Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ЗЕЛЕНЫМИ ЧЕРЕНКАМИ САДОВЫХ РОЗ В СВЯЗИ С ПРОИСХОЖДЕНИЕМ ИХ СОРТОВ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ЗЕЛЕНЫМИ ЧЕРЕНКАМИ САДОВЫХ РОЗ В СВЯЗИ С ПРОИСХОЖДЕНИЕМ ИХ СОРТОВ"

\/

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

( МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Иа правах рукописи Петр Николаевич ОРЛОВ

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ЗЕЛЕНЫМИ ЧЕРЕНКАМИ САДОВЫХ РОЗ В СВЯЗИ С ПРОИСХОЖДЕНИЕМ ИХ СОРТОВ

(Специальность № 03.00.05 — ботаника)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1973

ШСС {¡№

НОШ 660}

Работа выполнена на кафедре г сельскохозяйственной академии им.

Научные руководители: доктор < ук профессор М. Т. Тарасенко икзн ных наук В. В. Фаустов.

Официальные оппоненты: доктор Капинос, кандидат биологических па Ведущее учреждение — Ботаниче< НОГ* ----------- "г"

в« грономического

факультета ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ТСХА, Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: Москва 125008, Тимирязевская ул., 43, Ученый совет ТСХА.

. 1973 г.

Ученый секретарь Совета

Ф. А. Девочкин.

Полиморфный род Rosa, объединяющий около 400 видов (В. Г. Хржаиовский, 1958) и более 1000 подвидов и форм (С. С. Hurst, 1929), широко распространен во внетропическом северном полушарии, преимущественно в странах Старого Света. В результате вовлечения роз в культуру селекционерами создана культигенная группа садовых роз, насчитывающая в настоящее время около 20 тысяч сортов, которые получили распространение во всем мире.

Садовые розы классифицированы на 27 групп, причем каждая группа объединяет растения с более или менее общей генеалогией, основными декоративными и биологическими признаками (В. Н. Былов, И. И. Штанько и др., 1962).

Между собою группы садовых роз в соответствии с их отличительными признаками различаются также по способамвегетативного размножения. Традиционным способом вегетативного размножения садовых роз является размножение зелеными черенками (И. А. Штегман, 1892; Н. И. Кичунов, 1929; А. А. Коваль, 1953; Е, В. Юдиицева, 1970). Этот способ размножения роз особенно эффективен в настоящее время, когда многимн исследователями изучены закономерности образования придаточных корней и результаты их опытов получили производственное применение (P. X. Турецкая, 1961; М. Т. Тарасенко, 1967; А. Г. Юсуфов, 1969 и др.). Так, разработанная в ТСХА современная, прогрессивная в своей основе технология вегетативного размножения многих садовых культур за последние годы применяется в широких производственных масштабах при выращивании корнесобственных саженцев садовых роз.

Настоящая работа выполнена в плане исследовании, проводимых иа кафедре плодоводства ТСХА проф. М. Т. Тарасенко с сотрудниками и в основном посвящена отбору сортовых садовых роз, перспективных для корнесобственного размножения, Принимая во внимание, что сорта садовых роз различаются между собой по корнеобразовательной способности (Г. А. Десятой, 1915; Н. К- Вехов и М. П. Ильин, 1934; Е. В. Юдин-цева, в -LL iQf^ „ др,)> нами сделана попытка

Певшем» паутам й^Сяг^тэае j ,."

Есгажаеа i-рд. tí ^a са «шешэ í^fi. \

осаетить некоторые стороны генезиса укореняемости черенков у садовых роз в связи с происхождением сортов.

Учитывая, что при размножении садовых роз производственный цикл завершается выпуском саженцев, в настоящей работе описаны опыты >по пересадке укорененных черенков в поля питомника с целью их доращиваиия, В этих опытах изучались сорта роз, различающиеся между собой ритмом и интенсивностью вторичного роста однолетних побегов и числом придаточных корней. Изучение формирования корнесоб-ственных саженцев, образующих различное количество корней и обладающих различной биологией роста побегов, позволило нам произвести производственное испытание различных способов выращивания саженцев садовых роз.

Условия и методика исследований

Первые опыты по сравнительному изучению укореняемостн зеленых черенков различных сортов садовых роз были начаты нами в 1964 г. в питомнике массовой репродукции Никитского ботанического сада (Крым). В 1969 г. работа была продолжена на Плодовой опытной станции ТСХА, на базе которой были заложены основные опыты и выполнены исследования в плане настоящей работы в период с 1969 по 1972 г.

