Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности углеводного обмена в скелетных мышцах и печени рыб различной естественной подвижности

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности углеводного обмена в скелетных мышцах и печени рыб различной естественной подвижности"

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ имени И. М. СЕЧЕНОВА

На правах рукописи

СИЛКИ НА Елизавета Николаевна

УДК 597.08:591.133.13

ОСОБЕННОСТИ УГЛЕВОДНОГО ОБМЕНА В СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦАХ И ПЕЧЕНИ РЫБ РАЗЛИЧНОЙ ЕСТЕСТВЕННОЙ ПОДВИЖНОСТИ

03.00.13. — Физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ленинград — 1991

Работа выполнена в отделе экспериментальной гидробиологии Карадагского

филиала Института биологии южных морей АН УССР.

Научный консультант — доктор биологических наук,

профессор Г. Е» Шульман

Научный руководитель — кандидат биологических наук,

А. Л. Морозова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

М. Н. Маслова; доктор биологических наук, Н. Д. Ещенко.

Ведущая организация — Институт физиологии им. И. П. Павлова АН

СССР. _

Защита диссертации состоится « » Сс^&^е/'^: 1991 г. в /3. часов на заседании Специализированного совета при Институте эволю-

ционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова АН СССР по адресу: 194223, Ленинград, пр. М. Тореза, 44, Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова АН СССР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова АН СССР.

Автореферат разослан «

. и- . . . . 1991 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

к Г //

'У

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование экелого-физиологических особенностей энергетики плавания рыб обусловлено стремлением раскрыть механизмы энергообеспечения локоиоции этих гидрсблок-тов, характеризующихся не менее высокой эффективностью движения, чем высшие позвоночные. Проблем», экологической специфики энергообеспечения движения рыб является одной из важных задач экологической, функциональной и сравнительно? Физиологии и биохимии, а также рыбохозяйственной практики и бионики,

В обеспечении высокой эффективности движения рыб, наряду с гидродинамическими аспектами, большое значение имеет особенности функционирования и метаболизма скелетной мускулатуры, !) процессе приспособления рыб к скоростному плаванию увеличение потребностей з энергии привело к морфологической дифференциров-ке скелетной мускулатуры на белые и красные мышцы ( Воле, 1978 ) и к их метаболической специализации (Хочачка, Сомеро, 1988). Несмотря на довольно большое количество публикаций по энергетике скелетной мускулатуры, многие исследователи при попытке обобщить имеющиеся данные констатируют отсутствие четкого представления о физиологических и метаболических особенностях мышц До сих пор дискутируется вопрос о функциональной роли красных мышц, в достаточной мере не исследованы энергетические возможности организма.

Энергетические возможности организма рыб при плавании часто оценивают по интенсивности потребления кислорода, использованию А"Ы, креатинфосфата, липидов и белкзв в тканях. Вместе с тем, в энергообеспечении движения большое значение имеют углевода, важной особенностью которых является способность выделять химическую энергию без утилизации кислорода. Несмотря на значительный интерес исследователей к изучению роли углеводов в энергообеспечении движения, вопросы экологической специфики углеводного обмена в двух типах мышц при различных режимах плавания рыб в настоящее время (¿ало изучены. В связи с атим выявление экологических аспектов углеводного обмена как иаиболеэ лабильного эврна метаболической иерархии живого организма мокет быть наиболее показательным в ог.жке механизмов энергетики плавания рыб.

Цель и задачи исследования. Изучить особенности углеводного обмена в двух типах мьтщ у рыб различной естественной подвижности при разных■режимах плавания.

Е связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выявить тканевую, сезонную и видовую специфику содержания гликогена и молочной кислоты у рыб в состоянии отчос.гегьного "покоя".

2. Изучить особенном\ изменения показателей углеводного обмена в мышцах и печени в зависимости от режима плавания и естественной подвижности рыб.

3. Исследовать особенности восстановления содержали гликогена и лактата в тканях рыб в период послерабочего "отдыха".

Научная новизна.' Получены данные о соотновэнии содержания гликогена в СелоЧ, красной мус ¡улатуре и в печени у 6 вид'В костистых рнб различной естественной подвижности. Показано, что основные запасы гликогена сосредоточены у малоподвижных видов в печени, а у подвижных рыб - в скелетных мышцах.

На трех видах рыб умеренной подвижности прослежена динамика содержания гликогена и лактата в бгяых.- красных -шдга и печени при длительном крейсерском плавании до утомления. Интенсивность снижения уровня гликогена в этих условиях з &вух типах шпц у рыб различной подвижности одинакова.

Впервые исследована динамика гликогена и лактата в мышцах и печени у быстро-, умеренно- и малоподвижных рыб,при кратковременном интенсивном плавании. Показано, что кратковременная нагрузка в условиях сезонного снижения температуры воды приводит н увеличению интенсивности гликолиза в белых и краенгх мышцах ставриды т смариды. •

Выявлено восс?ано!.л$ние уровня гликогена в белых мышцах рыб в период суточного послерабочего "отдыха" независимо от режима плавашя и естественной подвижности рыб.

На основе полученных результатов д^на сравнительная оценка ьжтаболи'лских изменений в д^ух типах мыац у рыб различной естественной подвижности в процессе адаптации их к режиму шга- • вания.

