Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности регуляторного действия стероидных гликозидов на устойчивость ячменя к грибной инфекции

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Особенности регуляторного действия стероидных гликозидов на устойчивость ячменя к грибной инфекции"

48 OD

1 MAR 1993 лклдаш шк пшот

ОРДЕКЛ ТРУДОВОГО КРАСНОГО УНЛНЕ1М ИНСТИТУТ 5!:c3tepü;is;rrадыгеи аэтд;кс{ к;«. ¡г/иршил

На правах ругсопмсн

¡слрозл Сергей Здкардогап УДК 581.19В: 616. 003. 725+633.102: 632. 981

особенности ?егу.чято?з:ого дкиепш

сгшщшк глккозйдос нд устойчивость йчнеш1 к грибнои шжкцж

00.03.12 — физиология рлегокиЯ

автореферат диссертации isa сенкясишо учекой степей» кандидата б?юлогкчес!яя наук.

Кпяск — 1032

Работа выполнена в лаборатории физиологии больного растения Института эксперимон'/альной ботаники им. Е. О. Купрэвича All Беларуси.

Научный руководитель: доктор биологических наук A. IL Еолынец

Официальные оппонент« доктор биологических наук,

профессор А. а Ыиройеико кандидат биологнчесши наук, профессор А. С. Шуканов

Вгдудая организащт: Институт физиологии растений им. К А. Тимирязева РАН

на эаседакш специализированного ученого совета по присуждению ученей степени иандитат* биологических наук (К 006.04. С1) при Институте экспериментальной ботаники им. ЕФ. Купре-вича АК Беларуси' по адресу: 22007?., г. Минск-ГСП, ул. Ф. Ско-рины, 27.

С диссертацией уожно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Я Колаоа АН Беларуси.

Автореферат разослан "2?" 1993 года

Ученый секретарь р

специализированного совета, У^г с ¿у ' К. К Рогульченко кандидат биологических наук

в 'Й1" часов

ОБЗАЯ ХЛРАХТЕРКСПИЛ РЛБОТИ

Актуальность проблем». Одной из ьамейимх задач а сельском хозяйстве Республики Беларусь была и остается проблема псг.ите-ния продуктивности зерновых культур. Однако, несмотря на предпринимаемые усилия, она далека от своего разрешения. Значительный ущерб производству хлебных злаков наносят болезни растений. В связи с интенсификацией и специализацией сельекочсэяйстренно-го производства их распространение в настоящее время не только не сокращается, а, наоборот, расширяется. При современном уровне зашиты ячменя потери урожая от болознеГ« в республике могут достигать 15-1?, а в неблагоприятные годы — ЗС-40Х Г Буга, 19S0] .

Оспоенкми мероприятиями в борьбе с болезнями ечитйстся селекция и использование устойчивых сортов, tío такой путь ¡защити является весьма длительным, трудоёмким и не Есегда достаточно успешным в силу частичной или полной потери сортами первичной устойчивости. Химический метод, основанный на применении синтетических Фунгицидов, при всей своей эффективности не имеет перспективы из-за отрицательного воздействия на природу и человека. Думается, что наряду с традиционными метода»! выход следует искать в использовании принципов естественной гагаты, основанной на повышении имунннх свойств самого растения. Е и тих. целях ¡.южно использовать биологически активные соединения естественного происхождения. Сбой выбор мы остановили иа веществах вторичного обмена стероидной природы, тэк казываешх стероидных гликовидах, широко распространённых в высших растениях, з том числе и культурных Í Кинтя и др., 19871. К началу наппга исследований било известно, что они обладают биологической активностью, положительно воздействуя на процессы роста [Эолын?ц и др., 1991], развития [Нученко и др., 1Й341 и продуктивность [Кинтя, 1984] растений. Одновременно они способны были подавлять рост некоторых микроорганизмов С'Ьбан и др.. 1385], что и послужило первоосновой для широкого изучения фунгицицннх свойств этой группы веществ.

В то же время природа действия стероидных гдикооидов на растения была совершенно не изучена. Между тем, опираясь fia имеющееся факты, ваззга было выяснить сущность ростовой активности стероидных гликсзидое, их отношение к фитегормонач и защитным веществам растения-хозяина, так как по свсей сути роото-

вал и фунгшщднкя активность предстьляют собой дье стороны одного и того те процесса.

Целп и ñafiaJíII исследования. Целью настоящей работы являлось изучение особенностей действия стероидных гликозидов на представителей патоситеми ячмэнь-гельминтоспориозные грибы. Конкретные задачи исследований сводились к следующему:

1. Вияснить влияние стероидных гликозидов на рост ячменя и фи-топатогенных грибоЕ Н. teres к sativum в лабораторных условиях.

