Особенности реакций центральной гемодинамики и регионарных систем кровотока человека на локальные холодовые воздействия разной мощности

Рэйляну, Раду Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности реакций центральной гемодинамики и регионарных систем кровотока человека на локальные холодовые воздействия разной мощности
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности реакций центральной гемодинамики и регионарных систем кровотока человека на локальные холодовые воздействия разной мощности"

На правах рукописи

РЭЙЛЯНУ РАДУ ИВАНОВИЧ

ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ГЕМОДИНАМИКИ И РЕГИОНАРНЫХ СИСТЕМ КРОВОТОКА ЧЕЛОВЕКА НА ЛОКАЛЬНЫЕ ХОЛОДОВЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ РАЗНОЙ МОЩНОСТИ

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Архангельск - 2008

003456524

Работа выполнена на кафедре физиологии спорта и физической реабилитации ГОУ ВПО «Сыктывкарский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Бочаров Михаил Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Колмогоров Сергей Валентинович

доктор биологических наук, профессор Рыжов Анатолий Яковлевич

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Ульяновский государственный университет» (г. Ульяновск)

Защита диссертации состоится «18» декабря 2008 г. в 13 час. 30 мин на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.191.01 при Поморском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 163045 г-. Архангельск, ул. Бадигина, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Поморского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Автореферат разослан« » 2008 г.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций

кандидат медицинских наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Особенности функционирования организма человека под влиянием низкой температуры окружающей среды, как одного из самых распространенных природных и, нередко, техногенных фаето-ров, проявляются в усилении активности физиологических функций, направленных па обеспечение гомеостазиса. Выразительным примером такой регуляции, по мнению В.Н. Черниговского (1961), является система кровообращения, которая обладает способностью срочного реагирования на раздражители разного генеза и функциональной уникальностью приспособительных рефлекторных реакций на изменяющиеся условия внешней и внутренней среды организма. Вот почему изучение механизмов регуляции эффекторной структуры вазомоторного ответа на холодовые воздействия остается одной из актуальных проблем физиологии висцеральных систем.

тралатеральной конечности при охлаждении другой стороны. Существует мнение (Орлов В.В., 1965), что величина рефлекторного сужения периферических сосудов зависит от температуры и площади холодового раздражения, и не зависит от его продолжительности и локализации. Причем в условиях с локальными охлаждениями отмечается большая констрикция артериальных, чем венозных сосудов (Змановский Ю.Ф. и др., 1996). Также известно, начиная с работы Т. Lewis (1930), что местное действие холода сопровождается периодическим возникновением так называемой «холодовой вазодилатации», латентный период, мощность и длительность которой изменяются под влиянием адаптации к гипоксии или холоду, а ее фазовый характер имеет четко выраженные типологические особенности (Бочаров М.И., Сорокин A.A., 1992; Бочаров М.И., 1994, 2003).

Несмотря на имеющиеся научные факты о механизмах регуляции и характере специфических сосудистых терморегуляторных реакций, многие стороны эффекторной структуры вазомоторных рефлексов, системных механизмов компенсации, участия и направленности изменений регионарных гемодинамических компонентов в общем ответе организма на локальные охлаждения, особенно при их разной степени интенсивности, остаются мало изученными. Все это и определило проведение специальных исследований.

Цель работы. Выявить особенности функциональных изменений центральной гемодинамики, регионарного кровотока и сосудистых реакций разных отделов периферического гемоциркуляторного русла на контрастно отличающиеся локальные холодовые воздействия (водяная иммерсия при 18, 10 и 3°С).

Задачи исследования.

1. Изучить характер изменений центральной гемодинамики при разных локальных холодовых воздействиях.

2. Выявить особенности кровотока и сосудистых реакций кисти и предплечья при разных локальных температурных воздействиях.

3. Изучить рефлекторные изменения регионарного кровотока и сосудистых реакций интактпых «органов» (неохлаждаемою предплечья, лоб-но-височного отдела головы) на разные по степени локальные холодовые воздействия.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В зависимости от силы и длительности локальных холодовых воздействий изменяется структура рефлекторных реакций центральной гемодинамики.

2. В охлаждаемой конечности больше изменяется артериальное и венозное кровенаполнение в дистальном (кисть), чем в проксимальном (предплечье) ее отделе, при разнонаправленных вазомоторных реакциях.

3. Локальное охлаждение одной руки вызывает реципрокное, запаздывающее по времени увеличение кровотока в другой с дилатацией артериальных сосудов

4. Внутричерепной мозговой кровоток лобно-височного отдела головы увеличивается в зависимости от длительности и силы внешнего охлаждения верхней конечности.

Научная новизна исследования. Изучены особенности рефлекторных реакций центральной гемодинамики и регионарных систем кровотока в ответ па контрастно отличающиеся локальные хоподовые воздействия.

Установлено, что величина начальной рефлекторной реакции центральной гемодинамики прямо зависит от степени локальной холодовой (водяной) иммерсии, а при продолжающемся воздействии (до 5-ти мин) ее торможение тем больше, чем меньше сила раздражения.

Регуляция регионарною кровотока охлаждаемой конечности сопряжена с увеличением тонуса крупных артериальных сосудов проксимального его отдела (предплечье) и компенсаторным уменьшением тонической активности сосудов среднего и мелкого калибра дистального кровеносного русла (кисть).

При внешнем охлаждении руки одной стороны (предплечье) в другой по механизму рецинрокности увеличивается пульсовое кровенаполнение, запаздывая во времени и превышая на 7-11% величину уменьшения кровенаполнения кошралатеральной конечности.

Впервые установлено, что в зависимости от силы и длительности внешнего локального охлаждения верхней конечности увеличивается внутричерепной мозговой кровоток лобно-височного его отдела.

Научно-нрактическая значимость исследования. Результаты исследования расширяют современные представления о приспособительных механизмах вазомоторных реакций человека и вносят новое понимание рефлекторных отправлений системы кровообращения при разной степени локальных холодовых воздействий.

Основные результаты исследований нашли свое практическое применение при чтении курсов лекций и проведении лабораторных практикумов по физиологии, спортивной медицине, физической реабилитации Сыктывкарского государственного университета (акт внедрения от 04.02.08) и Сыктывкарского педагогического колледжа №1 им. И.А. Куратова (акт

внедрения от 12.05.08), в поликлинике МВД РК при функциональной диагностике системы мозгового кровотока (акт внедрения от 06.03.08).

Апробация работы. Результаты исследований доложены на III Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2003), Международном экологическом форуме «Окружающая среда и здоровье человека» (Санкт-Петербург, 2003), заседании Сыктывкарского отделения физиологического общества им. И.П. Павлова (Сыктывкар, 2003), III Всероссийской с международным участием школе-конференции по физиологии кровообращения, посвященной 250-летию Московского госуниверситета им. М.В. Ломоносова (Москва, 2004), VIII Межуниверситетской научно-методической с международным участием конференции «Организация и методика учебного процесса, физкультурно-оздоровительной и спортивной работы» (Москва 2004), XIX Всероссийском съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004), II симпозиуме с международным участием «Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям Севера» (Сыктывкар, 2004), V Сибирском физиологическом съезде (Томск, 2005), XX Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007), XIII и XVII Коми республиканской научной конференции студентов и аспирантов «Человек и окружающая среда», а также на годичных Научных сессиях Ученого совета СыктГУ «Февральские чтения» (Сыктывкар, 2002-2008).

Диссертационное исследование выполнено в рамках госбюджетной темы - «Физиологические принципы регуляции сердечно-сосудистой системы у человека при холодовых воздействиях» № ГР 01.20.0300128, а также при поддержке научной школы академика М.Г1. Рощевского за № 2452.2008.4.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ, в том числе 1 в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 159 страницах машинописного текста, состоит из введения, трёх глав, заключения, выводов. Содержит, 15 рисунков и 8 таблиц. Библиографический указатель литературы включает 307 источников (201 отечественных и 106 иностранных).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования выполнены на практически здоровых молодых людях (19-24 года, п = 74) в течение двух лет в один и тот же период года (декабрь-январь). Обследуемые были ознакомлены с условиями исследо-

вания и добровольно дали согласие участвовать в нем, а в случае непереносимости ноцицеитивных холодовых ощущений, при недомогании имели возможность отказаться или приостановить свое участие в обследовании. Измерения проводились в помещении при комфортной температуре окружающей среды в первой половине дня. В качестве функциональной пробы (ФП) использовали водяную иммерсию правой руки (до локтевого сустава) в течение 5-ти мин, температурный режим которой, в разных случаях, составлял 18, 10 и 3°С. Температуру воды регулировали с помощью льда, а контроль за пей осуществляли термометром. Выбор температурных режимов обусловливался физиологической классификаций тепловых состояний человека (Ажаев А.Н., 1979), а также принятым нами условием ступенчато-нарастающей (100 Вт !{м2 С)) локальной внешней холодопой нагрузки, которая соответствовала, с учетом площади контактной поверхности тела в начале иммерсии ~150, 250 н 350 Бт/(м2 С) . Все ФП проводились в одинаковой последовательности (для исключения эффекта привыкания) с интервалом в 6-7 дней.

В исходном состоянии (исх.) и во время ФП регистрировали систолическое (САД) и диасголическое (ДАД, ммрт.ст.) артериальное давление крови, частоту сердечных сокращений (ЧСС, уд. ■ мин !) на полуавтоматическом манометре «Отгоп МХ» (Япония). Ударный объем крови (УОК, МЛ ) и минутный объем кровообращения (МОК, мл • мин 1) рассчитывали по данным тетраполярной грудной реографии, а общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС, дии ■ С • СМ 5) - известным методом (Виноградова Т.С., 1986). Дополнительно определялась интегральная величина реакции центральной гемодинамики, как некоторое усредненное нормированное значение по отклонению САД, ДАД и МОК от исходных средних.

Величину развиваемой гипотермии охлаждаемой конечности определяли по температуре кисти, измеренной с помощью термопары по И.М. Бахилиной (1967). Изучение регионарного кровотока и состояния сосудов осуществляли методами реовазографии (РВГ) и реоэнцефалографии (РЭГ) с помощью компьютеризированного комплекса «МИЦАР-РЕО-201» (производитель ООО «Мицар», Россия). На разных отметках времени ФП регистрировали РВГ охлаждаемой правой кисти (ОК) и предплечья (ОП), интактного левого предплечья (ИП), а РЭГ снималась во фронто-фронтальном отведении с лобно-височного отдела головы (ЛВОГ)- Для

исключения прямого контакта реографическнх датчиков и термопары с водной средой на охлаждаемую конечность надевали тонкий полиэтиленовый пакет. Об изменениях регионарного кровотока судили по амплитуде систолической волны (АСВ, Ом ), амплитудно-частотному артериальному (АЧАП) и венозному (АЧВП, Ом ■ с"' ) показателям, а о состоянии периферических сосудов - по времени максимального систолического, быстрого (ВБН) и медленного (ВМН, мс) кровенаполнения.

Материал обрабатывали методами вариационной статистики. В отдельных случаях первичный материал нормировался методом приведения разностей центральных отклонений к собственной дисперсии. Достоверные различия определяли путем сравнения средних, средней разности вариант (по t-Стьюденту) и сравнения дисперсий по (F-Фишеру) (Лакин Г.Ф., 1973). Применяли также корреляционный и регрессионный анализы при помощи программы STAT for-Windows (фирма Slat Soft, версия 5.2). Для более детального описания временного ряда на базе Microsoft Excel была создана и использована программа интерполяции кубическими сплайнами (Селиванова И. А., 1989).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенные исследования позволили выявить особенности рефлекторных реакций системной гемодинамики, регионарных систем кровотока охлаждаемой, интакгной конечности и лобно-височного отдела головы в ответ на водяную иммерсию верхней конечности (кисть-предплечье) при разных температурах.

Установлено, что начальное увеличение САД (р<0.05), соответствующее силе холодового раздражения, сменяется его понижением до исходного уровня в последующий период ЛТВ при 18 и 10°С (рис. 1). В условиях большой степени охлаждения (3°С) оно поддерживается на относительно высоком уровне (р<0.001). ДАД повышается (р<0.05) в начале воздействия только при 10 и 3°С, а в последующем понижается, причем в условиях малой степени охлаждения оно достигает уровня ниже исходного (р<0.05). На фоне неизменного хронотропного эффекта деятельности сердца, его производительность, судя по УОК, нарастает (р<0.05) в отдаленный период ЛТВ при 18°С и, особенно выражено, при 3°С, чего при 10°С не происходит. Значительное начальное повышение (р<0.05) общего периферического сопротивления сосудов наблюдается только при большой степени локального охлаждения, в последующий период воздействия оно тем больше понижается (р<0.05), чем меньше была степень ЛТВ.

^ л О САД, мм рт е,

4 О УОК, «л

90 1 60 30 0

Рис. 1. Отклонения (ЕШпк1, р = 0.05) параметров ЦТ (1) и регионарного кровенаполнения (АЧАП - II, АЧВГ1 - III) охлаждаемой кисти (а) и предплечья (б), интактного предплечья (в) и лобно-височного отдела головы (г) в начальный и последующий период локальных температурных воздействий (1 - 18°С, 2 - 10°С и 3 - 3°С) относительно исходного уровня.

При всех парных штриховках первая гистограмма соответствует 15 с, а вторая - 30-300 с ЛТВ.

Видимое ослабление активности центральной гемодинамики по мере охлаждения при 10°С не является таковым, поскольку в данный период времени существенно увеличиваются (р<0.05) дисперсии параметров ЦГ (САД, ДАД и УОК), что свидетельствует о высокой степени индивидуальных различий стратегии приспособления, а также о пульсирующем харак-

тере усиления активности процессов регуляции центральной гемодинамики. При пропорциональном понижении температуры кожи охлаждаемой кисти в зависимости от степени ЛТВ, величина ИЦГ нарастает не линейно функции мощности холодового воздействия. Когда при ЛТВ 10°С среднее ее значение статистически не отличается от такового при 18°С (рис. 2). Видимо, существует некоторая «зона» локальной внешней холодовой нагрузки, при которой ослаблен или нарушается контроль управлением центральной гемодинамикой, обеспечивающим ее адекватное реагирование. Как показывают исследования, обнаруженные сравнительно высокие внутрисистемные коэффициенты корреляции, значительная флюктуация основных параметров гемодинамики и существенное нарастание их дисперсий при ЛТВ 10°С, по-видимому, свидетельствуют о повышенной активности механизмов регуляции системы кровообращения в данных условиях холодового воздействия.