Из "мо-праягическое гдачеки». Получ: лнке результаты в значительной степени расширяют представления о биохимических механизмах энергообеспечения мшенной функции у рыб р&злшшоЯ дви-

гательной активности. Егчвленные особенности углеводного обмена в красных латеральных мыицах в зависимости от сезона года, режима ивтетой нагрузки и двигательной активности свидетельствуют о преобладании метаболической ак'хлености красной мускулатуры в осуществлении движения рыб. Динамика соотношения гликогем^лакта? в мышцах мотет служить тестом уровня тканевого гликолиза в организме ркб. Уровень содержания гликогена в мыицах, особенно в печени, является индикатором физиологического состояния организма в провесе плавательных нагрузок, используемых для нормального развития скелетной мускулатуры при искусственном разведении рыб. Полученные результаты также могут быть использованы при разработке -оптимальных, режимов лова, для прогнозирования состояния> рыб при нерестовых миграциях, при преодолении рыбопропускных сооружений. . •

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на Всесоюзных конференциях по экологической физиологии и бис-х1:мии рыб (Астрахань, 1979; Вильнюс, 1085; Суздаль, 1988; Яро- -славль, 1989), на Всесоюзных конференциях по морской яюлогии (Владивосток, 1982; Севастополь, 1988), на Всесоюзной конференции по физиологии морских животных (Мурманск, 1939^.

Публикации.. Основные положения диссертации опубликованы в 10 научных работах, ■

Структур? и объем работы. Диссертация состоит из введения, : четырех глав, изложена на /л? стр. машинописного текста, иллюстрирована -> о рисунками и „у таблицами. Библиография включает ')ЧЧ наименований, из них ьХиностранных.

СОДЕРЖАНИЙ РАБОТЫ

Материал и метоу* исследования

Исследования были гг юзедены на б видах костистых черноморских рыб. Исследуемые вида различались по экологии, степени естественной подвикносте типу плавания, основным гидроданакическим характеристикам. Ста^ида-ТгасЬитз шей^еггапеиз воп^сиа &1еегг. _ типичный представитель быстрых, стайных рыб. Смарида -£р*сага >.ова ъ. - прибрежный вид, для которого не свойственны высокие схороети плавания. Ласяирь - оХрХснЫз аппи1аг1а I. - 'Форма не отличающаяся высокоскоростным! качествами, однако, по сгоей природе очень подвижный вид, большую

часть времени проводящий в маневрировании среди скал и водорос лей, Барабуля -Mullus barbatus ponticus L. - придонная, форма, находящаяся в постоянном умеренном плавании у дна. Сксрпена -^eorpaene porcue L. _ придонная малоподвижная форма, хищник-засадчик, для которого характерен бросковый слособ плавания. Звездочет -uranoscopue acaber I.. ~ А°нная малоподвижная pui хищник. Исследуемые вида »5шт условно разделены на три группы: быстгюплавающая— ставрида; умеренноподвижнке: смарида, бараб; ля, ласкирь и малоподвижные: скорпеча, звездочет.

Согласно функционально-морфологической плоскостной модели типов плавания рыб (Уэбб, 19840, исследуемые нами виды рыб moi но распределить в следующем порадке: ставрида - "специалист" : крейсировании; ласкирь - "специалист" в маневрировании; скорп' на, звездочет - "специалисты" в бросковом плавании; смарида, барабуля - "генералисты" (неспециалисты) в плавании.

Отловленных в море ставкам неводом рыб помещали в проточн бассейны для суточной акклимации, после которой состояние рыб принимали за состояние относительного покоя. Акклимированньгх, одноразмерных для каждого вида рыб брали в опыт. Исследовали содержание гликогена и лактата в белнх, красных мышцах, и пече рыб в состоянии относительного покоя (контроль), при мышечной нагрузке различной продолжительности и интенсивности и в пери послерабочего отдыха (состояние рекомленсации).

Дня изучения экспериментальных мышечных нагрузок использс ли ::дродинамический стенд.-с регулируемой скорости» потока, оС омом 0,8 м3. Рабочс;, камера длиной 1,7 м и площадью сече> 30 х 30 см позволяла работать с группой рыб до 30 экземпляро] Вода в стенде проточная, температура равнялась температуре вс в море. Принцип работы стенда основан на реофильной реакции ] Исследовали 2 режима мышечной нагрузки: длительное (более Z ' сов), дозированное по времени ( 15,30,60 мин) плавание с кре1к ск^й 0;:сростыо до утомления, и кратковременное (2-3 мин) плав; HHt с ияясимадьной скорость». Длительное пларание исследовал! на ууягенноподвиккых рыбах: смариде, барабуле, ласкире; крат временное «г на ставриде, смариде, барабуле, ласкире, скорпен Дяк кагдоги исс.седуекоро вида рыб велк<!ины крейсерских и мак мальных скоростей подбирались экспериментально, когда больши сгяо (до 90"*) рыб утомлялось после нескольких часов плавания крейсерская скорость или после нескольких минут сопротивлении

потоку - максимальная скорость. Для ставриды максимальная скорость плавания равнялась 2,4-2,6 м/с, для смариды, б&рабуди, ласкиря - 1,6-1,7 м/с. Величины крейсерских скоростей для уме- , ренноподвижных рыо были вдвое меньше максимальных (0,7-0,3 м/с);. Количественно« определение содержания гликогена (антроновым методом) и лактата (Мешкова, Северин, 1979) проводили с соблю-' дением необходимого режима охлаждения при фиксации тканей, концентрацию исследуемых веществ выражали в иг% на сырую массу тканл. Результаты обрабатывали методами вариационной статистики.

