X среднерусская 50 0,64+0,15 4,3

хозяйственно полезными признаками у разных пород пчел открывают широкие возможности для косвенного отбора при селекции пчел и обенования целесообразности тех или иных пчелоразведенческих приемов. Высокие коэффициенты корреляции между признаками пчелиных маток и продуктивностью указывают на большое значение качества матки в повышении

жизнеспособности и продуктивности пчелиной семьи. Корреляция между плодовитостью маток и медовой продуктивностью семей изменялась от 0,50 до 0,77, а у помесей — от 0,22 до 0,64, между массой матки и яйценоскостью соответственно 0,45—0,80 и 0,50—0,74, между количеством яйцевых трубочек и массой неплодных маток — 0,20—0,45 (табл. 7, 8, 9).

Таблица 8

Коэффициенты корреляции между массой и яйценоскостью пчелиных маток разных пород и их помесей

Породы, помеси п и

Среднерусская........ 68 0,62+0,15 4,1

Серая горная кавказская . . . 82 0,53+0,12 4,4

Дальневосточные пчелы . . . . 80 0,45±0,08 5,6

Итальянская........ 60 0,80+0,15 5,3

Серая горная кавказская X

|Х итальянская ...... 65 0,50+0,10 5,0

Среднерусская X кавказская . . 60 0,76±0,18 4,2

Среднерусская X итальянская . . 60 0,74±0,20 3,7

Показатели массы пчелиной матки и количество яйцевых трубочек внесены в технические требования Государственного стандарта СССР «Матка пчелиная» для определения их качества при репродукции матковыводными и пчелоразведенче-скими питомниками. На основе анализа данных установлено, что корреляции по одним и тем же признакам у разных пород существенно различаются, в большинстве случаев коэффициенты коррреляции признаков у местных пород пчел выше, чем у завозных, у помесных ниже исходных форм.

Следовательно, для эффективного проведения племенной работы при разведении пчел необходимо изучать корреляционные связи между основными хозяйственно полезными признаками пчелиных семей на каждой пасеке с учетом их породных особенностей.

При анализе взаимосвязей между признаками продуктивности пчелиных семей важно знать влияние направленного отбора на селекционные признаки и корреляции между ними. С этой целью нами проведено изучение корреляций в селекционных и неселекционных группах пчелиных семей и проведено сравнение коэффициентов корреляции с использованием так называемого преобразования ¿, предложенного Р. Фишером (Вольф В. Г., 1966).

Существенное и достоверное увеличение коэффициентов корреляции между признаками пчелиных семей и маток в селекционных группах по сравнению с неселекционными дока-

зывает их изменение под влиянием отбора. Так, например коэффициенты корреляции между количеством печатного рас плода в пчелиной семье перед медосбором и медовой продук тивностью в селекционных группах равен 0,60—0,70, а в не селекционных — 0,23—0,30, между массой матки и количест вом расплода соответственно 0,52 и 0,58; 0,10 и 0,23.

Таблица

Коэффициенты корреляции между экстерьерными, иитерьерными признаками особей и хозяйственно полезными признаками пчелиных семе

.Коррелируемые признаки л Y±m -j

Длина хоботка пчел (мм) — медовая продуктив-

ность (кг).............. 250 0,25±0,i:

Длина хоботка пчел (мм) — плодовитость мат-

ки (сот. яч.).............. 80 —0,24±0,11

Длина 3-го тергита пчел (мм)—плодовитость

матки (яиц) . ............. 80 0,24±0,11

Количество яйцевых трубочек матки (шт.) — мас-

са неплодных маток (мг)......... 150 0,45±0,0Í

Количество яйцевых трубочек матки (шт.) —

длина хоботка матки (мм) ........ 150 0,45±0,0í

Длина крыла пчел (мм) — медовая продуктив-

ность (кг) .............. 150 0,26±0,0É

Длина 3-го стернита пчел (мм) — медовая про-

дуктивность (кг)............ 150 0,18±0,0í

Ширина воскового зеркальца 3-го стернита (мм) —

восковая продуктивность (г) ....... 150 0,35±0,0£

Длина воскового зеркальца 3-го стернита (мм) —

восковая продуктивность (г) ....... 150 0,22±0,0Í

Таким образом, селекционно-математические параметрь пчелиных семей разных пород и популяций изменяются по; влиянием отбора, что позволяет направленно формировав желательный тип пчелиных семей в процессе создания спе циализированных линий и породных групп с использование!, различных методов разведения.

3. Разведение, селекция и использование генофонда отечественных пород пчел

3.1. Чистопородное разведение, эффективность линейной селекции и ответ на отбор

В процессе использования и совершенствования пород ме доносной пчелы в зависимости от целей и специализации пче ловодства применяются различные методы разведения, вы работанные зотехнической наукой и практикой.

В современном пчеловодстве применяют как чистопородно! разведение по линиям, так и скрещивание между линиями I 22

породами, а на большинстве производственных пасек страны происходит бессистемное скрещивание.

В связи с тем, что до настоящего врремени не проводилось исследований по изучению межпородных и межлинейных комбинаций в сопоставлении с чистопородными улучшенными группами пчелиных семей в идентичных условиях, мы поставили цель рассмотреть эффективность линейной селекции пчел, кроссов и межпородного скрещивания.

