Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ УСВОЕНИЯ АЗОТА КОРНЯМИ И ЛИСТЬЯМИ РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ УСВОЕНИЯ АЗОТА КОРНЯМИ И ЛИСТЬЯМИ РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ"

А-28636 ; ' ,. \ - . :

государственный агропромышленный комитет ссср

' МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

* 4 . На правах рукописи

■, ■ ■ > ' ■'■':■/■

КОТЛЯРОВА Татьяна Ивановна \

удк 581,133.12

"г.. " ' ■ 1 1

ОСОБЕННОСТИ УСВОЕНИЯ АЗОТА КОРНЯМИ и листьями РАЗНЫХ РАСТЕНИИ

(03,00.12 — физиология растений)

- Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА —1987

* 'Ш Ж:

. '-¿г

I '

, Работа выполнена в лаборатории азотного обмена ордена Трудового Красного Знамени Института физиологии растений им, К. А, Тимирязева АН СССР.

Научный руководитель — доктор биологических наук С. Ф. Измайлов.

Официальные оппоненты—доктор - биологических наук, главный научный сотрудник А. М. Соболев, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник М. Ф,- Костю-кович.' .'.

Ведущее учреждение—Университет дружбы народов им. Патриса Лумумбы.

Защита диссертации состоится «гг» и^Лг . . . . . 1987 г. в «/6 » час. на заседании Специализированного совета Д-120.35,07 при Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им.'К. А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49, корпус 8. Ученый совет ТСХА.

Автореферат разослан . . , . . ,1987 г.

Ученый секретарь Специализированного совета —

ндратьев

ОБШ ХАРАКТЬ'Р>КГШС\ РАБОТЫ--; v

'■■ ■■ Актуальность лт^блвмы. Познание, внутренней организации процессов, направленных на усвоений растением азота, является проб--ле:ло'.1, кме'якеП. важное теоретическое и практическое зиачегше.-Этот сложный комплекс обменных реакций пряно, кяи косвенно захватывает круговорот многих веществ в биогеосфере,; определяя, в конечной итога превращениеминерального.азота в органическую' • форму, что приводит к накоплению белка в растениях - .главного, туевого продукта человека и глвотшос, '. • -*■'■ .

В естественных условиях осковнш источником азотного пита-4 ния растений являются нитраты, так как аммонийная форма азота в. почве быстро подвергается'нитрификации* При этом поглощаемые растением нитраты, в отлкчии от углекислоты, ассоциируются как гетеротрофными.(Сабинин, 194Э; Курсаков,:15©0; Bollard, .';". IS60;.; uothee, 1966), так к фотосиытезируюгцнш (Кичгаорович, 1962;, ■ Андреева,1 IS69;: ВазэЬал, Kirk, IS64) оргена-ля, главным-образом - корнями и лкстьяак, . ' -':, ■'. ;.

0д11гко в' какоЬ мере такой вакаый для продуктивности растений процесс как'ассдаишщия датратов топографически распределен . ' ыезду корнями'' й листьями у разных растшшй, какие " коррелятивные -откоаенкя устанавливаются меаду этими органами при распределении фотоассюлилятов и как они изменяются в„зависимости от уровня азоттго питания i'до скх пор известно'мало', хотя различная способность корнйвих систем некоторнх растений к асс:м:ляцик тс:тра-•' тов рксперпментальыо выявлена ( iate', IS73),' А'-' ■

, • Подобной систематизации нот'и для* процесса ассгадаиизох аммонийного'азота, несмотря на то,: что роль корней а лнетьез, в . отец процессе.Tajme.хорошо iJSDecTiia; '•'.'".' : •;

j ■ f ЦелУ и задачи 1 не сл е до ва "со с тояли '&'■ изучении роли корне Я \ : и'листьев1 1Ь1ПС'Ъзатаосвлз;; ;в с^стЙ10:Ц910сТ11ого растительного.,;

Паевая Бяблиотт

tto:x»BcioS о?д«аа. Левнм-сель 4itn^'i8CiOJ3, ^ j делит в я. К. Д. ЧЕИвряэева

организма у разных растений.в процессе асси.ггляцпи нитратного и шлмониКпогх) азота. Основное вшила ш:е при этом било сосредоточено не;

X. лзучекаг орга(шой толоградгии и китенскшост!: ассамлля-дан шгтратного и аммонщшого азота у разных растений; ■" -

•2, изучении зависимости интенсивности эпос процессов от уровня азотного пнтанкя;

3. вштленпи особенностей донорио-акцопторных отношений - корней л листьев ори распределении £отоисс1Э.£ШЕТов с учетом основного, иеста ассимиляции нитратов в делом расте:иш.

Научная новизна ,работц. В результате изучения особенностей асоишишции нитратного азота корнями и листьями люпина, кукуру-■ зы и дуршшника шявлепи различия в интенсивности ассимиляции:' нитратов к органной комцартмектации этого-процесса. При невысоких дозах шгтратов а среде способность к юс ассимиляции у корней; исследуемых растений существенно различается: в наибольшей мере , она еырааена у люпина, .в наименьшей - у дурнишника. Поэтому азот~пасокк у лъшна представлен в основном органической формой азота, а у дурнишника - нитратами. При иовьшеншх-дозах нитратов различия в интенсивности их ассимиляции корнями указанных расте-'; . ний сохраняются. Однако во всех случаях накопление нитратов - в пасоке и их поступление в побег начинает преобладать над асси- \ оиляцпей.' Благодаря этому , нитраты становятся равноценныш (люпин) или главными (кукуруза, дурнишник) азотсодержащими компонентами пасоки по сравнениюс органической ч^орм'ой азота. Это способствует развитию штратассишинрузацей способности листьев. " Листья, тйкке как и корня, обладают неодинаковой способностью к ссс;с.*.:1ля^!ш ш:тратов. " ■ '" ■ ■ ! О- '."',.

Ноказаш важная роль оргаиноИ топографии асск.ц'ляццк пит- •

■'^ратного азота в целой и уровня'Нитратного штгаядд.и, ■ :

; рогз'ля-л^ докорио-аг.цептор1зЬс отжевниЛ 'корней.и листьов ", пря' -'.. распределена. (Хотоасс^-п^тоа, Гпкслрогашюй углек::слоти. Ор-" ган, голболее активно азот, одновременно гшету-'

• .пает к в качестве • главной углеродс?трагпруаЕ;еЙ: зоны.- .и - '

Показано ?ак.~е , что асс^?ллл;гругёцая способность к апогеи-!- ^ "-.'•" ^-•ног.^г-азоту кор[[ей;и листьев ;:сследуеь1н:с растэш1й отлг1чается от *; , ■ 'таковой для нитратов.; .. ... . '■".■'

. . ' Лэзк?::ческая зкач:плость работ» состоит в возможности па-- ■, ; польэова!£ия знашй особенностей распределении! по органам к ии;; тенсишостк процессов асокмеащиа »штраткого. и атгюгсПного азо-^ :'.та у разных растений в разработке ттодов диагностики:обеспечен- ■■: ' ности растений азотом, Результат» работы шгут'п:.:еть тагсг.о зпа- :..•'.' .;.>ченз'.е н для селекционной практгаш при подборе .исходгшх родитель- "•" '"■/ ~ ских ¡тори с разной. азотассалил1фукг:с1^слособностью ос органов с Г '; -„ целью пояученм персп8К?1т{£га сортов с^ \ •„

-.кий» способшд:' каксяыально ассишлировать'-,нитраише. я аглмошйГше;! -•'есточшок! азота.' 'Я;--.'*..'- ' . ',...•: V::-"-;

' •' •• ' Апробация работы. .Материалы диссертации предстазлеЫ;1га: -:. ^ О \^&здугароднЬи'симпозяуш 1534 г.., . •

'.долояены л обсуздекы ка расширенном семинаре лаборотор:а! аэотно-7x.ro обмена йютатута фазкешогш! растешгй К.А.' Тимирязева АНТ■ ; ;>СССР, ыосква,• • 1556 г.• 7 ' .'''•- . 'л 7'•'•'.•.'•. V"' '

7' Публпкашм Основное соде р^щщ "диссертации изложе но .в'; 2-х7-7. ■.• \ печаг»шх'работах.;''; ' .* ^ .'. , ' К777--'у Структура объём'тойоты. 'ДЫссеотапля'состоит-.из впадения."-'' ^ ^ о б эо^'лнте пату ри ;; Океания объекте в уз. методо в - иссл ¿до а?м с щ, : ;> 77 . '/2-х ^спертае1гг&1Ь!Шх глав,; за1шэчеш!я н гыводоз»7ииеет обазтЯ > ' ;: Ьбъегл 122 стр. Работа кллЬстдо^

Список жтературц виялчает 213 imis-oiroDainiü, пз ¡по: 130 шюст- ■ ранних. •

Обт.ектп ;f мптогг; довитой

: Объектам псследовашй! слугз^л Ю-^О-днеыше растопил шша'белого (lAipimis albus L. ) - сорт Старт, кукурузу (Zea nays l. ) - сорт Одесскоя-Ю к дур:ш21шка короткодпевнок» • ( Xanthium pensylvanlcu.n L. ").РаСтеНКЯ Л.хяш (Jirel коршк iwiydeHutoB.

. Растснгя иира^вали в!пакоре í:rro трона:в водпоЯаэрлруе^оа культуре на:моск^лгцироиашой питательной средо Югопас'добавде-ш:ем шжроале^етоа по Уайту (Серпов, 1270). ■■ > ■ -.'.'■ ■ В опитах по изучения осо^егагастей асся>и^яцш азота кЬр!ш-UZ п листья^! растения предварительно шраЬизалп на разбавге!^,' ной в 2 раза питательной: среде, содерсглг;ей №;трати» что'соответствовало 7,1 'азота па/1 л среда. Затеи растения за 4 дня до" постановки опытов по кэученпэ асспкклнруодей способности ^ корней ' переносили на среды "с рахита шли; дозами нитратного'к а*.аюнзйпо-■ го азота. Пря'изучешш ассинглирующвЗ спосойноста лястьев рас: тею^шдеряивали 2 дня на сроде без азота, затеи удаляли корпи и Еошда.'шпобегп на5 часов на среды, с различными дозами'нитратного к- аммонийного азота. • ' ■' \>г^

Лзучепке особенностей распределения в растении продуктов';'; асстцяяциц гыоченой по углероду углекислоты "осуцесткшяось поо-ле . насыщения зрелого- листа среднего* яруса в "камерсо- C^Og -Y-"; (радиоактивность составляла 20 jhCí обцая концентрация углекислого гаэаг- O.ES). 'г ■ ; : ■ í/v. : J Suene р;о:ентадьная работа проведена на рсзличт« органах- ' целих.растешй!, посохе корней и листьях отделенных побегов. •. ■:;■; • Количественное определение зулниого азота протдал^клнпд-

.¡рзновии .(Починок, 1972; Воробьев, 1£СО>, нктратного - дксуль-"фофеноловим (Данилова, 1063) и оилоккйного - «жродайузпоннни ; ..

• р (Львов, 1975) цетодамз. V-^ ■'.':■

: - Опредслонко белка проводили по методу Лоуря ( Ьоягу :

.'.•'•': % ".звлсчосю С^-сахоров, оргогсгсоохгас клодо? и С*^-овобод-

вух аминокислот в амвдоБиэ тканей различных органов оцытних ' растений осуществляла 3~вратнсй эпотракцгой 805-шд1 этанолом . ' ' {Лицросва, Оспсэва, 1262)• Фракца» Сахаров п оргашт»еокга: дяо- У лот отделяет от •аминокислот и йиэдов о вомоэдэ кошюобионмой •. • сжш1 Акборлит-Л -120. Радиоактивность указошшх соодииений .; оцределяда с помола свд1гоиияцвошк>го ечетчкка "мал* II ^зрыи .;

Повторность септов 3-х. кратная; Дагашо .обработаны'статно- ;' - тгчаска путеа расчета о^бки ерэдашх орг^етпческих (Доспехов,

■н^м-1'. д;. , ' --ч"; ассемлляикя ;1цггрптов' корнями v .-;

У• 'Анализ дашшх по ояредслатэо состава пасоки показал, что / при дешоэкои уро^'обесвсчекся рооте1иЛ иатратшля у'корней . •'отчетливо проявлялась раалЕЧЕЯ в 1што1юашк>ста га ассааикгда, ' V что су^ественцо отрагагось яз соотяо^внад £орм '¿зота, поступав-

:12шс с пасокой ао ксияеыв (ргс^ I); Наибольшей асспал5ф7ис;оЯ. . : ■ ; ' способность» по отяояешго ж уятратам <«1гадагш корал леззаш, " вследствие чего азот "Стукая в листья лрекмучествзшю в'орга-

• У"^1еской; корня гзгрюсашасо,''где нитрата

V /транфяортлровались' с" эосходжцпы токоа' веществ » основной в но-

:ЕзмеааШ 'Вадв* Промежуточное,. положение, по этил соказатедяы за- .;.- ■ ~ ; " кшз вории 2тя давние ■ позволяет заключать, что вы-' Г; - ■ -'

. ; доза ' : нитратов

Pue» I. Содержание шинного (I), нитратного (2) и агл«>-

1Шйкого (3) (мг/мя ласокк) азота в пасоке 20-днев~ них4-растений в зависимости от доза нитратов и ope-';, де., Рас-ония вцращены.на среде о дозой нитратов - "у' 7,1 Ш, на 16 день перенесены lía среды о различны-*:: ш дозаыи нитратов: доза.О - среда .deз'азота; доза . ' I - 7,1; доза 2 - 14,2; доза 4 - 2С,4; доза 9 -36,8 цУ. Л - люпин» К,- кукуруза, Д- дуршшшше.

. воду, сдолсшшо ПоИток ( Pate, 1973), о различной ассгаилкру»-: - ' цо 'û способности • корней указателе. росте mitt спрпведлшш только ' ; - , • цри недозах ffiiTpsTOB в ш:тате>1ыгой среде. . ' '

• V ' . " При увеличеися дози катратов и среде "Rpárciro ПеГ;тап 'но ви- ; -•'• держ1воло0ь, тек как в пасоке псследуекюх растений наблядатась • . . . Г: значительно измеяейяя'à' соотдо'азнаа разлпчиых t;op:j азота. Это . : происходило за очет ¿цотрого увеличеши^содер^изг нитратного ' : " азота по оравненто^о содержаниям аг.ишнлго^ "вадедстг'ие чего со- . ".."-. отио~ош:с вгс'нпогЬ к нитратного азота в пасоке всех растешь -.*

^..изменялось в пользу нитратов. В результате этого соотноко:с;е

• ,; напайка {ряс", 2 ), Отсюда•следует, что- принятое ранее' Дейтом. ?.. (Уа1в,1073) делснле'рс1СТ0'11ИЙ на группы по соотносешло аи:шно- ' го а нитратного ¿зота-в пасоко нукпо рассматривать как условное,

: L'-^JVíí-í^.^v-'"амшшого и шг

...то'*■'* S . - ir ï.-^i-Vs азота -в пасок

V:■■'■"'; .. :'■■ . у - , дневных расте

. ..i.i а«

. v¡¿.2 v* s..

^ vil - 4

шггратного . . ( пасоке 20- .. . растений в за- .. ; ; влсплостя от дозы шт- > if .'. ' • ратовв среде. ' . ' '

'т»ш!н, К - лукуру- ' • • ■" ; . : :за, Д--'.дуржеаннк.

..-./gg. O.I 2,-.4 BJ-

" ¿'J g Д93а";илтратов^

■ у-- : ■ ' : • -с .. * y.o'jffi-.:^^

. . .Такиы оЗразон, ш основания полученных дойных ыокно еде- ,'." лать вывод» что корни огшткыхрэстешй имеют предел. в проявив--шш снособноста ассимилироватьнитраты, за ко^ршл^даоо та; V :V ; поглоче юш начинает опережать ассимиляции. На смену есскмклару-юдей у порней приходит. транспортная функция. Независимо от того, ' с какоЯ ЬйтеНспвность» нитраты ассшшшровались в корнях 'лвшша, кукувуаи » 20Фннтнкк&» во всех случаях при возрастании дозы ' в • ' среда tórtpaiíM чжшодояоь' вегишмк KojœoHeirraim пасоки. Однако ' ; . спосойаосй. :корней розных:растений - к различной ассгаиляцшг кит*- ■ . pQTùfi ЧозсрШШаоь. В наибольшей отепеш, как и при неяисокпх:;. ' доЗах^ниЬрйгоЬ» они Сияя виракана у дтяна, менее - у. кукуруэии у..' . в саыой'кЫ&оой стопеш у .луриегтто» • • ' . ' V

Прйвейо&шв suce дошшв'Еооьмявт токае ааклочить, что - зкологичоъкой оптимум прк асаЕшущцш ютратов корнями этю: potv- ; ; тений .соответствовал шгак^нсрвдШ1Удозау,так1шкпзаыт0чноо" питшше растейкй .яатратеш (50-56 uM) ne привода» к су^ество1Н ноиу.узМгйчешто в cacôKô/зтпаого азота»

.y ^ift-Mtotfl fenisvreo» корнями n процессе "■.':.■' .роста поот^яий ;; '' ■ ; v •

• В связи о Ешолйшй.-ап осоЙ0Шоотяь!И о ассимиляции «ггратов

■ корнями разпнх распей вознахил вовроо, сохрокяотся ли »та . • свойства па всох ètùiuiot розвития растительного организма ели ; ока ыогут npeteptóesaTii онтогенетгчеокие изменения. Для решения

' отого вопроса Ошге проЕвдены опита по иэучишш, пит^тассималиру-; ' адей «пфйоЗкоотп корней опытнше растений в процессе их роста в

■ : развития» включая репродуктивную фазу (начало две те нал у - лшана:-

; 4 прйходалооь на 29-30 день роста, у кукурузы - на 38, у дуртади?;, ka » lia 23 день). ''■"■, , i; - : v.-' УЗл- 'vr^-.-^':'' :Л-Г--Ч' ¿^ ''^'i r*^--'" ' j^kak, bjuho œ? да! ашх рисУ 3, соотношение.оаиннога!и нитрат-" ' '

1 • ного азота э тосоко лзлнна, кукурузой дуршЬишла, вураг;ешаас ' ; при постоянном уровне нитратного. питания (7,1и1!)1 независимо от ■ .г возраста, содкеттваяось крзкерко на одном уровне. Велпчлнн этих : ; соотнохеш!й били накбольЕпгли у логана» затем у кукурузи и паи- ■ '. "'■ ! ' у дурн:221сша. ' ' \ ' V''Ж1- ■

■'■. у^НУ Рпс. 3, Солярное.соотношение ■ ;

;• аьикшого п нитратного ' г-'- -л ..' •; азота в пасоке дззпппа ''

; • ; . . - •• ; ' . • . ''''..'• кукуруз» (К) и . •' 'V. ;: '•'•• ; ДУР'с^асзш СД) в про- ч '.■:'*

. ; , ' • '. . цессе роста п развитая ■.

и.-ра^онных ' ■ ', ., ^ ,• • : к. ' " •" при постоянном уровне

нитратного питания -

• ; 40

р .

.;" / Ц 20

о

- «I О . :'■■ £ •

Р.-;-:;

V а*

,'. >20: •3040 . • :' '•" >¿1. .... : . •

'.?;;':;/!Следовательно; шявлошшо особенности по интенсивности ас-: •• с^и111Я1сс1Ш1тратов корнями лютнт, кукурузи и дурнишника мало .'..изменялись в, процессе роста и развития растетай, с/по-вадимему, ^-'являится те!$«:песка .закре5Г191ишм для иих свойством. .'•'.. • •';:.•

;-Н'Л•- " ■■ -Лсс:к.г1лш^я 'пгтпатов листьями''••-У . •'•..'•' -', , , : • / . В связи о' тем',* что в целом растении трудно оценить способ-."• ность листьев к.'асспмпляцз: азота нитратов ¿.так как обновляемой • . . в них с£овд "органического азота пополняется не только за счет "этого доцесса, ш.к вадедстзпе.пос^^ '

•'-'. '-11з прпведешшх.на рис. 4 дашш. следует,- «то листья .ропи-и наряду ¿с короли ,осс!:ггчлпровал:1,'кпгра?к.' Об .этом' сзпдстсльстаует •