. ■ РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСТЩЕНИЕ

Эяолого-физиологаческая х'арактерисгага содержания гликогена и'лактата в тканях рыб

На первом этапе исследования важно было определить тканевую, видовую и сезонную изменчивость содержания гликогена и лактата у рыб в состоянии относительного покоя.

На основании полученных данных (таблицы 1-3) в весеннем, летнем и осеннем периодах у б видов рыб различной естественной подвижности можно заключить, что максимальная концентрация гликогена отмечена в печени (до 18000 иг%), несколько меньше содержится гликогена в красных латеральных мышцах {до 4600 мг$) и самое низкое количество полисахарида найдено в белых скелетных мышцах (130-080 иг%).

Концентрация гликогена в белых мышцах у рыб неодинакова ' и составляла в сроднем за исследуемые месяцы 17^-449 пт%. Содержание лактата в белых мышцах рыб несколько ниже уровня глико- ; гена и равнялось 122-223 мг£. ( таблица I ). Взаимосвязи между' количеством гликогена и лактата в белых мышцах и уровнем естественной подвижности исследуемых рыб наш не отмечено. Направленность сезонных изменений концентрации гликогена и лактата в белых скелетных мышцах, так же как и а красных мышцах и печени, у исследуемых видов характеризуется снижением уровня гликогена и увеличением лактата в период нереста. Эти изменения в белых мышцах в большей степени выражены у барабули, звездочета, а также у смариды и скорпенн. Исключение составляет ставрида и; ласкирь - "специалисты" в крейсировании и ыанэврировании, соот-. ветственно,

Наши исследования показали» что красные мыяца у рыб различной подвижности в 2-7 раз богаче гликогеном и вдвое пенсе насы-

Таблиц I

Содержание гликогена и лактата в белых скелетных мышцах рыб различной естественной подвижности в весенне-осекний периоды годового цикла { М- , мг% сирого веса мышцы)

Бид рыб Вещество Май Июнь Ишь Август Сентябрь Октябрь

Ставрида гликоген лактат 302,1-27,8 (12)' 214,5= 8,5 (18) 387,5*27,0 (12) 382,5*27,8 (И) 319,0*45,0 174, ©8,2 (8)

Смарида глуоген лактат 228,2±22,3' (8) 361,4-38,2 (Ю)' 92,5* 9,6 (19) - 179,6*22,0 (9) 185,5* 7,0 (22)' 317,6-26,0 (9) Ю.^.в -

Барабуля гликоген ;ляктат 171,0-15,0 (7) 174,2* 9,0 (12) 230,0-15,6 (35)' 59,0± 4,5 (14)' 134,4*18,0 (II) 136,б* 6,0 («> 142,8*18,0 (8) 116,0± 6,0 (7)

Ласккрь гликоген лактат 282,9-30,0 . (8) 222,4*23,0 (30)' 139,5*16,9 305,0-30,0 (Ю)' 113,7*10,1 ; 346,0*15,0 (14)

Скорпена гликоген лактат (12)* 228,5* 9,4 (20) 274,2*30,1 (12)' - - - -

Звездочет гликоген лактат 685,9*73,7 (7) 181,2-16,5 (7) 491,2-25,8 (8) 54,1- 6,0 (8) 169,1*15,0 (8) 212,"¿16,7 (8) - :

Примечание: цифры в скобках - число рыб в опыте.

цены ла.гтатом, чем белые мышцы (табл.2). Прослеживается более четкая, чем з белых мышцах, сгчзь величины содержания углеводных субстратов в красных мышцах с двигательной активностью исследуемых рыб. У "специалистов" в плавании: звездочета, скср-пены (бросковое плавание), ласкиря (маневрирование) и у ставриды (крейсирозание) концентрация гликогена в красных мышцах в 3-7 раз в"ше, чем у "неспециалистов" в движении: смариды и 5aps-були. Сезонные изменения уровня исследуемых субстратов в крас-, ных мышцах сходны с изменениями в белых мышцах (табл. 1,2).

В сравнении со скелетной мускулатурой печень характеризуется высоким содержанием гликогена и низкой концентрацией лактата (на единицу массы ткани) (табл.3). Содержание, гликогена в среднем за исследуемые месяцы з печени рыб (740-12530 ыг%) в 2-4 раза выше, чем в красных мышцах. Концентрация лактата в печени исследуемых рыб составила 30-120 мг%. Самая высокая концентрация гликогена в печени отмечена у малоподвижных рыб. Наиболее низкое содержание гликогена и лактата найдено у барабуяи, отличающейся умеренным движением в естественных условиях. Сезонная изменчивость показателей углеводного обмена в печени рыб аналогична изменениям в мышцах. Характерной особенностью является более резкое снижение гликогена в печени, чем в мышцах в период нереста: у ставриды и барабули уровень гликогена в печени в период нереста в 4 раза, а у ласкиря, скорпе;л и звездочета -в 2,7 раз меньше, в сравнении с преднерестовым состоянием. В отличие от мышц концентрация лактата в печени рыб в период нереста значительно ниже, чем в пред- и лосленерестовом состоянии.