На базе пасек Приморской сельскохозяйственной опытной станции и пчеловодческих совхозов Приморского края было создано 9 селекционных линий и 5 кроссов дальневосточных пчел. Медовая продуктивность пчелиных семей селекционных линий на 10—20 кг больше, чем от семей контрольных групп, и на 18—38 кг больше, чем от семей импортных пород. Стоимость товарной продукции, полученной от одной семьи селек-

Таблица 10

Коэффициенты корреляции между признаками пчелиных семей и маток в зависимости от проводимого отбора. 1968—1986 гг.

Коррелируемые признаки Селекционная .группа Неселекционная группа

Масса неплодной матки и объем

маточника ........ 0,65- 0,21

0,80- - 0,27-

0,85—

Масса неплодной матки и глубина

маточника ......... 0,55™ 0,21

0,54- 0,01

0,80- 0,25

Масса неплодной матки и масса

яичников ... ...... 0,75- 0,55-

Масса неплодной матки и количе-

ство яйцевых трубочек . . . 0,78- 0,46-

Масса неплодной матки и длина

3-го тергита ........ 0,74- 0,22-

Масса матки и количество распло-

да ............ 0,52- 0,23-

0,58- 0,10-

Масса матки и максимальная яй-

ценоскость ........ 0,60- 0,22-

Масса матки и яйценоскость за

сезон.......... 0,44- 0,23-

Количество пчел перед медосбо-

ром и медовая продуктивность 0,75- 0,51-

пчелиных семей......

0,80- 0,35-

Количество печатного расплода в

пчелиной семье перед медосбо- 0,30"

ром и медовая продуктивность 0,70-

0,60- 0,23-

• Р = 0,95; •• Р=0,99; - Р = 0,999.

ционной линии 210, а контрольной группы — 150 руб. Эффект аналитической селекции составил 15—30%.

Результаты сравнительного испытания разных пород, линий, кроссов и различных вариантов скрещивания, представленные в диссертации (табл. 39, 43, 44), достаточно убедительно доказывают возможности создания селекционных линий и кроссов, способных сохранить ценные генотипические качества исходного материала в последующих поколениях; обеспечивающих повышение продуктивности пчелиных семей и почти не уступающих эффекту гетерозиса, получаемого от скрещивания пород.

В селекционной работе с пчелами разведение по линиям начало применяться значительно позже, чем в животноводстве, но в настоящее время становится основным методом совершенствования пород и является высшей формой племенной работы. Линейная селекция увеличивает возможности использования генотипов определенных пород пчел, обеспечивает сохранение ценных свойств породы и их улучшение в избранном направлении, а большая гетерогенность их популяций служит предпосылкой высокой эффективности линейной селекции в пчеловодстве.

Среди обусловленных отбором изменений интересующих нас признаков особое значение имеют те, которые передаются потомству. Разница между средним значением фенотипическо-го признака потомков по всей селекционной группе и родительского поколения считается ответом на отбор. Как показывает опыт работы с другими объектами и модельные расчеты Г. Ф. Лакина (1968) и Д. С. Фолконера (1985), ожидаемое

Таблица 11

Результаты ответа на отбор и его прогнозирования при линейной селекции дальневосточных пчел

>я , »Я QJ Результаты

VD ш S ответа на

Признак Поколение к § о® и н о о о У ох 1 QJ я s ч отбор

о - ш 3

2 3s 5е« <и и £ 5 3 s Я 5 га * ч я о , К CJ 4. ®я £ я

Й с S п >»° /Г о. га Я е- gE 3 о. га в- о ,<" 3 v О Q. S я £ £ и JU

U и с О о. с О я о. с m 2 •в- ¡г

Масса пчелиной мат- родители 235 272,8

ки, мг потомки 260,7 ._ 37,8 250,1 260,7

Плодовитость пче- родители 898 1776

линой матки, яиц потомки 1282 — 878 1252 1282

в сутки

Медовая продуктив- родители 65 142,5

ность пчелиных потомки 82 — 77,5 84,3 82

семей, кг

значение признака в потомстве будет выражаться формулой Н = Ь2-5, где К — ответ на отбор, Ь2 — коэффициент наследуемости признака, Б — селекционный дифференциал.

Полученные нами данные в селекционном процессе с дальневосточными пчелами показывают, что теоретические расчеты ответа на отбор и фактические результаты отбора по массе и плодовитости пчелиных маток и медовой продуктивности пчелиных семей достаточно близки (табл. 11).

Данный метод расчета ожидаемого ответа на отбор селекционных признаков может быть использован при подготовке программ улучшения пород медоносных пчел.

3.2. Скрещивание й проявление эффекта гетерозиса

В пчеловодстве скрещиванием считается спаривание особей пчелиных семей двух и более пород или линий одной породы, генетические последствия обоих приемов сходны.

Пчелиные семьи от межпородного или межлинейного скрещивания способны проявлять эффект гетерозиса по продуктивности и другим хозяйственным признакам, но не в каждом сочетании.

До настоящего времени нет единого мнения относительно измерения эффекта гетерозиса, в практике применяется несколько методов. Мы изучали проявление эффекта гетерозиса по плодовитости пчелиных маток, их массе и медовой продуктивности семей двумя наиболее распространенными методами. В первом случае определяли превышение показателей названных признаков в потомстве по сравнению с показателями лучшей родительской породы, а во втором — сравнивали превышение показателей в потомстве со средними показателями родительских пород. Второй метод с генетической точки зрения считается более обоснованным.

