Остракоды семейства Bythocytheridae сравнительная морфология, пути эволюции, систематика

Шорников, Евгений Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Остракоды семейства Bythocytheridae сравнительная морфология, пути эволюции, систематика
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Остракоды семейства Bythocytheridae сравнительная морфология, пути эволюции, систематика"

(М

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНЛГЛ-НИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР

ОСТРАКОДЫ СЕМЕЙСТВА ВУТНОСУТНЕМВАЕ СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРЮЛОГИЯ, ПУТИ ЭВОЛЩИИ, СИСТЕМАТИКА

03.00.08 - зоология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степе 1га доктора биологических наук в форме научного доклада

На правах рукописи УДК 595.33

ШОРНИКОВ

Евгений Иванович

ЛЕШМГРАД 1989

Работа выполнена в Институте биологии моря Дальневосточного отделения Академии наук СССР.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Я.И.СТАРОБОГАТОВ

доктор биологических наук Н.Н.СМИРНОВ

доктор гоолого-минералогических наук А.В.КАЯЬГГКН

Ведущее учрездение: Палеонтологический институт АН СССР

Зашита диссертации состоится "_"_ .

в _______ -¡асов на заседании специализированного совота/

Л 002.G3.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте АН СССР (199034, Ленинград, Университетская набережная, 1).

С комплектом публикаций автора по тома диссертации можно ознакомиться d библиотека Зоологического института АН СССР

Автореферат разослан "_"_1989г,

Ученый, секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Т.Г.ЛУКИКА

А ^т уальцог^Ь и с сл о л о ва ггая. Ракообразные подкласса Оа4гя-осйа весьма многочисленная, разнообразная п чрезвычайно интересная з самих различных аспектах группа организмов. Описало около 40 тис. видоз, из гак более 8 тис. современных. ини обитает во всех мыслимых водных биотопах от ультраабисслли вплоть до наземных влажных местообитаний [151 + (Шорников, 1Э69;1Э80з). Среди них имеется роющие, ползающие, пелагобентические и пелагические формы, а по типу питания - фильтраторн, дотрптоодн, трупоеды, хищники, комменсалы и паразиты (Шорников, 1970,197-3). В свою очередь они являются промежуточными хозяевами паразитов животных и человека. Причем, паразиты изучены и описана, а их хозяева-остракоды остаются неопределенными Остракоды - одна из наиболее многочисленных групп мейобентоса, достигающая иногда плотности поселения свыше 1 млн. экз/кв.м. Кроме того, они непосредственно потребляются рыбами, и в некоторых водоемах составляют до 90£ их корма (Шорников, 196-3). Остракоды весьма чувствительны к изменению среды и могут использоваться в самых различных областях человеческой деятельности, связанных с биоиндикацией. В частности, могут служить прекрасными инликатора-ми стрессового и хронического загрязнения акваторий. В ископаемом состоянии остракоды известны, начиная с кембрия, л используются в геологии при поисках полезных ископаемых осадочного происхождения, прежде всего нефти и газа. Подааачгщеа большинство специалистов по остракодш - палеонтологи. Ископаемые остракоды оказались изученными значительно лучше современных. Возник огромный разрыв между палеонтологической и неонтологячо-ской систематиками. На каидом международном симпозиуме по ост-ракодам и аналогичных отечественных собраниях звучат призывы резко усилить исследования по современным остракодам. Нефтяные компания стали $инансировать эти исследования, и часть палеонтологов перешла к изучению современных остракод. Однако, до сих пор ощущается острейишй недостаток в квалифицированннх зоологах. Недостаточность знаний по морфологии, систематике, эколо—

+ Источник публикации в списке ребот автора.

гии, физиологии современных остракод и отсутствие соответствующих сводок остается серьезным тормозом для успешного прикладного использоь£йшя остракод не только в геологии, но и в других аспектах (Шорников, 1982),

Семзйство ВугНооугЬег1йаепринадлежит надсемейству Су1Ле-гйсва и отраду Ройосор1<1а. Как и все цитерацеи - это исключительно дошше животные, лишенные плавательных щетинок. В ископаемом состоянии битоцитериды известны, начиная с середины палеозоя (верхний силур, лудлов). Современные виды встречаются практически на всех глубинах Океана - от литорали до почти 8000м [151. Первые их представители были описаны более 100 лет тому назад (Вос^иог , 1850; Нотап , 1861; Бага, 1866). Тем не менее, до исследований автора эта грунпч оставалась чрезвычайно слабо изученной. Около половины из 756 фигурирующих в литературе таксонов аидового ранга, относимых к битоци-теридам, являются видами неопределенного таксономического положения или формами с открытой номенклатурой. Только у 15 современных видов из 60 описанных в литературе было известно строение конечностей. Битоцитериды по сравнению с представителями большинства^семейств цитерацей наиболее стенобионтны. На опреснение и антропогенное загрязнение они реагируют резким сокращением видового разнообразия, и благодаря этому весьма перспективны для использования в качестве тонких биоиндикаторов в экологическом, экостратиграфическом, биогеографическом, палеобиогеографическом и других аспектах. Однако, особый интерес они представляют как наиболее долго живущая и наиболее архаичная, баповая гпуппа господствующего ныне в морских водоемах нздсемейства Сугьегасеа. Познание путей и закономерностей эволюции этого семейства открывает перспективы решения ключевых проблем эволюции, филогении и систематики цитерацей в целом. Этим и объясняется то, что наряду с изучением других групп остракод, автор особое внимание уделяет именно битоците-рцпам.

и б^рвнте,

- провести детальное сравнительно-морфологическое иссле-

дование современных и ископаемых битоцитерид с привлечением сведений по онтогенезу, экологии, палеоэкологии и функциональной морфологии;

- выявить пути и закономерности их эволюции;

- на примере исследования наиболее долго живущей, валовой группы цитерацей наметить пути преодоления несоответствия между "зоологической" и "палеонтологической" классификациями остракод.

Научяан конина. теор;-т;г-ескял и "¡yiK-nyii.gKtVtj^HH^x^ реелвповалш» Проведен двтапышй сравнктельно-мор£ологичоскнй

анализ элементов р?човшш и мягкого тела битоцид^рид, основанный почти исключительно аа оригинальных данных. Выявлено большое количество новых диагностических 1гркзнаков, в том числе для очень трудно определимых видов, чтч> помогает избежать многих опкбок при диагностике остракод, а отсюда - при определе-ни.л геологического возраста и рошении других прикладных задач. 3 частности, это позволило уварзнно различать виды -родов Jcna-sia, -rsoudooythera, Sclarochilus, котирио ранее били иеопрода-л'.ил'л/:;,л показать, что ifopwj, считавшиеся космополитами, в действительности представляют собой комплексы сходных видов [О, 9, 111, i.vthcrsuch , Horns р 1987). Вшпиюни пут:; и закономерности морфологической эводгции бпопнтерип. Цздэчянн пут? ностроо!,ия единой система совроьминнх и ископ/имдик остракод. Построена соответствующая систека д.,я соврчкчнних и аокопаот/ых бионптерид. Общая часть моиографаа: "Оетракоаи Bythocyth«ridoe дгипьневосточних морей" [9, с.3-84], является первым в отечественной литературе детальным морфологическим описанием строения ш1гкого тела и рнковшш остракод и мажет служить учобннм посо-

бРРМ.

цО'|Ок«иц на Симпозиуме по проблемам филогении и сисч«тгнкп (Илчдивосток, 1969), Ш Всесоюзном коллоквиума по остпакодач О'аллиин, 1971), 1У Всесоюзном симпозиуме по остракодпм (Кишинев, ГЭ79), т Мездународном «ямпозиума по остракодпм (США, Xi тогой, 1902), 2-й Всесоюзной конференции по проблемам эволю-

Основнне положения и материалы работи

ции (Москва, МГУ, 1989), а также в начале 1989 года - на семинаре Кафедры зоологии и сравнивльной анатомии беспозвоночных №7, Морфологическом семинаре в Институте эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР (Москва), семинаре Лаборатории морских исследований Зоологического института АН СССР (Ленинград), Лаборатории микропалеонтологии Института геологик п геофизики СО АН СССР (Новосибирск) и Отдала экологии Института биологии коря ДВО АН СССР.

Лубликацкц. По предлагаемой теме опубликовано 20 работ общим объемом около 50 а.л., в том числа одна монография.'.

Материал и методика

Всего исследовало 366 видов битоцитерид. В том числе 235 современных видов из самих различ1шх районов Мирового океана. Эти материалн собраны автором, участвовавшим в многочисленных экспедициях, или переданы ему на обработку из Зоологического института АН СССР, Института океанологии АН СССР и Института биологии южных морей АН УССР; ряд видов оыл прислан из Англии Дд.Нилом (,ТЛТеа1с ), США Ф.Моркховеноы (р .НогсЬсл/ев ), Японии К.Исиэаки, И.Окубо, С.Хирутой (к.1оЫвак1, 1.0киЬо, 2. Н1лиа) в Новой Зеландии К.Свенсоном (к.Зяопаоп ). Остальные 131 - ископаемые виды: 79 видов из низшего девона (эме) Шного Тянь-Шгшя, переданные Е.Д.!&иайловоЙ; 5 видов из среднего девона Русской платформы и порми Южного Урала, хранящихся в музеях Всесоюзного научно-исследовательского института разведки гора-чих ископаемых и Всесоюзного геологического института; 6 видов из триаса, хранящихся в Биолого-почвенном институте ДВО АН СССР; 38 видов из мола Средней Азии, Северного Прикаслия, ГДР (о.Рюген), Кубы и США (Техас), переданных Ю.А.Андреевым, Е.Хор-рягом (Е.Иегг1б , ГДР) и собранных автором; 3 вида из неогена Австралии, присланных Ди.Нейлом (,ьке11 Проанализирована практически вся мировая литература по битоцитеридш.: и составле-

+ Приношу глубокую благодарность всем лицам, передавшим мне материал или способе гвоваваи« ознакомлению с ним.

на соответствующая видовая картотека. Разработал комплекс оригинальных приемов обработки проб путем декантации,- флотации и др., что позволяет извлекать остракод из очень больших объемов субстрата и получать богатый материал (Кусакин, Куд-ргагов, Тараканова, Шорников, 1974), Раковины изучались с помощью бинокуляра, светового и сканирующего электронного микроскопов. Препараты конечностей готовились по обычно принятой методике. Мускулатура отпрепарировалась с помощью игл, в некоторых случаях для контроля готовились серии срезов. Разработана формула описания вооружения конечностей, что позволяет значительно сократить диагнозы надвидових таксонов v сделать их более наглядными (Schomikov, (Згакя , 1974; Шорников, 1980а) [9]. Особенно удобно ее использование при описании развития вооружения конечностей в онтогенезе [ll] , (Коваленко, 1985).

Раковина.

Раковины битоцитерид довольно разнообразны, но большинство аз них икает характерный облик, благодаря прямому спинному краю и выраженному каудаяьному отростку. Прямой спик.'ой крой, свойственный большинству палеозойских остракод, - явно анцест-ралышй признак, связанный с архаичным строением замка и его происхождением у остракод путем излома вдоль средней линии первоначально цельного карапакса предковцх форм. На форме раковины остракод сказывается действие трех разноречивых тенденций в эволюции этих животных, связанных с особенностями их организации: увеличение прочности раковины путем приобретения более или менее сферических очертаний, при соответствии ее формы продольно вытянутому мягкому телу и обеспечении прочности сочленения створок путем трансформации строения замка ( Triebei ,1941; Hertmann , 1966). Это привело к тому, что большинство современных остракод, в отличив от палеозойских, имеют овальные или почковидные раковины. Среди битоцитерид такая форма у наиболее эволюцлонно продвинутых групп. Проблема выгибания спинного края у них решается двумя способами. В первом отгчас образуются вз-

дутая вдоль прямого замка ( УП,1аи1в11а и некоторый виды других групп). При этом но теряется прочность сочленения створок, поскольку такой архаичный замок, построенный по принципу взаимодействия желобка и валика, тем прочнее, чем он прямзе и длиннее. Во втором случае ( 5с1егое1г111п1 ) происходит аркообразное выгибание самого замочного крал. Однако это потребовало коронной перестройки замка и характера перекрывания створок. У некоторых видов средняя часть замка вторично выпрямляется.

