Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности развития патогенных микромицетов листьев картофеля и влияние на них иммунизаторов растений

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Особенности развития патогенных микромицетов листьев картофеля и влияние на них иммунизаторов растений"

На правах рукописи

' ■ /7

□03448305

КОЛЕСАР Валерия Александровна

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ПАТОГЕННЫХ МИКРОМИЦЕТОВ ЛИСТЬЕВ КАРТОФЕЛЯ И ВЛИЯНИЕ НА НИХ ИММУНИЗАТОРОВ РАСТЕНИЙ

Специальность 06.01.11 - защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 6 ОКТ 2008

Самара - 2008

003448305

Работа выполнена на кафедре защиты растений и селекции ФГОУ ВПО «Казанский государственный аграрный университет»

Научный руководитель: - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Сафин Радик Ильясовнч

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук,

профессор Алимова Фарида Кашифовна

- кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Кпнчарова Марина Николаевна

Ведущая организация: - Марийский государственный университет

Защита диссертации состоится « 29 » октября 2008 года в 13 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220 058.01 при ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия»

Адрес: 446442, Самарская область, п Усть-Кинельский, ФГОУ ВПО «Самарская ГСХА», диссертационный совет. Факс: 8-84663-46131

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГОУ ВПО «Самарская государственная сельскохозяйственная академия», с авторефератом - на сайге www.ssaa ru

Автореферат разослан и размещен на сайте «_» сентября 2008 г.

Ученый секретарь диссерта- /)

ционного совета, доктор био- }■ А^/

, * ^ В.Г. Каплин

логических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди наиболее актуальных проблем современной экологии микромицетов выделяются вопросы изучения особенностей взаимного их обитания в сходных условиях. Вместе с тем, виды, занимающие одну или близкие экологические ниши, согласно закону конкурентного исключения Г Ф Гаузе, должны быть разделены в пространстве или во времени, либо иметь надежные убежища, спасающие от конкурентов Однако в естественных и искусственных ценозах существуют устойчивые комплексы (группы) микромицетов, обитающих в одной экологической нише Примером таких групп являются патогенные комплексы грибов, паразитирующих на одних и тех же органах растений, т.е. имеющих определенную органотроп-ную специализацию, что характерно при развитии смешанных (мультипато-генных) инфекций, поражающих корневую систему, филлоплан и т д (Шпа-ар, 2003).

Изучение экологических и биологических особенностей взаимодействия фитопатогенов, вызывающих хозяйственно значимые микозы сельскохозяйственных культур, а также установление характера течения инфекционного процесса при таких заболеваниях, являются теоретической базой комплексных систем их контроля на основе концепции управлении агроэкоси-стемами (Зубков, 1996).

Среди факторов, оказывающих влияние на динамику популяций фито-патогенных организмов, особое значение имеет степень устойчивости сорта. Однако реакции различных сортов на развитие болезней во многом обусловлены конкретными агрометеорологическими, организационно-хозяйственными условиями, видовым и расовым составом популяций возбудителей болезней и т.д., что вызывает необходимость в оценке степени и направленности влияния генотипа растения-хозяина на характер взаимодействия патогенных микромицетов. Особую значимость решения данных проблем имеет при выращивании картофеля, поражающегося большим количеством листовых микозов, в частности фигофторозом и альтернариозом.

В связи с отсутствием в зоне Предкамья Республики Татарстан достаточного количества исследований по оценке механизмов адаптации к взаимному существованию фитопатогенов, обитающих на филлоплане картофеля, возникла необходимость в изучении данного вопроса.

Цель исследований. Установить характер взаимоотношений между популяциями Phytophthora ¡nfestans dBy и Alternaría solara Sor, развивающихся на листьях картофеля, в зависимости от комплекса экологических факторов и приемов возделывания культуры.

Задачи исследований:

1. Изучить структуру популяции и экологические особенности фито-патогенных микромицетов филлоплана картофеля.

2. Оценить влияние районированных и перспективных сортов картофеля на характер взаимоотношений между возбудителями фитофтороза и

альтернариоза.

3. Исследовать воздействие иммунизаторов растений на развитие популяций Phytophthora infest ans dBy и Alternaria solani Sor.

Научная новизна. Впервые для условий Предкамья Республики Татарстан проведен мониторинг состояния и изучены механизмы взаимодействия между популяциями патогенных микромнцстов картофеля.

Установлен характер влияния различных экологических факторов на развитие листовых микозов

Доказано влияние сортовых особенностей и средств защиты растений на изменение характера взаимоотношений между Phytophthora mfestans dBy и Alternaría sol am Sor на листьях картофеля.

Положения, выносимые на защиту:

1. Между листовыми микозами картофеля существуют механизмы, обеспечивающие снижение уровня межвидовой конкуренции при развитии в одной экологической нише - филлоплане растений.

2. Сортовые особенности (биохимические, морфофизиологические и др.) оказывают заметное влияние на эпидемиологию листовых микозов картофеля

3. Под влиянием применения средств защиты растений происходит смещение соотношения развития листовых микозов картофеля в сторону альтернариоза

Практическая значимость. Установленные закономерности распределения листовых микозов картофеля и механизмы адаптации фитопатоген-ных микромицетов к взаимному существованию позволяют оптимизировать систему защиты культуры, в том числе снизить применение пестицидов.

Теоретическая значимость. Изученные экологические и биологические особенности взаимодействия фитопатогенов, а также установленный характер течения инфекционного процесса при заболеваниях вызванных ими позволяют оценить основные механизмы существования патогенных микромицетов в одних экологических нишах и являются теоретической базой для прогнозирования фитосанитарной ситуации в агроценозах.

Конкретное личное участие автора в получении научных результатов. Полевой материал за 2002 -2004 гг. собран и обработан автором. Лабораторные исследования по выделению микромицетов на твердых питательных средах, по выявлению icohkj рентных отношений штаммов, по моделированию развития грибов при искусственном заражении дисков и др. осуществлялись автором. Результаты экспериментов и основные научные положения. изложенные в диссертации, получены автором.

Публикации. По те.ме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 в изданиях рекомендуемых ВАК РФ.

Апробация работы. Основные положения работы доложены: на Всероссийских научных конференциях молодых ученых (Казань, 2003; Москва, 2004, Казань, 2004; Казань, 2005, 2007); научных конференциях профессорско-преподавательского состава Казанского государственного аграрного

университета (2002-2008), Казанского государственного университета (2004; 2005) и получили положительную оценку. Материалы исследований были представлены на 15— Международном конгрессе по защите растений (Пекин, 2004).

Обьем работы. Диссертация изложена на 144 страницах компьютерного текста, состоит из введения, шести глав, выводов и предложений производству, включает 40 таблиц, 12 рисунков, 18 приложений. Список литературы состоит из 194 наименований, в том числе 72 иностранных авторов.

Содержание диссертации. В главе 1. «ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ» отражено современное состояние изучения особенностей взаимного обитания микромицетов в близких экологических нишах Дается описание биоэкологии фитопатогенов Рассматриваются жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция. На основании анализа литературного материала и собственных исследований приводится обобщенная таблица экологических особенностей возбудителей фитофтороза и альтернариоза картофеля. В главе 2. «УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ» даются климатическая и почвенно-географическая характеристика Республики Татарстан, описаны метеорологические условия в годы проведения исследований, методика исследований, методы анализов и наблюдений. В главе 3. «ЭКОЛОГИЯ ЛИСТОВЫХ МИКРОМИЦЕТОВ КАРТОФЕЛЯ» приводится общая характеристика распространения листовых микромицетов картофеля в Республике Татарстан, анализ структуры популяций листовых микромицетов картофеля, влияния абиотических факторов на развитие патогенных грибов, роли сортовых особенностей в развитии листовых микозов В главе 4 «ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПАТОГЕННЫХ МИКРОМИЦЕТОВ ФИЛЛОПЛАНА КАРТОФЕЛЯ» рассматриваются вопросы динамики отношения развития различных микозов, закономерности ярусного распределения патогенных микромицетов, сортовые особенности растений, биохимические и физиологические факторы, механическая сепарация инокулюма. В главе 5 приводится анализ «ВЛИЯНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ПРИЕМОВ КОНТРОЛЯ БОЛЕЗНЕЙ НА РАЗВИТИЕ ЛИСТОВЫХ МИКРОМИЦЕТОВ». Глава 6 посвящена «ЭКОЛОГИЧЕСКОМУ МОДЕЛИРОВАНИЮ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ЛИСТОВЫМИ МИКРОМИЦЕТАМИ КАРТОФЕЛЯ».

МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Серия опытов 1. Оценка особенности развития листовых микозов на разных сортах картофеля

Объект исследования - сорта картофеля раннеспелой группы 1 Белояр-ский ранний (стандарт); 2. Пушкинец; 3. Удача; 4. Утенок; 5 Рубин; 6. Роза-ра; 7. Каратоп; 8. Самарский.

Полевые опыты по теме исследований проводились в 2002-2004 гг. на серой лесной почве опытных полей кафедры защиты растений и селекции Казанского государственного аграрного университета

Общая площадь делянки 28 м2, учетная 25 м:. Повторность в опыте -трехкратная, размещение делянок последовательное, систематическое.

Почва опытных участков - серая лесная, среднесуглинистая. Содержание гумуса - 3,1-3,5%, подвижного фосфора - 154-169 мг/кг, обменного калия -158-179 мг/кг почвы.

Для посадки использовали сертифицированные клу бни, 1 репродукции.

В опытах использовали минеральные удобрения в дозе ЫроРэоК^о- Фактически вносили азофоску (16 : 16 : 16) в дозе 5,7 ц/га, под весеннюю перепашку, а так же хлористый калий (К20 - 60%) - 0,5 ц/га под основную обработку.

Серия опытов 2. Влияние пестицидов и юшунизаторов растений на развитие листовых микозов картофеля.

Для оценки воздействия химических пестицидов и иммунностимулято-ров на характер отношений между возбудителями фитофтороза и альтерна-риоза в 2002-2004 гг. на опытном поле ФГОУ ВПО «Казанский ГАУ» были заложены полевые опыты.

Схема опыта.

Фактор А. обработки иммунизаторами растений (первая - смыкание в рядках, вторая - бутонизация):

1. Контроль - без обработки;

2 АгроХит -1,5 л/га,

3. ЖУСС-1- 0,4 л/га;

4. ЖУСС-2 - 0,4 л/га;

5. Гуми 10-1,5 л/га

Фактор В: обработка растений в период цветения и через 10 дней

I. Без 3-ей и 4-ой обработок.

II. Обработка Оксихлоридом меди - 3 кг/га.

III. Обработка Планризом - 1 л/га.

Общая площадь делянки 28 м2, учетная 25 м*. Повторность в опыте -трехкратная, размещение делянок последовательное, систематическое.

Обработку растений в период вегетации проводили ранцевым опрыскивателем «Квазар» со стандартным щелевым наконечником, расход рабочей жидкости - 400 л/га. Настройку опрыскивателя на заданный расход рабочей жидкости осуществляли путем установления рабочего давления (по манометру), скорости движения и расхода на площадь делянки. Анализ выдержанности заданной нормы расхода рабочей жидкости показат, что неравномерность обработки менее 5 %, что соответствует агротехническим требованиям.