Укоренение зеленых черенков ¿проводили во все годы исследования в условиях искусственного прерывистого тумана. Черенкование, обработку черенков и укоренение проводили по общепринятой методике, разработанной в ТСХА (М, Т. Тара-сенко, 1967, 1968), В качестве субстрата для укоренения черенков применялся крупнозернистый песок и смесь торфа с песком (1 : 2 по объему). Микроклиматические условия среды укоренения черенков поддерживались с помощью автоматизированной системы туманообразования (И. И. Молодцов, 1969; С. П. Ильин. 1973).

Объектами исследований были виды, разновидности (формы) и сорта роз из 27 культигенных групп, представляющих то существу все садовые розы. При сравнительном изучении способности роз к укорнению зелеными черенками было испытано 298 сортов, разновидностей и видов садовых роз. Анатомические особенности образования придаточных корней, их топографию и ориентацию при эндогенном росте изучали у 9 видов ¡и 45 сортов из 17 классификационных групп и 2-х кляйбингов из полпантовой и чайногкбридной групп. Замкнутость склеренхимного кольца в стеблях садовых роз изучали на 7 сортах, различающихся по укореняемости. Опыты Т10 пересадке укорененных череиков, выращиванию саженцев с различным количеством придаточных корней и анатомо-2 •

морфологические и физиологические исследования проводили на сортах нз 5 основных групп. В наших опытах по выращиванию саженцев из черенков в средней полосе СССР было проверено 115 сортов.

При определении фенологических фаз и основных показателей укоренения черенков мы руководствовались соответствующими методическими указаниям» (М. Т. Тарасенко, 3. А. Прохорова, В. В. Фаустов и др., 1968).

В зависимости от целей в каждом варианте опыта было, как правило, 200 и более растений (черенков), в 4—5 повторно стях.

Генеалогия сортовых групп и сортов была составлена нами на основании оригинальных работ по происхождению садовых роз (С. Г. Сааков, 1965; А. P. Wylie, 1954, 1955; Мс Far-land J. Н„ 1937, 1947, 1965; С. Mark, 1959 и др.). Латинские и иностранные названия роз даны no Мс Farland J. Н. (1965), а в русской транскрипции — по В. Н, Былову, И. И. Штанько и др. (1962) в соответствии с требованиями Международного кодекса номенклатуры культурных растений (1964).

При анатомическом изучении образования придаточных корней у черенков роз пробы отбирали ежедневно и фиксировали в 70—75% этаноле, добавляя в него через 3 дня глицерин (1:4 по объему). Поперечные и продольные срезы делали на ручном микротоме, их окрашивание проводили гематоксилином по Делафильду.

Морфологическую характеристику придаточных корней проводили по В. А. Колесникову (1960), адсорбирующую поверхность определяли по Д. А. Сабинину и И. И. Колосову (1939). Наблюдения за ростом побегов проводили в те же сроки, в какие вели наблюдения за ростом корневой системы у черенков и саженцев, при этом определяли облиственность, пластохронный индекс (филлохрон) по Erickson R. О,, Míche-lini F. J. (1957), удельную скорость роста — по V. Н. Blackmail (1919), интенсивность роста побегов и листьев учитывали определением констант роста по И. И. Шмальгаузену (1964). Чистую суточную продуктивность фотосинтеза определяли по А, А, Ничипоровичу (1955).

Производственные испытания получения корнесобствен-ных саженцев роз позволили произвести экономическую оценку одно- и двухлетнего циклов их выращивания.

Математическую обработку экспериментальных данных проводили по Б. А. Доспехову (1965) и В. (О. Урбаху (1963).

Погодные условия во время эксперимента анализировали на основании данных Метеорологической обсерватории ТСХА {1969—1972) и путем замера микроклиматических показателей среды укоренения зеленых черенков.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Укореняемость черенков садовых роз в связи с происхождением сортов

Для выяснения способности садовых роз к размножению зелеными черенками намн изучена их генеалогия, что позволило выделить наиболее важные виды, формы, межвидовые гибриды и сорта, составляющие генотипическое ядро садовых роз. Испытание укореняем ости позволяет, на наш взгляд, познать изменение укореняемости садовых роз от видовых предков к современным сортам н судить о генезисе этого признака в эволюции.