А Б В

Рис. 2. Внешняя холодовая нагрузка (А), изменения температуры кожи кисти (Б) и интегральной величины реакции центральной гемодинамики (В) при локальных температурных воздействиях (1 — 18,2 — 10 иЗ — 3°С); тонкие вертикальные линии на гистограммах - 1:тл р ~ 0.05.

Показано, что изменения регионарного кровотока в разных отделах ге-моциркуляторного русла охлаждаемой конечности (кисть и предплечье) носят однонаправленный характер, но отличаются по интенсивности в зависимости от морфологических особенностей «органов» и степени возмущающего термического воздействия (рис. 1, а и б). Очевидным является, что с увеличением степени внешнего холодового воздействия более существенное (р<0.05) начальное уменьшение объемного артериального и венозного кровенаполнения происходит в охлаждаемой кисти относйтель-

но предплечья (рис. 1, ]1 и III, а и б). При продолжающемся воздействии 10 и 3°С артериальное кровенаполнение кисти остается пониженным (р<0.05), а венозное - при 18 и 3°С (р<0.05). При этом, артериальное кровенаполнение охлаждаемого предплечья остается пониженным в условиях ЛТВ 3°С, а венозное - при 10 и 3°С. Эти регионарные сдвиги кровотока п некоторых случаях сопровождаются уменьшением времени медленного кровенаполнения сосудов кисти (в условиях ЛТВ 10 и 3°С) и увеличением времени систолического кровенаполнения предплечья (при 18 и 10°С). Примечательно, что для кисти и предплечья, п условиях нарастания степени локального охлаждения (10 и 3°С) отмечается равное уменьшение отношения падения венозного на единицу артериального компонента кровотока, что свидетельствует об открытии артерио-всиозных анастомозов и «сбрасывании» крови в поверхностные вены, что является защитным механизмом, предотвращающим переохлаждение периферических тканей (Бартон А., Эдхолм О., 1957).

Если АЧАП и АЧВ11 охлаждаемого предплечья характеризуются высокой реактивностью начального уменьшения, то для интактного предплечья они постепенно увеличиваются по мерс действия температурного раздражителя (рис. 1, II и III, в). Причем, при продолжающихся термовоздействиях 10 и 3°С прирост артериального кровенаполнения ингактной конечности достигает одинаковых значений, а венозног о - при 18 и 10°С. Тонус артериальных сосудов относительно крупного калибра уменьшался при всех режимах ЛТВ, судя по уменьшению ВБН (на 4.7, 4.9 и 2.5 мс при 18,10 и 3°С, соответственно).

Реципрокный характер вазомоторной реакции интактной конечности проявляется в закономерно большем приросте пульсового кровенаполнения на единицу понижения такового в охлаждаемой конечности, на близкую величину (7-11%) вне зависимости от режима термовоздействия. По-видимому, такая своеобразная «избыточность» компенсаторной реакции обеспечивает дополнительный запас «прочности» функциональной системы, когда ограничение теплосодержания одной конечности покрывается за счет его увеличения в другой.

Исследования показали, что регионарный вазомоторный ответ на локальные температурные воздействия не ограничивается областью раздражения и реципрокной реакцией симметричного органа, а может включать в себя, в силу дистантных влияний, активацию системы мозгового кровообращения. Установлено, что при ЛТВ 10 и 3°С происходит начальный прирост (р<0.05) АЧАП и АЧВГ1 показателей ЛВОГ на величину адекватную силе раздражения (рис. 1. II III, г). Продолжающиеся локальные воз-

действия 18 и 10°С сопровождаются увеличением амплитуд этих компонентов кровотока, в условиях ЛТВ 3°С кровенаполнение поддерживается на высоком уровне.

При оценке внутрисистемных функциональных связей установлено (табл. 1), что с увеличением степени холодового воздействия понижение АСВ охлаждаемого предплечья сопряжено с большим повышением САД. Причем, для условий ЛТВ 18° и 10°С количественная мера влияния САД почти одинаковая. Такая зависимость параметров гемодинамики, по-видимому, обусловлена относительно равной активацией механизмов регуляции регионарного кровотока. В свою очередь, фактически наблюдающийся прирост САД при ЛТВ 3°С, видимо, не может компенсировать величину понижения кровотока охлаждаемой конечности в силу периферических влияний и специфической терморегуляторной реакции. В работе показано, что повышение САД (в том числе и УОК), не всегда адекватно степени холодового воздействия особенно в фазу относительной стабилизации, почему и выравниваются его влияния на систолический приток крови в охлаждаемую конечность при малой и средней степени холодового воздействия.

Положительная регрессия отмечена для зависимости АСВ ингактного предплечья (ИП) от САД (табл. 1), при наибольшем ее значении в условиях ЛТВ 18°С. Видимо, это обусловливается не столько повышенной функциональной зависимостью, сколько, фактически относительно большим приростом систолического кровенаполнения ИП и малыми сдвигами САД.

Таблица 1

Коэффициенты регрессии зависимости временных функций (п = 150) амплитуд систолической волны РВГ и РЭГ от САД и АСВ0П в период локальных температурных воздействий

Ожидаемые переменные 18°С 10°С з°с

АСВ0П -0.586 -0.638 -1.105

АСВип 1.317 0.872 0.995 -1.590 -0.131 -0.333

АСВдвог -0.450 -0.057 0.549 0.448 0.296 -0.330

САД АСВоп

Заданные переменные

Примечание. Жирным шрифтом выделены коэффициенты прир>0.05.

Конечно, здесь нельзя отрицать вероятности высокой чувствительности в системе реципрокных отношений, когда опосредованно через даже

малое уменьшение объемного кровотока ОП происходит существенное увеличение кровотока ИП, что подтверждается данными прямых измерений и соответствующим коэффициентом ре!рессии ACBoirACB[[n. Самое низкое численное значение коэффициента регрессии для зависимости АСВШ1 от САД обнаруживается при JITB 10°С, а при 3°С оно несколько увеличивается. Следовательно, при средней степени холодового воздействия ослаблено влияние систолического артериального давления на регуляцию сии одического кровенаполнения неохлаждаемой конечности, тогда как для более сильного холодового воздействия характерно относительное повышение этой функциональной обусловленности.

Как оказалось, зависимость внутричерепного пульсового кровенаполнения ЛВОГот САД значима только для двух состояний: отрицательная в условиях ЛТВ 18°С и положительная при 3°С. Видимо, обратная зависимость связана не с уменьшением систолического кровенаполнения сосудов ЛВОГ, так как оно поддерживается на относительно высоком уровне в течение длительного времени дистантного термического воздействия (в период относительной стабилизации), а с четко выраженной тенденцией к постепенному понижению систолического артериального давления крови при ЛТВ 18°С (рис. 1, Г). Поэтому, прирост систолического кровенаполнения обусловлен фактором регионарной регуляции кровотока лобно-височного отдела мозга, изменяющего свою активность, как ассоциативной структуры (Ahern G.L., Schwartz G.E., 1985; Ивашшкий A.M., 1988). При большой степени локального охлаждения (3°С) положительная связь указывает на нарастание роли систолического артериального давления, усиливающего кровенаполнение данных структур мозга, что согласуется с представлением о зависимости мозгового кровотока от САД (Москаленко Ю.Е., 1984). Очевидно, здесь нельзя исключать и повышения запросов мозговых структур в усилении кровотока, связанных с эмоциогенным фактором восприятия достаточно мощного холодового воздействия.

Своеобразно выглядит зависимость АСВдаог от АСВоп- 1"ак> Для условий малой и средней степени дистантного охлаждения обнаружена прямая, а для большой степени ЛТВ - отрицательная связь. Понятно, что интенсивность периферического кровотока не может оказывать непосредственного влияния на мозговую гемодинамику, но возможно его опосредованное воздействие, через активацию центральных регуляторных механизмов. Так как кровоток охлаждаемой конечности и САД фактически мало изменялись (в среднем за период ЛТВ 18° и 10°С), то можно допустить вероятность срабатывания ориентировочного рефлекса на само восприятие локального термического воздействия, что и обусловливает на-

растание кровенаполнения ассоциативных структур головного мозга, и, как следствие, наблюдаемую положительную связь между АСВдвог и АС-В0п- Возможность подобного рефлекторного ответа сосудов лобпо-височного отдела головы была замечена еще в лаборатории И.П. Павлова (по: Николаева Е.И., 2001). В свою очередь, вполне обоснованной является обратная зависимость АСВдвог от АСВ0ц в условиях ЛТВ 3°С, поскольку мощная периферическая холодовая стимуляция рсфлекторно вызывая существенное повышение систолического артериального давления крови, способствует нарастанию кровенаполнения данных структур мозга. При этом нельзя исключить и другого механизма - вызванная мощным локальным Холодовым стимулом активация симпатического отдела ВНС (Ьер1апс ]., 1975), но принципу реципрокности, активизирует парасимпатическое влияние (Шумаков В.И. и др., 1971), в результате чего происходит вазоди-латация и усиление кровотока мозга, что косвенно подтверждается характером изменений параметров РЭГдвоп

Рассматривая численные значения коэффициентов регрессии с позиции адекватности взаимодействия внутрисистемных гемодинамических параметров в цепи событий нарастания локального холодового воздействия, обращает на себя внимание то, что при ЛТВ 10°С из пяти случаев, в 2-х - нет достоверной связи, в 2-х - она самая низкая. По-видимому, при средней степени внешнего охлаждения верхней конечности возникает своеобразный дисбаланс внутрисистемной регуляции кровообращения, когда, для разных зависимостей, систолическое артериальное давление и опосредованное влияние периферического уменьшения гемоциркуляции мало или неадекватно определяют величину кровенаполнения охлаждаемой, интактной конечности и внутричерепных структур лобно-височного отдела головы.

Таким образом, общая картина изменений центральной гемодинамики, регионарных сдвигов кровотока и тонической активности сосудов разных отделов гемоциркуляторного русла (охлаждаемая и интактная конечности, лобно-височный отдел головы) в условиях локального холодового воздействия разной силы, свидетельствует о сложной и неоднородной структуре вазомоторных рефлексов. Это проявляется в определенной гетерохронно-сти и гетерогенности эффекторных реакций под влиянием механизмов возбуждения и сопутствующего торможения нейронов вазомоторного центра (Хшотин В.М., 1961, 1964, 1977), направленных на оптимизацию гомеостатирования системы кровообращения (Черниговский В.Н., 1952, 1961,2007).

ВЫВОДЫ

1. Водяная иммерсия руки вызывает, в зависимости от степени холодового воздействия, начальное (к 15 с) повышение систолического и диастоли-ческого артериального давления крови; при продолжающемся воздействии 18 и 10°С САД приходит к исходному уровню (к 135 с) и остается повышенным в условиях 3°С, а ДАД понижается при 18°С и восстанавливается при 10 и 3°С.

2. Локальные термовоздействия 18 и 10°С в начальный период не вызывают изменений общего сопротивления сосудов, а при 3°С - оно повышается; продолжающиеся воздействия 18 и 10°С сопровождаются его уменьшением, при 3°С — периферическое сопротивление нормализуется. Унарный объем крови увеличивается в отдаленный период при воздействии 18°С, не изменяется при 10°С и поддерживается всегда высоким при 3°С.

3. При всех режимах локальных температурных воздействий регионарный кровоток охлаждаемой конечности изменяется однонаправлено, но количественно более выражено в дисталыюм (кисть), чем в проксимальном (предплечье) отделе:

• в начальный период воздействий 18, 10 и 3°С уменьшение артериального кровенаполнения в обоих отделах охлавдаемой конечности прямо зависит от силы раздражения, венозное кровенаполнение кисти имеет такую же зависимость, а в предплечье оно уменьшается на относительно равную величину;

• при продолжающихся воздействиях 10 и 3°С артериальное кровенаполнение кисти остается пониженным, а венозное - только в условиях 18 и 3°С; в предплечье артериальное кровенаполнение поддерживается па низком уровне при 3°С, а венозное - при 10 и 3°С;

• при воздействиях 10 и 3°С в охлаждаемой кисти уменьшается тонус артериальных сосудов среднего и мелкого калибра, а в предплечье - при 18 и 10°С увеличивается тонус крупных артериальных сосудов.

4. В интактном предплечье артериальное и венозное кровенаполнение постепенно увеличивается по мере длительности термовоздействий: больший прирост артериального -- происходит при 10 и 3°С, а венозного - при 3°С; все термовоздсйствия вызывают уменьшение тонуса артериальных сосудов крупного калибра.

5. Локальные охлаждения конечности (10 и 3°С) сопровождаются начальным увеличением артериального и венозного внутричерепного кровенаполнения лобно-височного отдела мозга, при продолжающихся воздействиях 18 и 10°С оно нарастает, а при 3°С - поддерживается на высоком уровне, в сочетании с увеличением тонуса артериол данного отдела мозга.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Рэйляну Р.И. О гетерохронности сосудистых реакций на локальное охлаждение [текст] / Р.И. Рэйляну // Механизмы функционирования висцеральных систем: Тез. докл. III Всероссийская конф. с межд. уч., посвящ. 175-летию со дня рожд. Ф.В. Овсянникова. - СПб., 2003. - С. 276-277.

Рэйляну Р.И. Особенности реакции центральной гемодинамики на разные термические воздействия [текст] / Р.И. Рэйляну, С.А. Сибага-тулина // Человек и окружающая среда: Тез. докл. XIII Респ. науч. конф. студентов и аспир. - Сыктывкар, 2003. - С. 73-74. Рэйляну Р.И. Особенное™ вегетативных реакций на локальное охлаждение у подростков севера [текст] / Р.И. Рэйляну, С.П. Смирнов, С.А. Сибагатулина // Человек и окружающая среда: Тез. докл. XIII Респ. науч. конф. студентов и аспир. - Сыктывкар, 2003. - С. 72. Рэйляну Р.И. Регионарные особенности вазомоторных реакций при разной мощности внешних термических стимулов [текст] / Р.И. Рэйляну // III Всероссийская с международным участием школа-конференция по физиологии кровообращения, посвящ. 250-летию Московского госуниверситета им. М.В. Ломоносова: Тез. докл. - М., 2004. - С. 96.