Нами было исследовано 14 вариантов различных межпородных и межлинейных комбинационных сочетаний, из которых 6 вариантов простых промышленных помесей, 4 из них от реципрокного скрещивания, 5 сложных межпородных помесей, в том числе 4 от скрещивания между 3 породами, 1 ог 4-породного и 3 межлинейных кросса (табл. 12).

Эффект гетерозиса по массе маток из 14 вариантов скрещивания проявился в 6 случаях и составляет от 1,4 до 12,2%, по плодовитости пчелиных маток в 12 вариантах скрещивания—от 2,2 до 33,1%.

У потомства от сложного межпородного скрещивания увеличение плодовитости маток проявилось в двух случаях из пяти от 2,5 до 43,71%, среди кроссов — у всех трех вариантов от 5,1 до 17%. Наибольший эффект — 43,7% получен при скрещивании 4-х пород (Ит X Дв X Кв X Кр). Яйценоскость пчелиных маток в данном комбинационном сочетании была

Таблица 12

Проявление гетерозиса при скрещивании разных пород пчел и селекционных линий

Признаки помесей и межлинейных гибридов

масса матки, %/мг плодовитость, %/яиц медовая продуктивность, %/кг

Варианты скрещиваний проявление гетерозиса относительно

лучшей родительской формы средней по обоим родителям лучшей родительской формы средней по обоим родителям лучшей родительской формы средней по обоим родителям

Простые помеси 89,8 АЗ,7 112,7 114,3 123,7 151,5

КвХДв + 143,5 + 204,5 + 22,1 + 39,1

ИтХДВ 110,1 112,2 111,1 111,5 95,0 126,4

+ 25,2 + 30,9 + 123,2 + 132,3 + 18,5

КрХДв 102,6 102,7 107,2 109,8 90,4 111,9

16,7 + 6,9 + 89,1 + 118,4 + 9,4

СтХДв 91,2 97,5 102,1 102,2 86,7 111,4

+25,3 + 26,3 + 8,3

ДвХИт 92,7 94,5 103,2 104,7 62,1 77,5

+ 38,9 + 55,8

ДвХКв 90,7 95,1 131,2 133,1 88,4 106,7

Сложные помеси КрХДвХКв 82,3 85,1 + 378,8 98,2 + 396,2 102,5 107,3 + 6,7 108,4

+ 31,5 + 4,3 + 4,9

ТтХДвХКв 90,8 92,4 88,9 92,8 84,1 76,8 101 108,2

КвХДвХКв ИтХДвХКв 85,2 83,5 85,8 83,8 79,4 70,1 + 0,6 90,3 71,2 +4,5 93,6 78,0

ИтХДвХКвХ 106,1 111,7 131,7 143,7 54,1 105,6 60,2 112,8

ХКр Межлинейные гибриды + 14,5 101,4 + 29,0 104,4 + 32,7 105,1 + 496 107,2

+2,7 + 8,3 + 64,0 + 88,5. + 1,9 + 4,1

104,3 107,3 110,3 112,5 123,7 132,2

Гибриды от инбредных линий + 8,3 102,8 + 13,8 105,8 +129,2 115,9 + 153,6 117,0 + 8,1 + 10,3 .

+ 5,4 + 11,0 + 197,6 209,4

* — числитель в ;%, ** — знаменатель в ед. измерения при положи-

тельном проявлении гетерозиса.

1а 496 яиц выше, чем у исходных пород, в среднем состав-яла 1630 яиц в сутки и не отличается от плодовитости пче-¡иных маток селекционной группы дальневосточных пчел, ис-юльзуемых в качестве контроля, плодовитость которых со-тавляла 1533 яйца в сутки (Р = 0,95).

По медовой продуктивности эффект гетерозиса из 13 ис-[ытываемых вариантов скрещиваний проявился в 9, он со-тавил от 6,7% до 51,5%. Лучшие показатели были у поме-ей (Кв X Дв). Обратный вариант данного реципрокного крещивания показал меньший эффект гетерозиса — 6,7%, ффект от сложного межпородного скрещивания выражался ,2—8,4%, а межлинейные гибриды превзошли родительские [юрмы на 5,6—32,2%.

Медовая продуктивность при этом в благоприятных медо-борных условиях повышалась на 15—40 кг, а в неблагоприятных на 5—10 кг на одну пчелиную семью.

Таким образом, применение скрещивания при удачных сомбинационных сочетаниях обеспечивало повышение продук-'ивности пчелиных семей, но при этом значительно осложнял-:я контроль над спариванием маток и трутней и разведением I использование помесного потомства.

Практически значимый эффект гетерозиса получен благо-1аря повышению уровня гетерозиготности за счет межпород-юго и межлннейного скрещивания. В данном случае гетеро-шс можно рассматривать как закономерное явление, обеспе-швающее необходимый адаптивный уровень новым межпо-юдным помесным формам.

Полученные данные подтверждают целесообразность :спользования аналитической и синтетической селекции в :человодстве, благодаря чему можно повысить продуктив-ость пчелиных семей на 20—50%.