. Отмеченная нами сезонная и тканевая специфичность содержания гликогена и лактата у рыб'различный двигательной активности вполне сопоставима с результатами других исследований (Black et al., 1959; Шульман, 1972; Johnstru, Goldspinit, 1973; Шатунойский, 1930) и отражает функциональную разнородность ис-ледуешх тканей и особенности физиологического состояния организма. Высокий уровень гликогена в печени исследуемых видов показывает, что у рыб также как и у юксших позвоночных, печень является депонирующим органом для этого субстрата, необходимого для удовлетворения потребности в глюкозе других органов и тканей.

Различи^ з содержании субстратов углеводного обмена жжду белыки и красными мышцами, отмеченные у исследуемых видов, по

Таблица 2

Содержание гликогена и лактата в красных латеральных мышцах рыб различной естественной подвижности в весенне-осениий периоды годового цикла (М*п , иг% сырого веса мышцы)

Вид рыб Вещество Преднерестовый период Нерест Иосленестовый период

Май Июнь Июль ........ Авгурт Сентябрь Иктябпь

Ставрида гликоген лактвт » 1247,8*117,0 (17) ' 1123,0± 80,0 (9) 43'?8±)М 1372,7-134,9 (6) 698,4^71,8 (9) 106,5^11,0 (6)

Смарида гликоген 411,3^31,9 763,0± 60,4 (9) 314,2± 25,6 ■ (8) 596,6^55,0 (8) -

лактат 68,7* 4,8 85,7± 5,4 47,1* 4,5 -

Барабуля гликоген лактат 337,2^ 11,0 (8) 9,1- 0,5 (12) 975,4± 34,0 '(24) 465,9^ 31,0 (12) 26,3± 3,0 (12) 532,1± 43,0 (7) 47,6± 5,0 (8) 1 К-1 Т

Ласкирь гликоген лактат . 1224,7^120,0 (6) ' 55,4± 3,7 (18) 772,7± 66,0 (8) 75,3± 6,2 (8) - 964,5*49,3 (Ю)' -

Скорпена гликоген лактат 848,0- с:.6 (12) ; 177,2* 6,9 2773,0^235,1 (6) ' ; :

Звездочет гликоген 4079,0*231,6 :.'"/■".;.;:'■ (8) - лактат • 67,4± 7,1 ' (В) : ' 4697,2-507,6 (6) 45,6- 3,0 (8) 1445,0±Ш, 9 (7) 214,3± 19,6 (7) • - - -

Г*..-------------» -----— —— »«««¿««.А »X Н АН4М1Д

Таблица 3

Содержание гликогена и лактата в печени рыб различной естественной подвижности в весенне-осен-ние периоды годового цикла (мг% сырого веса ткани; для расчета М^в использовали 10-15 рыб)

Вид рыб Вещество ГЬеднероетоьый период Нерест Посленерестовый период

Май М±21 Июнь . М±ш ' Ишь М*к V • Август ' 114» Сентябрь М*®.

Ставрида гликоген лактат 2331,5*181,2 6357,1*546,8 70,7* 3,9 37,3* 3,0

Смарида гликоген лактат - 9120,9*292,0 150,8* 15,и 2054,8*373,4 149,0* 13,6 2931,9*241,0 61,2* 5,0 1

Барабуля гликоген лактат 291,6- 31,9 24,3,0 1664,9*144,7 39>7* 0,6 386,6* 18,0 38,5* 2,2 620,0* 32,0 51,3* 4,0 —

Ласкирь гликоген лактат 6532,4*610,0 , 4953,5*243,0 109,6* 10,2 1799,0*148,0 84,3* 7,8 2430,6*248,0

Скоряена гликоген лактат - . 18203,3*1137,0 6863,3 ±164,7 36,6 * 4,7 . ■- -

Звездочет гликоген "лактат 9829,4*589,8 11060,0*389,8 03,8* 3,7 4403,2 ±457,1 30,8 * 2,8 - ' -

ьсей видимости, связано со спецификой обмена углеводов в этих мышцах. Красные мышцы рыб метаболически более активны и, наряду, с анаэробным расщеплет*™ углеводов в них активизировано ■ аэробное окисление глюкозы (Огородннкова, Лебединская, I9S4; Davison, Goldspink, 1984 ), источником которой, по-видимому, и являются большие запасы гликогена. На более высокую скорость оборачиваемое! .I гликогена в красных мышцах рыб ( в сравнении с белыми мышцами - в десятки ~>аа) скумбриевых видов указывал Вит-текбергер ( Wittenberger, 19?2 ) . Белые мышцы рыб, наоборот, строго специализированы к гликолкзу, основным энергетическим • субстратом которого является гликоген, способность к окислению глюкозы в них слабо выражена (Огородннкова, Лебединская, 1984), В связи с этим более низкий, чей в красных мышцах, уровень гликогена, 1лдимо, обусловлен постоянным и интенсивным' гликогено-лизом, о чем свидетельствует более высокая в них, чем в красных м-ацах активность гликогенфосфорилазы (Силкин, 1983; Серебреникова и др., 1988).

Отмеченные нами различия в содержании гликогена и лактата тканях рыб с различной двигательной активностью несомненно имеют функциональное значение и обусловлены экологией вида и кнтен сивностью метаболических процессов в организме. Связь уровня энергетических субстратов в тканях рыб с их двигательной активностью неоднократно отмечалась исследователями (Love, 1970s Морозова, 1971; Лейбсон, 1972; Плисецкая, 1975; Шульман, 1978; Daviaon, GoMsoirüc, 1934 )• Приспособленные к постоянному быстрому плаванию скелетные мышцы активных рыб адаптированы к работе в условиях достаточного обеспечения кислородом. Необходимым источником энергии в этих условиях являются, видимо, не только окисление жиров - триацилглицеридов Шульман и др. IT/8; Davison, Coldspink, 1984), но и аэробное расщепление углеводог Скелетные мыщрл малоподвижных рыб характеризуются биохимическими изменениями, обеспечиваицими мощное, стремительное плавание. Продуцирование энергии для мыиечкой работы у этих видов происходит в анвэробных условиях, преимущественное значение при этой хфиооретает окисление углеводов. Повышенная роль глнколитическс го пути в тканях малоактивных рыб по сравнению с активными видами отмечалась ране? (Вержбинская, Савина, 1965; Плисецкая, 1975). К тому же, видимс, не только тип плавания (мощные брос-

ковые движения), но и их частота (количество) движений связаны с уровнем гликогена в мшщах. Малоподвижные рыбы больше часть времени проводят в неподвижном состоянии з результате чего, по-лидимому, гликоген з т.санях используется не часто.

Видовье различия в содержании субстратов углеводного обмена наиболее четко проявляются при еопостаьлении уровней гликогена в белых, красных мышцах и печени исследуемых рыб с массой1 этих органов. У быстроплавающего вида (ставрида) основным "депо" гликогена является скелетная мускулатура (на долю белых мышц приходится 62%, красных - 17$?, печени - 21% от общего за-: паса глгасогена в этих органах). Причем, красные мышцы и печень етаври, ы запасают сравнимые количества гликогена (17 и 21%%, соответственно). У рыб умеренной подвижности запасы гликогена сосредотачиваются з большей степени в белых мышцах. Процентное соотношение "суммарного" гликогена в белых, красных мышцах и печени у см;ридьг составляет - 55:11:34, у барабули - 70:12:17,, у ласкиря - 61:8:31, соответственно. У малоподвижных видов наоборот, основным "депо" гликогена является печень: у скорлены в белых мышцах сосредоточено 22%, в красных шшцэх - в печени - 72^, у звездочета - 21:7:72, соответственно.

Таким образом, у подвижных рьтб, находящихся в постоянном равномерном плавании с нефиксированными скоростями, запасы углеводных субстратов сосредоточены в мышцах, видимо, для удобства, их быстрой мобилизации при мышечной работе. У малоподвижных рыб, двигательная активность которых не отличается постоянством и, з основном, характеризуется осуществлением мощных стремительных бросковых движений, запасы гликогена сосредоточены в метаболически более активном органе - печени.

На оснсзанки анализа полученных данных могне заключать, что концентрация углеводных субстратов в ыытцах к печени зс м-сит от физиологического состояния организма и степени ее ествен-ной подвижности рыб. Степень двигательной активности'рыб определяет характер депонирования гликогена и интенсивность углеводного обмена в тканях рыб. Основные запасы гликогена у подвижных рыб сосредоточены в скелетной мускулатуре и, з трм числе, в красных мышцах, а у малоподвижных - в пачени.

Особенности углеводного обмена в энергообеспечении активного плавания рыб различной естественной подвижности

Изучение содержания гликогена и лактата при мышечных нагрузках рыб разно** экологии показало тесную связь изменений исследуемых субстратов в тканях с интенсивностью и продолжитель» ность» мышечной нагрузки и степенью естественной тренированности рыб к ней.

а) Кратковременное интенсивное плавание рыб с различной естественной подвижностью .

В естественных условиях движение рыб часто характеризуются короткими стремительными бросками, определяющими способность поймать добычу, уйти от преследования и в конечном счете - способность выжить. Эти скорости классифицируют как максимальные и бросковые (Сабуренков, Сбикин, Павлов, 1967). Обмен веществ и энергии при таких скоростях плавания у рыб мало изучен.

Осуществление мощных рывковых движений у позвоночных происходит за счет активности быстрых фазических мышц. Продуцирование энергии при этом происходит в анаэробных условиях.

Результаты наших исследований свидетельствуют об увеличении интенсивности гликолиза в мышцах рыб различной естественной подвижности при кратковременном интенсивном плавании и согласуется с результатами, полученными на других видах рыб (Black et al., 1961; Johnston, 15??} Davison, Goidapink, 1984 ). Наибольшая интенсивность снижение уровня гликогена и увеличение уровня лактата при кратковременном интенсивном плавании у исследуемых 5 видов рыб (ставрида, смарида, барабуля, ласкирь, скорпена) отмечена в белых скелетных мышцах {ряс.1). При этом, наименьшие изме нения показателей углеводного обмена показаны у ставриды - бы-стродлававдего вида, а наибольшие - у бидонной умеренно подвижной барабули. Высокая,интенсивность гликолиза в белых скелетных иыщах у исследованных рыб при кратковременной мышечной нагрузке свидетельствует об усиленной функциональной активности этих мышц. Высокая алектромиографкческая активность белых мышц у рыб в аналогичных условиях отмечена другими исследователями (Диверт, 1<Г<7; Ефимова, 1985). В красных латеральных мышцах изменения