Рэйляну Р.И. О некоторых особенностях реакции регионарного кровотока и его зависимость от мощности локального охлаждения [текст] / Р.И. Рэйляну, С.А. Сибагатулина // Проблемы адаптации человека к экологическим и социальным условиям Севера: Тез. докл. II симпозиума с международным участием. - Сыктывкар, 2004. — С. 94-95. Рэйляну Р.И. Некоторые особенности сосудистых реакций в ответ на разные температурные раздражения [текст] / Р.И. Рэйляну, С.А. Сибагатулина И Организация и методика учебного процесса, физкультурно-оздоровительной и спортивной работы: Тез. докл. VIII Межуниверситетской научно-методической с международным участием конференции. - М„ 2004. - Часть 2. - С. 34-35.

Сибагатулина С.А. Индивидуальные показатели центральной гемодинамики в ответ на локальное холодовое воздействие разной мощности [текст] / С.А. Сибагатулина, Р.И. Рэйляну // Человек и окружающая среда: Тез. докл. XIII Рссп. науч. конф. студентов и аспир. - Сыктывкар, 2004.-С. 163.

8. Сибагатулина С.А. Корреляционный анализ показателей центральной и периферической гемодинамики в ответ на холодовые воздействия разной мощности [текст] / С.А. Сибагатулина, Р.И. Рэйляну // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2004. - Т. 90. -№8. - Часть 2. - С. 299-300 (Приложение).

9. Рэйляну Р.И. Особенности реагирования периферического кровотока на локальное охлаждение разной мощности [текст] / Р.И. Рэйляну, Н.А. Моргунова // Межрег. науч.-теорет. конф. подготовки специалистов в области ФК и спорта в соврем, условиях: Тез. докл. - Киров, 2004.-С. 55-56.

10. Рэйляну Р.И. Особенности изменения кровотока в разных сегментах тела при локальном охлаждении разной мощности [текст] / Р.И. Рэйляну, С.А. Сибагатулина // Молодежный вестник. - Сыктывкар, 2004. -Вып. 2.-С. 43-46.

11. Сибагатулина С.А. Некоторые особенности реакции центральной гемодинамики в ответ на разную локальную термическую стимуляцию [текст] / С.А. Сибагатулина, Р.И. Рэйляну // Молодежный вестник. -Сыктывкар, 2004. - Вып. 2. - С. 47-50.

12. Reilyanu R.I. About some pecualiaties of the reaction of the régional circulation of the blood and its dependene on the power of local cooling [texi] / R.I. Reilyanu, S.A. Sibagatulina // Problems of adaptation of man to the ccological and social conditions of the North: II International symposium. - Syktyvkar, 2004. - P. 162.

13. Рэйляну Р.И. Фазовые изменения регионарного кровотока при локальном охлаждении разной мощности [текст] / Р.И. Рэйляну, С.А. Сибагатулина// Бюллетень сибирской медицины Т. 4. Прилож. 1: Тез. докл. V Сибирского физиологического съезда. - Томск: СибГМУ, 2005. - С. 20.

14. Бочаров М.И. Внутрисистемная организация системы кровообращения при локальном термовоздействии [текст] / М.И. Бочаров, РИ. Рэйляну, С.А. Сибагатулина // Механизмы функционирования висцеральных систем: Тез. докл. IV Всероссийской конф. с межд. уч., посвящ. 80-летию института физиологии им. И.П. Павлова РАН. - СПб. 2005. -С. 45-46.

15. Рэйляну Р.И. Основные положения о реагировании центральной гемодинамики и периферического гемоциркуляторного русла в ответ на разные по температуре локальные воздействия [текст] / Р.И. Рэйляну // Межинститутская конф. молодых ученых, посвящ. 100-летию академика В.Н. Черниговского: Тез. докл. - СПб-Колтуши, 2007. - С 70.

16. Рзйляну Р.И. Сосудистые реакции кисти на разные локальные охлаждения [текст] / Р.И. Рэйляну, М.И. Бочаров // XX Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова'. Тез. докл. - М., 2007. - С 400.

17. Рэйляну Р.И. Реагирование системы кровообращения на нарастающую локальную холодовую нагрузку [текст] / Р.И. Рэйляну, Н.Э. Истомина // Человек и окружающая среда: Тез. докл. XIII Респ. науч. конф. студентов и аспир. - Сыктывкар, 2007. - С. 218.

18. Рэйляну Р.И. Специфичность реакции системы кровообращения на локальные термовоздействия разной мощности [текст] / Р.И. Рэйляну, М.И. Бочаров, Н.Э. Истомина // Вестник ТвГУ: Серия «Биология и экология». Вып. 5. - Тверь, 2007. - № 2. — С. 15-21.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ЦГ - центральная гемодинамика;

ИЦГ- интегральная величина реакции центральной гемодинамики;

ВНС - вегетативная нервная система;

САД - систолическое артериальное давление крови;

ДАД - диастолическое артериальное давление крови;

ЧСС - частота сердечных сокращений;

УОК - ударный объем крови;

ЛЮК - минутный объем кровообращения;

ОПСС - общее периферическое сопротивление сосудов

РВГ - реовазограмма;

РЭГ - реоэнцефалограмма;

АСВ - амплитуда систолической волны;

АЧАП - амплитудно-частотный артериальный показатель;

АЧВП - амплитудно-частотный венозный показатель;

ВБН- время быстрого кровенаполнения сосудов;

О К - охлаждаемая кисть;

ОП - охлаждаемое предплечье;

ИН - интактное предплечье;

ЛВОГ - лобно-височный отдел головы;

ЛТВ - локальное температурное воздействие;

ЛВХН - локальная внешняя холодовая нагрузка.

ИПО СыктГУ. Заказ 360. Тираж 100.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рэйляну, Раду Иванович

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ И ЕЕ НЕКОТОРЫХ СПЕЦИФИЧЕСКИХ И НЕСПЕЦИФИЧЕСКИХ РЕАКЦИЯХ.

1.1. Регуляция центральной гемодинамики при острых температурных воздействиях.

1.2. Регуляция периферических вазомоторных реакций при температурных воздействиях.

1.3. Регуляции системы мозгового кровотока при разных физиологических состояниях организма.

ГЛАВА 2. ОРГАНИЗАЦИЯ, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Организация и объект исследования.

2.2. Виды воздействия.

2.3. Методика проведения прессорно-холодовой пробы.

2.4. Методы исследования.

2.4.1. Измерение температуры кожи.

2.4.2. Исследование центральной гемодинамики.

2.4.3. Исследование состояния регионарного сосудистого русла и кровотока.

2.5. Морфофизиологическая характеристика кровеносного русла исследуемых органов.

2.6. Методы математической обработки.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ИЗМЕНЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ И ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ ГЕМОДИНАМИКИ В ОТВЕТ НА ЛОКАЛЬНЫЕ ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ РАЗНОЙ МОЩНОСТИ

3.1. Реакции центральной гемодинамики на локальные температурные воздействия.

3.1.1. Обсуждение.

3.2. Изменения регионарной гемодинамики верхних конечностей при локальных температурных воздействиях.

3.2.1. Реакция сосудов и кровоток охлаждаемой кисти.

3.2.2. Реакция сосудов и кровоток охлаждаемого и интактного предплечий.

3.2.3. Обсуждение.

3.3. Особенности гемодинамики лобно-височного отдела головы при дистантных температурных воздействиях.

3.3.1. Обсуждение.

3.4.Внутрисистемная организация вазомоторных реакций на локальные охлаждения разной мощности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности реакций центральной гемодинамики и регионарных систем кровотока человека на локальные холодовые воздействия разной мощности"

Актуальность темы. Особенности функционирования организма человека под влиянием низкой температуры окружающей среды, как одного из самых распространенных природных и, нередко, техногенных факторов, проявляются в усилении активности физиологических функций, направленных на обеспечение гомеостазиса. Выразительным примером такой регуляции, по мнению В.Н. Черниговского (1961), является система кровообращения, которая обладает способностью срочного реагирования на раздражители разного генеза и функциональной уникальностью приспособительных рефлекторных реакций на изменяющиеся условия внешней и внутренней среды организма. Вот почему изучение механизмов регуляции эффекторной структуры вазомоторного ответа на холодовые воздействия остается одной из актуальных проблем физиологии висцеральных систем.

Известно, что при внешних термических воздействиях под влиянием нейрогенных механизмов происходит перераспределение кровотока и достигается относительное постоянство теплового баланса организма, еще до включения механизмов первой или второй химической терморегуляции. Эти сведения широко представлены в литературе, в частности, по физиологии гомойотермного организма на холоде (Слоним А.Д., 1952, 1962; Бартон А., Эдхолм О., 1957; Ажаев А.Н., 1979; Иванов К.П., 1979, 1990; Кощеев B.C., 1981; Бочаров М.И., 2003; Hardy J.D., 1961; Benzinger J.H., 1969: LeBlanc J., 1975, 1988; Granberg P.O., 1991 и мн. др.), где особая роль отводится периферическим вазомоторным реакциям в процессах терморегуляции гомойотермного организма. Анализ известных моделей и схем терморегуляции (Майст-рах Е.В., 1979; Иванов К.П., 1990; Hammel Н.Т., 1968; Bligh J., 1973) показывает, что общее охлаждение неизбежно сопровождается генерализованной периферической вазоконстрикцией. Такое представление прочно закрепилось в термофизиологии. Однако, когда холод действует на ограниченную поверхность тела, то здесь нет единого представления о характере вазомоторных реакций разных регионарных гемоцикуляторных систем. Так, в ряде работ (Пшоник А.Т., 1949; Райгородская Т.Г., Анисимов А.И., 1996; Benzinger J.H., 1969) отмечалась разнонаправленная сосудистая реакция в симметричных органах (верхние конечности). При этом есть указания (Райгородская Т.Г., Анисимов А.И., 1996), что при слабом охлаждении одной конечности (кисть), в другой происходило уменьшение кожного кровотока и его увеличение в глубоко лежащих сосудах. И.М. Заалишвили (1961) приводит данные, говорящие об однонаправленном или далее неизменном характере кровотока в контралатеральной конечности при охлаждении другой стороны. Существует мнение (Орлов В.В., 1965), что величина рефлекторного сужения периферических сосудов зависит от температуры и площади холодового раздражения, и не зависит от его продолжительности и локализации. Причем в условиях с локальными охлаждениями отмечается большая констрикция артериальных, чем венозных сосудов (Змановский Ю.Ф. и др., 1996). Также известно, начиная с работы Т. Lewis (1930), что местное действие холода сопровождается периодическим возникновением так называемой «холодовой вазодилатации», латентный период, мощность и длительность которой изменяются под влиянием адаптации к гипоксии или холоду, а ее фазовый характер имеет четко выраженные типологические особенности (Бочаров М.И., Сорокин А.А., 1992; Бочаров М.И., 1994, 2003).

Несмотря на имеющиеся научные факты о механизмах регуляции и характере специфических сосудистых терморегуляторных реакций, многие стороны эффекторной структуры вазомоторных рефлексов, системных механизмов компенсации, участия и направленности изменений регионарных ге-модинамических компонентов в общем ответе организма на локальные охлаждения, особенно при их разной степени интенсивности, остаются мало изученными. Все это и определило проведение специальных исследований.

Задачи исследования.

1. Изучить характер изменений центральной гемодинамики при разных локальных холодовых воздействиях.

3. Изучить рефлекторные изменения регионарного кровотока и сосудистых реакций интактных «органов» (неохлаждаемого предплечья, лобно-височного отдела головы) на разные по степени локальные холодовые воздействия.

Научная новизна исследования. Изучены особенности рефлекторных реакций центральной гемодинамики и регионарных систем кровотока в ответ на контрастно отличающиеся локальные холодовые воздействия. .

Регуляция регионарного кровотока охлаждаемой конечности сопряжена с увеличением тонуса крупных артериальных сосудов проксимального его отдела (предплечье) и компенсаторным уменьшением тонической активности сосудов среднего и мелкого калибра дистального кровеносного русла (кисть).

При внешнем охлаждении руки одной стороны (предплечье) в другой по механизму реципрокности увеличивается пульсовое кровенаполнение, запаздывая во времени и превышая на 7-11% величину уменьшения кровенаполнения контралатеральной конечности.

Научно-практическая значимость исследования. Результаты исследования расширяют современные представления о приспособительных механизмах вазомоторных реакций человека и вносят новое понимание рефлекторных отправлений системы кровообращения при разной степени локальных холодовых воздействий.

Основные положения, выносимые на защиту.

3. Локальное охлаждение одной руки вызывает реципрокное, запаздывающее во времени увеличение кровотока в другой с дилатацией артериальных сосудов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Рэйляну, Раду Иванович

выводы

1. Водяная иммерсия руки вызывает, в зависимости от степени холодового воздействия, начальное (к 15 с) повышение систолического и диастоличе-ского артериального давления крови; при продолжающемся воздействии 18 и 10°С САД приходит к исходному уровню (к 135 с) и остается повышенным в условиях 3°С, а ДАД понижается при 18°С и восстанавливается при 10 иЗ°С.

2. Локальные термовоздействия 18 и 10°С в начальный период не вызывают изменений общего сопротивления сосудов, а при 3°С - оно повышается; продолжающиеся воздействия 18 и 10°С сопровождаются его уменьшением, при 3°С - периферическое сопротивление нормализуется. Ударный объем крови увеличивается в отдаленный период при воздействии 18°С, не изменяется при 10°С и поддерживается всегда высоким при 3°С.