Основным условием, обеспечивающим повышение проективности, должно быть широкое использование ценных в теменном отношении высокопродуктивных линий и межли-1ейных гибридов. Межпородные помеси желательно приметь в ограниченных случаях и только после испытания их

комбинационную способность. Использование помесных тчелиных семей неизвестного происхождения ведет к сокращению генетических ресурсов пчеловодства и опасно для отрасли.

3.3. Сохранение генофонда, районирование и репродукция пород пчел

Планом породного районирования пчел в СССР предусмотрены мероприятия по сохранению генофонда местных пород ^ популяций пчел. Они направлены на устранение опасности поглотительного скрещивания и исчезновения малочисленных,

но ценных в племенном отношении популяций и на их после-дотельное селекционное улучшение хозяйственных и племенных качеств.

В этих целях определено более 100 зон сохранения, куда запрещен ввоз маток и пчел других пород, а также предусмотрена организация специализированных питомников, заказников и пасек-репродукторов, призванных обеспечить организованные хозяйственные и зоотехнические мероприятия по рациональному использованию генетических ресурсов пчеловодства.

Основной формой сохранения пород и их совершенствования должны быть племенные пчелоразведенческие питомники и пасеки-репродукторы местных аборигенных пород и популяций, на которых главным методом разведения является чистопородное разведение, единственный метод, при котором возможно не только улучшение, но и сохранение генофонда пород. В этой связи репродукция пчелиных семей и маток должна осуществляться не стихийно, а на основе стройной плановой системы в соответствии со специально разработанными селекционными программами по каждрй породе пчел.

4. Разработка и использование нормативно-технической и методической документации по племенной и селекционной работе в пчеловодстве

На основании материалов исследований при участии автора разработаны Государственный стандарт Союза ССР «Семьи пчелиные». ГОСТ 20728-75, Республиканский стандарт РСФСР «Матка пчелиная» РТС РСФСР 500-75 «Положение по апробации селекционных достижений в пчеловодстве (1976), «Инструкция по бонитировке пчелиных семей» (1976, 1983), «Указания по племенной работе в пчеловодстве» (1987) и др. методические рекомендации, которые изложены в дис- ' сертации.

Разработка каждого параметрического стандарта, методических и нормативно-технических документов, это по существу научно-исследовательская работа, связанная с изучением биологии объекта, существующей технологии производства, передового отечественного и зарубежного опыта технн-ко-экономическими расчетами и другими вопросами, которые не могут считаться узаконенными без метрологической обработки результатов исследований.

Организация племенной работы в пчеловодстве в соответствии с указанными документами позволит внедрять более совершенные методы отбора, подбора и оценки пчелиных семей, накапливать ценный чистопородный материал, обеспечить плановое улучшение районируемых пород пчел, способствовать

интенсификации отрасли по повышению эффективности опыления энтомофильных растений и увеличению производства продуктов пчеловодства.

ВЫВОДЫ

1. В настоящее время в связи с интенсификацией растениеводства и развитием кормопроизводства резко возросло значение печл для опыления энтомофильных растений, имеющегося количества пчелиных семей недостаточно для их эффективного опыления и более полного использования медоносных ресурсов.

2. Массовая интродукция южных пород в северные районы, их случайный выбор для разведения и хозяйственного использования путем бессистемного скрещивания приводят к ухудшению ценных аборигенных пород и популяций и сокращению генетических ресурсов пчеловодства.

3. Изучение хозяйственных и биологических качеств основных пород и популяций пчел, используемых в пчеловодстве страны, показало наличие у многих пород общих черт, присущих пчелиным семьям, однако различные генотипы обладают дифференцированными экологическими характеристиками.

Породные различия отмечены в морфологическом строении тела различных особей пчелиной семьи, существенно и достоверно различаются рабочие пчелы, трутни и матки разных пород по массе при выходе из ячейки. Наибольшей изменчивости подвержена масса пчелиных маток. Этот признак является одним из показателей качества и сильно зависит от методов репродукции.

4. Оценка наблюдаемых морфологических признаков различных чистопородных и помесных пчелиных семей посредством многомерного статистического анализа позволяет утверждать, что в связи с промежуточным характером их насле- ( дования при скрещивании пород, несмотря на контрастные различия по некоторым из них, объективно идентифицировать породы пчел и помеси по экстерьерным признакам не всегда возможно. В случае отсутствия контрастных морфологических различий, оценку следует проводить по комплексу признаков.

5. В процессе сравнительного изучения наиболее ройливые породы роились на 35—40% от общего количества семей, а малоройливые не более 8—12%, семьи-помеси первого поколения в большинстве случаев малоройливы (около 1%), но у помесных семей, полученных от сочетания с ройливыми породами, ройливость возрастает до 15—18%, а в некоторых вариантах скрещивания превышает 50—60%-

При подготовке к роению пчелы закладывают разное количество роевых маточников (от 12 до 150), а в большинстве

случаев их число составляло 8—18 штук. Наибольшее количество маточников было у среднерусских и дальневосточных пчел. Пчелиные семьи, имеющие большое количество маточников, находились в роевом состоянии 20—25 дней.

К наиболее ройливым породам относятся среднерусская, дальневосточная и краинская, менее ройливы кавказские, итальянские и карпатские пчелы.

