Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности развития и формирования урожая Macleaya cordata (Willd. )R. Br. в условиях Кубани

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности развития и формирования урожая Macleaya cordata (Willd. )R. Br. в условиях Кубани"

Го С Л

* ! я Г?'"

■ ПСИ

J/ML^aH

На/правах рукописи

ТРОЦАН ИРИНА АНАТОЛЬЕВНА

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЯ MACLEAYA CORDATA ( WILLD.) R. Вг. В УСЛОВИЯХ КУБАНИ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ На соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 1998

Работа выполнена на кафедре общей биологии и экологии и в НИИ приклодной экологии Кубанского государственного аграрного университета в 1996 -1998 гг.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор И. С. Белюченко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Д. С, Дзыбов

кандидат сельскохозяйственных наук; доцент А. Е Хочегогу

Ведущее учреждение:

Северо-Кавказская зональная " опытная станция НПО ВИЛАР

Защита .состоится декабря 1998 года в часов на заседании Днссер

тационного Совета Д 120.23.05 при Кубанском государственном аграрном университете по адресу: 350044, г.Краснодар, ул.Калинина, 13.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета(350044, г.Краснодар, ул. Калинина, 13).

Автореферат разослан «_» ноября* 1998 года.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, доцент

Общая характеристика работы.

Актуальность. Маклея сердцевидная (Macleaya cordata Willd.) R. (семейство Papaveraceae) представляет собою высокорослое многолетнее ¡неотпрысковое травянистое растение восточноазиатского происхождения тдающее ценными лекарственными свойствами. Маклея сердцевидная шчается формированием высокпродуктивной, богатой биологически гивными веществами (во всех органах накапливает алкалоиды сангвинарин <елеритрин), надземной массы во многих климатических районах, что цтверждается способностью её травостоев переносить продолжительные гние засухи и зимние понижения температуры (Хлапцев, Хотин, 1979). [ализ особенностей столь широкой адаптации вида невозможен без умения его биоморфологии. Понимание специфики биологии маклеи эдцевидной возможно только на основе определения свойств и признаков поведения (развитие особей, их структура и т.д.) в разных условиях, щако эти вопросы изучены мало и в литераторе не нашли широкого вещения. Наша работа посвящена исследованию особенностей Строения и звития особей маклеи сердцевидной, их побегообразования, размножения, растания и формирования урожая. Поскольку Краснодарский край по оим природно-климатическим условиям является наиболее благоприятным йоном для интродукции маклеи сердцевидной в России, поэтому избранная ми тема по изучению биологии вида и определению её семенной и фьевой продуктивности в условиях Центральной зоны Кубани является сьма актуальной

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований является ¡учение особенностей развития и формирования урожая М. cordata 7illd.) R. Вг. в условиях Кубани. В плане выполнения поставленной ;ли нами решены следующие задачи:

1. Изучено развитием, cordata (Willd.) R. Вг. по фазам, сезонам, годам вегетации в зависимости сроков и способов посадки.

2. Изучены особенности строения и формирования взрослых особей М. cordata (Will.) R. Вг.

3. Установлена семенная продуктивность М. cordata (Willd.) R. Вг.

з

4. Определена урожайность и. структура надземной массы М. cordal (Willd.) R. Вг. по годам вегетации и в зависимости от способе посадки.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Центральной зом Краснодарского края изучено строение и формирование взрослых особе М. cordata (Willd.) R. Вг., характер их вегетации и особенност онтогенетического развития)

Практическая значимость работы. Впервые в крае определен семенная продуктивность особей М. cordata (Willd.) R. Вг., апробирован! различные методы посадки (корневыми и стеблевыми черенками, корневым] отпрысками). Для условий края определил лучшие способы посадки позволяющие получить максимальный урожай надземной массы и семян.

Апробация работы. Основные положения и результаты работь были доложены на научной конференции «Лекарственные растенш Кубани» (Краснодар, 1997), а также на научных семинарах кафедрь биологии и экологии' и НИИ прикладной экологии Кубанскогс государственного аграрного университета в 1996-1998 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 научные работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на листах машинописного текста, включает таблиц, рисунков.

Список литературы состоит из наименований.

Природно-климатические условия и методика исследований.

Природно-климатические условия. Ботанический сад им И.С. Косенко Кубанского государственного аграрного университета, где проводилось изучение М. cordata (Willd.) R. Вг. в условиях культуры, расположен в западной части г.Краснодара. Рельеф территории слабоволнистый, абсолютные отметки не превышают 200 м над уровнем моря. Климат района исследований характеризуется как умеренно-теплый и умеренно увлажненный; среднегодовая температура колеблется от - 1,5 С в январе до + 23,5 С в июле; продолжительность безморозного периода - 175 - 225 дней; сумма активных температур доходит до 3900° С; суммарная годовая радиация составляет 120 ккал/см2; годовая сумма

осадков в среднем доходит до 650 мм с большими колебаниями по годам (510-860 мм); за вегетационный период выпадает 250-400 мм. Почвы -западно-предкавказские сильно выщелоченные с высокой гигроскопичностью черноземы с содержанием гумуса до 4,5%.

Материал и методика исследований. Объектом исследований послужил вид М. cordata (Wild.) R. Br. Посевной и посадочный материал эыл любезно нам предоставлен Северо-Кавказской ЗОС НПО ВИЛАР, расположенной в станице Васюринской Краснодарского края. Полевые эпыты были проведены нами на участке отдела лекарственных растений Ботанического сада им. ИС.Косенко Кубанского госагроуниверситета; табораторные исследования выполнены на кафедре общей биологии и жологии.

Посев семян, посадка весной корневых отпрысков и осенью сорневых черенков производилась по трем вариантам с разными площадями питания: 60 х 30 см, 60 х 60 см и 60 х 90 см. Повторность >пытов трехкратная. Учетная площадь одной делянки составляла 30 м2. Делянки были размещены рендомизированным методом (Доспехов, 1985). Наблюдения за растениями осуществляли согласно общепринятым методикам (Методика исследований..., 1984). Морфологию вида изучали :равнительным морфогенетическим методом (Серебряков. Серебрякова, .967). Периодизацию онтогенеза проводили в соответствии с методиками Г.А. Работнова (1950, 1983) и A.A. Уранова (1975). При изучении «зонной вегетации растений использованы подходы И.Г. Серебрякова 1952). Элементы семенной продуктивности оценивали по Т.А. Работнову 1950) и И.В. Вакнагий (1974, 1985). Урожайность сырья определяли резание надземной массы на каждой делянке площадок по 3 м2 в 4 -ратной повторности; в каждом варианте скашивалось по 12 площадок с ;оследующим пересчетом на 1м2 и на 1 га. При обработке статистических анных использовались копьютерные программы Microsoft Exel 7.0. и TATGRPHICS Plus for Windous 2.1.