2. Изучить характер действия этих соединения на патосистему ячкень-гельминтоопориозный гриб (Н.teres) в вегетационных и половик условиях.

а Установить природу собственной ростовой активности стерокд-ши гликозидов и изучить их вгакмодействие с фитогормснами. 4. Исследовать Елняние стероидных гликозидов на содержание эндогенных регуляторов роста(фитогормочлв и фенольных.соединений) растения-хозяина ка обычном и инфекционном фонах.

Научная новизна. Установлена шунгицкдная активность стероидны* гликозидов пс отношению к фитонатогеиным грибам Helrrüntho-sporium teres и sativum У этих соединений впервые выявлены защитные сьойства регуляторного типа, связанные с повышением устойчивости растения-хозяина к грибной инфекции. Эти свойства и cï имулирукпюе действие гликозидов на рост и развитие растений ячменя в значительной мере связаны с впервые обнаруженной у них гормоноподобной активностью ауксшэтвого и штскинивого типов. Показано активирушее и стабилизирующее действие гликозидов на содержание фитогоршнов и фонолькых сседннений, приводящее к оздоровлению инфицированных растеннй ячменя.

Практическая акачиыость работы. На основании проведенных исследований разработан и рекомендован для производственных испытаний экологически чистый способ повышения устойчивости и продуктивности ячменя. Использованные методические приемы могут применяться для обнаружения других соединений, обладающих сходным действиеч

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на научной сессии ИЗБ В. Ф. Купревича АН Беларуси, посвявушюй 60-летюи Института (Минск," 1991) и на научном семинаре БрГПИ им. А. С. Пушкина (Брест, 1931).

Публикации. По материалам диссертации опубликовало i печатные работы и 3 находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Лносертацин изложена на lLi8 страницах машинописного текста и состоит из введения, трех глаз, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Работа иллюстрирована 35 рисунками и содер;л;т 22 таблицы, из которых 3 в основной пасти, ~ остальные в прилом.чии. Список литературы включает 143 источника, в том числе 41 иностранный. Приложе.чче представлено на 16 страницах.

Объекты и методы исследований. Объектами исследований слагали районированные в республике Беларусь сорта ярового ячменя интенсивного типа: Зазерекий 85 — сравнительно восприимчивый и Грима Белоруссии — относительно устойчивый к основном грибним заболеваниям, и фитопаюгенные гриоы Helminthosporlum teres и sativuir. В опытах использовали эндогенные стероидние гллкозиди, выделенные сотрудниками лаборатории скрининга биологически активных веществ и экзогенной регуляции генома Института экологи -ческой генетики АН Молдовы из различных растений. В результате экспериментов были отобраны две пары близких по строению соединений: гашсикозид и капсикозин (Capsicum annuum L.) и томатозид и томатонин (Lycopersicon esculentum Mill1).

Опыты проводили в лабораторных, вегетационные и полевых условиях в 1990-92 гг. В лаборатории оценивали биологическую активность стероидных гликозидов по влиянию их на всхожесть,энергию прорастания,жизнеспособность и силу роста семян [Методы..., 1975],а такие ка начальный рост ячменя в бумажных рулонах [Прыгун и др., 1985]. Обработку семян проводили методом инкрустации раствором пленкообразозателя [Шанбанович,1990], содержащим г.гл-козиды. Изучение регулятерной активности этих соединений осуществляли по общепринятым методикам с использованием специфических биотестов: аукеиновую — по методике Бояркина [19633 и Турецкой [ 1966]; гиббередлииозуто — Муромцева и Агнистигавой [19731; цитокининовую — Кулаевой [1973], Малина [1976]. Процкс [1976]. Математическую обработку данных проводили по П.Ф. Рскиц-кому [1973] с помощью программы статанализа Statlm. О фунгицид-ной активности стероидных гликозидов судили по их влиянию на накопление биомассы и изменение диаметра зон роста указанных вьше фитопатогенных грибов в чистой кульурз.

В вегетационном павильоне (ЦБС All Беларуси) определяли действие гликозидов ка основные морфофизиологичеекие показатели и устойчивость ячменя к основным грибным заболеваниям.

Поле вне опыты проводили на стационаре Еел1Ш113«!1 (г. Шодино). В 1992 г. при посеве вносили нно!<улш ilelminthosporium sativum и использовали ксшлексный инЗекциснний фон группы заащти рас-' тений. Опиты заклад плата в 4-6-кратной псвторноети па делянках плоеддью 1,0 м. В 1990-91 гг. обработку их стероидными гликози-д&ш осуществляли методом опрыскивания б фазах кущения и выхода в трубку (концентрации 25, 50 и 100 мг/д); в 1931-92 гг. — инкрустацией семян (дозы 0,1, 1 и 10 иг/кг). В'полевых опытах учитывали степень и индекс поргикэкия основными болезнями, урожайность и основные показатели структуры урожая.