6. Для эффективности борьбы с роением целесообразно формировать отводки, которые должны использоваться на медосборе без объединения с основной семьей, т. к. коэффициент регрессии (И) между количеством пчел в семье и продуктивностью в этих случаях существенно и достоверно увеличивается в пользу индивидуального использования основных семей и отводков. В условиях интенсивного медосбора разница составляет 3—4 кг меда на каждую улочку пчел (Р = 0,001).

7. У пчел разных пород, межпородных помесей и межлинейных гибридов выявлены пчелиные семьи с наименьшей предрасположенностью к отдельным заболеваниям: американскому и европейскому гнильцам, нозематозу, пыльцевому и нектарному токсикозам, спироплазмозу и др. Пчелиных семей, устойчивых к варроатозу, выявить не удалось. При лечении пчелиных семей от варроатоза целесообразно использовать комплексный метод, включающий зоотехнические, физические и химические меры в борьбе с клещом, из химических препаратов лучший эффект дают фенотиазин и щавелевая кислота.

Следует сочетать селекцию на высокую продуктивность и устойчивость к большинству болезней пчел и расплода.

8. Породы пчел существенно отличаются по особенностям подготовки к зимовке и зимостойкости пчелиных семей.

В конце лета в большинстве случаев местные, итальянская 'и краинская породы расплода имеют в 1,5—2 раза больше, чем другие. Наибольшее количество расплода осенью в пчелиных се'мьях итальянской породы. Во время подкормки пчелиных семей в осенний период матки краинской и карпатской пород не возобновляют яйцекладку, в то время как у других пород подкормка побуждает маток к откладке яиц.

В процессе зимовки больше других поражаются нозематозом пчелы итальянской, серой горной кавказской и краинской пород. Итальянские и кавказские пчелы на 1 —1,5 кг больше расходовали корма на 1 кг зимующих пчел, соответственно 6,5±0,05 и 5,8±0,03 кг, у этих пород температура в клубе зимующих пчел на 1,5—2? выше и они на 10—15% больше загрязняли экскрементами гнезда. Между количеством пчел в семьях осенью и массой кишечника с экскрементами зимой 30

и весной установлена отрицательная достоверная корреляция (V = —0,30± 0,08; у = —0,62—0,07).

9. Фенотипическая изменчивость плодовитости пчелиных маток и численности пчел у разных пород высокая, СУ = 35— 40%.

Среднесуточная яйценоскость маток разных пород составила от 1150— до 3300 яиц в сутки. Наиболее плодовитыми были итальянская и карпатская. Матки этих пород имели от 320 до 360 яйцевых трубочек в яичниках. Такие матки откладывали в сутки на 600—1200 яиц больше других пород, а семьи выращивали на 10—15 тыс., или на 1 —1,5 кг больше пчел.

Установленные достоверные корреляции между плодовитостью маток и медовой продуктивностью пчелиных семей разных пород: где V у среднерусской было от 0,5 " до 0,75 ', серой кавказской от 0,54" до 0,76"; дальневосточной от 0,71 " до 0,76 ", итальянской от 0,50 " до 0,75" и др., а также наличие высокой положительной связи между количеством яйцевых трубочек и плодовитостью маток (д> = от 0,44 " до 0,78 ") открывают широкие возможности при селекции отечественных пород с недостаточно высокой плодовитостью маток.

10. Среди изучаемых хозяйственно полезных признаков разных пород пчел наиболее изменчивым считается продуктивность, которая определяется количеством меда, воска, пыльцы, прополиса, маточного молочка и других продуктов, получаемых от пчел. Кроме того, к продуктивным качествам пчелиных семей следует относить эффект от опыления в виде дополнительной продукции от энтомофильных культур.

Продуктивные признаки подвержены большой феноти-пической изменчивости, коэффициенты вариации составляют 25—40%.

Не существует универсальных пород пчел, которые повсеместно были бы самыми продуктивными.

Поэтому научно обоснованный выбор породы пчел, биологические и хозяйственные признаки которой наилучшим образом соответствуют медосборным, климатическим и технологическим условиям данной пчеловодной зоны, позволяет повысить продуктивность пчелиных семей на 25—50%. _

При выборе пород для определенного направления специализации отрасли должны учитываться особенности роста и развития пчелиных семей, их плодовитость и численность в различные периоды сезона, избирательное отношение к видовому составу растений, особенности флоромиграции и другие биологические и хозяйственные признаки.

Для пчелоразведенческого (пакетного) пчеловодства и опыления культур закрытого грунта определяющим фактором считается способность пчелиных семей к выращиванию

большого количества пчел в течение всего активного сезона. К таким породам можно отнести желтую кавказскую, карпатскую, итальянскую, которые на протяжении 3—4 месяцев поддерживают высокий темп выращивания расплода и большую численность пчел.

Среднерусские пчелы эффективно опыляют гречиху, серые горные кавказские—различные сорта клевера и люцерны, особенно клевер красный, итальянские — подсолнечник, карпатские, дальневосточные, краинские оказываются наиболее универсальными при опылении разных растений.

11. Отечественные примитивные породы пчел и их эндемические популяции являются ценным исходным материалом для создания специализированных линий, межлинейных гибридов и межпородных комбинаций методами аналитической и синтетической селекции.

Прогнозирование и определение племенной ценности пчелиных семей, используемых при селекции и репродукции, основываются на правильном применении селекционно-генетических параметров основных селекционных признаков улучшаемых пород.