Результаты исследований и их обсуждение.

Строение взрослой особи. Используя морфологический подход мы роанализировали развитие побегов М. cordata (Willd.) R. Br. По

направлению роста, структуре и функциональной роли в системе взрослы особей маклеи сердцевидной мы выделили следующие побеги: генеративны« удлиненные и укороченные вегетативные и боковые надземные (рис. 1).

Рис. 1 Структура взрослой особи М. cordata (Willd.) R. Br. 1 - генеративные побеги; 2 - вегетативные удлиненные побеги; 3 вегетативные укороченные побеги; 4 - боковые надземные побеги; - отмершие ортотропные побеги; 6 - каллюеовидное образование; ' придаточные корни.

Все выделенные типы побегов отличаются специфичносп морфологических, фитоценотических и хозяйственных характерней продолжительностью жизни и функциональной ролью в структуре особ маклеи сердцевидной. Генеративные побеги бе^зрозеточные и широ варьируют по высоте, структуре отдельных зон, сезонному развито длительности вегетации и продуктивности. Вегетативные удлиненные побе представляют собою растущие структуры, составленные удлиненны] фитомерами с недеференцированным апексом и делятся на вынужденно (п неблагоприятных условиях), временно (позднелетнего происхождения) случайно стерильные (отчуждение в фазе удлиненного побега). Вегетативн укороченные побеги формируют короткий стебель со сближенными узлам! розеткой листьев и делятся на вынужденно, случайно и времен

б

короченные. Боковые надземные побеги образуются в зоне удлиненных )итомеров ортопропных побегов (генеративных и вегетативных даиненных) и отличаются ускоренным прохождением фаз вегетации по ¡равнению с материнским и не имеют своих корней.

По характеру вегетации все побеги М. cordata (Willd.) R. Br. являются моноциклическими. Они образуются в теплый период года боковыми почками каллюсовидного образования у основания побегов прошлого года и придаточными почками придаточных корней и отмирают осенью с наступлением низких температур.

В подземной части взрослой особи выделяется каллюсовидное образование, представляющее собой разросшуюся паренхимную ткань и соединяющее основания базальных частей надземных побегов и многочисленные придаточные корни (рис. 2.). На этом образовании формируется большое количество боковых почек розоватого цвета, расположенных без видимого порядка. Наиболее крупные из них достигают 1,5-2,5 см в длину и 0,8-1 см в диаметре и весной первыми трогаются в рост.

Рис.2. Подземная часть особи М. cordata (Willd.) R. Br. на третьем году вегетации.

1- надземный побег; 2 - отмерший ортотрогшый побег; 3 -каллюсовидное образование; 4 - боковые почки; 5 -придаточные корни; 6 - ряды образовавшихся придаточных почек.

По структуре и характеру побегообразования особи M. cordât (Willd.) R. Вг. относится к вегетативно- подвижной корнеотпрысково! жизненной форме, представляющей собой множество диффузных клонов < относительно самостоятельными узлами побегообразования, соединенным1 друг с другом придаточными корнями. Узлы побегообразования в такой системе пространствено удалены друг от друга, имеют собственную корневую систему и почки возобновления и представляют собой места сосредоточения фитомассы.

В своем развитии особи маклеи проходят все возрастные периоды. Однако сенильный период у отдельных особей выделить довольно сложно в связи с трудностью определения их границ в пространстве (рис. 3).

Латентный • период. Семена М, cordata (Willd.) R. Вг. овальной формы, ребристые темно или светло-коричневой окраски. Масса 1000 штук семян колеблется от 0,6 до 0,8 г. Полевая всхожесть семян через полгода после сбора составляет около б%.

Виргинильный период. Прорастание семян М. cordata (Willd.) R. Вг. (появление семядолей, на поверхности почвы) отмечалось на 19-22 день после посева. Всходы представляют собой растеньица высотой 0,5 - 1,5 см, имеющие две горизонтально отклоненные продолговатые семядоли, более мясистые, чем настоящие листья. В длину семядоли достигают и 0,5 - 0,8 см и в ширину 0,3 - 0,4 см. Первые листья у М. cordata (Willd.) R. Вг. на длинных (до "3 см) черешках, с округлой цельной или трехлопастной листовой пластинкой, которая в длину и ширину достигает 0,6 см. Последующие листья увеличиваются в размерах. Гипокотиль утолщен до 1 мм. Главный корень светло-коричневой окраски в длину достигает 7 - 8,5 см. Отмирание семядолей и переход в ювенильное состояние наступает на 28 - 30 день.

Ювенильные растения : представлены розеткой из 3-6 длинночерешковых листьев. Листовая пластинка округлой формы, шестилопастная с закругленными лопастями (ювенильный тип листьев). С пятого листового • узла образуются листья взрослых растений. Длина листьев колеблется от 4,2 до 5 см., ширина - от 5 до 5,5 см. Снизу, листья покрыты густым белым опушением. Для ювенильных растений

s

Рис.3. Развитие M. conta-í^bU L^pHoe pacm; 5-молодое

характерно усложнение структуры: увеличивается высота растений до 1 см, в пазухах листьев закладываются почки, дающие впоследстви боковые 1 побеги, обеспечивающие увеличение фотосинтезирующе поверхности особи. Главный корень ветвится, приобретает темно коричневую окраску и углубляется в почву до 18 —20 см. Длительност ювенильного состояния составляет около 20-25 дней.

Для ймматурных растений характерно увеличение мощносп надземных и подземных органов. Нарастание биомассы надземны) побегов происходит за счет их роста в высоту, а также развита! заложившихся ранее и появления новых боковых побегов. Высот; растений составляет 40-55 см., число листовых узлов от 10 до 12. V ймматурных растений отмечается утолщение основания базальной часта побега. Начинает формироваться система придаточных корней с придаточными" почками, рост главного корня приостанавливается. В имматурном возрастном состоянии большинство растений находится около 100 дней.

К концу первого периода вегетации в подземной части растения формируется небольшое (1,5 — 2 см в диаметре) каллюсовидное образование с 1 - 3 боковыми почками и система придаточных корней. С наступлением Заморозков надземные и подземной части стеблей полностью отмирают.