3. При всех режимах локальных температурных воздействий регионарный кровоток охлаждаемой конечности изменяется однонаправлено, но количественно более выражено в дистальном (кисть), чем в проксимальном (предплечье) отделе:

• в начальный период воздействий 18, 10 и 3°С уменьшение артериального кровенаполнения в обоих отделах охлаждаемой конечности прямо зависит от силы раздражения, венозное кровенаполнение кисти имеет такую же зависимость, а в предплечье оно уменьшается на относительно равную величину;

• при продолжающихся воздействиях 10 и 3°С артериальное кровенаполнение кисти остается пониженным, а венозное — только в условиях 18 и 3°С; в предплечье артериальное кровенаполнение поддерживается на низком уровне при 3°С, а венозное - при 10 и 3°С;

• при воздействиях 10 и 3°С в охлаждаемой кисти уменьшается тонус риальных сосудов среднего и мелкого калибра, а в предплечье - при 1 ^ и 10°С увеличивается тонус крупных артериальных сосудов.

4. В интактном предплечье артериальное и венозное кровенаполнение Jrxo-степенно увеличивается по мере длительности термовоздействий: бсхххь-ший прирост артериального — происходит при 10 и 3°С, а венозного — гжгри 3°С; все термовоздействия вызывают уменьшение тонуса артериалыа^ых сосудов крупного калибра.

5. Локальные охлаждения конечности (10 и 3°С) сопровождаются начальникам увеличением артериального и венозного внутричерепного кровенаполнения лобно-височного отдела мозга, при продолжающихся воздействиям \ g и 10°С оно нарастает, а при 3°С - поддерживается на высоком уровне^ в сочетании с увеличением тонуса артериол данного отдела мозга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволили выявить ряд особенностей рефлекторных реакций системной гемодинамики, регионарных систем кровотока охлаждаемой, интактной конечности и лобно-височного отдела головы в ответ на водяную иммерсию верхней конечности (кисть-предплечье) разной степени внешней холодовой нагрузки, соответствующей температуре 18, 10 и 3°С.

Установлено, что при всех режимах локальных температурных воздействий отмечается фазовый характер изменений основных параметров центральной гемодинамики. Так, начальное повышение САД, соответствующее силе холодового раздражения, сменяется его понижением до исходного уровня в последующий период ЛТВ при 18 и 10°С, в условиях большой мощности охлаждения оно поддерживается на относительно высоком уровне. При этом, ДАД повышается в начале воздействия только при 10 и 3°С, а в последующем также понижается, причем в условиях малой степени охлаждения оно достигает уровня ниже исходного. На фоне неизменного хроно-тропного эффекта деятельности сердца, его производительность, судя по МОК, прирастает в отдаленный период ЛТВ при 18°С и, особенно выражено, при 3°С, в основном за счет ударного объема крови. Парадоксально, но в условиях ЛТВ 10°С этого не происходит. Значительное начальное повышение общего периферического сопротивления сосудов наблюдается только при большой мощности локального охлаждения; в последующий период воздействия оно тем больше понижается, чем меньше была степень ЛТВ.

Видимое ослабление функциональной активности центральной гемодинамики по мере охлаждения при 10°С не является таковым, поскольку в данный период времени существенно увеличиваются флюктуации большей части изучаемых параметров. Это отчетливо видно по изменчивости САД,

ДАД и УОК, при ежеминутном их измерении и интерполяции, а также по их дисперсиям относительно фоновых значений, когда они становятся в среднем больше на 3.7, 1.6 и 2.03 раза, соответственно, что по критерию F-Фишера является достоверно значимым. Это может свидетельствовать о высокой степени индивидуальных различий стратегии приспособления, а также о том, что по мере действия холодового раздражителя возникает пульсирующее усиление активности процессов регуляции центральной гемодинамики при данном температурном воздействии.

Кроме этого обнаружено, что если понижение температуры кожи охлаждаемой кисти пропорционально мощности холодового воздействия, то величина интегральной реакции центральной гемодинамики (ИЦГ) нарастает нелинейно функции мощности холодового воздействия, когда при ЛТВ 10°С среднее значение ИЦГ статистически не отличается от такового при 18°С. Предполагается, что существует некоторая «зона» локальной внешней холодовой нагрузки и соответствующая ей периферическая (кожная) гипотермия конечности (кисть-предплечье составляют около 3% массы и 7% от общей площади поверхности тела), при которой ослаблен или нарушается контроль управлением центральной гемодинамикой, обеспечивающим ее адекватное реагирование. При этом, как показывают наши исследования, обнаруженные сравнительно высокие внутрисистемные коэффициенты корреляции, значительная флюктуация основных параметров гемодинамики и существенное нарастание их дисперсий при ЛТВ 10°С, по-видимому, могут являться признаками высокой напряженности механизмов регуляции системы кровообращения в данных условиях холодового воздействия.

Исследования показали, что изменения регионарного кровотока разного гемоциркуляторного русла охлаждаемой конечности (кисть и предплечье) носят однонаправленный характер, но отличающийся интенсивностью реакции в зависимости от морфологических особенностей органа (сегмента) и степени возмущающего термического воздействия. Очевидным является факт наиболее существенного начального уменьшения объемного артериального и венозного кровотока в единицу времени охлаждаемой кисти относительно предплечья с увеличением степени внешнего холодового воздействия. Причем, с увеличением длительности холодового воздействия артериальный объемный кровоток кисти остается пониженным только при JITB 10 и 3°С, а венозный - с определенной периодичностью, при 18°С и выраженным при 3°С. Эти регионарные сдвиги кровотока сочетаются с периодическим уменьшением времени медленного кровенаполнения сосудов без заметных изменений времени систолического кровенаполнения. По-видимому, в условиях средней и большой мощности холодового воздействия происходит некоторое уменьшение тонуса артериальных сосудов среднего и мелкого калибра. В отличие от этих особенностей реакции гемодинамики кисти, в предплечье объемный артериальный и венозный кровоток остается пониженным на протяжении всей пробы с JITB 3°С. Причем, в условиях JITB 18 и 10°С выражено начальное увеличение времени быстрого кровенаполнения сосудов, поддерживающееся относительно длительное время на этом уровне, что косвенно свидетельствует о повышении тонуса артериальных сосудов крупного калибра. Характерно, что в условиях большой степени локального охлаждения не установлено значимых изменений тонической активности глубоко лежащих сосудов предплечья. Примечательно, что для обоих органов (кисть, предплечье) при нарастании степени локального охлаждения до 10 и 3°С характерно равное уменьшение отношения падения венозного на единицу артериального компонента кровотока, что может свидетельствовать об открытии артерио-венозных анастомозов и «сбрасывании» крови в поверхностные вены, как важного эффекторного механизма защиты периферических тканей от холода.

Важной особенностью регионарной рефлекторной реакции является разнонаправленность изменений тонуса сосудов относительно крупного калибра и кровотока в охлаждаемой и интактной конечности, что наблюдается при всех применяемых ЛТВ. Данный факт может служить дополнительным аргументом о наличие реципрокного механизма в обеспечении сопутствующего торможения возбуждению в вазомоторном центре, направленного на смену знака регуляции периферических эффекторных вазомоторных реакций, который, как представляется, запускается не только при большой, но и малой мощности локальной холодовой стимуляции. Если, объемный артериальный и венозный кровоток охлаждаемого предплечья характеризуются высокой реактивностью начального понижения, то в интактном предплечье он отличается относительно инертным нарастанием по мере действия температурного раздражителя. Примечательно, что в среднем в фазу отдаленного периода термовоздействий величина прироста объемного артериального кровотока в единицу времени интактной конечности достигает одинаковых значений при ЛТВ 10 и 3°С, а венозного компонента кровотока - при 18 и 10°С. При этом, тонус артериальных сосудов относительно крупного калибра понижается в равной мере при ЛТВ 18 и 10°С. Это свидетельствует о своеобразном дисбалансе механизмов регуляции вазомоторной реакции данного гемоциркуляторного русла при средней степени локального холодового раздражения противоположной стороны.

Следует отметить, что реципрокный характер вазомоторной реакции интактной конечности (предплечье) проявляется также в закономерно большем приросте пульсового кровенаполнения на единицу понижения такового в охлаждаемой конечности, почти на одну и ту же величину (колебания при ЛТВ в пределах 7-11%) вне зависимости от применяемых режимов термовоздействий. По-видимому, такая своеобразная «избыточность» компенсаторной реакции обеспечивает дополнительный запас прочности при ограничении теплосодержания одной конечности за счет ее увеличения в другой.

Как показывают исследования, реги онарный вазомоторный ответ на локальные температурные воздействия не ограничивается областью раздражения и реципрокной реакцией симметричного органа, а может включать в себя, в силу дистантных (физических, нейрогенных, гуморальных, метаболических факторов) влияний (Москаленко Ю.Е. и др., 1988), активацию системы мозгового кровообращения. Подтверждением чему явилась косвенная оценка изменений внутричерепного кровотока методом РЭГ лобно-височного отдела головы. Установлено, на дистантные термовоздействия 10 и 3°С происходит начальный прирост объемного артериального и венозного кровотока ЛВОГ на величину адекватную силе раздражения. Продолжающееся воздействие сопровождается увеличением амплитуд этих компонентов кровотока, но только при ЛТВ 18 и 10°С, в условиях дистантного охлаждения большой мощности объемный кровоток поддерживается на высоком уровне. ' При этом, обращает на себя внимание факт близких значений относительного прироста артериального компонента кровотока при ЛТВ 18 и 10°С, а венозного — при 10 и 3°С, соответственно. Как было показано, в среднем за весь период дистантных охлаждений, вне зависимости от их мощности, относительный прирост объемного венозного кровотока ЛВОГ превышает таковой артериальный, однако при ЛТВ 10°С это превышение было в 1.5 раза больше, чем при других термовоздействиях. Видимо, и здесь проявляются признаки, указывающие на некоторую общность неадекватности регуляции кровотока интактных органов при средней степени (10°С) дистантного холодового раздражении.

Таким образом, можно говорить о том, что дистантные термовоздействия способны вызвать рефлекторное увеличение внутричерепного кровотока мозга в лобно-височном его отделе тем интенсивней, чем больше сила локальной холодовой стимуляции. По-видимому, даже в условиях термостимуляции относительно малой части поверхности тела (около 7%), такие изменения мозгового кровотока являются отражением комплексного системного вазомоторного ответа, где активно участвуют ассоциативные структуры головного мозга в восприятии и переработке периферической температурной информации.

Целостная картина изменений центральной гемодинамики, регионарных сдвигов кровотока и тонической активности сосудов разного гемоциркуляторного русла (охлаждаемая и интактная конечности, лобно-височный отдел головы) в условиях локального холодового воздействия разной интенсивности свидетельствует о сложной и, часто, неоднородной структуре вазомоторных рефлексов. Это проявляется в определенной гетерохронности и гетерогенности эффекторных реакций под влиянием механизмов возбуждения и сопутствующего торможения нейронов вазомоторного центра (Хаютин В.М., 1961, 1964, 1977), направленных на оптимизацию гомеостатирования системы кровообращения (Черниговский В.Н., 1952, 1961, 2007), обеспечивающей важнейшую функцию - поддержание теплового баланса гомойо-термного организма (Бартон А., Эдхолм О., 1957; Ажаев А.Н., 1979; Иванов К.П., 1990; Hardy J.D., 1961; Simon Е., 1971; Lepianc J., 1975; Zeisberger E., 1989).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рэйляну, Раду Иванович, Сыктывкар

1. Авцын А.П. Проявление адаптации и дизадаптации у жителей Крайнего Севера Текст. / А.П. Авцын, А.Г. Марачев // Физиология человека. -1975.-Т. 1.№ 4.-С.-587-601.

2. Агаджанян Н.А. Организм и газовая среда обитания Текст. / Н.А. Агад-жанян. М.: Медицина, 1972. - 119 с.

3. Адольф Э. Физиология человека в пустыне Текст. / Э. Адольф. М.: ИЛ., 1952.-360 с.

4. Ажаев А.Н. Физиолого-гигиенические аспекты действия высоких и низких температур Текст. / А.Н. Ажаев. М.: Наука, 1979. — 264 с.

5. Азин А.Л. Роль кислорода и двуокиси углерода в регуляции базального тонуса артерий головного мозга Текст. / А.Л. Азин. Дис. . докт. мед. наук. Свердловск, 1982.

6. Азин А.Л. Регуляторные механизмы кровоснабжения коры головного мозга Текст. / А.Л. Азин, В.Г. Климин, Н.П. Митагавария, И.К. Бараташвили. Екатеринбург: Наука. УрО РАН, 1995. - 126 с.

7. Азин А.Л. Исследование механизмов активации сократительных клеток мозговых артерий и вен Текст. / А.Л. Азин, И.П. Плеханов, Р.С. Орлов, Г.А. Вишневский // Физиологический журнал СССР. 1977. - Т. 63. - № 11.-С. 1567-1572.

8. Акимов Г.А. Общее охлаждение организма Текст. / Г.А. Акимов, Н.В. Алишев, В.А. Бернштейн, В.А. Буков. Л.: Наука, 1977. - 184 с.

9. Ананин В.Ф. Проблемы неврологии XX века. Крушение иллюзий и новые открытия Текст. / В.Ф. Ананин. М.: РУДН и Биомединформ, 1992. - 120 с.

10. Ананин В.Ф. Биорегуляция человека. Т. 3. Биорегуляция нервной системы Текст. / В.Ф. Ананин. М.: Журналистское агентство «Гласность», 1995.- 120 с.

11. Ананин В.Ф. Биорегуляция вазомоторной системы Текст. / В.Ф. Ана-нин. М.: Журналистское агентство «Гласность», 1996. — 115 с.

12. Антошкина Е.Д. Изменения кровоснабжения корковых концов зрительного и слухового анализаторов при раздражении Текст. / Е.Д. Антошкина, А.И. Науменко // Физиологический журнал СССР. 1960. - № 46. -С. 1305-1311.

13. Арутюнян Р.А. Роль некоторых нейромедиаторов и пептидов в регуляции температурного гомеостаза организма Текст. / Р.А. Арутюнян // Молекулярные и клеточные основы кислотно-основного и температурного гомеостаза. Сыктывкар, 1991. - С. 8.

14. Аскарова З.Ж. Физиология кровообращения у людей в связи с адаптацией к климатическим условиям Текст. / З.Ж. Аскарова. — Алма-Ата: Наука Казах. ССР, 1982. 39 с.

15. Баженов Ю.И. Влияние высокогорья на систему терморегуляции Текст. / Ю.И. Баженов, М.И. Бочаров // Физиологический журнал СССР. 1980. -Т. 66. -№ 10.-С. 1541-1548.