На протяжении многих лет на экспериментальных и производственных пасеках, расположенных в различных районах страны, получен большой количественный материал, характеризующий фенотипическую и генотипическую изменчивость биологических и хозяйственно полезных признаков пчелиных семей разных пород, особенности существующих корреляций между ними, показатели наследуемости признаков и др.

В качестве ориентировочных для племенной работы следует рекомендовать коэффициенты наследуемости (Ь2) признаков разных пород и популяций, характеризующих размах изменчивости и границы биологической нормы (И2 — экстерь-ерных признаков пчел 0,45—0,72; массы пчелиных маток 0,35—0,52; численность пчел в семье 0,30—0,38; яйценоскости маток 0,25—0,50; медовой продуктивности 0,08—0,32; 0,30— 0,60, восковая продуктивность 0,35—0,55).

Коэффициенты корреляции между одинаковыми признаками по разным породам и даже отдельным пасекам существенно изменяются, у местных пчел в большинстве случаев значительно выше, чем у завозных, а у помесных пчелиных семей ниже, чем у пчелиных семей исходных пород. Для эффективного ведения селекционной работы нельзя руководствоваться только общими корреляционными закономерностями без учета породных особенностей.

Основные генетико-математические показатели (СУ, Ь2, V, I?) различных популяций и пород пчел изменяются под влиянием отбора, что позволяет целенаправленно формировать же-32

лательный тип пчелиных семей в процессе создания специализированных линий и породных групп с использованием различных методов разведения.

12. На основании результатов практической селекции, полученных при работе с дальневосточной, среднерусской, серой горной кавказской породами, а также результаты скрещивания различных отечественных и импортных пород подтверждают целесообразность проведения аналитической и синтетической селекции, позволяющих создать жизнеспособные пчелиные семьи и повысить их плодовитость и продуктивность на 20—50%.

Основным условием, обеспечивающим повышение продуктивности, должно быть широкое использование ценных в племенном отношении высокопродуктивных линий и межлинейных кроссов. Межпородные помеси можно применять в ограниченных случаях и только после испытания их на комбинационную способность проявления эффекта гетерозиса, использование бессистемных помесей понижает продуктивность пчелиных семей и опасно для отрасли.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Биологические особенности отечественных пород пчел позволяют при сравнительно малых затратах труда и средств в короткие сроки повысить продуктивность пчелиных семей и целых пасек на 25—50% за счет научно обоснованного выбора породы и племенной работы с ней. В экономическом отношении это одно из эффективных направлений дальнейшего развития пчеловодства. Главное условие его практической реализации заключается в плановом научно особнованном использовании ценных отечественных пород пчел и мобилизации их генетических ресурсов для целей селекции.

2. Разработанные на основе исследований Государственные стандарты и другие нормативно-технические документы способствуют дальнейшему развитию племенного пчеловодства. Действие названных документов требует соблюдения технологической дисциплины на пчелоразведенческих и матко-выводных пасеках и в хозяйствах, которая должна осуществляться в точном соответствии с современными методами племенной работы, планирования и организации производства, обеспечения высокой культуры пчеловодства. Вместе с тем стандарты не только предусматривают уровень показателей качества пчелоразведенческой продукции, но и имеют большое значение для сохранения и рационального использования пород в соответствии с планом породного районирования пчел в.СССР и реализации его рекомендаций.

3.' 33

3. Отечественные породы пчел, как и породы других объектов животноводства, являются общенародным богатством, они должны охраняться государством и рационально использоваться в соответствии с действующими «Законом об охране животного мира», Государственными стандартами Союза ССР «Семьи пчелиные», «Матка пчелиная» и «Планом породного районирования пчел в СССР».

Опыт применения действующих стандартов и плана породного районирования пчел в СССР, а также дополнительные результаты исследований указывают на необходимость уточнения и совершенствования названных документов и при^ ведения их в соответствие с возрастающими требованиями народного хозяйства, что будет способствовать систематическому совершенствованию форм сохранения генофонда аборигенных пород и популяций, повышению качества пчелоразве-денческой продукции и интенсификации пчеловодства.

4. Разработанные методы оценки пчелиных семей по комплексу признаков целесообразно использовать для улучшения племенного дела в пчеловодстве, выделения ценных пчелиных семей "для создания племенного ядра и селекционных групп в племенных пчеловодческих совхозах, пчелоразведенческих питомниках, племенных и товарных фермах совхозов, колхозов и других хозяйств.

5. Бонитировка в пчеловодстве должна стать обязательным зоотехническим мероприятием, та-к^же как и в других отраслях животноводства. Проведение бонитировки пчелиных семей отечественных пород позволит накопить сведения, которые требуются для осуществления селекционного процесса в пчеловодстве методами крупномасштабной селекции.

6. Учитывая большую народнохозяйственную значимость дальнейшего развития искусственного осеменения сельскохозяйственных животных, в том числе и медоносных пчел, целесообразно при селекционном центре по пчеловодству создать лабораторию по сохранению спермы трутней методами глу-бого замораживания, а также продолжить и организовать исследования по совершенствованию методов сохранения спермы и яйцеклеток разных пород и популяций.