Наличие трубкомвдого каудального отростка с зияющим отверстием - один из основных признаков, отличающих цитерацей (и прежде всего их базовую группу - битощггерид) от остальных по-докопид. Зияющее отверстие в задней части раковины выражено еще только у кембрийской Нев1апаот и ряда киодокопцц (сифон). Не исключено, что это остаток заднего свода карапакса предков остракод, откуда выходил наружу абдомен Среди представителей всех подсемейств битоцитерид, и особенно наиболее древних из них, имеются формы с каудальным отростком, но степень его выраженности и строение чрезвычайно разнообразны у различных групп. Это, по-видимому, полифункциональное образование, и не все его функции выяснены. Поэтому не ясно, кахое преимущество перед другими остракодами имеют формы с каудальным отростком. Возможно, он служит для вывода воды и фекалий из раковины, но множество остракод вполне обходится без него. Более того, остракоди без зияющих отверстий в раковине имеют значительное преимущество перед другими ракообразными, поскольку могут противостоять стрессовым неблаголриятным факторам, изолируясь от внешней среды (Аладии, 1983). Через всю эволюцию цитерацей прослеживается тенденция к его редукции. В каждом подсемействе, как среди девонских, так и современных битоцитерид, имеются формы с более или менее редуцированным каудальным отростком. Нередки группы,у которых он редуцирован совершенно. Среди других семейств цитерацей он сохранился линзь у небольшого числа видов. Не исключено,' однако, что на протяжении геологической истории в некоторых линиях развития как битоцитерид, так и других цитерацей, каудаль-ный отросток подвергался болъагей или меньшей редукции, а затем

краем раковины формировался новый орган, сходный с прежним по форма а функциям. Во всяком случае, среди битоцитерид у Cythera-Ивоп sp. из приавстратайских вод имеется аналогичное образование, которое сформировано не краем раковины, а нарушим краевым валиком. Этот пример свидетельствует о том, что какие-то обстоятельства способствуют вторичному возникновению кау-дального отростка после полной его редукции у продкопцх форм.

Раковины различных групп битоцитерид имеют характерный облик в зависимости от наличия или отсутствия на них поперечных борозд. Поперечные борозды свойственны только остракодам, их кет у других раковинных ракообразных - клядоцзр, конхост-рак, циррипоаий, лйлтострак. Jr.о древнейшие, нижнекембрийские, остракоды имели эти образования. Особенно ярко они выратош у многих лослекембрийских палеозойских групп. Эти борозду характерны для латерально уплощенных или вытянутых форм, а на болео пли менее сферических раковинах они, как правило, отсутствуют. Есть итого свидетельств тому, что они возникали независимо у представителей различных групп и могут независимо редуцироваться. Наибольшего своего развития они достигают у бейрихиоко-пцд. У них различают три поперечных борозда и четыре ограничи-сехгдие их лопасти. Эти образования имеют доюльпо постоянную локализации у разных групп, занимая определенные зоны ракованк. В литературе имеется много спекулятивных paccywieimfl об их функциональном назначении. Предполагалось, в частности, что лопасти служили вместилищем каких-то определенных органов. Исследование современных форм, имеющих аналогичные образования, показывает, что лопастп и бугры не содержат никаких органов. Скорое наоборот, они югу? возникать лишь там, где нет десткой связи раковшш с внутренняя органами. Эти "свободные моста" огршгачони вен-.!»« pain вина, которые занимают лопасти при своем ;:зкси,-дальнем развитии. Прздде всего она способствуют упрочению раковины, играя роль поперечных ребер жесткости (19! . С виут-.рзннпга то оргшшя (а именно мускулатурой) связаны лииь две поперэчные бзрозды. Передняя попорзчная борозда (3 1) связана с мускулатурой антешгул п антенн. В области сродинной борозды

(ё2) кропится в основном мускулатура мандибулы, (лаксгллулы,аддуктор и мускулы, берущио свое начало от эндоскелога. Задняя поперечная борозда (s3) непосредственно не связана о внутренними органам!! и возникает в результате формирования задней лопасти. У разных групп битоцитервд могут быть выражены лишь одна поперечная борозда, две"(в различных сочетаниях у разных групп) и очень редко - три борозды. Иногда они могут редуцироваться в связи с приобретением раковиной округлых очертаний и возникать заново в свн:.и с развитием на ней бугров и вздутий. Срединная борозда у бптоцитерид бывает двух типов: v - образная и г.олобчатая, что связано со строением так называемого дорсального мускульного полл, т.о. с характером взаиморасположения отпечатков мускулов,крепящихся в верхней половине сгворки напротив отпечатков аддуктора. На раковинах с диффузным (архаичным) мускульным полем срединная борозда но выражена или 7 - образная. Келобчатой срединной поперечной борозде соответствует дорсальное мускульное поле с ранжированными в вертикальный ряд мускульными отпочаткяш, Такое его строение остается и в тех случаях, когда сама борозда полностью редуцируется. Характер строения и степень выраженности подарочных борозд у битоцитерид довольно разнообразны и вполне могут пополнить арсенал таксономических признаков для дифференциации не только видов и родов, но и групп более высокого таксономического ранга. В сгстематико цитерацей таксономическое значе-}ше этих признаков недооценивается из-за недостаточной изученности .

Bcrounellliiao (c-илур-деион) обычно имеют S1 и у-обра-зную s 2. Антеродорсальный и постеродорсалъный края раковины необычно сильно вытянуты и занимая? более или менее горизонтальное положение. Благодаря этому ош! оказываются сходными с некоторыми Bairdiacea , В частности, С Acanthoscapha • Однако это не доказывает, что они произошли непосредственно от Асап-thoeoapha ~ подобных предков. Сами Aoonthoacnphaвесьма специализированная 1'рупна, приспособленная к жизни в толщо полужидких осадков. Удлиненная передняя и задняя части раковины функционировали у них как стабилизаторы, подобно аналогичным образованиям

у ряда пелагических Halocyprldldao и плавающих Cyprididae. Это сходство конвергентно.

Bythocytherldaa, Bubfcm. п. Schornilcov , 1988, (силур-карбон) имеют s 1 и S 2. Дорсальное мускульное поло диффузное, S 2 v-образная. К этоцу подсемейству относится Kirkbyeliinae с необычайно гипертрофированным каудальным отростком и близкий к нему девонский новый род, у которого этот отросток по.цдлргся значительной редукции. Шальроитер (Schalreuter , 1963), Грюндель и Коцур (Grandel , Ко zur , 1971, 1973), считавшие Kirkbyellina синонимом Berounella , имели в виду морфологию именно Kirk-

byellina , когда говорили О сходстве Borounollinao с

Tricorninidae . Их сходство конвзргвнтно. По своей организации эти группы различаются коренным образом. %irkbyeiiinaa имеют ряд чрезвычайно своеобразных признаков, которые характеризует их как очонь специализированную группу. Среди них гипертрофированный каудальный отросток и наличие 3 зияющих отверстий в закрытой раковине (кроме отверстия в каудалыгом отростке). Сни расположены антеродорсально, алтеровентрально и постеровентраль-но. Наиболее вероятно, что Klrkbyolllra обитали з толще

полужидких осадков. Антеродорсалыше и латеральные шипы и длинный' каудальный отросток служили им стабилизаторами, а отверстия в домицплиумз служили для выхода антеннул, антенн и торакоподов. Благодаря этому животные могли двигаться, не открывая раковины.

Honoceratininae (девон-Пермь) И Bythocytherinae (девон -ныне) изначально имеют только S 2. Uonooeratlnlnae имозот

v-образную S 2 и, по-видимому, диффузное дорсальное мускульное поле. Представители Bythocythorinaa имеют ранжированные в вертикальный ряд отпечатки в средней части дорсального мускульного поля и желобчатую S 2. Будучи эпибиоотами относительно плотных грунтов, представители этих подсемейств обычно имеют на раковинах оутрн, вздутия, лопасти и адвентральное вздутие (расположено ниже зоны аддуктора), часто трансформирующееся в крыловидный выступ.

Keijlcytherinae (девон-ныне) характеризуется наличием s 1 и отсутствием s 2. Дорсальное мускульное пола ди^узные. Бугро-

подобные образования встречаются как редчайшее исключение и всегда очень слабо выражены. Часть представителей палеозойской трибн 31г1а1.оЬу1;Ьосега1;1п3.п:1, которые вели эпибионтный или полупогруженный в грунт образ жизни, имели вентролатеральное вздутие (распространяющееся на область аддуктора) и литеральный шип.

Рвеийосу№ег1пае (мел-ныне) характеризуются полным отсутствием поперечных борозд. Дорсальное мускульное поле диффузное, раковины в подавляющем больапшетве гладкостенные.

Половой диморфизм. Одним из признаков, сближающих бито-цитерид и трикорнинид,' Грюндель и Конур (1973) полагают отсутствие у них полового диморфизма. Хотя у битоцитсрид он выражен слабее, чем у многих других групп цитерацей, но никем не было доказано его отсутствие хотя бы у одного вида. Дело обстоит как раз наоборот: во всех случаях, когда имеется достаточный материал, пологой диморфшм в строении раковин выявляется вполне определенно. Различия в форме раковин самцов и самок би-тоциторнд можно снести к двум типам: 1/ раковина салца "стройнее", чем у самки, - она относительно длиннее, шгае и уже. Задний край сильнее скошен снизу и более заострен, чем у самки; 2/ раковина самца в передней части относительно ниже, а в задней - вшив и более вздута, чем у самки. Задний край более плавно скошен и шире закруглен, чем у самки. Кроме того, у отдельных групп установлен половой диморфизм в строении внутренней пластинки. Благодаря этим сведениям исправлено несколько ошибок, допущенных палеонтологами, когда была перепутана принадлежность раковин к определенному иолу, или когда они были отнесены к различим разновидностям или разним видам.

Филэмбшоге^ез. При его изучении прежде всего необходимо выбрать шкалу этапов онтогенетического развития организма в целом, относительно которых можно было бы судить о происходящих сдвигах в развитии тех или иных органов у сравниваемых форм. Сложность выявления таких "объективных точек:отсчета" связана с тем, что в характере развития любого органа или системы органов, взятых за этатон в пределах изучаемой группы организмов, в свою

очередь, могут наблюдаться гетерохронии и другие изменения. Остракоды же представляют собой идеальный объект для такого рода исследований: половозрелые особи у них не линяют и каядая группа имеет строго определенное количество личиночных стадий. Это делает легкодоступным сравнение изучаемых структур на строго определенных стадиях онтогенеза [И, 17].

Большинство подокопид проходят специфические стадии онтогенеза, заключающиеся в приобретении раковиной треугольной формы, а затем в ее потере. У некоторых видов ужо эмбрионн на последних этапах развития приобретают треугольную форму, и из них вылупляются личинки треугольной формы. У большинства видов эмбрионы, науп.ниус и личинка стадии А-7 округлые. Треугольными они становятся позднее, а впоследующем, на завершающих стадиях развития, раковины приобретают форму, похожую на очертания взрослого животного ( Hartmann , 1906-1975), [9]. По-видимому,здесь мы имеем дело с рекапитуляцией, свидетельствующей, что предки этих подокопид имели раковину треугольных очертаний о выраженным каудалышм отростком. По крдйней море, это определенно можно утверждать в отношении Bairdiac <а и Cytheracea . Раковины ранних личинок битоцитерид округлно. Раковины личинок Jo-neo Uni И Bythocytherini приобретают треугольную <{орму на стадии А-6 и сохраняют ее почти до половозрелого состояния.Благодаря гетерохрониям проявление этого признака у Pseu<iooythera сдвинулось на стадию. А-5, а у 3cl«rochillnl йообще вы-

пало из онтогенеза. Раковины половозрелых Soleroohilini по фхэрмо сходны с наиболее ранними, только что вылупившимися из яйца личинками других цитерацей (педоморфоз). Следует заметить, что раковины половозрелых Sclerochilini не столько окру-

глы, сколько почковидны. Округлая раковина ранних личиночных стадий явилась только преацалтапией к приобретению ею почковидной формы. Это одна из наиболее рациональных конфигураций раковин с точки зрения механической прочности и соответствия форме тела, В свою очоредь, почковидная раковина сформировалась благодаря добавлению новых стадий развития, проявление которых в пределах триоы также подвержено гетерохрониям. Встречана урод-

ливая личинка стадии А-3 РоеиДасу^ег© в1га111с , ле-

вая створка которой развита нормально (с выражением заднебрш-ным шипом), а правая - по форме закругленного заднего края соответствует личинке стадии А-5 [П]. Подобную гетерохронию в трансформации изначально симметричных структур можно рассматривать как один из механизмов эволюции асимметрии путем педомор-фоза.