К молодым, вегетативным растениям относятся растения второго года жизни. Почки каллюсовидного образования трогаются в рост и образуют удлиненные надземные побеги, достигающие высоты 70 - 75 см, увеличивающие число листьев до 14 - 15 штук и отличающиеся интенсивным ветвлением (до 5-7 штук боковых побегов). В структуре подземных органов также происходят значительные изменения: главный корень отмирает, происходит дальнейший рост и ветвление придаточных корней, отходящих от каллюсовидного образования и характеризующихся многолетним типом формирования. В данном возрастном состоянии растение находится до конца июня - начала июля (около 55 дней).

Генеративный период по времени совпадает с формированием особью первых соцветий. В генеративном возрастном периоде можно выделить молодые, зрелые (средневозрастные) и старые генеративные растения. Молодые генеративные растения характеризуются небольшим

ю

ислом (31 - 34%) генеративных побегов на особь, интенсивным юрмированием подземной сферы и корневых отпрысков. В условиях "убани в культуре молодые генеративные растения развиваются фимерно два года. Зрелые генеративные особи отличаются фодолжительной вегетацией и формированием сплошного травостоя. В <х структуре преобладают генеративные побеги (55 - 66%), которые в зысоту могут достигать 340 см. Число листьев на побеге варьирует от 20 до 28 штук, в соцветии насчитывается до 1420 цветков. Старые генеративные растения характеризуются отмиранием придаточных корней, связывающих узлы побегообразования, что обусловливает формирование новых особей.

Особи М. cordata (Willd.) R. Вг. ежегодно возобновляются и расширяют свое пространство за счет развития новых побегов из почек каллюсовидных образований и придаточных почек придаточных и боковых корней и могут существовать неопределенно длительный период, захватывая новые территории, благоприятные для их дальнейшего развития.

Фенологическое развитие. В своем развитии побеги М. cordata (Willd.) R. Вг. проходят следующие фазы: отрастание, рост побегов, ветвление, бутонизация, цветение, плодоношение, отмирание надземных побегов. На сроки наступления фаз вегетации большое влияние оказывают условия вегетации. (сроки и способы размножения, увлажнение и т.д.) В засушливые годы (1996 и 1998) заметно ускорялось наступление фаз генеративного цикла, и сокращалась их продолжительность. Имеются различия в фенологическом развитии растений М. cordata (Willd.) R. Вг. при семенном и вегетативном размножении.

В год посева семян растения М. cordata (Willd.) R.Br. не переходят в генеративную фазу, а формирование цветков и плодов у них наблюдается только во второй год развития. В год посадки корневых черенков и корневых отпрысков растения М. cordata (Willd.) R. Вг. цветут, но плодоношение у них отмечается также только на втором году вегетации.

Сроки и способы вегетативного размножения также влияют на продолжительность межфазных периодов. Так, при размножении корневыми черенками в первый год вегетации наблюдалось заметное удлинение фач вегетативного цикла (52 - 59 дней) по сравнению с

а

растениями, высаженными корневыми отпрысками (30 - 44 дня). На сроки наступления фаз вегетации оказывают влияние и площади питания. При загущенном размещении растений (60 х 30 см) прохождение фенофаз несколько ускоряется по сравнению с разреженными посадками (60 х 90 см). Особенно рельефно это проявляется во второй и третий годы после посадки. В целом продолжительность вегетации в год посадки составила 142 - 175 дней, на второй год вегетации - 194-199 дней, на третий - 200 дней.

Сезонное развитие. Развитие растений по сезонам года представляет большой научный и практический интерес при изучении растений в новых для них условиях. Растения М. cordata (Willd.) R. Br. характеризуются ритмичностью сезонного развития, что в основном определяется климатическими условиями. В наблюдениях за ритмом развития основное внимание обращалось на формирование листьев, соцветий, плодов, размещение почек возобновления, а также на соотношение вегетативной и генеративной фаз (рис. 4).

Год вегетации Месяцы года

I И | III IV V VI VII VIII IX X XI XII

первый г осадка отпшсков весной 1996 г.

_ bbb jbbbb bbu.

втогюй *bbb ЬЬЬЬ Ibbb Г«, b kbbb ьььь

третий bbfeb ЬЬЬЬ шал -rts^jq^S ¡(Kaocjíic Í*C *í b b jkkbb btkb

первый посадка огптоыскон весной 1997 г.

••«.•»¡г.__j__fejkbUi ЬЬЫ»

ВТОРОЙ ь*и Шк j wk.ii. ¡ 5А4э 49 »л*-!»«' Í»S ¿«.«±4.* bb \ bbbb bbbb

первый посадка отпшсков весной 1998 г.

| I ¡ | -<rfr 42 ta? '¿k___¡bn.tjbbH.jbH.fr

первый посадка чеоенков осенью 1996 г.

--l^iílji-'Vrf^4— »b bbbw bbbb

ВТОРОЙ {bbbb ь»ьь £,U,«í.e*ír—'sfcfJ?- b'^S' jtit* tU¿

первый посадка черенков осенью 1997 г.

Í ! ¡c-^r S__-?«>«■( Jv i-«** lbkb*

Рис. 4. Сезонное развитие М. Условные обозначения: 1 — | - образование листьев;

1-1 - образование побегов;

|дддд | - образование соцветий;

cordata (Willd.) R.Br.

ос | - цветение; 1 1 - плодоношение; | bbbb¡ - покоящиеся почки.

Появление почек возобновления у растений М. cordata (Willd.) R. Br. условиях Кубани начинается' в начале апреля при установлении реднесуточной температуры +10° С. Формирование листьев и ветвление ачинается в период активного роста надземных побегов и родолжается до начала - середины сентября. Цветение наступает в [юне - середине июля при посадке коревыми -отпрысками и в конце [юля - начале августа в первый год вегетации при посадке корневыми геренками. С полным созреванием плодов интенсивность ростовых 1роцессов снижается, что сопровождается весьма интенсивным усыханием 1ижних листьев. После осенних заморозков вегетация у М. cordata 'Willd.) R. Br. заканчивается отмиранием побегов как в надземной, так и з подземной (базальной) части. Базальная часть отмирает, но ее основание остается вплетенным в массив каллюсовидного образования и сохраняется в таком состоянии в течение ряда лет.

Анализ сезонного развития показывает, что больших различий в поведении М. cordata (Willd.) R.Br. при разных сроках и способах её посадки не обнаружено.