В опытах возделыватся районированный в Республике Татарстан, сред-неранний сорт Чародей.

Агрометеорологические условия в годы опытов складывались следующим образом - в 2002 отмечались периодически засушливые явления (ГТК за вегетацию меньше 1), в остальные годы условия увлажнения были достаточно благоприятными для роста и развития растений (величина ГТК более 1).

В опытах проводили следующие наблюдения, учеты и анализы фенологические наблюдения за развитием растений по методике Госсортоиспытания (1961) с одновременным проведением биометрических измерений, определение показателей фотосинтетической деятельности растений картофеля проводили по общепринятым методикам (Баславская, Трубецкова, 1964 и др.), учет фитофтороза и альтернариоза (макроспориоза) по методике ВИЗР, площадь под кривой развития болезни (ПКРБ) для фитофтороза и альтернариоза по G Shaner, R.E Finney (1977); выделение микромицетов проводили на твердых питательных средах (КГА, агар Чапека), конкурентные отношения штаммов выявляли в лабораторных исследованиях методом двойных встречных культур (Хохряков, 1994); тип реакции и индекс антагонизма по шкале Джексона и Карла (1991); оценку степени устойчивости картофеля к болезням вели по 9-ти балльной шкале 9 - очень высокая, 8-7 - высокая, 6-4 средняя; 1-3 низкая; статистическая обработка данных по Б.А Доспехову (1985) и Г.Н Зайцеву (1991), а также по лицензионным программам обработки данных - Exel, программе граф-анализа ГНУ ВНИИСХМ РАСХН (2005)

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экологические особенности листовых микозов картофеля в Республике Татарстан

Фитофтороз (Phytophthora mfestans dBy) и альтернариоз (Alternaría solam Sor) являются основными микозами, поражающими картофель в период вегетации культуры. Для оценки состояния популяции данных микромицетов на посадках картофеля был использован статистический материал, представленный ФГУ «ФГТ станция защиты растений по Республике Татарстан» за период 1992-2002 гг. Средняя величина развития фитофтороза на богве к уборке за рассматриваемый период составила 15,4%, а альтернариоза - 6,9% Вместе с тем, необходимо отметить большую степень вариабельности поражения растений фитофторозом по годам (коэффициент вариации 113,5%), тогда гак для альтернариоза аналогичное колебание было в несколько меньшей степени (V =49,5%). Результаты оценки зависимости среднереспубликанской урожайности картофеля с развитием данных болезней показали отрицательную зависимость урожайности от развития фитофтороза (г= -0,321), несколько меньше для альтернариоза - г = -0,160. Для фитофтороза коэффициент регрессии урожайности от поражения растений к уборке был равен Ь= - 0,03, для альтернариоза Ь= -0.03.

Е. П. Дмитриева (1988) выделяет 5 групп штаммов Alternaría solam Sor отличающихся по морфологическим и патологически свойствам. На основании предложенных Е. П. Дмитриевой методик, был проведен анализ штам-мового состава фитопатогена. В результате было обнаружено, что, независимо от года исследований, в популяции A ¡ternaria solam преобладали изоляты штамма М-30, высокоагрессивной II группы.

Исследование образования ооспор - одно из перспективных направлений в исследовании биологии Р mfestans. Анализ литературных и наших экспериментальных данных показал, что для P. infestons характерно 3 типа образования ооспор - при перекрестном оплодотворении (при встрече Aj и А2), самооплодотворении и партеногенезе (Кузнецов, Смирнов, 1999). В популяции возбудителя фитофтороза в месте проведения опыта отмечались изоляты как А], так и А2 типа совместимости При этом образование ооспор определялось как сортовыми особенностями, так и погодными условиями. В условиях 2003 года (ГТК за вегетацию 1,83) на всех изучаемых сортах отмечалось образование ооспор, тогда так в более засушливых условиях 2002 г. и 2004 г. выделение ооспор отмечалось не на всех сортах.

С целью оценки роли устойчивости сорта в характере отношений в системе фитофтороз : альтернариоз на листьях был проведен корреляционный анализ между баллом устойчивости и соотношением ПКРБ фитофтороз : ПКРБ альтернариоз. Результаты оценки показали, что связь между баллом устойчивости и соотношением развития двух .микозов несущественна. Вместе с тем, в опытах отмечалась существенная дифференциация сортов по степени поражения их изучаемыми болезнями, что. по всей видимости, обусловлено тем, что устойчивость к фитофторозу по балловой шкале во многом зависит от агроэкологических особенностей региона и расового состава патогенов

На основании кластерного анализа показателей развития фитофтороза и альтернариоза были выделены группы сортов по степени устойчивости их к изучаемым болезням. По отношению к фитофторозу выделялись следующие кластеры сортов. I. Пушкинец; Каратоп; Белоярский ранний, И. Утенок. Рубин, Розара, III. Самарский; IV. Удача. При этом группу II можно отнести к наиболее устойчивым к фитофторозу на листьях, а группу IV - как наиболее восприимчивую к данному заболеванию. По степени развития альтернариоза сорта картофеля разделялись на 3 кластера. I - Утенок, Каратоп, Пушкинец; II - Розара и Самарский, III - Белоярский ранний, Рубин, Удача. Сравнение полученных результатов позволяет сделать вывод о несовпадении кластеров сортов по степени поражения их фитофторозом и альтернариозом, что, по всей видимости, обусловлено различиями в степени устойчивости к данным заболеваниям и отчасти служит одним из механизмов взаимного существования изучаемых микромицетов в одних экологических нишах.

Взаимодействие патогенных микромицеюв листьев картофеля

Для оценки характера взаимодействия между патогенами были проведены опыты по моделированию развития грибов при искусственном заражении листовых дисков. Для этого использовались листовые диски диаметром 1 см сорта Невский, которые помещались во влажные камеры в чашки Петри Диски инокулировались смесью конидиально-зооспоровой суспензией Phy-tophlhora infestons (плотность суспензии 50 тыс спор в 1 мл.) и конидий А1-témana solam (плотность суспезии 50 тыс конидий в 1 мл) Диски помеща-

лись в термостат при температуре 16°С и 25°С. Независимо от температуры и влажности воздуха наибольшая частота заражения листовых дисков отмечалась для Phytophthora infestan v В то же время, соотношение между частотой заражения листовых дисков менялось в зависимости от условий культивирования листовых дисков. При низкой влажности воздуха частота заражения альтернариозом возрастала, при более высокой - снижалась С увеличением температуры до 25°С и понижением влажности воздуха происходило повышение инфекционной способности Alternaría solam

Результаты оценки характера отношений между различными нзолятами Phytophthora infestans и Alternaría solam в лабораторных экспериментах методом двойных встречных культур на агаре Чапека (табл. 1) свидетельствуют о жесткой конкуренции между патогенами в условиях ограниченных пищевых ресурсов.

Таблица 1 - Характер взаимоотношений между различными изолягами Р1гу1орЫ)юга иф$1апх и .-1 Нетапа &о1ат в лабораторных экспериментах методом двойных встречных культур на агаре Чапека_

Изоляты Phytophthora infestans Изоляты Alternaría solam Тип реакции* Индекс антагонистов

Р] А, В 14

Р2 А, В 19

Р. А, В 22

Р2 а2 В 25

Примечание: *- тип реакции и индекс антагонизма по шкале Джексона и Карла.

Вместе с тем, в полевых условиях достоверного отрицательного влияния (антагонизма) развития фитофтороза на развитие альтернариоза и наоборот не отмечалось (табл. 2). Лишь в условиях 2003 года была выявлена слабая отрицательная зависимость между данными показателями

Таблица 2 - Коэффициенты корреляции и уравнения регрессии между ПКРБ _фитофтороза (у) и ПКРБ альтернариоза (х), 2002-2004 гг._

2002 г 2003 г 2004 г.

Коэффициент корреляции +0,586* -0,420* +0,082*

Уравнение регрессии у = 348,63+0,ЗЗх ±0,19 у= 474,50-0,52 х ±0,46 -

Примечание: * -1^. <t05

В связи с вышеизложенным, возникает необходимость в интерпретации отмечаемых различий между данными, полученными в лабораторных условиях и результатами полевых наблюдений в целом по агроценозу (отдельному сорту).

Закономерности ярусного распределения патогенных мнкромицетов.

Известно, что листья различных ярусов (слоев) существенно различаются по комплексу анатомических, физиологических и биохимических свойств Для оценки развития листовых микозов на уровне отдельных ярусов листьев картофеля использовался метод N. ВоесШгат е1 а1. (2001), адаптированный для картофеля. В кусте картофеля выделялись нижний -первый (0-10 см от уровня почвы (УП)), средний - второй (10-20 см от УП), средний - третий (20-30 см от УП) и верхний - четвертый (30-40 и более см от УП) ярусы листьев. На каждом ярусе проводились систематические наблюдения за развитием болезней и рассчитывалась величина ПКРБ

При рассмотрении развития фитофтороза по ярусам листьев было установлено, что у раннеспелых сортов картофеля наиболее сильно поражался нижний ярус, а в минимальной степени болезнь проявлялась на верхнем ярусе, тогда как альтернариоз прсим\ щественно заражал листья средних ярусов, особенно в слое 30-40 см. В целом, на нижнем ярусе независимо от года исследования преимущественно развивался фитофтороз, тогда как на верхнем (четвертом ярусе) доминировал альтернариоз. Несмотря на четкую приуроченность развития данных заболеваний к определенным ярусам растений, проведенный корреляционно-регрессионный анализ не выявил достоверной отрицательной зависимости между развитием данных болезней на различных ярусах растений.

Таблица 3 - Углы отхождения листовых черешков от стебля на различных яр>сах картофеля, 2002-2004 гг._

Сорт Ярус, см

0-10 10-20 20-30 30-40

Пушкинец 92,0 84,0 85,5 66,5

Белоярский ранний 57,0 61.5 68,0 62,2

Удача 78,0 92,0 65,0 52,0

Утенок 86,0 78,0 78,0 60,0

Рубин 80,0 82,0 70,0 63,0

Розара 98.0 98,0 86,0 71,0

Каратоп 69.0 81,0 75.0 69,0

Самарский 81,0 85.0 80,0 62,0

Среднее по сортам 80,1 82,7 75,9 63,2

Коэффициенты корреля-

ции )глов отхождения с ПКРБ фитофтороза 0,029* 0,241* 0,107* 0,226*

Коэффициенты корреля-

ции углов отхождения с -0,472* -0,746 -0,507* -0,364*

ПКРБ альтернариоза

Примечание: * - недостоверно при Р=0,05.

В исследованиях В.Г Иванкжа с сотр (2005) была установлена зависимость между развитием фитофтороза и различными типами ветвления куста картофеля. Так, у сортов с горизонтальным расположением листьев фитофторозом в большей степени повреждались пластинки и черешки, а у сортов с листьями, растушими под острым углом по отношению к стеблям - верхушки и стебли. Результаты проведенных исследований представлены в таблице 3.