16. Барбараш Н.А. Адаптация к холоду Текст. / Н.А. Барбараш, ГЛ. Двуре-ченская // Физиология адаптационных процессов. М.: Наука, 1986. - С. 251-302.

17. Бартон А. Человек в условиях холода Текст. / А. Бартон, О. Эдхолм. — М.: ИЛ, 1957.-333 с.

18. Бахилина ИМ. Измерение температуры с помощью термопары и фотоэлектрического усилителя Текст. / И.М. Бахилина // Физиологический журнал СССР. 1967.-Т. 53.-№ 1.-С. 119-121.

19. Беннетта П.Б. Медицинские проблемы подводных погружений Текст. / П.Б. Беннетта, Д.Г. Эллиотта / Под ред. Беннетта П.Б., Эллиотта Д.Г. — Д.: Медицина, 1988. 672 с.

20. Бенуа Н.Н. Регуляция регионарного кровоснабжения головного мозга в условиях адекватной рецепторной стимуляции Текст. / Н.Н. Бенуа, Г.П. Лесняк // Физиологический журнал СССР. 1967. - № 53. - С. 930-936.

21. Бернштейн В.А. О локализации пускового звена контрактильного термо-генеза Текст. / В.А. Бернштейн // Тез. докл. Всесоюз. конф. по теплообмену и теплорегуляции. Л., 1967. - С. 14-15.

22. Блинова A.M. О регуляции тонуса мозговых сосудов и кровоснабжения мозга Текст. / A.M. Блинова, Н.М. Рыжова // Вопросы физиологии и патологии сосудистого тонуса / Под ред. Горева Н.Н. — Киев: Госмедиздат УССР, 1961.-С. 37-45.

23. Бочаров М.И. Физиологические принципы регуляции температурного гомеостаза у человека в высокогорье при холодовых воздействиях Текст. / М.И. Бочаров. Дис. . док. биол. наук. Новосибирск, 1994. -287 с.

24. Бочаров М.И. Терморегуляция человека при длительной адаптации к высокогорью Текст. / М.И. Бочаров // Организм и среда / Под ред. Труфа-кина В.А., Шошенко К.А. Новосибирск: СО РАМН, 2003. - С. 129-142.

25. Бочаров М.И. Сердечно-сосудистая система и холод у человека на Севере Текст. / М.И. Бочаров, Н.Э. Истомина // Сб. науч. статей. Всерос. конф. с междунар. участием «Проблемы экологии человека». Архангельск, 2000. - С. 32-37.

26. Бочаров М.И. Биоэлектрические процессы сердца при вызванной системной вазодилатации у мужчин в условиях Севера России Текст. / М.И. Бочаров, Б.Ф. Дерновой // Физиология человека. 2005. - Т. 31. — № 1.-С. 49-58.

27. Бочаров М.И. Фазовый анализ сосудистых терморегуляторных реакций при прессорно-холодовой пробе Текст. / М.И. Бочаров, А.А. Сорокин // Физиология человека. 1992. - Т. 18. -№ 2. - С. 144-148.

28. Бочаров М.И. Научные основы методики повышения устойчивости человека к сочетанному воздействию низких температур и высокогорной гипоксии Текст. / М.И. Бочаров, С.И. Сороко, А.С. Шаназаров. Бишкек: ВВС, 1993.-33 с.

29. Брайнес С.Н. Проблемы нейрокибернетики и нейробионики Текст. / С.Н. Брайнес, В.Б. Свечинский. М.: Медицина, 1968. - 232 с.

30. Вайнштейн Г.В. Динамика мозгового кровотока и реактивности церебральных сосудов после двухсторонней окклюзии сонных артерий Текст. / Г.В. Вайнштейн, В.Е. Парфенов, Б.В. Гайдар // Физиологический журнал СССР. 1988. - Т. 74. - № 6. - С. 820-826.

31. Вальдман А.В. Нейрофармакология процессов центрального регулирования Текст. / А.В. Вальдман. JL: Наука, 1969. 569 с.

32. Васильева В.В. Мышечная деятельность Текст. / В.В. Васильева, Н.А. Степочкина // Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения.- Л.: Наука, 1986. — С. 335-365 (Руководство по физиологии).

33. Витте Н.К. Тепловой обмен человека и его гигиеническое значение

34. Текст. / Н.К. Витте. — Киев: Госмедиздат, 1956. 148 с.

35. Гаркави JI.X. Адаптационные потенциалы реакции и резистентность организма Текст. / JI.X. Гаркави, Е.Б. Квакина, М.А. Уколова. — Ростов н/Д: Изд-во Ростовского ун-та, 1977. — 120 с.

36. Гедеванишвили' И.Д. Периферическое кровообращение и особенности его регуляции Текст. / И.Д. Гедеванишвили. М.: Наука, 1967. - 142 с.

37. Глебова Н.Ф. Участие терморецепторов вен в химической терморегуляции Текст. / Н.Ф. Глебова // ДАН СССР. 1963. - Т. 149. - № 3. - С. 742-745.

38. Гречин В.Б. Наличный кислород головного мозга человека Текст. / В.Б. Гречин // Клиническая нейрофизиология. Л., 1972. - С. 494-530.

39. Гречин В.Б. Медленные неэлектрические ритмы головного мозга человека Текст. / В.Б. Гречин, Ю.Д. Кропотов. Л.: Наука, 1979. - 128 с.

40. Гречин В.Б. Медленные неэлектрические процессы в оценке функционального состояния мозга человека Текст. /В.Б. Гречин, В.Н. Боровикова. Л.: Наука, 1982. — 176 с.

41. Григорьева Т.А. Иннервация кровеносных сосудов Текст. / Т.А. Григорьева. М.: Наука, 1954. - 99 с.

42. Гуменер П.И. Сосудистые реакции при физической работе различнойинтенсивности в холодильной камере Текст. / П.И. Гуменер, М.Н. Коновалов // Вопросы физиологии в гигиене. М., 1959. - С. 42-47.

43. Гуревич М.И. Гладкие мышцы сосудов и сосудистый тонус Текст. / М.И. Гуревич, С.А. Берштейн. Киев: Наукова Думка, 1972. - 184 с.

44. Гурин В.Н. Центральные механизмы терморегуляции Текст. / В.Н. Турин. -Минск: Наука, 1980. 130 с.

45. Гурин В.Н. Терморегуляция и симпатическая нервная система Текст. / В.Н. Гурин. Минск: Наука и техника, 1989. — 231 с.

46. Данишевский Г.М. Труд и здоровье на Крайнем Севере Текст. / Г.М. Данишевский. -М.: Медицина, 1970. 219 с.

47. Данияров С.Б. Итоги и перспективы изучения роли вегетативной нервной системы организма, адаптирующегося к высокогорью Текст. /С.Б. Данияров // Актовая речь. Фрунзе: АН Кирг. ССР: Минздрав, 1989. -51 с.

48. Демченко И.Т. Кровоснабжение бодрствующего мозга Текст. / И.Т. Демченко. Л.: Наука, 1983.-172 с.

49. Джонсон Н. Статистика и планирование эксперимента в технике и науке. Методы обработки данных Текст. / Н. Джонсон, Ф. Лион. М.: Мир, 1980.-610 с.

50. Евдокимов А.В. Квазистационарная пространственно-распределенная модель замкнутого кровообращения организма человека Текст. / А.В. Евдокимов, А.С. Холодов // Компьютерные модели и прогресс медицины. М.: Наука, 2001. - С. 164-193.

51. Еремягин А.И. Сосудистые реакции кистей рук у человека и их роль в терморегуляции Текст. / А.И. Еремягин. Автореф. . дис. канд. биол. наук.-Л., 1974.-35 с.

52. Ермакова И.И. Роль температуры артериальной крови в системе терморегуляции человека Текст. / И.И. Ермакова // Физиологический журнал

53. СССР. 1973.-Т. 59. -№ 11. - С. 1729-1736.

54. Ермакова И.И. Математическое моделирование процессов терморегуляции у человека / И.И. Ермакова. М., 1987. - Т. 33. - 132 с. (Итоги науки и техники).

55. Ермакова И.И. Механизмы физиологической терморегуляции у человека / ИИ. Ермакова. Автореф. . дис. докт. биол. наук. Киев, 1989. - 31 с.

56. Ерхов И.С. Нервные приборы внутримозговых сосудов и их роль в обеспечении микроциркуляции в головном мозге /И.С. Ерхов, Т.А. Трудолюбова // Нарушения мозгового кровообращения. М., 1974, вып. 1. - С. 200-203.

57. Заалишвили И.М. К вопросу о регуляции сосудистого тонуса в условиях местного применения холода / И.М. Заалишвили // Вопросы физиологии и патологии сосудистого тонуса / Под ред. Горева Н.Н. Киев: Госмед-издат. УССР, 1961.-С. 139-143.

58. Змановский Ю.Ф. Особенности контрастных температурных воздейст- , вий на периферическое кровообращение и микроциркуляцию Текст. / Ю.Ф. Змановский, Т.К. Марченко, Д.Г. Хаммадов // Физиология человека. 1996. - Т. 22. - № 3. - С. 95-98.

59. Иваницкий A.M. Нейрофизиологические механизмы восприятия и памяти: вызванные потенциалы Текст. / A.M. Иваницкий // Механизмы деятельности мозга человека. Часть 1. Нейрофизиология человека / Ред. БехтеревойН.П.-Л.: Наука, 1988.-С. 151-170.

60. Иванов К.П. Об основных принципах регуляции температурного гомео-стазиса Текст. / К.П. Иванов // Физиологический журнал СССР. 1979. -Т. 65. -№ 11.-С. 1553.

61. Иванов К.П. Основы энергетики организма: Теоретические и практические аспекты. Т. 1. Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция Текст. / К.П. Иванов. - Л.: Наука, 1990. - 307 с.

62. Иванов К.П. Эффективность физиологических изменений теплопроводности и тепломассопереноса Текст. / К.П. Иванов, И.И. Ермакова // Физиологический журнал СССР. 1983. - Т. 69. - № 2. - С. 247-253.

63. Иванов К.П. О роли норадреналина в регуляции мышечного термогенеза при охлаждении Текст. / К.П. Иванов, Т.М. Ларюхина // Физиологический журнал СССР. 1975. - Т. 61. -№ 12.-С. 1805-1811.

64. Иванова Т.Л. Теплообмен и функциональное состояние кистей при общем и локальном охлаждении человека Текст. / Т.Л. Иванова // Гигие-нич. аспекты урбанизации северных и восточных районов СССР. — М., 1980.-С. 75-79.

65. Инструментальные методы исследования сердечно-сосудистой системы. Справочник Текст. / Под ред. Виноградовой, Т.С. М.: Медицина, 1986. -416с.

66. Казакова Р.Т. Состояние центральной и общей гемодинамики у здорового человека в условиях моделированной невесомости Текст. / Р.Т. Казакова, В.П. Катунцев // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1990.-Т. 24. -№ 1.-С. 15-17.

67. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации Текст. / В.П. Казначеев. -Новосибирск: Наука, 1980. 192 с.

68. Калиткин Н.Н. Численные методы Текст. / Н.Н. Калиткин. М.: Наук^, 1978.-512 с.

69. Кандрор И.С. Очерки по физиологии и гигиене человека на Крайнем Сервере Текст. / И.С. Кандрор. М.: Медицина, 1968. - 280 с.

70. Канторович М.М. Сезонные изменения терморегуляции у человека в Заполярье Текст. / М.М. Канторович // Физиология адаптации к холоду, условиям гор и Субарктики. Новосибирск, 1975. - С. 95-99.

71. Клинцевич Г.Н. Поражения холодом Текст. / Г.Н. Клинцевич. Л.: Наука, 1973.-214 с.

72. Клинцевич Г.Н. Клиника и классификация общего охлаждения Текст. / Г.Н. Клинцевич // Клиническая медицина. 1978. - Т. 56. - № 7. — 122-126.

73. Койранский Б.Б. Охлаждение, переохлаждение и их профилактика Текст. / Б.Б. Койранский. — JI.: Медицина, 1966. 248 с.

74. Козлов В.И. Морфофункциональная перестройка сосудов микроцир1су-ляторного русла под влиянием локального охлаждения Текст. / В ЛИГ Козлов, М.В. Попов // Физиология человека. 1983. - Т. 9. - № 4. — 627-633.

75. Козырева Т.В. Влияние ионов кальция на температурную чувствительность человека Текст. / Т.В. Козырева // Физиология человека. 1983. Т. 9.-№4.-С. 671-672.

76. Козырева Т.В. Терморецепция при адаптации организма к холоду Текст. / Т.В. Козырева. Автореф. дис. . докт. биол. наук. С-Пб, 1991. -33 с.

77. Конради Г.П. О механизмах регуляции сосудистого тонуса Текст. / Г.П. Конради. Я.: Наука, 1969.-С. 1-61.

78. Конради Г.П. Механизмы нейрогуморальной регуляции вегетативных функций Текст. / Г.П. Конради. JL: Наука, 1970. - 380 с.

79. Конради Г.П. Регуляция сосудистого тонуса Текст. / Г.П. Конради. — Д.: Наука, 1973.-328 с.

80. Конради Г.П. Кровоснабжение мозга при его различных функциональных состояниях Текст. / Г.П. Конради, Д.И. Паролла // Физиологические механизмы регуляции мозгового кровообращения. Тбилиси: Мец-ниереба, 1963. - С. 72-119.

81. Кощеев B.C. Физиология и гигиена индивидуальной защиты человека от холода Текст. / B.C. Кощеев. М.: Медицина, 1981. - 288 с.

82. Кощеев B.C. Электрообо-греваемый защитный комплект для работающих в условиях низких температур Текст. / B.C. Кощеев, В.И. Макаров, Ж.Я. Романенко // Медико-технические проблемы индивидуальной защиты человека. М., 1970. - вып. 6. - С. 149-156.

83. Красильников В.Г. Сопряженные реакции последовательных отделов сосудистого русла головного мозга Текст. / В.Г. Красильников, А.И. Артемьева // Интеграция сосудистых функций. Л.: Наука, 1984. - С. 5-24.

84. Кривощеков С.Г. Психофизиологические аспекты незавершенных адап-таций Текст. / С.Г. Кривощеков, В.П. Леутин, М.Г. Чухрова. — Новосибирск., 1998.-100 с.

85. Куприянов B.C. О влиянии температуры на тонус кровеносных сосудов Текст. / B.C. Куприянов // Физиологический журнал СССР. 1976. - Т. 62.-№4.-С. 573-577.

86. Лакин Г.Ф. Биометрия Текст. / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1973. -343 с.

87. Лаптев А.П. Закаливайтесь на здоровье Текст. / А.П. Лаптев. — М.: Медицина, 1991.- 160 с.

88. Левтов В.А. Химическая регуляция местного кровообращения Текст. / В.А. Левтов. Л.: Наука, 1967. - 198 с.

89. Лоялина В.А. О факторах, определяющих формирование реографиче-ской кривой Текст. / В.А. Лоялина, А.А. Науменко, С.М. Соболев // Физиология человека. 1987. - Т. 14.-№ 16.-С. 1006-1009.

90. Лысов П.К. Анатомия (с основами спортивной морфологии) в 2 томах. Т. 2 Текст. / П.К. Лысов, Д.Б. Никитюк, М.Р. Сапин / Под ред. Сапина М.Р. -М.: Медицина, 2003.-416 с.

91. Майстрах Е.В. Патологическая физиология охлаждения человека Текст. / Е.В. Майстрах. Л.: Медицина, 1975. - 216 с.

92. Майстрах Е.В. Неспецифические сенсорные и эндокринные механизмы терморегуляции при остром охлаждении организма Текст. / Е.В. Май-страх // Физиологический журнал СССР. 1979. — Т. 65. - № 11. - С. 1582-1591.

93. Майстрах Е.В. Тепловой баланс гомойотермного организма Текст. / Е.В. Майстрах // Физиология терморегуляции. — Л.: Наука, 1984: — С. 98112 (Руководство по физиологии).

94. Максимов А.Л. Информативность температурных реакций кисти при воздействии на человека гипоксических факторов Текст. / А.Л. Максимов // Физиология человека. 2005. - Т. 31. - № 3. - С. 108-117.

95. Маршак М.Е. Некоторые закономерности регуляции регионарного кровообращения и тонуса регионарных сосудов Текст. / М.Е. Маршак // Вопросы физиологии и патологии сосудистого тонуса / Под ред. Горева Н.Н. Киев: Госмедиздат. УССР, 1961. - С. 30-36.

96. Маршак М.Е. Физиологические основы закаливания организма человека Текст. / М.Е. Маршак. Л.: Медицина, 1965. - 150 с.

97. Маршак М.Е. О регуляции зонального кровообращения в коре головногомозга Текст. / М.Е. Маршак // Вестн. АМН СССР. 1967. - № 6. - С. 217-232.

98. Маршак М.Е. Общие вопросы регуляции регионарного и зонального кровообращения Текст. / М.Е. Маршак // Вопросы регуляции регионарного кровообращения. Л.: АН СССР, 1969. - С. 17-28.

99. Матюхин В.А. Физиология перемещений человека и вахтовый труд Текст. / В.А. Матюхин, С.Г. Кривощеков, Д.В. Демин. — Новосибирск: Наука, 1986.-198 с.

100. Медведев В.И. Компоненты адаптационного процесса Текст. / В.И. Медведев Л.: Наука, 1984. - 111 с.

101. Меерсон Ф.З. Общие механизмы адаптации и профилактики Текст. / Ф.З. Меерсон. М.: Медицина, 1973. - 360 с.

102. Минут-Сорохтина О.П. Физиология терморецепции Текст. / О.П. Ми-нут-Сорохтина. М.: Медгиз, 1972. - 227 с.

103. Минут-Сорохтина О.П. О роли поверхностных и глубоких холодовых рецепторов оболочки тела в реакциях терморегуляции Текст. / О.П. Минут-Сорохтина // Физиологический журнал СССР. 1987. - Т. 73. — №2.-С. 290-294.

104. Ю.Миррахимов М.М. Очерки о влиянии горного климата Средней Азии на организм Текст. / М.М. Миррахимов. Фрунзе: Кыргызстан, 1964. - 212 с.

105. Митагвария Н.П. Устойчивость циркуляторного обеспечения функций головного мозга Текст. / Н.П. Митагвария. Тбилиси: Мецниереба, 1983.- 177 с.

106. Михайлова Н.С. Критерии оценки теплового состояния ног для нормирования теплофизических свойств пола Текст. / Н.С. Михайлова // Гигиена труда и профессиональные заболевания. 1974. - № 6. - С. 22.

107. Москаленко Ю.Е. Динамика кровенаполнения головного мозга в норме ипри гравитационных нагрузках / Ю.Е. Москаленко. Д.: Наука, 1967. -132 с.

108. Москаленко Ю.Е. Кровоснабжение головного мозга Текст. / Ю.Е. Москаленко // Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы / Под ред. Ткаченко Б.И. Д.: Наука, 1984а. - С. 352-381 (Руководство по физиологии).

109. Москаленко Ю.Е. О взаимосвязи микро- и макроуровней в функциональной организации деятельности сосудистой системы головного мозга Текст. / Ю.Е. Москаленко // Физиологический журнал СССР. — 19846. — Т. 70.-№ 1.-С. 1484-1497.

110. Москаленко Ю.Е., О динамике кровенаполнения головного мозга человека Текст. / Ю.Е. Москаленко, Уолтер В. Грей, Р. Купер // Физиологический журнал СССР. 1966. - Т. 52. - № 6. - С. 709-714.

111. Москаленко Ю.Е. Внутричерепное кровообращение: Биофизические аспекты Текст. / Ю.Е. Москаленко, Г.Б. Вайнштейн, И.Т. Демченко и др. — Д.: Наука, 1975.- 123 с.

112. Москаленко Ю.Е. О нервном механизме регулирования суммарного мозгового кровотока при изменении общего артериального давления Текст. / Ю.Е. Москаленко, Г.Б. Вайнштейн // Регуляция мозгового кровообращения. Тбилиси, 1980. - С. 28-31.

113. Москаленко Ю.Е. Об информативности показателей реакции мозговых сосудов на адекватные воздействия Текст. / Ю.Е. Москаленко, В.А. Хилько, Г.Б. Вайнштейн и др. // Физиологический журнал СССР. 1982. -Т. 68.-№2.-С. 284-292.

114. Москаленко Ю.Е. Реоэнцефалография: биофизические основы, информативность, границы применения Текст. / Ю.Е. Москаленко, Г.Б. Вайнштейн // Физиология человека. 1983. - Т. 9. - № 5. - С. 707-722.

115. Москаленко Ю.Е. Принципы изучения сосудистой системы головногомозга человека Текст. / Ю.Е. Москаленко, В.А. Хилько. JL: Наука, Ленинградское отделение, 1984. - 69 с.

116. Москаленко Ю.Е. Мозговое кровообращение: Физико-химические приемы изучения Текст. / Ю.Е. Москаленко, А.И. Бекетов, Р.С. Орлов. Л.: Наука, 1988.-160 с.

117. Мчедлишвили Г.И. Функция сосудистых механизмов головного мозга Текст. / Г.И. Мчедлишвили. Л.: Наука, 1968. - 263 с.

118. Мчедлишвили Г.И. Современное направление в исследованиях мозгового кровообращения Текст. / Г.И. Мчедлишвили // Журнал патол. физи-ол. и экспериментальной медицины. 1971. — Т. 15. — № 3. - С. 3-9.

119. Мчедлишвили Г.И. Спазм артерий головного мозга Текст. / Г.И. Мчедлишвили. -Тбилиси: Мецниереба, 1977.- 181 с.

120. Ноздрачев А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга Текст. / А.Д. Ноздра-чев. Л.: Наука, 1978. - 231 с.

121. Ноздрачев А.Д. Характеристика медиаторных превращений Текст. / А.Д. Ноздрачев, Ю.П. Пушкарев. Л.: Наука, 1980. - 228 с.

122. Ноздрачев А.Д. Начала физиологии: Учебник для вузов Текст. / А.Д. Ноздрачев, Ю.И. Баженов, И.А. Баранникова и др. СПб.: Изд-во1. Лань», 2004. 1088 с.

123. Орлов В.В. Исследование сосудистых безусловных рефлексов на температурные раздражения ограниченных участков кожи Текст. / В.В. Орлов // Физиол. журнал СССР. 1965. - Т. 51. - № 4. - С. 479-486.

124. Осадчий Л.И. Положение тела и регуляция кровообращения Текст. / Л.И. Осадчий. Л.: Наука, 1982. - 144 с.

125. Оскалок Л.Н. Изменение локального кровотока у человека при счетных операциях Текст. / Л.Н. Оскалок // Науч. докл. высш. школы биол. наук.- 1979.-№2.-С. 39-44.

126. Панин Л.Е. Биохимические механизмы стресса / Л.Е. Панин. — Новосибирск: Наука, 1983. — 233 с.

127. Пастухов Ю.Ф. Адаптация к холоду и условиям Субарктики: проблемы термофизиологии Текст. / Ю.Ф. Пастухов, А.Л. Максимов, В.В. Хаскин.- Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2003. Т. 1. - 373 с.

128. Певзнер Л.З. Функциональная биохимия нейроглии Текст. / Л.З. Певз-нер. Л.: Медицина, 1972. - 200 с.

129. Повжитков М.М. Рефлекторная регуляция гемодинамики Текст. / М.М. Повжитков. Киев, 1975. - 200 с.

130. Попова Н.К. Серотонин и поведение Текст. / Н.К. Попова, Е.В. Наумен-ко, В.Г. Колпаков. Новосибирск: Наука, 1978. - 304 с.

131. Пушкарь Ю.Т. Определение сердечного выброса методом тетраполярной грудной реографии и методологические возможности Текст. / Ю.Т. Пушкарь, В.М. Болыпов, Н.А. Елизарова и др. // Кардиология. 1997. -№7. - С. 85-90.

132. Пшоник А.Т. Взаимоотношения интеро- и экстероцептивных условных рефлексов Текст. / А.Т. Пшоник // 7-ой Всесоюз. съезд физиол., биохим. и фармакологов. М., 1949. - С. 269-270.

133. Райгородская Т.Г. Исследование реакции сосудов кистей рук на непрямое охлаждение Текст. / Т.Г. Райгородская, А.И. Анисимов // Физиология человека. 1996. - Т. 22. -№ 1.-С. 138-139.

134. Рогов А.А. О сосудистых условных и безусловных рефлексах человека Текст. / А.А. Рогов. М.: АН СССР, 1951. - 110 с.

135. Рощевский М.П. Сезонные и социальные влияния на кардиореспиратор-ную систему жителей Севера Текст. / М.П. Рощевский, В.Г. Евдокимов, Н.Г. Варламова и др. // Физиология человека. — 1995. Т. 21. - № 6. — С. 55-59.

136. Румянцев Г.В. Величина теплорассеивания и ее регуляция Текст. / Г.В. Румянцев, Н.А. Слепчук, К.П. Иванов // Физиологический журнал СССР. 1973. - Т. 59. - № 8. - С. 1279-1287.

137. Селиванова И.А. Интерполяция сплайнами Текст. / И.А. Селиванова. -Свердловск: УПИ, 1989. 11 с.

138. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме Текст. / Г. Селье. М.: Медицина, 1960. - 252 с.

139. Сергиевский М.В. Периферические или местные рефлексы Текст. / М.В. Сергиевский. -М.: Наука, 1964.- 123 с.

140. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека в 4 томах. Т. 3. Текст. / Р.Д.

141. Синельников, Я.Р. Синельников. М.: Медицина, 1996. - 232 с.

142. Слепчук Н.А. О теплосодержании организма Текст. / Н.А. Слепчук, Г.В. Румянцев // Физиологический журнал СССР. 1976. - Т. 12. - № 1. - С. 121-126.

143. Слепчук Н.А. Роль снижения теплосодержания организма в терморегуляции Текст. / Н.А. Слепчук, Г.В. Румянцев // Физиологический журнал СССР. 1978. - Т. 64. - № 6. - С. 843-900.

144. Слоним А.Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопи-тающий Текст. / А.Д. Слоним. -M.-JI.: Наука, 1952. 115 с.

145. Слоним А.Д. О физиологических механизмах природных адаптаций животных и человека Текст. / А.Д. Слоним. M.-JL: Наука, 1964. - 64 с.

146. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных Текст. / А.Д. Слоним. -М.: Высшая школа, 1971. 446 с.

147. Слоним А.Д. Температура среды обитания Текст. / А.Д. Слоним // Экологическая физиология животных. Д.: Наука, 1982. - Ч.Ш. - С. 6-23 (Руководство по физиологии).

148. Слоним А.Д. Эволюция терморегуляции Текст. / А.Д. Слоним. Д.: Наука, 1986.-74 с.

149. Смолянский Г.Б. Теплообмен и терморегуляция при тиреотоксикозе и гипотиреозе Текст. / Г.Б. Смолянский. Петрозаводск: ПТУ, 1975. — 223 с.

150. Смоляр Е.М. Сравнительно-анатомические данные о пучковом строении нервов плечевого сплетения Текст. / Е.М. Смоляр // Сборник статей «Вопросы морфологии нервной и сосудистой систем. — Чита, 1967. — С. 218-224.

151. Сороко С.И. Внутрисистемные и межсистемные перестройки физиологических параметров при острой гипоксии и экспериментальной гипоксии Текст. / С.И. Сороко, Э.А. Бурых // Физиология человека. 2004.1. Т. 30.-№2.-С. 58-66.

152. Сороко С.И. Индивидуальные особенности изменений биоэлектрической активности и гемодинамики мозга при воздействии экспериментальной и высокогорной гипоксии Текст. / С.И. Сороко, P.M. Димаров // Физиология человека. 1994. - Т. 20. -№ 6. - С. 16-22.

153. Судаков К.В. Нейрофизиологические механизмы артериальной гипер-тензии при экспериментальных эмоциональных стрессах Текст. / К.В. Судаков // Вестник АМН СССР. 1975. - № 5. - С. 43-49.

154. Теплов С.И. Механизмы нейрогенной вазодилятации Текст. / С.И. Теп-лов // Успехи физиологических наук. 1977. - Т. 122. - № 3. - С. 74-96.

155. Тихомиров И.И. Биоклиматология Центральной Антарктиды и акклиматизация человека Текст. / И.И. Тихомиров. — М.: Наука, 1968. 200 с.

156. Ткаченко Б.И. Венозное кровообращение Текст. / Б.И. Ткаченко. — JI.: Медицина, 1979. 222 с.

157. Ткаченко Б.И. Сосудисто-тканевая интерорецепция Текст. / Б.И. Ткаченко // Физиология кровообращения. Регуляция кровообращения. JI.: Наука, 1986. - С. 218-229. (Руководство по физиологии).

158. Ткаченко Б.И. Механизмы гомеостатического контроля сердечнососудистой системы Текст. / Б.И. Ткаченко, И.А. Вороненкова // Гомео-стаз / Под ред. Горизонтова П.Д. М.: Медицина, 1981. - С. 398-418.

159. Ткаченко Б.И. Некоторые итоги и перспективы изучения интеграции сосудистых функций Текст. / Б.И. Ткаченко, Д.П. Дворецкий // Интеграция сосудистых функций. JL, 1984. - С. 143-149.

160. Ткаченко Б.И. Изменения внешней температуры Текст. / Б.И. Ткаченко, Г.Ф. Султанов // Физиология кровообращения: Регуляция кровообращения. JL: Наука, 1986. - С. 409-457 (Руководство по физиологии).

161. Тлеулин С.Ж. Спинномозговые механизмы терморегуляции Текст. / С.Ж. Тлеулин. Алма-Ата: Наука Казах. - ССР, 1976. - 96 с.

162. Тлеулин С.Ж. Спинномозговые механизмы температурной чувствительности кожи Текст. / С.Ж. Тлеулин. Алма-Ата: Наука, 1984. - 204 с.

163. Тлеулин С.Ж. Реакция спонтанно активных нейронов спинного мозга на температурные раздражения кожи Текст. / С.Ж. Тлеулин, В.Н. Доронин, И .Я. Клейнбок // Нейрофизиология. 1974. - № 6. - С. 164-170.

164. Тлеулин С.Ж. Изменение возбудимости интернейронов спинного мозга при термостимуляции кожи Текст. / С.Ж. Тлеулин, И.Я. Клейнбок, В.Н. Доронин // Спинномозговые механизмы терморегуляции. Алма-Ата: Наука Казах. ССР, 1976. - С. 26-39.

165. Турчак Л.И Основы численных методов Текст. / Л.И. Турчак. М.: Наука. Гл. ред. физ.-мат. лит, 1987. - 128 с.

166. Уткин В.Л. Культура движений (основы оптимизации) Текст. / В.Л. Уткин. -М.: Знание, 1984. 64 с.

167. Уолкер Р. Новый атлас анатомии Текст. / Р. Уолкер. М.: ООО ACT, 2005.-3391 с.

168. Федоров Б.М. Стресс и кровообращение человека Текст. / Б.М. Федоров, Т.В. Себекина, Т.М. Синицина, Е.Н. Стрельцова, В.М. Вакуленко, Т.Г. Николаева // Космическая биология и авиакосмическая медицина. -1990. Т. 24. - № 3. - С. 35-40.

169. Фолков Б. (Folkow В.) Активные и пассивные компоненты в регуляции емкости кровеносных сосудов Текст. / Б. Фолков // Тр. междунар. симп. по регуляции ёмкостных сосудов. М.: Медицина, 1977. - С. 7-19.

170. Фолков Б. Кровообращение Текст. / Б. Фолков, Э. Нил. М.: Медицина,1976.-463 с.

171. Хаскин В.В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду Текст. /В.В. Хаскин. Новосибирск: Наука, 1975. — 200 с.

172. Хаютин В.М. Новые данные о рефлекторной деятельности вазомоторного центра Текст. / В.М. Хаютин / Под ред. Горева Н.Н. Киев: Госмед-издат. УССР, 1961.-С. 127-138.

173. Хаютин В.М. Сосудодвигательные рефлексы Текст. / В.М. Хаютин. -М.: Наука, 1964.-376 с.

174. Хаютин В.М. Центральная организация вазомоторного контроля Текст. / В.М. Хаютин, Р.С. Сонина, Е.В. Лукошкова. М.: Медицина, 1977. — 352 с.

175. Хаютин В.М. Регуляция кровеносных сосудов, порождаемая приложенными к ним механическими силами Текст. / В.М. Хаютин, А.Н. Рогоза // Физиология кровообращения. Регуляция кровообращения. Л.: Наука, 1986. - С. 37-66. (Руководство по физиологии).

176. Худайбердиев М.Д. Терморегуляция организма в жарком климате Текст. / М.Д. Худайбердиев / Под ред. Султанова Ф.Ф. Алма-Ата: Ылым, 1990.-184 с.

177. Хэссет Дж. Введение в психофизиологию Текст. / Дж. Хэссет. — М.: Мир, 1981.-248 с.

178. Черниговский В.Н. Некоторые принципы регуляции тонуса сосудов // Вопросы физиологии и патологии сосудистого тонуса Текст. / В.Н. Черниговский / Под ред. Горева Н.Н. Киев: Госмедиздат. УССР, 1961. -С. 3-16.

179. Черниговский В.Н. Избранные труды (к 100-летию со дня рождения) Текст. / В.Н. Черниговский. СПб: Наука, 2007. - 574 с.

180. Черниговский В.Н. Новые данные о нервных механизмах регуляции кровяного давления Текст. / В.Н. Черниговский, В.М. Хаютин // Нервная регуляция кровообращения и дыхания. — М.: Наука, 1952. — С. 8-22.

181. Чхенкели С.Я. О состоянии регуляторных механизмов мозгового кровотока при развитии отека и судорожной активности в головном мозге Текст. / С.Я. Чхенкели, Э.Ш. Брегвадзе // Физиология человека. — 1976. Т. 1. № 6. - С. 766-771.

182. Шабаев P.P. Адренергические механизмы сопряжения сосудистых функций кишечника при гипотермии организма Текст. / P.P. Шабаев, Ю.А. Кудряшов // Патологическая физиология и экспериментальная терапия. — 1987.-№4.-С. 45-48.

183. Шаляпина В.Г. Кортикотропин-рилизинг гормон в интеграции эндокринных функций и поведения Текст. / В.Г. Шаляпина, В.В. Ракицкая, Е.А. Рыбникова // Успехи физиологических наук. 2003. - Т. 34. — № 4. - С. 75-92.

184. Шахнович А.Р. Функциональная мозаика мозгового кровотока и ее зависимость от психической деятельности / А.Р. Шахнович, А.Е. Разумовский // Нейрохирургия и патология сосудов головного мозга. — М.: Медицина, 1974.-С. 24-30.

185. Шеррер Ж. Физиология труда (эргономия) Текст. / Ж. Шеррер / Под ред. Золиной З.М. М.: Медицина, 1973. - 496 с.

186. Шершнев В.Г. Клиническая реография Текст. / В.Г. Шершнев / Под ред. Шершнева В.Г. Киев: Здоров'я, 1977. - 168 с.

187. Шрага М.Х. Факторы малой интенсивности: проблемы общественного здоровья Текст. / М.Х. Шрага, Г.Н. Дегтева / Под ред. Теддера Ю.Р. -Архангельск: АГМА, 1996. 223 с.

188. Якубанис В.Н. О роли неоперенных частей тела птиц в терморегуляции Текст. / В.Н. Якубанис // Физиология птиц. Таллин, 1965. - С. 58-67.

189. Яруллин Х.Х. Изменения мозгового, легочного и периферического кровообращения Текст. / Х.Х. Яруллин, Т.Н. Крупина, Т.Д. Васильева, Н.Н. Буйволова // Космическая биология и медицина. — 1972. Т.6. - №4. - С 33-39.

190. Яруллин Х.Х. Изучение прогностической значимости антиортостатиче-ской нагрузки Текст. / Х.Х. Яруллин, В.А. Горнаго, Т.Д. Васильева, М.Е. Гугушвили // Космическая биология и медицина. 1980. - Т. 14. — №13.-С 48-54.

191. Ahern G. Differential lateralization for positive and negative emotion in the human brain: EEG spectral analisis Text. / G. Ahern, G. Schwartz // Neuropsychologics ~ 1985.-V. 23.-N. 6.-P. 745-755.

192. Andersen P. Effect of cooling on synaptic transmission through the cuneate nucleus Text. / P. Andersen, L. Gjerstad, E. Pastzor // Acta Physiologica Scandinavica. 1972. - V. 84. - P. 435-447.

193. Anderson E.A. Flow-mediated and reflex changes in large peripheral artery tone in humans Text. / E.A. Anderson, A.L. Mark // Circulation. 1989. - V. 79.-N. l.-P. 93-100.

194. Baumbach G.L. Regional, segmental and temporal heterogenity of cerebral vascular autoregulation Text. / G.L. Baumbach, D.D. Heistad // Annals of Biomedical Engineering. 1985.-V. 13.-P. 303- 310.

195. Benzinger J.H. Heat regulation: homeostasis of central temperature in man Text. / J.H. Benzinger // Physical Review. 1969. - V. 49. - P. 671-759.

196. Betz E. CBF during emotional stimuli / E. Betz // Brain Work. Copenhagen, 1975.-P. 366-370.

197. Bicher H.I. Autoregulatory mechanisms controlling the supply of oxygen tomicroareas of brain tissue Text. / H.I. Bicher, D.H. Hunt, W.E. Flacke, D.F. Bruley 11 Biochemistry and Experimental Biology. — 1974-1975. V. 11. — N. 2. — P. 155-161.

198. Bligh J. Neuronal models of mammalian temperature regulation Text. / J. Bligh // Essays on temperature regulation. / Ed. Bligh J., Moore R.E. 1972. -P. 105-120.

199. Bozler Е. Action potentials of visceral smooth muscle Text. / E. Bozler // American Journal of Physiology. 1941. -V. 133. - P. 221.

200. Briick K. Basic mechanisms in longtime thermal adaptation Text./ К. В ruck // Contribution to Thermal Physiology: Satell. Symp. 28 th. International Congress physiol. Sci. Pecs., 1980. Budapest - Oxford, 1981. - V. 32. - P. 263-273.

201. Brack K. Adaptive changes termoregulation and their neuropharmacological basis Text. / K. Briick, E. Zeisberger // Pharmacology and Therapeutics. -1987.-V. 35.-N. l.-P. 163-215.

202. Cannon W.B. The emergency function of the adrenal medulla in pain and the major emotion Text. / W.B. Cannon // American Journal of Psychiatry. V. 33.- 1961.-P. 356-372.

203. Cannon W.B. The wisdome of the body Text. / W.B. Cannon. New York,1939.-312 p.

204. Carlson L.D. Immersion in cold water and body tissuensulation Text. / L.D. Carlson, C.L. Arnold, F. Fullington, R.W. Eisner // Journal Aviator Medicine. 1958.-V. 29.-N. 2.-P. 145-152.

205. Chobanian A.V. The metabolic and hemodinamic effects of prolonged bed rest in normal subjects Text. / A.V. Chobanian, K.D. Lille, A. Tercyak, P. Blevins//Circulation, 1974.-V. 49.-N. 3.-P. 551-559.

206. Chrousos G.P. Stressor, stress and neuroendocrine integration of the adaptive response Text. / G.P. Chrousos // Annals of the New York Academy of Sciences. 1998. - V. 851.-P. 311-333.

207. Cooper R. Regional control of cerebral vascular reactivity an oxygen supply in men Text. / R. Cooper, H.J. Crow, W.G. Walter, A.L. Winter // Brain Research. 1966. - V. 3. - P. 174.

208. Coote J.H. The response of some sympathetic neurons to volleys in various afferent nerves Text. / J.H. Coote, J.F. Perezgonzalez // Journal of Physiology. 1970. - V. 208. - N. 2. - P. 261-278.

209. Corsellis J.A.N. Epilepsy Text. / J.A.N. Corsellis, B.S. Meldrum // Greenfield's Neuropathology. 3-rd ed. London, 1976. P. 771-795.

210. David H.C. Cerebral energy metabolism, pH and blood flow during seizures in the cat Text. / H.C. David, J.I. Caronna, D.E. Thomas, P. Fred // American Journal of Physiology. 1974. -V. 227. -N. 6. - P. 1444-1451.

211. Epstein S.E. Effects of a reduction in environmental temperature on the circulatory response Text. / S.E. Epstein, M.E. Stampler, G.D. Beiser et al. // Journal of Physiology. 1969. - V. 280.-N. 1.-P. 7-11.

212. Extrom-Jodal B. On the relation between blood pressure and blood flow auto-regulation Text. / B. Extrom-Jodal // Acta Physiologica Scandinavica. -1970. Suppl. P. 350-357.

213. Feldberg W. Perfusion from cerebral ventricle to cisterna magna in the cat.

214. Effect of calcium on body temperature Text. / W. Feldberg, R.D. TMyers, W.L. Veale // Journal of Physiology (London). 1970. - V. 207. - N. Г2. - P. 403-416.

215. Fisher L.A. Central action of corticotropin-releasing factor on automatic nervous activity and cardiovascular function Text. / L.A. Fisher, J. Rivier, C. Rivier et al. // Ciba Foundation Symposium. 1993. - V. 172. - P. 243 —Г253.

216. Folkow B. Role of the nervous system in the control of vascular tone j^Text. / B. Folkow // Circulation. 1960. - V. 21. - P. 760-768.

217. Folkow B. Veins and venous tone Text. / B. Folkow, S. Mellander /Л .American Heart Journal. 1964. - V. 68. - P. 397-408.

218. Friberg L. Focal increase of blood flow in the cerebral cortex of man during vestibular stimulation Text. / L. Friberg, T. Olsen, P. Kolend // E£rain. — 1985. V. 108. - N. 3. - P. 609-623.

219. Futamashi K.J. Glial cells and extracellular potassium: their relationship in mammalian cortex / K.J. Futamashi, T.A. Pedley // Brain Research. — 1976. -V. 109.-N.3.-P. 311-322.

220. Gaskell P. The effect of local cooling on the sensitivity to noradrenaline of vessles in the teat / P. Gaskell, G.M. Bray // Canadian Journal of Plry siology and Pharmacology. 1967. - V. 45. -N. 1. - P. 75-82.

221. Gautherie M. Etude de la regulation thermique cutane local chez I'homma par la methode de la thermoconvectance Text. / M. Gautherie // Journal of Physiology. 1971.-N. 63.-P. 41-76.

222. Granberg P.O. Human physiology under cold exposure Text. / P.O. Granberg // Arctic Medical Research. 1991. - V. 50. -N. 6. - P. 23-27.

223. Granger H.J. Metabolic models of microcirculatory regulation Te>ct. / H.J. Granger, A.H. Goodman, B.H. Cook // Federation Proceedings. 1^75. - V. 34. -N. 11. - P. 2025-2030.

224. Haddy F.J. Effect of change in air temperature upon systemic small and largevessel resistance Text. / F.J. Haddy, M. Fleshman, J.B. Scott // Circulation Research. 1965,-N. 5.-P. 58-63.

225. Hardy J.D. Physiology of the temperature regulation Text. / J.D. Hardy // Physical Review. 1961. -V. 41. -N. 3. - P. 521-606.

226. Hardy J.D. Temperature-sencitine neurones in the dogs hypothalamus Text. / J.D. Hardy, R.F. Hellon, K. Sutherland // Journal of Physiology. 1964. - V. 175.-N. 2.-P. 242.

227. Hayward J.S. Thermal and cardiovascular changer during three different methods of resuscitation from mild hypothermia Text. / J.S. Hayward, J.D. Eckerson, D. Kemna // Resuscitation. — 1984. P. 21-33.

228. Heath M. Effects of skin temperature on cold defense after cutaneous denervation of the trunk Text. / M. Heath, C. Jessen // Pflugers Archiv. European Journal of Physiology. 1986. - P. 175-177.

229. Heath M.E. Effects of selective cutaneous denervation on hypothalamic ther-mosensitivity in rats Text. / M.E. Heath, J.H. Crabtree // Pflugers Archiv. European Journal of Physiology. 1987. -Bd. 408. -N. 1. - S. 73-79.

230. Hemingway A. The autonomic nervous system and regulation of the body temperature Text. / A. Hemingway, B.M. Prais // Anesthesiology. 1968. -N. 29.-P. 693-701.

231. Hensel H. Neural processes in thermoregulation Text. / H. Hensel // Physical Review. 1973. - V. 53. -N. 4. - P. 948-1017.

232. Hensel H. Thermoreception and temperature regulation Text. / H. Hensel. — London; N.-Y., 1981.-321 p.

233. Hensel H. Recent advances in thermoreceptop physiology Text. / H. Hensel // Journal of Thermal Biology. 1983. - V. 8. - P. 3-6.

234. Hensel H. Effects of calcium on warm and cold receptors Text. / H. Hensel, K. Schafer // Pflugers Archiv. European Journal of Physiology. 1974. - Bd. 352.-S. 87.

235. Hideo I. Экспериментальное изучение влияний метаболитов на мозговое кровообращение Text. / I. Hideo // Nihon UniV. Med. J. 1976. - V. 35. -N. 2.-P. 95-120.

236. Jansky L. Cardiac output and organ blood flow in warm- and cold-acclimated rats exposed to cold Text. / L. Jansky, J.S. Hart // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. 1968. - V. 46. - P. 653-659.

237. Johns E.J. Vascular responses evoked in the human hand by the cold pressor test and by mental arithmetic Text. / E.J. Johns, I. Marriott, J.M. Marshall // Journal of Physiology. 1989. -V. 413. - P. 23.

238. Johnson R.H. The autonomic nervous system and body temperature Text. / R.H. Johnson // Proceedings of the Royal Society of Medicine. 1966. - N. 59.-P. 463-466.

239. Ingvar D.H. Regional cerebral blood flow related to EEG Text. / D.H. Ingvar, M. Baldy-Moulinier, Sulg I., S. Herman // Acta Neurologica Scandi-navica.- 1965.-V. 14.-P. 179-182.

240. Iriki M. Regional differentiation of sympathetic activity during hypothalamic heating and cooling in anesthetized rabbits Text. / M. Iriki, W. Riedel, E. Simon // Pflugers Archiv. European Journal of Physiology. 1971. - V. 328. -P. 320-331.

241. Keating W.R The return of blood flow to fingers in ice-water after suppression by adrenaline of noradrenaline Text. / W.R. Keating // Journal of Physiology. 1961. - V. 159.-N. l.-P. 69-82.

242. Koob G.F. Corticotropin-releasing factor and behavior Text. / G.F. Koob, F.E. Bloom // Federation Proceedings. 1985. - V. 44 (part 2). - P. 259-263.

243. Langfitt T.W. Neurogenetic factor in the control of the cerebral circulation Text. / T.W. Langfitt, N.F.A. Kassell // Blood flow though organs and tissues. Edinburg; London, 1968. - P. 282-312.

244. Lassen N.A. Brain extracellular pH: the main factor controlling cerebral blood flow Text. / N.A. Lassen // Journal of Clinical Investigation. 1968. - V. 22. -N. 2.-P. 247-251.

245. Lassen N.A. Brain Text. / N.A. Lassen // Peripherical circulation / Ed. Jon-son P.C. New York, 1979. - P. 414-440.

246. Lepianc J. Man in the cold Text. / J. Lepianc / Publisher springfuld. Hli-nois. USA, 1975.- 195 p.

247. Lepianc J. Adaptation of man to cold Text. / J. Lepianc // Strategies in cold / Ed. Wang L.C.H., Hudson J.W. -N.-Y.: Acad, press., 1978. P. 695-715.

248. Lewis Т. Observations upon the reactions of the vessels of the human skin to cold Text. / T. Lewis // Heart. 1930. -N. 15. - P. 177-208.

249. Lin M.T. The catecholamine precursor L-3,4-dihydroxypheny-lalanine inhibits bothheat production and heat loss mechanisms in the rabbit Text. / M.T. Lin // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. 1980. - V. 58. -N. 8.-P. 956-964.

250. Lundberg J. Girect evidence of active sympathetic vasodilatation in the skin of the human foot Text. / J. Lundberg, L. Norgren, E. Ribbe, J. Rosen, S. Steex, J. Thorne, B.G. Wallin // Journal of Physiology. 1989. - V. 417. - P. 437-446.

251. Matthew K.J. The febrile response Text. / K.J. Matthew // Stress Proteins Biol. a. Med. Cold Spring Harbov. 1990. - P. 61-76.

252. Mekijavic I. A model of shivering thermogenesis fased on the neurophysiology of thermoreception Text. / I. Mekijavic, J. Morrison // Transaction Biomedical Eng. 1985. - V. 32. - N. 6. - P. 407-417.

253. Montgonery L.D. Variation of forearm, hand, and finger blood flow indices with ambient temperature Text. / L.D. Montgonery, B.A. Williams // Aviator Space and Environ Medicine. 1977. - V. 48. -N. 3. - P. 231-235.

254. Morgan M.L. Mechanism of cold diuresis in the rat Text. / M.L. Morgan, R.J. Anderson, M.A. Ellis, T. Berl // American Journal of Physiology. 1983. -V. 244.-N. 2.-P. 210-216.

255. Moskalenko Yu.E. Biophysical aspects of cerebral circulation Text. / Yu.E.

256. Moskalenko, G.B. Weinstein, I.T. Demchenko et al. Oxford. 1980. - 164 p.

257. Myers R.D. Ionic concepts of set-point for body temperature: Resent studies of hypothalamic function Text. / R.D. Myers // International Symposium Calgary. 1973. Basel. - 1974. - P. 371-390.

258. Olesen J. Contralateral focal increase of cerebral blood flow in man during arm work Text. / J. Olesen // Brain. 1971. - V. 13. - P. 635-646.

259. Price D.A. Fluctuations in ion concentrations during, excitation and seizures Text. / D.A. Price, T.A. Pedley, B.R. Ranson // Dynamics proportion glia cells, flntern. sympos. Liege, 1977. Oxford, 1978. - P. 281-303.

260. Richards S.A. The role of hypothalamic temperature in the control of painting in the chicken exposed Text. / S.A. Richards // Journal of Physiology (London). 1970. - V. 211. -N. 2. - P. 341.

261. Robinson S. Circulatory agjastments of man in hot environments Text. / S. Robinson // Temperature, its measurements and control in Science and Industry. 1963. - V. 3. - P. 287.

262. Rowel L.B. Cardiovascular aspects of human thermoregulation Text. / L.B. Rowel // Circulation Research. 1983. - V. 52. - P. 367-379.

263. Savin E. Physiologie de la circulation cutanee an floid: la vasodilatation paradoxal Text. / E. Savin, O. Baillard, J.P. Martieaud // Vie Medicale au Canada Francais. 1984. -V. 65. -N. 14-15. - P. 563-564, 567-568, 571-572.

264. Schafer K.A. Quantitative study of the dependence of feline cold receptor activity on the calcium concentration Text. / K.A. Schafer // Pflugers Archiv. European Journal of Physiology. 1987. -Bd. 409. -N. 1-2. - S. 208-213.

265. Sercombe R. Inhibition of the pial artery constriction induced by sympatheticstimulation by local microapplication of a cholinomimetic agents Text. / R. Sercombe, M. Wahl // Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism. — 1982a.-V. 2.-P. 451-456.

266. Sercombe R. Microapplication of carbachol during pial artery constriction induced by sympathetic stimulation Text. / R. Sercombe, M. Wahl // Cerebral blood flow: Effects of nerves and neurotransmitters. Holland, 1982b. - P. 385-392.

267. Shinohara Y. Mechanism of chemical control of cerebral vasomotor activity Text. / Y. Shinohara // Neurology. 1973. - V. 23. - N. 2. - P. 186-195.

268. Siesjo B.K. Acid-base and energy metabolism of the brain in hypercapnia and hypocapnia / B.K. Siesjo, J. Folbergrova, K. Messier // Carbon dioxidase and metabolic regulation. New York, 1974. - P. 233-249.

269. Simon E. Le role de la moelle epniere dans la thermoregulation Text. / E. Simon // Archives des Sciences Physiologiques. 1967. - V. 21. — P. 215233.

270. Simon E. Regional differentiation of vasomotor activity underlying thermoregulatory adjustments of blood flow Text. / E. Simon // International Journal ofBiometeorology. — 1971. V. 15.-P. 219-224.

271. Simon E. Central and peripheral thermal control of effectors in homoeo-thermic temperature regulation Text. / E. Simon, F. Pierau, D.C. Taylor // Physiological Reviews. 1986. - V. 66. - N. 2. - P. 235-300.

272. Snellen J.W. Mean body temperature and the control of thermal sweating Text. / J.W. Snellen // Acta Physiologica et Pharmacologica Neerlandica. — 1966.-V. 14.-P. 99-174.

273. Steen I. The importance of the legs in the thermoregulation of birds Text. /1. Steen, J. Steen // Acta Physiologica Scandinavica. 1965. - V. 63. - N. 3. -P. 285.

274. Stiles G.L. (3-Adrenergic receptors: biochemical mechanisms of physiologicalregulation Text. / G.L. Stiles, N.G. Caron, R.J. Lefkowitz // Physiological Reviews. 1984.-V. 64.-N. 2.-P. 661-743.

275. Stolwijk J. Temperature regulation in man a theoretical study Text. / J. Stolwijk, J.D. Hardy // Pflugers Archiv. European Journal of Physiology. -1966.-Bd. 291.-S. 129-162.

276. Traugott F.M. Role of central 5-Hydroxytryptaminergic neurones in cardiopulmonary reflexes evoked during thermoregulation and hypoxia Text. /

277. F.M. Traugott, A.W. Qnail, S.W. White // Proceedings Australian of Physiology Society.- 1981.-V. 12.-N. 2.-P. 193.

278. Tsubokawa T. Evidence for involvement of the frontal cortex in pain-related cerebral blood flow by noxious stimulus Text. / T. Tsubokawa, Y. Katayama, Y. Ueno, N. Moriyasu // Brain Research. 1981. - V. 217. - N. 1. - P. 179185.

279. Tveita T. Hemodynamic and metabolic effects of hypothermia and rewarming Text. / T. Tveita, E. Mortenson, O. Hevroy, K. Ytrehus, H. Refsum // Arctic Medical Research. 1991. - V. 50. -N. 6. - P. 48-52.

280. Van Loon G.R. Opioid peptide regulation of catecholamine secretion Text. I

281. G.R. Van Loon 11 Opioid peptides in the periphery. Proc. Inter. Symp. Rome. May 23-25. Amsterdam, 1984. P. 47-52.

282. Van Someren R.N.M. Restoration of thermoregulatory response to body cooling by cooling hands and feet Text. / R.N.M. Van Someren, S.R.E. Colesh, P.J. Mincer // Journal of Applied Physiology. 1982. - V. 53. - N. 5. - P. 1228-1233.

283. Wilson S.B. A tissue heat transfer model for relating dynamic skin temperature changes to physiological parameters Text. /S.B. Wilson, V.A. Spence // Physics in Medicine and Biology. 1988.-V. 33.-N. 8.-P. 895-912.

284. Wundham C.H. Reactions to cold Text. / C.H. Wundham, C.C. Wiliams, H. Loots // Journal of Applied Physiology. 1968. -V. 24. -N. 3. - P. 282-287.

285. Wyke B.D. Neurological principles in anesthesia Text. / B.D. Wyke // General anesthesia. Washington, 1965. - P. 157-299.

286. Xiao R.-P. Opioid peptide stimulation reverses (3-adrenergic effects in rat heart cells Text. / R.-P. Xiao, S. Pepe, H.A. Spurgeon, M.C. Capogrossi, E.G. Lakatta // American Journal of Physiology. 1997. - V. 272. - P. 797805.

287. Zeisberger E. Central modulators of thermoregulation Text. / E. Zeisberger // Pflugers Archiv. European Journal of Physiology. 1989. - Bd. 423. -N. 1. — S. 209.

Информация о работе

Рэйляну, Раду Иванович
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2008
ВАК 03.00.13

Диссертация

Особенности реакций центральной гемодинамики и регионарных систем кровотока человека на локальные холодовые воздействия разной мощности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы