Особенности распознавания, переноса и обобщения простых и сложных зрительных образов шимпанзе и детьми 2-3 лет

Веюкова, Мария Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности распознавания, переноса и обобщения простых и сложных зрительных образов шимпанзе и детьми 2-3 лет
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности распознавания, переноса и обобщения простых и сложных зрительных образов шимпанзе и детьми 2-3 лет"

005001593

На правах рукописи

Веюкоеа Мария Александровна

ОСОБЕННОСТИ РАСПОЗНАВАНИЯ, ПЕРЕНОСА И ОБОБЩЕНИЯ ПРОСТЫХ И СЛОЖНЫХ ЗРИТЕЛЬНЫХ ОБРАЗОВ ШИМПАНЗЕ И ДЕТЬМИ 2-3 ЛЕТ

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

03.03.01 - Физиология

1 О НОЯ 2011

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

2011

005001593

Диссертация выполнена в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности Учреждения Российской академии наук Института физиологии им. И.П. Павлова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Кузнецова Тамара Георгиевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ляксо Елена Евгеньевна

(Санкт-Петербургский государственный университет)

доктор медицинских наук Шелепии Юрии Евгеньевич

(Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН)

Ведущая организация: Самарский государственный университет

Защита диссертации состоится «14» ноября 2011 г. в 13.00.

на заседании Диссертационного совета Д 002.020.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учреждении Российской академии наук Институте физиологии им. И.П. Павлова РАН по адресу; 199034, г. Санкт-Петербург, наб. Макарова, 6.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Учреждения Российской академии наук Института физиологии им. И.П. Павлова РАН (Санкт-Петербург, наб. Макарова д.6).

Автореферат разослан « 12» октября 2011 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

Общая характеристика работы Актуальность проблемы

Исследование поведения и мыслительных способностей человекообразных обезьян привлекало внимание многих ученых с давних времен. Было показано, что шимпанзе способны решать достаточно сложные экспериментальные задачи, производить сравнение и сопоставление, обобщать и использовать полученный опыт в новой ситуации [Ладыгина-Коте, 1923-1935; Воронин, 1952; Тих, 1966; Фирсов, 1972, 1974, 1987; Мак-Фарленд, 1988; Хайкин, 1990; Кузнецова, 2006; Köchler, 1930; Yerkes, 1943; Rumbaugh, Gill, 1973].

Р. Йеркс [1916], В. Кёлер [1930] и Н.Ю. Войтонис [1949] полагали, что поведение и обучение шимпанзе строится по принципу инсайта (insight), обусловлено проникновением в суть взаимодействий между предметами, восприятием целостного образа окружающей действительности. И.П. Павлов [1951], не отрицая указанных механизмов, пришел к заключению, что высшую нервную деятельность приматов надо рассматривать как «примитивное думание».

В настоящее время психологи [Выготский, 2007; Марцинковская, 2000 и др.] и физиологи [Безруких, Дубровинская, Фарбер, 2005] приходят к мнению, что возрастные нормы интеллектуального созревания ребенка, разработанные в начале прошлого века, не соответствуют развитию современных детей. В то же время повышенная учебная нагрузка ведет к перенапряжению различных систем и функций организма, в том числе и сердечнососудистой системы, что требует психофизиологической коррекции и пересмотра существующих обучающих программ.

Учитывая, что шимпанзе, по словам Э.П. Фридмана [1985], является лабораторным двойником человека, уникально похожим на него не только по анатомии, морфологии, генетике, биохимии, иммунным механизмам, но и по особенностям протекания нервных процессов [Павлов, 1951; Фирсов, 1977-1987; Сыренский, Кузнецова, 1986-1996; Кузнецова, 1987-2006; Брюер, 1982], использование его в качестве биологической модели, позволяющей изучать механизмы формирования рассудочной деятельности и обучения, самих антропоидов и ребенка на ранних этапах онтогенеза, ввиду схожести становления интеллекта [Пиаже, 1994], применяется в психофизиологии.

Доказано, что в природе шимпанзе легко осуществляют перенос зрительных

образов, различая растения, фрукты, животных и обобщают знакомые им объекты, причем

в разных модальностях [Фирсов, 1977; Брюер, 1982; Гудолл, 1992; Фосси, 1992]. Уже в

раннем онтогенезе, в возрасте 2-3 месяцев, могут осуществлять межмодальный перенос со

зрительной сенсорной системы на кинестическую и тактильную [Уланова, 1950; Поляк,

1953; Счастный, 1972; Фирсов, 1977-1987, Молотова, 1997; Кузнецова, 2006]. Приматы способны к построению пространственной карты окружающей природной среды [Menzel, 1978; Menzel, 1984].

В литературе существуют отдельные работы по исследованию способности к соотнесению, распознаванию и переносу зрительных образов на антропоидах [Bauer, Michelle, 1983; Schrier, Brady, 1987; D'Amato, Sant, 1988; Takura, 1994; Call, Tomasello, 1994; Tomonaga et. al., 2006] и детях [Еремеева, 1991; Безруких М.М. и др., 2005; Рожкова Г.И., Матвеев С.Г., 2007; Streri, Molina, 1993; Atkinson, 2002]. Однако нами не обнаружено работ, где бы авторы проводили сравнительно-физиологическое изучение способности шимпанзе и детей 2-3-х лет к распознаванию, обобщению, переносу, выбору объектов по образцу и его части с использованием единых методических подходов. В то же время изучение и анализ процессов оперирования образами объектов различной сложности и целостности у шимпанзе и детей раннего возраста мог бы выявить механизмы, позволяющие приблизиться к пониманию процессов мышления у приматов в целом.

Таким образом, исследование возможности шимпанзе и детей 2-3 лет осуществлять обобщение, отвлечение и перенос образа с предметов на их трехмерные, двумерные и фрагментированные изображения является, на наш взгляд, подходом к решению указанных задач.

Цель работы: Исследование способности шимпанзе и детей 2-3-х лет к распознаванию, переносу и обобщению зрительных образов различной сложности.

Задачи исследования:

1. Изучить способность шимпанзе и детей 2-3-х лет к переносу образа реального предмета на его изображение.

2. Изучить способность шимпанзе и детей 2-3-х лет к распознаванию множества изображений различной целостности контура.

3. Изучить стратегии поведенческого саморегулирования в зависимости от сложности задания у шимпанзе и детей 2-3-х лет.

4. Изучить изменения некоторых показателей вариабельности сердечного ритма как маркера вегетативной саморегуляции у детей 2-3-х лет в зависимости от сложности экспериментального задания.

Научная новизна исследования.

Впервые показано, что шимпанзе и дети 2-3-х лет способны обобщать реальный предмет с его трехмерным и силуэтным изображением, однако сопоставление трехмерного и силуэтного изображения у шимпанзе затруднено.

Впервые выявлено, что у шимпанзе в отличие от детей увеличение количества контурных фрагментированных изображений в тестовом наборе (усложнение задания) затрудняет их выбор по образцу. А также, что шимпанзе и дети до 2,5 лет допускают больше ошибочных решений в отличие от детей старше 2,5 лет при усложнении задания -увеличении фрагментированности изображений.

Впервые установлено, что и у шимпанзе и у детей при выполнении трудного задания преобладающей стратегией саморегулирования было частичное либо полное избегание.

Впервые обнаружено, что у детей 2-3-х лет повышение тонуса симпатической нервной системы, указывающее на усиление эмоционального напряжения, происходит при неопределенности опознаваемого объекта равной 50%.

Теоретическое и практическое значение: полученные данные вскрывают фундаментальные аспекты резервных когнитивных возможностей антропоидов. Результаты исследования позволяют отыскать подходы к пониманию механизмов, лежащих в основе функционирования первой сигнальной системы, приблизиться к пониманию способности шимпанзе оперировать комплексным образом предмета.

Выявленные факты могут помочь в раскрытии процесса формирования довербального мышления в сравнительном онто-филогснетичсском аспекте и быть использованы в дошкольной педагогике и коррекционной психологии для построения и оптимизации уже существующих программ обучения.

Положения, выносимые на защиту

1. Шимпанзе и дети 2-3-х лет способны обобщать реальный предмет с его трехмерным и силуэтным изображением.

2. Шимпанзе и дети 2-3-х лет способны осуществлять распознавание фрагментированных контурных изображений из их множества и сопоставление с цельноконтурным изображением.

3. Обобщение и перенос образа предмета у шимпанзе и детей 2-3-х лет сопровождаются определенными реакциями саморегуляции на поведенческом и на вегетативном уровнях.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертации доложены и обсуждены на: Межинститутской конференции посвященной 100-летию академика В.Н.Черниговского, СПб-Колтуши, 2007; IV Всероссийской конференции по поведению животных, Москва, 2007 г; на II съезде физиологов СНГ «Физиология и здоровье

человека», Москва-Кишинев, 2008; 11-й Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье», Санкт-Петербург, 2008 г.; XII Международной Путинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века», Пущино, 2008; VI Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 50-летию открытия А. М. Уголевым мембранного пищеварения «Механизмы функционирования висцеральных систем», Санкт-Петербург, 2008 Межвузовской конференции молодых ученых «Герценовские чтения», Санкт-Петербург, 2009; Конференции «Инновационный технологии в образовании», Санкт-Петербург, 2009; XXI Съезде им. И.П. Павлова, Калуга, 2010г., III съезде физиологов СНГ, посвященном памяти П.Г. Костюка, Ялта, 2011г; заседаниях отдела физиологии и патологии ВИД Института физиологии им. И.П. Павлова РАН, лабораторных заседаниях лаборатории физиологии ВНД и постоянно действующем семинаре Лаборатории физиологии зрения 2007-2011 гг.

Публикации. Основные положения диссертации отражены в 17 публикациях - 4 статьях (в том числе 2 в рекомендуемых ВАК изданиях) и 13 тезисах.

Структура и объем диссертации. Введение, Обзор литературы, Материалы и методы исследования, Результаты исследования, Обсуждение результатов, Заключение, Выводы, Список литературы. Работа изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 51 рисунок, 2 таблицы. Указатель литературы включает 180 русских и 88 иностранных источников.

Материалы и методы исследования

Использовалась методика выбора по образцу, заключающаяся в том, что испытуемому показывают некий предмет-образец, и он должен выбрать аналогичный из нескольких предложенных для сравнения.

В исследовании принимали участие 4 шимпанзе (2 самки и 2 самца) в возрасте 9 -15 лет и 83 ребенка в возрасте 2-х - 3-х лет.

Первая часть исследования включала в себя выбор из объемных геометрических фигур, их трехмерных и силуэтных изображений. Алфавит предъявляемых объектов состоял из 30 геометрических фигур. Испытуемые последовательно решали следующие задачи:

1) выбор из двух реальных объемных геометрических фигур по образцу - реальной объемной геометрической фигуре;

2) выбор из двух реальных объемных геометрических фигур по образцу -трехмерному контурному изображению фигуры;

3) выбор из двух трехмерных контурных изображений геометрических фигур по образцу - реальной геометрической фигуре;

4) выбор из двух трехмерных контурных изображений геометрических фигур по образцу - двумерному силуэтному изображению геометрической фигуры;

5) выбор из двух трехмерных контурных изображений геометрических фигур по образцу - двумерному силуэтному изображению геометрической фигуры, не входящему в знакомый испытуемому алфавит символов.

Число экспериментальных сеансов, проводившихся с каждым шимпанзе, было индивидуальным и зависело от скорости обучения каждой особи. Переход к следующей серии осуществлялся после достижения порога не менее 70% правильных выборов в одном сеансе.

Вторая часть исследования заключалась в сравнительном изучении способности шимпанзе и детей 2-3 лет к выбору из множества рисованных изображений различной целостности контура.

Использовались рисованные черно-белые контуры предметов, заимствованные из компьютеризированной версии Голлин-теста, модернизированной С. В. Прониным [цит. по Шелепин и др., 2008] и адаптированной нами для шимпанзе и детей раннего возраста.

В 1-й серии в тестовых наборах (т.е. наборах изображений, из которых необходимо было выбирать) применяли изображения со 100% целостности контура, во 2-й -изображения 50% целостности контура, в 3-й - изображения с 25% целостности контура.

В качестве образцов для выбора во всех трех сериях применялись изображения со 100% целостности контура. Количество изображений в тестовом наборе постепенно увеличивалось от 2-х до 6-ти изображений после каждого экспериментального сеанса. Критерий правильности решения задачи составлял не менее 70-75% правильно решенных задач за один экспериментальный сеанс. Исследование проводилось утром, в отдельном помещении, экспериментальный сеанс длился не более 30 минут, началом ответа считалось движение руки испытуемого к выбираемому объекту.

