Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности современного распространения реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности современного распространения реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья"

ЧЕРНЫШЕВА Ольга Александровна

УДК 582(571.53/.55)

ОСОБЕННОСТИ СОВРЕМЕННОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЕЛИКТОВЫХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ВЕРХНЕГО ПРИАНГАРЬЯ

Специальность: 03.02.01 - ботаника

005010466

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

9 О Е 3 2012

Улан-Удэ-2012

005010466

Работа выполнена в лаборатории энтомопатологии древесных растений Федерального государственного бюджетного учреждения науки Сибирского института физиологии и биохимии растений Сибирского отделения Российской академии наук, г. Иркутск.

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор [Андрей Сергеевич Плешанов! кандидат биологических наук Алла Васильевна Верхозина доктор биологических наук, профессор

Еремин Виктор Михайлович

кандидат биологических наук,

Чимитов Даба Гомбоиыренович ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

Защита состоится «21» февраля» 2012 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д.212.022.03 при ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет» по адресу:

670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.

Факс: (3012)210588, e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет»

Автореферат разослан «^рянваря 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Шорноева Н.А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Верхнее Прпангарье - хорошо выраженный биогеографический узел. Здесь сочетаются разнообразные ландшафты и растительные сообщества, свойственные Предбайкалыо и Забайкалью (Белов, Лямкин, Соколова, 2002); контрастность рельефа создает хорошие условия для богатства и разнообразия растительного мира (Попов, 1958). Изучение реликтов в составе современной флоры дает ценные сведения для понимания генезиса флоры, растительности и целых природных сообществ в условиях меняющихся параметров окружающей среды. Еще в 1941 г. Е.В.Вульф писал, что реликтовый вид является выразителем процесса исторического развития флоры (Вульф, 1941).

Реликты - виды, сохранившиеся в какой-либо местности как осколки существовавших в прошлые геологические эпохи флор и фаун, встречаются в локальных убежищах - рефугиях, где условия среды относительна сходны с условиями их прежнего широкого распространения. Большинство реликтов очень чувствительно к изменениям природного окружения и отрицательно реагирует на различные антропогенные воздействия. Они традиционно составляют значительную долю объектов, заносимых в Красные книги.

До недавнего времени реликтовые растения на юге Байкальской Сибири изучались главным образом в горных системах Восточного Саяна и хребтов, обрамляющих Байкальскую котловину (Бардунов, Верхозина, Дударева, Казановский, Киселева, 2008). Меньшее внимание уделялось Верхнему Приангарью - региону с достаточно нетипичным для юга Восточной Сибири равнинным и низкогорным рельефом. Эколого-биологические особенности многих реликтовых видов в этом регионе были изучены слабо или вообще не изучались. Еще меньше внимания уделялось познанию ландшафтно-экологических особенностей их местообитаний. Между тем исследования рефугиев необходимы для понимания условий выживания реликтовых видов в современной физико-географической среде, служат основой для разработки природоохранных мероприятий. Этим определяется актуальность выносимой на защиту работы.

Цель работы. Исследовать реликтовые сосудистые растения Верхнего Приангарья и дать их эколого-ботаническую характеристику.

В задачи исследования вошло:

1. Провести инвентаризацию реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья, составить повидовые точечные карты местонахождений реликтов (М: 1 : 1500000), выполнить их географический анализ.

2. Осуществить экологическую типизацию реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья и выяснить ландшафтные особенности их территориального размещения.

3. На основе натурных исследований, анализа литературных данных и картографических материалов выявить наиболее выраженные рефугии, дать их привязку к ландшафтной, климатической и геоботанической обстановке.

4. Дать оценку состояния реликтовых популяций сосудистых растений, разработать предложения по оптимизации их охраны.

Научная новизна. Для Верхнего Приангарья проведена инвентаризация реликтовых сосудистых растений и составлен конспект, включающий 55 видов. Впервые выполнена их экологическая типизация, выявлены закономерности территориального размещения и ландшафтно-экологические особенности рефугиев, в которых сохраняются реликты, относящиеся к разным природно-зональным и экологическим группам. Выявлены наиболее выраженные рефугиумы на территории Верхнего Приангарья. Впервые для флоры Ангарского кряжа найдено два реликтовых вида Daphne mezereum L. и Dryopleris filix-mas (L.) Schott.

Практическое значение. Материалы диссертации использованы при подготовке нового издания Красной книги Иркутской области (Чернышева, 2010:190, 191, 239, 261); Киселева, Чернышева, 2010:270). Результаты работы могут найти применение в организации природоохранных мероприятий в Верхнем Приангарье (создание минизаказников, памятников природы и других особо охраняемых природных территорий). Полученные данные представляют интерес для чтения вузовских курсов по экологии и ботанике.

Материалы и методы исследования. Настоящая работа выполнена по натурным исследованиям автора и группы «Гербарий» СИФИБР СО РАН в 2008-2011 гг., кроме того, были использованы материалы гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), гербария ЦСБС СО РАН им. М.Г. Попова (NSK), гербария Иркутского государственного университета (IRKU), гербария Сибирского института физиологии и биохимии растений (IRK) и литературные данные. По этим материалам составлялись карты местонахождений для каждого реликтового вида. Распространение вида в данном регионе сопоставлялось с распространением других видов из той же экологической группы (у нас их выделено 12) и составлялась карта местонахождений каждой группы, затем каждого комплекса. В местах наибольшего скопления реликтовых сосудистых растений и наименьшей антропогенной нагрузки рекомендованы мшшзаказники и памятники природы (глава 6 диссертации).

Полевые исследования проводились маршрутно-экспедиционным методом. При составлении маршрутов использовался набор физических карт разного масштаба. Маршруты прокладывались так, чтобы они охватывали наиболее типичные местообитания реликтовых сосудистых растений. Учитывались климатические условия, теплообеспечешюсть, влагообеспечетгасть, типы почв и другие параметры. Для этого считывалась информация с серии карт В.А. Картушина «Агроклиматические ресурсы юга Восточной Сибири» (1969) и «Атласа Иркутской области: экологические условия развития» (2004). Автором собрано более 2000 гербарных листов, сделано более 70 общих геоботанических описаний местообитаний видов, полные геоботанические описания делались в местах сбора редких и реликтовых видов.

При определении видов использовались следующие материалы: «Флора

Центральной Сибири» в 2-х томах (1979), «Флора Сибири» в 14-ти томах (1988-2003), «Определитель папоротников России» (Шмаков, 2009). Для описания местообитаний применялись ландшафтная (Ландшафты..., 1977) и геоботаническая (Растительность..., 1972) карты юга Восточной Сибири, Атлас Иркутской области (2004), серия карт В.А. Картушина (1969) и другие карты.

Одним из методов, который в определенной степени способен доказать наличие древних элементов в современной флоре того или иного региона, является всесторонний анализ этой флоры (Крапивкина, 2007). Для анализа флоры использовались традиционные методы ботанико-географического анализа (Малышев, 1969; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988 и др.).

Для выяснения сущности давно прошедших природных явлений и процессов в настоящее время применяется Метод актуализма (Завадский, Колчинский, 1977). При этом необходимо учитывать биоэкологические закономерности расселения растений, их миграционные возможности, характер видообразования и формирование сообществ, эндемизм, реликтовые элементы флоры, а также палеографические сведения по эволюции природных условий (Крапивкина, 2007). .

Геохронологический анализ в Верхнем Приангарье основывался на многолетних данных палеогеографов. Также были учтены работы В.В. Рюмина (1988), Г.М. Черновой (2004) и др. Для построения карт использовалась топологическая карта Иркутской области (UTM проекция Меркатора, зона 48, северное полушарие). Карта была оцифрована к.б.н. И.А. Антоновым.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на международной конференции «Актуальные вопросы биологии в Байкальском регионе» (Иркутск, 2009), всероссийской научной конференции «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (Новосибирск, 2009), международной научной конференции и международной школе для молодых ученых «Проблемы экологии. Чтения памяти профессора М.М. Кожова» (Иркутск, 2010), II Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России» (Самара, 2010), II международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011), III международном совещании «Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири» (Красноярск, 2011), XIV совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Владивосток, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, четыре из которых помещены в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 201 странице. Состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 205 источников. Работа иллюстрирована 141 рисунком и 1 таблицей.

Автор выражает искреннюю благодарность руководителям: профессору д.б.н. А.С. Плешанову, к.б.н. А.В. Верхозиной за внимание, ценные советы и помощь при выполнении работы; д.б.н. Т.А. Михайловой за редакторскую обработку диссертации и ценные рекомендации; к.б.н. С.Г. Казановскому за помощь в обнаружении реликтовых сосудистых растений и описании местообитаний; флористу А.А. Киселевой за помощь в определении реликтовых растений; к.б.н. И.А. Антонову за помощь в построении карт и освоении методов компьютерных работ; к.б.н. С.И. Шамановой, к.б.н. Н.В. Степановой за консультации по отдельным вопросам. Также выражаю большую благодарность всему коллективу лаборатории зитомопатологии древесных растений за оказанную всестороннюю поддержку в подготовке диссертации.

