Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ УСВОЕНИЯ АЗОТА КОРНЯМИ И ЛИСТЬЯМИ РАЗНЫХ РАСТЕНИИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ УСВОЕНИЯ АЗОТА КОРНЯМИ И ЛИСТЬЯМИ РАЗНЫХ РАСТЕНИИ"

#- 28 62 >6 :••'",.• ; .

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

1 МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

* х На правах рукописи КОТЛЯРОВА Татьяна Ивановна

УДК 581.133.12

ОСОБЕННОСТИ УСВОЕНИЯ АЗОТА КОРНЯМИ И ЛИСТЬЯМИ РАЗНЫХ РАСТЕНИИ

(03.00.12 — физиология растений)

-' Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА—1987

о

ш мог. л

.г

Работа выполнена в лаборатории азотного обмена ордена Трудового Красного Знамени Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР.

Научный руководитель—доктор биологических наук С. Ф. Измайлов.

Официальные оппоненты—доктор - биологических наук, главный научный сотрудник А. М. Соболев, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник М. Ф. Костю-кович.

Ведущее учреждение—Университет дружбы народов им. Патриса Лумумбы.

Защита диссертации состоится «2£» \&Ю*?**т . . . г . 1987 г. в «/6*» час. на заседании Специализированного совета Д-120.35.07 при Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им./К-А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49, корпус 8. Ученый совет ТСХА.

Автореферат разослан і.20-» . «"Р-*^ . . .,1987 г.

Ученый секретарь Специализированного совета —

ндратьев

'- ' ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Познание внутренней организации процессов, направленные на усвоошю растением азота, является проблемой, имеющей важное теоретическое и практическое значение. Этот слоякыИ комплекс обменных реакций прямо или косвенно зах— ватывает круговорот многих веществ в бкогеосфере, определяя, в конечном итоге, превращение минерального азота в органическую форму, что приводит к накопления белка в растениях -.главного пищевого продукта человека и животных.

ч

В естественных условиях основным источником азотного питания растений являлтея нитраты, так как аммонийная форма азота в. почве быстро подвергается шттркфшшции. При этом поглощаемые растением нитраты, в отличии от углекислоты, ассимилируются как гетеротрофными (Сабинин, 1949; Курсанов,~1960; Bollard, I960; Mothes, 1966), так'и фотосинтезируюцими (Нич1Шорович, 1962; Андреева, IS69; Bassham, Kirk, IS64) органами, главным образом - корнями и листьями.

Однако в какой мере такой вапный для продуктивности растений процесс как ассимиляция нитратов топогра'Т-ически распределен мезду корнями и листьями у разных растений, какие коррелятивные отношения устанавливаются мевду этими органагли при распределешш фотоассикплятов и как они изменяются в зависимости от уровня азотного питания,' до сих пор известно"мало, хотя различная способность корневых систем некоторых растений к ассимиляции "нитратов экспериментально выявлена '(Pate', I973) . '

Подобной систематизации нет и для процесса ассимиляции аммонийного азота, несмотря на то, что роль корней и листьев, в этом процессе также хорошо известна.

Поль а задачи исследования состояли в изучении рати кре'»'.

и листьев и их взаимосвязи в системе целостного растительного ,'

4 '-» ' \ - Центральная -Научная Библиотека По:ковс:.-«Я о?д»ва Лепчм-ce.ib'itor-'-iiflCiBC'j, <•* :£esiixi f|"2&6*>6 на. К. А. Тимирязева

' " . * - 2 -организма у разных растошгл в процессе асс1л. :гляц:гл нитратного и аммонийного азота. Основное Вий;.:ат:е при отом било сосредоточено наг ; '

I. изучении органно:: топографии и интенсивности ассимпля-цни нитратного к аммонийного азота у разных растений;

•2, изучении зависимости интенсивности этих процессов от уровня -азотного питания;

3. выявлении особенностей донорно-акцепторных отношений корней л листьев пр:: распределении £отоасс1:;.::ш1тов с учетом ос-новного.:места ассимиляции нитратов в целой растении.