Алфавит изображений данной серии состоял из 100 символов, тестовые наборы составлялись в случайном порядке и комбинации символов в тестировании одного и того же испытуемого не повторялись.

Во время эксперимента велась видеозапись, что позволило проанализировать общие для шимпанзе и детей поведенческие реакции саморегуляции:

- реакции избегания;

- реакции «на себя»;

- реакции двигательной разрядки;

- уход с рабочего места;

- реакции вокализации у шимпанзе и речевые реакции у детей;

- реакции контакта с экспериментатором у шимпанзе;

- агрессивные реакции у шимпанзе.

На протяжении всего эксперимента у детей регистрировался сердечный ритм в отведениях VI, V2 с помощью блока усиления "Мицар-ЭЭГ" с портом для кардиоэлектродов CI, С2. Запись и последующая статистическая обработка кардиограммы осуществлялась в программе WinHRV.

Анализировали два показателя вариабельности сердечного ритма (ВСР): индекс напряжения регуляторных систем (ИН) и индекс функционального состояния (ИФС), обозначающиеся условными единицами. ИН характеризует активность механизмов симпатической регуляции, состояние центрального контура регуляции, включающего синусовый узел, блуждающие нервы и их ядра в продолговатом мозге и вычисляется программой WinHRV на основании анализа отношение высоты гистограммы распределения кардиоинтервалов к ее ширине.

ИФС отражает функциональное состояние сердечно-сосудистой системы и вычисляется на основании параметров полученных в программе WinHRV екаттерограмм по формуле: Ифс= (A)*(A\B)*(RRcp), где В — длина, А — ширина скаттерограммы.

При увеличении данного показателя функциональное состояние сердечнососудистой системы улучшается, при уменьшении соответственно ухудшается.

Статистическая обработка всех материалов исследования проводилась непараметрическим методом Вилкоксона с использованием пакета прикладных программ "StatSoft Statistika 6.0", статистически значимыми считались различия на уровне Р < 0,05.

Результаты работы и их обсуждение

Полученные нами данные показали, что шимпанзе и дети раннего возраста, способны осуществлять выбор из реальных геометрических фигур, рисованных и фрагментированных изображений, но при этом обладают как общими, так и принципиально отличными чертами.

1. Поведенческие реакции саморегуляции, проявленные в процессе обобщения, дифференцировки и переноса образа предмета у шимпанзе и детей 2-3-х лет.

Общие черты в процессе осуществления выбора у шимпанзе и детей наблюдались,

прежде всего, в проявлении поведенческих реакций.

И у тех, и у других преобладающей стратегией саморегуляции было проявление

реакции избегания. У шимпанзе возникали реакции частичного или полного избегания

(ухода с экспериментального места), у детей - частичного (отворачивания, отведения взгляда и т.д.). Поведенческие реакции саморегуляции других типов - речевые и вокальные реакции, контакт с экспериментатором, агрессивные реакции у шимпанзе и

детей проявлялись не более, чем в 20% случаев (рис.1). %

90 80

60 20 10

Рис.1. Поведенческие реакции саморегуляции, проявленные шимпанзе и детьми в процессе выбора из реальных объемных геометрических фигур и их изображений. Обозначения: по оси абсцисс - цифры: 1 - выбор из реальных объемных фигур по реальной объемной фигуре-образцу, 2 - выбор из реальных объемных фигур по трехмерному изображению-образцу, 3 - выбор из трехмерных изображений по реальной объемной фигуре, 4 - выбор из трехмерных изображений по силуэтному изображению-образцу, 5 - выбор из не входящих в алфавит стимулов. Столбики: анализируемые реакции: темно-серые - реакции частичного избегания, черные - реакции агрессии, белые - контакт с экспериментатором, светло-серые - вокальные реакции, столбики с точками -полное избегание (уход с рабочего места); по оси ординат - проявляемость реакции в процентах от общего числа всех реакций.

Проявление реакции частичного избегания, с одной стороны, характеризует сохранение мотивации к решению задачи, а с другой, частичное избегание позволяет поддерживать оптимальное функциональное состояние, снижая эмоциональное напряжение в трудной ситуации. При этом реакция избегания у шимпанзе сопровождалась проявлением других реакций саморегуляции - вокализацией, агрессивными реакциями.

Количество реакций частичного избегания в серии с фрагментированными изображениями у шимпанзе возрастало при выборе из 3-х изображений, а затем снижалось при выборе из 4-х - 6-ти.

У детей, как и у шимпанзе при выборе из 3-х изображений было отмечено

наибольшее количество реакций избегания, сопровождавшихся изменением ИН, который

уменьшился на 100 усл. ед. при переходе к выбору из 4-х изображений 100% целостности

контура, что подтверждает у них трудность выбора именно из 3-х изображений.

Объяснить данный факт можно тем, что шимпанзе способны одновременно удерживать в оперативной памяти след от трех сигналов, не переводя его в долгосрочную [Фирсов, 1986; Никитин, 1989], так же как и дети раннего возраста [Калягин, Овчинникова, 2007]. Возможно, поняв принцип выбора, то есть, усвоив алгоритм решения задачи и будучи в состоянии хранить в краткосрочной памяти след от 3-х изображений, шимпанзе и дети 2-3-х лет начинают действовать автоматически, "по шаблону".

2. Особенности вариабельности сердечного ритма проявленные в процессе обобщения, дифференцировки и переноса образа предмета у детей 2-3-х лет.

Рядом авторов показано, что эмоциональные переживания (в том числе и возникающие в процессе решения трудной задачи) не всегда отражаются во внешних проявлениях, но почти всегда сопровождаются реакциями висцеральных систем [Кузнецова, 1988, 1991; Петраш, 1991], особенно сердечно-сосудистой системы [Кузнецова, 2006].

Анализ показателей ВСР у детей выявил, что ИН был наибольшим (266 усл.ед.) в

серии с выбором из изображений 50% целостности контура (в серии с изображениями

100% - 186 усл. ед, в серии с изображениями 25% целостности контура - 250 усл. ед.), а

ИФС, соответственно, был наиболее низким (102 усл.ед.), так как эти два показателя

находятся в обратной зависимости [Баевский, Иванов, 2001] (рис. 2).

Рис. 2. Значения показателей ИН и ИФС у детей при выборе из изображений различной целостности контура. Обозначения: по оси абсцисс-данные в сериях с выбором из изображений со 100%, 50% и 25% целостности контура; по оси ординат - значения ИН и ИФС в условных единицах, серые столбики - ИН, черные столбики - ИФС. Звездочка -статистическая значимость различий на уровне Р< 0,05.

Подобное распределение показателей ВСР в зависимости от целостности изображений говорит о том, что наибольшую активацию симпатического контура регуляции вегетативной деятельности, а значит и наибольшее эмоциональное напряжение, дети испытывали при выборе из изображений 50% целостности контура, хотя это и не проявлялось на поведенческом уровне и не сказывалось на правильности выбора, что согласуется с данными, ранее полученными в нашей лаборатории по другим методикам [Кузнецова, 2006].

300 250 ■ 200 150 100 -60 ■ О ■

..........р ...........

1 1

11:

100% 50% 25%

Если рассматривать предъявление ребенку изображений с 50% целостности контура как ситуацию повышенной напряженности, вызванной трудностью опознания изображения, то в таком случае на нее вполне закономерно экстраполировать механизмы адаптационных сдвигов, реализующихся через гиппокамп и фронтальные отделы коры [Симонов, 1981, 1987; Пигарева, 1978; Григорьян, 2005; Григорьян, Мержанова, 2006, 2008], и выражающихся в нашем случае в увеличении ИН, а по данным других авторов, также включающих в себя усиление ритмической активности гиппокампа [Преображенская, 1997], увеличение эмоционального напряжения и различные вегетативные сдвиги [Симонов, 1981].

3. Выбор из объемных реальных геометрических фигур и их трехмерных и силуэтных изображений по образцу у шимпанзе и детей 2-3-х лет.

Результаты выбора из геометрических фигур и их трехмерных и силуэтных изображений показали, что дети, по сравнению с шимпанзе, значительно лучше решали указанные задачи (92% правильных выборов и 70% правильных выборов соответственно). При этом шимпанзе хорошо справлялись с соотнесением геометрической фигуры с ее трехмерным изображением (80% правильных выборов), однако сталкивались со значительной трудностью (62% правильных выборов в среднем) или невозможностью соотнести трехмерные и двумерные силуэтные изображения друг с другом (рис. 3 а, б).

В конце прошлого столетия S.L. Pipp и М.М. Haith [1977] показали, что дети уже в возрасте 1 месяца способны дифференцировать двумерные объекты от трехмерных и соотносить трехмерные объекты с их рисованными изображениями [Rose S.A. et al., 1983]. Но тогда почему шимпанзе хуже справились с этими же заданиями, ведь, как известно, мозг шимпанзе и ребенка имеет большое сходство в анатомическом строении, то есть функциональные структуры, вовлеченные в процесс дифференцировки, обобщения и опознания практически идентичны [Шевченко, 1971; Хачатурян, 1988]?

Здесь возможны два объяснения.

Первое - хорошо развитая теменно-височно-затылочная область коры головного мозга шимпанзе, лежащая на стыке кинестетического, зрительного и слухового анализаторов и имеющая отношение к интегративным процессам, позволяет им осуществлять целенаправленную деятельность по выбору и дифференцированию не только реальных объектов, но и их изображений, даже неполных [Шевченко, 1971]. Вероятно, трудности, возникшие в процессе осуществления выбора, объясняются более слабо выраженной связью между лобной и теменной зонами [Поршнев, 1974].

Второе - возможно, что сложность при решении данной задачи у шимпанзе вызывает идентификация именно силуэтных, двумерных стимулов, не встречаемых ими в обычных лабораторных условиях и в природе.

100 80 60 40

0 .

Рис. 3. Процент правильного решения при выборе из геометрических фигур и их изображений у детей (а) и шимпанзе (б). Обозначения: по оси абсцисс: I - выбор из реальных объемных фигур по реальной объемной фигуре, 2 - выбор из реальных объемных фигур по трехмерному изображению, 3 - выбор из трехмерных изображений по реальной объемной фигуре, 4 - выбор из трехмерных изображений по изображению-силуэту, 5 - выбор из не входящих в алфавит знакомых стимулов изображений. По оси ординат: белым - процент правильного выбора, серым - процент ошибки. Звездочка -статистическая значимость различий на уровне Р<0,05.

Животные и человек обитают в трехмерной окружающей среде, поэтому трехмерные объекты и их изображения воздействуют на зрительную сенсорную систему с самых ранних этапов онтогенеза. Ребенок помимо трехмерных объектов окружен еще и разнообразными двумерными изображениями (картинами, рисунком на обоях, рисунками в книгах), поэтому распознавание двумерных изображений у него не требует специального обучения. Шимпанзе же сталкиваются с двумерными изображениями только исключительно в лабораторных условиях в случае, если их специально обучают распознаванию такого рода стимулов в процессе эксперимента.

На наш взгляд, возможно именно поэтому соотнесение трехмерных и силуэтных изображений у шимпанзе в нашем исследовании было затруднено.

4. Выбор из множества контурных фрагментированных изображений различной целостности контура по образцу у шимпанзе и детей 2-3-х лет.

Среди детей в нашем исследовании были выявлены отличия в способности к обобщению, несмотря на то, что возраст испытуемых был ограничен достаточно узкими рамками (2-3 года).

Так, с увеличением фрагментированности изображения до 50% и 25% дети до 2,5 лет (младшие) показали значительно меньший процент правильного выбора по сравнению с детьми 2,5 - 3 лет (старшие) (на 4% и 25% соответственно). При выборе из изображений со 100% и 50% целостности контура правильность выбора у младших детей была все же больше, чем у шимпанзе (при выборе из изображений со 100% целостности контура - на 30%, а в серии с выбором из изображений 50% целостности контура - на 60%) (рис. 4).

% a Mean

100 ^

Рис. 4. Процент правильного выбора у шимпанзе и детей при выборе из контурных фрагментированных изображений. Обозначения: по оси абсцисс - серии с выбором из изображений 100%, 50% и 25% целостности контура, по оси ординат - процент правильного выбора у детей и шимпанзе. Цифры: 1 - целый контур, старшие дети; 2 -целый контур, младшие дети; 3 - целый контур, шимпанзе; 4 - 50% контура, старшие дети; 5 - 50% контура, младшие дети; 6 - 50% контура, шимпанзе; 7 - 25% контура старшие дети, 8 - 25% контура младшие дети.