Семенная продуктивность. Показатели семенной продуктивности М. cordata (Willd) R. Br. заметно варьируют по годаи и зависят от сроков и способов посадки. На генеративных побегах завязывается в среднем от 52 до 96 плодов, что составляет 6,2-11% от общего числа цветков. В коробочках М. cordata (Willd.) R.Br. развивается от 2 до 6 семян, но из них в среднем только одно является выполненным. К факторам вызывающим неполноценность семян M.cordata (Willd.)R.Br., относится недостаток жизненных ресурсов (питательных веществ и воды) во время их созревания.

Наибольшая урожайность.. семян отмечается на участках растений второго и третьего годов развития при разреженной посадке (60 х 90 см). Максимальный урожай был получен в разреженном варианте посадки на третий год развития травостоя - 1,36 г/м .

По нашему мнению, хозяйственный сбор семян целесообразно осуществлять на третий год вегетации, когда формируется наибольший их урожай.

Урожайность и структура надземной (сырьевой) массы. Урожайность сырьевой массы зависит как от условий вегетации, так и

способов посадки (таблица). В первый и последующие годы вегетации урожайность заметно варьировала. Климатические условия года оказывали существенное влияние на урожай надземной массы растений М.согс1а1а(\Ш<1.)К..Вг.

Урожайность и структура надземной массы М.согёа1а. в зависимости от площади питания растений (1996-1998 гг.)

Год Площадь Урожайность надземной Доля в урожае в %

вегетац питания массы

ИИ см2 г/м2 т/га стеблей листьев

Посадка 15 мая 1996 г.

1996 60x30 91,2+6,4 0,91 43+2,0 57+3,0

60x60 51,2+5,2 0,51 42+2,0 58+3,0

60x90 53,6+5,4 0,54 40+2,0 60+3,5

60x30 249,0+10,2 2,49 34+1,4 66+3,5

1997 60x60 366,0+15,0 3,66 32+1,3 68+3,2

60x90 505,0+20,3 5,05 30+1,6 70+3,3

60x30 796,0+40,0 7,96 38+1,8 62+2,6

1998 60x60 794,0+42,0 7,94 41+1,9 59+2,4

60x90 900,0+43,0 1 9,00 43+2,0 57+2,5

Посадка 15 мая 1997 г.

1997 60x30 101,6+7,0 1,01 45+2,1 55+3,1

60x60 75,2+3,2 0,75 36+1,3 64+3,0

60x90 62,4+3,0 0,62 43+1,9 57+3,0

60x30 187,0+9,0 1.87 31+1,4 69+3,2

1998 60x60 237,0+10.3 2,37 28+1,4 72+3,8

60x90 326.0+12,0 3,26 28+1,2 72+3,8

Посадка 15 мая 1998 г.

1998 60x30 86,9+5,2 0,87 36+1,3 64+3,9

60x60 47,2+4,0 0,47 34+1,4 65+3,0

60x90 54,4+4,2 0.54 41+2,0 59+2,5

В первый год вегетации загущенные посадки (60 х 30 см) давали наибольший урожай надземной массы, а наименьшая урожайность была получена при разреженном размещении растений (60 х 90 см). Во второй год вегетации урожайность растений нарастала, особенно на делянках разреженного варианта опыта.

Несмотря на засуху 1998 году, урожайность надземной массы растений третьего года вегетации заметно повысилась по всем

вариантам опыта, особенно при разреженном размещении растений (60 х 90 см), где был получен наибольший урожай - 9 т/га.

При изучении структуры надземной массы было установлено, что в ней преобладают листья, доля которых колеблется от 55 до 72% в зависимости от условий вегетации.

ВЫВОДЫ: v

1. Macleaya cordata (Willd.) R. Br. по .структуре и характеру развития особей относится к вегетативно-подвижной корнеотпрысковой жизненной форме. Растения вида представляют собою диффузные клоны с относительно самостоятельными . узлами побегообразования, соединенными друг с другом придаточными корнями. В структуре особей можно выделить следующие типы побегов: генеративные, удлиненные и укороченные вегетативные и боковые надземные. В подземной части выделяется t каллюсовидное образование, представляющее собой разросшуюся паренхимную ткань, и соединяющее основания базальных частей надземных побегов и многочисленные придаточные корни, несущие большое количество придаточных почек.

2. В онтогенезе М. cordata ,нами выделено три основных возрастных периода: латентный, виргинильный .и-- генеративный. Семена маклеи мелкие, их продуктивность низкая, всхожесть через, год хранения не превышала 6%. В культуре в год посева растения пребывают в виргинильном состоянии и только на. второй год особи семенного происхождения переходят в генеративный период. Условия вегетации (площадь питания, увлажнении и т.д.) влияют на' морфологические признаки растений (высота, число листьев и боковых побегов и т. д.) Наибольшего развития растения маклеи в культуре достигают на третий год вегетации.

3. По характеру развития растения М. cordata отличаются коротким вегетативным периодом и одновременно весьма продолжительным генеративным циклом. Условия вегетации (сроки и способы посадки, увлажнение и т. д.) сдвигают продолжительность межфазных периодов, но в целом не меняют общей картины вегетации растений. Ритмичность сезонного развития М. cordata в условиях Кубани выражается одновершинной кривой активной вегетации и

достаточно продолжительным периодом глубокого покоя, которы вызван у растений низкими среднесуточными температурами позднеосенне-зимне-ранневесенний период. Активная вегетаци обусловлена высокими показателями инсоляции и температуры позневесенне-летне-раннеосенний период.

4. Семена М. cordata формирует в культуре, начиная со второй года вегетации. Их продуктивность заметно варьирует и зависит от условий года, сроков и способов посадки. Урожайность семяь колеблется от 0,4 до 1,36 г/м2. Наиболее высокий показатель урожайности семян в наших опытах отмечен на третий год развития растений при разреженном их размещении (60x90 см).

5. Урожайность сырьевой массы М. cordata заметно варьирует по годам вегетации и сильно зависит от площадей питания. Наибольший урожай сырья (9 т/га воздушно-сухой массы) был получен на третий год вегетации растений в варианте с разреженной посадкой (60x90 см). В структуре надземной массы, преобладают листья, доля которых колеблется от 55 до 72% в зависимости от условий вегетации.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Троцан И.А., Белюченко И.С. Особенности развития и выращивания маклеи //Бюлл. Ботсада им. И.С.Косенко. - Краснодар: Изд-во КГАУ, 1996. - № 3. — С.38-42

2. Троцан И.А. Фенологическое развитие и морфологические особенности маклеи сердцевидной //Матер.науч.конф. "Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников на юге России". - Краснодар: изд-во КГАУ, 1996. - С.40-41.