Определение фенольних соединений и ряда гормонов проводили методом систематического (Во.шнец, 1380], ИУК и зеатшгаподобних соединений — иммунсформентного анализа [Кудоярова и др., 19893, АБК •.— газожидкостной хроматографией [Караваева и др., 19791.

РКЗУЛМЛТЦ Н НХ ОЕСЗОДЕКИЕ.

Действие стероидных гдикозидов на начальный рост представителей патосистемы шмень-гельмиптоспориозный гр_и!1_ Ш действию • на всхожесть сеьмн, рост первичных органов и накопление биомассы ячменя гликозиды вели себя как настоящие регуляторы роста У фуростаноловых (томатовид и капсикозид) эти показатели с повышением концентрации от 0,1 до 10 мг/л (мг/кг семян) возрастали. У спиростачоловых (томатонин и капсикозин), наоборот, стимуляция увеличивалась с разбавлением растворов, а в относительно высоких дозах нгДщодали ннгнбирование этих процессов. Следовательно, спиростаноловые гликозидк были намного активнее фуростаноловых. Иа сортов более отзывчивым оказался Прима Белоруссии.

В опытах с грибами Н. teros и sativum выявлено фунгицвдное действие стероидных гликоэидов.но оно проявлялось в разной степени в зависимости от условий обработки. При прямом действии на культуру грибов максимальным ингибирукхцим действием обладали спиростаноловые гликозиды, тогда как фуростаноловые е низких концентрациях способны были даже стимулировать их рост (Рис.1). Ь модельной системе (опыты на проростках) наиболее активными концентрациями были средние, так как относительно высокие подавляли развитие растения и ослабляли его собственные защитные свойства (Рис. 1). Таким образом, в патосистеме эффективность действия глкковвдов на возбудителей сетчатой пятнистости и корневых гнилей была выше, чем в чистой культуре.

б

С,«г/л

Рис. 1. Влияний стероилных гликозидов нб изменение шгиетря зек роста культур патогенных грибов и степень пор-эдатад ими проростков ячменя (б): 1 — тсютозил, 2 — томйтот?н. Ч -- ¥»иа\-кознд. Л — кчлеичозин, 5 — «-томэткн, 6 — поп*.

Влияние гликозидов ка устойчивость и продуктивность я1-;еня в вегетационных и полевых условиях. Ло результатам зегетационных и полевых опытов 1990-91 гг. было установлено,что обработка ячменя стероидными гликозидами методом опрыскивания по вегетирую-шей Мс^се приводила к снижению степени поражения его основными листовыми болезнями и повышению урожайности на 7-13%. Максимальная прибавка урожайности наблюдась у сорта Прима Белоруссии при применении фуростаноловых гликозидов в концентрации 100 мг/л и слиростаколсвкх — 25-50 мг/л. Более высокие концентрации спиро-глккозлдов, хотя и снижали в значительной мере распространение болезней (прямое фукгицидное действие), в то же время подавляли развитие самих растений и иногда даже уменьшали урожай.

3 1991-92 гг. испытывали более технологичный и экономичный способ обработки — инкрустацию семян. При таком способе глико-зиды снижали степень поражения корневыми гнилями, оказывая слабое влияние на болезни листового ■ аппарата, стимулировали начальный рост и увеличивали урожай ячменя за счет улучшения выполненности зерна, повышения продуктивной кустистости и озер-ненности колоса. Особенно заметно это действие проявилось в неблагоприятных климатических условиях 1992 г., что свидетельствует о положительном влиянии гликозидов ка повышение общей устойчивости растений к стрессовым факторам. Максимальное снижение индекса поражения наблюдали при применении спиростано-ловых гликозидов в относительно высоких дозах (10 г/т) при первом учете (появление всходов). При учете в фазу полной спелости минимальное поражение было в вариантах с ниг 1 сими дозами спи-ростаноловых (0,1 и 1 г/т) и высокими фуростаноловых (10 г/т) гликозидов, для которых было характерно и наибольшее повышение урожайности (Табл. 1,2). Таким образом, в лабораторных,вегетационных и полевых опытах была выявлена способность стероидных гликозидов повышать устойчивость и продуктивность пораженного грибными болезнями ячменя в дозах, не обладающих прямым фунгк-цидным действием. Объяснение такой способности следовало искать в регуляторных свойствах этих соединений.