1. Укореняемость зеленых черенков видов роз

Среди многих видов и форм рода Rosa, давших начало садовым розам, намн выделяется 18 видов и форм, сыгравших ведущую роль в селекции и становлении сортов роз как самостоятельной культигенной группы. Эти вечно- и летнезеленыг виды и формы относятся к 9 -секциям рода и происходят в основном из районов Восточной Азии и Древнего Средиземноморья. В таблице 1 приведены среднемноголетние данные уко-реняемостн зеленых черенков, из которой видно, что в условиях искусственного прерывистого тумана черенки различных видов роз укореняются неодинаково* Легкоукореняемые виды роз сосредоточены преимущественно в субтропических странах Восточной Азии и относятся к секциям Indicae, Synstylae, Cinnamomeae, а трудноукореняемые свойственны Древнему Средиземноморью н представлены в основном секциями Gal-licanae и Pimpinelliíoliae. В секции Caninae основной вид Rosa canina L. варьирует по укореняемости черенков в довольно широких пределах, что, вероятно, связано с огромным ареалом распространения этого вида и свойственным ему полиморфизмом.

Искусственно объединяя восточно-азиатские виды роз, можно получить среднее значение их укореняемости. Доверительные границы этой средней лежат в пределах от 91 до 98%, тогда как при такой же группировке трудноукореняемых роз Древного Средиземноморья укореняемость черенков меняется от 42 до 74%, У трудноукореняемых роз низкой укореняе-мостью черенков отличаются Rosa rubiginosa L., Rosa foetida Herrm., Rosa damascena Mili., и довольно высокое! — Rosa gallica L„ Rosa sempervirens L.

4

Укорен я ем ость зеленых черенков роз, происходящих из Восточной Азнн и Древнего Средиземноморья (за период 1965—1971 гг.)

Таблица 1

Название ш:да

Секция

Район происхождения

Укорен я емость, %

М±т

средняя

Доверительные границы средней

нижнии предел

верхним предел

Rosa gigantea Rehd. .

R. chínensís Jeacg. . ,

R. moschata Herrín. .

R, muí ti flora Thunb, .

R. wíchuraiana Crcp. .

R. banksiae Ai Ion. . ,

R. rugosa Thunb. , .

R. alba L......

R. gallica L. ... . R. centilolia L. . - , R. damasccna Mili. . R, damas, semperílorens

Rowl.......

R. sempervirens L. . . R. rubiginosa L. . . . R. spinosissima L. . . R, foelida Herrm. . .

R. canina L.....

R. cirmamomea L. . .

Indica« *

Synstylae »

Banksianae Cinnamomeae

Gallicanae

Synstylae Canínae

Pimpinellifoiia »

Caninae Cínnamomeae

Восточная Азия (Индия) Вост. Азия (Китай, Япония) Вост. Азия (Южный Китай) Вост. Азия (Китай, Япония) Вост. Азия (Япония) Вост. Азия (Китай, Япония) Вост. Азия (Дальний Восток,

Камчатка) Древнее Средиземноморье Древнее Средиземноморье Древнее Средиземноморье Древнее Средиземноморье

Древнее Средиземноморье Древнее Средиземноморье Древнее Средиземноморье Древ. Средизем., Сред. Европ. Древ. Средизем. (Иран, Афган.) Сред, Аз., Древ. Сред., Евро«. Сред. Аз,, Сред. Европ., Скандинавия

99,0 ± 0,58 91.7± 1,34 90,5 ± 1,41 92,3 ± 4,11 97,7 ± 1,86 100

90,0± 1,74 36,3 ± 2,03 88,3± 2,85 58,3* 1,54 31,0 ± 5,59

62,3 ± 3,54 88,3 ±1,77 18,0± 3,96 70,0 ± 3,15 29,7 ± 1,90 8,5-97,6

89,0 ± 2,47

94,5 ±2,14

58,1+3,16

56,11

91,20

97,87

41,94

74,28

29,93

77,25

2. Сортовая укор еля ем ость черенков в пределах классификационных групп

Становление и формирование сортовых групп садовых роз в первый 'период осуществлялось путем межвидовой гибридизации, а затем полученные гибриды скрещивали между собой. В пределах группы сорта наследовали различные признаки многих видовых роз, поэтому только анализ достаточно полной их совокупности может отразить среднее значение укоре-няемости, присущее всей группе. Учитывая, что группы неравноценны между собой по числу сортов, форм и видов, в опытах было взято разное число сортов, занимающих в структуре исследуемой группы как центральные, так и промежуточные позиции.