'Научная-новизна работа. £ результате изучения особенностей ассжлпляции нитратного азота корнями и листьями люпина, кукурузы и дурнишника выявлены различия в интенсивности ассимиляции нитратов и органной кокпартмеитации этого процесса. При невысоких дозах нитратов в среде способность к их ассимиляции у корне!* исследуемых 'растений существенно различается: в наибольшей мере она выраяена у люпина, в наименьшей - у дурнишника. Поэтому азот~пасокк у люпина представлен в основном органической сГормой азота, а у дуршшшка - нитратами. При повышенных дозах нитратов различия в интенсивности их ассимиляции корнями указанных растений сохраняются. Однако во всех случаях накопление нитратов в пасоке и их поступление в побег начинает преобладать над ассимиляцией." Благодаря этому нитраты становятся равноценными (люпин) или главными (кукуруза, дурнишник) азотсодержащими компонентами пасоки по сравнению с оргашгсеской формой азота. Это способствует развитии нитратассимшшруюцей способности листьев. Листья, такке как и корни, обладают неодинаковой способностью к ассимиляции нитратов.

Показана важная роль органной топограиш ассимиляции нит—

ратного азота в целой растении и уровня нитратного пптагсш в регуляции донорио-акцепторных отношении корней и листьев при распределении <7*отоасспмплятоз, Гпкспровапной углекислоты. Орган, наиболее активно асспмпщру:э11;:п1 азот, одновременно поступает к в качестве главноЛ углеродаттрагиругаг.ей зогш.

Показано такге, что ассимилирующая способность к аммошхй-кому азоту корней и листьев пселсдуемих p3.CTetd.ii отличается от таковоЛ для жиратов. _- ~ • .

1Ъзкт;гческая знач:п~ость работ» состоит в возмогпюстп использования знаний особенностей распределения по органам к интенсивности процессов ассимиляции нитратного и аммонийного азо-'та у разных растений в разработке методов дкагност:па: обеспеченности растений азотом. Результаты работы могут"иметь такие зна-чею:е и для селекционной практики при подборе исходных родительских 1ори с разной азотассимилирующей способностью их органов с целью получения перспективных сортов сельскохозяйственных растеши , способных максимально ассимилировать нитратные и аммонийные .

II I ч

источники азота. - . - , _ - •

Апробация работы. Материалы диссертаций представлены на Мездународноп симпозиуме по люпину, Оранция, Ла-Разель, 1Б34 г-, " доложены и обсузденьг на расшгренном семинаре лаборатор:ш азотного обмена Института Оазиолопш растений им. К.А.' Тимирязева АН/ СССР, Москва, 1986 г. . -' . .

Еубл:з;ашш. Основное содер.?дкие диссертации излокено в 2-х ; печатных работах. ' _ ' ~

* Структура к объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, -( 2-х экспериментальных глав, закличешш и выводов, имеет обн-пй объем 122 стр. Работа кллгэстркрованач 19 р:«.сункамк и 6" таблицами.

ъ

Список литературы'.шаглчает 213 нап:.:оковаш1:1, из них 130 иностранных. '.:•.•'•":"'.•

Объекты и т.отогм исслелот'.чптгй • Объектами исследований служили 10—Ю-дневные растения лапина1 белого (Lupinus nlbuo L. ) - сорт Старт, кукурузы (Zea mays I,. ) •- сорт 0десская-10 к дур:п:2Щ1ка короткодиовпого ( Xanthium penaylvanicum L. >. Растения люпина были лишены на г корняхклубеньков. ' . _

' ..Растения.вырсздвали в камере фитотрона в водной аэрируемой культуре "на:шдн£ицировашюй питательной средо Кнопа с добавле-иномьикроолемеитов по Уайту (Смирнов, 1270).

- В опытах по изучению особенностей ассимиляции азота корня-ни п листьями растения предварительно вырастали на разбавленной в 2 раза питательной среде, содортллей нитраты, что соответ-стаовало 7,1 м.1 "азота на I л среды. Затем растения за 4 дня до постановки опытов по изучении ассимилирующей способности корней переносили на среды "с различными дозаш 1п:тратного н ачмонййдо-го азота. При 'изучении ассимилирующей способности листьев рас-тешш выдер-лвали 2 дня на среде без азота, затем удаляли корни, п помечали побеги на 5 часов на среды с различными дозами'нит-ратного и аммонийного азота. ' ' .