Гормоноподобиая активность стероидных гликозидов и их взаимодействие с Фитсгормонами. Гликозиды повышали прирост отрезков колеоптилей пшеницы в низких концентрациях и ингибировали его в высоких (Рис. 2,а). • При этом капсикозин и томатонии активно стимулировали процессы роста, но в узком диапазоне концентраций.

Таблица 1. 'Влияние обработки стероидными гликозидамм на основные показатели роста и развития ячменя сорта Зазерекий 85 з полевом мелкоделяночном опыте 1991 г.

Вари- Доза Высота главного стебля Продуктивная кустистость Урояайность Поражение

ант г/т (мм) (%) (стеблей) !(%) (г/м ) (X) %

«он НаКМЦ 550,4*6,49 100,0 1,87*0,07 100 149,3*2,35 100,0 45. 0

Байтан 552,7±5,38 100,4 1,88*0,08 101 154,3±2,7* 103,6 38. 4

Кап- 0.1 553,6*6,28 100,6 1,85*0,08 93 160.2i3.31 100,8 46, 4

сико- 1 55?, 3*6,0* 101,3 1,96*0.08* 105 172,4±3** 515,7 <5,

вид 10 564,4±7** 102,5 2,?.£±0,1** 119 186,7*4** 125,3 •11 4

Кап- С.1 567,8±5** 103,2 2.31±0,1** 124 193, 4*4** 129.8 40 О

сико- 1 555,3*6,3* 101,6 2,07±0,15* 111 172. &*4** 116,0 41 3

зин 10 553,7*6,04 100.6 1,89*0,09 101 158,1*2,а* 106,1 46 2

Таблица 2. Влияние обработки стероидными гликозидамк на струк-. туру урожая ячменя сорта Зазерский 85 з полевом мелкоделяночном опыте 1992 г.

Ва- До- Масса 1000 Число семян Масса зерна •

ри- за сеыян в колосе едкого колоса

ант г/т (г) \7.) (шт) (Я (г) (%)

Фон ИаКМЦ X, 75 ±0,41 100,0 £0,5*0,18 100,0 0.75:10,06 100,0

Еайтэн 37.60t0.51 102,3 21,0*0.17 102,0 0,79*0,05-* 105,3

Кап- 0.1 36,91±0,48 100,3 20,7±0,23 100, Я 0,76*0; 04. 101,3

сико- 1 27.6410,52*. 102,5 21,9±0,19* 105,6 0,82^0,1** 109,3

зид 10 38,73±0,4** 105,3 22,8±0,2** 111,2 0,85±0,1** 153.3

Кап- 0,1 40,251-0,5^ 109.3 23,910,2л* 111,7 о,зз*.о,1 «* 117,3

сико- 1 37,64*0,39* 102,5 ?Л> 7*0,21 А 105,9 с.еио.ог* 109,3

вин 10 37,43*0,57 1.01,8 20,810,10 101,5 0.77*0,04

Рис.2. Влияние огуроидтс гликозидов <îi) и их совместное действие (. ауксином (б) r.ci прирост отрезков колеолтилеП шешии сор-Ti> кирачосскал 8се: 1 — точаггозик, 2 — тометонин, 3 — кг.пси-чсзид. л — 'кэпсккслш, 5 — ИУК, е — контроль вода.

тогда как для каисикоэнда и томатозида бша характерна Оолео низ i tan активность, no диапазон действия Сил пире. При совместное влиянии стероидных глигазидоз и ауксина наиболее ирга ftiva выражена их мигрирующая активность, особенно у соединений сго:ро-станоловсго ряда (Рис.2,6). Стимулирующее влияние г.такозидсв проявлялось слабее, причём активнее были таюке капсикозпк и то-матонин. При этом наблюдался сдвиг отимулирукяцих концентраций в сторону их уменьшения, что говорит о их взаимодействии с гормоном. Аналогичное действие гликозиды сказывали на укоренение черепков Фасоли. Следовательно, стероидные глчкооклк действительно обладают ауксиноподобной активностью. Зтот г.тасд бил подтвержден результатами исследований совместного действия на рост отрезков кэлеоптплей гликоэндов и вбецизевой кислоты. В низких концентрациях гликозиды проявляли сти.чулируищю активность и частично снимали действие гормона, a d высоких наблюдалось их независимое икгибиругацее влияние.

Исследование действия этих соединений на удлинение зпикоти-лей 1?арлиютвого гороха показало, что они сами в высоких концентрациях ичгибчровали этот процесс л подавляли активность гнб-берелловой кислоты при совместном их использовании, выступал, таким образом, в качестве акгкгибберелдннов.