7. Новые данные о хозяйственных и биологических качествах пчелиных семей разных пород, типов, линий, их генети-ко-математичёских параметрах, влиянии бессистемного скрещивания пород на сокращение генетических ресурсов пчеловодства, их сохранении, районировании, разведении и селекции следует использовать в соответствующих разделах учебников и учебных пособий по курсу «Пчеловодство».

Список основных работ по теме диссертаций

1. Макаров Ю. И. Полнее использовать медоносные ресурсы Уссурийской тайги //Сб. научной информации ДНИИСХ. г. Хабаровск, 1964, с. 20—24.

2. Макаров Ю. И. Новая клещевая болезнь пчел //Пчеловодство. — 1965, — № 5. _ С. 2.

3. Макаров Д). И. Корреляционные связи между плодовитостью дальневосточных пчелиных маток и продуктивностью пчелиных семей // Доклады ТСХА. — 1968. — Вып. 14а — С. 120—125.

4. М а к а р о в Ю. И. Опыт аналитической селекции дальневосточных пчел//Труды XIII Международного энтомологического конгресса. Издат. Наука. — 1968. — С. 306—307. (на русск. яз.).

5. Аветисян Г. А., Д а в и д е н к о И. К., Макаров Ю. И. Опыт аналитической селекции карпатских и дальневосточных пчел //Сб. докладов Международного симпозиума по технологии пчеловодства. Варна. — 1968. — С. 10—20 (на русск. яз.).

6. Макаров Ю. И. Рекомендуем пчеловодам (влияние условий воспитания личинок на качество пчелиных маток) // Земля Сибирская дальневосточная.^ 1968. — № 2. — С. 50—51.

7. Макаров Ю. И. Аналитическая селекция пчел //Пчеловодство. — 1968. — № 1. — С. 26—27.

8. М а к а р о в Ю. И. Опыт аналитической селекции дальневосточных пчел //Доклады XIII Международного энтомологического конгресса. Изд.: Наука, 1972. — С. 306—307

9. Аветисян Г. А., Давиденко И. К., Макаров Ю. И. Опыт аналитической селекции карпатских и дальневосточных пчел //Международный журнал «Апиакта». — 1968. — № 4. —г С. 5—10 (на англ., немецк., испанск., франц., русск. яз.),

10. Макаров Ю. И., Черевко Ю. А. Селекция дальневосточных пчел с испытанием маток по потомству // Доклады XXII Международного конгресса по пчеловодству. Мюнхен. — 1969. — С. 210—214 (на англ., немецк., испанск., франц., русск. яз.).

11. Макаров Ю. И., Давиденко И. К. Племенная работа с карпатскими и дальневосточными пчелами //Сб. научно-технической информации Украинской ССР. — 1969. — С. 14—18 (на русск. и укр. яз.).

12. Макаров ТО. И. Использование отводков с матками-помощницами в условиях интенсивного взятка // Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. — 1971. — С. 54—57.

13. Билаш Г. Д., Макаров Ю. И., Стройков С. А. Результаты сравнительного изучения различных рас пчел в основных зонах СССР //Доклады XXIII Международного конгресса по пчеловодству. Бухарест.—

1971. — С. 397—400 (на англ., немецк., франц., испанск., русск. яз.).

14. Билаш Г. Д., Макаров Ю. И., Стройков С. А. Результаты сравнительного изучения различных рас пчел в основных зонах СССР// Международный журнал «Апиакта». — 1971. — № 3. — С. 97—100 (на немецк., англ., испанск., франц., русск. яз.).

15. Б и л а Г. Д., Макаров Ю. И., Стройков С. А. Сравнительное испытание пчел //Пчеловодство. — 1971. № 9. — С,. 13—15.

16. Макаров Ю. И. Влияние эколого-биологических факторов па яйценоскость пчелиных маток и продуктивнесть дальневосточных пчел // Научные труды НИИ пчеловодства. — 1973. — С. 61—64.

17. Макаров Ю. И. Порода пчел и промышленное пчеловодство // Пчеловодство. — 1972. .—■ № 6.

18. М а к а р о в Ю. И. Хозяйственно-биологические особенности пчел и их продуктивность //Научная информация ДНИИСХ, г. Хабаровск. —

1972. — 4 с.

19. Макаров ТО. И. Хозяйственные и биологические особенности

дальневосточных пчел //Научные труды Приморской госуд. с.-х. оп. станции. — 1972, т. 3, ч. 2. — С. 224—238.

20. Макаров Ю. И. Селекция и контролируемое спаривание медоносной пчелы. Международный симпозиум Апимондии //Пчеловодство. — 1973. — С. 27—28.

21. Макаров Ю. И. Разведение и селекция краинских пчел в Австрии //Пчеловодство. — 1973. — № 5. — С. 35—37.

12. Макаров Ю. И. Международный симпозиум по селекции и контролируемому спариванию медоносной пчелы. Австрия. Лунц-на-Зее. ВНИИТЭИ сельхоз. МСХ СССР. Сб. рефератов, отчетов о зарубежных командировках советских ученых и специалистов сельского хозяйства на 1972 г., г. Москва,— 1973.— с. 17—20. /

23. Макаров Ю. И. Разведение и селекция краинских пчел //Пчеловодство ЧССР. Прага, 1973. — С. 18—22 (на чешек, яз.).