Изучение особенностей распределения в растении продуктов ассимиляции'меченой по углероду углекислота осуществлялось после насыщения зрелого листа среднего яруса в камере с С*402 (радиоактивность составляла 20 juCi , обцая концентрация углекислого газа - 0,1Л). . -

Экспериментальная работа проведена на различных органах-целых растений, пасоке .''корней и листьях отделешшх побегов. • . •

Количественное определение амхниого азота проводил: нннгпд-

, ршювым (Починок, 1972; Воробьев, 1280), нитратного - дксуль-♦фо$еноловим (Дашкова, 1963) и яшошя'ішго - м:зфодоМузпо!Шым (Львов, 1975) методамз,

Определошю белка проводкял по методу Доуря ( Utwry et ai., IS51). ' - , -

Извлочешю С**-сахаров, оргшслеоккх клодот В (^свободных аминокислот п амидов из тканой различных органов опытных . растений осуществляла З-кратнсй экстракцией 80£-нкм этанолом '' (Андреева, Осипова, 1962), Фракцию Сахаров и оргакичеокгас кио-лот отделяла от аминокислот и амидов с поиоцью поннообмонной смолы Амберлит- Ja -120. Радиоактивность указашшх соединений . определяла с помещаю соактидляцконного счетчика"«агк II £нрмы Buelear Chicago (СД.\). '

Повторность опытов 3-х кратная. Данные обработаны статистически путем расчета оЬзбвд ерэднах арифметических (Доспохов,

- 1979).

РЕЗУЛЬТАТЫ 1ИСЛ5ДВАЕШ .

Ассимиляция ютрптоп корнями Анализ данных по ©пределе шзо состава пасокп показал, что при невысокой уровне'обеспечевяя растений нитратами у'корней отчетливо проявлялись различия в интенсивности их асспмаляппи, что существенно отражалось на соотнолешш форм 'азота, поступавших с пасокой по ксилеме' {рис.- I). Наибольшей ассимилирующей способностью по отжкзешго к нитратам обладала корни люпина,

- вследствие чего азот"поступал в листья преимущественно в органической форме, наименызей - корки дуршшпжа, где нитраты

:/транспортировались с восходящим током веществ в ОСНОВНОМ В не'. Езменном ваде. Промегуточное положение по этим показателям за-кимадг корни 'кукурузы. Эти данные позволила заключить, что вы-

доза •."; нитратов

Рис. I. Содержание вминного СБ» нитратного (2) и аымо-> шиною (3) (мг/гдл пасоки) азота в пасоке 20-днев» игосчрастенпй в зависимости от дозы нитратов в ор<з~ де.. Растения выращены:на ореде о дозой цитратов- ' 7,1 ыМ, на 16 день перенесены на среды о различны-: ми дозами нитратов: доза.О - среда без азота, доза : Т- 7,1;/доза 2.-. 14,2,-доза 4 - 23,4{. доза 8 «• - : 56,6 ыМ., Д ~ люпин, К. - кукуруза, ДА- дз ' ршшпж . '•/

. ' - 7 -

воды, сделанные Пейтом (Pate, 1973), о различной аосшг.цргрузз-цеК способности корней указанных растеши справедливы только " при кезысоккх дозах нитратов в питательной среде.

При увеличении дозы нитратов в среде "правило ПеГла" 'не выдерживалось, так как в пасоке исследуемых растений наблюдались значительные изменения в соотношении различных Лсргл азота. Это происходило за счет быстрого увеличения"1 содержания тлратного " азота по сравнению с содорзаниом аиишюгоJ вследствие чего соотношение аминкого к нитратного азота в пасоке всех растеш:й изменялось в пользу нитратов, В результате этого ссотноие:п:е указаншос (;срм азота в пасоке становилось таким, что корни люпина и кукурузы по этому показателю приближались к корили дур-илыншеа (рис, 2 ) , Отсюда следует, что принятое ранее Пентом (Pate, IS73) деление растеши на группы по соотнопегспэ &'.:пнк> го а нитратного азота в пасоке нугло рассматривать как условное, так как величина' этого соотношения находится в прямой зависимое-тн оч уровня обеспеченности растений нитратами.

12

сз ' •ft

а .

9 •

Й аз

1 . 2

<D О @ -

о О

X СО е* сз о

SS

0 12

доза нитратов'

Рис. 2 . Молярное соотношение , . аминного и ш:тратного

. - азота в пасоке 2 0-, ♦ • . дневных растеши! в зависимости от дозы нитратов в среде. ♦ Д - люпин, К - кукуру-' • за, Д - дурнишник. * ,

. у Таким образом, на основании полученных данных ыоано сделать вывод» что корни опытных растений имеют предел в проявлении способности ассимилировать нитраты, за который процесс их поглощения начинает опережать ассимиляцию. На смеяу ассклкяпру-ющей у корней приходит-транспортная функция. Независимо от того, с какой йетенеивностью нитраты ассимилировались в корнях люпина, . кукуруза 31 Афнишкика» во всех случаях при юзрасташш дозы в . среде: кйт$а#ы Ч!тйновиляоь' ваглоаш компонентами пасоки. Однако способность :ко'рней разных растений к различной осскмпляцап ниг-: ратйв *охрёняяаоь. В напбользей отопени, как и при невысоких. : дозах ЫрАВгоЬ, она была вырасена у люснша, менее - у кукурузы и , в самой-'кёййгей степени у дурнишника.

, • • ; ПриведеШшв пасе данные позволяют такав заключить, что физиологический оптимум при ассЕшУщциа нитратов коршши отих растений соответствовал шгзким и средним дозам, так кок избыточное питание .раетекпй.натраташ <а8-56 иМ) не приводило к суцествон-А ноыу .увеличению в ййсбке 'ааляного азота.

Абсгаддйггея ГеаІйстоА корняма в проИеоее поста я 'ттп4ткя Эстонии В связи с Еняаяешаадк особенностями в ассимиляции нитратов корнями разных рабтешШ воз}школ вопроо, сохраняется ли »ти свойства на всех стадлях развития растительного организма или она могут претерпевать онтогенетические изменения. Для решения этого вопроса были проведены опыты па изучению штратасспыилпру- " идей «способности корней опытных растений в процессе их роста п развития» включая репродуктивную £азу (начало цветения у люпина , приходилось на 29-30 день роста, у кукурузы - на 38, у дурнишника »» на 23 день). , ' ' Как видно из данных рио. 3, соотношение аминного и нитрат-

ного азота в пасоке лапина, кукурузы и дурниишпса, вырешенных яри постоятюм уровне нлтрз тногр питания (7,1 Ш), независимо от возраста, поддерхивалось пр:;г.«ерно на одном уровне. Величины отих соотношений бита накбольапк:я у лзмына, затем у кукурузы и пак-ыеньпаш у дурнишника.

кЗ 40

20

щ£

сэ со

Ш8

<о о

О Е*

оЫ

К :Д

20 30 ЛО дни роста

Рис. 3. Солярное соо7ноизш:е ш/лпного и нитратного азота в пасоке лапина (Л), кукурузы (К) п дурнздзпаш (Д) в про- ч цессе роста и развития - растении, внращешшх при постоянном уровне нитратного питания -7,1 ыХ

Следовательно; выявленные особешгости по интенсивности ас-сшзкляиаа нитратов корнями люпина, кукурузи и дурни-тлика мало изменялись в процессе роста и развития растепли, к, та-впЕкнсму, -являются генетически закрепленным для них свойством.

-\ " Ассимиляция 'гнттотов листьями , , В связи с тем*, что в целом растении трудно оценить способность листьев к асспккляцЕл азота нитратов, так как обновляеглп! в 1шх ЛЬНИ органического азота пополняется не только за счет отого процесса, но и вследствие поступления азотсодержащих ве-цеств из корней, были проведены таясльные опыты по питашпэ отдаленных от корней побегов люпина, кукурузы и дурпппнпка разлкчни-:.:п дозаг.;п нитратов. - : " ' '

' Из' приведенных на рис. 4 данных следует, что листья люпина наряду .с корней: асегс/ллпровзлп нитраты. Об .этои сзпдетельстаует

-ю-

Рио. 4. Содержанке тошного (I) , ' нитратного (2) и юакишй-.. - ного (3) азота (мг/г cyxoil массы лисгьев) в лноть- ' ях побегов 15-дневных растеши в зависимости от до-"• . зц нитратов в среда. Растения выращены на среде о ' * дозой нитратов - 7,1 ыМ, на 13 де!й перенесены на среду без азота, на 15 день отделенные побеги поме- j цата на 5 часов в сосуда на среда с различными доза-" »яГнитратов: доза 0 - среда без азота, доза I -„7,1; * доза 2 - 14,2; доза 4 - 28,4; доза 8 - 56.8 til. * > Л - люпин, К - кукуруза' , Д- дурнкзгст".. * "

"донгавя:.е в дкх ссдср-атпя окхнного азота по море увеличения уров:ш нитратного питания побегов. Заметно слабее асспииллрова-ли ш:траты листья дургеалнлка. ЛГггенсивность процесса в листьях кукурузы также оказалось зкАе, чем у дуршшшгка. ', Дяя всех растений, начиная с дозн 4 (28,4 гЛ) , кривые зависимости содержания ампшюго азота в листьях от дозы нитратов в среде питания побегов представляли собой кривые типа насщошш. На основании этого можно заключить, что физиологический оптимум ассимиляция нитратов листьями опытных растений наблвдался, тага» ' ]£аК а у корней, при невысоких дозах нитратов в среде.

Сравнивая данные по соотношения амннпого и нитратного азота •в пасоке и листьях опытных растений ыопно полагать, что у лши-чна, несмотря на высокую интенсивность процесса ассимиляции нитра тов в листьях, ведущая роль' в их ассимиляции, в целом растении, по-видимому, принадлежит корням, у кукурузы вклад корней п листь • ев в асекмлляциэ азота целым растением примерно одинаков и у 'дурнишшка интенсивность процесса в листьях не киле, чем в кор* нях (рис. 2, 5 ) . ' - •*

'* , _-" " Рис

г

8 -

о от

Эй

~ g га

о а • аВ

а,' О Ио.Ч

1.9-

' о,

5. Полярное соотношение - а;а:нного и нитратного азота в листьях лобе-• гов 15-дневных расте-нлй в зависимости от дозы нитратов в среде. Л- люпин, К - кукуру-А * ' за, Д - дурнкшик.

О Я!

доза нитратов

* Таким образом,'у разных растений по интенсивности ассимп-ляция нитратов различаются но только корни, но и листья. .ОбАей

закономерностью для всех опытшос растешпЧ является то, что при невысоком уровне обеспечения растении гаяратаал (7,14 :£1) их ассимиляция мо:пет бить осуществлена в основном корнями,_ а при возрастающем уровне (28,56 мМ) ассимиляция нитратов достигается не только с участием корней-, но и листьев.

Нокоторне особенности доиорчо-акцептортпс отношений корней к листьев рачтггх растет;:', в связи с ОРГПННОЙ топогртАтай

осспчЛттзс: нитратов п гелом ростетпг 3 связи с тем, что органная топография и интенсивность ас- • симнляции нитратов у разных растеши существенно различается, возникал друго'Л но менее ваяний вопрос - каким образом это сказывается на всей системе донорно-акцспторных отношении корней п листьев растений при распрелелешш (£отоассимплятов. Изучение этого вопроса, как известно, имеет непосредственное отношение к проблеме физиологической целостности растительного организма в связи с распределением и перераспределением продуктов фотосинтеза.

С этой целью бита проведена серия специальных опытов, когда зрелые листья среднего яруса растении лапина и дурнишника, наибо-*' лее отчетливо отличохкихся по органной топографии процесса асси- ' ыиляции нитратов, сТиксцровали ССЛ, а их корни в это время выдергивали на средах с различными дозами штратов.

Результаты этих опытов показали, что распределение фотоасси-ынлятов зависело как от взда растения, так и концентрации нитра- • тов в питательной среде (рис. 6,7).

У растении лапина и дурнлзншка, выдержанных на среде без азота, основной поток радиоактивных сахаров-субстратов для еннте-" за аминокислот и амидов был направлен в корни. То есть, в уело- •'", виях такого обеспечения растений нитратами нисходящий поток са- . харов преобладал над восходящим. Эти данные находятся в соответ- '

40

30

г Сапра в

•

- - гЬ

Г*1

Г

1 а з 4 Б "в1 1 М 3 3 4 6 6

I—L

X 3 3 4 Б 6

I 2 3 4 5 6

Хюшоаожот я иода * Г*1

1 а з 4 я в

гЬ

ги-\

1 г э 4 я в

Рис. *

6. Радкоактпвпость Сахаров к свободных аминокислот и;'... амидов (в % от суимаркои радиоактивности Сахаров и -свободных аминокислот и амидов целого растения) в Л ' органах 20-дневных растений люпина в завискиооти от' уровня нитратного питания: а - среда без азота; б -' . 7,1; в - 2 8,4'ыЦ нитратов. Растения вираже ни ( 15; дней) на среде с дозой нитратов - 7,1 цЦ, затем пе--1 ревдсенн на 2 суток на среду без азота, а на 17 •;.: день на среды с различная! дозами нитратов. I - ко-, • .- рень, 2 - гппокотпль, 3 - стебель под радиоактивным листом, 4 - радиоактивный лист, 5 - стебель над радиоактивным листом, 6 - верхние листья.' ;: ; -;'.'.