Нз сохранение и образование растительных пигментов стероидны» гликозиды действовали подобно ютокининам, замедляя разрушение хлорофилла в отрезках листьев ячмзля (Рис. 3, а) и стимулируя его накопление в семядолях огурцов. При совместном использовании стероидных глккозидов и кинетика действие этого гормона значительно усилквзлось(Рйс. 3,6). Максимум синергитического эффекта был сдвинут влево, то есть в сторону более низких ютцентраций.

Таким образом, стероидные глпеозиды проявляю? не!соторке свойства ауксинов и цитокинипов, з "астности, стимулируют процесса роста растяжением и корнэобразоЕшга, способствую: сохранений хлорофилла и активируют его накопление в изолированных органах растений. В более высоких концентрациях ггакозиды,' наоборот, поднвляют эти процессы, то есть проявляю? регуляторную способность подобно фитогормонам СВслынец, 19803. Зоемомга. uto б?. счет их горьюноподобного действия моле? интенсифицироваться обмен бешестз растения-хозяина и повыгаться устойчивость к патогенам. В связи с этим важно бьио еьйсвкть влияние стероидных глккозидов на содержание эндогенных регуляторов роста

0,002 0,02 0,2 2 5 10 25 50 10С 200 4С0 С,иг/л

Рис.3. В-таяние стероидных гликозшюв (а) и их сознестное действие с кшотиноы (б) на содераэкие хлорофилла в отрезках листьев ч'шены: 1 — гзыатэзид. ?- — тоыатскик, Э — капсикозид, 4 — копсакоэин,: 5 — юшетин, 6 — контроль вода.

Э.чдогсннные регуляторы роста инфицирование: ь оздоровленных растений ячменя. В качестве объема исследований использовали растения ячменя сорта Зазерский 85 в возрасте двух листьев, которые обрабатывали растворами капсжозида (50 мг/л) и капсико-злна (25 ,\!Г/л) путем опрыскивания или инкрустации семян з дозировке 1 мг/кг. Инокуляцию спорами гриба Н. teres S. проводили в возрасте шестнадцати или восемнадцати суток (инфекционная нагрузка 3-4 тыс./' мл).

Инфицирование ячменя приводило к сильному повышению содержания ЛУК, особенно через шесть суток после икокуляции(Рис. 4,а). При опрыскивании незараяениых растений;' гликозидами характер изменения ауксинового обмена сильно зависел от химкчесюто строения исследуемых соединений. Капсикозид слабо повышал содержание гормона, а калеикозин устойчива и существенно усюишал его накопление в листьях. Предобработка шюкулирояанных растений ячменя этими соединениями вдвое снижала накопление ЛУК, характерное для гельминтоспориозной инфекции, и уменьшала активность оксидазы ИУК (011УК). При этом характер кривых не изменялся, что указывает на модификацию гликозидами ауксикового обмена ячменя количественно,а пе качественно, фи инкрустации семян гликсаиды уве.чичивали накопление ауксинэ в растениях ячменя более значительно, чем при опрыскивании (Ряс. 4,6) и вызывали Кратковременное повышение активности ОИУК. На инфекционном фоне они стабилизировали накопление ИУК тага© на более высоком уровне.

Заметное повышение уровня ЛБК гельминтосдориознэя инфекция вызывала уже через 1-2 суток после заражения растений. Накопление этого гормона прогрессивно нарастало (Рис.5,а). Обработка здоровых растений стероидными гликозидами обоими методами коренным образом изменяла ход накопления АЕК по сравнения с грибной инфекцией. Содержание гормона плавко возрастало, достигало максимума, а затем снижалось, принимая форму почти правильной одновершинной кривой. Причем независимо от способа обработки капсикозкн вызывал более существенное повышение уровня ЛБК по сравнении с капсиксзидом. В отличие от однообразного характера нарушений обмена АБК при обработке гликозидами здоровых растений, дейстзие их но пораженные гельминтоспориозом ткани давало ДВОЯ1ЧПО картину: кривая накопления этого гормона быка сходна либо с кривой, полученной для больных растений, либо с кривей.

С КУК, мкг/г 25

2015 10

15

4

С ИУК, -мкг/г 25201510-

0 Ц7—

12

18

_

20

Возраст,

22 24 сутки

—1----Сутки после

6 е зараиешш

15

13

I___и

21

_1_

^•Возраст,

23 сутки —I— Сутки после 5 заражения

Рис. 4. Содержание ИУК в растениях ячаеня, обработанных стерс- , >шшии гликоэ1Ш£2Ш ыеюдаш опрыскивания (а) и инкрустации (б). Обозначения: V,— контроль не;мф:шжювашчЛ; 2 — контроль ин-фкцирозшшьа: 3 — капсикозид,- нышфкаировакрые растения; А — йе, и'фицировааныэ; , Ь — капсшуэин, нэин$ипированныг; 6 — то яе. шф:гаирсванные.