3. Троцан И.А. Интродукционное изучение маклеи сердцевидной (Macleaya cordata (Willd.) R.Br.) в Ботаническом саду КГАУ //Бюлл. Ботсада им. И.С. Косенко. - Краснодар: изд-во КГАУ, 1998. - №8. - С.97 -¡01.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Троцан, Ирина Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА И ЦЕЛЬ РАБОТЫ.

1.1. Биологические особенности и хозяйственная ценность М. cordata ( Willd.) R. Br.

1.1.1. Ботаническая характеристика вида

1.1.2. Размножение М. cordata (Willd. ) R. Br.

1.1.3. Приемы возделывания М. cordata ( Willd. )R. Br.

1.1.4. Лекарственная ценность M. cordata (Willd.) R. Br.

1.2. Цель и задачи работы.

2. ПРНР ОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природно-климатические условия района исследования.

2.1.1. Географическое положение и рельеф.

2.1.2. Почвы

2.1.3. Климат.

2.2. Методические аспекты исследований.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Структура взрослых особей М. cordata ( Willd. )R. Br.

3.1.1. Генеративные побеги.

3.1.2. Вегетативные удлиненные побеги.

3.1.3. Вегетативные укороченные побеги.

3.1.4. Боковые надземные побеги.

3.1.5. Жизненная форма растений М. cordata (Willd.) R. Br.

3.1.6. Онтогенез M. cordata (Willd.) R. Br.

3.2. Особенности развития M. cordata (Willd. )R. Br.

3.2.1. Развитие растений M. cordata (Willd )R. Br. по фазам вегетадии

3.2.1.1. Развитие растений М. cordata ( Willd.) R. Br. при посадке корневых отпрысков.

3.2.1.2. Развитие растений М. cordata (Willd.) R. Br. при посадке корневых черенков.

3.2.1.3. Влияние площади питания на фенологию развития растений М. cordata ( Willd.) R. Br.

3.2.1.4. Развитие растений M. cordata (Willd.) R. Br. при посадке стеблевых черенков.

3.2.1.5 Развитие растений М. cordata ( Willd.) R. Br. при посеве семенами.

3.2.2. Сезонное развитие.

3.2.2.1. Особенности формирования листовой поверхности

3.2.2.2. Особенности размещения почек возобновления

3.2.2.3. Ритмичность вегетативной и генеративной фаз

3.2.2.4. Продолжительность активной вегетации и покоя

3.2.3 Морфометрические показатели развития растений

М. cordata (Willd.) R. Br.

3.2.3.1. Морфометрия растений при посадке корневых отпрысков.

3.2.3.2. Морфометрия растений при посадке корневых черенков.

3.3. Побегообразование растений М. cordata ( Willd.) R. Br.

3.4. Семенная продуктивность.

3.5. Урожайность сырьевой массы и ее структура.ПО

3.5.1. Продуктивность надземной массы.

3.5.2. Структура сырьевой массы.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности развития и формирования урожая Macleaya cordata (Willd. )R. Br. в условиях Кубани"

Мировая флора включает боже 200 тысяч цветковых растений (286 тысяч, по >фжановскому, 1982), из которых освоено человеком и введено в культуру всего около 3 тысяч видов (Жуковский, 1950; Вавилов, 1965; Вульф, Малеева, 1969).

Однако потребность в растительном сырье, в частности для нужд фармацевтической промышленности, постоянно возрастает. С незапамятных времен все народы мира в поисках лечебных средств от недугов обращались к окружающей их природе. Сведения об использовании целебных свойств были найдены в памятниках древнейшей культуры - санскритской, древнееврейской, греческой, римской.

В настоящее время в медицине с лечебной целью используется большое число лекарственных растений. Они находят применение не только в «первозданном» виде, но и в качестве разного рода препаратов, выпускаемых химико-фармацевтической промышленностью. Из числа лекарств, допущенных в медицинскую практику нашей страны, 31% приходится на препараты из высших растений (Гаммерман и др., 1990). Пэ способам ффмакологаческого использования выделяется свыше 20 групп растений (Зимин, 1992), синтезирующих и накапливающих физиологически активные вещества Эти вещества в растениях находятся в определенных соединениях выделившихся в процессе эволюции в условиях взаимодействия организма с окружающей средой, и именно в этом и заключается преимущество растительных препаратов по сравнению с лекарственными средствами, полученными путем химического синтеза (Белюченко, 1996).

Действующие вещества лекарственных растений исключительно разнообразны. Наиболее распространенными и имеющими большое фармацевтическое значение являются алкалоиды, из которых 100 рекомендованы как важные медацинские средства (Шретер, 1980), включая такие алкалоиды как сангвинарин и хелеритин, сумма которых является основой протавовоспалительного препарата «Сангвиритин»,

В 1968 году В. А Чшюмбитько и Д.А Муравьева предложили использовать в качестве сырья дня получения этого лекарственного средства надземную массу шггродуцированных в Россию растений рода Макдея ( Macieaya) семейства маковых (Papaveraceae Juss.) маклею сердцевидную М. cordata (Willd.) RBr. и маклею мелкоплодную M.microcarpa (Maxim,) Fedde. (Быкова, Кодаш, 1995),

Биологическая активность маклей обусловлена присутствием во всех их органах ряда алкалоидов; сангвинарина,, хелеритрина, протопи-на и алдокршггопина, Надземная масса маклей содержит 2%, а подземные органы до 4% алкалоидов (Губанов, 1993). Сангвинарин содержится главным образом в листьях, где его количество достигает 0,2% (Гаммераман и др. , 1990). Поскольку сырьем служит надземная часть, которая ежегодно возобновляется и дает большую массу (около 6,5 т/га на плантациях трехлетних растений), этот вид используется для получения препарата «Сангвиритрин». Потребности в данном лекарственном средстве возрастают, поэтому в России намечается значительное расширение площадей под этой культурой.

М.cordata (Willd.) RBr. в диком виде распространена в Японии и Юго-Восточном Китае. В нашей стране основные ее плантации находятся на Северо-Кавказской опытной зональной станции ВИЛАР в Краснодарском крае, который является наиболее опгимштьным по своим природно-климатическим условиям для культивирования этого вида в России (Хлапцев, Хотин, 1979).

Эколого-бстаническое изучение вида М. cordate (Willd.) R. Br. в Ботаническом саду Кубанского госагроунивереитета подтвердило успешность акклиматизации интродуцента воеточноазиатского происхождения и перспективность дальнейшего внедрения этой культуры в условиях Кубани.

Учитывая все вышеизложенное, мы поставали цель изучить особенности биологии развития и формирования урожая М. cordata (Willd.) R. Br., её способность к семенному и вегетативному возобновлению. Работа проводилась в 1996-1998 годах в отделе лекарственных растений Ботанического сада им, И. С. Косенко Кубанского госагроуниверситета, где нами был создан опытно-промышленный участок этого вида

Выражаю глубокую благодарность всем сотрудникам кафедры общей биологии и экологии, Ботанического сада им. И.О. Косенко Кубанского госагроуниверситега и Северо-Кавказской опытной зональной станции НПО ВИЛАР за квалифицированные советы, поддержку и помощь при выполнении и написании настоящей работы. h Состояние изученности вопроса и цель работы

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Троцан, Ирина Анатольевна

ВЫВОДЫ:

1 1\/f Лл-4гНnfg i 1 P ?~!r ят-пчrsmmrs г* nt«raw¡r пгюптгт^тгсг

X. WiUG^i \ ** llxKb» J ÍV, iKí Vi ¿1 ACipGaiVpJ ¿fJLa особей относится к вегетативно-подвижной коряеотпрысковой жизненной форме. Растения вида представляют собою диффузные клоны с относительно ешостоятельными уздами побегообразования, соединенные друг с другом придаточными корнями. В структуре особи можно выделить следующие типы побегов: генеративные, удлиненные и укороченные вегетативные и ооковые надземные, В подземной части выделяется каллюсовидное образование, представляющее собой разросшуюся паренхимную ткань, и соединяющее основания базадьных частей надземных побегов и многочисленные придаточные корни, несущие придаточные почки.

2. В онтогенезе М. cordata (Wffld.) R. Вг. нами выделено три возрастных периода; латентный, виргинильный и генеративный. Семена макдеи мелкие, их продуктивность низкая, всхожесть через год хранения не превышала б%. В культуре в год посева растения пребывают б вирганильном состоянии и только на второй год особи семенного происхождения переходят в генеративный период. Условия вегетации (площадь питания, увлажнения и т.д.) влияют на морфологические признаки растений (высота, число листьев, боковых побегов и т. д.) Наибольшего развития растения маклеи в культуре достигают на третий год вегетации.

3. По характеру развития растения М, cordata (Willcl) R, Вт, отличаются коротким вегетативным периодом и одновременно весьма продолжительным генеративным циклом. Условия вегетации (сроки и способы посадки, увлажнение и т. д.) сдвигают продолжительность межфазных периодов, но в целом не меняют общей картины вегетации растений. Ритмичность сезонного развития М. cordata (Willd.) R. Вг. в условиях Кубани выражается одновершинной кривой активной вегетации и достаточно продолжительным периодом глубокого покоя, который вызван у растений низкими среднесуточными температурами в позднеосенне-зимне-ранневесенний период. Активная вегетация обусловлена высокими показателями инсоляции и температуры в позневесенне-летне-раннеосенний период,

4. Семена М. cordata fWilld.) К Br. éornii-rover в культтое, на

•Ч г- Т i i sr* в* ff* & ? чиная со второго года вегетации. Их продуктивность заметно варьирует и зависит от условий года,, сроков и способов посадки. Урожайность семян колеблется от 0,4 до L36 г/м2. Наиболее высокий показа

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Троцан, Ирина Анатольевна, Б. м.

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края, - Л; Гидромэтеоиздат, 1975, - 27-6 с,

2. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. Краснодар,; Краснод, кн. изд- во, 1961. - 468 с,

3. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР. = Атлас. Л.: Изд-во Лениградского ун-та, 1990. С. 48.

4. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений; Семя. Л,; Наука, 1990, - С, 24,

5. Барыкина Р.П, Многообразие вегетативного размножения как результат адаптивной эволюции в семействе Каттси1асеае/Общебиологичес1ше аспекты филогении растений. М., 1991. - С. 32.

6. Бейдеман ИМ. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1954. -130 с.

7. Белюченко И. С. Тропические многолетние кормовые злаки. Диссертация на соискание уч.степени д.б.н. - М. Ун-тет дружбы народов, 1984. - 366 с.

8. Белюченко И. С. Кущение и ветвление тропических зла1. X Г 1 ПОТ1. Кии. 1501. - С.

9. Белюченко И,С. Тропические кормовые злаки, М„; Мзд-во Ун-та дружбы народов, 1990, - С. 16.

10. Блажний B.C. Почвы равнинной и предгорно-степной части Краснодарского края/УТр. Кубан, СХИ5 1968, Вып. 4, - С.4-84=

11. Борисова И,А. Фенология лекарственных растений/УВ сб.; Изучение и использование лекарственных растительных ресурсов СССР. Л.: Медицина, 1964. - С.30.

12. Ботанике фармакогностический словарь: Справ. Пособие/Под ред. К.Ф. Блинова, Г.П. Яковлева - М.: Высш. шк., 1990. - 272 с.

13. Быкова O.A., Кодаш А.Г. Маклея как источник получения эффективного антимикробного препарата «Сангвирит-рин»//Особенности акклиматизации многолетних интродуцентов, накапывающих биологически активные вещества - Краснодар: Изд-во КГАУ, 1995. - С.40-41.

14. Вавилов Н.И. Центры происхозвдения культурных расте= ний. Избр. труды, М. - Л.: Наука, 1965. - T.V. - С. 9 - 107.

15. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. жуон.„ 1974. Т. 59, №?6. - С. 826 » 831.

16. Вайнагий Й.В, Продуктивность цветков и семян Arnica montana L, В Украинских карпатах// Раст. ресурсы, 1985. - Т. 21, вып. 3, - С. 266-277.

17. Васильев А,Б.» Воронин Н.С., Еленевекий А,Г, и др. Ботаника М.: Просвещение, 1988. - 480 о.

18. Вильяме В. Р. Естественно научные основы луговодства, или луговедение. - М., 1922. - 298 с.

19. Вичканова С.А,, Рубинчик М.А, Изучение фармакопевти-ческого действия сангвинарина// Фармакология и токсикология, 1969, - Т, 135, ХаЗ, - €.325-328,

20. Водолазский Л.Б. О разнообразии придаточных почек и побегов у корнеотпрыскового травянистого многолетника Chamaen-erion angustifolium (Onagraceae) Кипрей// Ботан. журн. 1979. - Т. 64, Кш5 - С.734-789.