Результаты учетов показали, что в среднем по всем сортам наибольшие углы отхождения были у черешков листьев второго яруса (10-20 см), а наименьшие у верхнего яруса (30-40 см) Такая особенность в первую очередь связана с необходимостью наиболее оптимального поглощения солнечного света Вместе с тем, у сортов Пушкинец, Утенок набольший угол отмечался на первом ярусе листвы. Корреляционный анализ показ;)л слабую положительную зависимость развития фитофтороза от угла отхождения листьев, тогда как для альтернариоза проявлялась отрицательная корреляция между величиной ПКРБ и углом отхождения листьев от стебля. Таким образом, в отношении фитофтороза подтвердились данные В Г. Иванкжа с сотр. (2005), тогда как отрицательная зависимость для альтернариоза, по всей видимости, обусловлена анатомо-морфологическими особенностями спор (булавовидные конидии), что в условиях различного расположения листовой пластинки может влиять на заражение листьев.

Картофельный лист относится к сложным и состоит из конечной доли и 4-5 пар боковых долей и 3-5 пар промежуточных долей на черешке (Шпаар, 2004). В связи с этим, следующим уровнем изучения характера отношений между возбудителями фитофтороза и альтернариоза стали листовые доли (табл 4).

Таблица 4 - Частота совместного заражения (%) фитофторозом и альтерна-риозом листовых долей различных сортов картофеля, 2002-2004 гг._

Сорт Ярус, см

0-10 10-20 20-30 30-40

Пушкинец 0 0 0 0

Белоярский 0,2 0 0,4 0

ранний

Удача 3,8 0,8 1,2 0,7

Утенок 0 0 0,6 0

Рубин 0 0 0 0

Розара 0 0 0 0

Каратоп 0,6 0,8 0,4 0

Самарский 0 0 0 0

В большинстве случаев на всех ярусах листьев совместное развитие на листовых долях фитофтороза и альтернариоза практически полностью исключалась, лишь у сорта Удача были выявлены случаи совместного развития болезней, но частота таких случаев не превышала 3,8%

Корреляционный анализ частоты заражения листовых долей листьев картофеля фитофторозом и альтернариозом показал следующее - коэффициент корреляции г = -0,477 (Р<0,05). уравнение регрессии:

у — 12,29-0,55* х± 0,18,(1) где у - частота заражения листовых долей альтернариозом, %, х - частота заражения листовых долей фитофторозом, %

Сравнивая данные таблицы 4 и результатов корреляционного анализа можно сделать вывод о том, что в рамках отдельных листовых долей отмечаются четкие антагонистические отношения между двумя микозами.

Среди механизмов активного естественного иммунитета растений к фи-топатогенам важное значение имеют ферменты группы окендаз - пероксида-за, полифенолоксидаза (0-дифенолоксидаза) и др (Романенко и др., 1999). В частности в ряде работ показано, что в ответ на инфицирование растений фитопатогенными микроорганизмами активизируются анионные пероксида-зы (Melon, 1991; Graham, Graham, 1991).

С целью оценки роли активности пероксидазы во взаимоотношениях между патогенами, вызывающими фитофтороз и альтернариоз были проведены учеты активности фермента в листьях картофеля различных ярусов (табл. 5).

Таблица 5 - Активность пероксидазы в листьях картофеля, (изменение оптической плотности за 1 с на 1 г сырой массы) в фазу цветения, 2002-2004 гг.

Сорт Ярус, см

0-10 10-20 20-30 30-40

Пушкине ц 9,94±0,47 10,54±0,54 13,79±0,41 13.91±0,32

Белоярский ранний 13,71±0,55 15,89±0,62 20,8 Ш,88 21,67±0,49

Удача 13,98±0,53 13,86±0,44 19,98±0,78 20,81±0,81

Утенок 11,94±0,41 14,54±0,50 14,76±0,44 14,91±0,37

Рубин 10.51±0,50 14,82±0,59 17,71±0,83 19,47±0,59

Розара 12,65±0,61 14.72±0,61 18,9Ш,73 19,11±0,72

Каратоп 15,70±0,51 15,93±0,70 16,77±0,81 18,54±0,89

Самарский 13,08±0,63 16,96±0,57 15.93±0,59 17.24±0,72

Среднее 12,69 14,66 17.33 18,21

Наименьшая активность ( )ермента была в листьях нижнего яруса расте-

ний, по мере увеличения яруса растений активность пероксидазы существенно увеличивалась С учетом того, что возбудитель фитофтороза относится к биотрофам, у которых роль реакций иммунитета растений для успешного развития патопроцесса особенно велика, a Alternaría solam является некро-трофом, становится понятным, что различия в иммунном статусе листьев различных ярусов приводят к разному заражению их листовыми микозами.

Анемохория как универсальный способ распространения инфекции при помощи воздушных течений лежит в основе аэрогенного заражения растений. Уровень зараженности воздуха микроорганизмами зависит также от размеров и формы биологических частиц, на концентрацию которых влияет броуновское движение и гравитационная седиментация

Для вычисления диффузионно-седиментационных характеристик спор были использованы уравнения молекулярно-кинетической теорш! (Фукс, 1955; Грин, Лейн. 1972) Поскольку исследованные нами споры имеют размеры от 1 до 20 мкм и отношение длины свободного пробега молекулы среды ( Л ) к радиусу споры (г) много меньше единицы ( Л /г « 1), то, согласно этому условию уравнение Стокса и формула Энпггейна применялись без поправок. Плотность спор (q), определённая Фальком и Бсллсром в интервале от 1,02 до 1.2 г/см3 (цит по А А Ячевскому. 1933), в расчетах принята равной 1,03 г/см3. Коэффициент формы несферических спор учтен введением эквивалентного диаметра (d), что допустимо при соотношении большой и малых осей эллипсоида в пределах от 2 до 1 (Грин, Лейн, 1972) Расчеты сделаны для нормальных условий среды при температуре от 10 до 30° С и атмосферном давлении около 760 мм рт. ст В наших исследованиях были изучены критерии миграционной активности патогенных микромицетов.

Для расчетов, на первом этапе, было проведено определение средних размеров инфекционного начала изолятов Phytophthora mfestans (Mont) dBy (зооспорангии) и Alternaría solam Sor. (конидии), отобранных в месте проведения опыта. Для характеристики модальных грибных аэрозолей при нормальных условиях использовались уравнения молекулярно-кинетической теории, в частности уравнения Стокса и Энпггейна Результаты расчетов представлены в таблице 6.

Таблица 6 - Характеристика модальных аэрозолей патогенных микромицетов картофеля при нормальных условиях_

Патоген

Показатель Phytophthora infestan s Alternaría solam

Размеры спор, измеренные по большой (а) и малой (Ь) осям эл- 26-34 X 17-21 50-61X9-11

липса, мкм

Среднее отношение, а/Ь 1,6 5,6

Эквивалентный диаметр спор, мкм 38,7 55,5

Скорость оседания споры, см/с 7,74 11,1

Коэффициент седиментации, Мсб 78,6T0J 112,8-10"

Наиболее активно оседают из воздуха споры возбудителя альтернариоза. тогда как у РЬукцМюга т/ея1апх данные процессы протекают несколько медленнее. С учетом особенностей спороношения данных грибов молено

предположить, что в природных популяциях при аэрогенном распределении инфекционного начала происходит механическая сепарация спор, что приводит к изменению зараженности различных ярусов растений. Подтверждением этого, явились проведенные исследования по определению количества инфекционного начала грибов на единиц}' площади листовой поверхности по ярусам растений (табл 7)

Таблица 7 - Количество инфекционного начала патогенных микромицетов осевших на 1 см* поверхности листьев в течение недельной экспозиции, шт. (сорт Удача, фаза цветение)_

Яр\ с листьев Патоген

РИу1ор1пкога т/е.Мат АНетапа хо!ат

Первый 31,9±1,9 2,1±0,4

Второй 10,1±0,6 131,3±7,5

Третий 14,5±2,1 144,4±9,1

Четвертый 2,4±0,9 165,3±8,1

Влияние различных приемов контроля болезней на развитие листовых

микромицетов

С целью определения закономерностей ярусной специализации возбудителей листовых микозов в зависимости от использования иммунизато-ров растений были проведены соответствующие анализы и наблюдения. Результаты учетов подтвердили четкую выраженную ярусную специализацию изучаемых патогенов, независимо от использования различных схем применения иммунизаторов растений. Фитофторозом преимущественно заражались первый и второй ярус листьев, тогда как для атьтернариоза напротив максимальные величины ПКРБ отмечались на третьем и четвертом ярусах листьев. Особенно заметной данная закономерность становится при рассмотрении соотношения ПКРБ фитофтороз : ПКРБ альтернариоз (табл. 8)

Иммунизаторы растений, за небольшим исключением, способствовали существенному снижению развития фитофтороза на всех ярусах, особенно на третьем, тогда как в отношении альтернариоза величина биологической эффективности во многих случаях была отрицательной. Таким образом, иммунизаторы растений способствуя повышению устойчивости растений к био-трофному паразиту - РИ. ифя1ат; способствуют более широкому распространению некротрофа - А. яоШт.

Данные по урожайности картофеля при использовашш иммунизаторов представлены в таблице 9.

Урожайность среднераннего картофеля колебалась в зависимости от складывающихся погодных условий в период вегетации. В частности, в благоприятном по агрометеорологическим условиям 2003 г отмечалась максимальная урожайность, тогда как в засушливых условиях 2002 г. сбор клубней с 1 га был существенно ниже

Таблица 8 - Соотношение ПКРБ альтернариоза : ГТКРБ фитофтороза при применении различных иммунизаторов растений, 2002-2004 гг._

Вариант Ярус

0-10 см 10-20 см 30-40 см 1 Свыше 40 см

Контроль (без 3 и 4-ой обработок)

Контроль 0,2 1Д 13,5 485,7

АгроХит 0,2 2,3 364,6 323,4

ЖУСС-1 0,2 3,1 1301,0 515,5

ЖУСС-2 0,1 3,6 99,4 624,0

Гуми 0,3 8,7 193,1 342,7

3-я и 4-я обработки Оксихлоридом .меди

Контроль 0,2 0,9 8,0 1009,5

АгроХит 0,3 2,3 19,3 104,9

ЖУСС-1 0,2 6,0 291,6 862,0

ЖУСС-2 0,4 11,7 1010,7 2169,0

Гуми ОД 1,5 39,5 533.5

3-я и 4-я обработки Планризом

Контроль 0,5 19,5 414,5 3287,0

АгроХит 0,4 8.3 271,5 955,0

ЖУСС-1 0,3 1,9 34,9 176,1

ЖУСС-2 0.4 5,2 880,0 914,5

Гуми 0,3 2,7 28,8 308,8

На фоне без обработки фунгицидом или биопрепаратом, проявляется действие только иммуностимуляторов. В среднем за 3 года исследований, максимальная урожайность картофеля на данном фоне проявилась при использовании хелатных форм микроудобрений Так, для ЖУСС-2 прирост урожайности к контролю составил 13,2%, от обработок ЖУСС-1 - 7,9%, для АгроХита - 2%, Гуми - 5,7% Применение фунгицида и Планриза оказало положительное влияние на урожайность картофеля. В среднем за 3 года использование только Оксихлорида меди способствовало увеличению урожайности на 4,03 т/га, а обработка растений Планризом - на 2,3т/га.