О

С ЛБК, ыкг/г 20-

15

10

5-

Ц/'/—|г

15

С АБК, икг/г 20-

15-

10-

5-

12

а)

10

_!_

20

22 _[_

б)

15 15 0 I

21

__

—'•>• Еозряст,

24 сутки

—1 Сутки после

8 заражения

■Восряог, 23 сутки —Сутки посла 5 пеЦиУетач

Рис. СслТ'М'иь ^ сскллти.чх я-з.:<эят, оорчбстатшых стр» • ро'лгнкуи 1мг,Е(с:-л'сХИ уотоаямя оир^скизетич (г0 и пк^устэк^ ' (б). Обо^пчемя < ч. рис. Л.

характерной для здоровых растений, обработанных стероидными гликозвдами (Рис.5). Однотипный с влиянием грибной инфекции характер иг-менония подержания АБК был присущ калсикозиду. При действии дапоикизика содержание гормона было таким, как будто растения бь'ли здо]юьыми, то есть кривые изменения уровня АБК на инфекционном фоне и без него имели один и тот же вид.

Плзшение уроькл цитокининоз в тканях при еаракешш происходило быстро и ;;езко, однако через несколько суток он начинал снижаться и к концу учетного периода опускался ниже контроля. Обработка растен'-гА ячменя стероидными глакозидами приводила к значительному увеличению содержания цктокининов (^ис. б). Капся-ксвир способствовал более сильному накоплению фнто,гормонов по сравнению с капсикозкдом. При опрыскивании инфицщхэзакных растений гликоэиды ст абилкзи.роьали обмен цитокининов на достаточно высоком (почти максимальном) уровне. При инкрустации семян они оказывали слабое влияние на стабилизацию уровня цитокининов.

Содержание гиббереллинов как под влиянием инфгкщш, так и при действии препаратов изменялось незначительно. Вероятно, они не играют важной роли в ваттной реакции со стороны растения-хозяина или средства нападения со стороны патогена.

Для понимания сущности сдвигов в гормональном обмене необходимо знать происхождение гормонов в патосис^еме ячмень-гельмин-тослориозный гриб и их рель в инфицированных растениях. Обнару-женьке гормоны формально дагли быть растительного, грибного или смешанного происхождения. Гриб Н. teres способен их продуцировать, однако, учитывая его медленный реет, слабое накопление биомассы и незначительное выделььие гормонов.в начальный период развития [Волынец, 1989; Афанасьева и др. ,1990), остается признать, что основное их количество растительного происхождения. lfro же касается роли фитогормонсв в больных растениях,то она сводился прежде всего к интенсификации обмена, направленной на мобилизацию собственных э&эдткых сил, а д/я* АБК, возможно,еще и дезорганизации питательного режима патогена путем блокирования его гормональной актиннссти, которая обычно служит средством аттракции питательных ьещеотв. Из сказанного можно сделать выяод,. что при действии стероидны/, глмкозидоа ка инфицированные растения,кроме фуш^цидной, проявляющейся. при пысоких. дозировках, имеют месю еда дья. типа ьаглгь; — регужткрнля и -гктигормональная, связанные с инт$нскй4»кацц«(1 или ичгибированиен обмена Лч^-огормонор.

150-

100

50-

0 Чь

с,% *

20015010050-

12

а)

15 10 20 0.-.-и.

2 0)

15

ЧЬ

19

—1-'> Еозраст,

22 24 С.Т1КИ —1-Сттга! после

8 эараквшш

21

_X-

—I-*- Возрэст, 23 сутки —Сутки посла Б о?р1?с1"*я

Рис. 6. Содержание цитокининсв в растениях яим>чы, обмотанных стрроилн[л»и гликозидани метопами опрыскивания (я) л Ш'крус-ташти (С). Обозначения см. рис. 4.

Обладая регуллторными свойства/ли, гликозиды, подобно фитогор-мокам, влияюгг на здоровые растения, вызывая оунественний подъем в обмене веществ, актиг-крованпе начального роста, повышение продуктивной кустистости и массы зерновок, увеличение высоты растений и оьерненносги колоса.