*

со «

Стар*

40

20

fbJ!

k-fn

I 2 3 4 в •

rufL

,/i.a -»¡п. » «

■ ■ t-rfTI

V I J .5 4. S •.

llüaá

Н[Щ£

>; ..'Í % íiivl

Рис.' 7. Радиоактивность ссхаров и свободных аминокислот а - . _, анидов Св J- от суммарной радиоактивности Сахаров и _ свободных.аминокислот и амидов целого растеши) в ' -. , органах 20-дневных растений дурнпсшжа в зависимос-

• ти от уровня нитратного питания: а - среда без азота; 6-7,1; в'-'28,4 til нитратов." Растения выраще-

. ни (15 дней) на среде с дозой нитратов- 7,1 til, затем перенесены на 2 суток на'среду без азота, а на

• 17 день на среды о различными дозами нитратов. I -

' корень, 2 -'пшокотиль, 3 - стебель под радпоактшз-

• на Г листом, 4 - радиоактивный лист, 5 - стебель над - -' радиоактивным листом, 6 — верхш:е листья. ,

• • - „45 -

ствии с данными, полученными при изучегсш органной"топографии • процесса ассимиляция нитратов - при низком уровне нитратов в среде их ассимиляцию в целом растении у люпина и дурнишника осуществляли корки.

При шдер'зтанхи растений на нитратных средах распределение радиоактивных Сахаров по органам разных растеши имело свои осе— *• бсшюстл. У люпина нисходящий поток Сахаров доминировал над восходящим. Увел:1чеш:о уровня нитратного питания приводило :: усилению аттрагнрования Сахаров корпели, что могло быть связано с более интенсивный протеканием процесса ассилпляпип нитратов по сравнении о интенсивностью процесса при шхзкоы обеспечении рао-тений азотом. Однако необходимо,подчеркнуть, что при поклеенных дозах нитратов в среде аттрагироваш:е Сахаров листьями тшехе возрастало, но"при этом основным органом, аттрагирулцпм сахара, .- по-преянсму, оставались корна. '

" У дурнишника при перенесении растений на нитратные среда картина распределения радиоактивных Сахаров существенно измони-" лаоь и главным местом сосредоточения этих соединений стали ворх-- ние листья, хотя наряду о этил сахара частично поступали и в корни. ,Эти данные позволили уточнить, что в целом растении у дурнишника вклад листьев в ассимиляция нитратов больше, чем

1 г

корней, так как большее поступление' Сахаров в орган, по-видимому, связано с большей его ассимилирующей способностью по отношению к азоту. * ' -

• Анализ данных по распределению радиоактивных аминокислот'и амидов по органам опытных растений показал, что у люпина основным местом синтеза этих соединений били корни. У дурнишника процесс синтеза аминокислот и амидов интенсивнее протекал в верхних листьях, чем в корнях. -

-16'-. , _ ' .

Таким образом, в целом расте:ЕШ процессы ассимиляции нитратов к транспорта продуктов (Тиксациг углекислоты тесно взаимосвязаны. Это выражается в том, что основной азотасскшлирувдиЯ орган, по-видимому, выступает главной углеродаттрагпруацей зоной, а сила аттраглрования зависит от интенсивности процесса ассимиляции нитратов в этом органе и уровня нитратного питания расте-ш и . ' -♦'.,. ] • ,

— ' — ц ] '

Ассимиляция аа'п'ого'щого азота корнями .' •" '

Данные опытов по пктанпэ растений лапина и дурнишника, ко-торке отчетливо различались' по интенсивности ассимиляции нитратов, разлпчшллп дозами аммошпЧного азота показали, что корни обоих растеши'! более активно ассимилировали аммонпйшй азот, чем нитратный (рис. 8) . Причем, Гизиологпческий опткглуп ассими-' ляедо аммонийного азота корнями растений, как к в случае нитратов, .соответствовал невысоким дозам азота в тщательной среде. ,, Лз полученных дашшх тают видно,ч' что корни лапша ассимилировали аммонийный азот с большей интенсивность», чем* корня дурнишника. Однако ота разница значительно меньше, чем при ас- ,' симпдяцпи нитратов. Так, при аммонийном питании растений содержание емннлого азота;в пасоке дурнишника при всех дозах было только в 2 раза меньше', чем в пасоке ляпана. 'Нитраты-, г.е ,кор- • ни дурнппгсзса практически не ассимилировали. На основании этого. мокко сделать вывод, что на £оне низкой шгтратасекмилпрую- " цей Сункцпи коршг растений', в данном случае дурнацпжа, могут проявлять относительно высокую способность к ассимиляции агЪу.о~, нийного азота. . .'•„-- , • . . ."-"!' . -

а

н

о

сз

I

доза аммонийного азота « Рао. 8.' Содержание ачннного (I), нитратного (2) и аммоний-, пого (3) азота (мг/ыл пасоки) в пасоко 25-дневных.': растений в зависимости от дози аммонийного азота в среде. Растения выражены на среде о дозой нитратов - 7,1 li'J, на 21 день перепзсекц на среди о различными дозами аммоппйного азота: доза I - 7,1; доза 2 - 14,2; доза 4 - 28,4 мМ. Л - лапт. Д . - дур- ';'•.' шешик. v

Асскмияяпия аммонийного азота листьяст " *

Результат опытов по питанию побегов люпина и дурнтгяппзд различными дозами аммонийного азота таяяе свидетельствуют об активной ассимиляции этой <£ормы азота листьями указанных растений *.-

(рис. Э) . Интенсивность ассимиляции аммонийного азота 'листьями;'-'____

существенно превышала интенсивность ассимиляции нитратов. Наи--: < больший оф£ект был получен при невысоких концентрациях аммония • Г; в среде питания побегов. - ' \ •: f :T;" і'/ -

§

• - 18 - '

Ваяно подчеркнуть, что интенсивность аосхлклра аммонийного азота ЛИСТЬЯМИ дургсшикка бита практически'одного порядка с интенсивностью в листьях люпина. При нитратном йе плташш лобе- -гов, как отмечалось ш'ас, ассп.'.'.плпрухмя способность лпстьов дурнишника била значительно кепкге, чем у лгапна, Следовательно, в случае листьев, как и корней, при низкой интенсивности процесса аосп.вкяц;ы нитратов у некоторых растений нонет наблюдаться -высокая способность к асокииянЕИ аыкэияйного азота.

«я

О

о

' I

шв

С;?.-

:Із-?

; -Л

х.у/ У ¡-і

'і/ • * * } * :

I 2.

4

доза аччонииного азота

1 2 ^ 4/

Рис, 9. Содер'гакло шяИшого (I),нитратного (2) а аммониИного(З)

азота Сиг/г ісухоИ Иассы листьев) в-лпетьях 15-дневных по* бегов растении в зависимости от дезы аммонийного азота в среде.Растения вирацены :ш среде с дозой'нитратов -» 7,Г гЛ.на 13 день перенесены на среду без азота,на 15 день отделенные побеги по:.:е:.;али на 5 часов в сосуды с разлкч-" ны!:.:1 дозами аммонийного азота; доза I - 7,1; доза 2 ». 14,2; доза 4 - 2о,4ч-'.1. Z - лапин, Д'~ дурнпшакк.

о

I

а;

О

Следует таюе отмстить, что выводы по ассимиляции аммонпй-ного азота лгстьями опытных растений били:сделаны на осповагши модельных опытов, когда побеги люшша л'дурнишника,, лишенные корней,помещали на среды о различными дозами'аммония.'В этих .

8

Люпин

600 1_

400

?і 200 1_ 8

600

400 **

200

о, оо

10 20 30 40

10 20 30 40

дни роста Дурнишник •

£<Л

<т Лл

S

10 'гЬ зЬ 4Ь-

10 20 ; 30 40

, дни роота ' '.'.'..

Рис.10. Содержание белка 1мг/г сухоп массы; в листьях (а), стеблях (б) и корнях (и) в процессе роста и развития растений,выращенных на; нитратной (1)-У,1 мМ и ашопнйпой (2) - 7,1 ыМ "средах. .

I

о

I

- НО - -

опытах, наряду с асск-шляцией, происходило накопление аммонийного азота в листьях. В цалом же растении аммонийный азот в листья , поступает в ограниченных 1«шиссгвах, так как его связква1ше, по-видимому» практически полностью достигается в корнях. Поэтому интерпретация приведенных данных по ассимиляции аммонийного азота листьями ыозет быть отнесем в больней мере к аммонийному азоту, образующемуся в листьях -при восстановлении нитратов, катаболизме белков и других азотсодергсасих соединений.

Таким образом, в целом растении у лзышна л дурнипнкка ассимиляция аммонийного азота, в отличии от нитратов, протекает с высокой интенсивностью и в корнях, и в листьях. Причем, более интенсивной асси!кяяции аммонийного азота корнями а листьями растений соответствует п несколько больгее накопление'белка в вегетативных органах при аммонийном питании растепли (рис. 10). *

В и воды

I. В спстеие целостного растительного организма интенсивл ' ность ассимиляции нитратов в корнях разных растений существенно" -различается. Вследствие этого: . " - '

а) при невысоких дозах нитратов в среде (7-14 мМ) азот, по-ступаххцпй пз корней в надземные органы, у люпина' представяоц_ в

- основном органической.(формой, у дурнпеника - нитратами и у кукурузы - нитратами и органической формой одновременно;

б) при повышенных дозах нитратов в среде (28-56 мУ) возрас-к тают "пропускные* свойства корней по отноЛенлэ к ширатач. вслед -

СТВИИ чего последние становятся равноценными наряду с органической $6рюй азота компонентами пасоки у корней люпина пли основ- • ными - у кукурузы. ,- " ,', -

Л '2. У всех растений при похаггешшх дозах нитратов в среде листья становятся важными органами, определяэтая пх.асевлпляцил.'

- . 2 1 -'.;... • .

3. Органная топография процесса ассимиляции нитратного азота к уровень "азотного питания являются важными факторами регуляции направленности транспорта и распределения углеродсодор- • ка:щх ассимилятов в растении. У люпина основной поток Сахаров, , образующихся в зрелых листьях, направлен в основном в нисходя-/: кем направлении - в главные органы асскмдляшш 1Штратов -корни; ,-а у дурнишника - в' восходящем, в молодыеЛистья.

4. При аммонийном питании растеши! интенсивность асскмяля-"'.* ш:и азота корнями и листьями люпина и дурнишника значительно визе," чем при ассимиляции нитратов, что, .по-видимому, обеспечл- "\ вает эффоктивно'е „протекание процессов связывания аммонийного азота не только поступившего из внешней среды, ;но и образуюсего-"ся при восстановлении нитратов, распаде белков и других'метабо- '. дичоских процессах. "' ,.-..•.-.-,- .-.г

"5. Растешш с низкой нитратассимялирукцей способностью корней и листьев (дургааник) могут проявлять.относительно высокую,. ассимилирующую способность по отношению к аммонийному.азоту.

6. Независимо от особенностей, органной топографии пронес- , сов ассимиляции нитратного и аммонийного азота у разных раоте-< 'д ний наиболее эффективное протекание'этих процессов достигается при невысошис дозах азота в среде.При повышенных дозах интенсив- ' нооть поглощения нитратного и аммонийного азота опережает процесс их ассимиляции, что приводит к избыточному накоплению нитратов во всех органах, а аммиака в корнях. *

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

I. Измайлов С;Ф., Котляровэ Т.Н., Смирнов A.M. О физиологической рола корней и листьев растений в , ассимиляции разллч-

ных яоз нитратов // Изв. АН СССР, сер, биол'. - 1883. -ИЗ. -С 366-374. " '

2. Котлярова Т. И. Ассимиляция нитратов и аммония корнями и листьями растений при различных уровнях азотного питания // Фи-зиол. растений. - 1Б86. - Т..33, выт. 4. - С.'722-730. , ,

Л-85503 04.05.87 г. Объем 1 '/, п. л. Зак. 1497. Тир. 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550. Москва И-550. ТИМИПЯЧРНГКЯЯ «» ЛА

Бесплатно