Проведенные опыты по укоренению зеленых черенкоь 298 садовых роз позволили выявить среднюю укореняемость каждой нз 19 классификационных трупп (таблица 2). По

Сортовая укореняемость черенков в пределах классификационных групп

Таблица 2

Название группы

Укореняемость, %

Доверительные границы % укоре нения

Hybr. Alba

НА lb а

б 95.5—36,3 60,26 30,09 90,43

8 100,0—85,2 94,52 90,75 98,29

5 100,0—70,4 89,64 79,33 99,95

3 90.5—58,6 78,47 57,57 90,37 5 97.1—83,6 90,20 83,36 97,04

5 88,3—33,2 57,32 35,34 79,30 13 88,9—43,6 67,12 58,92 75,32

ICS 98,3—36,9 73.70 65,96 82,44

4 32,0—15,0 26,32 14,13 38.51 18 76,8—32,4 51,46 15,38 57,54 41 I00i,0—48,4 86,79 80,29 93,29 10 95.2—71,4 87,02 81,55 92,49 15 100,0—80.6 93,18 90,08 96.2S 12 100,0—58.5 85,52 77,46 93,57 И 100,0—53,3 83,48 73,72 93,24 10 100,0—60,5 81,44 72,56 90,52

6 94,8—66,8 78,18 67,01 88,35

4 91,0—57,5 78,82 61,84 95,80

5 98,5—73,9 85,80 73,33 98,27

Tea China

Hybr. Moschata Noisette Gail ica

Hybr. Perpetual

Hybr. Tea

Hybr. Lutea

Hybr. Pemettana

Floribunda

Hybr. Polyantha

Polyantha

Miniature

Hybr. Wichuraiana

Multiflora

Lamberla

Kordesii

Grandiflora

Hybr. Tea*

Floribunda*

Rambler*

N

G

HP

HT

HLut

HL

F

HPol

Pol

Min

HW

Mit

К

Gr

HT

F

R

Lamb

T

Ch

HMsk

126 87,5—34,6 62,58 55,92 69,24

51 97,9—64,6 86,52 82,33 90,71 27 98,4—60,3 81,83 76,53 86,13

* Группы, образовавшиеся в результате новой классификации,

размаху варьирования укореняемости сортов в группе и средней укореняемости всех испытанных сортов мы судили о ^насыщенности» группы трудно- или легкоукореняемыми сортами, и это позволяет нам считать, что в разных группах трудно-и легкоукореняемые растения роз имеют разный долевой объем. Так, трудноукореняемыми сортами пернецианской группы следует считать сортовые розы с укореняемостью зеленых черенков ниже 45%, ремонтантной—58%, чайногибридной—65%, флорибунда— 80%, а легкоукореняемыми соответственно выше 57, 75, 82 и 93%. В этом ряду роз нижняя граница укореняемости черенков поднимается от группы к группе, достигая своего максимального значения у роз группы флори'бунда.¿■Учитывая, что абсолютное максимальное значе-ниеукореияемостншернецианоких сортов составляет 76,8%,ремонтантных—88,9%, чайн'огибридных— 98,3%, флорибунда—100%, можно считать, что наиболее высокая насыщенность трудноукореняемыми сортами наблюдается в пернецианской и ремонтантной группах, средняя — в чайногибридной, у в группе флорибунда трудноукореняемых сортов практически не имеется. При этом степень укореняемости черенков в пределах каждой из этих групп неодинакова, поэтому нами выделяются сорта легкоукореняемых розУ пернецианской — сорта с приживаемостью черенков выше 57%, ремонтантной— 75%, чайногибридной—82%, флорибунда—92% и так для каждой из 19 групп^ целом же в классификационных группах садовых роз укореняемость зеленых черенков значительно различается лишь в ремонтантной, пернецианской и чайногибридной группах, а в других она относительно стабильна^

3. Происхождение и укореняемость садовых роз

В работе прослежена генеалогия роз чайногибридной и флорибунда групп.

Установлены основные генетические связи современных чайногибридных роз с пернецианскими, чайными, ремонтантными сортами, а также с группами иортландских, бурбонских, нуазетовых роз и через них—с видовыми розами секций ОаШсапае, [гнИсае, ЗупБ1у1ае, Р1тртеШ(оНае. В становлении ремонтантных роз выделяется 8 самостоятельных ветвей, приведших к образованию этой группы, 6—при формировании чайногибридной группы роз и 3 — пернецианских сортов.

Группа флорибунда генеалогически связана с чайногиб-рндными и пернецианскими сортами через гибридно-полиан-товые розы, которые, в свою очередь, происходят от группы полиантовых роз, имеющей 7 различных истоков происхождения, В генеалогии группы флорибунда шолпантовая ветвь целиком обязана своим происхождением видам секций 1гкПсае,

Synslylae и только через чайногибридные и пернецианские розы отдаленно соприкасается с видами секций Gallicanae, Pim-pínellifoliae (Rosa foetida persiana Rehd.),

Благодаря этим различиям происхождения роз чайногиб-ридных и флорибунда групп и объясняется их различная способность к укоренению. Близкая, более прямая родословная связь сорта или «родственной» групп ремонтантных, перне-цианских и чайногибрндных сортов с трудноукореняемыми видами роз и определяет низкую укореняемость 'Их черенков. При этомсредняя укореняемость сортов -в группах возрастает по мере увеличения в их родословной удельного веса легкоуко-реняемых роз (ремонтантные — чайногибридные — флорибун-да) и снижается по мере увеличения в родословной трудно-укореняемых роз (чайногибридные— ремонтантные — пернецианские). Различная укореняемость сортов в пределах группы также обусловлена различиями их генеалогии.

4. Особенности наследования признака укореняемости в генезисе сорта

Способность сорта к укоренению является генетическим признаком, причем проявление этого признака в потомстве зачастую зависит от форм, "сортов и видов, принявших участие в генезисе сорта. С целью более полной характеристики особенностей наследования признака легкой или трудной укореняемости, т. е. способности к образованию придаточных корней, нами были составлены схемы для 200 сортов садовых роз, наиболее распространенных в СССР,

Проведенный анализ способности зеленых черенков к укоренению по изученным сортам позволяет полагать, что различная «легкость» или «трудность» образования у черенков придаточных корней зависит от способности к укоренению исходных родительских пар. Так, в большинстве случаев способность сорта iK укоренению представляет собой, как правило, среднее значение укореняемости исходного родительского материала, но с некоторым приближением этого показателя к отцовской форме. От скрещивания трудноукореняемых сортов с л епкоу кар ен я е м ы м и (а также легко- с трудноукореняемыми) у сортового потомства происходит достоверное изменение укореняемости черенков в сторону легкого укоренения, причем не ниже среднего значения укореняемости родительских форм.

Поэтому, зная такое наследование способности к укоренению у сортов садовых групп роз, можно довольно определенно судить по родословной сорта о его способности размножаться зелеными черенками. Диагностическим признаком легкого укоренения сорта является принадлежность его роди-

тельских форм, особенно отцовской, к легкоукореняемым сортам и видам садовых роз. Современная тенденция в селекции роз направлена на выведение легкоукореняемых сортов чайно-гибриднон группы (Кордес Перфекта, Роз Гожар, Баккара, Алле.гро, Супёр Стар и др.), групп флорибунда л грандифло-ра (Зорина, Свит Рипоза, Нордия, Кунн Элизабет и др.), н это направление в селекции в значительной мере способствует развитию способа размножения роз зелеными черенками.

Морфологические особенности роста придаточных корней у черенков садовых роз

У садовых роз придаточные корни возникают в период укоренения черенков и являются новообразованиями, а само их заложение, дифференциация и затем рост правомерно рассматривать как динамическую реакцию растительного организма на возникающий при черенковании комплекс условий, индуцирующий образование корней. Эта способность растений направленно реагировать на условия существования выражается при черенковании в различной укореняемости черенков. Однако укореняемость черенков у садовых роз не является постоянной, а изменяется в широком диапазоне, причем переходы от низкой способности черенков к высокой по их укореняемости 'ПО сортам наблюдается даже в пределах од-нон классификационной группы. Эта различная, обусловленная генотипом укореняемость сортов и видов роз сопровождается морфологическими и анатомическими различиями заложения и роста придаточных корней.

Во время укоренения черенков подготовка клеток к перестройке в системе тканей черенка, как и процессы формирования корневых зачатков, идут постепенно, с различной скоростью в зависимости от сортов и видов роз. Период времени, необходимый черенкам для образования корней, характеризует скорость прохождения процесса корнеобразования и указывает на способность роз к быстрому и «легкому» или медленному и «трудному» укоренению черенков. В таблице 3 приведены результаты исследований по* продолжительности укоренения черенков 17 классификационных групп, из данных которой видно, что легкоукореняемые розы укореняются в среднем за 'период от 10 до 15 дней, а средне- н трудноуко-реняемые— за 20—28. При этом у легкоукореняемых роз формируется много придаточных корней и они между собой менее различаются по длине, тогда как у трудноукореняемых роз число и длина корней варьируют в пределах сорта или группы.

У черенков легкоукореняемых роз придаточные корни возникают равномерно по периметру зоны корнеобразования, не

локализуясь с какой-либо одной стороиы черенка; за пределы тканей черенка корни выходят дружно, одновременно со всех сторон, без явного предпочтительного роста одного из них. Однако корни, расположенные ближе к узлу черенка, несколько длиннее корней, появившихся в междоузлии, но в месте появления все они морфологически идентичны. У труд-ноукореняемых роз придаточные корни на черенке сосредоточены отдельными группами или вертикальными рядами, они расположены неравномерно в зоне корнеобразования н группируются преимущественно вокруг почки, а также появляются у лижнего среза черенка (на границе между корой и древесиной) и из каллюса. При выходе за пределы тканей черенка корни зачастую растут неравномерно, причем в отдельных случаях интенсивно развивается один или несколько корней, а остальные отстают в росте. Весь процесс укоренения черенков растянут во времени и продолжается до конца вегетационного периода.