Снижение успешности решения задачи по мере увеличения фрагментированности контура у детей младше 2,5 лет подтверждают гетерохронность формирования механизмов зрительного восприятия [Бетелева, 1983]. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что возникновение набора сложных признаков, позволяющих разграничить зрительные образы друг от друга, осуществляется детьми после 2,5 лет. Хотя, по мнению некоторых авторов, выработка внутренних эталонов, используемых для опознания часто встречаемых объектов в процессе зрительного восприятия, происходит у детей позднее, в возрасте 3-4 лет [Бетелева, Дубровинская, Фарбер, 1977; Atkinson, 2002].

Полученные результаты косвенно подтверждаются тем, что формирование способности к оперированию образами наиболее четко проступает в игровой деятельности после 2,5 лет [Гаспарова, 1984], когда происходит постепенный переход от наглядно-действенного к наглядно-образному мышлению [Флейк-Хобсон, Робинсон, Скин, 1993; Пиаже, 1994; Венгер, 2001; Марцинковская, 2000] и определяется, в основном, когнитивными и координационными механизмами, базирующимися в

заднеассоциативных и особенно переднеассоциативных структурах коры полушарий [Безруких, Дубровинская, Фарбер, 2005; Рожкова, Матвеев, 2007].

Следовательно, низкие показатели успешности при распознавании изображений 25% целостности контура у детей до 2,5 лет можно объяснить незрелостью механизмов обобщения, отвлечения и переноса, на фоне полностью созревших структур зрительной сенсорной системы.

Соответственно, вновь необходимо сказать об адекватности задач, которые ставятся перед детьми в процессе обучения и о возможном пересмотре возрастной периодизации в педагогике и психологии, более мелком дроблении на возрастные группы.

Переходя к сопоставлению распознавания зрительных образов ребенком и шимпанзе, необходимо отметить, что при выборе из двух изображений 100% целостности контура все испытуемые, как дети, так и шимпанзе справились с задачей, однако увеличение количества изображений в тестовом наборе, несмотря на некоторое облегчение выбора после решения задачи выбора из 3-х изображений, в целом снизило (на 20%) проявляемость правильных решений у шимпанзе.

Еще большее усложнение задачи - различение и выбор изображений с неполным контуром (50% целостности контура) - привело к дальнейшему ухудшению выбора у шимпанзе по сравнению с цельноконтурными изображениями, и успешность решения задачи снизилась (на 22%), как и при выборе из изображений 100% целостности контура при увеличении количества изображений в тестовом наборе.

Дети лучше справились с выбором как из цельноконтурных, так и фрагментированных изображений, причем увеличение количества изображений в тестовом наборе не влияло у них на процент правильных решений (рис. 5 а, б).

Устойчивость успешности решения задачи при увеличении количества изображений в тестовом наборе говорит о том, что уже к 2-х-летнему возрасту у детей сформирован навык опознания изображения из множества. Существует представление, что «инвариантное опознание обеспечивают либо врожденные механизмы, либо выработанные в младенчестве на ранних этапах онтогенеза» [Шелепин и др., 2008]. Все же, по нашему мнению, механизмы, отвечающие за инвариантное опознание предметов, формируются после рождения, начиная с младенческого возраста [Pipp, Haith, 1977] и дальше, по мере накопления ребенком или животным опыта восприятия различных визуальных образов.

У детей 2-3-х лет формирование образа предмета происходит генерализованно. При взаимодействии с предметом, при действии зрительного раздражителя в данный процесс вовлекаются не только зрительные области коры, но и глазодвигательные, и

речевые, и моторные зоны пальцев рук; начинают функционировать вторичные и третичные ассоциативные зоны, в результате чего совершается интеграция разномодальных импульсов в единый образ [Кольцова, 1971].

23456 23455

Рис. 5. Процент правильного выбора у шимпанзе (а) и детей (б) в серии с выбором из контурных фрагментированных изображений.

Обозначения: по оси абсцисс - серии с выбором из изображений 100%, 50% и 25% целостности контура, по оси ординат - процент правильного выбора у детей и шимпанзе. Темно-серые столбики - выбор из изображений со 100% целостности контура, светлосерые столбики - выбор из изображений с 50% целостности контура, белые столбики -выбор из изображений 25% целостности контура. Звездочка - статистическая значимость различий на уровне Р < 0,05.

У шимпанзе механизм формирования зрительного образа так же генерализован, как и у ребенка, о связях зрительного и кинестетического центров с двигательной корой в процессе манипулятивной деятельности антропоидов говорили еще Э.Г. Вацуро [1948] и А.И. Счастный [1972]. В природе самки шимпанзе обучают детенышей распознавать съедобные и несъедобные плоды, листья, в процессе чего у них формируется такой же обобщенный образ, состоящий не только из зрительных характеристик объекта, но и из тактильных, вкусовых, запаховых и пространственно-ориентировочных (где растет съедобное и несъедобное) [Брюер, 1982; Гудолл, 1992; Фосси, 1992]. При обучении распознаванию хищника в генерализованный образ помимо различных сенсорных сигналов включается и конкретное звуковое обозначение — сигнал тревоги, издаваемый сородичами, причем было показано, что для различного типа хищников (наземного, воздушного) звуковой сигнал различный [Гудолл, 1992].

H.A. Лазарева [1998] показала, что опознание фрагментированных изображений определяется наличием в первичной зрительной коре нейронов, чувствительных к разрыву линий, благодаря импульсам от которых зрительная сенсорная система способна достраивать прерывистое изображение до целого, поэтому даже достаточно точное (50%)

дифференцирование изображений различной целостности контура в принципе доступно, как для детей, так и для шимпанзе.

Если процесс формирования образа происходит с участием различных сенсорных систем, соответственно при распознавании ребенком и шимпанзе объекта происходит обратный процесс, из памяти извлекается обобщенный, генерализованный образ, включающий в себя разномодальную информацию. Следовательно, чем больше различных сенсорных областей коры головного мозга включаются в процесс опознания образца, тем легче происходит воспроизведение генерализованного образа предмета и выбор объекта соответственно предъявленному образцу. Так было показано, что дети легче сопоставляют трехмерные объекты и их двумерные изображения, если дотрагиваются до объекта [Streri, Molina, 1993]. Аналогично и шимпанзе в предыдущих экспериментах, проводившихся в нашей лаборатории, дотрагивались до нарисованных фигур пальцами, губами, сопоставляя их с образцом [Кузнецова, 2006]. В данном исследовании младшие дети при выборе из множества фрагментированных изображений также часто дотрагивались до изображения-образца перед тем как выбрать аналогичное из тестового набора.

Однако, в отличие от шимпанзе, у ребенка к комплексу раздражителей, поступающих в зрительную, двигательную, слуховую кору присоединяется еще и возбуждение речевых зон коры головного мозга. Данная точка зрения находит подтверждение в исследовании В.Д. Еремеевой [1974], показавшей, что при восприятии и опознании предметов через тактильно-кинестетическую сенсорную систему без зрительного контроля у детей 4-5 лет после называния словом незнакомого предмета, без получения информации по другим каналам связи, усиливаются синхронные отношения биопотенциалов височных и моторных зон левого полушария, височной и лобной коры правого полушария.

Взаимосвязь речи со зрительным восприятием подтверждают и факты, ранее полученные в нашей лаборатории в исследованиях детей с нарушениями речи. Дети со значительными нарушениями речи хуже решали экспериментальную задачу и допускали наибольшее число однотипных с шимпанзе ошибок в сравнении с детьми, вербализирующими процесс выполнения задания. При этом дети 3-х лет, хорошо владеющие речью, справлялись с различными когнитивными заданиями лучше, чем плохо говорящие дети 6-ти лет [Кузнецова, 2006].

В настоящей работе выявилась близкая закономерность. Так, у детей до 2,5 лет при усложнении задания - увеличении фрагментированности - отмечалось больше речевых реакций, чем у детей старше 2,5 лет. Называя предлагаемый для выбора образец, дети

помогали себе в извлечении из памяти обобщенного образа, в опознании предмета. Обратил на себя внимание факт, что в случае, когда ребенок не знал названия предмета, изображенного на рисунке-образце, он не мог сопоставить его с рисунками тестового набора и осуществить выбор.

Иными словами, ребенок при предъявлении ему двумерного цельноконтурного образца распознает в нем знакомый ему в повседневной жизни объект (часы, ложку, домик), и в первую очередь извлекает из памяти его название (словесный символ, его обозначающий), относящееся к обобщенному образу класса подобных объектов, а затем ищет среди множества контурных фрагментированных изображений то, которое более всего соответствует данному генерализованному образу; то есть при выборе по образцу из множества фрагментированных изображений он работает не с конкретным предметом, а с предметом вообще, с понятием, объединяющим в себе целый класс предметов со всеми их свойствами и имеющим конкретное словесное обозначение.

Шимпанзе же при предъявлении им двумерного образца, возможно, воспринимают его как некую абстрактную фигуру, набор линий, и даже в случае, когда им знакомо словесное символьное обозначение данного предмета (яблоко, кружка, ложка) они не соотносят название и двумерное изображение и не могут распознать в нем класс знакомых ему предметов, и стараются напрямую сопоставить образец с каждым из множества изображений тестового набора, вследствие чего распознавание происходит менее успешно, чем у ребенка.

В адекватной для шимпанзе среде, при предъявлении им трехмерных реальных стимулов - возможно обобщение подобное тому, которое наблюдается у ребенка, что было показано в экспериментах, где антропоиды производили выбор из различных полевых цветов по образцу — цветку [Фирсов, 1977].

Таким образом, можно предположить, что у шимпанзе распознавание фрагментированных контурных изображений затруднено в связи с рассогласованием соотнесения двумерного образца и символа (у ребенка - вербального), способного облегчить воспроизведение энграммы генерализованного образа предмета.

Заключение

В итоге проведенного исследования получены новые факты, свидетельствующие о том, что шимпанзе и дети 2-3-х лет способны осуществлять достаточно точное дифференцирование, соотнесение и обобщение реальных геометрических фигур и их трехмерных и силуэтных изображений, выбирать из множества фрагментированных изображений.

Однако выявлена сложность в обобщении трехмерных и силуэтных изображений для шимпанзе, помимо этого увеличение фрагментированности контура изображения снизило у них правильность решения задачи выбора, в отличие от детей.

Данный факт, возможно, с одной стороны, связан с более слабо выраженной, чем у детей ассоциативной связью между лобными и теменными зонами коры больших полушарий [Поршнев, 1974], а с другой, с невозможностью для шимпанзе извлечь из памяти генерализованный образ предмета с помощью двумерного изображения — образца напрямую.

В то же время, увеличение фрагментированности контура изображения выявило возрастные различия между детьми до 2,5 и 2,5 - 3-х лет, проявившиеся в снижении успешности выбора у младших детей, связанной с гетерохронностью формирования зрительной сенсорной системы в онтогенезе и меньшей зрелостью механизмов отвлечения, обобщения и дифференцировки у последних.

Полученные факты показали, что усложнение задания, как для шимпанзе, так и для детей, сопровождается проявлением реакций саморегуляции на поведенческом и вегетативном уровнях. Наиболее эффективной поведенческой реакцией саморегуляции у всех испытуемых являлась реакция переключения на другую деятельность (реакция частичного избегания), позволяющая одновременно снижать уровень эмоционального напряжения и сохранять мотивацию к решению задачи.

На вегетативном уровне усложнение задания у детей сопровождалось увеличением индекса напряжения регуляторных систем и снижением индекса функционального состояния, что не всегда отражалось во внешних проявлениях, однако свидетельствовало об увеличении тонуса симпатической нервной системы и возможном стрессирующем воздействии решаемой задачи.

Полученные данные свидетельствуют о том, что шимпанзе способны опознавать, сопоставлять, выбирать, обобщать не только контурные и геометрические изображения, но и осуществлять перенос зрительного образа с целого предмета на его рисованное фрагментированное изображение, т.е. совершать обобщение уже обобщенных в предыдущем опыте совокупностей. Эти факты еще раз подтверждают не только ранее полученные в лаборатории данные [Счастный, 1972; Фирсов, 1974; Кузнецова, 2006], но и мысль И.П. Павлова о том, что "ассоциации...есть...знание определенных отношений внешнего мира..., а пользование знаниями, приобретенными связями - есть понимание" [Павлов, т.2 стр. 579-580 "Павловские Среды"].

Вместе с этим, результаты исследования, дав ответ на некоторые конкретные, но принципиальные вопросы, поставили новые задачи, требующие дальнейшего своего

исследования и решения не только в плане фундаментальных исследований резервных возможностей мозга шимпанзе, но и в плане прикладном, чисто практическом, необходимом для педагогики и коррекционной психологии.

Выводы

1) Установлено что шимпанзе и дети 2-3-х лет способны переносить образ реального предмета на его трехмерное и силуэтное изображение, однако, при соотнесении трехмерного и силуэтного изображения у шимпанзе процент правильного выбора снизился на 20%.

2) Установлено, что шимпанзе и дети 2-3-х лет способны к распознаванию множества (до 6-ти) контурных изображений. Шимпанзе в отличие от детей при выборе из множества изображений 100% целостности контура на 30% хуже справились с предложенной задачей, и увеличение количества изображений привело у них к снижению на 20% количества правильных решений. Способность к выбору из множества фрагментированных контурных изображений 100% и 50% целостности контура у детей до 2,5 лет значимо не отличалась от детей старше 2,5 лет. Увеличение фрагментированности контура изображения до 25% снизило правильность выбора до 60% у детей до 2,5 лет.

3) Установлено, что шимпанзе и дети в процессе выполнения предложенных задач выявили сходство в стратегии поведенческой и вегетативной саморегуляции. Преобладающей поведенческой реакцией при усложнении задания явилась реакция частичного избегания, проявлявшаяся в среднем на 40% чаще других реакций саморегуляции.

4) Установлено, что снижение индекса функционального состояния (на 40 усл.ед.) и увеличение индекса напряжения сердечного ритма (на 100 усл.ед.), отражает состояние ребенка, испытывающего трудности при решении заданий.

Список публикаций по теме диссертации

1) Кузнецова Т.Г., Веюкова М.А., Ведясова O.A. Анализ поведенческих реакций шимпанзе при выборе предмета по его реальному образцу и рисованному изображению // «Вестник Самарского Государственного Университета». Естественнонаучная серия. - 2006. - № 9. - С. 196 - 204.

2) Кузнецова Т.Г., Веюкова М.А. Сравнительный анализ процесса обучения выбору предмета по реальному образцу и его рисованному изображению у детей младшего

дошкольного возраста и шимпанзе. //Тез. в сб. докл. «Бюлопя XXI столтя: Teopia, практика, викладания», международная научная конференция. - Knie, 2007г. - С. 302-303.

3) Кузнецова Т.Г. Веюкова М.А., Ведясова O.A. Поведенческие реакции шимпанзе и детей в процессе выбора по образцу и рисунку. // Тез. в сб. докл. XX съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. - М., 2007г. - С. 177.

4) Веюкова М.А., Кузнецова Т.Г. Сравнительный анализ процесса обучения выбору предмета по реальному образцу и его рисованному изображению у шимпанзе и детей 2-3 лет. // Тез. в сб. докл. В сб. «Механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды», межинститутская конференция молодых ученых, посвященная 100-летию академика В.Н. Черниговского. - СПб-Колтуши, 2007 г. - С. 25.

5) Веюкова М.А., Кузнецова Т.Г. Распознавание зрительных образов шимпанзе и детьми младшего дошкольного возраста. // Тез. в сб. «Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Традиции и перспективы развития зоопсихологии в России» посвященной памяти H.H. Ладыгиной-Коте». - Пенза, 2007г.-С. 21 -23.

6) Голубева И.10., Веюкова М.А., Кузнецова Т.Г. Поведенческие реакции и сердечный ритм шимпанзе при обучении их выбору по образцу и собиранию пазлов. // Тез. докл. в сб. «IV Всероссийская конференция по поведению животных». - Москва, 2007г. - С. 54 - 55.

7) Веюкова М.А. Сердечный ритм и поведенческие реакции шимпанзе и детей в процессе решения когнитивных задач. // Тез. докл. в сб. конференции «Человек и его здоровье». - Санкт-Петербург, 2008. - С. 60.

8) Веюкова М.А., Кузнецова Т.Г. Обучение шимпанзе выбору из множества зрительных образов. // Тез. докл. в сб. «VI Сибирский физиологический съезд». -Барнаул, 2008г. - С. 200 - 201.

9) Чернов А.Н., М.А. Веюкова, Т.Г. Кузнецова. Некоторые показатели ВСР в ходе выполнения сложного задания у детей дошкольного возраста. // Сборник научных статей в 2х кн., «Проблемы регуляции висцеральных функций» кн.2. - Минск: РИВШ, 2008г.-С.212-215.

10) Веюкова М.А., Радченко М.В., Чернов А.Н., Кузнецова Т.Г. Характеристика сердечного ритма у "спокойных" и "тревожных" детей 5-7 лет при выполнении

учебных заданий. // Тез. докл. в сб. «Механизмы функционирования висцеральных систем» VI Всероссийская конференция с международным участием, посвященная 50-летию открытия А. М. Уголевым мембранного пищеварения. -Санкт-Петербург, 2008. - С. 34 - 35.

П)Веюкова М.А., Кузнецова Т.Г. Выбор из множества рисованных изображений у детей младшего дошкольного возраста. // Тез. в сб. докл. II Съезда физиологов СНГ. - Кишинев, 2008г. - С. 197.

12)Веюкова М.А., Кузнецова Т.Г. Саморегуляция у шимпанзе в процессе выбора из множества рисованных изображений. // Тез. докл. в сб. «12 Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века»». -Пущино, 2008г.-С. 124.

13) Кузнецова Т.Г., Ведясова О.А., Веюкова М.А. Обучение и поведенческие реакции шимпанзе при выборе предмета по его реальному образцу и рисованному изображению // Вестник Запорожского государственного университета. Биологические науки. - 2008. - Вып. 2. - С. 100 — 105.

14) Веюкова М.А. Факторы, влияющие на успешность выбора из множества рисованных контурных изображений у шимпанзе (Pan troglodytes). // Тез. в сб. докл. Межвузовской конференции молодых ученых «Герценовские чтения». - вып. 9. - Санкт-Петербург, 2009. - С. 63 - 64.

15) Веюкова М.А., Кузнецова Т.Г. Особенности выбора фрагментированных контурных изображений детьми раннего возраста. // Журн. «Естественные и технические науки». - М., 2009. - №4 (42). - С. 95 - 100.

16) Веюкова М.А., Кузнецова Т.Г. Выбор из множества и распознавание контурных фрагментированных изображений детьми раннего возраста. // Тез. в сб. докл. Международной конференции «Физиология развития человека». - М., 2009. - С. 21 -22.

17) Веюкова М.А., Кузнецова Т.Г. Некоторые особенности выбора из множества рисованных изображений у шимпанзе (Pan troglodytes) и детей раннего возраста. // Тез. в сб. докладов XXI Съезда им. И.П. Павлова. - Калуга, 2010. - С. 116.

Подписано в печать 07.10.2011г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ №2251.

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"» 199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д. 24 тел.: 323-30-50, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izdjema@rnail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Веюкова, Мария Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современные представление о когнитивной деятельности и поведении приматов в сравнительном аспекте

1.1.1. Психофизиологические особенности когнитивной деятельности шимпанзе

1.1.2. Некоторые психофизиологические особенности восприятия детей раннего возраста

1.1.3. Поведенческие реакции саморегуляции организма

1.2. Мозговые структуры и принципы распознавания зрительных образов

1.2.1. Сравнительный анализ развития зрительных мозговых структур шимпанзе и детей

1.2.2. Механизмы распознавания и описания зрительных образов

1.3. Сердечный ритм, его регуляция и методы обработки

1.3.1. Механизмы регуляции сердечного ритма

1.3.2.Влияние эмоций на сердечный ритм 36 1.3.3 .Методы обработки ВСР

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 49 3.1. Выбор геометрических фигур, их изображений и фрагментированных изображений различной целостности контура из множества по образцу у шимпанзе

3.1.1. Общая характеристика поведения шимпанзе

3.1.2. Поведенческие реакции шимпанзе при выборе из геометрических фигур и их изображений по образцу

3.1.3. Результативность выбора объемных геометрических фигур и их изображений по образцу у шимпанзе

3.1.4. Поведенческие реакции и результативность выбора из множества изображений 100% целостности контура у шимпанзе

3.1.5. Поведенческие реакции и результативность выбора из множества изображений 50% целостности контура у шимпанзе

3.1.6. Обобщение полученных результатов

3.2. Выбор геометрических фигур, их изображений и фрагментированных изображений различной целостности контура из множества по образцу у детей раннего возраста

3.2.1. Общая характеристика поведения детей

3.2.2. Поведенческие реакции и результативность выбора из геометрических фигур и их изображений по образцу у детей

3.2.3. Поведенческие реакции, ВСР и результативность выбора из множества изображений 100% целостности контура у детей

3.2.4. Поведенческие реакции, ВСР'и результативность выбора из множества изображений 50% целостности контура у детей

3.2.5. Поведенческие реакции, ВСР и результативность выбора из множества изображений 25% целостности контура у детей

3.2.6. Обобщение полученных результатов

3.3. Сопоставление поведенческих реакций и результативности решения задачи выбора у шимпанзе и детей раннего возраста

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Поведенческие реакции саморегуляции, проявленные в процессе обобщения, дифференцировки и переноса образа предмета у шимпанзе и детей 2-3-х лет.

4.2. Особенности вариабельности сердечного ритма, проявленные в процессе обобщения, дифференцировки и переноса образа предмета у детей 2-3-х лет. 101 4.3 .Выбор из объемных реальных геометрических фигур и их трехмерных и силуэтных изображений по образцу у шимпанзе и детей 2-3-х лет. 103 4.4. Выбор из множества контурных фрагментированных изображений различной целостности контура по образцу у шимпанзе и детей 2-3-х лет.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности распознавания, переноса и обобщения простых и сложных зрительных образов шимпанзе и детьми 2-3 лет"

Актуальность работы

Исследование поведения и мыслительных способностей антропоидов привлекало внимание многих ученых с давних времен.

Для изучения поведения и особенностей обучения приматов, преимущественно шимпанзе, использовались как этологические наблюдения [Шаллер, 1968; Фосси, 1983; Вацуро, 1957; Дембовский, 1963; Воронин, 1977; Фирсов, 1982; Гудолл, 1992; Menzel, 1984], так и экспериментальные исследования способности к конструированию [Ладыгина-Коте, 1935], орудийной деятельности [Ладыгина-Коте, 1935; Дерягина, 1989; Inoue, Matsuzawa, 1996], обучению языку глухонемых с помощью жестов и знаков, [Уланова 1950, Поляк, 1953, Счастный 1972; Gardner, Gardner, 1985; Fouts, 1989; Savage-Rumbaugh et.al., 1989], подражательной деятельности [Ладыгина-Коте, 1923; 1935; Фирсов, 1987; Russon, Galdikas, 1995], выбору по образцу [Ладыгина-Коте, 1923; 1935; Фирсов, 1987, Кузнецова, 2006; Takura, 1994]. При этом обнаружилось, что с вышеперечисленным спектром задач лабораторные шимпанзе, выращенные и воспитанные человеком, справляются лучше по сравнению с дикими.

Р. Йеркс [1916], В. Келер [1930] и Н.Ю. Войтонис [1949] считали, что поведение шимпанзе обусловлено проникновением в суть взаимодействий между предметами, восприятием целостного образа окружающей действительности, обучение строится по принципу инсайта (insight). И.П. Павлов [1951] не отрицая указанных механизмов, пришел к заключению, что высшую нервную деятельность приматов надо рассматривать как «примитивное думание».

Было показано, что шимпанзе способны решать достаточно сложные экспериментальные задачи, производить сравнение и сопоставление, обобщать и использовать полученный опыт в новой ситуации [Köchler, 1930;

Yerkes, 1943; Ладыгина-Коте, 1923-1935; Воронин, 1952; Тих, 1966; Фирсов, 6

1972, 1974, 1987; Мак-Фарленд, 1988; Хайкин, 1990; Кузнецова, 2006; Rumbaugh, Gill, 1973].

В настоящее время психологи [Выготский, 2007; Марцинковская, 2000 и др.] и физиологи [Безруких, Дубровинская, Фарбер, 2005] приходят к мнению, что возрастные нормы интеллектуального созревания ребенка, разработанные в начале прошлого века, не соответствуют развитию современных детей. В то же время повышенная учебная нагрузка ведет к перенапряжению различных систем и функций организма, в том числе и сердечно-сосудистой системы, что требует психофизиологической коррекции и пересмотра существующих обучающих программ.