Работа выполнена при поддержке гранта Программы Президиума РАН № 23.1.1.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения флоры и реликтовых сосудистых растений Верхнего

Приангарья

Геохронологическая история Верхнего Приангарья

Динамика растительных сообществ тесно связана с изменением климата в прошлые эпохи. Палеогеновый период характеризуется крупным перерывом в тектонических движениях, который обусловил крайнюю замедленность денудационных процессов на юге Восточной Сибири, что было возможно только в условиях тектонического покоя и низкого плоского рельефа (Логачев и др., 1964). В палеогене на юге Сибири начали образовываться растительные сообщества современного типа. Со среднего эоцена появились представители современных родов растений, максимальное развитие которых наблюдалось в олигоцене. На рассматриваемой территории были распространены широколиственные леса тургайского типа с тсугой, орехом, грабом, вязом, кленом, лещиной, дубом; местами встречались липа, дзельква, магнолия. По высоким террасам долин и сухим межгорным понижениям были распространены травянистые ксерофитные сообщества.

Мощные тектонические движения неогена, в начале антропогена, и похолодание климата резко изменили растительный покров. В среднем миоцене из этой группировки выпали водяная сосна, нисса, цератоптерис. В позднем миоцене болотный кипарис был вытеснен ольхой. На водоразделах широко распространялись смешанные мезофитные леса из каштана, граба, дуба, бука, тюльпанового дерева, ликвидамбра (стираксовое дерево) с сосной секции стробус под пологом (Белова, 1985). Похолодание климата, а

затем и аридизация, привели к полному распаду тургайской флоры. Представители ее были замещены мелколиственными породами. Из широколиственных же сохранились отдельные виды вяза, граба, липы, ореха, дуба; их роль в растительных сообществах была незначительной. Сильнейшая аридизация климата в конце раннего и начале среднего плиоцена способствовала широкому распространению в регионе степной и полупустынной растительности.

Плейстоценовый период был ознаменован крупными климатическими изменениями глобального характера и большой тектонической активностью, окончательно оформившей горные системы юга Восточной Сибири (Логачев и др., 1964; Флоренсов, 1965; Равский, 1972). Климатические и орографические факторы обусловили развитие в ряде районов Сибири оледенений. Во время оледенений происходил почти беспрепятственный обмен видами как между различными горными системами юга Сибири (Малышев, 1968), так и между удаленными друг от друга территориями. В результате такого обмена видами обогащалась флора степей.

Голоцен - время становления современной физико-географической обстановки и оформления современных физико-географических провинций. Растительность юга Восточной Сибири на протяжении всего голоцена претерпевает ряд изменений, которые прослеживаются в двух направлениях (Белов, 2006). Начиная с раннего голоцена постепенно повышается роль сосны в сложении растительности Среднесибирского плоскогорья и межгорных котловин Саяно-Байкальского нагорья. Другим существенным моментом в динамике растительности является изменение количества и соотношения темнохвойных пород в составе растительных сообществ. Начиная с дриаса (раннего голоцена), начинается активное расселение ели и кедра, а позднее и пихты. Наиболее широко темнохвойные леса были распространены в среднем голоцене.

История изучения флоры Верхнего Прнангарья

Исследования флоры Верхнего Приангарья начались в двадцатых годах 18 века натуралистом Д.Г. Мессершмидтом, он гербаризировал материал в окрестностях Иркутска. Позже с 1825 по 1906 гг. работали такие коллекторы, как И.Г. Гмелин, Г.В. Стеллер, С.П. Крашенинников, П.С. Паллас и другие. Большая часть гербарных материалов упомянутых ученых не сохранилась (Виньковская, 2003).

В 1909 - 1914 гг. проводились рекогносцировочные почвенно-ботанические исследования отрядами многолетней экспедиции Переселенческого управления в южной части Средней Сибири. Участниками экспедиций Переселенческого управления были

A.Н. Криштофович, И.М. Крашенинников, А.Ф. Флеров, С.С. Ганешин, Е.С. Кучеровская,

B.И. Смирнов и другие. Материалы этих экспедиций активно использовались при подготовке монографии «Флора СССР» и для целей других проектов. Переселенческим управлением была издана трехтомная работа "Азиатская Россия" с атласом карт.

Большой вклад в исследование флоры Приангарья внесли Н.А. Епова, М.Г. Попов, Г.А. Пешкова, Н.С. Водопьянова и др. Значительно расширили знания о флоре исследования А.А. Киселевой, М.М. Ивановой, А.М. Зарубина, направленные на выявление новых и редких для региона видов растений (Верхозина, 2004).

В данное время исследованием отдельных районов Верхнего Приангарья занимаются О.П. Виньковская, А.В. Верхозина, В.В. Чепинога, Н.В. Степанцова, А.Ю. Прудникова. Начиная с 1996 г. на территории Приангарья ежегодно велись экспедиционные работы сотрудниками лаборатории энтомопатологии древесных растений и группы «Гербарий» СИФИБР СО РАН, с 2007 г. в состав полевых отрядов входила автор.

История изучения реликтовых сосудистых растений

Начало изучения реликтовых видов в Верхнем Приангарье можно приурочить к 1940-м годам. Имеющаяся литература посвящена в основном анализу реликтов широколиственных лесов в горных системах Восточного Саяна и Хамар-Дабана (Ильин, 1941; Епова, 1956, 1960; Попов, 1955, 1956; Малышев, I960, 1963; Бардунов, 1963;

Киселева, 1978 и другие). В Верхнем Приангарье наибольшее скопление неморальных реликтов обнаруживается вдоль Присаянского прогиба по Иркутско-Черемховской равнине. Анализу реликтов ксерофитной флоры посвящено немного работ (Пешкова, 1960, 1972а, б; Малышев, Пешкова, 1984). Степи иа исследуемой территории, как правило, приурочены к межгорным впадинам, солнечным южным склонам, приозерным и приречным понижениям. В Приангарье степи представляют своеобразные острова, они со всех сторон окружены лесами и, по существу, каждый из степных островов накладывает отпечаток на состав растительности (Пешкова, 1985). Самая малочисленная (прежде всего это связанно с рельефом) груша реликтовых сосудистых растений в Верхнем Приангарье - это группа аркго-альпийских реликтов (высокогорные виды). Литература по этим видам имеется только по сопредельным территориям. Особо среди реликтовых видов Верхнего Приангарья необходимо рассмо1ретъ водные растения (гидрофиты). Этим видам посвящены единичные публикации. Наиболее подробно гидрофиты изучал В.В. Чепинога (2000а) на территории междуречья Ии и Оки (часть этой территории относится к Верхнему Приангарью).

Термин «реликт» и реликтовый ареал Наиболее глубоко проблема географических реликтов была впервые разработана в трудах Е.В. Вульфа (1937-1941), который дал полное определение понятию реликтового вида. Позднее в ботанической географии реликтовый вид стал выступать как элемент флоры (Крапивкина, 2007). Понятие «реликт» достаточно подробно осветил Я.А. Бирштейн (1947). Н.В. Реймерс (1990) выделяет: «реликт географический», «реликт эволюционный» и реликты определенной геологической датировки (третичные, плейстоценовые и т.д.).

Анализируя различные толкования, мы видим формулировку таковой: реликты -виды, сохранившиеся в какой-либо местности как осколки существовавших в прошлые геологические эпохи флор и фаун, встречающиеся в локальных убежищах (рефугиях), где условия среды относительно сходны с условиями их прежнего широкого распространения (Верхозина, Чернышева, Плешанов, 2009). Реликты характеризуются тем, что они встречаются часто не одиночно, а колониями, совместно с другими аналогичными видами и тем, что вследствие долгого обитания в одном и том же местонахождении, они образуют местные, эндемичные расы. Края реликтовых ареалов имеют вырезанные, вогнутоизогнутые линии (Вульф, 1932).

Критерии реликтовости

Обычно при выявлении реликтов используют в совокупности следующие критерии: характер ареала, систематическую обособленность, родственные связи, экологические и биологические особенности (фенотипическую приуроченность), данные исторической геологии, палеогеографии и палеоботаники (Положий, Крапивкина, 1985).

При изучении реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья в качестве основных критериев их реликтовой природы нами были приняты следующие: -дизъюнктивный ареал,

-историческое распространение вида (иногда рода),

— экологические и биологические особенности вида.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района работ

Модельный регион — Верхнее Приангарье - занимает юго-западную часть Иркутской области. На северо-западе он ограничен гребнем Ангарского кряжа, на северо-востоке - водоразделами Ангаро-Илимского междуречья и бассейнов Лены и Ангары, на юго-западе - уступом Восточного Саяна, на юго-востоке - гребнями Приморского хребта и Онотской возвышенности.