У сортов с непродолжительным периодом кор-необразования каллюс, как правило, слабо развит, а у трудно- и медлен-ноукореняемых роз его бурный рост предшествует образованию корней и прекращается только с появлением придаточной корневой системы. Эти различия в характере новообразования и роста придаточных корней у трудно- и легкоукореняе-

Таблица 3

Длительность укоренения черенков н развитие придаточных корней в группах садовых роз (в расчете на I черепок)

Число (А, шт.) корней

F- Длительность I порядка и длина

Название группы Э укоренения дни (Б, см) одного корня

Kl „ ^ ï a в возрасте 45—60 дней

2 и о S (■ f ï v a сред- ми- мак- А Б

3* ¡£.8 няя нам. сим.

Tea 5 9,5 8,2 10,8 16.0± 3,99 63 ±|,21

Hybr. Moschata 3 11,4 7,4 15,4 18,0± 4,97 16,3 ±3,12

Noisette 3 11,8 9,4 14,2 29,3 ±: 6,39 П,9±3,69

Polyantha 4 12.8 10,1 15,5 32,0± 5,07 10,6±0,65

Hybr, Polyantha 4 13,7 11,2 16,2 24,0± 8,00 7,3 ±1.90

Floribunda 8 15,2 14,1 16,3 45,7 ± 12,32 6.8 ± 1,45

Grandiflora 3 14,9 12,9 16,8 19,3± 4,90 10,6±1,42

Hybr. Alba 4 17,7 21,2 14,7 20,6 27,7 5,50 10,9±2,60

Gallica 2 18,7 23,7 27,1 ±34,9 2,6 ±7,7

Hybr, Perpetual 5 21,3 17,8 24,7 20,8 ± 9,75 7,5±1.17

Hybr. Lútea 4 24,0 19,9 28,1 17,5± 4,08 4,4±U2

Hybr. Tea 10 18,3 15,8 20,7 27,0± 7,13 7,3 ±1,52

Hybr. Pemetiana 7 17,8 16,3 19,2 27,4±. 8,99 5,1 ±4,09

Miniature 4 9.8 8,7 10,8 16,0± 8,50 8,6±1,00

Multiflora 3 13,5 12,1 14,8 17,0± 3,50 Ю,5±0,85

Hybr. Wichuraiana 3 H.l 10,7 13,4 28,0± 4,90 14,1 ±4,12

Kordesit 4 16,7 14,8 18,6 19,2± 3,04 8,8 ±2,20

мых сортов роз определяются разным эндогенным заложением и затем ростом корневых зачатков. Так, у легкоупороняем ых роз придаточные корни закладываются во флоэмнои области стебля черенка, именно в межпучковой паренхиме, расположенной между двумя тяжами первичной флоэмы в непосредственной близости к флоэме и ксилеме оси стебля. На поперечных, радиальных и тангентальных срезах корневые зачатки расположены на относительно одинаковом расстоянии друг от друга, а в вертикальной плоскости сближены и ориентированы в стебле строго радиально. В своей базаль-ной части они соединены со вторичной ксилемой черенка, их проникновение через кору и выход в субстрат осуществляется свободно, чаще всего между пучками склеренхимных волокон. Во время образования корневых зачатков меристем этические клетки стебля не производят каллюс, рост которого обычно деформирует в -стебле общее расположение его (постоянных тканей.

У трудноукореняемых роз, с продолжительным периодом укоренения черенков корневые зачатки закладываются вблизи кам'бия, в паренхиме листовой подушки, в тканях пазушной почки, в расчлененных каллюсом и неправильно расположенных паренхимных тканях стебля, а также в каллюсе, за пределами постоянных тканей черенка. Сохраняя в общих чертах радиальную ориентацию относительно вертикальной оси черенка (а также пазушной почки), корневые зачатки по-разному удалены от вторничной ^ксилемы черенка, а также различаются между собой размерами и своим развитием. Так, одни из них уже завершили эндогенный рост и вышли за пределы черенка в субстрат, а другие при этом еще только оформились в виде плотного очага меристематических клеток. При эндогенном росте корневые зачатки трудноукореняемых роз довольно часто растут в направлении склеренхимных волокон, которые, вероятно, препятствуют их выходу в субстрат. Склеренхима, а также каллюс, развившийся в зоне корне-образования внутри стебля и на нижнем срезе черенка, иногда изменяют направление роста корневого зачатка, оказывая ему механическое сопротивление. Между замкнутостью скле-ренхимного кольца и укореняем остью черенков наблюдается отрицательная корреляция (г = —0,74; шг =±0,300; 1:г=2,47; (0,95 = 2,37), что позволяет считать замкнутость склеренхим-ного кольца у садовых роз одним из факторов, влияющих на способность зеленых черенков к укоренению.

Особенности роста укорененных черенков при доращивая и и

У укорененных черенков, высаженных в поле питомника на доращнвание, в первый период наблюдается преимущест-

венное развитие корневой системы, функции которой и создают предпосылки для роста надземной системы.

Однако при доращивании укорененных черенков роз характер ростовых процессов зависит от м-ногих показателей и, в частности, от биологических особенностей роста побегов в зависимости от сорта, мощности развития на черенках придаточной корневой системы и ее дальнейшего сопряженного развития с побеговой структурой саженца. При изучении процессов доращивания укорененных черенк-ов мы стремились учитывать индивидуальные особенности роста черенков в период укоренения, а затем их рост в поле питомника, полагая, что именно взаимосвязанная работа активной корневой системы и листового аппарата определяет, в конечном счете, рост и габитус саженца.

1. Индивидуальные различия черенков по развитию корневой системы

При корнесобственном размножении садовых роз зеленые черенки разных сортов, а также в 'пределах сорта регенерируют разное количество придаточных корней. Эти различия в новообразовании придаточных корневых систем зависят от биологических свойств сорта, а наблюдаемое внутри сорта варьирование числа корней определяется возрастной и физиологической неоднородностью черенкуемых побегов. Объективными причинами образования разного числа корней на черенках одного сорта являются различия между его побегами и изменчивость метамеров на годичном побеге. При изучении корневой системы черенков легкоукореняем ого сорта Супер Стар показаны различия в степени развития придаточных корней у черенков, взятых из разных зон побега. Так, через 60 дней после высадии черенков на укоренение корневая система у черенков из верхней зоны побега достоверно отличалась от корней у черенков из средней и нижней зон по числу и длине проводящих и всасывающих корней, адсорбирующей поверхности и объему. Проведенные нами опыты позволяют считать, что при доращивании укорененных черенков роз на интенсивность формирования саженцев оказывают влияние особенности роста годичных побегов, а также развитие придаточной корневой системы. Та<к, первоначальный рост пазушных почек происходит под воздействием корневой системы черенка и ее мощность определяет характер развития надземной системы.

В опытах по доращиванию черенков мы учитывали, что их общий рост складывается из ряда последовательно развивающихся побегов, которым соответствуют приросты корневой системы, поэтому в опыт взяты такие сорта, которые образуют

к концу вегетационного периода побеги с разным числом порядков ветвления, С целью более полного суждения о роли корней в формировании надземной системы корнесобствен-ното куста на черенках удаляли часть корней, оставляя на одних 5, а на других—10 корней первого лорядка, причем число почек на всех черенках 'было одинаковым. Проведенный опыт показал, что сорта роз с неразветвленными побегами не в состоянии устранить за один вегетационный период различия в количестве корней, поэтому саженцы различаются в своем развитии по числу побегов (1 : 5), накоплению сухого вещества и общему габитусу. 'При доращивании же черенков сортов роз, которые образуют разветвленные годичные побеги,, различия в общем развитии саженцев сглаживаются при доращивании, особенно с увеличением числа генераций силлеп-тических побегов. С каждой новой генерацией побегов увеличивается прирост корневой системы, поэтому различия между саженцами, высаженными с 5 -и 10 корнями, постепенно сглаживаются,'особенно по таким показателям, как длина прироста, число побегов, накопление сухого вещества и общин габитус сажелца.

Ветвление годичных побегов (число генераций) при доращивании черенков идет с присущим маточному растению ритмом независимо от количества придаточных гкорней, однако мощность развития саженцев и образовавшихся осевых побегов в значительной мере обязана первоначальному числу корней на черенках. Перед высадкой на доращивание укорененные черенки необходимо сортировать, 'и таким критерием сортировки должна являться, по нашему млению, сила развития придаточной корневой системы. Черенки тех сортов, которые образуют за вегетацию разветвленные побеги 3—4 порядка (чайногибридная, флорибунда, гибридно-полианто-■зая, грандифлора и др. группы), возможно доращивать в год укоренения черенков при условии, что период доращивания, определяемый сроком черенкования, должен быть не менее 120 дней активной вегетации,

2. Формирование корнесобственного куста садовых роз

На черенках первый побег развивается в период- укоренен иия, вслед за образованием придаточных корней. Начинает расти обычно морфологически верхняя почка черенка, из которой развивается побег длиной от 5 до 21 см с 4—12 листьями, иногда на этом побеге формируется цветок. В дальнейшем последовательность развития почек приобретает своеобразные черты. С появлением облиственного прироста и, следовательно, с усилением роста корней на отдельных черенках пробуждаются и растут различные почкн; пазушные почки

прироста, Дочерние, оставшиеся у его основания, а также почки нижнего узла черенка, .которые даходятся в почве, в непосредственной близости к корневой системе. Благодаря этим различиям в пробуждении и росте боковых почек шрне-собственные розы формируют и различные морфологические типы саженцев, осевые побеги которых развиваются нз почек верхнего узла, или из обоих узлов одновременно, .или преимущественно из почек нижнего узла.

При посадке корнесобственных саженцев в розарий необходимо учитывать особенности их строения, добиваясь различной глубиной посадки растений сравнительно одинакового заглубления в почву их осевых побегов. При таком дифференцированном подходе к посадке выравниваются условия воздействия на растения низких температур, благодаря чему все растения сохраняют после зимовки равноценные почки возобновления и весной разиваются равномерно. Заглубление в почву базальной части первых осевых побегов предохраняет расположенные на них почки от вымерзания и корнесобственные розы зимуют по типу травянистых многолетников (с ежегодной потерей надземной системы до уровня почвы), однако при условии защиты верхнего слоя почвы, а следовательно, и заглубленных в него почек от низких температур. Такая зимовка роз не сопровождается заметным уменьшением размеров, продуктивности растений, чему, на наш взгляд, немало способствует многократное образование силлептических побегов, сопровождаемое несколькими волнами роста корневой системы в течение вегетационного периода.

Выводы

1. В контролируемых условиях среды укоренения (автоматизированная система искусственного тумаиообразования) укореняемость зеленых черенков разных видов роз различна. Легкоукореняемые виды сосредоточены преимущественно в субтропических странах Восточной Азии и принадлежат к секциям 1пс11сае, ¿угЫу^е, Стпатотеае, средняя укореняемость их черенков составляет 94%. Трудноукореняемые виды свойственны Древнему Средиземноморью и сосредоточены в секциях СаШсапае, Сапщае, Р1тршеШГоНае, средняя укореняемость их черенков—58%,

2. Сорта, формы и виды садовых роз различаются по способности к формированию придаточных корней при размножении зелеными черенками. Различная укореняемость садовых роз коррелирует с особенностями генезиса групп н зависит от генеалогических связей с легко- или трудноукореняемьь ми видами роз.

3. У садовых роз диагностическим критерием укореняемо-14

сти черенков может служить их генеалогия. Сорта, имеющие в своей родословной генетически близкие и сходные >по признаку укореняемости виды или сорта роз, тождественны между собой по способности !к адвентивному образованию корней.

4. Различная укореняемость черенков у роз связана с различной длительностью их укоренения и морфолого-анатомическими особенностями заложения, локализации и эндогенного роста придаточных- корней, Укореняемость черенков коррелирует с замкнутостью склеренхимного кольца (коэффициент корреляции—0,74),

5. Укореняемость и длительность укоренения черенков различается в пределах отдельно взятой группы садовых роз, поэтому сортам каждой группы свойствен определенный .показатель легкой и трудной укореняемости черенков. На основании полученных в работе данных выделяются сорта садовых роз из 19 классификационных групп, пригодных для размножения зелеными черенкамн и корнесобствеииой культуры,

6. Результаты изучения процессов доращивания укорененных черенков до стандартных саженцев позволяют разделить сорта садовых роз по продолжительности доращивания на две группы: I. Сорта, пригодные для доращивания в течение одного вегетационного периода (однолетний цикл доращивания). 2. Сорта, требующие двух лет доращивания (двухлетний цикл доращивания).

По материалам диссертации опубликованы следующие

работы:

1. Укореняемость черенков садовых роз в генезисе. Доклады ТСХА, вып. 170, 1971.

2. Формирование и возобновление кроны корнесобствен-ного куста розы. Доклады ТСХА, вып, 173, 1972.

3. Особенности роста укорененных черенков розы при до-ращи-вании. Доклады ТСХА, вып. 186, 1972.

Объем 1 п. л.

Заказ 966.

Тираж 150.

Типография Московской с.-х. академии им. К, А. Тмк.рязева Москва 125008, Тимирязевская* ул., 44