Возрастание устойчивости к грибной инфекции возможно за счет накопления энддгенньгл защитных веществ, в тон числе и фенольных. Инфицирование на содержании Фенолкарбонових кислот сказалось неоднозначно (Рис. 7). Содержание оксиббнзойных же лог возрастало только ка четвертые сутки после заражения,а количество окси-кордчльи повивалось в течение всего учетного периода, причем в большей степени. Общая сумма кислот увеличилась примерно на 1/3 во второй срок после заражения, Обработка к&псикозияом здоровых растений практически не изменяла общее количество фенолкарбоно-вь:х кислот. Е то к время действие этого гликозлда на больные растения приводило к сильному и устойчивому накоплению всех фе-нолкарбоновых кислот. Та ко зависимость, но в меньшей степени, была характерна и другим вариантам опыта. Следовательно, модно говорить о взаимодействии грибной инфекции и стероидных глико-эидов, приводящем к появлению нового качества, выражающегося в . стабильном накоплении защитных веществ фенольной природы.

Параллель меаду изменением 'содержания свободных и лабильно-связанных фенолъных соединений не наблюдалась. Капеикозин один и совместно с инфекцией чаще всего снииалч содержание как эфи-ров фенолкарбоновкх кислот, так и Флавоноидных гликоэилоь, что говорит,вероятно,о расходывании новообразованных свободных ком-пензнтов на лигнифккацию тканей. Таким образом, обработка веге-' тирующих растений ячменя стероидными гликозидамй способствует повншеиию устойчивости растений против гельминтоспориозной и другой инфекции за счет цовышенил уровня февольных защитных веществ и.по-видимому, лигнифик&ции тканей СКругаланк и др., 1968].

Сравнительный анализ всех данных поэьолил вычленить несколько типов защиты, связанных с действием стероидных гликоэчдов на возбудителя, гормональную систему растения и патогена, защитный комплекс и активацию обмена растения-хозяинаСТабл. 3). Среди этих реакций наибольше значение имеет регуляторное действие пликози-дов, стабилизация гормонального обмена, накопление АЕК и Ф? -■ нсльннх соединений,, функционирующие ьй всех этапах гшологи-чеокого процесса или на значительном его отрезке.

Л)

5 Я

ti te

E a,

t-, ra O ra

•чъ-

- - Ç3 o O tj O t-

L

iiüSiMr

** '""тт íiTT 1T1 ¡ J jjj p-p-; j-jTTfn nl

жшшшм

ïïfiïïilliTlini

о

Щ

чь

rlv-r

-НЬ

СО »о ^ ООО

I I S а и св

~ Il

Ш '

в о

м 'о

о. о

ф m

Ч О

.Ü3

s g

с

cj

ш a

el О О

к ч

g i

11 &

a, m

н S

о о

M

<г> о

ra

а К

g i

« е

Cl 2

(О S

g &

s «

Ф Sí g

ш Я

О п

р. я

S о

■"=» и т>

>>

X з

•с 5,

0

m M

о п

З5 „ ф

С ю

о

сп

IP п

sas

m К К ооп as a о о о ю ю m о

Табл. 3. Роль экзогенных стероидных гликоэидоь как защитных веществ в развитии гелъминтоспориоза.

н п/п Показатель Стадия развития болезни

инкуб, период хлороз некроз

1. Фунгицидное действие. + - -

2. Подавление гормональной активности гриба Н. teres. + - -

3. Регуляторное действие на растения. + + +

4. Содержание фигогормонов в растениях. ИУК ++ --

ГК . - -

АБК ++ ++-f

ЦК ++ -- -

5. Стабилизация гормонального обмена на высоком уровне. + + -

е. Содержание фе-нольных защитных веществ в растениях. свободных - »

связанных —

свободных на инфекц. фоне -м- ++

Примечание: + — наличие"рёакции, - — сохранение. - — отсутствие. — — снижение, ++ или +++ — увеличение, --- показатель не определялся.

вшоди.

1. Стероидные гликозиды оказывают регуляторное действие на представителей патоскетемы ячмень-гельмиктоспориознш грибы (Н.

и ааМУшч), стимулируя его в низкой и подавляя в высокой концентрациях. При этом спиростаноловьи гликозиды намного (на 1-К норядла) №тиьнее фуростаноловых.

2. Гегуляториое действие стероидных гликозйдоъ па ячмень сохраняется и на более позднчх Фазах развития. Оно яыракаето.ч ь изменении высоты растений,продуктивной остистости, озерненмоо-ти колоса, массы зерновок и урожайности. Повышение урожая зерна в полевых опытах при обработке ячменя гдикооидами составляло от 10 до 25%. Особенно заметно этот эффект проявляется при высокой инфекционной нагрузке и неблагоприятных погодных условиях.

■ 3. Б целях раскрытия регуляторной природы и задггнсго действия стероидных гликозидов.от грибной инфекции впервые изучены биологичяская активность мтих соединений, взаимодействие их с фитогормонами и отношение к эндогенным регуляторам роста на обычном и инфекционном фонах.

4. У стероидных глчксзидов выявлена горуоноподобная активность ауксинового к цитокининовсго тичоз. Спиростанолэвые гля-козвди ока&авакт более высокое стимулирующее (ингиСируюиее) действие на рост растяжением, корнеобразование, образовалие и сохранение пигментов, чем фуростанолоеые.

5. При совместном использовании с ИУК и кикеткном стероидные гликозиды в диапазоне концентраций 0,01-Ю кг/л педут себя ¡«ж синергисту, а выше 50 ьа7л — как антагонисты фитогормонов. В то же вреш при совместном действии с другими регуляторами роста (АБК и ГК) проявляется только их антигорхональная активность.

6. Рэгуляторное действие стероидных гликозвдоз ва растения ячменя связано не только с изменением активности, но и повышением содержания эндогенных ауксинов, ' цитокининоз и гибберелли-нов. Уровень эндогенных фзнольньк соединений в тканях обработанных растений не изменялся.

7. Грибная инфекция вызывает быстрое повышение содержания эндогенных ауксинов, цитокининос, АБК и свободных: феполкарбоно-вых кислот в тканях растений ячменя, которое б период зырадан-ных симптомов сменяется резким снижением уровня эндогенных регуляторов роста. Установлено, что накопление фитогормонов и фс--нольных соединений в инфицированных тканях происходит исклхзчи-телыю за счет растения, а не привносится патогеном. ,

8. Обработка инфицированных растений ячменя стероидными гли-козидами способствует дальнейшему повышении уровня фитогсрмоков и фенольньи соединений и стабилизирует обмен эндогенных рзгуля-' торов роста на максимально высоком уровне.

9. Реализация защитных способностей природных стероидных гликозидов шкет осуцествдяться за счет прямого фунгицид,ного действия, повшченил уровня и стабилизации обмена эндогенных регуляторов роста, накопления защитных веществ фенолыюй природы и, по-видимому, в результате, подавления гормональной активности фитопатoreиных грибов.

10. При KOMnieitctiGw поражшш растений ячменя корневыми гни-лями и лястозыми болезнями рекомендуется применять капсикозин и капсикозид в дозах 0,1-1 и 1-10 г/т соответственно путем инкрустации семян и опрыскивания растений в фазе выхода в трубку растворами тех же веществ в концентрациях 25 и 50 ur/л, а при поражении только надземных органов или корневой системы — одни из указанных штодов.

СГОЮОЯ РАБОТ, СИУБДНПОВАШСС ПО ТЕКЕ ДЮСЕРТАДЮЬ

1. Волынец А.П., КарозаС.Э., Вштя ILL Антигиббереллииовая активность стероидных гликозидов. // ДАН Беларуси: — 1992. — Т. 36, N 1. — 0. 85-87.

2. Волынэц А. Я , toposa С. Э., Бабейко В. А., Шуканов В. П., Лу-пашку Г. А. Исследование гормональной активности стероидного гли-i со алкалоида rí-томатина. // Весщ All Беларуси, Сер. 61 ял. навук.

— 1992. — N 2. — С. 111-113.

3. Волынец А. П., Каро&а С. Э., Кинтя IL К., Луп amy Г. А. Аукси-иовая активность, стероидных гликозидов. // ДАН Беларуси. — 1992.

— Т. 36, N 3-4. — С. 262-264.

4. Бсльшзц А. П., Кароза С. Э., йштя П. К., Дупажу Г. А. Влияние стероидных гликозидов на образование и сохранение растительных пигментов. // ДАН Беларуси. — 1992. — Т. 36. N 3-4. — С. 266-267.

5. Волкнец А. П., Пшеничная Л. А., Карова С. Э., Ыаииелесова Н. Е. О природе нарушения ауксинового обмена растений ячменя гельмин-тослориозной инфекцией..,//ДАН Беларуси. —1993. — Т. 37, N 2 (в печати).

6. Волынец А. П, , Кароза С. Э.. Пшеничная Л. А., Иорозик Г. Е Стероидные гликозиды как активаторы ауксинового обмена инфицированных растений ячменя. // ДАН Беларуси. — 1993 — Т.37 (в печати).

7. i Волынец А. Е , Кароеа С. Э., Сухова Л. С. Абстиовая кислота как возможный фактор защиты ячменя при грибной инфекции. // Докл. екадеадт наук СРАН). Г-~1ВЭЗ (в печати).