Для района исследования характерен резко континентальный климат (в среднем по Ценкеру от 60 до 80%), только в районе истока Ангары этот показатель уменьшается до 50%. Большое влияние на климат оказывают водохранилища (их на территории два: Братское и Иркутское), в частности, отмечается их охлаждающее влияние с момента

вскрытия до середины августа, так как водохранилища по сравнению с сушей прогреваются значительно медленнее. Сумма активных температур воздуха (выше 10°С) варьирует от 1400° до 1800°С. Годовое количество атмосферных осадков в среднем около 400-600 мм, в предгорьях увеличивается до 800 мм, на Иркутско-Черемховской равнине снижается до 300-500 мм. На большей части исследуемой территории преобладает оптимальное увлажнение с умеренно теплым летом. В предгорьях увлажнение избыточное и умеренно теплое лето. Только небольшая часть - юго-запад Ангаро-Ленского плато характеризуется недостаточным увлажнением и умеренно теплым летом. Высота снежного покрова в степях около 30 см, в предгорьях - до 1,2 м. Наиболее широко распространены дерново-подзолистые супесчаные и серые лесные суглинистые почвы. Дерново-подзолистые развиваются под пологом темнохвойных и светлохвойных лесов. В лесостепных районах распространены серые лесные почвы.

Глава 3. Повидовые очерки реликтовых сосудистых растений

При исследовании реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья первоочередной задачей была их инвентаризация. При подготовке повидовых очерков реликты были сгруппированы по отношению к природно-зональным и высотно-поясным комплексам, а внутри этих групп - в подгруппы в соответствии с экологическими требованиями видов.

При характеристике каждого растения отмечается его семейственная принадлежность. Указывается ареалогическая группа (К - космополитная, Г -голарктическая, ТП - транспалеарктическая, ЗП - западно-палеарктическая, ВП -восточно-палеарктическая, ЮС - южно-сибирская, ЦА - центрально-азиатская). Отмечается включение (если таковое имеется) в Красные книги (К.к. РФ-Красная книга Российской федерации, 2008; К.к. Ирк. - Красная книга Иркутской области, 2010; К.к. У,-

О. - Красная книга Усть-Ордынского Бурятского национального округа, 2006) с указанием категории (статуса), присвоенного виду в соответствующем издании (1 -находящийся под угрозой исчезновения, 2 - уязвимый, 3 - редкий, 4-е неопределенным статусом, то есть не относящийся ни к одной из предыдущих категорий). При этом помимо собственных наблюдений учтена информация из упомянутых Красных книг, «Флоры Центральной Сибири» (1979), «Флоры Сибири» (1987-2003), «Конспекта флоры Иркутской области» (2008), а также сведения, собранные автором в гербарных фондах научно-исследовательских организаций и вузов.

Всего в конспект включено 55 реликтовых видов. Они отнесены к трем природнозональным комплексам (один из которых разделен на два подкомплекса) и к 12 группам с учетом экологических особенностей растений.

Неморальные реликты (29 видов):

Неморальиые реликты ксеромезофнты (5 видов):

Spodiopogon sibiricus Trin. - серобородник сибирский (Роасеае - Мятликовые). ВП. К.к. Ирк. -3. По суходольным лугам я каменистым склонам.

Menispermum dauricum DC. - луносемянник даурский (Menispermaceae -Луноссмятшковые). ВП. К.к. Ирк. - 2. На каменистых склонах.

Sophora flavescens Solander - софора желтоватая (Fabaceae - Бобовые). ВП. К.к. Ирк. - 4. Вид собирался единожды - 25 августа 1905 года, на южном каменистом остепненном склоне, в разреженных кустарниках.

Viola incisa Turcz. - фиалка надрезанная (Violaceae - Фиалковые). ЮС. К.к. РФ - I. К.к. Ирк. - 1. На задернованном речном галечнике.

V. ircutiana Turcz. - ф. иркутская (Violaceae - Фиалковые). ЮС. К.к. Ирк. - 1. На сухих склонах.

Неморальные реликты мезофиты (9 видов):

Camptosorus sibiricus Rupr. - кривокучник сибирский (Aspleniaceae - Костенцовые). ВП. К.к. Ирк. - 2. На карбонатных скалах, часто затененных, покрытых мхом, осыпях.

Botrychium virginianum (L.) Sw. - гроздовник виргинский (Botrychiaceae — Гроздовниковые). Г. К.к. Ирк. - 2. На лесных полянах и опушках, в тополево-пихтовых лесах, кустарниковых зарослях.

Carex hancockiana Maxim. - осока Ханкока (Сурегасеае - Осоковые). ВП. К.к. Ирк.

- 3. На речных берегах, в зарослях черемухи и на старых лесных гарях.

Convallaria majalis L. - ландыш майский. (Lliaceae - Лилейные). ТП. В лиственных лесах, среди кустарников, по опушкам.

Vicia sylvatica L. - вика лесная (Fabaceae - Бобовые). ТП. В пихтовых, смешанных, березовых, осиновых лесах, по их опушкам.

Daphne mezereum L. - волчник обыкновенный (Thymelaeaceae - Волчниковые). ЗП. К.к. Ирк. - 3. В лесах. Нами впервые обнаружен на Ангарском кряже (Чернышева, 2010).

Myosotis krylovii Serg. - незабудка Крылова (Boraginaceae - Бурачниковые). ЮС. В пихтовых, темнохвойных, березовых лесах и на лесных лугах.

Orobanche krylovii G.Beck - заразиха Крылова (Orobanchaceae - Заразиховые). ТП. К.к. Ирк. - 2. В травяных сосновых и лиственничных лесах.

Viburnum opulus L. - калина обыкновенная (Caprifoliaceae - Жимолостные). ЗП. К.к. Ирк. - 2. Среди приречных кустарников, в долинных еловых лесах, реже на плакорах. Неморальные реликты гигромезофиты (12 видов):

Dryopteris filix-mas (L.) Schott - щитовник мужской (Dryopteridaceae -Щитовниковые). М. К.к. Ирк. - 2. В темнохвойных лесах.

D. cristata (L.) A. Gray - щ. гребенчатый (Aspidiaceae - Щитовниковые). Г. В темнохвойных и смешанных лесах.

Thelypteris palustris Schott - телиптерис болотный (Thelypteridaceae -Телиптерисовые). Г. К.к. Ирк. - 2. На сырых местах по берегам рек, озер, болот, заболочеїшьім лесам.

Botrychium multifidum (S. G. Gmelin) Trevis - гроздовник многораздельный (Botrychiaceaeae - Гвоздовниковые). Г. В долинных тополево-пихтовых и березовых лесах, на травяннистых склонах и лугах, среди кустарников.

Festuca extremiorientalis Ohwi - овсяница дальневосточная (Роасеае - Мятликовые). ВП. К.к. Ирк. - 3. В лесах и кустарниках по долинам рек.

Carex sedakowii С. A. Meyer ex Meinsh. - осока Седакова (Сурегасеае - Осоковые). ВП. На сырых лугах, по берегам ручьев, на осоково-моховых болотах, в пойменных и болотистых редколесьях.

Schibateranthis sibirica (DC.) Nakai - весенник сибирский (Ranunculaceae -Лютиковые). ЮС. К.к. Ирк. - 3. На опушках травяных лесов и прирусловых лугах.

Anemonoides jenisseensis (Korsh.) Krylov - анемоноидес енисейский (Ranunculaceae

- Лютиковые). ЮС. К.к. Ирк. - 2. По влажным лесам, лесным лугам, окраинам осоковых болот.

Chrysosplenium sedakowii Turcz. - селезеночник Седакова (Saxiiragaceae -Камнеломковые). ЮС. К.к. Ирк. - 2. В лесах по расщелинам скал и в сырых тенистых местах.

Crataegus maximoviczii Schneid. - боярышник Максимовича (Rosaceae -Розоцветные). ВП. В поймах рек, на заливных лугах, в прибрежных зарослях кустарников.

Viola alexandrowiana (W. Beck.) Juz. - фиалка Александрова (Violaceae -Фиалковые). ЮС. К.к. Ирк. - 3. В разреженных пойменных лесах, на приречных галечниках и влажных каменистых склонах.

Circaea caulescens (Korn.) Nakai - цирцея стеблевая (Onagraceae - Кипрейные). ТП. К.к. Ирк. - 2. В темнохвойных лесах.

Неморальные гидрофиты (3 вида):

Isoetes lacustris L. - полушник озерный (Isoetaceae - Полушниковые). Г. К.к. Р.Ф -3. К.к. Ирк. - 1. В Восточной Сибири было известно только одно местонахождение вида-

Тальцинкий запив р. Ангара близ ее истока. Образование Иркутского водохранилища, возможно, привело к его исчезновению.

Potamogeton maackianus A. Benn. — рдест Маака (Potamogetonaceae - Рдестовые). ВП. К.к. Ирк. - 2. В реках и протоках внутренних дельт Предсаянского прогиба.

Brasenia schreberi J.F.Gmel. - бразения Шребера (Cabombaceae - Кабомбовые). М. К.к. Р.Ф. -1. К.к. Ирк. -1. В стоячих или медленно текущих водах.

Степные реликты (24 вида)

Степные негалофильные (10 видов):

Степные негалофильные реликты ксерофиты (8 видов):

Tulipa uniflora (L.) Besser. ex Baker. - тюльпан одноцветковый (Liliaceae -Лилейные). ЮС. К.к. Ирк. - 1. На теплых каменистых склонах.