Рис. I. Изменение содержания гликогена и лактэтл (в % к поксю) в белых скелетных мышцах рыб при кратковременном интенсивном плевании. I - ставрида; 2 - смарида- 3 - ба-рабуля; 4 - ласкирь; 5 - скорпек.^

I ! - гликоген; Е23 - лактат ■

260

220

160

140 100

60

20 О

'f

1

Ч-

I

V

Fhc. 2. Изменение содержания гликогена к лактата

(в f к покою) в красных латеральных зайцах •

?ыб при кратковременном интенсивном плавании - ставрида; 2 - смарида; 3 - барабуля; .4 - ластафь; 5 - скорпена

CZ3 гликоген; EST лактат

содержания гликогена и лактата менее интенсивны, чем s белых мышцах исследуемых рыб (рис.2), L отличие от высших позвоночных при кратковременной интенсивной нагрузке уровень гликогена е красных латеральных мшцах, функциональная активность которых при броско-вкх скоростях плавания минимальна (Итина, 1979; Диверт, 1977; Priedsic, Hochachka, 19??), у исследуемых рыб может сж жаться . наполовину, а концентрация избыточного лактата достигать более 2иС%. Наименьшая интенсивность гликолиза в красных мышцах при этом отмечена у ставрида и ласкиря, наибольшая - у барабули. Вполне вероятно, что при энергообеспечении предъявленной мышечной нагрузки запасенного в белой мускулатуре гликогена становится недостаточно, что приводи? к потреблению углеводов из синтезирующих органов (красные мышцы, печень). Этот вывод хорошо сочетается с исследованиями метаболизма кратковременного интенсивного плавания в осенний период, когда затраты на энергообеспечение функций организма увеличиваются. Участие гликогена красных мышц в энергообеспечении кратковременного интенсивного плавания у рыб, скорее всего, мож-ю рассматривать как факт в пользу концепции о метаболической функцш красных мышц, которая поддерживается многими исследователями (Wittsii'oerger, 19?? ; Огородникова, Лебединская, 1984; Wittenberger et al., 19Ô3).

.. В печени исследуемых рыб при кратко ременном интенсивном плавании происходит незначительное изменение ¿-ровня гликогена и интенсивное накопление лактата (рис.3). У ставриды, ласкиря и скорпем при мышечной нагрузке уровень гликогена в печени мало отличается от его контрольного состояния, а у смариды снижаете я на 23%. Наиболее высокий уровень (до 250%) избыточного г.а :та'.а в печени,'явл, хкцийся отражением интенсивности гликолиза в шпцах при мышечной нагрузке отмечен у ставриды и ласкиря. По всей видимости, у ставрида и ласкиря наиболее совершенны гуморальные механизмы, позволя юшие доставлять лактат в печень для дальнейшего его окисления. В результатэ этого, вероятно, уровень гликогена в мышцах при кратко временном интенсивном плавании у этих рыб уменьшается незначитель но.

Таким образом, при кратковременном интенсивном плавании рыб различной двигательной активности наибольшая степень гликолиза от мечена в белых скелетных мышцах. Снижение уровня гликогена в крас нкх латеральных мышцах при интенсивном плавании у рыб умеренной подвижности свидетельствует о метаболической роли красных мышц в

локомоции рыб. Наименьшая активность гликолиза в мывдах у ставриды свидетельствует о более экономном использовании углеводов в энергообеспечв! ии кратковременного интексивногг плавания быетроплавахяпдх видов.

of

220

Т80

140 100

60

20

О

12 3. 5

Рис. 3. Содержание глико)ена и лактата ( в % к покою) в печени рыб при кратковременном интенсивном плаваний. I - ставрида; 2 - смарида; 3 - барабуля; о - скорлека

б) Длительное плавание рыб умеренной естестгенной подвижности с крейсерской скотостыо до утомления

Изменение содержания гликогена и лактата в мышцах и яече-'Hi при длительном (3-5 часов) дозированном по времени (15,30, 60,1-0 мин), плавания до утомления было изучено на умеренкопед-вижных Ридах: смариде, баребуле и ласнире. В отличие ст бнетро-плавающкх видов, исследованных ранее (Морозова и др., 1979; Тихомиров, 1974) у рыб умеренной подвижности четких различий в тратах гликогена между белыми и красными мышцами при длительном крейсерском плавании нами, не отмечено (рис.4,5}. Наи^ол^о собственные различия между двумя типами мыигд отмечены лшь в количестве избыточного лактата: красные мыццы в мекьпай степени накапливают лактат, чем белые шир умеренноподвикних рыб. .

Анализ временных интервалов Крейсерского плава^.я локазал,

&

I

V7} ¿Л

?

I

I.

О - гликоген - лактат

J±1

■покой

20 -0

Й

I

15

Ч-1

15

+1

4

I

р

+1

■г1

30

60

120

¿Л

У

4-

V

30

60

мин утомление

Г

мин

утомление

мин

утешение

Рис. 4, Относительное содержание гликогена и лактата в белых мышцах рыб"при длительном плавании с крейсерской скоростью до утомления а - смарида; б - барабуля; в - ласкирь

|~~1 - гликоген, Щ^-лаши.

Г* 220

180

140 100

60

20 0

а 180

140

100

60

20 0

100

60

20 0

Рис.

Ч-1

ч-

15

Ч-:

15

ы

ф.

I .22.

ч-

ч-1

1

л.

15 30

щ-

60 120 мин утомление б

А

¥ ■

ч-1

щ

V

30

60 120 мин утомление

ЩГ

Ч->

Г

30

60 мин

утсмление

5. Содержание гликогена и лакта?а в красных латеральных мышцах рыб при крей' е ском плавании дс утомления (в % к покою)

. а - смарида; б - барабуля; в - ласкирь

I I - гликоген; 1 'УуЛ - лактат

а

что наибольшие траты гликогена в тканях умеренноподзижных рыб происходят в первые 15,30 мин, а увеличение содержания лактата - после 6С, 120 минут крейсирования (рис.4-6). Как известно, в начальный период мышечной нагрузки организм работает в условиях недостаточного обеспечения тканей кислородом. В таком состоянии

покой

120мин утомление

140 100

60

20 О

•н

Ж

-тр-

бОмин

№

покой

утончение

Рис. 6. Относительнее содержание гликогена и лактата с печени рыб при креЯсесском плавании до утомления, а - смарида"; б - барабуля; в - ласкирь-

■ | | - гликоген; лактат.

основными источниками ресинтеза АТ5 ягляатся креатинкиназная реакция и гликолиз (Усрочова, 1971; Мэтвхкн,"1973; Яковлев, 197

У быстроплавающих рыб в этот период мышечной нагрузки в красных' мышцах интенсигность гликогенолиза выше, чем в белых (Морозова и др., 1974). По всейвидимости, дгя рыб умеренной подвижности в начальный период крейсированкя необходимо больше энергии и поэтому интенсивный гликогенолиз наблюдается как в белых, так и в красных мышцах и печени. Этот процесс в наименьше? степени выражен в мышцах ласкиря, в сравнении с барабулей. Б период 30-минутного . плавания б печени барабули отмечено восстановление гликогена до контрольного уровня. Вероятно, это связано с активацией процессов глюконеогенеза. Высокая метаболическая активность печени у менее подвижных.видов-рыб как компенсаторный механизм в ответ на низкий уровень метаболизма б мышцах была отмечена ранее (Шульман, 1*772; Хотневич, 1974). Дальнейшее, более длительное, (50, 120 мин) крейсировали»} сопровождается стабилизацией ургвня гликогена и уменьшением концентрации избыточного лактата в тканях исследуемых рыб. Стабилизация содержания углеводны^ субстратов в этот период мышечной нагрузки, вероятно, с.вязана с активацией аэробного обмена'" и ' вовлечением в'него' более энергоемких энергетических субстратов (липидов). Наиболее высокий уровень гликогена в этот период отмечен в мышцах' смариды, а наиболее низкий-в тканях ласкиря. Период утомления, который наступал у смариды после пяти, у барабули - после трех, у ласкиря - после четырех часов сопротивления потоку сопровождался резким снижением -уровня'тканевого..гликогена,.незначительным увеличением лактата в белых мышцах- и существенным его уменьшением (ниже контрольного) в красных мышцах и печени. Причины утомления в настоящее время не .выявлены, несмотря.на дово.г но обширный экспериментальный материал по этой проблеме. Добсон с сотрудниками ( Dobson, Parlchouso, Hechachlca, 1937 ) считают утомление многокомпонентным биохимическим процессом в ответ ка. низкое количество пик«—• гена в мышцах рыб..Считается,'Что при нарастании уушечиой усталости происходит не только истощение запасов липидов. и гликоген?., но и изменяется структура ьшшочных волокон, уменьшается количество поперечных мостиков, снижается интенсивност.> освобождение ионов Ca4"*" из саркоплазматического ретикулума С Kuilman,. Sprirt, 19-36,;. . . .

Различная степень использования тканевого'гликогена.у исследуемых видов рыб при крейсерском плавании дс утомления, видимо, .

связано с уровнем функциональной активности скелетных мышц в этих условиях. "

Содержание гликогена и лактата в тканях рыб в период суточного "отдыха" после экспериментального плавания

После длите, ьного крейсерского плавания до утомления содержание гликогена в белых скелегных мышцах барабули и ласкиря восстанавливается до исходного уровня. В красных латеральных мышцах в течение суточного послерабочего "отдыха" содержание гликогена несколько увеличивается по сравнению с рабочим состоянием, но полного восстановления не происходит: у барабули уровень гликогена составляет 42^, у ласкиря - Z6Z от контрольного. Посыле кратковременного интенсив* эго плавания состояние рекомпенсации характеризуется полным восстановлением гликогена и лактата в белых г красных мышцах барабули. Содержание гликогена в белых и красных мышцах ставриды кри этом близко к исходному (80 и 90Й?> соответственно), в печени оно составляет 24^ от контроля. Следует отметить, что в период срочного "отдыха" наблюдается полн< восстановление уровня лактата в мышцах и печени исследуемых рыб независимо от'режима мышечной нагрузки. Биохимические и физиологические особенности послерабочего периода у рыб в настоящее время практически не изучены. Отмеченная наг/и способность рыб, как и у высших позеоночнкх {Яковлев, 1974) восстанавливать уровень гликогена в белых скелетных мышцах свидетел? ствует о том, что основная роль в локомоции рыб, по-видимому, принадлежит этому типу мышц.

выв о ды ;

1. Определены уровни содержания гликогена и лактата в тканях у 6 видов черноморских рыб различной естественной подвижное 7и (ставриды, смариды, барабули, ласкиря, скорпены и звездочета У этих видев наблюдается тканевая специфичность содержания иссл дсванных компонентов. В белых мкацах концентрация гликогена сос тавляет I70-4S0 мг£, в красных мышцах 480-3400 иг?-, в печени 740-12520 мг5; - лактата соответственно: 120-230 мг^, 30-110 мг и 40-120 мг"5.

2. Естес?зеннзя подвижность исследуемых видов рыб в значительной степени определяет содержание гликогена в тканях: у ыа-

лоподвижных рыб основные запасы гликогена сосредоточены в печени, а у подвижных видов - в скелетной мускулатуре. У быстро-плавающей ставриды концентрация гликогена в мышцах и печени (на'единицу массы ткани) ниже, тт°м у малоподвижных - скорпены и звездочета.

3. Б условиях сезон.'.гго снижения температуры воды (с 20 до 16°С) интенсивность гликогенолиза в белых, красных мышцах и печени рыб при кратковременной мышечной нагрузке увеличивается вдвое. .

4. Интенсивность гликолиза при кратковременном интенсивном плавании у быстро - г. умеренноподвижных видов в белых мышцах выше, чем в красных, а у малоподвижных - одинакова в обоих "ипах -ыьпщ.

о. При исследовании изменения содержания углеводных субстратов в тканях в условиях длительного крейссрсксго плавания до утопления у рыб умеренной естественной подвижности выявлено одинаковое снижение уровня гликогена в обоих типах мышц (в белых - .'ia 50-90", в красных - на 70-90!»). Б меньшей степени эти процессы выражены в тканях ласкиря, в большей - у смари-

6. В период восстановления (после экспериментального плавания) концентрация гликогена , в белых мышцах достигает контрольного состояния за 24 часа независимо от характера мышечной нагрузки и естественной подвижности рыб.

7. Выявленные показатели содержания гликогена и лактата • в тканях рыб и их динамика"являются.индикаторами функииональ-ного состояния рыб при различных режимах плавания.

ПУЕЛИКАЦЖ ПО ТЫК ДИССЕРТАЦИИ

I. Астахова Д.П.,. Сил кипа Е.Н. Экслогичс-скж; особенности углеводного' обмена в тканях рыб при адаптации к кратковременным мышечным нагрузкам и з период послерябсчего времени// Экологическая физиология рыб. -Киев :Наук. думка ¿ 1976. -С.95-Г-0.

Z. Морозова А,Л., Астахова Л.П., Силкина Е.Н, Углзводный о*>мен при плавании // Элементы физиологии и биохимии общего и активного обмена рыб.-Киез:Наук.ду»л<а,1978.-Г,. 122-

3. Морозова Д.Л., Астахова Л.П., Силкина Е.Н. Особенности

восстановительного периЪда у рчб после плавания // Элементы физиологии и биохимии общего и активного обмена у рыб.-Киев:Наук.думка,2978.-СД75-184.

4. Силкина Е.Н. Особенности углеводного обмена красных и белш

шшц°разкой экологии при длительном плавании // 1У Всз-ссюзн. конф. по фиэиол. и биохим. рыб: Тез.докл., Астрахань,сентябрь,1979.-Астрахань,1979.-С.46-47,

5. Силкина Е.Н. Влияние длительного и кратковременного плава-

ния до утомления на содержание гликогена в печени рыб разной экологии // УI Всесоазн. конф.. по экол. физиол. и биохим. рыб: Тез.докл.,Вильнюс,сентябрь,1985.-Виль-. нос, 1985.-0.22.4-225.

6. Силкина Е.Н. Влияние крейсерского плавания до утомления на

потребление гликогена белыми и красными мышцами рыб разной экологии // Вопросы эволюционной физиологии: Тез.сообщений 9-ое совещание по эволюц.физиологии. Ленинград, 22-24 окт.1986.-Л.,1936.-0.258-259.

7. Силкик В.А., Силкина Е.Н., Русиноза О,С. Особенности углев

дного метаболизма скелетных мышц ласкиря (Dipiodue дал laris L.). // Укр,биохим.журнал.-1988.-Т.60,$ 4.89-91. .

8. Серебреникова. Т.П., Силкина Е.Н..Шмелев Б.К. , Морозова A.J

Нестеров В.П. Гликогеколиз в белой и красной мышце ласкиря С Diplodus annularis Т.. ) при физической Harj зке в зависимости от температуры // Экологическая энергетика жизотных. Всес.совещ. по эколог.энергетике животных: Тез.докл., Суздаль,31 окт.-З нояб.,1983, Пущино,1988.-С.167-168.

9. Силкина E.h\'Особенности углеводного обмена мыщ некоторые

черноморских рыб при плавании в условиях различной температуры веды // Бсесоюзн.конф. по морской биологи: Тез.докл..Севастополь,окт.1988.-Киев,1988.-ч.Г.-. С.68-69.

10. Силкина Е.Н. Содержание гликогена и лактата в скелетных мышцах рыб при кратковременном интенсивном плавании летом и осенью // Журнал. Эволюционной биохимии и физ логии. -1990. -26 .-С. №-72.