Скульптура

Типология скульптуры. Для решения таксономических проблем предложено несколько описательы<х систем классификации скульптуры в зависимости от положения ее элементов на раковине, их размеров, формы, взаиморасположения и т.п. Такая статическая морфология - первый уровень исследования, основа альфа-систематики. Для разработки бета- и гамма-систематики необходимо изучение динамической (онтогенетической и эволюционной) морфологии скульптуры. Однако, к перспективам использования скульптуры в нодвиновой классификации и филогении многие авторы относятся весьма скептически - скульптура чрезвычайно разнообразна и слишком изменчива. Первым нарушил этот негласный запрет Либо (1,1 е-ЪацД971, 1975, 1977) и показал плодотворность исследования скульптуры как возможной базы для филогенетических построений и классификации острачод по раковинам. Кроме того, он предложил классифицировать скульптуру по уровню ее вариайильности (прото-, мозо- и макроуровень), полагач, что по мэре эволюции остракод скульптура у них становится всо более стабильной. Но это не совсем так. Обычны случаи, когда морфофункциональное усиление структур, сопровождающееся их стабилизацией, сменяется редукцией •л дестабилизацией. Автором {9,1(3 развивается идея, что из всего многообразия скульптурных образований могло выделить особые типы скульптуры, которые имеют относительно независимое происхождение и развиваются своими путями. У определенных групп остракод скульптура обычно представлена нескольким! типами, которые могут вступать в более или менее тесные взаимоотношения. Некоторые из них совместно не встречаются, а возникают поспедова-

тельно, после полной редукции скульптуры предшествующего типа (скульптура 1-й, 2-й и т.д. генераций). К настоящему времени выделено 13 таких типов. 1/ Скульптура, образовавшаяся в результате прогибания или выгибания наружного листка раковины: поперечные лопасти и оорозды, вздутия, бугры. Они первично возникают как элементы макроскульптуры, куда относятся крупные скульптурные образования, которые изменяют очертания раковины. И лишь на последних этапах редукции скульптура этого типа может соответствовать мезоскульптуре - относительно мелким элементам, наличие которых не отражается на форме раковины. 2-4/ Скульптура, связанная с органами зрения (2), мускулатурой (3) и поро-выми каналами (4). В составе латеральной мезоскульптуры, ке связанной непосредственно с перечисленными органами, различаются следующие (5-8) типы. 5/ Ячеисто-ребристая сетчастость, представленная перекрещивающимися ребрами, которые ограничивает ячейки, соответствующие клеткам эпидермиса. Наиболее распространенный тип скульптуры; может трансформироваться в самые разнообразные формы: ребристую, ямчатую, шиповатую, бугорчатух) и др., а при гипертрофии - формировать различные элементы макроскульптуры. б/ Желобчатая сетчатость, представленная желобками, ограничивающими более или менее выпуклые поля ячеек, которые также соответствуют клеткам эпидермиса. Скульптура 2-й генерации, может трансформироваться в продольную желобчатость. 7/Лро-до.льно ориентированная мезоскульптура в виде ребрышек, валиков, бороздок и штрихов, не связанная своим происхождением со скульптурой 4-го и 5-го типов. Ску.мтура 2-й генерации. 8/ Ямчатая мезоскульптура, не связанная своим происхождением со скульптурой 4-го и 5-го типов. Часто налагается на скульптуру 5-го типа. На определенных этапах может трансформироваться в сетчатость, продольную, концентрическую и дактилоскопическую ребристость. 9/' Латератьная микроскульптура. В отличие от мезоскульптуры недостаточно хорошо различима в световой микроскоп и доступна для изучения преимущественно с помощью сканирушего элект*-ронного микроскопа. Она представлена самыми разнообразными формами: мельчайшими ямочками, иипикаш, бугорками и другими об-

розованиями. Обычно покрывает скульптуру других типов, возникая нередко на последних этапах ее гипертрофии. 10/ Прикраевые элементы скульптуры: замок, кайма, внутренний и наружный валики. И/ Скульптура проксимальной части внутреннего листка. 12/Внут-решия макроскульптура наружного листка-, внутренние поперечные ребра и поднятия, перемычки крыла и др. 13/ Внутренняя микроскульптура.

Анализ этапов трансформации отдельных типов скульптуры у различных групп остракод позволяет прослеживать линии их развития, не запутываясь в разнообразии подчас разнонаправленно эво-лющдагарузощпх элементов, и дает богатый материал для построения филогенетических гипотез в остракодологии.

ркульптwа развивается прежде всего в результате прогибания или выгибания наружного листка раковины. Реже она возникает в виде макроскулъптурных ребер, валиков, выступов и типов в результате гипертрофии отдельных элементов латеральной мезоскульптура. Грюндель (1973) на основании изучения девонско-диншгтских битоцитерид пришел к выводу, что основные скульптурные образования (длинные шиловидные выросты, бугры и поперечные борозды) сформировались у битоцитерид уже в верхнем девоне и их комбинации сохранились до нашего времена включительно. Аналогичных шипов у современных битоцитерид не обнаружено. Бугры же локализованы в тех самых местах, что и у древних форм. Нельзя считать, что бугры в разных стадиях возникновения и развития, которые мы находим у различных по габитусу и экологии современных форм, это именно те образования, которые однажды зародились у отдельных силурийских и девонских видов и сохранились у их потомков вплоть до нашего времени. Однако особенности архитектоники и генетической основы битоцитерид уже тогда были таковы, что допускали возникновение и развитие бугров в тех же местах, что и у современных форм. На протяжении геологической истории в отдельных линиях эти элементы могли неоднократно редуцироваться и возникать заново. Макроскульптурные образования практически отсутствуют у битоцитерид .ведущих роющий образ жизни (Kcijlcy-thorinao ), к обитателей фитали и соссилыюго бентоса в гидроло-

(

гячесни активной зоне моря ( Гвеийосу-»1ег111,1е ). Вегоипе1-11пав И К1гкЪуе111пае , обитавшие, по-вид.чмому, в толще полужидких осадков имели сильно развитие шшювидние образования, а некоторые из них - относительно ноболыиио бугры и вздутия. Наиболее богато макроскульптура представлена у ВуГ.юсу-1Ьег1пае , обитающих на поверхности грунта в относительно гидрологически спокойных зонах моря. На основании изучения около 100 видов Ву1;Ьосу^ег1п1 из различных районов Мирового океана составлена схема, в которой учтены все элементы макроскульптуры, встречающиеся у современных видов, и разработана их номенклатура [9]. К сожалению, лишь за редким исключением, литературные сведения оказались мало пригодными для этой цели из-за недостаточно качественных изображений и схематичных описаний. По этим жо материалам составлены схемы основных типов строения скульптуры раковин ВуЬНосуМюгЗл! , которые, по-видимому, соответствуют жизненным формам. В них учтены все вст-пе-ченные сочетания отдельных элементов макроскульптуры, а также степень их развития. Эти схемы использованы для построения морфологических рядов, моделирующих различ;гае этапы развития структур, вероятно, имевших место в эволюции отдельных линий.

Латеральная мезоскульптура. связанная с органами зрения и мускулатурой, у битоцитеряд встречается очень редко. Скульптура, связанная с поровыма каналами, у них обычно выражена слабо, чаще в виде ямок, но нередко и в виде иипов. При определенных условиях они могут трансформироваться в макрошипн. Наиболее часто у битопнтерид представлена ячеисто-ребристая сетчатость, которая у большинства древнейших форм выражена в виде равномерной сетки. Она не установлена только у псевдоцятерин, у которых полностью редуцировалась. В составе остальных подсемейств имеются формы со скульптурой этого типа в более или менее полном плн трансформированном виде. Наолвдаются различные трансформации архаичной (равномерной) латеральной сетчатости: редукция, гипертрофия, а наиболее часто редукция одних элементов и гипертрофия оставшихся. Прогрессирующее ее усложнение может приводить к формированию весьма сложной ажурной, ребристо."?, ребрис-

то-пишоь::той или губчатой скульптуры. Причем, сходные ее конструкции могут .рор.\-!;ронаться параллельно в различных линиях разлития осгракод. В онтогенезе такая скульптура развивается из тонкой сетчатости. Нередко последние стадии ее усложнения исчезают, и тогда в дефинитивном состоянии оказывается иидиферент-нал тонкая сетчатость, сходим с таковой у дичинок их предков (педомор^оз). Такие реверсии создают предпосылки изменения направления дальнейшего усложнения скульптуры у представителей определенной линии развития острокод. Нередко происходит "сглаживание" поверхности раковин в результате исчезновения ячеисто-ребристой сетчатости, кэтороо осуществляется двумя способами. Обычно она редуцируется путем рудиментации - возникновение сетчатости сдвигается на все более поздние стадии онтогенеза (Шорников, Шпйтаров, 1979) вплодь до полного ее исчезновения.В других случаях на последних этапах онтогенеза добавляются такие стадий развития, которые приводят к "заллыванию" ячеек. При этом ячеисто-ребристая сетчатость исчезает полностью у ноловоз-ролнх особей, но сохраняется у личинок (Шорников, 1966). Возможно и восстановление сстчатости в половозрелом состоянии благодаря исчезновению конечных стадий развития, ведущих к "заиливанию" ячеек. Иногда наблюдаются стабильные состояния сформировавшейся скульптуры, когда она наиболее соответствует сложившимся соотношениям организма и среды. Определенные ее характеристики могут распространиться г:а очень большое число дочерних таксонов группы. Однако всегда остается вероятность (а с нею и тенденция), что эти соотношения изменятся. И тогда бывшие стабильными характеристик; окажутся уже нё оптимальными. Вследствие этого структуры, имевшие долгую историю и достигшие своего морфофушщионального максимума для группы, подвергнутся все той ке редукции. На раковинах с полностью редуцированной латеральной скульптурой обычно возникает новая скульптура 2-й генерации. Она мажет быть похожей на прежнюю или иметь совершенно иной вид. В дальнейшем она подвергается трансформациям, анало- ' гичным тем, которые происходили со скульптурой 1-й генерации. В кладом подсемействе битоцитерид, а часто и в пределах более

мелких таксонов наблюдаются более или менее пол!ше набор« таких параллельных и последовательных трансформаций. В наиболее полном видо они прослеживаются у Ко131сугЬвг1пао [18].

Среди представителей трех палеозойских триб кайицитерин имеются формы с относительно равномерной сетчатостыо. Но уже в девоне суцествовали виды как с максимально развитой, так и с полностью редуцированной скульптурой. Характер трансформации сетчатости в каждом конкретном случае имеет свои особенности. Тем не менее, в каждой из палеозойских триб прослеживаются 4 основные пути этой трансформации. 1/ Усиление всей сетчатости. Наиболее ярко демонстрируют этот путь эпибионтннз представители Пи НегсупосуШогв . 2/Уеи-ло1ше оконтуривакхдих свободный край и продольных спинных ребер, сопряженное с редукцией перпендикулярно к ним направленных стенок ячеек. Весьма распространенный путь, связанный с приобретением представителями различных групп полупогружииного с грунт образа жизни. 3/ Аналогичное усиление лишь продольно направленных ребер с последущеЯ их редукцией. Такие трансформации происходят в связи с непосредственным приобретением организмами роющего образа жизни. У обитателей илистых грунтов происходит относительно равномерная редукция ребер, а у обитателей песков наблюдается уменьшение их числа наряду с гипертрофией оставшихся ребер. Установлено, что у палеозойских (|орм с сетчатой и тонко-ребристой скульптурой количество продольных ребер не привыгаает 20 (обычно 18-20), т.е. столько же, сколько указано Либо (1977) для современных трахнлеберидид. По-видимо-г*у, ато соответствует числу рядов клеток эпидермиса, формировав. ¡¡их архаичную сетчатую скульптуру. Расположение сильно гипертрофированных редких ¡юбер нерегулярно и связано не столько с расположен« клети« эпидермиса и их числом, сколько с распределением механических нагрузок на раковину, которую они укрепляют. 4/ Редукция скульптуры сначала в верхней части раковины, а затем полит ее редукция. Следствие эндобионтного образа жизни. Сг'-'ый распространенный путь трансформации, особенно у Пв1^1сугЬвг1п1 . Представители огопопИп! , известные, начи-

с юры и до настоящего времени, совершенно лишены латеральной скульптуры или имеют разнообразную скульптуру 2-й генерации. Таким образом, если в девоне наблюдается адаптивная радиация трансформации скульптуры на базе ячеисто-ребристой сет-чатости, то начиная с юры,на фоне полной редукции былой сетча-тости возникает скульптура 2-й генерации различных типов у рг1зных линий развития остракод. Интересно, что скульптурные элементы ¿опеоПп! имеют преимущественно продольную направленность. По-видимому, долгая история существования у предко-вой группы продольно-ребристой скульптуры наложила какой-то отпечаток на ткани, ответственные за формирование у потомков новой скульптуры после исчезновения старой. В связи с этим следует заметить, что в тех редких случаях, когда у обычно гладко-стенных РагаДохс^ота^сЗа© выратана скульптура, она представлена исключительно продольными штрихами и ребрышками. Вероятно, <7опос11п1 , Рвсш1осу1;Ьог:1паб и РсгаЙохоогсаа-Паае произошли от приспособленных к роющему образу .тазнв Кв131оугЬагАп1 , в то время как другие группы цитерацей с ячеисто-ребристой сетчатостью произошли от обитавших на поверхности грунта Мопооегаг1л1пае и Ву«10су1Ьег1поо . Наружный краевой валик, исчезнувший уже у многих девонских кейи-цигерин, совершенно отсутствует у аопео11п1 и псевдоците-рин. Однако взамен лалика у некотор!Х современных представителей этих групп независимо возникло оконтуривяадее и укрепляющее краЧ створки ребро [9,11,18].