Atraphaxis pungens (Bieb.) Jaub. et Spach. - курчавка колющая (Polygonaceae -Гречишные). ЦА. Сухие каменистые склоны, скалы, в каменистой степи.

Stevenia cheiranthoides DC. — стевения левкоевидная (Brassicaceae — Капустные). ЮС. На скалистых и каменистых склонах, в щебнистых степях.

Astragalus ionae Palibin - астрагал Ионы (Fabaceae - Бобовые). ЮС. К.к. У.-О. - 1. По крутым, обычно карбонатным склонам.

A. testiculatus Pall. - астрагал яичкоплодный (Fabaceae - Бобовые). ТП. В степях на каменистых склонах, песках, иногда на залежах.

Hedysarum turczaninovii Peschkova - копеечник Турчанинова (Fabaceae - Бобовые). ЮС. К.к. Ирк. -2. По крутым карбонатным склонам.

Diarthron linifolium Turcz. - двучленник льнолистный (Thymelaeceae -Волчниковые). ВП. На сухих каменистых склонах.

Physochlaina physaloides (L.) G. Don fil. - пузырница физалисовая (Solanaceae -Пасленовые). ЦА. К.к. Ирк. - 2. На южных скалистых склонах и вострецовых.

Степные негалофильные реликты мезоксерофиты (2 вида):

Stipa permata L. - ковыль перистый (Роасеае - Злаки). ТП. К.к. Р.Ф. - 3. К.к, Ирк. -

2. К.к. Ирк. - 1. В луговых степях, на остепненных опушках сосновых лесов, среди степных кустарников.

Phlox sibirica L. - флокс сибирский (Polemoniaceae - Синюховые). ВП. К.к. Ирк. -

3, К.к. У.-О. - 3. На сухих каменистых склонах и в сухих лесах.

Стенные галофильные (14 видов):

Степные галофильные реликты ксерофиты (4 вида):

Iris biglumis Vahl. - ирис двучешуйный, пикульник (Iridaceae - Ирисовые). ЮС. На засоленных сухих лугах.

Suaeda glauca (Bunge) Bunge - сведа сизая (Chenopodiaceae - Маревые). ВП. На солончаках и солонцеватых лугах.

Petrosimonia litwinowii Korsh. - петросимония Литвинова (Chenopodiaceae -Маревые). ТП. К.к. Ирк. - 2. На солончаках и солонцах.

Astragalus angarensis Turcz. ex Bunge - астрагал ангарский (Fabaceae - Бобовые). ЮС. К.к. Ирк. - 3. На степных каменистых, часто карбонатных склонах и по берегам соленых озер.

Степные галофильные реликты мезоксерофиты (8 видов):

Rumex marschallianus Reichenb. - щавель Маршала (Polygonaceae - Гречишные). ЗП. На солонцеватых лугах, солонцах, берегах соленых озер.

Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst. - крашенинниковия терескеновая (Chenopodiaceae - Маревые). ЦА. К.к. Ирк. - 2. Солонцеватые степи, каменистые склоны, побережья соленых озер.

Astragalus scaberrimus Bunge - астрагал острошероховатый (Fabaceae - Бобовые). ЮС. К.к. Ирк. - 1. На каменисто-щебнистых и солонцеватых степях, галечниках по берегам соленых озер.

A. sulcatus L. - астрагал бороздчатый (Fabaceae - Бобовые, или Мотыльковые), ТП. На солонцах и солонцеватых лугах.

Glycyrrhiza uralensis Fisch. - солодка уральская (Fabaceae - Бобовые). ВП. К.к. Ирк.

- 2. В солонцеватых степях.

Nitraria sibirica Pall. - селитрянка сибирская (Zygophyllaceae - Парнолистковые). ЦА. К.к. Ирк. - 2. На солончаках.

Limonium gmelinii (Willd.) О. Kuntze - кермек Гмелина (Plumbaginaceae — Свинчатковые). ТП. Солончаки, засоленные луга.

Asparagus pallasii Miscz. - спаржа Палласа (Asparagaceae - Спаржевые). ЗП. На солончаках по долинам рек.

Степной галофильный реликт мезофит (1 вид):

Plantago cornutii Gouan. - подорожник Корнута (Plantaginaceae -

Подорожниковые). ТП. Солончаки, солонцеватые луга в ландшафтах южносибирских равнинных луговых степей.

Степной галофильный реликт гидрофит (1 вид):

Zannichellia pedunculata Reichenb. - дзашшкеллия стебельчатая (Zannichelliaceae -Дзанникеллиевые). Г. К.к. Ирк. - 1. В солоноватых озерах и болотах. Возможно, исчезнувший в Приангарье вид: его единственное местообитание возле старого Балаганска ныне затоплено водохранилищем.

Аркто-альпийские реликты (2 вида):

Аркто-альпийский реликт мезофит (1 вид):

Cystopteris dickieana R. Sim - пузырник Дайка (Polypodiaceac - Многоножковые). Г. На влажных скалах, замшелых камнях около ручьев и озер.

Аркто-альпннский реликт гигромезофнт (1 вид):

Mertensia stylosa (Fisch.) DC. - мертензия длинностолбиковая (Boraginaceae -Бурачниковые). ЮС. В зарослях кустарников по берегам рек.

Таким образом, во флоре Верхнего Приангарья нами обнаружено 55 видов реликтовых сосудистых растений. В таксономическом отношении они относятся к 47 родам и 34 семействам, из них ведущими семействами являются Fabaceae, Роасеае, Chenopodiaceae (табл. 1).

Таблица I.

Ведущие семейства и рода в таксономической структуре реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья

Семейства Рода Виды

Fabaceae Sophora L. Vicia L. Astragalus L. Hedysarum L. Glycyrrhiza L. S. flavescens Solander V. sylvalica L. A. ionae Palibin A. lesticulatus Pall. A. angarensis Turcz. ex Bunge A. scaberrimus Bunge A. sulcatus L. H. turczaninovii Peschkova G. uralensis Fisch.

Роасеае Spodiopogon Trin. Festuca L. Stipa L. S. sibiricus Trin. F. extremiorientalis Ohwi S. pennata L.

Chenopodiaceae Suae da Forsskal ex Scop. Petrosimonia Bunge Krascheninnikovia Gueldenst. S. glauca (Bunge) Bunge P. litwinowii Korsh. K. ceratoides (L.) Gueldenst.

Глава 4. Эколого-биогеографический анализ реликтов

Ареал каждого вида имеет свою историю, неотделимую от истории вида как целостной единицы. Ареалогический анализ реликтов формирует представления о путях формирования растительности в геологическом прошлом. Наиболее полный список флоры Верхнего Приангарья, опубликованный Л.И. Номоконовым, М.В. Фроловой и Г.А. Пешковой (1984), включает 748 видов. В качестве реликтов нами выделено 55 видов, что составляет около 7,4% от общего состава растений этого региона.

Наличие в современной флоре Верхнего Приангарья реликтов с широкими ареалами - голарктическим (13%), транспалеарктическим (18%) и космополитным (4%), говорит о типичности данной флоры. Центрально-азиатские и западно-палеарктические виды составляют по 7%. Весомую часть составляют восточно-палеарктические (24%) и южно-сибирские (27%) виды. Все это свидетельствует о гетерогенном европейско-азиатском формировании флоры в прошлом, при этом восточные генетические связи явно преобладают (рис. 1).

18%

24%

□ Космополитный

В Голарктический

а Т ранспалеарктиче ский

□ Западно-палеарктическая

□ Восточно-палеарктический

■ Южно-сибирский

□ Центральноазиатский

Рис. 1. Ареалогическая структура реликтового комплекса

Схожая картина отмечается у неморальных реликтовых сосудистых растений, за исключением того, что центрально-азиатская группа у них совсем отсутствует. Среди неморальных реликтовых растений на исследуемой территории преобладают восточно-палеарктические (31%) и южно-сибирские (24%) виды. Весомые доли приходятся на голарктическую (17%) и транспалеарктическую (14%) группы. Западно-палеарктические и космополитные виды составляют по 7 %.

В степном комплексе преобладают южно-сибирские (29%) и транспалеарктические (25%) виды. Центрально-азиатские и восточно-палеарктические виды составляют по 17%. Западно-палеарктические виды 8%. Голарктическая группа самая малочисленная - 4%. Космополитная группа отсутствует.

Степной негалофильный комплекс представлен в большинстве южно-сибирскими видами - 40%. Остальные виды - центрально-азиатские, транспалеарктические и восточно-палеарктические - входят равными долями по 20%; голарктических и западно-палеарктических видов не встречается вовсе. У галофильных степных реликтов другая картина - представлены все ареалогические группы, кроме космополитной. Наиболее распространенная группа - транспалеактическая (29%), затем следуют южно-сибирская (22%), западно-палеарктическая, восточно-палеарктическая, центрально-азиатская, представленые в равных долях по 14 %; малочисленны голарктические (7%) виды.

При сравнении этих комплексов хорошо просматривается большая доля южносибирских эндемиков. Также весомые части в них занимают виды западно-палеарктической и центрально-азиатской приуроченности. Особенность степного галофипьного комплекса - большая доля западно-палеарктических видов.

Характеристика экологических условий территории обитания реликтовых сосудистых растений позволяет оценить степень освоенности различных местообитаний (Лащинский, Сафронова, Перова и др., 2007). Традиционно при анализе виды делят на экологические группы. Нами рассмотрено 4 основных фактора: влажность, каменистость субстрата, световое довольствие и богатство/засоление почв.

Распределение видов по экологическим группам было проведено на основании обследования натурных местообитаний, по литературным источникам и гербарным этикеткам.

По отношению к фактору влажности мы выделили пять групп. За средние условия увлажнения приняты условия настоящего суходольного луга (Работнов, 1985), характеризующие группу мезофитов. В группу гидрофитов входят водные растения. Гигромезофиты растут во влажных местах чаще под пологом леса. К группе ксерофитов отнесены растения, предпочитающие сухие местообитания. Ксеромезофиты, мезоксерофиты - это промежуточные группы. Неморальные реликты входят в состав четырех групп, среди которых явно преобладают гигромезофиты (42%), что типично для неморального комплекса. Большие доли мезофитов (31%) и мезоксерофитов (17%) свидетельствуют о том, что реликтовые сосудистые в Верхнем Приангарье предпочитают более теплые рефугии. У степных видов типичная для них картина - ксерофитов 50% и мезоксерофитов 42%. Они предпочитают более засушливые районы.

По отношению к фактору каменистости субстрата растения мы разделили на 3 группы: петрофиты — виды, предпочитающие каменистый субстрат; факультативные петрофиты — переходная форма; непетрофиты — виды, предпочитающие не каменистую почву. Среди неморальных видов — четверть (25%) петрофитов, что свидетельствует об их широкой экологической амплитуде. Основная же их часть отнесена нами к непетрофитам (57%). У степных видов примерно в равных долях петрофиты (33%) и факультативные петрофиты (41%), 26% видов предпочитают не каменистый субстрат.

Третий фактор, отношение к которому мы рассматривали - световое довольствие. Гелиофиты - виды, произрастающие на открытых пространствах. Гемиумброфиты предпочитают места с кустарниками, под пологом леса с частями открытых пространств. Сциофиты — это теневыносливые виды, предпочитающие местообитания под пологом леса. Половина (50%) неморальных реликтовых сосудистых растений - сциофиты и 39% -гемиумброфиты, они типичны для темнохвойных лесов. Среди степных реликтов сциофитов, естественно, не встречается. Гелиофиты составляют большую часть (67%).

По фактору богатства/засоления почв мы разделили виды на: галофнлы - виды, которые растут на солончаках; эутрофы — виды, предпочитающие черноземы и дерновокарбонатные почвы; мезотрофы — виды, которые растут на почвах со средней минерализацией. Группу олиготрофов мы не выделяли, так как считаем, что реликтовые виды предпочитают не обедненные минералами почвы, а скорее наоборот. У неморальных видов хорошо просматривается преобладание мезотрофов (61%), у них нет необходимости в высоко минерализованных почвах. Видов, предпочитающих солончаки, единицы (7%). Среди степных видов, наоборот, большая доля галофилов (52%), возможно, это связано с историческими причинами развития ксерофитов в климатический оптимум голоцена, когда они были широко распространены.

Экологический анализ реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья по четырем основным факторам показал, что в большинстве своем неморальные реликты предпочитают тенистые влажные местообитания. В отношении почв они сильно не специализированы. Степные виды сухолюбивы, предпочитают каменистый субстрат и солонцеватые почвы.

Глава 5. Местообитания реликтовых сосудистых растений

Верхнее Приангарье является хорошо выраженным биогеографическим узлом, отражающим его буферное положение в системе ландшафтов Южной Сибири. Здесь контактируют равнинно-плоскогорные среднесибирские, горнотаежные южносибирские и горнотаежные байкало-джугджурские ландшафты. Приангарские островные степи также имеют буферный характер и представляют собой сочетание ландшафтов подгорноюжносибирских степей, горных западно-забайкальских даурского типа и даже онон-аргунского гемикриофильного типа (Михеев, 2001).

В главе 3 показано разделение реликтовых сосудистых растений на 12 групп в связи с экологическими требованиями растений. В этой главе мы даем ландшафтное и геоботаническое описание каждой группе.

Все неморальные реликты, выделенные нами в Верхнем Приангарье, произрастают в ландшафтах горнотаежных южносибирских геосистем.

Группа неморальных реликтов ксеромезофитов включает Spodiopogon sibiricus, Menispermum dauricum, Sophora Jlavescens, Viola incisa, V. ircutiana. Рефугиальная зона находится в центральной и южной части Верхнего Приангарья (рис. 2.). Это наиболее теплолюбивая группа среди реликтов Верхнего Приангарья. Большинство местонахождений реликтов этой группы приурочено к хорошо прогретым и влагообеспеченным поймам крупных рек. Немногочисленная часть видов этой группы, произрастающая в предгорьях Восточного Саяна, в зимнее время года сохраняется за счет мощного снежного покрова. Предпочитают каменистый субстрат. Преобладают подтаежные степные почвы равнин и межгорных понижений - дерново-карбонатные, выщелоченные на красноцветных карбонатно-силикатных отложениях и известняках.

неморальных ксеромезофитных реликтов. неморальных мезофитных реликтов.

Группа неморальных реликтов мезофитов включает Camptosorus sibiricus, Botrychium virginianum, Carex hancockiana, Convallaria majalis, Vicia sylvatica, Daphne mezereum, Myosotis krylovii, Orobanche krylovii, Viburnum opulus. Рефугий находится в южной части Верхнего Приангарья. Реликты-мезофиты, как и ксеромезофиты, тяготеют к влажным речным поймам, но менее требовательны к теплу. В отличие от предыдущей, эта группа тяготеет к самой влагообеспеченной части Верхнего Приангарья - истоку Ангары, виды этой группы единично встречаются также в центральной его части. Эти виды распространены в ландшафтах подгорных сосновых бруснично-травяных лесов (рис. 3.).

Неморальные реликты гигромезофиты - Dryopteris filix-mas, D. crislata, Thelypteris pahistris, Botrychium multifidum, Festuca extremiorientalis, Carex sedakowii, Schibateranthis sibirica, Anemonoides jenisseensis, Chrysosplenium sedakowii, Crataegus maximoviczii, Viola alexandrowiana, Circaea caulescens. Рефугий растянут по Иркутско-Черемховской равнине, основная концентрация видов близ рек, на юге и юго-западе Верхнего Приангарья.

Большинство этих видов тяготеет к ландшафтам подгорных и межгорных понижений - к долинным травяным и травяно-моховым болотам с елью, кедром и лиственницей, а также к болотам внутренних дельт с кустарничково-осоково-моховым покровом с осоковыми лугами и сосновыми лесами (рис. 4.).

неморальных гигромезофитных реликтов. неморальных гидрофитных реликтов

Неморальные реликты гидрофиты — Isoetes lacustris, Potamogeton maackianus, Brasenia schreberi растут в хорошо прогреваемых водоемах внутренних дельт Предсаянского прогиба (рис. 5.).

В целом неморальные реликты в Верхнем Приангарье свойственны территориям с пониженной континентальностью климата, обусловленной, с одной стороны, влиянием Байкала, постепенно уменьшающимся от истока Ангары к междуречью Иркута и Китоя, а с другой - влиянием горной системы Восточного Саяна, что наиболее выражено в пределах Предсаянского прогиба.

Степные негалофильные реликты в Верхнем Приангарье свойственны не столько степным геосистемам, сколько остепненным склонам в составе ландшафтов горнотаежных южносибирских сосновых лесов.

Степные негалофильные ксерофиты — Tulipa unifiora, Atraphaxis pungens, Stevenia cheiranthoides, Astragalus ionae, A. testiculatus, Hedysarum turczaninovii, Diarthron linifolium, Physochlaina physaloides. Рефугий сконцентрирован в юго-восточной и центральной частях Верхнего Приангарья (рис. 6.). У этих видов выражено тяготение к ландшафтам склоновых травяно-брусничных сосновых с примесью лиственницы лесов низкогорий и возвышенностей. Степные негалофильные-ксерофиты очень теплолюбивы и в большинстве своем встречаются на склонах южной экспозиции. Предпочитают они сухие каменистые склоны, каменистую степь с подстилающими карбонатными породами.

Степные негалофильные мезоксерофиты - Stipa pennata, Phlox sibirica. Местонахождения этих видов плавно «растянуты» по долине реки Ангара и сконцентрированы в центральной части Верхнего Приангарья. Степные негалофильные мезоксерофиты тяготеют к ландшафтам низкогорных склоновых травяных сосняков в сочетании со степями (рис. 7.).

В своем распространении степные галофильные реликты в Верхнем Приангарье проявляют выраженную приуроченность к степным геосистемам.

Степные галофильные ксерофиты — Iris biglumis, Suaeda glauca, Petrosimonia litwinowii, Astragalus angarensis образуют рефугий в центральной часта Верхнего Приангарья. Виды этой группы теплолюбивы, и также как негалофильные ксерофиты, предпочитают южные хорошо прогреваемые склоны, с этим, по-видимому, связаны их немногочисленные находки. Растут на солоноватых почвах. Степные галофильные ксерофиты тяготеют к центральноазиатским солонцеватым ландшафтам долин и днищ падей (рис. 8.).

Рис. 6. Карта местонахождений степных Рис. 7. Карта местонахождений степных

негалофильных ксерофитных реликтов. негалофильных мезоксерофитных реликтов.

Степные галофильные мезоксерофиты - Rumex marschallianus, Krascheninnikovia ceratoides, Astragalus scaberrimus, A. sulcatus, Glycyrrhiza uralensis, Nitraria sibirica, Limonium gmelinii, Asparagus pallasii образуют рефугий в центральной части Верхнего Приангарья, но значительно шире, плотнее и обширнее, чем у ксерофитов. Вероятно, это связано с меньшей требовательностью растений к фактору тепла. Отдельные местонахождения - по «степным островкам» Иркутско-Черемховской равнины. Растут на солоноватых почвах. Степные галофильные мезоксерофиты тяготеют к центральноазиатским мелкодерновинно-злаковым солонцеватым степям, а также североазиатским лугово-степным ландшафтам подгорных равнин (рис. 9.).

Степной галофильный мезофит — Plantago cornutii. Местообитания этого вида свойственны центральноазиатским мелкодерновинно-злаковым солонцеватым степям, а также североазиатским лугово-степным ландшафтам подгорных равнин. Растет вид в степной зоне и прилегающих лесостепных районах на солончаковых лугах, по берегам соленых водоемов.

Как степной галофильный реликтовый гидрофит некоторыми авторами рассматривается Zannichellia pedunculata, растущий в озерцах с солоноватой водой. В Приангарье этот вид, возможно, исчез, его единственное местообитание, найденное возле старого Балаганска, ныне затоплено водохранилищем.

галофильных ксерофитных реликтов. галофильных мезоксерофитных реликтов.

В Верхнем Приангарье пока не выявлено достаточно устойчивых популяций аркто-альпийских реликтов. Относящиеся к ним мезофитный вид dickieana и

гигромезофит Мепетіа їіуіоїа встречаются по берегам рек, стекающих с Восточного Саяна, и входят в состав формирующихся сообществ.

Глава 6. Уровень охраны реликтовых сосудистых растений в Верхнем Приангарье

Важную роль в организации работ по сохранению редких и исчезающих видов растегшй призваны сыграть Красные книги. В Красной книге Российской Федерации (2008) из выделенных нами охраняется четыре вида реликтовых сосудистых растений, в Красной книге Иркутской области (2010) - 32 вида. ’

Наиболее эффективны в деле охраны растительного мира заповедники, национальные парки, заказники. Преимущество этих особо охраняемых территорий заключается в том, что они позволяют сохранить редкие виды растений в их естественной обстановке. Верхнее Приагггарье в южной части захватывает небольшой участок территории Прибайкальского национального парка, где найдено 4 вида реликтовых сосудистых растений. Нарушения природоохранного режима в этой части парка серьезные, это связано, прежде вссго, с близостью крупного населенного пункта — г. Иркутска. Возтгеает необходимость пересмотра границ парка (Савенкова, 2001). На территории Верхнего Приангарья создано четыре заказника, все они расположены в лесной зоне. Но эти заказники — «Широкая падь», «Бойские болота», «Зулумайский» и «Красный Яр» - созданы в основном для охраны редких животных. Для охраны неморальпых реликтовых сосудистых растений заказников недостаточно. Следует отметить, что степные реликтовые сосудистые растения пока никак не охраняются.

Возможен и другой путь сохранения исчезающих растений - специальное выращивание их в искусственной обстановке, например в ботанических садах. В нашем регионе функционирует Ботанический сад Иркутского государственного университета. По данным на сентябрь 2004 г., в коллекции этого Ботанического сада произрастают два степных реликтовых вида и 8 неморальных реликтовых видов. С целью сохранения редких видов в Сибирском институте физиологии и биохимии растений СО РАН в 2008 г, создан банк семян, основная функция которого состоит в обеспечении длительного сохранения жизнеспособности семян растений (Гамбург, 2009).

По нашему мнетпо, для охраны реликтовых растений в Верхнем Приангарье необходимо принять следующие меры:

1. Организовать памятники природы в местах сгущения реликтовых видов:

а) Эхирит-Булагатский ботанический памятник природы для охраны Tulipa mijlora (здесь таке встречаются Phlox sibirica, Astragalus angarensis, A. sulcatus); б) ООПТ в предгорьях Саян на реках Ия, Ока, Белая, Китой для охраны неморальных сосудистых видов; в) ботанический памятник природы для охраны Glycyrrhba uralensis между селами Лобагаем и Молькой (здесь также встречаются Astragalus testiculatus, Hedysarum turczanmovu, Petrosimonia litwinowii. Asparagus pallasii)', г) ботанический памятник природы в с. Гадалей для охраны Brasenia schreberi.

2. Увеличить количество интродуцируемых растений в Ботаническом саду Иркутского государственного университета, особенно обращая внимание на реликтовые виды.

3. Увеличить семенной фонд банка семян СИФИБР СО РАН за счет сборов семян в природе.

ВЫВОДЫ 1

1. Во флоре Верхнего Приангарья нами выделено 55 видов реликтовых сосудистых растений, относящихся к 47 родам и к 34 семействам, что составляет 7,4% флоры исследованной территории,

2. На основе экологического своеобразия реликты отнесены к трем природнозональным комплексам (один из которых разделен на два подкомплекса) и 12 группам. Неморальные реликты (29 видов): ксеромезофиты (5 видов), мезофиты (9 видов), гигромезофиты (12 видов) и гидрофиты (3 вида). Степные реликты (24 вида): негалофильные - ксерофиты (8 видов) и мезоксерофиты (2 вида); галофильные -

ксерофиты (4 вида), мезоксерофиты (8 видов), мезофиты (1 вид) и гидрофиты (1 вид). Аркто-альпийские реликты: мезофиты (1 вид) и гигромезофиты (1 вид).

3. Реликтовые растения и сообщества указывают на эволюционные связи растительности Верхнего Приангарья с центрально-азиатскими полупустынями и степными сообществами, а также с лесной растительностью Европы и Дальнего Востока. Треть реликтовых видов составляют виды с широкими ареалами — голарктическим (13%), транспалеарктическим (18%) и космополитным (4%). Центрально-азиатские и западно-палеарктические виды составляют по 7%. Самые многочисленные - это восточно-палеарктическле (24%) и южно-сибирские (27%) виды.

4. На исследуемой территории четко выраженных рефугиумов аркто-альпийских реликтов не отмечено, встреченные здесь аркто-альпийские виды являются результатом привноса семян по руслам рек, стекающих с Восточного Саяна и Приморского хребта.

5. Исследования особенностей местообитаний отдельных реликтовых видов позволяют обнаружить их принадлежность к определенным ландшафтам, что способствует поиску новых, пока не выявленных рефугиев.

6. Не менее половины реликтовых видов, зарегистрированных в Верхнем Приангарье, сокращают свою численность и включены в Красные книги различного ранга. В Красную книгу РФ (2008) включено 4 вида реликтовых сосудистых растений. Красную книгу Иркутской области (2010) - 32 вида.

Список печатных работ по теме диссертации

В тпаниях. рекомендованных ВАК:

Чернышева О.А. Реликтовые сосудистые растения Верхнего Приангарья (состав, эколого-биогеографическая классификация, современное состояние популяций) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Тематический выпуск. Издательство Самарского научного центра, 2010. - Т. 12 (33), № 1 (5). - С. 1461-1463.

Чернышева О.А., Плешаков А.С., Верхозина А.В. Неморальные реликтовые сосудистые растения Верхнего Приангарья // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Тематический выпуск. Издательство Самарского научного центра РАН, 2011.-Т. 13, № I (6). —С. 1533-1536.

Чернышева О.А., Верхозина А.В. Степные реликтовые сосудистые растения Верхнего Приангарья и их охрана // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Экология», 2011. - № 3. - С. (принята в печать)

Плешанов А.С., Плюснин В.М., Шаманова С.И., Казановский С.Г., Верхозина А.В., Антонов И.А., Сороковой А.А., Шеховцова И.Н., Каверзина А.С., Чернышева О.А. Реперная сеть для экологического мониторинга Байкальской природной территории // География и природные ресурсы, 2012. -№ 1. - С. (принята в печать).

В других изданиях:

Верхозина А.В., Чернышева О.А., Плешанов А.С. К инвентаризации реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья // Актуальные вопросы биологии в Байкальском регионе: Матер, междунар. конф. (Сборник науч. статей). - Вып. 2. -Иркутск: ИГПУ, 2009. — С. 31-36.

Чернышева О.А., Плешанов А.С., Верхозина А.В. Ландшафтное распределение реликтовых сосудистых растений в Верхнем Приангарье // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии: Матер. Всерос. конф. -Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2009. - 264-265.

Чернышева О.А. Волчник обыкновенный (Daphne mezereum L.) - новый реликтовый вид во флоре Ангарского кряжа / Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: тезисы докл. междунар. науч. конф. и междунар, шк. для мол. ученых (Иркутск, 20-25 сентября 2010 г.). -Иркутск: Изд-во ИГУ, 2010. -С. 192.

Чернышева О.А. Крашенинниковия терескеновая (Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst.) / Красная книга Иркутской области. - Иркутск: Изд-во «Время странствий» 2010, С. 190. ’

Чернышева О.А. Крашенинниковия ленская (Krascheninnikovia lenensis (Kumin.) Tzvelev) / Красная книга Иркутской области. - Иркутск: Изд-во «Время странствий»

2010, С. 191. ’

Чернышева О.А. Солодка уральская (Glycyrrhiza uralensis Fisch.) / Красная книга Иркутской области. - Иркутск: Изд-во «Время странствий», 2010, С. 239.

Чернышева О.А. Селитрянка сибирская (Nitraria sibirica Pall.) / Красная книга Иркутской области. - Иркутск: Изд-во «Время странствий», 2010, С. 261.

Киселева А.А., Чернышева О.А. Кипрей горный / Красная книга Иркутской области. Иркутск: ООО изд-во «Время странствий», 2010.-С. 270.

Плешаков А.С., Шаманова С.И., Чернышева О.А. Реликтовые виды в дендрофлоре байкальской природной территории. Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири: Мат-лы 3-го международного совещания (23-29 августа 2011г.). - Красноярск: Учреждение Российской академии наук Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 2011 -С. 115-116. ’ '

Чернышева О.А. Степные реликта Верхнего Приангарья // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: мат-лы II междунар. науч. конф, Улан-Удэ (Россия), 20-25 июня 2011 г. В 3 т., т. 1. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2011. - С. 275-277. ’

Плешанов А.С., IГлюснин В.М., Шаманова С.И., Сороковой А.А., Казановский

С.Г., Верхозина А.В., Антонов И.А., Шеховцова И.Н., Каверзина А.С., Чернышева О.А. Картографическая оптимизация реперных сетей для ведения экологического мониторинга в крупных регионах. Мат-лы XIV Совещания географов Сибири и Дальнего Востока. Владивосток: Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, г. Владивосток: Дальнаука

2011. С. 594-596. ’

Подписано в печать: 19.01.2012 г.

Формат 60 х 90 1/16. Бумага офсетная.

Печать трафаретная. Уел. печ. л. 1,16

Тираж 130 экз. Заказ № 53

Отпечатано: Федеральное государственное унитарное геологическое предприятие «Уратггеологоразведка».

Юридический адрес: 115148, г. Москва, ул. Б. Ордынка, дом 49, стр.З. ИНН 7706042118 Справки и информация; БФ «Сосновгеология» «Глазковская типография». Адрес: 664039, г. Иркутск, ул. Гоголя, 53; тел.: 38-78-40, тел./факс: 598-498

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чернышева, Ольга Александровна, Улан-Удэ

61 12-3/538

Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН

На правах рукописи

ЧЕРНЫШЕВА ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА

ОСОБЕННОСТИ СОВРЕМЕННОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ РЕЛИКТОВЫХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ВЕРХНЕГО

ПРИАНГАРЬЯ

03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители:

д.б.н. профессор [А.С. Плешанов

к.б.н. А.В. Верхозина

Улан-Удэ - 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

Введение.......................................................................................3

Глава 1. История изучения флоры и реликтовых сосудистых растений

Верхнего Приангарья.......................................................................8

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования.......34

Глава 3. Повидовые очерки реликтовых сосудистых растений..................64

Глава 4. Эколого-биогеографический анализ реликтов..........................148

Глава 5. Местообитания реликтовых сосудистых растений.....................157

Глава 6. Уровень охраны реликтовых сосудистых растений в Верхнем

Приангарье.................................................................................176

Выводы .....................................................................................181

Список использованной литературы..................................................183

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Верхнее Приангарье - хорошо выраженный биогеографический узел. Здесь сочетаются разнообразные ландшафты и растительные сообщества, свойственные Предбайкалью и Забайкалью (Белов, Лямкин, Соколова, 2002); контрастность рельефа создает хорошие условия для богатства и разнообразия растительного мира (Попов, 1958). Изучение реликтов в составе современной флоры дает ценные сведения для понимания генезиса флоры, растительности и целых природных сообществ в условиях меняющихся параметров окружающей среды. Еще в 1941 г. Е.В.Вульф писал, что реликтовый вид является выразителем процесса исторического развития флоры (Вульф, 1941).

Реликты - виды, сохранившиеся в какой-либо местности как осколки существовавших в прошлые геологические эпохи флор и фаун, встречаются в локальных убежищах - рефугиях, где условия среды относительно сходны с условиями их прежнего широкого распространения. Большинство реликтов очень чувствительны к изменениям природного окружения и отрицательно реагируют на различные антропогенные воздействия. Они традиционно составляют значительную долю объектов, заносимых в Красные книги.

До недавнего времени реликтовые растения на юге Байкальской Сибири изучались главным образом в горных системах Восточного Саяна и хребтов, обрамляющих Байкальскую котловину (Бардунов, Верхозина, Дударева, Казановский, Киселева, 2008). Меньшее внимание уделялось Верхнему Приангарью - региону с достаточно нетипичным для юга Восточной Сибири равнинным и низкогорным рельефом. Эколого-биологические особенности многих реликтовых видов в этом регионе были изучены слабо или вообще не изучались. Еще меньше внимания уделялось познанию ландшафтно-экологических особенностей их местообитаний. Между тем исследования рефугиев необходимы для понимания условий выживания реликтовых видов в современной физико-географической среде,

служат основой для разработки природоохранных мероприятий. Этим определяется актуальность выносимой на защиту работы.

Цель работы. Исследовать реликтовые сосудистые растения Верхнего Приангарья и дать их эколого-ботаническую характеристику.

В задачи исследования вошло:

1. Провести инвентаризацию реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья, составить повидовые точечные карты местонахождений реликтов (М: 1 : 1500000), выполнить их географический анализ.

2. Осуществить экологическую типизацию реликтовых сосудистых растений Верхнего Приангарья и выяснить ландшафтные особенности их территориального размещения.

3. На основе натурных исследований, анализа литературных данных и картографических материалов выявить наиболее выраженные рефугии, дать их привязку к ландшафтной, климатической и геоботанической обстановке.

4. Дать оценку состояния реликтовых популяций сосудистых растений, разработать предложения по оптимизации их охраны.

Научная новизна. Для Верхнего Приангарья проведена инвентаризация реликтовых сосудистых растений и составлен конспект, включающий 55 видов. Впервые проведена их экологическая типизация, выявлены закономерности территориального размещения и ландшафтно-экологические особенности рефугиев, в которых сохраняются реликты, относящиеся к разным природно-зональным и экологическим группам. Выявлены наиболее выраженные рефугиумы на территории Верхнего Приангарья. Впервые для флоры Ангарского кряжа найдено два реликтовых вида Daphne mezerеит L. и Dryopteris filix-mas (L.) Schott.

Практическое значение. Материалы диссертации использованы при подготовке нового издания Красной книги Иркутской области (Чернышева, 2010; Киселева, Чернышева, 2010). Результаты работы могут найти применение в организации природоохранных мероприятий в Верхнем

Приангарье (создание минизаказников и памятников природы). Полученные данные представляют интерес для чтения вузовских курсов по экологии и ботанике.

Материалы и методы исследования. Настоящая работа выполнена по натурным исследованиям автора и группы «Гербарий» СИФИБР СО РАН в 2008-2010 гг., кроме того, были использованы материалы гербария Ботанического института им. B.JI. Комарова РАН (LE), гербария ЦСБС СО РАН им. М.Г. Попова (NSK), гербария Иркутского государственного университета (IRKU), гербария Сибирского института физиологии и биохимии растений (IRK) и литературные данные. По этим материалам составлялись карты местонахождений для каждого реликтового вида. Распространение вида в данном регионе сопоставлялось с распространением других видов из той же группы (у нас их выделено 12) и составлялась карта местонахождений каждой группы, затем каждого комплекса. В местах наибольшего скопления реликтовых сосудистых растений и наименьшей антропогенной нагрузки рекомендованы минизаказники и памятники природы (глава 6 диссертации).

Полевые исследования проводились маршрутно-экспедиционным методом. При составлении маршрутов использовался набор физических карт разного масштаба. Маршруты прокладывались так, чтобы они охватывали наиболее типичные местообитания реликтовых сосудистых растений. Учитывались климатические условия, теплообеспеченность, влагообеспеченность, типы почв и другие параметры. Для этого считывалась информация с серии карт В.А. Картушина «Агроклиматические ресурсы юга Восточной Сибири» (1969) и «Атласа Иркутской области: экологические условия развития» (2004). Автором собрано более 2000 гербарных листов, сделано более 70 общих геоботанических описаний местообитаний видов, полные геоботанические описания делались в местах сбора редких и реликтовых видов.

При определении видов использовались следующие материалы:

«Флора Центральной Сибири» в 2-х томах (1979), «Флора Сибири» в 14-ти томах (1988-2003), «Определитель папоротников России» (Шмаков, 2009). Для описания местообитаний применялись ландшафтная (Ландшафты..., 1977) и геоботаническая (Растительность..., 1972) карты юга Восточной Сибири, Атлас Иркутской области (2004), серия карт В.А. Картушина (1969) и другие карты.

Одним из методов, который в определенной степени способен доказать наличие древних элементов в современной флоре того или иного региона, является всесторонний анализ этой флоры (Крапивкина, 2007). Для анализа флоры использовались традиционные методы ботанико-географического анализа (Малышев, 1969; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988 и др.).

Для выяснения сущности давно прошедших природных явлений и процессов в настоящее время применяется метод актуализма (Завадский, Колчинский, 1977). При этом необходимо учитывать биоэкологические закономерности расселения растений, их миграционные возможности, характер видообразования и формирование сообществ, эндемизм, реликтовые элементы флоры, а также палеографические сведения по эволюции природных условий (Крапивкина, 2007).

Геохронологический анализ в Верхнем Приангарье основывался на многолетних данных палеогеографов. Также были учтены работы В.В. Рюмина (1988), Г.М. Черновой (2004) и др. Для построения карт использовалась топологическая карта Иркутской области (17ГМ проекция Меркатора, зона 48, северное полушарие). Карта была оцифрована к.б.н. И.А. Антоновым.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на международной конференции «Актуальные вопросы биологии в Байкальском регионе» (Иркутск, 2009), всероссийской научной конференции «Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии» (Новосибирск, 2009), международной научной конференции и международной школе для молодых ученых «Проблемы экологии. Чтения

памяти профессора М.М. Кожова» (Иркутск, 2010), II Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России» (Самара, 2010), II международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011), III международном совещании «Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири» (Красноярск, 2011), XIV совещании географов Сибири и Дальнего Востока (Владивосток, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, четыре из которых помещены в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 201 странице. Состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 205 источников. Работа иллюстрирована 141 рисунком и 1 таблицей.

Автор выражает искреннюю благодарность руководителям: профессору д.б.н. A.C. Плешанову, к.б.н. A.B. Верхозиной за внимание, ценные советы и помощь при выполнении работы; д.б.н. Т.А. Михайловой за редакторскую обработку диссертации и ценные рекомендации; к.б.н. С.Г. Казановскому за помощь в обнаружении реликтовых сосудистых растений и описании местообитаний; флористу A.A. Киселевой за помощь в определении реликтовых растений; к.б.н. И.А. Антонову за помощь в построении карт и освоении методов компьютерных работ; к.б.н. С.И. Шамановой, к.б.н. Н.В. Степанцовой за консультации по отдельным вопросам. Также выражаю большую благодарность всему коллективу лаборатории энтомопатологии древесных растений за оказанную всестороннюю поддержку в подготовке диссертации.

Работа выполнена при поддержке гранта Программы Президиума РАН №23.1.1.

1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ И РЕЛИКТОВЫХ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ВЕРХНЕГО ПРИАНГАРЬЯ Геохронологическая история Верхнего Приангарья

Рассматривая историю любой территории как явление историческое, выделяют реликтовые элементы, которые отражают историю развития этой флоры и условия минувших времен (Крапивкина, 2007). Динамика растительных биоценозов тесно связанна с изменением климата в прошлые эпохи. В данной главе рассматривается кайнозойская эра, начиная от палеогена и заканчивая четвертичным периодом до наших дней. Чтобы понять биологические и экологические стороны становления любого биоценоза, необходимо проанализировать как изменялся растительный покров в разные эпохи. В.Н. Сукачев (1972) подчеркивал, что современное состояние растительности любой страны представляет собой одну из стадий непрерывных изменений ее растительного покрова, которая содержит в себе черты минувших условий и зачатки будущих. Необходимо уточнить, что мы не беремся датировать возраст того или иного реликтового вида, так как для точного подтверждения возраста необходимы молекулярные исследования. Для начала рассмотрим геохронологическую историю Верхнего Приангарья.

Палеогеновый период характеризуется крупным перерывом в тектонических движениях, который обусловил крайнюю замедленность денудационных процессов на юге Восточной Сибири, что было возможно только в условиях тектонического покоя и низкого плоского рельефа (Логачев и др., 1964).

В палеогене на юге Сибири начали образовываться растительные сообщества современного типа. В палеоцене и нижнем эоцене широкого развития достигли покрытосеменные растения, неотождествленные с современными таксонами (в дальнейшем вымершие). Второй по значению группой были голосеменные. Со среднего эоцена появились представители современных родов растений, максимальное развитие которых наблюдалось в олигоцене. В это время на рассматриваемой территории были

распространены широколиственные леса тургайского типа с тсугой, орехом, грабом, вязом, кленом, лещиной, дубом; местами встречались липа, дзельква, магнолия. По высоким террасам долин и сухим межгорным понижениям были распространены травянистые ксерофитные сообщества. Основой горнотаежных геосистем явились горные темнохвойные леса, близкие к современным, уже в эоцене в наиболее высоких горных поднятиях Северного полушария они сформировались в виде самостоятельного пояса (Юрцев, 1974).

Мощные тектонические движения неогена, начало антропогена, и похолодание климата резко изменили растительный покров. Массовое излияние базальтов происходило из многочисленных центров в условиях пологого прогибания котловин и на фоне медленного поднятия Байкальского свода. Впадины были заполнены пресноводными озерами с глубинами порядка нескольких десятков или даже сотен метров (Мартинсон, 1951, 1961). В общем климат в миоцене был мягким, без засушливого периода и равномерными годовыми осадками до 1000 мм. Внутрь континента проникали муссонные массы, что послужило распространению мезофитных и гидромезофитных формаций. Гидромезофитная формация характеризовала, по-видимому, весьма однообразный ландшафт миоценовых болот. В раннем миоцене это группировки из болотного кипариса, водяной сосны, ниссы, ольхи с цератоптерисом, осмундой и хвощами в травяном покрове. В среднем миоцене из этой группировки выпали водяная сосна, нисса, цератоптерис. В позднем миоцене болотный кипарис был вытеснен ольхой. На водоразделах широко распространялись смешанные мезофитные леса из каштана, граба, дуба, бука, тюльпанового дерева, ликвидамбра (стираксовое дерево) с сосной секции стробус под пологом. По долинам рек, на аллювиальных почвах повышенного грунтового увлажнения, произрастали смешанные леса из лапины, кари, ольхи, ильма, граба, клена, березы. По влажным склонам росли магнолия, дуб, граб, клен. С постепенным понижением температуры на 2-3 градуса, некоторые термофильные элементы

выпали из состава лесов. Похолодание климата, а затем и аридизация привели к полному распаду тургайской флоры. Представители ее были замещены мелколиственными породами. Из широколиственных же сохранились отдельные виды вяза, граба, липы, ореха, дуба; их роль в растительных сообществах была незначительной. Для конца миоцена характерен зональный тип распределения растительного покрова, для единой зоны характерно разнообразие трав с субдоминантами представителей семейств Сурегасеае, Капипси1асеае, Р1итЬа§тасеае, Огаттеае, ЦтЬе1^егае (Белова, 1985).

Плиоцен-эоплейстоценовый этап в развитии флоры и растительности на территории юга Восточной Сибири проходил в обстановке нестабильного тектонического режима (Логачев и др., 1964; Флоренсов, 1965; Равский, 1972) и прогрессирующего ухудшения климата (Равский, 1966; Волкова, Вотах, Белова, 1984). Климат был теплым, влажным, с положительными среднегодовыми температурами, возможно, достигавшими +8...10°С, и среднегодовой суммой осадков, превышающей 800 мм. Следовательно, среднегодовые температуры превышали современные на +8-10°С, а значения среднегодовой суммы осадков были выше современных почти в 2 раза (Белов и др., 2007).

Сильнейшая аридизация климата в конце раннего и начале среднего плиоцена способствовала широкому распространению в регионе степной и полупустынной растительности. В это время степь передвинулась далеко на север. В начале среднего плиоцена происходило чередование лесостепных и степных фаз с сухими и полупустынными. Обособлению растительных формаций способствовали необайкальское оживление тектонических движений и окончательное формирование Байкальской и Тункинской впадин. Поднятие хребтов и нагорий на востоке привело к возникновению орографических преград. Большую роль стал играть Сибирский антициклон, который к концу плиоцена превратился в мощный циркуляционный фактор и повлиял на перестройку природных ландшафтов.

Поздний плиоцен характеризуется новой активацией тектонических процессов. В растительном покрове происходит обогащение флоры бореальными видами. Неморальные элементы еще сохраняются в составе древесных (ильм, дуб, орех, граб) и кустарниковых (лещина) пород, среди трав и мхов. Последние до сих пор сохранились в качестве реликтов в таежной флоре Прибайкалья (Епова, 1960; Бардунов, 1963). Для растительности конца позднего плиоцена характерно расширение площади с темнохвойными таежными лесами там, где ранее зональным типом были степи и лесостепи, что свидетельствуе