21. Вульф Б,В,,, Малеева СХФ, Мировые ресурсы полезных растений, Л, Наука, 1969, - С, 185.

22. Высоцкий ПН, Ергеня// Тр, бюро по прим, ботан,, генет, и сеепекц., 1915. Т. 8., №9-10. - С. 1113 - 1311.

23. Гаммерман А.Ф., Кадаев Г.Н., Яценко -ХмеяевскиЙ А.Н. Лекарственные растения. » М. : Высш. шк., 1990. С. 372-381.

24. Гребинекий С.О. Биохимия растений. Львов, 1975. - С.157.

25. Губанов И, А. Дикорастущие полезные растения СССР. -М.; Мысль, 1993. 360 с.

26. Гулий В.В., Памужак Н.Г. Справочник по защите растений для фермеров. К.: Umvemtas, M.: Росагросервис, 1992. - С.90 — 91.

27. Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого расге= ния. М,; Мир, 1983. - 544 с,

28. Денисенкова А И., Гейер Н.И. Сравнительная оценка семенной продуктивности двух видов рода Мас1еауа//В сб.; Матер, YII1

29. Всеросс. симп. по новым кормовым растениям. Сыктывкар, 1993, -С. 52 -53.

30. Диагнозы и ключи, возрастных состояний луговых растений. Гл. ред. Т. И. Серебрякова, М.: МШИ им. В. И. Ленина, 1983. -79 с,

31. Доспехов Б,А, Методика полевого опыта; (с основами статистической обработки результатов исследований). М.; Колос, 1985, - 416 с,

32. Жданова Т. И. Особенности развития Taraxacum officinale

33. Wigg. при разных площадях питания// Изв. ТСГхА, 1985. Вып. 2 - С. 43.

34. Жизнь растений, Под ред, АЛ, Тахтаджяна, М,: Просвещение, 1980, - Т. 5, ч, 1. - С, 217-222,

35. Жукова Л, А, Онтогенез и циклы воспроизведения растений// Журн. общ. биологии. 1983. - Т. 44, №3. - С. 361 - 374.

36. Жуковский П.М. Ботаника. М.: Изд-во Высш. пж, 1950. - 667 с.

37. Задорожный A.M., Кошкин А.Г.3 Соколов С.Я. и др. Справочник по лекарственным растениям. М,; Лесн. пром-сть, 1988. - 415 с.

38. Зимин В,М. (составитель) Библиотечка лекарственных растений. Санкт-Петербург, 1982. = Т. 1,2. = 265 е., 300 с.

39. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений. = М.: Йзд=во МСХА, 1989. 62 с.

40. Израильсон В.Ф. Макяея сердцевидная в Центральном сибирском ботаническом сщ1у// состояние и пvpсп51сгибы неучных Ifv-следований по ^продукции лекарственных растений, М.? 1990, - С,

41. Кириченко К. С, Почвы Краснодарского край. Краснодар: Крайгосиздат, 1952. - 238 е.

42. Киселев В.П.? Хлапцев Е.Б. Всхожесть семян маклеи сердцевидной и маклеи мелкоплодной в зависимости от места их репродукций и температурного режима проращивания// Раст, рее,. 1976, -Т. XIL вьш, 3, С. 369 372,

43. Клебс Г, Произвольное изменение растительных форм, -М,; 1905, 183 с,

44. Кодаш А.Г., Захарова О.И., Шевердинов В.Т. и др. Динамика содержания сангвинарина в маклее сердцевидной и маклее мелкоплодной на Северном Кавказе// Раст. рее, 1975. Т. DL вып. 2. -С, 217-219,

45. Конарев В,Г, Цитохимия и гистохимия растений, М,; Изд-во Высш. нж,, 1966, - С; 246,

46. Коровкин O.A. Ритм развития и морфологические признаки Helianthus tiiberosus L. при разных площадях Ш1тшия//Изв. ТСХА, 1985. Вып. 2. = С. 43.

47. Кортиков В.Н., Кортиков A.B. Лекарственные растения -М.; Рольф., 1998. С, 377.

48. Кузнецова М. А. Лекарственное растительное сырье и препараты. М.; Высш, шк, 1987. - 191 с.

49. Ладынина Е.А., Морозова P.C. Фитотерапия. Л.: Медицину 1990. - 302 с.

50. Лаягер Р. Механизм -образования побегов у злаковых. -В кн.: Материалы XII Международного Конгресса, по луговодству. = м Korr'-»- 1077 т т г т?чт?9

51. ATJE.ii ii^VlVV» i i f i Л : Ii V, i daV J.jbs'.r»

52. Лебедев В.ГХ Онтогенез особей щавеля малого семенного и вегетативного происхождения/ш сб.: Вопросы онтогенеза растений. -Йошкар-Ола, 1988. С. 24-34.

53. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных оасте• w £ний. Обзор проблемы, М.; Наука, 1981, - 96 с,

54. Лекарственные растения СССР, Составитель Журба О, В, М.: Планета, 1988, - С, 42,

55. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.; Мир, 1968,494 с,

56. Ловкова H.JL, Рабинович А.Ш., Пономарева С.М. и др. Почему растения лечат. ~ М.: Наука. 1989. 256 с.

57. Лукнер М, Вторичный метаболизм у микроорганизмаов, растений и животных, М.; Просвещение, 1979. - 350 с,

58. Любарский Б,Л, Экология вегетативного размножения растений. Изд-во Казанского ун-та, 1967. - 164 е.

59. Машковский М.Д. Лекарственные средства. = М.: Медицина, 1988. Т. 2. - С. 420-421.

60. Методика исследований при интродукции лекарственных растений. Обзорная информация/ Майсурадзе Н.И., Киселев В,П., Черкасова O.A., Нухимовский ЕЛ. и др. М.; ЦБНТИ, 1984. - 31 с,

61. Методические указания по семеноведению интродуцен-тов. Отв. редактор Н.В. Цицин. М.: Изд-во Наука, 1980. - 59 с.

62. Мошков B.C. Актиноритмизм растений. М.: ВО Агро= промиздат, 1987. - 272 с.

63. Орехов А.П. Химия алкалоидов. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 860 с.

64. Попцов А. В., Некрасов В.И., Иванова И.А. Очерки по семеноведению. М.; Наука, 1980. - 140 с,1. А О Л I £.4

65. Рабинович МЛ, Лекарственные растения в ветеринарной практике: Справочник. М.: Агропромиздах, 1987. - 288 с.

66. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах// Тр. ВИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника, 1959, Вып. 6. - С. 7-204.

67. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотиче-ских популяций // Бюлл. МОИП.Отд. биол,? 1969, Т, 74, вып. L - С. 141 -149.

68. Редкие и исчезающие вида флоры СССР, нуждающиеся в охране. Под ред. А.Л. Тахтаджяна Л.: Наука, Ленингр. отделение, 1981. - 263 с.

69. Cano Л.П, (составитель) Лекарственные растения. Каталог, М,; Медицина, 1985, - 256 с,

70. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь, М,: Сов. энциклопедия, 1986. - 656 с.

71. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. Наука, 1952. ~ 391 е.

72. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования.//Уч. зап, МШИ им, Потемкина, 1959. Т. 100, вып. 5. - С. 3 - 37.

73. Серебряков И.Г., Серебрякова Т,И, Экологическая морфология высших растений в СССР.//Ботан. жур., 1967.= Т.57, №10. С. 1440-1471.

74. Серебряков Й.Г., Чернышева М.Б. О морфогенезе жнз= ненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Впеасеае/УБюлл, МОИП. Отд. бшл., 1955, Вып, 2. - С, 78-79,126

75. Стукан В.Г., Савенко Б.И. Маклея //В сб. ; Вопросы агротехники возделывания лекарственных культур, М. 1978. ч.2. - С. 55-58.

76. Соколов СЛ., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным тстениям, М,; Металдуптая, 1989, - 428 с,i. я•' 4 »•

77. Троцан И,А., Белюченко И.С. Особенности развития и выращивания маклеи // Бюлл. Ботсада им. И, С, Косенко, Краснодар; Изд-во КГАУ5 1996. - ЖЗ, - С.38 - 42.

78. Троцан И.А. Фенологическое развитие и морфологические особенности маклеи сердцевидной// Мат. науч. конф. «Интродукция и акклиматизация деревьев и кустарников на юге России». -Краснодар; Изд-во КГАУ, 1996, С, 40-4L

79. Троцан И,А, Интрдукционное изучение маклеи сердцевидной (Macleaya cordata (Willd,) R=Br,) в Ботаническом саду КГАУ7/ Бюлл. Ботсада им. И.С. Косенко. Краснодар: Изд-во КГАУ, 1998. -Ш. С.97 -101.

80. Уранов A.A. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуяяций цветковых расгений//Тез. докл. V делегатского съезда Всес. бот. общ, Киев, 1973, - С, 15,

81. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов// Биол. науки, 1975. №2. - С. 7-34.

82. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Соцветие. Л.: Наука, 1979.-295 с.

83. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок, Л,: Наука, 1975, - 298 с.127

84. Федоров А. А* Кирпичиков М,А,? Артюшенко 3=Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 303 с.

85. Федоров A.A., Кирпичников М.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений, Стебель, корень, М, -Л,; Изд-во АН СССР, 1962, - 347 с,

86. Фонин B.C., Шейченко В.И., Савина A.A. и др. Культура клеток маклеи сердцевидной продуцент антимикробных бензо с. фенантридиновых алкалоидов // Антибиотики и химиотерапия, 1995. -Ш - С. 17-22.

87. Хеееайон Все о цветах в вашем саду. М.: Кладезь, 1995, - С. 66-67.

88. Хчапцев Б, Б, Способы размножения маклеи мелкоплодной и маклеи сердцевидной /7 Новые культуры в народном хозяйстве и медицине. Киев, 1976. - ч. 1. - С. 16- 17.

89. Хдапцев Б.Е. Особенности сезонного развития маклеи сердцевидной в условиях Московской области /7 Сезонное развитие природы. М., 1977. - С. 94-96.

90. Хпапцев Б.Е. Влияние удобрений на урожай маклеи и содержание апкалондов в условиях вегетационного опыта/7 Химфарм. ж., 1978, №11. - С. 67-71.

91. Хпапцев Б.Е. Технология возделывания маклей на лекарственное сьшье: Автооеф. дисс. канд. биол. наук. М. 1979. ~ 23 с.

92. Хлапцев Е.Е., Хотин A.A. Маклея сердцевидная//Новые лекарственные культуры. М.: 1979. - С. 18.

93. Хржановский В. Г. Курс общей ботаники. М.; Высш. шк., 1982, - ч,2, - С. 425-426.

94. Хржановский В,Г,, Родман Л.С, Морфология и систематика лекарственных растений. М., 1981. - ч.1. - С. 12.

95. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений.- М.: Изд-во АН СССР, 1937. С. 88.

96. Чайлахян М.Х, Основные закономерности онтогенеза высших растений, М.: АН СССР» 1958, - 77 с.

97. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР, Л,: Наука. 1982, 510 с,

98. Чиков П.С., Лаптев Ю.П. Витаминные и лекарственные растения. М.: Колос, 1976. - С. 233.

99. Шаин С.С., Дениеенкова А.И., Гейер Н.И., Климахин Г,И, О способах размножения макяеи мелкоплодной// Конф,: Состояние и перспективы научных исследований по интродукции лекарств, раст,; Тез, докл. М.» 1990, - С.71 - 72.

100. Шалыт М.С. Вегетативное размножение и возобновление высших растений и методы их изучения. В кн.: Полевая геоботаника, 1966. Т. 2. - С. 163-205.

101. Шалыт М.С. Методика изучения морфологии и экологии подземных частей отдельных растений и растительных сообществ, В кн.; Полевая геоботаника, 1960. Т.2, - С, 60.

102. ТТТретер А,И, Поиски и изучение новых лекарственных растений. М.: Знание, 1980. - 64 с.

103. Эзау К. Анатомия семенных растений. М.: Мир, 1980.- Кн. 1,2.= 558 с.

104. Юнусов С.Ю. Аткалоиды. Ташкент, 1981. - 300 с.

105. Яковлев Г.П,5 Челомбитько В.А, Ботаника. М,; Высш, шк, , 1990, - 367 с.129114, Neumann D,„ Miiller E. Beitrase zur Physiologie der Alka1. V K- wloide. IV. Alkaloidbildimg iti Kalius ksveturen von Maeleaya, Bioehem.

106. TV! ' 1 Tt£? -8 A« ¿ 1« A íuna rnysiOí. ríiar±z., iv/#. ito, jwj.

107. Stavik L./SIavikova L.3 Appelt L. Alkaloide aus Maeleaya cordata íWilld.) RBr,// Coll, Czeeh, Conimun, 1965, V. 30. - d. 8871. V r" *' i89 L