Учитывая, что шимпанзе, по словам* Э.П. Фридмана [1985], является лабораторным двойником человека, единственным биологическим видом, уникально похожим не только по анатомии, морфологии, генетике, биохимии, иммунным механизмам, но и по особенностям протекания нервных процессов [Павлов, 1951; Фирсов, 1977-1987; Сыренский, Кузнецова, 1986-1996; Кузнецова, 1987-2006; Брюер, 1982], использование его в качестве биологической модели, позволяющей изучать механизмы становления рассудочной деятельности и обучения, как самих антропоидов, так и ребенка на ранних этапах онтогенеза, ввиду схожести становления интеллекта [Пиаже, 1994], применяется в психофизиологии.

Изучение поведения и обучения приматов может оказаться полезным для выявления и понимания некоторых механизмов обработки и хранения информации, поступающей из внешнего мира, которые у ребенка с началом формирования второй сигнальной системы могут существенно маскироваться и подавляться. Ж. Пиаже полагал, что шимпанзе достигают 56-го уровня развития ребенка (возраста ребенка от 18 месяцев), когда у них появляется способность комбинировать различные пути достижения цели, которым они обучились, и создавать новые способы, на основе уже имеющихся.

Сопоставление процесса обучения шимпанзе и ребенка в возрасте 2-3 лет 7 позволяет раскрывать механизмы формирования не только понятийного аппарата, но и помогает лучше понять функционирование такого сложного и еще малоизученного явления как мышление.

Учитывая, что поведенческие реакции животных и человека (мимика, жесты и др.), с одной стороны, могут рассматриваться как средство коммуникации, а с другой, в совокупности с внешне проявленными вегетативными реакциями (покраснение или побледнение лица, усиление потоотделения, изменение частоты сердечных сокращений), всегда направлены на снижение эмоционального напряжения и стабилизацию функционального состояния организма при достижении цели, мы использовали их для оценки степени- трудности выполняемого шимпанзе и детьми задания.

Имея в виду факты о способности антропоидов к распознаванию различных цветов, фруктов [Фирсов, 1977; Брюер Ст., 1982; Гудолл, 1992; Фосси, 1992], построению пространственной карты окружающей природной среды [Menzel, 1978; Menzel, 1984], можно заключить, что в природе они легко осуществляют перенос зрительных образов и обобщают знакомые им объекты, причем в,разных модальностях, так как доказано, что антропоиды уже в возрасте 2-3 месяцев, могут осуществлять межмодальный перенос со зрительной сенсорной системы на кинестическую и тактильную [Уланова, 1950; Поляк, 1953; Счастный, 1972; Фирсов, 1977-1987, Молотова, 1997; Кузнецова, 2006].

Тем не менее, остались вопросы, касающиеся возможности шимпанзе осуществлять обобщение, отвлечение и перенос образа с предметов на их двумерные и фрагментированные контурные изображения, не встречающихся им в естественных условиях обитания, требующие самостоятельного исследования и представляющие интерес для фундаментальной науки.

Кроме того спорным остается мнение психологов о том, в каком возрасте ребенок начинает осуществлять подобный перенос и обобщение зрительного образа.

Помимо этого, несмотря на то, что в литературе существуют отдельные работы по исследованию способности к соотнесению, распознаванию и переносу зрительных образов на антропоидах [Bauer, Michelle, 1983; Schrier, Brady, 1987; D'Amato, Sant, 1988; Takura, 1994; Call, Tomasello, 1994; Tomonaga et. al., 2006] и детях [Еремеева, 1991; Безруких М.М. и др., 2005; Рожкова Г.И., Матвеев С.Г., 2007; Streri, Molina, 1993; Atkinson, 2002], нами не обнаружено работ, где бы авторы проводили сравнительно-физиологическое изучение способности шимпанзе и детей 2-3-х лет к распознаванию, обобщению, переносу, выбору объектов по образцу и его части с использованием единых методических подходов. В то же время изучение и анализ процессов оперирования образами объектов у шимпанзе и детей раннего возраста мог бы выявить механизмы, позволяющие приблизиться к пониманию процессов мышления у приматов в целом.

Таким образом, исследование возможности шимпанзе и детей 2-3 лет осуществлять обобщение, отвлечение и перенос образа с предметов на их трехмерные, двумерные и фрагментированные контурные изображения является на наш взгляд подходом к решению указанных задач.

Задачи исследования:

1. Изучить способность шимпанзе и детей 2-3-х лет к переносу образа реального предмета на его изображение.

4. Изучить изменения некоторых показателей вариабельности сердечного ритма как маркера вегетативной саморегуляции у детей 23-х лет в зависимости от сложности экспериментального задания.

Научная новизна исследования:

Впервые показано, что шимпанзе и дети раннего возраста способны обобщать реальный предмет с его трехмерным и силуэтным изображением, однако сопоставление трехмерного и силуэтного изображения у шимпанзе затруднено.

Впервые выявлено, что у шимпанзе в отличие от детей, увеличение количества контурных фрагментированных изображений в тестовом наборе (усложнение задания) затрудняет их выбор по образцу. А также что шимпанзе и дети до 2,5 лет допускают больше ошибочных решений в отличие от детей старше 2,5 лет при усложнении задания - увеличении фрагментированности изображений.

Теоретическое и практическое значение работы

Полученные данные вскрывают фундаментальные аспекты резервных когнитивных возможностей антропоидов. Результаты исследования позволяют отыскать подходы к пониманию механизмов, лежащих в основе функционирования первой сигнальной системы, приблизиться к пониманию способности шимпанзе оперировать комплексным образом предмета.

Выявленные факты могут помочь в раскрытии процесса формирования довербального мышления в сравнительном онто-филогенетическом аспекте.

Полученные данные могут быть использованы в педагогике дошкольников и коррекционной психологии для построения и оптимизации уже существующих программ обучения.

Положения, выносимые на защиту

1. Шимпанзе и дети 2-3 лет способны обобщать реальный предмет с его трехмерным и силуэтным изображением.

2. Шимпанзе и дети 2-3 лет способны осуществлять распознавание фрагментированных контурных изображений из их множества и сопоставление с цельноконтурным изображением.

3. Обобщение и перенос образа предмет у шимпанзе и детей 2-3 лет сопровождаются определенными реакциями саморегуляции на поведенческом и на вегетативном уровнях.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертации доложены и обсуждены на: Межинститутской конференции посвященной

100-летию академика В.Н.Черниговского, СПб-Колтуши, 2007; IV

Всероссийской конференции по поведению животных, Москва, 2007; на П съезде физиологов СНГ «Физиология и здоровье человека», Москва

Кишинев, 2008; 11-й Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье», Санкт-Петербург, 2008;

XII Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых

Биология — наука XXI века», Пущино, 2008; VI Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 50-летию открытия

А. М. Уголевым мембранного пищеварения «Механизмы функционирования висцеральных систем», Санкт-Петербург, 2008; Межвузовской конференции

11 молодых ученых «Герценовские чтения», Санкт-Петербург, 2009; Конференции «Инновационный технологии в образовании», Санкт-Петербург, 2009; XXI Съезде им. И.П. Павлова, Калуга, 2010.; III съезде физиологов СНГ, посвященном памяти П.Г. Костюка, Ялта, 2011; на заседаниях отдела физиологии и патологии ВНД Института физиологии им. И.П. Павлова РАН и на лабораторных заседаниях лаборатории физиологии ВНД и Постоянно действующего семинара Лаборатории зрения 2007-2011 гг.

Публикации. Основные положения диссертации отражены в 17 публикациях: 4 статьях (в том числе 2 в рекомендуемых ВАК РФ изданиях) и 13 тезисах.

Работа выполнена в лаборатории физиологии высшей нервной деятельности Учреждения Российской академии наук Института физиологии им. И.П. Павлова РАН, г. Санкт-Петербург в 2007-2011 годах. Исследования с участием детей проводились на базе дошкольного образовательного учреждения (ДОУ) №81 Красногвардейского района г. Санкт-Петербурга.

Исследование поддержано грантом РГНФ № 07-06-00847.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Веюкова, Мария Александровна

выводы

1. Установлено, что шимпанзе и дети 2-3-х лет способны переносить образ реального предмета на трехмерное и силуэтное изображение, однако, при соотнесении трехмерного и силуэтного изображения у шимпанзе процент правильного выбора снизился на 20%.

2. Установлено, что шимпанзе и дети 2-3-х лет способны к распознаванию множества (до 6-ти) контурных изображений. Шимпанзе в отличие от детей при выборе из множества изображений 100% целостности контура-на 30% хуже справились с предложенной задачей, и увеличение количества изображений привело у них к снижению на 20% количества правильных решений. Способность к выбору из множества фрагментированных контурных изображений 100% и 50% целостности контура у детей до 2,5 лет значимо не отличалась от детей старше 2,5 лет. Увеличение фрагментированности контура изображения до 25% снизило правильность выбора до 60% у детей до 2,5 лет.

3. Установлено, что шимпанзе и дети в процессе выполнения предложенных задач выявили сходство в стратегии поведенческой и вегетативной саморегуляции. Преобладающей поведенческой реакцией при усложнении задания явилась реакция частичного избегания, проявлявшаяся в среднем на 40% чаще других реакций саморегуляции.

4. Установлено, что снижение индекса функционального состояния (на 40 усл.ед.) и увеличение индекса напряжения сердечного ритма (на 100 усл.ед.), отражает состояние ребенка, испытывающего трудности при решении заданий.

Заключение

Однако выявлена сложность в обобщении трехмерных и силуэтных изображений для шимпанзе, а также увеличение фрагментированности контура изображения снизило правильность решения задачи выбора у них, в отличие от детей.

Данные факт, возможно, с одной стороны, связан с более слабо выраженной, чем у детей ассоциативной связью между лобными и теменными зонами коры больших полушарий [Поршнев, 1974], а с другой, с невозможностью для шимпанзе извлечь из памяти генерализованный образ предмета с помощью двумерного изображения — образца напрямую.

В то же время увеличение фрагментированности контура изображения выявило возрастные различия между детьми до 2,5 и 2,5 — 3-х лет, проявившиеся в снижении успешности выбора у младших детей, связанной с гетерохронностью формирования зрительной сенсорной системы в онтогенезе и меньшей зрелостью механизмов отвлечения, обобщения и дифференцировки у последних.

Полученные факты показали, что усложнение задания, как для шимпанзе, так и для детей, сопровождается реакциями саморегуляции на поведенческом и вегетативном уровнях. Наиболее эффективной поведенческой реакцией саморегуляции у всех испытуемых являлась реакция переключения на другую деятельность (реакция частичного избегания),

110 позволяющая одновременно снижать уровень эмоционального напряжения и сохранять мотивацию к решению задачи.

Полученные данные свидетельствуют о том, что шимпанзе способны опознавать, сопоставлять, выбирать, обобщать не только контурные и геометрические изображения, но и осуществлять перенос с целого предмета на его рисованное фрагментированное изображение, т.е. совершать обобщение уже обобщенных в предыдущем опыте совокупностей. Эти факты еще раз подтверждают не только ранее полученные в лаборатории данные [Счастный, 1972; Фирсов, 1974; Кузнецова, 2006], но и мысль И.П. Павлова о том, что "ассоциации.есть.знание определенных отношений внешнего мира., а пользование знаниями, приобретенными связями — есть понимание" [Павлов, т.2 стр. 579-580 "Павловские Среды"].

Вместе с этим, результаты исследования, дав ответ на некоторые конкретные, но принципиальные вопросы, поставили новые задачи, требующие дальнейшего своего исследования и решения не только в плане фундаментальных исследований резервных возможностей мозга шимпанзе, но и в плане прикладных, чисто практических, необходимых для педагогики и коррекционной психологии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Веюкова, Мария Александровна, Санкт-Петербург

1. Абдуладзе Г.В., Чучулашвили Н.А. Сердце, активное избегание иэмоции. Тбилиси: изд-во «Мецниереба», 1981. 80 с.

2. Айрапетянц М.Г. Механизмы патогенеза неврозов. // Журн. высш. нервн. деят. им. И. П. Павлова. 2005. Т. 55. №6. С. 734-743.

3. Алексеева В. П., Бутовская М. JI. Биологические предпосылки антропосоциогенеза. М., 1989. 127 с.

4. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. 567 с.

5. Анохин П.К. Принципы системной организации функций. М.: Наука, 1973.315 с

6. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональных систем. М.: Наука, 1980. 197 с.

7. Бабунц И.В., Мириджанян Э.М., Машаех Ю.А. Азбука анализа вариабельности сердечного ритма. Ставрополь, 2002. 200с.

8. Баевский P.M. Синусовая аритмия с точки зрения кибернетики. В кн.: Математические методы анализа сердечного ритма. М.: Наука, 1968. С. 9-23.