л ■ . i - ".'.•"■■.'.'»;'- К-v-^'.'-

¡^■kMSR

t 2 г ' ' л * : ■

8 0 12 . 4 ; " 8 0 доза нитратов:; ::>'Л

: Рио.г4,

Содержание аминного (¿К^цитратного '(2) и еглгошй-'Н,^:-того (3) азота (иг/г судай кассы листьев). в лиоть-.;Л -ях побегов' 15-дневных: растешй в, зашсшостЕ ОТ ДО^;*;^" , зы: нитратов в', среде;'; Растения, вырадски; на ,средс*'с ^'Д>. •дозой .нитратов;- 7,1 :ца 13 декь перенесены на • '.среду без азота,ш15 день лотделеннне побеги noué-Vy: тали на 5 часов в сосуда на среда с различными доза-' :;ни вдтратов: доза Осредо;без;азота',;доза ' доза - 2 — Х4,2; доза / 4 23 ¿4; доза в"-,56,8

люпин, К-; ity куру за, Д ду рншник y-'jл' ч ;;

--;у;1танашеазе и лйх-.оедзр^аиип;ашшюго азота по исре.увеличения;

уровня шггратного ш:тания побегов.. Заметно слабее ассгалилпрова- . - ;'лпг; нитраты листья дургеглнлка. Интенсивность процесса в листьях ; ' ' . '/'кукурузы также оказалось вюг; чем у дурнишника. .. ' '•••.•-:.'•'"•,''•

Дяя всех растений, начиная о доэн 4 '(28,4.1£4), кривые зави- ' • ; / сгаюсти; содержащая' аиднного/ азотаг в листьях от дозы нитратов в " • • .к ороле гс:?аю:я: побегов представляли собой , кривые тала иасццотит. V /: На основании этого иояко эаклшпть, что ^изкапопэтесгсяй'оптс.!уи ^• ; . ' . ассалгдяцгя нитратов листьями, отшшх "растений каблэдался^ тшста • ■

~ ' 'как н у корней,' при иехщ'состх дозах !сттратов в;среде. г; • ; -данные соотносешт ам;цшого к'нитратного азота •

•- .-в пасоке и листьях"одатяых.растений мояно полагать, что у лоти-^'

> : Упо-хадкмоау, пранадлеазпг корням, у куг,урузы' вклад корней и листь-/ ''ев'в ассиьгашщэ азота целим растениёы прииорко'.одшк^ов и у';'-' '..' -

О <0

! о п

; ;>; до эынитратов всреде.^" ;

' - ¿ЛЗ'яё- ' . .доза нитратов . - ч '. '" •

■ ■ ■ ■' " :.. - - '.Такки: образом, *, у- разных 'растений : го интенсивности ассл:.:п- ;

Гляцкя' штратовчра злнчаются не - только1 корки,--- - и ■■ листья. V Обцей чЯ

закономерностью для всех одытшх растений является то, что прл .'•.. пеиисоком' уровне обеспечения растений нитратами (7,14 :£1) их ас-мз&агяцня ьжяёт1 быть осуществлена в основном корнями,^ а при аоз-'■' раста:ос;ем уропле ' (28,56 til) 'асса^хтдая нитратов достигается по только с участие« корней, но к листьев. • . • :

'-'■'■■ Некоторые особенности докорнд-акиеtrropt дге; откосений корнер 7 1:■ ■ и листьев, TOnirxt •здстетопУ д связи с опганной топографией : 7~ '■' ;: осс1"':"яп:ст:ю:т'ратов в ттело:.» госте штп .'.':'•

.3 связи с тем, что органная топография и интенсивность ос-' •, сямкляция нитратов у разных растения существенно различается, '■-.у воэшкал другой на менее вашшй вопрос - каким образом'.это.сказывается на всей системе дошрно-^-анцепторных отношеша.корней- и листьев растений при распределения (¿отоассимплятов. Изучен«« ото-го вопроса, какизве с тно а т не посредстве иное отноше ние к проблеме физиологической целостности растительного. организма. в' связи, о распределением 'и перараспредедекием ^дуктов.^тосннтеза» ív/'-.i ■

С отой целью бита проведана серия специальных опытов, когда зрелые .лкотья среднего ярусарастений люпина и дуршинзжа,: наиболее отчетливо отличающихся по органной топографии процесса ассимиляции нитратов, фиксировали ^COg, а.их корни в это время выдерживали на средах с различными дозами' нитратов, 'Результаты отлх опытов показала, что распределение ^отоасси-мнлятов зависело как от вида растения, так и концентрации нитр&ч. тов а питательной среде: (рис.' 6, 7). -\г

' У растений люпина и дурнишника,.¿одержанных на среде без . ' азота, основной доток радиоактивных сахаров-субстратов для'синтеза аминокислот и амидов бил поправлен в корни. То есть',' ¿'условиях низкого обеспечения растения нитратами in:cxo¿i¡W поток са- ; ;хоров'преобладал над восходят;«. Эти данные''находятся'в*соотшт-■'

-1 ■■ . со - . П : Сюра . л

у 40 "У':' •■"у;-:':'.: [*] ■ ■

гнг | ■ ■■■' 'IV

ш

; 1 1 1 ' 1 ипу 1-1-1 ' I 1.1 I I

;УГ I » 94 9 « I 2 349« -I 2 34 5 6

•*.•'•-р^ -'^ 4 Г*] . I" * (+1 •

.,;! I

Л ...... 5 * в • 14 3 4 Ь в ' I 3 Э 4 5 в

■1 ■» 1-

Рис.-б.

Рсящоактявпость Сахаров к свободных окинокиолот и '., акддов (в от суммарной радиоактивности Сахаров и ' У ? свободных ашаюнислот й.ашадов -целого7 растения) в \ ;>,органах 20-даевных растений лвяшна в зависимости от' 'У. . • уровач нитратного питания: а - среда без азота; б - : 7,1; в :-.;Й8,4*"Ш"нитратов.: Раотешш изранены ( 15 ^ 'дней) -на' среде о дозой нитратов 7,1- Ь'йЛ» затем перенесены; на 2 суток на сроду без' азота, о на 17 ; : день на среды о различная дозами нитратов. ;1 - ко^ , рень, 2 - пяимсотгль, 3 - стебель сод радиоактивным листом» 4 - радиоактивный листi5 - стебель над ра-" жоактивным листом, 6 - веррке листья;

(Of

■ 4»

го

V i Л -'i й-' -

rírt -î- T

Т- s 4*1

. -1 » з а б • * • -з< >*•- s «. •>•' i » .j .4.. »

.-.,•1 .a a ,4 . s « .^ кЧ.г/'.-V 4,e,, s; a,. a* » »

- ч/:' y-; •'/'•.; 'v.-.y.V

.7.-Радиоактивность,. сехаров: и свободашх ;ашш0ю1слс>т'

' ' . смбод1а«с.а^шокксдот .n.xiucos кёлого растеаля)'.'в ! ' ; = ' î í^ jp^aGÍètenöt ~ jí^jptiE^ia^itei--"JS : e^Éácciajoct—■

: тц.от уровня нитратного хсладш: a,^ с^юда беэ'азо^

■ ! т; ■ рад::оа«ткв1ШУ листом, 6 - верхииз листья.if v?-?

'* стваг с' даитгли, получешй.гп: при иэучегсга оргаинЬи'топогрс^ии • ! ; ' процесса acccsvimpni нитратов - при низко« уровне нитратов в \ . \ Череде трсасми^тяфгэ'о да дуршюшка_осу- ■.s

; цестаттк KopiBi. ..;.. '. у -г'-'j /V. ' ^■

Яра • шдехкзнэаняи растетсгЛ .'¡а нитратных средах .распределение л . :

■д. ходяц^а. ; Увеличение уровня нитратного питания приводило к ускле- : -".'ния'айрав!р6вания '.Сахаров коршзлк, что иоГло бить связано с бо-/ ' лее интенсивный щ»текаш:ец процесса ассимиляции нитратов по

орашешто инмнсивностьа ;працесса 'дри 'шзкоы.обеспечении роо- : Т : де кий азотомОднако; необходимо, подчеркнуть,', что • при поваленных ■■ дозах нитратов, в средз'аттрагироваиие Сахаров ллатьяш токае " У -возрасталоVосновным органом ¿■ аттрагирудзии сахара,

У. даднипцш^ ^ггри перенесении растения на нитратные. среда ; . картина распределешш рвдиоактквннх Сахаров существе нш кзшни- . " лаоь а главнш иестоцсосредоточения этих соединений стали ворх-ше листм, хотя наряду с эткы сахара частично поступала я в кЬрш^,Эти;дашие\го^^ что в' целом 'растенииг'у;:; ;

удурншнкка1 вклад; листьев в' ассшояяциэ нитратов больше, чем : „■

корней, так как большее поступление Сахаров в орган, по-ищвмо- .» у 'мусвязано; с большей' его ассиишшруювдА способность» по относи^

;.. -,-Анализ данных ш. распределению радиоактивных аминокислот"и Демидов поорганам опытных растений показал, что у.лшзша■ основ-£ шм ;ыестоц ^синтеза этих едедшюний' бцш корня.' У. дУршшнкка про-: -necc cimeaa aunHOKHCJioT H амвдовиктенсивнее протекал в.верхних ' " -

;■;>'•""-\у.'i'i'fvi-^j-'v-vVi- •"■■■ •......-

листьях, чем в'корнях. А-

■/■:'.: Тяотя.» лЛпппли. ттГПГПМ' пяп™рчт»1г /гтпттрлли я^#«»*<тт—яттгт-_ итивпа—*,

у . ^-'". заны.,;Это. выра:тлется\в:том,'-; что-.основной'азотасагцшгкруэпшй

"г:ш,по-видимому, выступает .главной Углеродаттрап^улдей;зоной,' •'-->; ■ 1; а 'сила'; аттрагарования-зевисптот' п;гге нервности процесса ассЫ'Л-У. . - лодзя нитратов в этом органе а уровня шгтратного гатагшя расте- •

■'.* ний. ....V ■ ^.¡7;.;V-"-'-У-Л?''.ч*""У."';".-"/-

* Асспжишуд Ш.^отГтогоазота !'коакяшт■■'".Ч-:'-'Г'-'{ . " ' .'Данние опытов по ппта!ГО5 растешй/лташга и дурнпгппп«», — "

но-

;; обоих .'растении. более активно' асс5ш1ш1ровали;ашонпй[шй . азот ;>■'.' - „-.чем ^нитратный' {рНс 3)Приче^У ф^зн^^^бс^^ оптимум ассишь-'у у "лягда аь^ошйаюго азота .корнями расте шй,:; кая с;в'ат?^ае ннтра- *; ■■: тов', ,'соответствовал ■ невысоким ; дозги;азота-в питательнойГсреда,'У

1£з; получещшх-. данных ^ такае ;*в:здно ,; что' корни ^¿шшга:- асскш-1 У ' Улпровалл ■ а:л.:онпйный "азот^'о большей; пнтенстаностью ,* чем' корна:. ■дуршппгпка,':. Однако: эта разшща ; значительно5 меньше ."'-чём при . ас- .-У *'■.- "У ¿¿цитации, нитратов^" Так У* при., шллошгйноы ^шгакии: растений:: содср^;' " яаннеелпяного азота; а:пасоке -дурнишника; при1 всея:: до'зах:: было1 :Ч. .: ■: только' в. 2' раза; меньееу. ■ чей 'зггасоке-л^шэ У: Китратн С Ее'-У кор- "¿V,

;; ' V Ряс. 8« Содержание амкннэго (I), нитратного (2) п ш.ахпшП-

• \ ного (3) азота (мг/ш пасоки) в дасоко 25-дневных • л * V -.'.у:'.-.\раотетй'в зависнмоотс от доэи шсюшгйного азота в

Л':'?■■''у-/:-.- . среде. Растения вурепони на среде о дозой нитратов :

. • , ; •' •" - 7,1 ь£1, на 21-дв!1ь серепэсеш! на среди о рахип-

. шсд дозами аммоппйного. азота: доза I - 7,1; доза

; • 2 ~ 14,2; доза 4 - 28,4 Н.М. - Д - двякп, Д.- дур-

7\ -/'У-У нягасзи : ■ \■ . ':■■'. V' ,■' . "-,■■■'.'.■'

I-^У'у. Аосддцдпия штонийного азота диотьтаэд .".••;. Результаты опытов по патшсго полетов люпина и дурнхгника ; . Х различтши дозшш ашюниЯного азота таяяа свидетельствуй об ак-е.; тшшоЯ ассссилдаи этой азота лзстьяыа указашых раотоний

. (рис. 3}'» Натоноквность■; ассимиляции ошонийногоазота листьяаи • '7; ;:оучёственно> превышала интенсивность ассимиляции нитратов. Нал- -;'' -,: ; больший »Кект' бия подучен при не высоких хо1сцеатрацилх аммония • Г ' . в среде гюто'нея побегов.' ' ; : ' : . ■ • : . ;' ; " ■.

■■':■ интенсивностью в листыклщшна.' При нитратном so;. hnramni .побе- — гов , кзк отмечалось сксе, : aoc ir-ù^ipy sxqajt- ело cod ¡;о сть ллстьав^:-;'; ; - -1 - дурнишника .была * з пачлтельно! ие пьае ¡ ;. чец > у * люпина, Следо вателько;v . '-V в случае листьев, как и корней,, щнг ; низкой '. интенсивности , щюцес- -, . ç. са' ассганйяцаи штгратов у , некоторых рас те miíí' úor.te т ' наблюдаться - '

ВЫСОХая СКОСОбНОСТЬ К' QCClr"T*TrtTT:'t™* гиг«мтпт*илт>л. iiwn1 ,■*- í ii'.'î'

¡пляцим*аммонийного, азота,"'

7;

. I-.-2

^ " I ПАвА I nilltA rmit НАЛА . Й4АШП ; "- '' • „i'i1- "Г '•

"'„ ■ ■ Ч - .азота ' ( иг/г | сухой - ¿accu-Л петь ö в )"/ в - листьям ' 15—дне вных - по» '."" / беЪов;растеш®Бтзав:1с:д:ости"от;дозы/т^, аэота! n i

, :'//среде. Растения шреценй- на : ср где до э ой нитратов VI - : " - . I.ÍJ, на;. IXfiè нь;; ne ре не се шгна ' среду ^ без/азота, на /15 ; де нь^/í*-

riíp-na TÍO titñ.-n- itnri»»T4» ' nnt.iftHftirv S tTflñfSR, S COCVaU 0 ?5аЗЛ7Г5— .

Следует такае отметить, что шводы по ассимиляции амлоипй-ного азота листьями опытных растений бшш сделаны на основании модельных опытов, когда побеги люпина и дурнишника, лишенные корней, помещали па среды о разлйчшшй дозами■аммония.' В этих

. : Люпин :

■ з-

.в

о

а.

I 600 1

■ о

и'-.

рз; '. с.

т 400 ¡-;

гоо

10 20 30 : 40

;. __ дни роста

'". ' Дурнишник

10 20 30 40

10 20 30 40

"То гЬ 'зЬ аЬ'

''■■■■■■ ■'.-■■'.'.■■'■ ^ -: дни роота • Содержание белка и<г/г сухой массы; в листьях (а),

отейлях (б) и корнях (в) в процесса роота ц раэви-

' : >,;;■^.тшграстешй, выращенных иа; нитратной (1)-7,1 (,¿,1 и

. - ^аммонийной (2) - 7,1 Ш средах. . :

• опытах, наряду с ассимиляцией, происходило

азота в листьях. В цедом до ^стонгзт'аодошЯЬшй азот> листья , • , поступает в ог^нпчешшх колмествах, тгж как его связывание,;" Упо-видимому, практически -полностью достигается' в корнях. " Поэто--: " : >цу интерпретация приведенных данных по асстаиллцшг агоонийного азота листьями шает быть отнесена в бользей мере к аммонийному . " азоту , оброзугцецуся в ллотьях лри восстановлении нитратов, ко- -таболизме белков и других азотсодержащих соединении! •• '.

Таким образом, в целом растения у и J^p^Imlккa•accв-.^•

шuяцпя смглонийного азота, в отлетая отцитратов, протекает о вы-сокойинтенсивность» п в корнях, и в листьях. Причем,' более ин-. V/ тенсивной ассимиляции аммонийного азота корнями а лпстьямл ^сте- ; . . ни2'соответствует и несколько большее шжоплеяпе'белка в'вегета-.тивных органах при вЬюняйном жггашш растепий (ряс. 10). •.•';*.,.

> V V ; 'У' Д^Н• V ^

I. В систоле г^остного раститель1Ю1о орга1шз!1а'шггекси&-.: ность ассимиляции нитратов в кор!«а разшос расте1ий суг;сственно ': различается.; Зследотвие этого:'".:'-." V:: V V V о) при нешсокях.дозох ¿ытратов в среде (7-14 Ш) озот» по,. стулаядлЯ пз корней в надземшо органы, у лшкна'представлея; в. . . л. основном органической'формой, у дуршшсска;^- нитратами и у куху-. .'••• рузи У- нитратами п органической «формой одповрсмешю; ;- •" • •,'. ¡': ' •; б) при повыгетпз: дозоЬс гатрат^ ч .тают "пропускные* сшПсгва корш»С по:отно!:о11та к ш^рат»1,вслед-•' стая чего 'последние становятся равноцошплс! наряду о органпчео- " • *кой' формой азота -, коусоне нтиди - шсока■ у к^гей^лзогшш; пли ,основ^/^

: . "паи -

/Ц 2. У всех ¿ястоний при ногасешшх „дозах нитратов * в среде".' :

• листья;становятся вагашми органами, опредслязгаа их ■ ассплплятзсэ.

• ;:„■ '--у:;.' --21- у : -

3. Органная топографю процесса ассимиляции нитратного азота к уровень'азотного.питания являются важными факторами ре-• гулящш направленности; транспорта и рас продоле {стя "углероцсодор- ■ ;' ; • кших ассинилятовв растении. У лшшш основной поток сахоров,. образувдасся влзрелых листьях, направлен в основном в нисходя- -■ ^ем-нзправлекии - в^главные оргакы осскмляипи ¡штратов - корни, ■"Л а у дурнишника - в'восходящем, в молодце листья. -

: 4. При о^о1ЩйнЬм'пита'1С!и растений интенсивность ассимиля-- ? ш:и азота1корнями и листьями люпина и дуршншика значительно ■.'■'■: У вымчем _ при асс;»ыиящшнитратов, что, по-видимому, обеспсчи-'"г/ Бает э<£5зктивное. протекание процессов связывания а?,?,101Юйшг0

азота не только поступившего из внецией среды,-но и образующего-.'У'' .;гся'пря восстановлении"нитратов, распаде белков и других метабо- '

• лических процессах. ' •"• '; У ',.-..■■ У.:" " ■ -

■ У/УУ .'5, Растекш с штзкой натратассимллируюцей способностью кор-"'ней и листьев (дурнитник):;, могут проявлять, относительно высокую У У, асск.'лли'рухшую^способность по отноиекию к аммонийному азоту. ..' у '■'* ; ' • 6. Независимо от особенностей органной топография пронес- '■■'*. сов ассимиляции нитратного и аммонийного азота у разных рэоте-

• ний наиболее эффективное протекание этих процессов достигается

• при невысоких дозах азота'в среао.При повышенных дозах интенсив- ' .нооть.поглощения нитратного и аммонийного азота опережает про-.- ■

. ;цесс их .ассимиляции, что приводит к избыточному накоплению пит- ' ""'.* : . ратов во всех органах, а амшака в корнях. .

: .'-.;;• Список работ, опубликованных по материалом лиссерташш

. I. Измайлове;«., Котляровэ Т.Н.',1 Смирнов А/Л. Офизйрлоги-:". *1'' ческой, роли корней и листьев растений в У о с сими ляции ра зллч-

нюс доз. нитратов // Изв. АН СССР, сор, Зиол.- - 1983. й.З» С.-366-374. ' ' " ' : •

IV ..•

2. Котлярова Т.Н. Ассншшщия нитратов.и;аммония корнями' и-: ютьямя '"растений' приразличных: уровнях', азотного; питания",//.Фи-; юл, растений. - 198о. - Т.";33» вкп:'4. -'-С.'722-730. . ; ' ..¡: '

•ч' -" . -,", ь •

'--г

^ 1 ' г-4 ' - ' '' -Ч -Ч."'- Л1-

Л-85503 04.05.87 г. Объем l'/s п. л. Зак. 1497. Тир. 100

Типография Московской с.-х. академии нм. К. А. Тимирязева 127550. Москва И-550. Тим и п я ч^пгк яо »« ал

Бесплатно