24. Б и л а ш Г. Д., Макаров Ю, И., Седых А. В. Разработка плана породного районирования в СССР //Доклады Международного конгресса по пчеловодству в Буэнос-Айресе, Бухарест.— 1973. — С. 280— 284 (на немецк., англ., франц., испанск., русск. яз.).

25. Б и л а ш Г. Д., Макаров Ю. И., Таранов Г. Ф. Перспективы развития пчелоразведенческого дела //Пчеловодство. — 1973. — № 4.— С. 14—15.

26. М а к а р о в Ю. И., Бородач ев А. В. Государственный стандарт Союза ССР «Семьи пчелиные». — 207.28-75 //Государственный комитет стандартов Совета Министров СССР. — М.: Изд-во стандартов.— 1975. — 6 с.

27. Б о р о д а ч е в А. В., М а к а р о в Ю. И. и др. Республиканский стандарт РСФСР «Матка пчелиная» — 500-75 //Госплан РСФСР. М. — 1975. — 5 с.

28. М а к а р о в Ю. И. Порода пчел и промышленное пчеловодство // Доклады Всесоюзного совещания по концентрации и специализации пчеловодства. — 1976. — С. 16—25.

29. М а к а р о в Ю. И. (в соавторстве). Изыскание новых методов селекции в пчеловодстве в целях создания высокопродуктивных пород и породных групп пчел. Разработка плана породного районирования пчел в СССР //Отчет о научно-исследовательской работе 1970—75 гг. Отдел селекции пчел НИИП. УДК 638.145. № Гос. рег. 73060992. Всесоюз. научн. тех. инф. центр. — Сборник.

.30. Макаров Ю. И. О некоторых вопросах селекционной работы в пчеловодстве //Труды НИИП «Селекция пчел». Рязань. — 1977. — вып. II. — С. 35—43.

31. Макаров Ю. И. (в соавторстве). Положение по апробации селекционных достижений в животноводстве. Раздел Пчеловодство// — 1977. МСХ СССР, — 20 с.

32. Макаров Ю. И., Бородаче в А. В. Опыт внедрения ГОСТа «Семьи пчелиные» //Инф. листок № 9—78 УДК 638124 (083.74). Рязанский территор. центр н.-т. информации. — 4 с.

33. Бородач ев А. В., Макаров Ю. И. Опыт внедрения республиканского стандарта РСФСР «Матка пчелиная» //Инф. листок № 5-84-17 УДК 658.516 :638.124. — 4 с.

34. Б и л а ш Г. Д., Макаров Ю. И., Седых А. В. Породное районирование пчел в СССР //Аннотации докладов «Генетика, селекция и репродукция пчел». Международный симпозиум в Москве. — 1976. — С. 15.

35. М а к а р о в Ю. И. (в соавторстве). Породное районирование пчел в СССР //Доклады Международного симпозиума «Генетика, селекция и репродукция пчел». Бухарест, 1977. — С. 132—142 (на англ., франц., испанск,, немецк. и русск. яз.). ,

36. М а к а р о в Ю. И., Подольский М. С. Бонитировка пчелиных

семей основных пород пчел//Тезисы XXVII Международного конгресса по пчеловодству. — 1979. (на англ., испанск., франц., немец, и русск. яз.).

37. Макаров Ю. И. Оценка пчелиных семей по комплексу хозяйственно полезных признаков//Научн. труды ВАСХНИЛ. Технология производства продуктов пчеловодства. — М.: Колос. — 1980. — С. 130—134.

38. М а к а р о в Ю. И., Подольский М. С. Бонитировка пчелиных семей //Доклады XXVII Международного конгресса по пчеловодству. — 1979. — Бухарест. — 7 с. (на англ., франц., немецк., испанск., русск. яз.).

39. Макаров Ю. И. Методы оценки племенной ценности пчелиных семей разных пород//Межд. техн. ж. экономики и пчеловодной информации «Апиакта». — 1980. № 15 (1). — С. 6 (на англ., испанск., франц., немецк., русск. яз.)'.

40. Макаров Ю. И. Карпатские пчелы в плане породного районирования //, ж. Пчеловодство. — 1983. — № 3, — С. 12.

41. Макаров Ю. И. (в соавторстве). Инструкция по бонитировке пчел. НТС МСХ СССР. — 1983. — 15 с.

42. М а к а р о в Ю. И. Использование коэффициентов изменчивости, корреляции и наследуемости основных признаков разных пород пчел в селекции /Сборник работ Всесоюзного совещания по селекции кавказских пчел. — Тбилиси. — 1983. — С. 25.

43. М а к а р о в Ю. И. Пчеловодство // — В кн.: Система ведения сельского хозяйства в Смоленской обл. — 1983. г. Смоленск.

44. Макаров Ю. И. Идентификация пород пчел //Пчеловодство. — 1985. № 12. — С. 16—18.

45. Макаров Ю. И. Комплексный метод борьбы с варроатозом медоносных пчел //Сборник докладов научн.; конференции Смоленского филиала ТСХА. — Смоленск. — 1986. — С. 263—268.

46. Макаров Ю. И. Ценный исходный материал для селекции // Пчеловодство. — 1986. — № 10. — С. 15—16.

47. Макаров ,'Ю. И. (в соавторстве). Племенная работа в пчеловодстве (методические указания) // Государственный агропромышленный комитет СССР. — М.: Агропромиздат. — 1987. — С. 45.