9. Баевский P.M. и др. Математический анализ изменений сердечного ритма при стрессе. М.: «Наука», 1984. 222 с.

10. Ю.Баевский Р. М., Иванов Г.Г. Вариабельность сердечного ритма: теоретические аспекты и возможности клинического применения. Ультразвуковая функциональная диагностика, 2001. С. 108-127.

11. П.Бакурадзе А.Н., Гугушвили Л.Н. Об одном из проявлений аналитико-синтети-ческой функции мозга шимпанзе // Сакартвелос ССР, Мецниеребата Академие мамбе. Сообщения АН Грузинской ССР. 1980. Т. 100. N. 3. С. 649-652.

12. Баранов-Крылов И.Н., Шуваев В.Т., Берлов Д.Н. Активация экстрастриарных отделов коры у человека при селекции зрительныхстимулов по форме и положению: анализ вызванных потенциалов // Физиология человека. 2003. № 4. С. 30-37.

13. Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука, 1981. 256с.

14. Безруких М. М., Дубровинская Н. В., Фарбер Д. А. Психофизиология ребенка: учеб. пособие / 2-е изд., доп. М.: Изд-во Моск. психол.-соц. ин-та; Воронеж: МОДЭК, 2005. 494 с.

15. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., Медицина, 1966. 350 с.

16. Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга. М., Наука, 1977. 175 с.

17. Бетелева Т.Г. Нейрофизиологические механизмы зрительного восприятия : онтогенетический аспект. М.: Наука, 1983. 215 с.

18. Бетелева Т.Г. Роль функциональной специализации полушарий в оценке связи сигнальной и несигнальной информации при классификации формы изображения // Физиология человека. 2001. Т. 27. № 6. С. 5-12.

19. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Роль лобных областей коры в произвольном и непроизвольном анализе зрительных стимулов // Физиология человека. 2002. Т. 28. № 5. С. 5-14.

20. Бианки В. Л., Филиппова Е.Б. Топография функциональной межполушарной асимметрии в зрительной коре // Журн. высш. нервн. деят. 1976. Т. 26. Вып. 1. С. 163-170. Бонгард М. М. Проблема узнавания. М.: Наука, 1967. 320 с.

21. Бианки В.Л., Филиппова Е.Б. О специализации полушарий у животных // Доклады Ак. наук СССР. 1977. Т. 237. № 1. С. 231-233.

22. Брюер Ст. Шимпанзе горы Ассерик. М.: Мир, 1982.280 с.

23. Бурменская Г.В., Карабанова O.A., Лидере А.Г. Возрастно-психологическое консультирование. Проблемы психического развития детей. М.: изд-во Моск. Ун-та, 1990. 136 е.,

24. Бутовская M.JL, Человек и человекообразные обезьяны: языковые способности и возможности диалога, Зоологический журнал, 2005, том 84,№1, с. 149-157.

25. Быков K.M., Курцин И.Т. Кортико-висцеральная патология. М, 1960. 575 с.

26. Вальдман A.B. Нейрофармакология центральной регуляции сосудистого тонуса. М., «Медицина», 1976. 326 с.

27. Вацуро Э.Г. Исследование высшей нервной деятельности антропоида (шимпанзе). М.: Изд. АМН СССР, 1948. 334 с.

28. Вацуро Э.Г. Исследование высшей нервной деятельности человекообразных обезьян. JI, 1957. 218 с.

29. Венгер A.JI. Психологическое консультирование и диагностика. — М.: Генезис, 2001. 154 с.

30. Войтонис Н.Ю. Предыстория интеллекта. М.: изд-во АН СССР, 1949. 165 с.

31. Воронин Л.Г. Анализ и синтез сложных раздражителей у высших животных. Л.: Медгиз, 1952. 200 с.

32. Воронин Л.Г., Фирсов Л.А. Исследование высшей нервной деятельности* антропоидных обезьян в Советском Союзе // Ж. высш. нервн. деят. 1967. Т. 17, Вып. 5. с. 834-846.

33. Воронин Л.Г. Эволюция высшей нервной деятельности / Очерки. М.: Наука, 1977. 128 с.

34. Выготский Л.С. Вопросы детской психологии. СПб.: Союз, 1997. 244 с.

35. Гаспарова Е.М. Отображение социальных отношений в игре // Дошкольное воспитание, 1984. № 8. С. 35-38.

36. Глезер В.Д. Механизмы опознания зрительных образов. М.; Л.: Наука, 1966. 204 с.

37. Глезер В. Д., Дудкин К.Н. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы. Л.: Наука, 1975. 722 с.

38. Глезер В.Д. Зрение и мышление. СПб.: Наука, 1993. 284 с.

39. Глезер В.Д., Невская A.A. Асимметрия полушарий, зрительное обучение и инвариантное опознание образов // Физиология человека. 2005. Т. 31. №5. С. 37-43.

40. Грановская P.M., Березная И.Я. Запоминание и узнавание фигур. JL: изд-во Ленинградского Университета, 1974. 95 с.

41. Григорьян Г.А. Проблема подкрепления. От целостного поведения к нейрохимическим основам и развитию психопатологий. Журн. высш. нерв. деят. 2005. Т. 55. №5. С. 685-698.

42. Григорян С.С. О математической природе процессов памяти, узнавания, сознания. Мозг: фундаментальные и прикладные проблемы / под ред. Акад. А.И. Григорьева. М.: Наука, 2010. 285 с.

43. Гудолл Д. Шимпанзе в природе: поведение. М.: Мир, 1992. 670 с.

44. Дарвин Ч. (Darwin Ch.) О выражении эмоций у человека и животных. Пер. Ковалевского А. СПБ. 1872. 335 с.

45. Дембовский Я. Психология обезьян. М., изд-во иностранной литературы, 1963. 341 с.

46. Дерягина М.А. Орудийная деятельность приматов: критерии и определение. Гипотезы возникновения в антропогенезе // Биологические предпосылки ан-тропосоциогенеза. Ч. 2. М., 1989. С. 2554.

47. Детская практическая психология — под ред. Марцинковской Т.Д. М.: Гардарики, 2000. 255 с.

48. Долин Ф.О. Новые факты к физиологическому пониманию ассоциации у человека// Архив биол. Наук. 1937. Т. 39. Вып. 1-2. С. 47-54.

49. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Онтогенетическое исследование. JL: Наука, 1985. 144 с.

50. Дубровский Д.И. Психические явления и мозг. М.: Наука, 1971. 321 с.

51. Дудкин К.Н. Зрительное восприятие и память. Л.: Наука, 1985. 208 с.

52. Иванов В.В. Чет и нечет. Асимметрия мозга и знаковых систем. М.: Советское радио, 1978. 185 с.

53. Иванов-Смоленский А.Г. «Очерки экспериментального исследования высшей нервной деятельности человека (в возрастном аспекте)». М.: Медицина, 1971.

54. Казановская И.А. Механизмы саморегуляции мозга и переработка зрительной информации. Рига: Зинатие, 1990. 190 с.

55. Калягин В.А., Овчинникова Т.С. Психология лиц с речевыми нарушениями. СПб, «Каро», 2007. — 536 с.

56. Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян. М., 1930. 421 с.

57. Клещев C.B. Отношение звуков как условнорефлекторный раздражитель // Тр. физиол. лаб. им. И.П. Павлова. М.; Л: АН СССР, 1933. Т. 5. С. 213-235.

58. Кольцова М.М. О формировании высшей нервной деятельности ребенка. Медгиз, 1958. 144 с.

59. Кольцова М.М. Обобщение как функция мозга. Л., «Наука». 1967. 182 с.

60. Кольцова М.М. Двигательная активность и развитие функций мозга ребенка. М., «Педагогика», 1973.143 с.

61. Кольцова М.М. Развитие сигнальных систем действительности у детей. Л., «Наука», 1980.164 с.

62. Конорски Ю. Интегративная деятельность мозга. М.: Мир, 1970. 421 с.

63. Крауклис. A.A. Саморегуляция высшей нервной деятельности. — Рига: Изд-во А. Н. Латвийск. ССР, 1964. 292 с.

64. Крупшнский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: изд-во МГУ, 1977/1986. 270 с.

65. Крушинский Л.В. Записки московского биолога. М., 2006. 500 с.

66. Кряжев В. А. Высшая нервная деятельность животных в условиях общения. М., 1965.

67. Кузнецова Т.Г., Сыренский В.Р. К анализу формирования обобщенной реакции выбора предметов по цвету у подростка шимпанзе // Биол. науки. 1987. N. 7. С. 76-77

68. Кузнецова Т.Г. Динамика сердечного ритма у шимпанзе при восприятии эмоционально окрашенного голоса человека // Журн. высш. нервн. деят. 1988. Т. 38. вып. 2.С. 241-247.

69. Кузнецова Т.Г. Возрастные особенности эмоционального поведения у шимпанзе. Автореф.докт.дис. СПб. 1991. 28с.

70. Кузнецова Т.Г., Молотова Н.Г., Шуваев В.Т. Конструирование у шимпанзе // Журн. высш. нервн. деят. 2004. Т. 54. № 4. С. 482-488.

71. Кузнецова Т.Г., Сыренский В.И., Гусакова Н.С. Шимпанзе: онтогенетическое и интеллектуальное развитие в условиях лабораторного содержания. СПб: Политехник, 2006. 448 с.

72. Купалов П. С. Механизмы замыкания временной связи в норме и патологии. М.: Медицина, 1978. 202 с.

73. Ладыгина-Котс H.H. Исследование познавательных способностей шимпанзе, М; Петроград, гос. изд-во, 1923. 502 с.

74. Ладыгина-Котс Н: Н. Дитя шимпанзе и дитя человека. М.: Наука, 1935. 278 с.

75. Лазарева H.A., Шевелев И.А., Шараев Г.А., Новикова Р.В., Тихомиров A.C. Чувствительность нейронов зрительной коры кошки к крестообразным фигурам при стимуляции центра и периферии рецептивного поля. Журн. высш. нерв, деят. 1998. 48(3). С. 485-495.

76. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: изд-вл МГУ, 1973.

77. Львова Л.В. Ритм сердца, журн. Провизор, № 10, 2003, http://www.provisor.com.ua.

78. Люблинская A.A. Ученые записки Ленинградского педагогического ин-та им. Герцена, 1955, т. 112. С.З.

79. Ляксо Е.Е. Развитие речи: от первых звуков до сложных фраз. СПб.: Речь; М., Сфера, 2010. С. 190.

80. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М.: 1988. 387 с.

81. Малюкова И.В. Некоторые аспекты сравнительной психологии приматов // Журн. высш. нервн. деят. 1992. Т. 42, Вып. 5. С. 876-884.

82. Митькин A.A. Системная организация зрительных функций. М.: Наука, 1988. 200 с

83. Михайлов В.М. Вариабельность ритма сердца: опыт практического применения метода, Иваново, Иван. Гос. мед. Академия, 2002. 290 с.

84. Молотова Н.Г. Исследование когнитивной деятельности у шимпанзе подросткового возраста. / Автореферат канд. дис. СПб, 1997.18 с.95 .Невская Л.А., Леушина Л.И. Асимметрия полушарий головного мозга и опознание зрительных образов. Л.: Наука, 1990. 152 с.

85. Невская A.A., Леушина Л.И., Бондарко В.М. Исследование формирования зрительных представлений об окружающем мире у детей первого года жизни // Физиология человека. 1996. Т. 22, №3. С. 57-63.

86. Немов P.C. Психология. М.: Гуманитарный издательский центр «Владос», 2002. 608 с.

87. Никитин B.C. Характеристика мнестических процессов у обезьян в условиях выбора из множеств. / Автореферат канд.дис. Л., 1989.

88. Овсянников Ф. В. Избранные произведения. М.: Изд. мед. литер. 1955. 400 с.100.' Павлов И. П. Полное собрание сочинений; Т. 1-3, М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951.

89. Павловские среды / Протоколы и стенограммы физиологических бесед. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 2, 3. 625 с, 515 с.

90. Петраш В.В., Ващило Е.Г., Бубнова И.В. Особенности функциональной взаимосвязи кардиоваскулярной и респираторной систем у детей, больных бронхиальной астмой, в период ремиссии. Патол. физиол. иэксп. тер. 1991; 1:44-46

91. Пейсахов Н.М. Саморегуляция и типологические свойства нервной системы. Казань: Изд-во Казанского Университета, 1974. 255 с.

92. Пиаже Ж. Речь и мышление ребенка. М., 1994. 325 с.

93. Пигарева M.JI. Лимбические механизмы переключения (гиппокамп и миндалина). М.: Наука, 1978.151 с.