Максимальная урожайность картофеля сорта Чародей обеспечивалась при использовании схем с ЖУСС-2. Так, при применении ЖУСС-2 и последующих обработках Оксихлоридом меди был получен урожай с 1 га - 37,7 т/га.

Таблица 9 -Урожайность картофеля сорта Чародей при использовании раз' личных иммунизаторов растений, т/га, 2002-2004 гг.__

Вариант Год исследований В среднем за 3 года Прибавка

2002 г. 2003 г 2004 г. от им-муниза-торов от 2 и 3-ей обработки

Контроль (без 3 и 4 обработок)

Контроль 26,9 33,3 27,4 29.20

АгроХит 26,3 33,5 28,9 29,57 0,37

ЖУСС-1 27,2 37,1 30,3 31,53 2,33

ЖУСС-2 30,4 37,6 31.2 33,07 3,87

Гуми 27.8 34,1 30,7 30,87 1,67

3-я и 4-я обработки Оксихлоридом меди

Контроль 29,8 36,2 33,7 33,23 4,03

АгроХит 31,6 37,6 35,1 34,77 1,54 5,20

ЖУСС-1 33,0 41,9 36,1 37,00 3,77 5,47

ЖУСС-2 30,7 42,8 39,6 37,70 4,47 4,63

Гуми 31,9 40,5 38,2 36,87 3,64 6,00

3-я и 4-я обработки План эизом

Контроль 28,1 35,1 31,3 31,50 2,30

АгроХит 29,9 36,2 33,9 33,33 1,83 3,76

ЖУСС-1 30,2 41,0 36,3 35,83 4,33 4,30

ЖУСС-2 32,3 43,6 36,4 37,43 5,93 4,36

Гуми 28,9 45,1 36,4 36,80 5,30 5,93

НСР05 1 пор. 1,20 1,70 3,28

НСР05 А 1,29 1,02 1,47

НСР05 В 0,97 1,25 0,51

НСР05 АВ 2,11 3,14 1,26

Экологическое моделирование взаимоотношений между листовыми мпкромнцетами картофеля

На основании анализа экспериментальных данных разработана модель взаимоотношений между фитофторозом и альтернариозом на листьях картофеля. Согласно модели становится понятным, что характер отношений между Р1г т/еяЮт и А. $о1ат определяется иерархическим уровнем организации растительной системы картофельного агроценоза. Принцип Гаузе не нарушается на самом нижнем уровне иерархической организации - листовой доле, что является доказательством того, что именно листовая доля - та экологическая ниша, в которой и происходит наиболее острая конкуренция между па-

тогенными хшкромицетами. На более высоких уровнях организации существу ет комплекс различных механизмов (морфологических, физиологических, биохимических, физико-механических), которые обеспечивают взаимное сосуществование данных микромицетов на картофеле.

Таблица 10 - Коэффициенты корреляции между урожайностью и развитием листовых микозов на различных ярусах листьев _

Ярус ПКРБ фитофтороза ПКРБ альтернариоза

0-10 см -0,447 -0,069*

10-20 см -0,057* -0,030*

20-30 см -0,090* 0,366*

30-40 см 0,336* -0,468

Примечание: * - недостоверно при Р=0,05.

Существенное значение с точки зрения теоретической и прикладной экологии имеет определение наиболее пригодных индикаторов состояния различных микозов и проду ктивности картофельного агроценоза В связи с этим, интерес представляет оценка корреляционной зависимости урожайности различных сортов картофеля и развития листовых микозов на разных ярусах листьев (табл. 10).

Проведенный корреляционный анализ показал, что продуктивность раннеспелых сортов картофеля находится в средней отрицательной зависимости от развития фитофтороза на первом ярусе листьев и от развития альтернарио-за на верхнем ярусе.

ВЫВОДЫ

1 В условиях Республики Татарстан в последние годы определяющей тенденцией в развитии листовых .микозов картофеля стало увеличение доли поражения растений альтернариозом.

2 В популяции Alternaría solean в Татарстане на картофеле преобладали изоляты штамма М-30, высокоагрессивной II группы. В популяции возбудителя фитофтороза в месте проведения опыта отмечались изоляты как Al, так и А2 типа совместимости. При этом образование ооспор определялось сортовыми особенностями и погодными условиями

3. Несовпадение кластеров сортов по степени поражения их фитофторо-зом и альтернариозом показывает, что данный эффект служит одним из механизмов взаимного существования микромицетов в одних экологических нишах.

4. Результаты совместного культивирования Phytophthora mfestans и Alternaría solam на питательных средах и листовых дисках свидетельствуют об антагонистическом характере отношений между ними, при развитии в условиях жесткой конкуренции за пищевые ресурсы.

5 В полевых условиях достоверного отрицательного влияния (антагонизма) развития на листьях раннеспелых сортов фитофтороза на развитие альтернариоза и наоборот не отмечалось. Лишь в условиях 2003 года была выявлена слабая отрицательная зависимость между данными показателями.

6. При рассмотрении развития фитофтороза по ярусам листьев картофеля установлено, что наиболее сильно поражался нижний ярус, а в минимальной степени болезнь проявлялась на верхнем ярусе. Альтернариоз преимущественно заражал листья средних ярусов, особенно в слое 30-40 см Рассматривая соотношение между ПКРБ альтернариоза и фитофтороза можно отметить, что на нижнем ярусе преимущественно развивался фитофтороз, тогда как на верхнем (четвертом ярусе) доминировал альтернариоз. Ярусная приуроченность микозов хоть и может являться одним из механизмов адаптации патогенов к взаимном}' существованию в одних экологических нишах, но она не может быть основным механизмом такого процесса

7 Корреляционный анализ показал слабую положительную зависимость развития фитофтороза от угла отхождения листьев, тогда как для альтернариоза проявлялась тесная отрицательная корреляция между величиной ПКРБ и утлом отхождения листьев от стебля

8 На всех ярусах листьев различных сортов совместное развитие на отдельных листовых долях сложного листа картофеля фитофтороза и альтернариоза практически полностью исключалось Полученные результаты доказывают, что при рассмотрении взаимодействия между возбудителями альтернариоза и фитофтороза именно отдельная листовая доля определенного яруса листьев является основной экологической нишей, в которой строго соблюдается правило Гаузе

9. Наиболее активно оседают из воздуха споры возбудителя альтернариоза, тогда как у Phytophthora infestons данные процессы протекают несколько медленнее. С учетом особенностей спороношения данных грибов можно предположить, что в природных популяциях при аэрогенном распределении инфекционного начала происходит механическая сепарация спор, что приводит к изменению зараженности различных ярусов растений

10. Использование в качестве приемов защиты картофеля иммунизаторов растений не изменяет выявленных закономерностей распредления листовых мнкромицетов, однако изменяет количественное их соотношение - способствует существенному снижению развития фитофтороза на всех ярусах, особенно на третьем, тогда как в отношении альтернариоза данный эффект проявляется в меньшей степени. Таким образом, иммунизаторы растений способствуя повышению устойчивости растений к биотрофному паразиту - Ph. infestons способствуют более широкому распространению некротрофа - А. solam,

11. Наибольшее влияние на урожайность картофеля на фоне с обработками только иммунизаторами растений проявилось при использовании хе-латных форм микроудобрений. Так, для ЖУСС-2 прирост урожайности к контролю составил 13,2%, от обработок ЖУСС-1 - 7,9%, для АгроХита - 2%, Гуми - 5,7% Максимальная урожайность картофеля сорта Чародей - 37,7 т/га. обеспечивалась при применении ЖУСС-2 и последующих обработках Оксихлоридом меди.

12. Препараты ЖУСС и Гуми наиболее экономически эффективно использовать в схемах с последующими обработками Планризом, тогда как АгпоХит лучше использовать на гЬоне с последующими химическими обг>а-

ботками Наилучшие экономические результаты производства картофеля были получены при применении схемы две обработки ЖУСС-2, а затем План-ризом (рентабельность производства 132%, снижение себестоимости по отношению к абсолютному контролю на 24%) Несколько хуже экономические результаты были получены в варианте Гуми + 3 и 4-я обработки Планргаом.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1 Для фигосанитарного мониторинга картофельных агроценозов и оценки ущерба от болезней учитывать закономерности распределения листовых микозов по ярусам листьев картофеля.

2. Для повышения урожайности картофеля и защиты от болезней использовать в качестве иммунизатора растений препарат ЖУСС-2 с нормой 0,4 л/га, с последующей обработкой растений биопрепаратом - Планриз (1 л/га), а в случае эпифитотийного развития болезней - Оксихлоридом меди (3 кг/га)

Сиисок работ соискателя, опубликованных по теме диссертации

1. Зайцева В. А. (с 2008 года - В. А. Колссар) Закономерности распространения листовых микозов картофеля по ярусам растений / Зайцева В.А., Демина Г В , Сафин Р.И. // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства Материалы региональной научно-практической конференции - Йошкар-Ола- Map. гос. унт, 2003.-С.148-151.

2 Зайцева В А Особенности развитга листовых микромицетов на Solanum tuberosum L. / Зайцева В.А., Сафин Р.И., Демина Г.В. // Ботанические исследования в азиатской России Материалы XI съезда Русского боташгче-ского общества. - Барнаул' Изд-во «АзБука», 2003. -Т 1. С 25-26.

3 Зайцева В.А. Пространственное распределение листовых патогенов картофеля // Актуальные вопросы развития аграрной науки. Материалы научных исследований сотрудников агрофака КГСХА. - Казань: КГСХА, 2003.

- С. 41-43

4. Зайцева В.А. Особенности эпидемиологии листовых микозов на раннеспелых сортах картофеля / Зайцева В.А., Демина Г.В., Сафин Р.И. // Агро-экологические проблемы сельскохозяйственного производства в условиях антропогенного загрязнения Материалы Всероссийской научно-практической конференции - Ульяновск: УГСХА, 2004. - С. 82-85.

5 Зайцева В.А. Экологические особенности взаимоотношения грибов, обитающих на картофеле // Применение средств химизации - основа повышения продуктивности сельскохозяйственных культур и сохранения плодородия почв. Материалы 38 международной научной конференции (ВНИИА).

- Москва: ВНИИА, 2004 - С.233-236.

6. Зайцева В.А. Закономерности пространственного распределения фито-патогенных микромицетов в картофельных агроценозах / Зайцева В.А,, Демина Г.В., Сафин Р И. // Вопросы сельского хозяйства. Международный сборник научных трудов, посвященный десятилетию аграрного образования в Калининградском государственном техническом университете. - Калининград КГТУ, 2004 - С.206-211.

7. Зайцева В.А Характер взаимоотношений между патогенными микро-мицетами филлоплана картофеля (Solanum tuberosum L.) / Зайцева В.А., Са-фин Р.И. // Молодые ученые - агропромышленному комплексу Материалы Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых. - Казань' изд-во «Фэн» Академия наук РТ, 2004. - С. 181-186

8. Зайцева В A. Phytophthora mfestans и меры борьбы с фитофторозом на картофеле / Зайцева В.А., Демина Г.В. // Защита растений и охрана природы в Татарстане. - Казань Изд-во «Матбутай йорт», 2004. - вып.7, С 59-64.

9 Salín R.I. Character of relation betueen leaf born patliogens of plants / Safin R.I., Zajtseva V.A., Novichcov V.L.// 15,h IPPC, Beijng, 2004. - P.1066 (abstract).

10. Зайцева В А. Патогенные микромпцеты филлоплана картофеля. Биологические особенности и приемы защиты / Зайцева В.А., Сафин Р.И., Демина Г.В. // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Материмы международной научной конференщш, посвященной 100-летию начала работы профессора А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. B.JI. Комарова РАН. - Санкт-Петербург, 2005. - С. (в печати).

11. Зайцева В.А. Особенности развития альтернариоза картофеля в Республике Татарстан / Зайцева В.А., Демина Г В . Гарифуллин Р., Сафин Р.И. // Вопросы общей ботаники' традиции и перспективы Материалы международной научной конференщш, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. - Казань: КГУ, 2006 - 4.2, С.58-60

12 Зайцева В.А. Экологические особенности совместного развития Phytophthora mfestans и Alternaría solam на листьях картофеля /Зайцева В.А., Сафин Р.И. //Вестник Казанского ГАУ. - 2007. - №1 (5). - С. 135-138.

Заказ № 242/08 Бумага офсетная. Тираж 150 экз Отпечатано в типографии ООО "Северный Ветер Поволжья"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колесар, Валерия Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Экологические особенности взаимоотношений между патогенными грибами.

1.2. Биологические и экологические особенности патогенных мик-ромицетов листьев картофеля.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Климатическая и почвенно-географическая характеристика Республики Татарстан.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований.

2.3. Методика проведения исследований.

2.4. Методы анализов и наблюдений.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ ЛИСТОВЫХ МИКРОМИЦЕТОВ КАРТОФЕЛЯ

3.1. Общая характеристика распространения листовых микромицетов картофеля в Республике Татарстан.

3.2. Структура популяции листовых микромицетов картофеля в Предкамье Республики Татарстан.

3.3. Влияние абиотических факторов на развитие патогенных грибов.

3.4. Роль сортовых особенностей в развитии листовых микозов.

ГЛАВА 4. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПАТОГЕННЫХ МИКРОМИЦЕТОВ ФИЛЛОПЛАНА КАРТОФЕЛЯ.

4.1. Динамика отношения развития различных микозов.

4.2. Закономерности ярусного распределения патогенных микромицетов.

4.2.1. Сортовые особенности растений.

4.2.2. Биохимические и физиологические факторы.

4.2. 3.Механическая сепарация инокулюма.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ПРИЕМОВ КОНТРОЛЯ БОЛЕЗНЕЙ НА РАЗВИТИЕ ЛИСТОВЫХ МИКРОМИЦЕТОВ.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ МЕЖДУ ЛИСТОВЫМИ МИКРОМИЦЕТАМИ КАР ТОФЕЛЯ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Особенности развития патогенных микромицетов листьев картофеля и влияние на них иммунизаторов растений"

Актуальность темы. Среди наиболее актуальных проблем современной экологии микромицетов выделяются вопросы изучения особенностей взаимного их обитания в сходных условиях. Вместе с тем, виды, занимающие одну или близкие экологические ниши, согласно закону конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе, должны быть разделены в пространстве или во времени, либо иметь надежные убежища, спасающие от конкурентов. Однако в естественных и искусственных ценозах существуют устойчивые комплексы (группы) микромицетов, обитающих в одной экологической нише. Примером таких групп являются патогенные комплексы грибов, паразитирующих на одних и тех же органах растений, т.е. имеющих определенную органотропную специализацию, что характерно при развитии смешанных (мультипатогенных) инфекций, поражающих корневую систему, филлоплан и т.д. (Шпаар, 2003).

Изучение экологических и биологических особенностей взаимодействия фитопатогенов, вызывающих хозяйственно значимые микозы сельскохозяйственных культур, а также установление характера течения инфекционного процесса при таких заболеваниях, являются теоретической базой комплексных систем их контроля на основе концепции управлении агроэкосистемами (Зубков, 1996).

Среди факторов, оказывающих влияние на динамику популяций фитопа-тогенных организмов, особое значение имеет степень устойчивости сорта. Однако реакции различных сортов на развитие болезней во многом обусловлены конкретными агрометеорологическими, организационно-хозяйственными условиями, видовым и расовым составом популяций возбудителей болезней и т.д., что вызывает необходимость в оценке степени и направленности влияния генотипа растения-хозяина на характер взаимодействия патогенных микромицетов. Особую значимость решения данных проблем имеет при выращивании картофеля (Solarium tuberosum L.), поражающегося большим количеством листовых микозов, в частности фитофторозом и альтернариозом.

В связи с отсутствием в зоне Предкамья Республики Татарстан достаточного количества исследований по оценке механизмов адаптации к взаимному существованию фитопатогенов, обитающих на филлоплане картофеля, возникла необходимость в изучении данного вопроса.

Цель исследований. Установить характер взаимоотношений между популяциями Phytophthora infestans dBy и Alternaría solani Sor, развивающихся на листьях картофеля, в зависимости от комплекса экологических факторов и приемов возделывания культуры.

Задачи исследований:

1. Изучить структуру популяции и экологические особенности фитопато-генных микромицетов филлоплана картофеля.

2. Оценить влияние районированных и перспективных сортов картофеля на характер взаимоотношений между возбудителями фитофтороза и альтерна-риоза.

3. Исследовать воздействие иммунизаторов растений на развитие популяций Phytophthora infestans dBy и Alternaría solani Sor.

Научная новизна. Впервые для условий Предкамья Республики Татарстан проведен мониторинг состояния и изучены механизмы взаимодействия между популяциями патогенных микромицетов картофеля.

Установлен характер влияния различных экологических факторов на развитие листовых микозов.

Доказано влияние сортовых особенностей и средств защиты растений на изменение характера взаимоотношений между Phytophthora infestans dBy и Alternaría solani Sor. на листьях картофеля.

Положения, выносимые на защиту:

1. Между листовыми микозами картофеля существуют механизмы, обеспечивающие снижение уровня межвидовой конкуренции при развитии в одной экологической нише - филлоплане растений.

2. Сортовые особенности (биохимические, морфофизиологические и др.) оказывают заметное влияние на эпидемиологию листовых микозов картофеля.

3. Под влиянием применения средств защиты растений происходит смещение соотношения развития листовых микозов картофеля в сторону альтерна-риоза.

Практическая значимость. Установленные закономерности распределения листовых микозов картофеля и механизмы адаптации фитопатогенных микромицетов к взаимному существованию позволяют оптимизировать систему защиты культуры, в том числе снизить применение пестицидов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Апробация работы. Основные положения работы доложены: на Всероссийских научных конференциях молодых ученых (Казань, 2003; Москва, 2004, Казань, 2004; Казань, 2005, 2007); научных конференциях профессорско-преподавательского состава Казанского государственного аграрного университета (2002-2008); Казанского государственного университета (2004; 2005) и получили положительную оценку. Материалы исследований были представлены на 15~ Международном конгрессе по защите растений (Пекин, 2004).

Объем работы. Диссертация изложена на 144 страницах компьютерного текста, состоит из введения, шести глав, выводов и предложений производству, включает 40 таблиц, 12 рисунков, 18 приложений. Список литературы состоит из 194 наименований, в том числе 72 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Колесар, Валерия Александровна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В условиях республики Татарстана в последние годы определяющей тенденцией в развитии листовых микозов картофеля стало увеличение доли поражения растений альтернариозом.

2. В популяции Alternaría solani в Татарстане на картофеле преобладали изоляты штамма М-30, высокоагрессивной II группы. В популяции возбудителя фитофтороза в месте проведения опыта отмечались изоляты как Al, так и А2 типа совместимости. При этом образование ооспор определялось сортовыми особенностями и погодными условиями.

3. Несовпадение кластеров сортов по степени поражения их фитофторо-зом и альтернариозом показывает, что данный эффект служит одним из механизмов взаимного существования микромицетов в одних экологических нишах.

4. Результаты совместного культивирования Phytophthora infestans и Alternaría solani на питательных средах и листовых дисках свидетельствуют об антагонистическом характере отношений между ними, при развитии в условиях жесткой конкуренции за пищевые ресурсы.

5. В полевых условиях достоверного отрицательного влияния (антагонизма) развития на листьях раннеспелых сортов фитофтороза на развитие альтернариоза и наоборот не отмечалось. Лишь в условиях 2003 года была выявлена слабая отрицательная зависимость между данными показателями.

6. При рассмотрении развития фитофтороза по ярусам листьев картофеля установлено, что наиболее сильно поражался нижний ярус, а в минимальной степени болезнь проявлялась на верхнем ярусе. Альтернариоз преимущественно заражал листья средних ярусов, особенно в слое 30-40 см. Рассматривая соотношение между ПКРБ альтернариоза и фитофтороза можно отметить, что на нижнем ярусе преимущественно развивался фитофтороз, тогда как на верхнем (четвертом ярусе) доминировал альтернариоз. Ярусная приуроченность микозов хоть и может являться одним из механизмов адаптации патогенов к взаимному существованию в одних экологических нишах, но она не может быть основным механизмом такого процесса.

7. Корреляционный анализ показал слабую положительную зависимость развития фитофтороза от угла отхождения листьев, тогда как для альтернариоза проявлялась тесная отрицательная корреляция между величиной ПКРБ и углом отхождения листьев от стебля.

8. На всех ярусах листьев различных сортов совместное развитие на отдельных листовых долях сложного листа картофеля фитофтороза и альтернариоза практически полностью исключалось. Полученные результаты доказывают, что при рассмотрении взаимодействия между возбудителями альтернариоза и фитофтороза именно отдельная листовая доля определенного яруса листьев является основной экологической нишей, в которой строго соблюдается правило Гаузе.

9. Наиболее активно оседают из воздуха споры возбудителя альтернариоза, тогда как у РкуЮрШИога т/ея1апя данные процессы протекают несколько медленнее. С учетом особенностей спороношения данных грибов можно предположить, что в природных популяциях при аэрогенном распределении инфекционного начала происходит механическая сепарация спор, что приводит к изменению зараженности различных ярусов растений.

10. Использование в качестве приемов защиты картофеля иммунизаторов растений не изменяет выявленных закономерностей распредления листовых микромицетов, однако изменяет количественное их соотношение - способствует существенному снижению развития фитофтороза на всех ярусах, особенно на третьем, тогда как в отношении альтернариоза данный эффект проявляется в меньшей степени. Таким образом, иммунизаторы растений способствуя повышению устойчивости растений к биотрофному паразиту - Рк. ^еБ1апз способствуют более широкому распространению некротрофа - А. Бо1ат.

11. Наибольшее влияние на урожайность картофеля на фоне с обработками только иммунизаторами растений проявилось при использовании хелатных форм микроудобрений. Так, для ЖУСС-2 прирост урожайности к контролю составил 13,2%, от обработок ЖУСС-1 - 7,9%, для АгроХита - 2%, Гуми - 5,7%. Максимальная урожайность картофеля сорта Чародей - 37,7 т/га, обеспечивалась при применении ЖУСС-2 и последующих обработках Оксихлоридом меди.

12. Препараты ЖУСС и Гуми наиболее экономически эффективно использовать в схемах с последующими обработками Планризом, тогда как АгроХит лучше использовать на фоне с последующими химическими обработками. Наилучшие экономические результаты производства картофеля были получены при применении схемы две обработки ЖУСС-2, а затем Планризом (рентабельность производства 132%, снижение себестоимости по отношению к абсолютному контролю на 24%). Несколько хуже экономические результаты были получены в варианте Гуми+3 и 4-я обработки Планризом.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для фитосанитарного мониторинга картофельных агроценозов и оценки ущерба от болезней учитывать закономерности распределения листовых микозов по ярусам листьев картофеля.

2. Для повышения урожайности картофеля и защиты от болезней использовать в качестве иммунизатора растений препарат ЖУСС-2 с нормой 0,4 л/га, с последующей обработкой растений биопрепаратом - Планриз (1 л/га), а в случае эпифитотийного развития болезней - Оксихлоридом меди (3 кг/га).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Колесар, Валерия Александровна, Казань

1. Алексеев A.A. Отчет о фитопатологических работах, произведенных на Верхне-Волжской областной сельскохозяйственной станции. Казань: Игенче, 1929. - 36 с.

2. Андреева Е.И., Пронченко Т.С., Фурсенко Е.И. Болезни картофеля и меры борьбы с ними. М.: Агропромиздат, 1985. - 34 с.

3. Бельская С.И. Изучение вопросов эпифитотиологии фитофтороза картофеля в условиях Белоруссии: Автореф. . канд. биол. наук: 06.540/ Ин-т эксперим. ботаники. Минск, 1970. - 27 с.

4. Берлянд-Кожевников В. М., Дмитриев А. П., Будашкина Е. Б. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине. Новосибирск, 1978. - 306 с.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К., Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.1. М.: Мир, 1989 - 667 с.

6. Билай В. И., Курбацкая 3. А. Определитель токсинобразующих микромицетов Киев: Наук, думка, 1990 - 233 с.

7. Борздыко И.А. Продуктивность раннего картофеля в зависимости от предпосадочной обработки клубней баковыми смесями ЖУСС и планриза: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 2002. - 25 с.

8. Борисенок А. Б. Расовый состав Phytophthora infestans в годы, различающиеся по метеорологическим условиям // Тр. V Всес. совещ. по иммунитету растений Киев, 1969. Т. 4, вып. 8. - С. 83 - 88.

9. Брукиш Д.А. Биологическое обоснование рационального применения пестицидов против фитофтороза и альтернариоза картофеля: Дисс. .канд. биол. Наук. БелНИИЗР. - Минск, 1997. - 140 с.

10. Букасов С.М. Биология картофеля//Наука и жизнь. 1956. - №5. - С. 4654.

11. Бунтукова Е.К., Даминова А.И., Пахомова В.М. К вопросу о механизме действия ЖУСС-2 //Актуальные вопросы развития аграрной науки. Казань: КГСХА, 2004. - С.14-17.

12. Ван Ганди С.Д. Борьба с нематодами и возбудителями болезней корней //Стратегия борьбы с вредителями, болезнями растений и сорняками в будущем. М.: Колос, 1977. - С. 320-334.

13. Вандерпланк Я. Устойчивость растений к болезням. - М., 1972. - 253 с.

14. Вахмистрова Т.В. Специализация настоящего и окаймленного трутовика к диаметру древесного субстрата //Микология и фитопатология. 1987. - Т.21, вып. 6. - С. 505-508.

15. Великанов JI. JT., Сидорова И. И. Некоторые биохимические аспекты в экологии грибов //Успехи микробиологии. 1983. Т. 18. С. 112 - 132.

16. Великанов JI. JL, Сидорова И. И. Экологические проблемы защиты растений // Итоги науки и техники. Защита растений. 1988. Т. 6. 143 с.

17. Воловик A.C., Васильева C.B., Тимофеева И.И., Фильченкова О.И. Баста на картофеле // Защита растений. 1996. - №8. - С. 34-36.

18. Воловик A.C., Глез В.М., Замотаев А.И. и др. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков/А.С.Воловик, В.М.Глез, А.И.Замотаев, В.Н.Зейрук, Б.П.Литун. М.:Агропромиздат, 1989. - 205 с.

19. Воловик A.C., Зейрук В.А., Лубенцев В.М. Совершенствование защиты картофеля //Защита растений и карантин. -1989. №5. - С. 16-17.

20. Воробьева Ю.В., Кваснюк Н.Я., Гриднев В.В., Шемякина В.П., Морозова Е.В., Кузнецова Л.Н. Защита картофеля от фитофтороза в системе семеноводства //Защита растений. 1991. - №5. - С. 17-20.

21. Гайсин И.А. Ассортимент и технологии применения удобрений //Материалы международного науч.-техн. семинара "Новые техно логии".-Казань:КГУ, 1996. С.81-82.

22. Гайсин И.А., Реут В.И., Сагитова Р.Н., Хисамеева Ф.А., Лузанова Т.М., Борздыко И.А., Сафин Р.И. Состав для стимулирования роста сельскохозяйственных культур. Патент РФ №2162285. - 2000 г.

23. Главные враги полеводства Казанской губернии (насекомые и паразитные грибки)// Статистическое бюро Казанского губернского земства. Казань, 1898. -22 с.

24. Горленко М. В. Новые данные по биологии мучнистой росы // ДАН СССР. 1940. Т. 27. С. 866 - 872.

25. Горленко М.В., Гарибова Л.В., Сидорова И.И. Все о грибах. М.:Лесная промышленность, 1986. - 280 с.

26. Горовая А.И. Роль физиологически активных гуминовых веществ в адаптации растений к действию ионизирующей радиации и пестицидов/Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993. - С.144-150.

27. Грин X., Лейн В. Аэрозоли пыли, дымы и туманы. Л.: Химия, 1972. -428 с.

28. Гусева H.H. Проблемы фитоиимунитета //Защита растений. 1993. - №3. -С. 14-15.

29. Даутов Р. К., Минибаев В. Г., Гайсин И. А. Микроэлементы в сельском хозяйстве. Казань: Татакнигоиздат. - 1985. - 64 с.

30. Дмитриева Е.П. Штаммовый состав возбудителя ранней пятнистости картофеля //Защита растений. -1988. №11. - С. 42-43.

31. Долгова А. В., Дьяков Ю. Т. Генетическое доказательство диплоидности ядер в мицелии фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont) dB у. Докл. Акад. Наук СССР, 1984, т. 276, N 6. С. 1494-1496.

32. Дорожкин H.A., Вельская С.И. Болезни картофеля. Минск: Наука и техника, 1979. - 314 с.

33. Дорожкин H.A., Иванюк В.Г. Альтернариевая кислота биологически активный продукт метаболизма возбудителей ранней сухой пятнистости картофеля // Микология и фитопатология. - 1975. - Т.9, вып.З. - С. 220-225.

34. Дорожкин H.A., Иванюк В.Г. Эпифитотии ранней сухой пятнистости картофеля и томатов // Микология и фитопатология. 1970. - Т.4, вып.4. - С. 310-318.

35. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

36. Дудка I. О., Тихоненко Ю. Я., Бурдюкова JI. I. Гербофшьш та фшофшьш мжосинузи паразитних мщромщет1в в УРСР // Укр. бот. журн. 1990. Т. 47, № 4. -С. 5-9.

37. Дьяков Ю. Т. Генетика патогенности грибов паразитов растений // Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. - М.:Наука, 1983. - С. 12 -21.

38. Дьяков Ю. Т., Супрун JI. М. Вероятный метод расчета частот генов вирулентности и его применение для анализа популяций возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans II С.-х. биология. 1984. -№ 3. -С. 111-118.

39. Дьяков Ю.Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция //Микология и фитопатология. 1992. - Т.26, вып.4. - С. 309-318.

40. Дьяков Ю.Т. Индуцированный иммунитет //Защита растений. 1987. -№8. - С. 28-29.

41. Дьяков Ю.Т. Критерии биологического вида у грибов (с обзором токсономической структуры ризоктониеподобных грибов) //Микология и фитопатология. 1993. - т.27, вып.6. - С.68-82

42. Егоров С.Ю., Городецкая О.В., Захарова Н.Г., Алимова Ф.К., Лешинская И.Б. Изучение чувствительности фитофторы к Ридомилу МЦ //Микология и фитопатология. 1996. - №6. - С. 45-47.

43. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.:Наука, 1991.- 184 с.

44. Зинченко В.А. Приобретенная устойчивость возбудителей болезней к фунгицидам //Arpo XXI. 1998. - №12. - С. 5-7.

45. Зубков А.Ф. Научное обеспечение защиты растений в адаптивном земледелии. СПб.: ВИЗР, 1996. - 43 с.

46. Иванюк В.Г. Влияние химической иммунизации на расовый состав возбудителя макроспориоза картофеля и томатов // Картофелеводство (Минск).- 1985- №6 -С. 145-152.

47. Иванюк В.Г. Внутривидовая неоднородность возбудителей болезней картофеля и овощных культур // Защита растений. 1992. - № 7. - С. 23-24.

48. Иванюк В.Г., Банадысев С.А., Журомский Г.К. Защита картофеля от болезней и сорняков. Мн.: Белприн, 2005. - 696 с.

49. Иванюк В.Г., Журомский Г.К., Авдей О.В. Микроэволюция Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в условиях Белоруссии// Микология и фитопатология.- 2002. Т.36, вып.6. - 256 с.

50. Исиков В.П. Экологические ниши грибов на древесных растениях // микология и фитопатология. 1993. - Том 27, вып. 4. - С.17-23.

51. Кваснюк Н.Я., Гриднев В.В., Макаров А.А., Черкашин В.И., Аниимов Б.В. Интегрированная система защиты картофеля от фитофтороза и других болезней. М: Информагротех, 1999. - 52 с.

52. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М; Изд-во Моск. унта, 1989. - 175 с.

53. Кузнецов С. А., Смирнов А. Н. Роль ооспор в популяциях фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в Московской области., 1999, МСХА, Сборник студенческих научных работ, вып. 5. С. 7-12.

54. Миркин Б. М. Современные проблемы агрофитоценологии // Журн. общей биологии. 19866 Т. 47. - С. 3 - 12.

55. Миркин Б. М. Что такое растительные сообщества. М.:Наука, 1986а. -160 с.

56. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ. - 1988. - 220 с.

57. Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. -М.: Мир, 1995. С. 158-179

58. Наумова Н.А. Фитофтора картофеля. Л.: Колос, 1965. - 192 с.

59. Ничипорович А.А., Строганова Л.Е., Чмора С.Н. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах (методы и задачи учета в связи с формированием урожаев). М.: Издательство АН СССР, 1961. - 133 с.

60. Одум Ю. Основы экологии. М.:Наука, 1975. - 740 с.

61. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986. - Т. 1. - 328 с.

62. Остроумов С. А. Введение в биохимическую экологию. М.: Изд-во МГУ, 1986. - 176 с.

63. Оша М. Я. Расы Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу и устойчивость сортов и гибридов картофеля в Латвийской ССР // Тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Киев, 1969. Т. 4, вып. 8. С. 110 - 114.

64. Пересыпкин В.Ф. и др. Болезни сельскохозяйственных культур. Болезни технических культур и картофеля /Пересыкин В.Ф., Пожар З.А., Кирик Н.Н., Марков И.Л., Чабан B.C., Мельник П.А., Антоненко А.Ф., Пащенко И.Н.,

65. Камилова М.Х., Крылова Т.В., Воронин В.Г., Пшеничук Р.Ф., Брояковская К.Н., Тищенко Е.И., Грисенко Г.В., Кориненко A.C., Расулев У.У. Киев: Урожай, 1990, Т.2.-246 с.

66. Переход Е.А., Чаленко Г.И., Герасимова Н.Г., Васюков Н.И., Озерецковская O.JL, Ильина A.B., Татаринова Н.Ю., Анисимова М.В., Варламов В.П. Хитозан регулятор фитофтороустойчивости картофеля //Доклады РАН. - 1997. - Т.355. - С. 120-122.

67. Печуркин Н.С. Популяционная микробиология. М.: Наука, 1978. - 280с.

68. Попкова К.В. Практикум по сельскохозяйственной фитопатологии. -М.:Агропромиздат, 1989. 189 с.

69. Попкова К.В. Фитофтора картофеля. М.: Колос, 1972. - 176 с.

70. Попкова К.В., Шнейдер Ю.И., Воловик A.C., Шмыгля В.А. Болезни картофеля. М.: Колос, 1980. - 304с.

71. Порсев И.Н. Научные основы применения индукторов болезнеустойчивости на картофеле в зоне радионуклидного загрязнения Курганской области. Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Курган, 2000. - 19с.

72. Поспелов С. М. Дифференциация экологических ниш и смена доминирования у близких видов насекомых в агробиоценозах // Журн. общей биол. 1988. Т. 69. - С. 636 - 641.

73. Практикум по физиологии растений/ Третьяков H.H., Карнаухова Т.В., Паничкин JI.A. и др.-М.: Агропромиздат, 1990. 271 с.

74. Пшедецкая Л. И., Козубова И. А. Изучение сезонной динамики расового состава гриба Phytophthora infestans на различных сортах картофеля // Тр. V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Киев, 1969. - Т. 4, вып. 8. - С. 38 -41.

75. Рыбакова И. Н., Дьяков Ю. Т. Циклические изменения популяций фитопатогенных грибов на примере возбудителя фитофтороза картофеля // Журн. общей биологии. 1990. Т. 51. С. 651 - 660.

76. Рыбакова И. Н., Супрун JI. М., Дьяков Ю. Т. Динамика генотипов в популяциях фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) d By. // ДАН СССР. 1987. Т. 294. С. 696 - 698.

77. Рыжиков C.B., Стрелков В.М., Ведерников H.A., Гайлитис Ю.П. Фракционный состав продуктов механической деструкции гуминовых веществ торфа //Биологические науки. 1991. - С.23-28.

78. Самерсов Ф.В., Иванюк В.Г. Фитофтороз картофеля//Защита растений. -1992. №5. - С.21-22.

79. Самуцевич М.М. Техника фитопатологических исследований. -М.:Сельхозколхозиздат, 1931. 100 с.

80. Сафин Р.И. Оптимизация минерального питания и защиты растений в адаптивных технологиях возделывания картофеля в Лесостепи Поволжья. -Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. Казань: КГСХА, 2002. - 45 с.

81. Сафин Р.И. Научные основы повышения продуктивности картофельных агроценозов. Казань:Из-во «ЦОП», 2000. - 152 с.

82. Сейкетов Г.Ш. Грибы рода Trichoderma и их использование в практике. -Алма-Ата: Наука, 1982. 210 с.

83. Симонян С. А. Микофлора ботанических садов и дендропарков Армянской ССР. Ереван, 1981. - 232 с.

84. Симонян С. А. Новые для Армянской ССР паразитные филлофильные грибы на древесно-кустарниковых растениях // Биол. журн. Армении. 1974. Т. 27. №3.-С. 40-46.

85. Синадский Ю. В., Корнеева И. Т., Доброчинская И. Б. Вредители и болезни цветочно-декоративных растений. М.: Наука, 1985. - 592 с.

86. Смоляков П. Т. Климат Татарии. Казань: Татгосиздат. - 1947. - 108 с.

87. Срослова A.A. Урожай и качество картофеля в зависимости от применения микроэлементов //Актуальные проблемы развития АПК на современном этапе. Казань: Абак, 1997. - С.48-50.

88. Тагиров М.Ш. Оценка роли хелатных форм микроудобрений (препараты ЖУСС) в адаптивных технологиях возделывания картофеля на серой лесной почве. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. -Казань: КГСХА, 2002. - 16 с.

89. Tapp С. Основы патологии растений. М.: Наука, 1975. - 587 с.

90. Тарчевский И.А. Взаимодействие сигнальных систем клеток растений, "включаемых" олигосахаридами и другими элиситорами //Новые перспективы в исследованиях хитина и хитозана. Материалы 5 научной конференции. М.: Из-во ВНИРО, 1999. - С. 105-107.

91. Торопова Е.Ю, Стецов Г.Я., Чулкина В.А. Эпифитотические основы систем защиты растений. Новосибирск: НГАУ, 2002. - 580 с.

92. Тупеневич С.М. Защита картофеля от главнейших болезней. JL: Колос, 1973. - 144 с.

93. Тутельян В. А., Кравченко JI. В. Микотоксины. М.: Медицина, 1985. 320с.

94. ЮО.Тютерев C.JI. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений. Спб: Наука, 2002. - 328 с.

95. Тютерев C.JI. Физиолого-биохимические основы управления стрессоустойчивостью растений в адаптивном растениеводстве//Вестник защиты растений. 2000. - №1. - С.11-34.

96. Федорченко Г.Л. Роль почвы как источника инфекции клубней картофеля. Автореф. канд. биол. наук. М.: Из-во ТСХА, 1992. - 24 с.

97. Фукс Н. А. Механика аэрозолей. М., 1955. - 351 с.

98. Хомяков М. Т. О роли отдельных видов грибов в искусственных фитоценозах // Биоценотические связи организмов в насаждениях искусственных фитоценозов. Кишинёв, 1986. - С. 122-123.

99. Хохряков М.К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов. Л.:ВИЗР, 1974. - 156 с.

100. Хохряков М.К., Доброзракова Т.Л., Степанов K.M., Летова М.Ф. Определитель болезней растений. СПб.: Издательство «Лань», 2003. - 592 с.

101. Хуснутдинов Р.Г. Формирование урожаев картофеля сорта Невский при разных уровнях питания, сроках, густоте и глубине посадки на серой лесной почве. Автореф. канд.с.-х. наук. -М.:ВСХИЗО, 1991. 27 с.

102. Чернова Н.М., Былова A.M. Экология. М.: Просвещение, 1988. - 272 с.

103. Ш.Чирков С.Н., Сургучева H.A., Гамзадзе А.И., Абдулабеков И.М., Поспешны Г. Сравнительная эффективность производных хитозана при подавлении вирусной инфекции растений //Доклады РАН. 1998. - Т.300. -С.271-273.

104. Чулкина В. А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 189 с.

105. ПЗ.Чулкина В.А., Торопова Е.Ю., Стецов Г.Я. Эпифитотиология. -Новосибирск, 1998. 198 с.

106. Чумакова А.Е., Захарова Т.И. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур. -М.: Агропромиздат, 1990. 127 с.

107. Шапиро И. Д., Вилкова Н. А., Слепян Э. И. Иммунитет растений к вредителям и болезням. JL: Агропромиздат, 1986. - 192 с.

108. Пб.Шаяхметов И.Г., Кузнецов В.И., Гилязетдинов Ш.Я. и др. Защитно-стимулирующие и адаптогенные свойства препарата Гуми -биоактивированной формы гуминовых кислот. Эффективность его использования в сельском хозяйстве. Уфа:Из-во Гилем, 2000. - 102 с.

109. Шервуд Р.Т., Вэнс К.П. Первичные изменения в клеточных стенках эпидермиса при проникновении паразита /Инфекционные болезни растений. Физиологические и биохимические основы. М.:Агропромиздат, 1985. - С. 150168.

110. Шкаликов В.А., Белощапов О.О., Букреев Д.Д. и др. Защита растений от болезней/Под ред. Шкаликова В.А. М.:КолосС, 2003. - 225 с.

111. Шпаар Д., Бурт У., Ветцел Т. и др. Защита растений в устойчивых системах землепользования/Под общей редакцией Д.Шпаара. Торжок: «ООО Вариант», 2003. - Книга 2. - 374 с.

112. Шпарр Д., Иванюк В., Шуманн П., Постников А., Дреггер Д., Кюрцингер В., Щербаков В. Картофель. Мн.: ФУА информ, 1999. - 272 с.

113. Шпарр Д., Иванюк В., Шуманн П., Постников А., Дреггер Д., Кюрцингер В., Щербаков В. Картофель. Мн.: ФУА информ, 2004. - 312 с.

114. Ячевский А. А. Основы микологии. М.; JL: Изд-во колхозн. и совхозн. лит-ры. 1933. - 1036 с.

115. Alam Z. Screening of solanum species against Alternaria solani //Pakistan Jornal of agricultural research. 1985. - № 6. - P. 180-182.

116. Alexander M. Microbial ecology. N.Y., 1971. - 511 p.

117. Andrews J. H., Rouse D. I. Plant pathogens and theory of r and К selection // Amer. Naturalist. 1982. Vol. 120. P. 283 - 296.

118. Andrivon D. Biology, ecology, and epidemiology of the potato late blight pathogen Phytophthora infestans in soil // Phytopathology. 1995. -Vol.85. -p.1053-1056.

119. Arzuaga J. Comparision de differentes métodos para evaluar la resistencia a Alternaría solani (Ellis y Martin) Jones y Grout en variedades de papa //Cult. trop. -1985. Vol.7, N2. - s. 141-146.

120. Benhamou N. Elicitor-Induced Plant Defense Pathways //Trends Plant Sci. -1996.-Vol.1.-P.233-240.

121. Boedhram N„ Arkebauer T. J., and Batchelor W.D. Season-Long characterization of vertical distribution of leaf area in corn// Agron. J. 2001. - Vol. 93.-P. 1235-1242.

122. Bonde R. Physiological strains of Alternaría solanill Phytopathology. 1927.-Vol. 19. - P.533-548.

123. Brian P. W., Curtis P. J., Hemming H. G. et al. Alternaric acid, a biologically active metabolic product of the fungus Alternaría solani // Nature. 1949. Vol. 164. -P. 534.

124. Brock T.D. Principles of Microbiol Ecology. N.Y., 1966. - 290 p.

125. Chirkov S., Kochkina Z. Influence of chitosan on bacteriophage infection. Progress on chemistry and application of chitin and its derivatives// Polish Chitin Soc., Lodz, Ed. H Struszczyk. 2001. - V. 7. - p. 175-181

126. Christ B.J., Maczuga S.A. The effect of fungicide schedules and inoculum levels on early blight severity and yield of potato //Plant Disease. 1989. - Vol. 73, N 8. - p.695-698.

127. Cole R. I., Cox R. H. Handbook of toxic fungal metabolites. New York: Acad. Press, 1981. P. 488 - 496, 614 - 645.

128. Correll D.S. The potato and its wild relives section Tuberarium of the genus Solanum II Texas Res. Found.Contrib. 1962. - Vol.4. - P.606.

129. Cotti P. J., Misaghi I. J, Hiñe R. B. Production of zinniol by Alternaría tagetica and its phylotoxic effect on Tagetes erecta // Phytopathologi. 1983. -Vol. 73, N 9. -P. 1326- 1328.

130. Cotti P. J., Misaghi I. J. Zinniol production by Alternaría species // Phytopathologi. 1984. -Vol. 74, N 7. - P. 785 - 788.

131. Dick M. W. Morphology and taxonomy of the oomycetes, with special reference to Saproleggniaceae, Leptomitaceae, and Pythiaceae. II. Cytogenetic systems. New Phytol. 1972.-Vol. 71. - P. 1151-1159.

132. Doares S.H., Syrovets T., Weiler E.W., Ryan C.A. Oligogalacturonides and Chitozan Activate Plant Defensive Genes through the Octadecanoid Pathway //Proc. Natl. Acad.Sci. USA. 1995. - Vol.92. - P.4095-4098.

133. Erwin D. C., Ribeiro O. K. Phytophthora diseases Worldwide. APS Press, St. Paul, MN; 1996. - 562 pp.

134. Espellie K.E., Francheschi V.R., Kollattukuda P.E. Immunochemical localization and time course of appearance of an anionic peroxidaze associated with suberinization in wound-healing potato tuber tissue// Plant Physiol. 1986. - V.81. -P.487-492.

135. Falck R. #ber die Gr<2/3en, Fallgeschwindigkeiten und Schwebewerte der Pilzsporen und ihre Gruppierung mit Bezug auf die zu ihrer Verbreitung n<Stigen Temperaturstr<ffimungs-Geschwindigkeiten//Ber. Bot. Gesell. 1927. Bd. 65. S. 262.

136. Forbes, G. A., S. B. Goodwin, A. Drenth, P. Oyarzun, M. E. Ordoñez, and W. E. Fry. A global marker database for Phytophthora infestansll Plant Dis. 1998. -Vol.82.-p. 811-818.

137. Foster A.B., Webber M. Chitin //Adv.Carbohyd.Chem. 1960. - № 15. -P.371-390.

138. Fry W. E., Spielman L. J. Population biology of Phytophthora infestans. In: Phytophthora infestans, the cause of late blight of potato. Advances in Plant Pathology, Academic Press, 1991, v. 7. p. 71-92.

139. Galigari P.D.S., Nachmias A. Screening for field resistance to early blight (Alternaria solani) in potato // Potato research. 1988. - Vol. 31. - pp. 451-460.

140. Galindo J., M. E. Gallegly. The nature of sexuality in Phytophthora m/£.s'ta>2.v//Phytopathology. 1960. - Vol. 50. - P. 123-128.

141. Gotr E. Neue aspekte bei bekaempfung der Phytophthora in Kartoffeln //Der kartoffelbau. 1990. - Bd.41. - s. 224-226.

142. Graham M.Y., Graham T.Z. Rapid of anionic peroxidases and phenolic polymers in soybean cotyledon tissues following treatnment with Phytophthora megasperma f.sp. glicinea wall glucan //Plant Physiol. 1991. - V.97. - P. 14451455.

143. Grime J. P. Plant Strategies and Vegetation Process. N. Y.: J. Wiely, Chichester, 1979.

144. Hadviger L.A., Chiang C., Victory S., Horovitz D. Chitin and chitozan: sources, chemistry, phyzical, property and application . Amsterdam, 1988. - P. 119138.

145. Harvan D. J., Pero R. W. The structure and toxicity at the Alternaría metabolites // Mycotoxins and other fungal related food problems. New York: Amer. Chem. Soc., 1976. P. 344 - 355.

146. Hawkes J.G., Hjerting P. New tuber-bearing Solanum taxa from Bolivia and Northern Argentina //J. Linn. Sos. (botany). 1983. - V.86. - p.405-411.

147. Hawkes J.G., Hjerting P. The potatoes of Argentina, Brazil, Paraguay and Uruguay. Oxford: Clavendon Press, 1969. - 525 p.

148. Jannasch H.W., Mateles R.I. Experimental bacterial ecology studied in continuous culture //Advances in microbioal physiology. 1974. - Vol.11. - P. 165212.

149. Ko W. H. Hormonal regulation of sexual reproduction in Phytophthora. Journal of general microbiology, 1980, vol. 116. p. 459-463.

150. Kuczunska J. Alternarioza ziemniaka objawy i wystepowanie //Ochr.rosl. -1989.-N 8.-s. 6-7.

151. Kuhalman F. Zukunftsfahige Beriebe was zeichnet sie aus? In:DLG Landwirtschaft in der Ernahrungwirtschaft. Dei neue Strategie//Archiv der DLG. -2002. -N96. - S.71-90.

152. Marten U., Strobel G., .Shepard J. Reaction to phytotoxin in a potato population derived from mesophyll protoplasts // Proc. Nat.Ac.Sc. (USA). -1978. -Vol.75. p.4935-4949.

153. Melon J.F. Purification and Characterization of Izoperoxidases Elicited by Aspergillus flavus in Cotton Ovule Cultures //Plant Physiol. 1991. -V.95. - P.14-20/

154. Nachmias A., Caligari P.D.S., Mackay G.R., Livesen L. The effects of Alternaria solani and Verticillium dachlie on potato growing in Israel //Potato research. 1988. - Vol. 31. - p.443-450.

155. Odum E.P. Fundamentals of ecology. Philadelphia and NY, 1953. - 225 p.

156. Odum E.P. The strategy of ecosystem development //Science, 1969. Vol.164. - P.262.

157. Parry G.D., The meanig of r- and AT-selection // Oecologia, 1981, v.48. p. 260-264

158. Pasad B., Dutt B.L. Laboratory assessment of reaction of potato varieties to Alternaría solani II Ind. Journal Myc. 1974. - Vol. 11. - p. 91-96. 172. Pianka E.R., On r- and /^-selections, 1970, American naturalist, 104 - p. 592597

159. Pospieszny H. Antiviroid Activitu of Chitozan //Crop Protection. 1997. -Vol.16.-P.105-106.

160. Rotem J. Fungal disease of potato and tomato in the Negev //Plant disease. -1981.-Vol. 65.-p. 315-318.

161. Rotem Joseph. The Genus Alternaría; Biology, Epidemiology, and Pathogenicity. American Phytopathological Society Press, St. Paul, Minnesota, 1998.-321 P.

162. Sack M. E., Mazzola E. P. Semphyltoxin 3 from Alternaría alternata II Natur. Prod. 1989. Vol. 52, N 2. P. 426 - 427.

163. Sansome E. Reciprocal translocation, heterozygosity in heterothallic species of Phytophthora and its significance. Trans. Brit. Mycol. Soc., 1980, v. 84. p. 87-93.

164. Shaner G., Finney R.E. The effect of nitrogen fertilazation on the expression of slow-mildewing resistance in "Knox" wheet //Phytopathology. 1977. - Vol. 67. -p. 1051-1056.

165. Simmonds N.V. Abbreviations of potato names //Eur. Potato J. 1963. -Vol.6. - p.186-190.

166. Skeen G. Relación entre le contenido de clorofilla "a" y "b" y el desarrollo epidemico del tizón temprano en la papa // Agrotecn. Cuba. 1984. - N 2. - s. 39-44.

167. Smirnov A. Report on work conducted in the Toluca valley during May 2 -October 24. CEEM international report, Cornell university, USA, 1998.

168. Stack M. E., Prival M. J. Mutagenicity of the Alternaría metabolites Altertoxins 1, 2 and 3 // Appl. and Environ. Microbiol. 1986. Vol. 52, N 4. P. 718 -722.

169. Stierle A. C., Cardellina J. H. Phytotoxin from Alternaría alternata, a pathogen of spotted knaweed // Natur. Products. 1989. Vol. 52, N 1. P. 42 - 47.

170. Suemitsu R., Nakamura A., Isono F. et al. Isolation and identification of dactylariol from the culture liquid of Alternaría porri (Ellis) Ciferrie // Agr. and Biol. Chem. 1982. Vol. 46. N 6. P. 1693 - 1694.

171. Suemitsu R., Yamado Y., Sano T. et al. Analysis of naturally occurring reduced anthraquinones obtained from Alternaría porri (Ellis) Ciferri by high performance liquid chromatography // J. Chromatogr. 1985. Vol. 318, N 1. P. 139 -143.

172. Suemitsu R., Yamado Y., Sano T. et al. Phytotoxic activities of altersolanol A, B and dactylariol, and activities of Altersolanol A against some microorganism // Agr. and Biol. Chem. 1984. - Vol. 48. - N 9. - P. 2383 - 2384.

173. Surguchova N.A., Varitsev Y.A., Chirkov S.N. The ingibition of systemic viral infection in Potato and Tomato plants by Chitosan treatment //J. Russ. Phytopathol. Soc.- 2000. V.l. - P.59-62.

174. Tarr S. A. J. The principles of plant pathology. London, 1972. 587 p.

175. Teng P.S., Bissonette H.L. Potato yield losses due to early blight in Minnesota fields, 1981 and 1982 // Amer.Potato J. 1985. - Vol. 62, N 11. - p.619-628.

176. Therrien C.D., Daggett S.S., Ritch D.L., Sato N., Spielman L.G.,Tolley P.W. Mating type Nuclear DNA content and isozyme composition of thirty-three isolate of Phytophthora infestans from Japan (Abstr.) // Phytopathology. 1990. - Vol.80. -p.124.

177. Weldkamp H., Jannasch H.W., Mixed cultures studies with the chemostat. -Jn: Environmental control of cell syntesis and function .N.Y. L., 1972. - p 105-123.

178. Yu S. H., Nishimura S., Furuichi N. Production of zinniol by Alternarla porri and its phytotoxicity // Ann. Phytopathol. Soc. Jap. 1983. Vol. 49, N 5. -P. 746 748.

179. Zadoks J. C., Schein R. D. Epidemiology and Plant Disease Management. Oxford Univ. Press, 1979. 427 p.