Замок

Прямой адонтный левоваликовый замок древнейших битоцитерид практически не отличается от замка большинства бердиацей. В таком состоянии он' просуществовал у всех битоцитерид до юры, а у некоторых 1'веис1ооугНег1и1 , по-видимому, и до настоящего времени. У юрских битоцитерин и кейицитерин ( ¿опвв11п1) параллельно сформировался лофодонтный замок. Возник внутренний краевой валик, дорсальные концы которого приняли участие в формировании на левой створке нижних стенок терминальных ямок, а

на правой - соответствующих им, первоначально длинных и слабо выступающих наружу, зубов. В таком виде замок сохранился почти у всех ЛопевИпЗИ у многих ВугЬооугЬег1п1. У ряда же форм зубы стали короткими и сильно выступающими наружу, что связано с образованием кардинальных углов. Этот процесс шел мозаично и независимо на переднем и заднем концах замка. Дальнейшие зтапы развития заключаются в образовании на поверхности зубоп морщин, зазубривания и, наконец, расчленения. Эти процессы тоже происходили параллельно и независимо у различных групп и могли касаться лишь одного зуба или в разной степени переднего и заднего зубов независимо от аналогичных изменений валика. Встречаются вилы с зазубренным валиком и гладкими зубами и наоборот.Однако, в конечном счете, и валик, и зубы оказываются расчлененными. Тенденция к возникновению насечек на валике замка прослеживается через всю эволюцию остракод. Такие замки независимо сформировались у ордовикских . лепердитиид, карбоновых эдициид,ряда пермских и триасовых цитерацей, а в юре появилось множество небитоцитеридных групп цитерацей с насеченным замком. Ясно, что замок с насечками обеспечивает более прочное сочленение створок, чем без них. Но это не является решающим для выживания. Многие группы с адонтным замком продолжают процветать, в то время как многие формы со сложным замком вымерли. Тем не менее, большинство семейств цитерацей имеют насеченный замок и на протяжении всей истории формируют все новые и новые группы, замок которых все более дифференцируется. Среди собственно битоцитерид формы с насеченным валиком замка известны, только начиная с юры (Ргого-Зопев11п1) , а у меловых ВугЬосугЬег1п1 характер этой насечон-ности имеет весьма разнообразный вид. В кайнозое появляются виды с валиком, расчлененным до основания на редкие крупные зубы. Независимо от зазубренности наблюдается тенденция к разрастанию терминальных частей самого валика. Такие формы появляются уже в мелу. Наиболее дифференцированный замок представлен у современного рода Бепг1ЪугЬегв [10]. Наблюдается и обратный процесс -редукция уже ранее сформировавшихся элементов замка: исчезновение терминальных зубов у иЬотЬоЪугЬвг^ сглаживание средней части валика у НойоЪуШеге и БегЛ1ЪугЬеге(1СУ . Наиболее радикальная

трансформация замка наблюдается у псевдоцитарин. Прямой адант-ный замок РееиаосугЬеПпЗцовольно различается в деталях у разных видов, У ScIerochill.nl выгибание спинного края повлекло за собою коренную перестройку медиальной части замка. Из правова-ликового сформировался практически двужелобковый замок, благодаря смене функций слагающих его элементов, а левая створка из перекрывающей по свободному краю стала перекрываемой Г 9]. В конечном счете, у битоцитерид строение замка наиболее разнообразно по сравнению с любым другим семейством цитерацей.

Исследовано такте строение наружной и внутренней пластинок раковины, поровых каналов, свободного края, зоны сращения, краевых валиков и показано, что во многих случаях эти структуры имеют свои особенности, характерные для родов, триб и даже подсемейств, и вполне могут быть использованы в качестве диагностических признаков в пределах семейства.

Мускульные отпечатки

Дддуктрр. Округлый отпечаток ^скула-аддуктора следует считать исходным не только для остракод, ко и вообще для двустворчатых ракообразных. Аддуктор цитерацей, места прикрепления которого ранжированы в вертикальный ряд, - производное образование. По-видимому, он возник из архаичного многоэлементного отпечатка, благодаря редукции периферических мускульных тяжей путем рудиментации, как это имело место при формировании вытянутого вертикального отпечатка Р^усора (Грамм, 1968,1973; Огалш, 1985). Не исключено, что часть отпечатков слилась медцу собой, поскольку у современных цитерацей каждую стигму аддуктора формирует несколько мускульных тяжей. Одним из условий формирования вытянутого вертикально аддуктора цитерацей следует считать наличие у предковых форм плоско-параллельных площадок в местах его прикрепления [10]. По наблюдениям автора уже у девонских битоцитерид был такой отпечаток, содержащий, по-видимому, 5 элементов. Это одно из наиболее стабильных его состояний,

удержавшееся у битоцитерид впподь доныне. Однако, дальнейший

еще.

путь его эволюции у цитерацей привел/к одному стабильному, уже

4-элементному состоянию, и далее - к его редукции вплоть до 2-элементного. 4-эломентный отпечаток (формировался, по-видимому, итеративно. Наблюдения над современными бнтоцитеридамл показывают, что уменьшение числа элементов аддуктора могло быть связано с формированием более или менее сферической раковины [10]. У С,у1;Ьега110ОП И ШюиЬоЬу1;Ьеге , а также Теггв81;г1оуЬЬега-ова . имеющих сильно выпуклые раковины, средние отпечатки аддуктора треугольные и сдвинуты друг относительно друга по горизонтали. Это дало возможность при неизменной мощности мускула укоротить по вертикали зону его прикрепления, что накладывает меньшие органичен? на возможность формирования выпуклой рало-вины. При сильном выгибании стенок и такой аддуктор оказывается в недостаточно оптимальных условиях функционирования. Возникает противоречие между полезностью упрочения раковины через оптимизацию ее формы и ограничением по вертикали площади, где. могли бы раздольно крепиться каждая из 5 частей аддуктора. Поэтому на случайно у 1ШотЬоЪу^еге ni.ce, имеющей почта округлую в поперечно м сечении раковину, наблюдается сильная изменчивость формы отпечатков аддуктора. Иногда формируется 4-элементннй отпечаток, благодаря слиянию двух нижних из средних стигм. При этом площадь прикрепления мускула (а следовательно и его мощность) не уменьшается, а может даже возрасти. Каждый род битоцитерид имеет определенную форму и положение отпочатка аддуктора.

Остальные опечатки центрального мускульного пол». Видимо из-за трудности их изучения в литературе встречаются изображения самых разнообразных сочетаний этих структур. Исследование мускулатуры методом ручной препаровки и створок с помощью сканирующего электронного микроскопа показало, что у Ву1ЬосуИ1вг:1п1 хорошо выражено фулькралыюе пятно, возникающее в место контакта острого кипца протопидпта ма'^дпбулы со створкой, два буляриых отпечатка, образованных мускулами, идущими от протопо-дита мандибулы, и 1-2 фронта иных отпечатка, образованных фронтальным мускулом-аддуктором, берущим свое начало на эндоскеле-те, и аддуктором мандибулы. Их положение и степень выраженности характерны для каждого рода. У Лопвв11п1 иногда отсутствует фулькралыюе пятно. Совершенно иначе эти структуры построены у

псовдоцитерин. Заостренный конец протоподита у них расположен у нижних отпечатков аддуктора, а фулькральное пятно отсутствует. Обычно имеется только один мандибулярный отпечаток. Там, где у других битоцитерид локализуется фулькральное пятно, у псовдощ;терин расположен крупный фронтальный отпечаток.

Дорсальное мускульное иоле, у различных групп битоцитерид построено весьма разноойразно. В изучении аормирующей его мускулатуры предприняты только первые шаги [6,9,11,18] . Но уже полученные сведения'показывают, что этот комплекс признаков может с успехом использоваться в филогении и надвидовой таксономии.

^.¡здионаяьная морфология раковины как экологический и палеоэкологический индикатор

Остракоды имеют несколько типов приспособления к жизни в условиях подвижных вод прибрежной зоны моря. Наиболее распространенный морфологический тип обитателей фитали характеризуется "обтекаемо;!" формой раковины. В сочетании с гипертрофированной паутинной железой и крючковидными коготками локомоторных конечностей такие формы способны с успехом противостоять ударам волн, удерживаясь на субстрате. У вкдов, обитающих в более спокойных условиях (в бухтах, на некоторой глубине, а также в щелях и густых щетках перифмтона), раковины обычно довольно широкие, с. относительно округленными очертаниям. Таковы как раз большинство Зс1егосЬ111п.1, которых считали близкородственными парадоксостоматидам из-за сходства габитуса. Но на этом и заканчивается сходство раковин этих конвергентных групп. Раковины у Зс1егооМИп1 почковидные и по своим характеристикам прежде всего соответствуют густым щеткам зоообрастаний. Их фауна наиболее богато представлена ниже фитали, в зоне преимущественного развития сестонофагов жесткого грунта - губок, гидроидов,гор-гонарий и др., с которыми они, по-видимому, имеют симбиотичес-кио отношения. В этой же зоне обычно встречаются Рое^осуЧЬаге имеющие совершенно другой габитус и настолько сходные с Ьохоспи-йа из локсоконхид, что многие исследователи формы из обоих родов относили к одноцу виду - РоеиаооуЬЬвге саиаага. Это малоустойчивые на жестком субстрате, не очень обтекаемые животные, но

способные прочно удержаться слабо согнутыми коготками на субстрате, но с гипертрофированной паутинной железой. Общность очертаний у них создается наличием развитого каудалъного отрос тка и весьма характерного заднебрюшного шипа, возникшего независимо как приспособление к жизни в сходных условиях. При.боковом направлении потока воды шип, несмотря на свою незначительную величину, может вызывать мощную зону завихрения. Вследствие этого результирующая точка давления потока смещается к задней части брюшного края раковины. При этом раковина не, заваливается на бок, что случилось бы при отсутствии шипа, а сдвигается. Животное, будучи прикрепленным у переднего конца к субстрату секретом паутинной железы, поворачивается, подобно флюгеру, против течения. Аналогичные образования (заднобрюаной шип или лопасть) выражены и у ряда обитателей илистых грунтов, раковины которых более округлы в поперечном сечении. Такие пади встречаются как в девонских отложениях, гак и ныне. Зацнебрюшной шип или лопасть у них, по-видимому, выполняют роль, аналогичную килю яхты, препятствуя заваливанию раковины на бок при поворотах. Битонитериды с немного расширенной нижней частью раковины соответствуют обитателям поверхности довольно плотного песчаного грунта. Формы с небольшим крнловидтм выступом, иараи.олышм брюшному к]йю и расположенным немного выше его, соответствуют переходной фации между песком и илом. На более плотном грунте такие крылья бесполезны как суппорт, поскольку расположен!! слишком высоко, а на зыбком грунте они малоэффективны из-за малых размеров и параллельности брюшному краю. В подавляющем большинстве крыловидный выступ треугольный и имеет определенный угол атаки. При движении обладающего им животного по рыхлому субстрату возникает подьемная сила, пропорциональная площади несущей плоскости крн..;а и углу ртакн. Иногда образ^ютия дополнительные несущие плоскости на других структурах. Крыловидный выступ, образующий одну плоскость с ниг.ним краем раковины, характеризует обитателей плотного субстрата. Продвижение таких форм в зону активного действия прибоя связано с прогрессирующим уплощением раковины, понижением центра тяжести и сглаживанием скульптуры в верхней части. Виды с покатой поверхностью крыльев и спинной

сторони с успехом противостоят ударам волн. Это обеспечивается возникновением придавливающей силы на косо постаменную плоскость при боковом движении потока. Кроме того, при перекатывании потока через такую раковину под нею создается разрежение и у крыльев возникает присасывающий эффект. Таким образом, крыловидный выступ выполняет несколько функций и может служить: 1/ дополнительной площадью опоры, препятствующей проваливанию животного в осадок; 2/ несущей плоскостью при передвижении на поверхности грунта; 3/ в качество суппорта, повышающего устойчивость раковшш па жестком субстрате; 4/ в качестве присоски. В зависимости. от конфигурации крыла может превалировать одна функция, но не известно ни одного случая среди битоцитерид, чтобы развитое крыло несло только одну функцию. Благодаря такому многообразию функций крыловидного выступа среди различных остракод выработано множество конвергентных ф.орм.

Богато развитая шиповатая и другая скульптура иловых форм по является специальным приспособлением к среде обитания. Прибрежные виды вынуждены иметь легкие обтекаемые или массивные раковины со сглаженной скульптурой. И только на глубине, где ослаблено лимитирующее скульптуру влияние подвижных вод, острахо-дн имеют возможность формировать любые доступные се формы. Эта скульптура в основном песет защитные функции. Специальными жо приспособлениями к гизни на поверхности илов следует считать: уплощение- нижней поверхности раковины, продольную ее ребристость юн сглаженность, наличие крыловидных выступов с выраженным углом атаки, облегчение раковины. В толще ила живут виды с глад-костенной удлиненной раковиной. В поперечном сечении они имеют округлую форму, что способствует уменьшению лобового сопротивления. Вытянутый заостренный задний конец раковины, такой,как у 0Гопев1а» служит для обеспечения прямолинейного движения в толще лла. Он гасит (или уравновешивает) вращающий момент, возникающий во время движения, который пропорционален расстоянию от центра тяжести до места прикрепления локоматорних конечностей по продольной оси тела [9].

Мягков тело

Исследована в основном внешняя морфология мягкого тела: конечности, ротовые части головной капсулы, наружные половые органы, фурка и задни" конец тела. Следует заметить, что дело с изученностью этих элементов обстоит не так благополучно,как можно было бы думать, имея в виду длительную историю исследования битопитерид. Подавляющее большинство даже современных авторов не берут на себя труд досконально установить наличие и положение той или иной щетинки, многие описания весьма поверхностны,а рисунки грешат неточностями. Кроме того, гомологичность самих конечностей и многих их элементов не во лсех случаях установлена окончательно.

Днтеннула битопитерид имеет наибольшее для цитерацей количество члеников: б истинных и один ложный (терминальный) членик. Ложный членик представляет собою как бы слившиеся в проксимальной части апикальные щетинки. Его гомолог в разной степени редукции обнаруживается еще у ряда других циторацей, а xeato-leberldiAae и Paradoxoetomatidae лишены его полностью. У них терминальный членик гомологичен предпоследнему битопитерид.. Кроме некоторых цитерацей, такой же ложный членик имеется у ряда архаичных бердиацей. По-видимому, он возник у общих предков бердиацей и цитерацей, и в процессе эволюции подвергся редукции параллельно и независимо в обеих группах. У бердиацей происходило расщепление членика по всей шириче на составляющие его щетинки, а у цитерацей щетинки отщеплялись после довательно, начиная с вентрального крал. Этот членик не имеет гомологов у других ракообразных, возник другим путем, чем членики первичной члегастой ножки, и поэтому должен считаться не настоящим, а лож!гым члена-ком. Наиболее полно из всех цитерацей вооружение конечности щетинками представлено у битсцятор?.:; :: Jüneoiini. На каждом членике количество щетинок у них одинаково. Меняется только их положение. У псевдоцитерин на втором членике отсутствует вентромеди-альная -ртинка, а дорсальная занимает медиальное (вероятно, первичное) положение или редуциро.чача, как у Roetrocythere . В он-тогснезе ScIerochlli.nl в последнюю очередь (на стадии 1-3) разделяются 2 предпоследних членика. Это как раз те членикя, кото-

рые часп.чно или полностью но раздел)ны у ряда цитерацей в дефинитивном состоянии, У них путем педоморфоза параллельно уменьшилось количество члеников, что дало массу параллелизмов по этому широко используемому в систематике остракод признаку. Гетерохронии наблюдаются в развитии дорсомедиальной щетинки 2-го членика. У БсЛегосМЗ-ив (Ргаевс1егосЬ11ив) кеге?де1егш1в ее маленький зачаток появляется на стадии А-4, а у СопУехосИПиа -только на стадии А-2, но довольно крупный. В дальнейшем щетинка развивается у соотехосЬИив более быстрыми темпами, и у половозрелых особей оказывается значительно крупнее, чем у Б .(Р.) кег£ие1епв1в . Создается картина нарушения закона Менерта в результате наложения противоположно действующих процессов: ретардации, заключающейся в запаздывании появления зачатка, и акселерация, заключающаяся в возникновении сразу крупной щетинки и последующем ускоренном ее развитии.

Антенна. Прекоксоподит битоцитерит- слился с туловищем и различается в виде хитиноюго образования в месте прикрепления антенны. Коксоподит проксимальной частью также сросся с туловищем и подвижно сочленен с базиподитом, имеет одну щетинку.Экзо-подит, как и у всех цитарацей, превращен в проток паутинной железы. Установлено, что у битоцитерин и .ГопевИШ он состоит из 3 члеников. Крошечный баэальный членик в отличие от всех цитерацей имеет дорсальную щетинку, а сама паутинная щетинка состоит из 2 члеников. У псевдоцитеркн гомолог базалыгого членика представлен небольшим утолщением в основании бичеобразной паутинной щетинки. По поводу гомологизации члеников эндоподита антенны остракод в литературе имеются серьезные разногласия. ,Многие Р"следователи полагают, что первоначально он был 4-членистым. Однако, У 51е1И1(1йсеа можно различить гомологи 6 члеников. Это число и следует считать исходным для остракод. У битоцитерид 3-4-членис-тый эндоподит, но в его строении различаются остатки 6 исходных члеников. Большинство битоцитерид имеют исходное для цитерацей число (2) вентродистальных щетинок на первом членике эндоподита. У Нов^осугЬеге их гомологи расположены посередине вентрального края членика, что доказывает возможность смещения в процессе эволюции подобных структур с их исходного положения. Аналогичным

образом у них смещена и щетинка первого членика экзоподита мак-силлы и торакоподов. У многих бореаяышх и арктических Рс1его-оЬ111п1вдутренняя короткая щетинка редуцировалась. В онтогенезе Зо1вгосЬ1ХАл1 У личинок-до стадии А-4 антенна имеет только 2 апикальных коготка. На .стадии А-3 у СопУвхооИНив появляется довольно крупный третий (средний) коготок, а уэЛР) ксг^иеХеп-в1а - только небольшой зачаток, но к концу онтогенези их относительные размеры у обоих групп сравгаваютсл. Характер развития вентродистальных щетинок 2го членика эвдонодита согласуется с положением Менерта о том, что если время возникновения органа сдвигается на более поздняя стадию онтогенеза, то это свидетельствует о начале его редукции. Многие половозрелые представителт различных групп цитерацей, у которых произошла редукция »оору-яенпя и расчлененности эндоподита, по отдельным признакам ока-зывшотся сходными с теми или иными личиночными стадиями битоцитерид. Таким образом, в результате эволюции путем педоморфоза возникает масса параллелизмов.

Ротовые части головной капсулы были описаны всего у нескольких видов остракод, и их особенности практически не исполъ- с" зовалиеь в систематике. Кап выяснилось, отличия в их строении у различных родов битоцитерид вполне могут быть использованы для их дифференциации, особенно в случаях большого сходства конечностей. Наиболее разнообразно строение лябрума и гипостома у 5с1егосЫ11п1 . Их особенности весьма диагностичны для трудно определимых видов огромного рода Зо1егооЫ1иь, включающего около 100 видов. ВугКооугьог1п1 н «7опвв11п1 имеют типичный для подоко-пид ротовой отдел, приспособленный к жеванию. Довольно сходный по своей конструкции ротовой отдел и у УИ;;)ав1е111п1 . Но- они резко отличаются не только от других остракод, но и от всех ракообразных те;.; что у них гпг.остоыб сформировался фильтрующий аппарат в виде пары способных складываться вееров из многочисленных очень длинных щетинок ¡,5]. У других способных к фильтрации ракообразных, в том числе п остракод - Су11п(1го1еЬвг1<11с1ао я СугьегвШаав , фильтрующий аппарат сформирован на поотротовых конечностях из покрывающих их щетинок. 7 битотдатерид, как и всех цитерацей, число этих щетинок сильно олигомеризовано.Их осталось

слишком мало для построения фильтрующего аппарата, на базе .аналогичной у других ракообразных. II у Viljaoiella образовался принципиально новый орган, выполняющий функцию фильтрации, не имеющий аналогов в типе ракообразных, из многочисленных мельчайших волосков, покрывающих тело остракод. Псевдоцитершш характеризуются тенденцией к f лукции граблеотщного органа: у Antarcticy-thoro он еще почти такой же, как у большинства битоцигервд; у Уdeud осу t heru - слабо хитинизирован; а у Sclerochiluo сросся с гкпостомом, и различим в виде ряда зубцов на заднем крае ротового отверстия.

"ппдндулп. Наиболее распространенный среди ципрвданой п цнтерацей тип грызущей гнатобаэы коксопоцпта имеет 7 зубов: передний из них конический - режущий, последующие зубы зазубренные

- куяцие; мевду зубами расположены 3 и позади зубного ряда - 2 щотш/як. Наиболее сходны с этим типом гнатобазы битоцитеркн и Jonaiiiini, содоржедио 6 зубов. В деталях он л достаточно четко отличается У разных родов. Среди псевдощп-орпн у одних групп количество элементов больше, чом у остальных бцтопптервд (до 12 разных зубов у Convexochiluo ), u у друпы произошла сильная их трансформация или редукцкя (до 5 тонких зубов у Oviferochilue). Эшлгодкт бьзвподита (жаберный придаток) мандибулы сигилиидацей иным? 8 лучеС. Зго «аксишльнов количество и следует считать исходным дчя подокопкд. Кктоциторниы и Joii«aiini имеют 7 жаберных лучей (2 задккх из wtx рудккоитарш), Antaroticythoru - 6 лучей (1 зедняЗ 15'дишнтарои), rocudocytheiv - 0 лучей (2 передних и

1 задний рудиментарны), Rcmirosythere - 3 луча и Solerochillni

3-5 лучей. Экзоподдт у подокопид полностью редуцирован, а тодолодят состоит из 3 члеников. Но в их строении шш> различить слодо еще двух расчленений. Такки образом, исходным для остракод модно считать 5-членистий эндонодкт мандибулы. Базиподит идосго с эндоподитом часто называют «уником мшщибули. У бнтоил-терин, Jonaoilni, Anterctioytlisro к PooudocytUore щуплк 4-чла™ нпстиП, он состоит из базиподитс к 3 члоников элдоподита. Eociro-cyibero к L'clerochllirii имеют З-члвнистый щупик. У Rootrooythe-гв слиты первый и второй членики элдоподита, а у Sclerochilini

- баг.иподит и первый членик андоподдта. Вооружение щупика наабо-

лее полно и сходно представлено у битоцитерин и Jonooiin.-".. У псевдоцитерпн оно разнообразнее, чем у других бтгоцитприд, и сально отличается от большинства цито рацей как положением, так и редуцкией ряда элементов, особенно Sclcroohllini и Roatro-cythere.

Максиллулн остракод сильно трансформированы по отношению к исходной членистой ножке. Кх морфология издавна пррд-; дхалиот объект спора в попытках гомологизации отдельных частой. Обычно различают проксимальную часть макскллули, жаберный придаток (эпиподит), жевательные лопасти и щупик. Хартман (1966) считает, что проксимальная часть гомологична слившимся ирекоксоподиту, с 1 эндитом (жевательной лопастью), и коксоподиту, с 2 эидитаки; базалышй членик щупика гомологичен балиподиту, а его дореодис-тальная группа щетинок - соответствует экзопоциту. Я же прихожу к выводу, что у подокопид проксимальная часть соответствует трем членикам протоподита, каждый из которых несет но одному эндиту, щупик соответствует эндоподиту, а упомянутая группа щетинок не гомологична зкзоподиту [9_'. Количество жаберных лучей на жаберном придатке наибольшее у битоцитерин и Joneaii-ii (1922), у псевдоцитерин их обычно 14-16, но у Rootrocythere- всего 6. Кроме них у подокопид различают еще 2 группы лучей: направленные ко рту и аберрантные лучи. Выясняется, что это рудименты еще двух экзптов. 7 Bythocytherini Jononilnl 4 разрозненных, направленных ко рту луча, а у Vitjaaiellinl - 2 луча; У Antarcticythere и Peaudoaythoro - 3 луча с общим основанием, у Rostrocytharc только 1 луч. Большинство Sclerochilini имеет 2 таких разрозненных луча. У самок они более мощные, чем у самцов, а у сампов Convexochilus вовсе отсутствуют. Битоци-теринн и Jonesilni имеют 1 направленный вверх аберрантный луч с небольшим выростом у основания. Это рудимент одного пз кап-равденнчх нни? аберрантных лучей, пр«дстаплень"ЫА только у самцов Solsrochilini . Они имеют 3 луча с общим основанием: 1 небольшой луч направлен вверх, а 2 мощных луча - вниз. Этот уникальный среди известных подокопид признак, по-видимому, унаследован от предковых форм. У битоцитерин v Joneoiini 3 наиболее полно выраженттые жевательные лопасти, у Antarcticythere а

РвеийосуьИеге тоже 3, но слабее выраженные лопасти; у Коогго-су1Ьеге их 2 (первая с апикальным крючком, а вторая о 3 щетинками), и у 2о1егооЫ11п1 осталась всего 1 лопасть о единственной, обычно мощной крючковидной щетинкой. Мюллер. (МйНег ,1984) и последующие исследователи принимали ее за щупик, а гомологами жевательных лопастей считали 3 направленные вниз щетинки щупика, тогда как на самом деле редуцировались именно две передние жевательные лопасти. Щупик 1-2 членистый, наиболее полно вооружен у битоцитерин и Лопев11п1 . У псевдоцитерии наблюдается редукция щетинок, вплоть до 4 у Ков^осуЬЬеге и 5 у БоХегосЬШп!., и превращение апикальных щетинок в крючья. У каждого рода детали строения как жевательных лопастей, так и щупика различны.

Максилла битоцитерид, как и большинства бердиацей и ците-рацей, ногообразна. Проксимальный членик, гомологичный трем слившимся членикам протоподита, на заднем крае несет жаберный придаток (эшшодит). Обычно он с 4 щетинками, но у Бс1огосЫ.11п1 их 3, а у йовггосу^егв всего 1. Эпиподит, несущий 4 щетинки, наиболее выражен по сравнению с другими цитерацеями, но по сравнению о другими надсемействами подокопид он сукцессивно недоразвит. Несмотря на столь сильную редукцию жаберного придатка, в его строении все же можно усмотреть до грех генетически различных элементов: 2 жаберных луча, 1 аберрантный и 1 направленный ко рту луч, которые соответствуют рудиментам трех эндитов.Эндо-подиту соответствует пара дистальных щетинок базального членика. У 8с1егосМ11л1 одна из этих щетинок преобразована в крупный коготь, сходный с таковым у парадоксостоматид. Другая же щетинка сильно редуцирована, различима с трудом, и многие исследователи полагали, что она отсутствует. Экзоподит имеет 3 членика в апикальный коготок, с проксимальной частью которого слился 4-51 членик. Он хорошо представлен у бердиацей, а из цитерацей выражен только у Решваосу1;11ег1<1ао . У большинства битоцитерид отсутствуют дата его следы, но у Рвеи<1осу№ег« п Воа^сугЬеге коготок явственно подразделен на толстую баэальную часть (гомолог1 4-го членика), с дорсальным шипиком на ее конце, и тонкую дис-тальную часть (гомолог собственно коготка). 5с1вгосЫ11п1 имеют дорсальные и вентральный шипики коготка. Но это новообра-

зования, способствующие прочному прикреплению животного к субстрату. Среди остракод и других ракообразных подобные шипики имеют фитофилы, коменсалы и паразиты. Из всех цитерацей лишь у битоцитерид имеется щетинка на предпоследнем членике экзополита. Это анцестралышй признал. Она редуцировалась только у некоторых тропических представителей подрода ЗсХегосМЗлш (Ргое-8о1егосМ1ио).

Торакоподн чрезвычайно сходны по строению с максиллами.Их базальные членики у различных групп вооружены несколько по-разному. Рудимент жаберного придатка сохранился на них в видо одной щетинки и отсутствует только у Нов1госуиаего . У битоците-рин и jon0B.li.ni наблюдается тенденция к редукции верхней щетиц-кп дорсального края базальных члеников, причем редукция на И то-ракоподе опережает редукцию щетинки на I торачоподе. Этот процесс идет независимо и параллельно в разных группах. У Роеиаосу-•№вг1п1 аналогичная тенденция прослеживается в отношении нижней щетинки. На обоих торакоподах Зс1вгооИ111п1 , кроме обычной дорсодистаяьной щетинки, обнаружена еще крошечная латеродисталь-ная щетинка. Ее гомологи хорошо выражены у некоторых других по-докопид, но для ците рацей - это уникальный предковый признак. Форма апикальных коготков тесно связана с образом жизни остракод и характером субстрата, на котором они обитают. Экзоподит II торакопода самцов .Топеа11п1 трансформируется в прехенсилькый (хватательный) орган для удержания самок. Среди остракод еще только у Су^эгМеНа эта конечность трансформируется подобным образом. У других же групп, у которых имеется этот орган, в него преобразуется максилла и редко первый торакопод (Шорников, 19806). В онтогенезе Зс1егоо1г111п1 щетинки на максиллах и торакоподах развиваются синхронно до стадии А-3. Но на стадиях А-2 я А-1 у них наблюдаются гетерохронии в возникновении отдельных щотпнок, 13 чогс «х Сдноглозраотцыь личинки сшшно различаыт-ся между собой. В половозрелом состоянии вооружение этих конечностей снова становится одинаковым. Когда внутри мешкообразного зачатка формируется торакопод иди максилла, то перед самой линькой сквозь покровы различил! гомологи 3 члеников экзоподита (1-го, 2-го + 3-го и 4-го)к коготка. Но после линьки экзоподит

оказывается 2-членистым, а гомолог 4-го членика - слившимся с основанием коготка. Таким образом, исчезновение 4-го членика связано не с выпадением конечной стадии, а с добавлением новой стадии развития конечности, в результате чего членик сливается с коготком (иммобилизация). Такая иммобилизация произошла параллельно У многих подокоиид.

Шелковидный орган представлен только у самцов подокопид и считается остатком восьмой пары конечностей, вторично сдвинув-тахся вперед. Он имеет единую базальную часть, от которой дис-тально и латзрально отходят по 1-2 пары ветвей, снабженных на концах щетинками. У Зс1егосМ11п1 его строение весьма разнообразно, и в ряде случаев он оказывается наиболее развитым из всех остракод.

Пенис подокопид - разнообразнейшее и сложнейшее образование. В первую очередь это связано с тем, что у них самые большие сперши во всем органическом мире как по относительным, так и по абсолютным (до 10мм) размерам. Пенис битоцитерид имеет сходную с большинством подокопид округлую капсулу. Она более архаична по сравнению со сложнее устроенной ромбовидной капсулой, представленной у ряда эволюционно продвинутых цитерацей. Фурка срослась с капсулой и сильно трансформировалась по отношению к таковой у самок. Наиболее она редуцирована у Ву-^осу^егЛп! , а у ЛопевИп! довольно крупная, с прехенсильным крючком на конце различной видоспецифичной формы. У Рвви<1осу1;Ьег1п1 фурка срослась с пенисом только у основания и несколько крупнее, чем у •самок, а у самцов 5о1егооЫ11п1 значительно крупнее, чем у самок, и наиболее крупная из всех цитерацей. Хитиновая кольчатая арматура на дистальной части семяпровода имеется только у Рвеи-аосу^еге . Семяизвергательный канал битоцитерид, в отличив от большинства подокопид, выходит из пениса не на вентральном его крае, а на дорсальном, между капсулой и наконечником. У битоци-терин и ^опев11п1 имеется эйякуляторный пузырек, а у псевдоци-терин он не развит.

Вагина и генитальный бугорок самки тесно скоррелированы с особенностями морфологии пениса самца. Генительный бугорок форм, самцы которых имеют циррус, обычно не развит, а вход в вагину

выглядит как простое отворотив. У форм без цйрруса гениталыш.1 бугорок самок сильно хктинизирован и заострён. Особенного развития гениталъный бугорок достигает у Solerochllini , и ого фор ма может использоваться при определении видов с иомоньшим успехом, чем форма пениса.

Абдомен битоцитерид конический, терминально заканчивается шиловидным тельсоном. Размеры и степень внтянутости абдомена находятся в коррелятивной зависимости со степенью выраженности каудального отростка. На дорсальном своде абдомена обнаруживаются 1-2 глубокие насечки. У vitjasielia здесь имеется склапка, распространяющаяся на боковыо стороны и формирующая хитиновые латеральные пластинки. Не исключено, что это следы первичного расчленения абдомена. У ряда псевдоцитерин обнаружены очонь тонкие, иногда многочисленные (до 13) пгоечки, представляющие собою определенно вторичную сегментацию.

Фушц битоцитерад развита гораздо сильнее, чем у остальных цитврацей, хотя по сравнению с продкоьым типом она безусловно сильно редуцирована. Наиболее полно она представлена у Зс1о-roohillnl , в виде пластинчатых субквадратных ветвей с 5 щетинками, расположешшми двумя группа'®. У SolerocMlus (S.) furcas-plnatua на переднем крае фурки имеется необычайный дл.т цитера-пой мощный коготок, кмепций, по-видимому, исходный для групп» вид. Фурка самок Poeudooytherini субквадратная с 3-4 щетинками, а у бнтоцитерян и Jononiini - в виде треугольной пластинки с 3-4 щетинками. Судя по особенностям онтогенеза фурки у подоко-пяд, но исключено, что на ранних этапах эволюции она была ного-обраэной, расчлененной на несколько члеников и вооруженной t*e-тинкамл я коготками. Эволюция Фурки остр'акод представляется следующим образом: ногообразная фурка—пластинчатая фурка—редукция Или транс ррмация в палочковидную фурку—-дальнейшая редукция [13] .

Пути эволюции битоцитарид

Непосредственно предковая группа для Bythooytheridae не установлена. Ряд ордовикских форм, которых некоторые авторы от-

носили к циторацеям и даже битоцитеридам, сильно от них отличаются и к цитерацеям не принадлежат. Предположение Грюнделя и Конура (1971, 1973) относительно происхождения битоцитерид-бе-роунеллин (имея в виду К1гкЪуе111па ) от Tricornlnida0 несостоятельно и справедливо критикуется в литературе. Наиболее ранние, достоверно установленные битоцитериды известны с середины силура (лудлов): ВегоипеПа (1 вид) и К1гкЬуе111па (3 вида). Но их невозможно принять за базовые группы для других подсемейств битоцитервд. Истоки возникновения битоцитерид следует искать значительно раньше лудлова, быть может, в ордовике, когда произошла радиация основных стволов Ро<1осор1<1а . Морфологически цитерацеи наиболее близки к Ва1гй1асеа и скорое всего имеют общий с ниш ствол происхождения.

Всего насчитывается 756 видов битоцитервд. Наиболее древние 4 вида известны из лудлова. В более поздних отложениях, вплоть до верхней части нижнего девона, найдон только один вид. В ямсе же обнаруживается богатейшая фауна этого семейства. Анализ развития его видового богатства' во времени показывает, что семейство имело два периода расцвета в своем развитии - в девоне и мелу. Причем, промежуток верхний омс-нкжгай эйфелъ был временем наибольшего расцвета группы, быть может, за всю историю ее существования. Фауна битоцитерид пережила и два кризисных состояния - в конце палеозоя и на границе мела и кайнозоя.Кризис, имевший место в перми, по-видимому, был наиболее жестким. Ужо в нижнем девоне (оме) битоцитериды представлены пятью из шести выделенных подсемейств. Каждое из них представляется значительно эволюционно продвинутым по отношению к предполагаемой пред-ковой группе. Соотношение основных морфологических признаков у них мозаично (см.с.10-12). Очевидно, что у истоков возникновения этих подсемейств имела место радиация. Раньше всех вымерла наиболее специализированные подсемейства, представители которых были приспособлены к жизни в толще полужидких осадков: Вегоипе1-Ипас известны до граишш нижнего и среднего девона, а К1гк-ЪуеШпа - до нижнего карбона. ь1опосега1;1п:1пае исчезли, по-видимому, в конце перми, а Ву^осу^егАпае дожили до ныне. Трибы Ву1Ьосу1Л1ег1п1 , возникшие в конце палеозоя и мезозое, просуще-

ствовали в течение относительно небольших промежутков времени. Мезо-кайнозойские Bythocythвгini достигли наибольшего морфологического прогресса: возникли разнообразные, все более дифференцирующиеся замки, рикраевые структуры, развиваются все более сложные и разнообразные формы скульптуры, V 1-1,3 ао1о111п1 известные, начиная с палеогена, по большинству признаке?, вполне сходны с Bythocytheri.nl , но резко отличаются наличием фильтрующего аппарата. Эпибионтные представители Ке131сугьег1пао дожили до конца перми. Большинство групп Ке1;)1су№вг1п1 характеризуются прогрессирующей редукцией латеральной и прикраевой скульптуры в связи с адаптацией к роющему, преимущественно л илистых грунтах, образу жизни. Формы с остатками архаичной скульптуры дожили до триаса. Но среди койицитерин уже в девоне было немало видов с гладкостенными раковинами. От таких групп с полностью редуцированной латеральной скульптурой, по-видимому, в юре произошли <Хопев11&1 и РвеийосуШегхпао , дожившие до т;нг;. Мезо-кайнозойская триба ¿опеаИп! отличается от палеозойских триб хейицитерин лофодонтным замком. Латеральная скульптура у них отсутствует или имеется разнообразная скульптура 2-й генерации (см.с.15). При значительных различиях в строении раковины, конечности современных Jonesii.nl поразительно сход(ш с таковыми у Ву^осу1Ьег1п1. В свое время ото послужило основанием для обьединения их в одно подсемейство [ 9]. Сейчас ясно, что ВуШо-оу^егЛпаз и Ке131су^ег1пав существовали как самостоятельные группы уже в девоне. Конечности древних битоцитерин и кейиците-рин были значительно сильнее расчленены и богаче вооружены щетинками. Об этом свидетельствует целый ряд анпестральных признаков, мозаично распределенных у различных групп битоцитерид ц других цитерацей. Сходство конечностей ВугЬосу*Наг1п1 и ¿оп®-а11п1 гомеоморф«о, У параллельно происходила редукция определенных структур, а различия касаются очень мелких деталей,таких как незначительные изменения пропорций, формы и оггпренностя отдельных элементов. Рвеи<1осу^ег1пае достоверно известны начиная с мела (баррем). Их дифференциация связада с переходом предковой группы к обитании на сессильных се стенофагах. От предков, прежде обитавших в толще грунта, они унаследовали гладко-стенную раковину. Но в ее строении параллельно происходят серь-

езние конструкционные трансформации: у 1>0виаосу1Ьог:1.п1 - дестабилизация строения замка и соотношений свободного края правой и левой створок; у За1егооЫ11п1 - полное преобразование этих соотношений и замка. Мускулы, формирующие периферические отпечатки центрального мускульного поля, подвержены редукции.На фоне значительной редукции других анцестральцых элементов мягкого тела происходят сильные трансформации органов, непосредственно связанных с приемом пищи. Параллельно произошла редукция передних эвдитов макскллулы,* а терминальные щетинки первого эн-дита и щупика преобразовались в крючья, служащие для фиксации животных на пищевых обьектах. Вместо с тем у них сохранился ряд архаичных черт по сравнению с другими современными битопитерн-дами.

На фоне бурной морфологической эволюции раковины, когда наряду с редукционными процессами, зачастую параллельно развиваются все более разнообразные, сложные и Функционально значимые структуры, эволюция конечностей лредставляется весьма вялой, направленной в основном к редукции отдельных их элементов, В результате раковина остракод оказывается чрезвычайно сложным образованием по сравнению с карапаксом других ракообразных, а конечности характеризуются весьма упрощенным строением. Немногие значительные сдвиги в морфологии мягкого тела битоцитерид по сути своей не новообразования, а трансформации уже имевшихся ранее элементов. Это относится также к фильтрующему аппарату тпд-Зов1е11а, который возник в результате гипертрофии пучка волосков, имеющихся у других остракод, д трансформации приротовых конечностей псевдоцктерип. Среди сколько-нибудь значительных новообразований можно назвать лишь увеличение количества зубов на гнатобазе 8о1егосМ.11гЦ • Строение же органов, связанных с размножением, отличается значительным разнообразием даже у близких групп битоцитерид. Среди них - половой диморфизм конечностей. Особенно большим разнообразием отличается строение пениса и ге-нитального бугорка самок. В эволюции подокопид вполне отчетливо прослеживается тенденция к усложнению пегаса. Серьезные новообразования наблюдаются и в строении внутренних половых органов. Например, благодаря трансформации яйцевода Оу1ГегосЬ11ио соз-

дались условия для одновременного созревания большого количества яиц, поскольку они располагаются нь внутри тела, а в полости створок. Аналогичное приспособление имеется ото только у пресноводных: ципридацей.

Битоцитериды отличаются наибольшим многообразием различных структур по сравнению с другими равнозначными группами ци-терацей, что вполне согласуется с пришитом морфологической радиации (Мамкаев, 1987). В морфологической эволюции бг.тоцяторид прослеживается определенная направленность эволюционных процессов, присущая, впрочем, и эволюции других организмов. Она проявляется, прежде всего, в сходстве путей и этанол эьолпциониро-вания определенных структур у различных, но родственных групп, параллельно приводящих к сходным результатам. В то же вр^мя эти процессы идут в значительной степоии ."озаично, касаясь попеременно отдельных структур, тогда как другие структуры остаются относительно долго неизменными. Особенно строго канализованы процессы, связанные с редукцией нутом рудиментации.

Вопросы систематики Оитоииторкд

В последние 20 лет было предпринято немало усилий в стремлении создать единую систему ископаемых и современных остракод. По крайней мере, в отношении постпалеозойских остракод достигнуто определенное согласие в понимали" обьема семейств и таксонов более высокого ранга. Однако вей еще существует значительное несоответствие таксономических решений в отношении более дробных подразделений в зависимости от того, на каких ("зоологических" или "палеонтологических") позициях стоит исследователь. Для преодоления этого несоответствия, естественно, необходимо дальнейшее всесторонне изучение морфологии остракод. Но, кро»с нёг.з-бижного субьективизма, в основе этих расхождений лежат и некоторые обьективныо причины, устранение которых требует определенного перераспределения традиционных акцентов в работе как зоологов, так и палеонтологов. Во многом эти расхождения связаны с рдэно-напраплонностьп И разномасштабностью морфологической эволюции различных частой тела остракод, которые исследуют преимущественно пчг<?оцтологи или зоологи: раковины, органов, связанных с раз-

множенном, и остальных элементов, составляющих мягкое тело. Раковины обладают достаточным количеством признаков, позволяющих четко дифференцировать роли. По ним были выделены многие не только ископаемые, но и современные роды. Однако, используется далеко не весь арсенал признаков, перспектив ;ых в этом отношении.Исследование краевых зон. поровнх каналов, типов мезоскульптуры позволит решать многие таксономические проблема, особенно в тех случаях, когда раковины упрощены или конвергентны. Конечности остракод в продолах семейств чрезвычайно однотипны, обычно отличаются друг от друга редукцией тех или иных элементов, а новообразования весьма редки и сравнительно незначительны. Зачастую у таксонов, выделенных по морфологии раковин, в строении конечностей не находится отличий, адекватных тем, что положены в основу подразделения тшссонов того я:е ранга в других группах ракообразных. Поэтому у "зоологов" ощущается тенденция к более широкому пониманию объема надвкдовых таксонов, чем у "палеонтологов".На-придир, трахклебердциди, которые еще недавно определялись "зоологами" в объеме 3-5 родов, "палеонтологами" разделены на более чем 30 триб и 150 родов; для многих из mix но выделены диагностические признаки мягкого тела, хотя его строение известно. Для диффсрешхиации родов по мягкому толу на уровне, адекватном результатам, полученным на основании изучения раковины, необходимо изыскание более "мелкомасштабных" признаков, чем это принято, а такие'исследование характера полового диморфизма и практически не изученных ротовых частой головной капсулы. В видовой таксономии исследователи мягкого тела т/ост настоящее "чудо природы" -копулятивный орган самца, позволяющий по ого форме (у подокопид) определить вад с предельно возможным разроиоток, какое только мыслимо на основании морфологических признаков. Аналогичные отличия установленыд строении гениташюго бугорка ряда групп (Шорников, 1974 Капания жа о деталях строения раковин таковы, что многие виды таких групп, как iiyooyprio , ?t,ouáo-.ythere, CclcrooMluo к др. "палеонтолог 'чески" не определимы. Необходима разработка видовых критериев строения раковины для кадцой конкретной группы с учетом результатов исследования генитаяпев у бл'нгзйшях рецвнтшх групп, поскольку характер вздовнх признаков ргчовкнн пмрот свои особенности в пределах родов к болоо колких

групп. Для выяснения взаимоотношений между таксонами надвпдовых категорий подокопид наиболее перспективны?.! представляется исследование мускулатуры, формирующей дорсальное мускульное поло, я строение половой системы, в первую очередь морфологии (а но иконографии) копулятивного аппарата самцов.

Результаты, полученные в процессе исследований агтора,привели к построению предлагаемой в "приложении" системы классификации битоцитерид. В ней синтезированы литературные данные,произведена весьма существенная реклассификация таксонов, описанных различными исследователями, и определено положение, выделенных автором таксонов. Кроме того, в нее тчслючено несколько таксонов, которые еще формально не описаны, но обсуждались в печати [18] .

Общие выводы

1. Изучено 36G видов битоцитерид, в том числе 235 современных видов из самых различных районов Мирового океана и 131 ископаемый вид из отложений различного возраста: от иик"пго девона (змс) до голоцена.

2. На основании этих материалов проведено детальное сравнительно морфологическое исследование раковины и органов мягкого тела битоцитерид с привлечением сведений по их онтогенезу, экологии, палеоэкологии п функциональной морфологии.

3. Битоюттеридн отличаются наибольшим многообразием различных структур по сравнению с другими равнозначными группами цитерацей.

4. Морфологическая эволюция битоцитерид, как, по-видимому, я всех остракод, характеризуется чрезвычайной мозаичностью.Элементы мягкого тела (за исключением органов, связанных с репродукцией) зйолиЦяСйировали по пути редукции. Эволюция же раковины и органов, связанных с репродукцией, характеризуется преимущественным прогрессирующим усложнением.

5» За возникновение параллелизмов в подавляющем больпинс-тве ответственны преобразования путем педо^орфоза (выпадение конечных стадий развития, рудиментация). Они канализованы, закономерны, обратны последовательности формирования структур в онто-

генезе предков и создают картину ступенчатости и предрешеннос-ти их эволюции. Эти изменении наименее жестко связаны с конкретными специализациями. Нередко эффект параллелизмов создается и в результате трансформаций путем геронтоморфоза (добавление стадий развития, положительная анаболия). Восьма канализованы преобразования, связанные с афанизией (отрицательная анаболия), обуславливающей рационализацию онтогенеза, и срастанием, приводящем к выработке наиболее оптимальных конструкционных. решений (например, иммобилизации). Значительная их часть связана с выработкой одинаковых адаптации.

6. Битоциториды наиболее близки к Ва1г<иасоа и скорее всего имеют общий с ним! ствол происхождения. Семейство имело два периода расцвета (в девоне и мелу) и два кризисных состояния (в кош1е палеозоя и на границе мела и кайнозоя). Уже в нижнем девоне (эме) битоцитериды представлены 5 из 6 выделенных подсемейств; у истоков их возникновения ^мнла место радиация. До наших дней дожили 3 подсемейства: ВуЬЬосуЬЪетЧпае, Ке1,11су-•ьЬегШае , известные начиная с эмеа, и. Роеийосу1Ьег1пае, известные начиная с мела.

7. Несоответствие между "зоологической" и "палеонтологической" классификациями остракод во многом связано с разнонап-равленностью и разномасштабностью морфологической эволюции различных частей их тела, которые исследуют преимущественно палеонтологи или неонтологи. Для его преодоления, кроме дальнейшего всестороннего изучения морфологии остракод, необходимо определенное перераспределение традиционных акцентов в работе как палеонтологов, так и неонтологов.

8. Установлено, что использовавшиеся ранее внадвидовой систематике битоцитерид такие признаки, как степень выраженности каудального отростка, крыловидного выступа, бугров, макрошипов и ряда других структур, не могут служить основанием для выделения сколько-нибудь крупных таксономических подразделений. В то же время выявлен целый арсенал признаков в строении рако-' вины и мягкого тела, которые с успехом могут использоваться для дифференциации подсемейств, триб, родов и видов по меньшей мере в пределах цитерацей.

9. На основании полученных данных построена одиная система ископаемых и современных битоцитерид. При еа построении произведена существенная реклассификация ранее известных надвидовых таксонов. Описано 3 новых трибы, 13 роцоп, 3 лодрода и 95 новых видов современных битоцитерид, что более, чем в полтора раза превышает количество описанных ранее ныне живущих видов итого семейства.

Работы, опубликование по теме диссертации:

1. К изучению Ostraooda Азовского и Чорного морей. Бентос. Серия Ьиология моря. Киев: Наукпва думка, 1965. С.103-121.

2. О конперге:щии у Oetraooda //Проблемы филогении и систематика. Владивосток, 1969. С.57-64,

3. Подкласс остракода или рокушковые раки - Ostracoda bat-reille , 1016 //Определитель фауны Черного и Азовского морей,

т.2. Ракообразные. Киев: Наукова думка, 1969. С.163-260.

4. Функциональная морфология раковин остракод как паяео-окологическкй индикатор //Тез. Ш Всесоюзн. коллоквиума по остракод ам. Таллинн, 1971. С.36-39.

5. Adaptation pathways of Ostraooda to neatonopKigy // Abh. und Vahr. Naturftiea. Ver. Hamburg. Hanburg, 197^. ("?) 10-19 (Suppl.). 3. 247-257.

6. Мускульные отпечатки Bytho;ytharidne a их таксономическое значение //Эволюция, систематика, экология остракод и вопросы биостратиграфии: Тез.докл. 17 Всесоюзн. симпозиума по остракодем. Кишенов, 1979. С,81-83.

7. Новые виды остракод коралловых рифов Красного моря и Алонского зачивп //Биология коралловых рифов. Млрфология, спо-

»:;сл.;.-я«. : Наука, 15ÖÜ. C.iJl-158.

8. Остракодк рода Jonesia 3rady, 1С66 Белого и Баренцева морр.1 //Зоол.журн. 1980. Т,5?, Я 8. С.1123-1129.

9. Остракоды jjytSiooytharldae дальневосточных морей. M.t Hay ко, М81. 200с.

10. Оптракоди Bythooytheridae приавстралийских иод //Пио-л(пи коралловых рифов. Сообщества п^иаяограчийоких под. Влади-

восток: ДВНЦ Ali СССР, 1982. С.57-81.

11. Oatracoda Bythocytheridi.e Антарктики и Субантарктяки (с замечаниями об онтогенезе трибы Sclerochilini ) // Фауна и распределение ракообразных потальных и антарктических вод. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С.4-39.

12. Tho pattaayo of morphological evolution of Bythocytheri-ùao // 21 ¿nth Intern. 5yaj>. on Octracoda. Programs and Abo I rue to. Shicuolca, 1985. P. 96.

13. The concept of cyclinity of Korphogenosie // Ibidcaj iye'5. P. 96-97.

14. Досоотвэтотвия тщу "зоологической" к "пшшонтшюгв-ч«сг.о£" классификациями остракод и возможные пути их преодолена //Зокаяьиа! стратигра^и» по микроорганизмам и методы се раз-ïvvhjtks: Тоз.докл. 10 Всисоши. макропадзоитол.ооьещ. Д.: ВСЕГЕН, ¡Scù. С.232-234.

15. Доя коьих нодрода остракод Zîythocythcridao //Зоол.журн. 19в?„ Т.65. I' 7. С.9S3-100-1.

1С. Экология скульптура раловик остракод //Тез. до кг.. 31 ссо.Всасотаи. иалооктол, об-«~а. Баку: Эл.м, 1988. С.70-72.

17. ï'hc concept or cyclinity of r.ofcphogen«>oJb // Kvolutio-j.,„i-у Biology о» Otîtrucocùï / ï'Jg. Il rami S», Ikeyc K., Ichizoki K. ïi^ysi ГовшДк. Ltd., ts«l. ?. 195-205.

IB. Tho pr,tL.;ayo of uorjiJioloiîlcsl uvolutloa oi Bytbooythoil-Ове // Ibidcu, 19ô9, Г. S51-9â5.

Гй.Ноьия трлба трьссоых оотршшд снйейства Bytbooyfcheari--- // Пальонтол. сурн. I98d. Я 2. С, II8-IIS.

20. Концепция шшжчпостк морфогенеза г. морфслох'цческая зео-лвдкя осгракод EyUiocythsridc.; (склур-шше) // Тез. докл. 2-й Нсесосзн. iion.J, по проблемам »мшши. ИГУ, 1983. С. 97-98.

-45-

Придожение

Система классификации битоцитерид

flythocytherldae Sara, 1926, S-Q

Berounelllnae Sohn st B;rdnn, 1360, 3-D

B-sroun-jlUnl Sohn st Bardan, 1260, S *

Bsrounella Bouosk, 193&t 3 Trib. п., S?-D

&эп. n. 1„ B¡ sea. п. 2„ D; gen. n. 3, Dj gea. n. 4t В ?Scaphlua Jordan» 1 964, S Subtest. п., S-C

Kirkbyelllna Xmerow, 1939, S-C Gen, п., В

tRanicalla GrSndel st Xosur, 1971 , С "onocsratlninas Szcsschura, 1964, D-P Pueloepicythere So zur, 1391, ? Loklus Coryell et Johnson, 1933, 0 fJonoceratina Roth, 1929, D-P MooreIna Harlton, 1933, С

Pseudorsonoceratlna Grffndol st Ko::ur, 1971, U7-C-P Trlcaratlna Upson, 1933, IMJ Qan. п., I) Bythocytherlnae Sars, 1926, D?-Q Bythocytherinl Sara, 1925, D-Q

Bythooeratlna Horalbrooic, 1952, C-Q ^Bythocythere Sara, 1966, Q Bythocytherernorpha ííandelotam, 1953, К Craaaacythera Grflndel st Kosur, 1971, К Cuneoceratina Gröndel et Xosur, 1971, JT-K Cytheralieon Hornlbrook, 1952, K-Q *P-ntlbythcrc Schomiiov, IOCS, Q Hanaioeratlna {IcKensle, 1974, N-Q lilracythere Hornlbrook, 1952, f -Q Henooeratlna GrSndel et Koiur, 1971 , 07-T Heoborounella OrCndel et Kozur, 197^, P?-T *Nodobythere (Hodobythere) Schornlkov, 1981, Q Hodobythere (Crletobythere) Schornlkov, 1937, Q

* известно строение мягкого тела.

■ - i L '—

0 ientobythere Schornikov, 1901, Q

"Parabythocythore" Gou et Huang, 19B2, H-Q(non Kozur,1901 ) Pariceratina Grtindel ьЪ Kozur, 1971, K-f-Q?

(»Cerataceratina Heale, 1975) Patelacythere Gritodel et Kozur, 1971, T-?-Q? Praet^thocsratlna GrOndel et Kosur, 1971, T-J? Pneudoceratina Bold, 1965, H-Q *Retibythere (Retibythere) Sohornikov, 19Q1, Q Retibythere (Bathybythore) Schornikov, 1987, H-Q *l\hombobythere Sohornikov, 1982, Q Tuberooeratino GrOndel et Kozur, 1972, T-K Veeniceratina GrOndel et Kozur, 1971, K-f? Yellbythere Schornikov, 1932, Q TParaberounella Blumenstfcngsl, 1965, D-P7-T Hagyellini GrOndel ot Kozur, 1971, T

Hagyella Kozur, 1970, T Protojonealini GrOndel et Kozur, 197i, J-K Protojoneeia Deroo, 1966, К Saxellacythere Grflndol et Kozur, 1971, J Taxodiella Kuzneteova, 1957, К 'i'riebacytherini GrOndel et Kozur, 1971 , P7-T Triebacythero GrOndel et Kozur, 1S71 , T ?V alumoc eratina Knflpfer, 1967, P Covracytherini Sohn, 1967, I

(»Acvocariini Sohornikov, 1988) Acvocaria Gramm, 1975, t Oovracythere Gra я, 1975, T Dettermania Uohn, 1967, T Hacvetina Cranm, 1975, T Vitjaeiollini Schornikov, 1901, *Vitjaeiella Schornikov, 1976, Keijioytherinne Kozur, 1985, D-Q

Striatobythoceratinini Kozur, 1985, D-P Striatobythooeratina Kozur, 1985, D7-C-P Torieta Kozur, 1985, D Gen. n. 1, D-0; gen. n. 2, 1) Trib. п., D

Hereynocythere Bluraenetengel, 1974, В Con. п., D

Keijicytherini Kozur, 1985, D-T Kolj icythere Kozur, 1985, P-T Parabythocythere Kozur, 1901, P Triaaeocythere GrSndel et Kozur, 1972, 0-T Cen. n. 1 , Dj gen. n. 2, D Joneaiini Sohornikov, 198V, J-Q *Joneoia Brady, 1866, Q Kurilooythere. Sohornikov, 1901, Q Healocythere Sohornikov, 1982, Q

Phlyctobythocythere Bonaduoe, Hanoi 1, Puglieae, 1976, Q Plenocytharo Swonson, 1979, Q Ruggii riella Oolalongo et Pasini, 1980, Q Gen. n. 1, Qj gen. n. 2, Q Pseudocytherinae Schneider, 1960, K-Q Pseudocytherini Schneider, 1960, K-Q *Antorsticythere Beale, 1967, Q Paeudooythara Sara, 1866, K7-Q ?teropseudooythere Schornikov, 1982, Q "noetroeythere Sohornikov, 1981-, Q iiclerochllini Schornikov, 1901, K-Q Cornrexoohilua Schornikov, 1982, q *Oviferochilua Schornikov, 1981, Q *5cleroohllus (Solerochilua) Sara, 1866, K7-Q

'sclerochiluo (Faacichilus) Schornikov, 1981, Q « *

Solerochilua (Praesoleroohilua) Sohornikov, 1981, Q Bythooytheridae? incertae sedie

Bytholoxoconcha Harttaann, 1974, Q tioronno] alia Loranger, J

Евгений Иванович Шорников

остраксщы сшейства вттносттheridas . сравнительная морфология, пути эволюции, сксшлатика

Автореферат

Подпиоано к печати 20.07.89 г. бд I42I5. Формат 60x84/16. Печать офоетная. Усл.п.л. 2,56. Уч.-изд.л. 2,11. Тирах 100 эка. Заказ 117. Бесплатно

Офсотно-ротапрвнтныЗ цех РИС ДЗи АН СССР 690300, Владивосток, Ленинская, 50

Информация о работе

Шорников, Евгений Иванович
доктора биологических наук
Ленинград, 1989
ВАК 03.00.08

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Остракоды семейства Bythocytheridae сравнительная морфология, пути эволюции, систематика ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Остракоды семейства Bythocytheridae сравнительная морфология, пути эволюции, систематика"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Остракоды семейства Bythocytheridae сравнительная морфология, пути эволюции, систематика
ВАК РФ 03.00.08, Зоология