94. Поляк Л.Я. Влияние внутренних органичеких состояний на дифференцирование двигательных условных рефлексов, образованных у шимпанзе на разные виды пищи // Вопр. физиол. 1953. Вып. 4. С. 6775.

95. Поршнев Б.Ф. О начале человеческой истории (Проблемы палеопсихологии). М., «Мысль», 1974.

96. Праздникова Н.В. Исследование инвариантности опознания зрительных изображений у рыб и обезьян // Проблемы физиологической оптики. Т. 13. Механизмы кодирования зрительной информации. Сб. статей под ред. В.Г. Самсоновой. М-Л.: Наука, 1966. С. 96-116.

97. Преображенская Л.А. Индивидуальные особенности собак при свободном выборе вероятности и ценности пищевого подкрепления. Журн. высш. нерв. деят. 1997. 47(3): 487-99.

98. Ракич Л. Регуляторные системы поведения. М., Мир, 1984. 135 с.

99. Рогинский Г.З. Навыки и зачатки интеллектуальных действий у антропоидов (шимпанзе). Л.: Изд-во ЛГУ, 1948. 202 с.

100. Рогинский Г.З. Психика человекообразных обезьян. Л.: Лениздат, 1945. 63 с.

101. Рожкова Г.И., Матвеев С.Г. Зрение детей: проблемы оценки и функциональной коррекции. М.: Наука, 2007. 315 с.

102. Розенгард-Пупко Г.Л. Речь и развитие восприятия в раннем детстве. М., изд-во АМН, 1948. 324 с.

103. Рябыкина Г.В., Соболев A.B., Вариабельность ритма сердца, изд-во Оверлей, 2001, 196 с.

104. Саркисов С.А. Структурные основы деятельности мозга. М., Медицина, 1980. 295 с.

105. Северцов А.Н. Эволюция и психика. М.: изд-е М. и С. Сабашниковых, 1922. 54 с.

106. Семенович A.B. Нейропсихрологическая диагностика и коррекция в детском возрасте. М.: Academa, 2002. 230 с.

107. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга // Избр. произв. М. 1952. С. 7-128.

108. Силысис И.Г. Роль базальных ганглиев в возникновении зрительных галлюцинаций (гипотетический механизм) // Журн. высш. нервн. деят. 2005. Т. 55. № 5. С. 592-607.

109. Симонов П.В. Нервное напряжение и деятельность сердца. М., Наука, 1969. 239 с.

110. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М., 1981. 467 с.

111. Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1987. 512 с.

112. Ситерман Л.Я. Расстройства ритма сердца. Минск, 1935.

113. Соколов Е. Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. М.: Наука, 1981. 139 с.

114. Соколов E.H., Незлина Н.И. Сегментация, группирование и акцентирование в восприятии стимулов // Журн. высш. нервн. деят. 2009. Т. 59. № 1.С. 15-33.

115. Соколовская И.Э. Особенности ЭЭГ детского возраста. Нейрофизиологические исследования в клинике. М.: «Антидор», 2001. С.232.

116. Сороко С.И., Бекшаев С.С., Сидоров Ю.А. Основные типы механизмов саморегуляции мозга. Л., Наука, 1990. 207 с.

117. Старцев В. Г. Моделирование неврогенных заболеваний человека в эксперименте на обезьянах. М. Медицина, 1971. 208с.

118. Сторожук В.М. Нейронные механизмы обучения. Киев.: Наука, 1986. 263 с.

119. Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы избирательного внимания. Л.: Наука, 1985. 288 с.

120. Судаков K.B. Общая теория функциональных систем. М, 1984.

121. Счастный А.И. Сложные формы поведения антропоидов. JL; Наука, 1972. 186 с.

122. Сыренский В. И. Механизмы саморегуляции головного мозга. М.: Медицина, 1970. 142 с.

123. Сыренский В.И., Кузнецова Т.Г Индивидуально-возратсные особенности поведения подростков шимпанзе // Вопросы эволюционной физиологии. JI. 1986. С. 146-147.

124. Сыренский В.И., Кузнецова Т.Г. К анализу формирования обобщенной реакци выбора предметов по цвету у подростков шимпанзе // Биол.науки. 1987. N.17. С.73-78

125. Сыренский В.И., Стаппсов A.M., Кузнецова Т.Г. Потребность как проблема ВНД (возрастной аспект). Методические рекомендации. JL: СГУ, 1988.31 с.

126. Сыренский В:И., Кузнецова Т.Г. Проявление эмоций у приматов. Сценарий н/п фильма. JI. 1989.

127. Сыренский В.И., Кузнецова Т.Г. Рефлекс цели у приматов. JL: Наука, 1990:118 с.

128. Сыренский В.И., Кузнецова Т.Г. Система экстренной воспитательной поддержки подростков. 3 Междунар. конф."Ребенок в современном мире". С-Петербург, 1996, с. 143

129. Тих H.A. Ранний онтогенез поведения приматов. JI. 1966. 208с.

130. Толкунов Б.Ф. Стриатум и сенсорная специализация нейронной сети. JL: Наука, 1978. 176 с.

131. Томич М.К. О модели функциональной деятельности мозга при распознавании зрительных образов // Анализ ассоциативной деятельности головного мозга. Сборник статей.: Изд-во Моск. Ун-та, 1972. С. 140-146.

132. Уланова Л.И. Формирование у обезьян условных знаков, выражающих потребность в пище // Исследование высшей нервной деятельности в естественном эксперименте. Киев. 1950. С. 132-134.

133. Уайт Б. Первые три года жизни. М., «Педагогика», 1982. 176 с.

134. Фарбер Д.А. Развитие зрительного восприятия в онтогенезе. Психофизиологический анализ. Мир психологии, 2003, №2(34): 114124.

135. Фарбер. Физиология развития ребенка / Под. ред. В.И. Козлова, Д.А. Фарбера. М.: Педагогика, 1983. 296 с.

136. Федоров Б.М. Эмоции и сердечная деятельность. М. «Медицина», 1977 г. 216 с.

137. Фирсов Л.А. Память у антропоидов / Физиологический анализ. Л.: Наука, 1972. 227 с.

138. Фирсов Л. А. Физиологическое изучение пластичных форм поведения у антропоидов (В порядке постановки проблемы) //Журн. эвол. биох. и физиол. 1973.Т.9, N.4. С.433-440.

139. Фирсов Л.А. Экспериментальное изучение функции обобщения у человекообразных обезьян (шимпанзе) // Вопр. антропол. 1974. Вып. 47. С. 87-96.

140. Фирсов Л.А., Знаменская А.Н., Мордвинов Е.Ф. К вопросу о функции обобщения у обезьян (Физиологический аспект) // ДАН СССР. 1974. Т. 216, N. 4. С. 949-952.

141. Фирсов Л.А. Переменный лабиринт — новый способ изучения сложного поведения человекообразных обезьян // Вопр. антропол. 1975. Вып. 50. С. 183-192.

142. Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. М. 1977. 208с.

143. Фирсов Л.А., Воронова М.Л., Зарекшев Э.Г. и др. Механизмы условнорефлекторного и отсроченного поведения у обезьян. Л., «Наука», 1979. 220 с.

144. Фирсов JI.А. И.П. Павлов и экспериментальная приматология. Л.: Наука, 1982. 155 с.

145. Фирсов Л.А. Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и проблема антропогенеза // Физиология поведения: Нейробиологические закономерности. Л. 1987. С. 639-712.

146. Флейвелл Д.Х. Генетическая психология Жана Пиаже. М., «Просвещение», 1967. 623 с.

147. Флейк-Хобсон К., Робинсон Б.Е., Скин П. Развитие ребенка и его отношений с окружающими. М: Центр общечеловеческих ценностей, 1993.511 с.

148. Фосси Дж. Гориллы в тумане, 1992. 292 с.

149. Фридман Э.П. Занимательная приматология: этюды о природе обезьян. М., «Знание», 1985. 192 с.

150. Фролов М.В. Контроль функционального состояния человека-оператора. М.: Наука, 1987. 196 с.

151. Хайкин A.B. О формировании «довербальных» понятий у антропоидов // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1990. Т.26, N.6. С.837-840.

152. Хананашвили М.М. Информационные неврозы. Л. Медицина. 1978. 143 с.

153. Хананашвили M. М. Патология высшей нервной деятельности (поведения). М.: Медицина, 1983. 288 с.

154. Хасслер Р. Организация центральных зрительных структур // Материалы симпозиума зрительные и слуховые анализаторы (Морфологические, физиологические и клинические аспекты). М., 1963. С. 90-120.

155. Хачатурян A.A. Сравнительная анатомия коры большого мозга человека и обезьян. М.: Наука, 1988. 274 с.

156. Хризман Т.П. Развитие функций мозга ребенка. Л.: Наука, 1978. С. 128.

157. Цибульский H. О функции надпочечной железы // Военно-медицинский журнал. 1896. T. CLXXXVI. С. 162-175.

158. Цицерошин М.Н., Шеповальников А.Н. Становление интегративной функции мозга. СПб.: "Наука", 2007.

159. Чазов Е.И., Боголюбов В.М. Нарушения ритма сердца. М., «Медицина», 1972.

160. Черкович Г.М., Фуфачева A.A. Сердечный компонент эмоциональных реакций у обезьян. В кн.: Биология и акклиматизация обезьяню М.: «Наука», 1973. С. 114-117.

161. Шаллер Д.Б. Год под знаком гориллы. М.: Мир, 1968. 172 с.

162. Швачкин Н.Х. Изв. АПН РСФСР. М.-Л., 1948, в. 13. С. 101.

163. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Шараев Г.А. Относительное значение линий и углов геометрических фигур для опознания их человеком // ЖВНД. 2000. Т.50, вып.З с. 403.

164. Шевченко Ю.Г. Эволюция коры мозга приматов и человека. М.: Наука, 1971. 115 с.

165. Шелепин Ю. Е., Бондарко В. М., Данилова М. В. Конструкция фовеолы и модель пирамидальной организации зрительной системы. Сенсорные системы. Т. 9. № 1. 1995. С. 87-97.

166. Шелепин Ю.Е., Чихман В.Н., Вахрамеева O.A., Инвариантность зрительного распознавания // Экспериментальная психология, №1, 2008. С. 7-33.

167. Эльконин Д.Б. Детская психология. М.: Учпедгиз, 1960. 328 с.

168. Яковлев В.В., Макаров Ф.Н., Никитин B.C. Роль нижневисочной и нижнетеменной коры в описании зрительного образа у обезьян // Переработка информации в зрительной системе. Сб. статей. Л.: Наука, 1982. С. 125-135.

169. Akert К. Comparative anatomy of the frontal cortex and talamocortical connections. — In: The frontal granular cortex and behavior. N. Y. etc., 1964, p. 372-396.

170. Antinucci F., Spinozzi G. Cognitive development in a gorilla infant // Int. J. Primatol. 1982. V.3, N.3. P.257-260.

171. Atkinson J. The Developing visual brain, Oxford University press, 2002. 211 p.

172. Bauer H.R., Michelle P.M. Facial and vocal individual recognition in the common chimpanzee//Psychol. Rec. 1983. Y.33, N.2. P.161-170.

173. Beran M.J., Rumbaugh D.M., Savage-Rumbaugh E.S. Performance of a chimpanzee (Pan troglodytes) on a computerized counting task // Abstracts XVIth congres of the IPS, XlXth Conference of the American Society of primatologists. Madison, 1996. P. 80.

174. Biederman I., Cooper E.E. Priming contour-deleted imagesrevidence for intermediate representations to visual object priming // Cognitive psychology. 1991. V. 23. P.393

175. Boesch C, Boesch M. Sex differeces in use on natural hammers by wild chimpanzees: a preliminary report//J. Hum. Evol. 1981. V.10, N.7. P.585-593.

176. Boesch C, Boesch M. Optimisation of nut-cracking with natural hammer by wild chimpanzees //Behavior. 1983. V.83, N.3 4. P.265 - 286.

177. Boysen S.T., Berntson G.G. Responses to quantity: perceptual versus cognitive mechanisms in chimpanzees (Pan troglodytes) // J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 1995. Y.21, N.l. P.82-86.

178. Boysen S.T., Berntson G.G., Shreyer T.A., Hannan M.B. Indicating acts during counting by a chimpanzee (Pan troglodytes) // J. Сотр. Psychol. 1995. V. 109, N. 1. P.47-51.

179. Call J., Tomasello M. Production and comprehension of referential pointing by orangutans (Pongo pygmaeus) // J. Сотр. Psychol. 1994. V.108, N.4. P.307-317.

180. Corcoran D.W.J., Pattern Recognition, Penguin Books Ltd, Baltimore, 1971.223 p.

181. D'Amato M.R., Sant P.V. The person concept in monkeys (Cebus apella) //J. Exp. Psychol.: Anim. Behav. Process. 1988. V.14, N.l. P.43-45.

182. Davenport R.K., Rogers CM. Inter-modal equivalence of stimuli in apes// Science. 1970. V.168. P.279-280.

183. Davenport R.K., Rogers СМ., Russel S. Cross-modal perception in apes: altered visual cues and delay//Neuropsychologic. 1975. V.I3. P.229-235.

184. Dodwell P.C. Visual pattern recognition/ by Holt, Rine hart and Winston. Inc. 1970. 276 p.

185. Eysenk H. The structure of human personality. 1952. 326 p.

186. Ferster C.B. Arithmetic behavior in chimpanzees // Scientific American. 1964. V.210. P.98-106.

187. Fouts D.H. Signing interaction between mother and infant chimpanzees //Understanding chimpanzees. Chicago, 1989. P.242-251.

188. Fouts R.S. Capacities for language in great apes // In: Socioecology and Psychology of Primates. Turtle R.H. (ed.). The Hague. Mouton. 1975. P.371-390.

189. Fouts R.S., Hirsch A.D., Fouts D.H. Cultural transmission of a human language in a chimpanzee mother-infant relationship // Child Nurturance. V.3. New York; London, 1982. P. 159-193.

190. Fraisse P., Piaget J. (Editors) Troite de psychologie experimentale // Presses universitaires de France. (Экспериментальная психология. M.: «Прогресс», 1978. Глава XX).

191. Gardner В.Т., Gardner R.A. Evidence for sentence constituents in the early utterances of child and chimpanzee // J. Exp. Psychol. 1975. V.104. P.244-267.

192. Gardner R.A., Gardner B.I. Early signs of reference in children and chimpanzees. 1983.

193. Gardner B.T., Gardner R.A. Signs of intelligence in cross-fosterd chimpanzees // Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1985. B 308. N.1135. P. 159176.

194. Greenfield P.M., Savage-Rumbaugh E.S. Perceived variabilily and symbol use: a common language-cognition interface in children and chimpanyees (Pan Troglodites) // J. CoTp. Psychol. 1984. V.98, N.2. P.201-218.

195. Hall A.D., Braggio J.T., Buchanan J.P., e.a. Multiple classification performance of juwenile chimpanzees, normal children and retarded children // Int. J. Primatol. 1980. V. 1, N. 4. P. 345-360

196. Hallock M.B., Worobey J: Cognitive development in chimpanzee infants (Pan troglodytes) // J. Hum. Evol. 1984. V.13, N.5. P. 441-447.

197. Hebb D. A neuropsychological theory // Psychology: A Study of a Science. N.Y., 1959.

198. Hebb D. The Organization of Behavior. N. Y., 1949.

199. Hoff H.E: The history of vagal inhibition. Bull Hist Med 1940;8:461-496.

200. Hyden. H. //Human Mind, Amsterdam, 29: 1967.

201. Hyvarinen J. Functional properties of cells in the parietal somatosensory and association cortices of the monkey. Acta physiol. Scand., 1973, suppl. 396, p. 36.

202. Inoue N., Matsuzawa T. Development of stone tool-use by wild chimpanzees // Abstracts XVTth congres of the IPS, XlXth Conference of the American Society of primatologists. Madison, 1996. P.80

203. Kahneman D. Attention and effort. N.J.: Prentice-Hall, Engelwood Cliffs, 1973.

204. Kojima T. Generalization between productive use and receptive discrimination of names in an artificial visual language by a chimpanzee // Int. J. Primatol. 1984. V.5, N.2. P.161-182.

205. Kortlandt A., Kooij M. Prothominid behaviour in primates (preliminary communication)//Symp. zool. Soc. Lond. 1963. V.10. P.61-88.

206. Lacey J.I., Kagan J., Lacey B.C./ Moss H.A. The Visceral Level: Situational Determinants and Behavior Correlates of Autonomic Response Patterns. In: Expressions of the emotions in Man. Ed. by P. H. Knapp. N.Y. 1960. P. 161-196.

207. Lacey J.I., Lacey B.C. Some automatic-central nervous system interrelationships // Physiological correlates of emotion. N.Y. London, 1970. P. 205-227.

208. Lazarus R. S. Physiological stress and coping behavior in laboratory studies and in clinical practice. Proceedings of Simposium N. I. Society, Stress and Disease, 1970.

209. Mathieu M., Bergeron G. Piagetian assessment on cognitive development in chimpanzee (Pan troglodytes) // Primate Behavior and Sociobiol. Select. Pap. (Part B) 8 Congr. Florence 7-12 July. 1980. Berlin e.a. 1981. P.142-147

210. McGrew W.C, Roger M.E. Chimpanzees, Tools and termites: new record from Gabon//Amer. J. of Primatol. 1983. Y.5. P.171-174.

211. Mendoza J, Thomas R Effect of posterior and frontal neocortical lesions in the squirrel monkey. J. Comp. Physiol. And Psychol., 1975, vol. 89, N2, p. 170-182.

212. Menzel E.W. Cognitive mapping in chimpanzees // Cognitive Processes in Animal Behavior. Hülse S.H., Fowler H., Honig W.K. (eds.). Hillsdale, New jersey: Lawrence Erlbaum Associates, 1978. P.375-422.

213. Menzel E.W. Spatial cognition and memory in captive chimpanzees // Biol. Learning. Berlin e.a., 1984. P.509-531.

214. Mirofiishi K., Matsuzawa Т., Asano Т., Kubota K. Acquisition and generalization of numerical lageling by a chimpanzee // Int. J. Primatol. 1982. V.3,N.3.P.315-327.

215. Mishkin M., Vest B., Waxier M., Rosvold H. A re-examination of the effects of frontal lesion on object alternation — Neuropsychology, 1969, vol. 7, N4. P. 357-363.

216. Mucer SJ. Conservations with a chimpanzee // Develop. Psychobiol. 1983. V.16, N.l. P.1-11.

217. Muncer E.J., Ettlinger G. Communication by a chimpanzee: firsttrial masteiy of word order that is critical for meaning, but failure to negate conjunctions//Neuropsychologic. 1981. V.19, N.l. P.73-78.

218. Nishida T., Nakamura M. Chimpanzee tool use to clear a blocked nasal passage // Folia Pnmatol. (Basel). 1993. V.61, N.4. P. 218-220.

219. Oden D.L., Thompson R.K., Premack D. Spontaneous transfer of matching by infant chimpanzees //J. Exp. Psychol.: Anim. Behav. Process. 1988. V.14,N.2. P. 140-145

220. Oscar-Berman M. The effects of dorsolateal-frontal and ventrolateral-orbitofrontal lesions on spatial discrimination learning and delayed response in two modalities. Neuropsychology, 1975, vol. 13, N 2. P. 237-246.

221. Patterson F.G. The gestures of a gorilla: language acquisition in another ponging//Brain and Lang. 1978. V.5. P.72-97.

222. Piaget J. Les mecanismes perceptifs. Modeles probabilistes, analyse genetique, relations avec T intelligence, Paris, Press Universitaires de France, 1961.

223. Pipp S.L., Haith M.M. Infant visual scanning of two- and three-dimensional forms // Child. Devel. 1977, Dec. V. 48 (4). P. 1640-4.

224. Premack A.J., Premack D. Teaching language to an ape // Sci. Am. 1972. Y.227. P. 92-99.

225. Premack D. On the study of intelligence in chimpanzees // Curr. Anthropol. 1976. V.17. P. 516-521.

226. Premack D. Chimpanzee theory of mind. Part 2: The evidence for symbols in chimpanzee // Behav. Brain Sci. 1978. V.l. P. 625-629.

227. Premack D., Premack A.J. Levels of causal understanding in chimpanzees and children//Cognition. 1994. V.50, N.l-3. P. 347-362.

228. Regan D. Human perception of objects sinauer. Associates Inc. Publishers, 1995. P. 578.

229. Ristau C.A., Robbins D. Cognitive aspects of ape language experiments //Life Sci. Res. Rept. 1982. N.21. P.299-331.

230. Rohles F.H., Devine J.V. Chimpanzee performance on a problem involving the concept ofrriiddleness//Anim. Behav. 1966. V.14. P 159-162.

231. Rohles F.H., Devine J.V. Further studies of the iniddleness concept with the chimpanzee//Anim. Behav. 1967. V.15.P. 107-112.

232. Rose S.A. et al. Visual recognition memory: a predictor of later cognitive functioning in preterms // Child. Dev. 1985. V. 56 (4). P. 843-52.

233. Rumbaugh D.M., Gill T.V., von Glasersfeld E.C. Reading and sentence completion by a chimpanzee (Pan) //Science. 1973. V. 182.P. 731 -733.

234. Rumbaugh D.M., Savage-Rumbaugh S., Hegel M.T. Summation in the chimpanyee//J. Exp. Psychol. Anim. Behav. Process. 1987. V.13, N.2. P. 107115.

235. Rumbaugh D.M., Savage-Rumbaugh E.S., Rate J.L. Addendum to «Summation in the chimpanzees (Pan troglodytes) //J. Exp. Psychol.: Anim. Behav. Process. 1988. V.14, N.l. P. 118-120.

236. Rumbaugh D.M., Hopkins W.D., Washburm D.A., Savage-Rumbaugh E.S. Lana chimpanzees learns to count by «NUMATH»: A summary of a videotaped experimental report/ZPsychol. Rec. 1989. V.39. P. 459-470.

237. Russon A.E., Galdikas B.M. Constraints on great apes' imitation: model and action selectivity in rehahilitant orangutan (Pongo pygmaeus) imitation. // J. Comp. Psychol. 1995 V.109,N.l. P. 5-17.

238. Savage-Rumbaugh E.S., Rumbaugh D.M., Boysen S. Simbolic communication between two chimpanzees (Pan Troglodytes) // Science. 1978. V.201.P. 641-644.

239. Savage-Rumbaugh S., Romski M.A., Hopkins W.D., SevcikRA. Symbol acquisition and use by Pan troglodytes, Pan paniscus, Homo sapiens // Understanding chimpanzees. Chicago, 1989. P. 266-295.

240. Schrier A.M., Brady P.M. Categorization of natural stimuli by monkeys (Macaca mulata): effects of stimulus set size and modification of exemplars // J. Exp. Psychol.: Amm. Behav. Process. 1987. V.13, N.2. P. 136-143.

241. Silito A.M., Grieve K.L., Jones H/E/ et al Visual cortical mechanisms detecting focal orientation discontinuities //Nature. 1995. V. 38. P. 492.

242. Spearman C. General intelligence, objectively determined and measured//American journal of psychology, 1904. 15. P. 201 -293.

243. Stanley-Jones D. The biological origin of love and Hate. In: Feeling and emotions. N.Y. London, 1970. P. 25-37.

244. Streri A., Molina M. Visual tactual and tactual — visual transfer between objects and pictures in 2-months-old infants // Perception, 1993. V. 22(11). P. 1299-1318.

245. Sugiawa Y., Koman I. Tool-using and making behavior in wild chimpanzees atBossou, Guinea/ZPrimates. 1979. V.20, N.4. P. 513-524

246. Sutherland N. C. Theories of shape discrimination in octopus // Nature. 1960. № 186. P. 840.

247. Takura S. Recognition of linedrawing representations by a chimpanzee (Pantroglodytes)//J. Gen.Psychol. 1994. V. 121,N.3. P. 189-197.

248. Thorndike E.L. Animal intelligence. New York: Macmillian, 1911.

249. Valinis S. The perception and labeling of bodily changes as determinants of emotional Behavior // Physiological correlates of emotion. N. Y. London, 1970. P.229-243.

250. Woodruff G., Premack D. Primative mathematical concepts in the chimpanzee: proportionality and numerosity // Nature. 1981. V.293, N.5833. P. 568-570.

251. Yerkes R.M. The mental life of monkeys and apes: A stady of ideational behavior //Behav. Monogr. 1916. V.3. P. 1-145.

252. Yerkes R.M., Yerkes D.N. Concerning memory in the chimpanzees // J. CoTp. Psychol. 1928. V.8, N.2. P. 237-248.

253. Yerkes R.M. The chimpanzees. N. Haven. 1943.

Информация о работе

Веюкова, Мария Александровна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Особенности распознавания, переноса и обобщения простых и сложных зрительных образов шимпанзе и детьми 2-3 лет - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы