Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТИЗМА НЕКОТОРЫХ ГРИБОВ РОДА PHOMA

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТИЗМА НЕКОТОРЫХ ГРИБОВ РОДА PHOMA"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А, ТИМИРЯЗЕВА

У^-У ¥ На правах рукописи

Татьяна Петровна КНЯЗЕВА

ОСОБЕННОСТИ ПАРАЗИТИЗМА НЕКОТОРЫХ ГРИБОВ РОДА РНОМА

(06.01.11 —фитопатология и защита растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1377

О Р ■М-Ы.и

Работа выполнена на кафедре сельскохозяйственной фитопатологии Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им, К. А. Тимирязева,

Научный руководитель —■ доктор биологических наук профессор К. В. Попкова.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ю, И. Шнейдср, кандидат сельскохозяйственных наук Т. А. Барбаянова,

Ведущее предприятие— кафедра защиты растений Университета дружбы народов имени Патриса Лумумбы,

1978 г. р „ ,ас. на заседании Специализированного совета в Московской сельскохозяйственной академии им. К. /..'Тимирязева.

Адрес; ¡25008, г. Москва, А-8. ул. Тимирязевская, д. ■*',),■ Ученый совет ТСХА. •'■'■'■

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА, —'

Защита диссертации состоится к " •» .

Автореферат разослан « У »

. 1977 г.

Ученый секретарь Специализированного сой

Н. к. ТОРЯНСКДЯ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы, В решениях XXV съезда КПСС » постановлении ЦК КПСС и Совета ЛТнннстров «О мерах по дальнейшему развитию сельского хозяйства нечерноземной зоны» перед сельским хозяйством ТюстЗвл'ены большие задачи по развитию картофелеводства и овощеводства, по увеличению урожайности и валовых сборов этих культур, В решении этих задач существенное место отводится совершенствованию приемов защиты растеннй от болезней и вредителей,'с целью повышения урожая и качества получаемой продукции.

Существенный ущерб картофелеводству и овощеводству наносят болезни, в том числе и такие, как фомозы картофеля, моркови, капусты, свеклы. Потери урожая от фомозиой гнили картофеля нередко составляют 15—30% (Богоявленская Р. А., 1959), а фомозы моркови, капусты приводят к массовой гибели семенников на больших площадях.

Несмотря на это, система защитных мероприятий от заболеваний, выэваемых грибами рода Phoma, не разработана в такой степени, которая обеспечила бы существенное снижение их вредоносности. Одной из причин этого является недостаточная изученность тех особенностей возбудителей, которые определяют их паразитические свойства.

Поэтому познание специфических особенностей паразитных грибов рода Phoma имеет исключительно важное значение для разработки химических, агротехнических н биологических способов борьбы с ними, а также для успешного выведения устойчивых к болезням сортов овощных и картофеля. ■ „■■.■■ : .

Цель и задачи исследования. Для выявления специфических особенностей паразитных видов изучаемых грибов существенную роль играет сравнение .их в паразитическом, морфологическом, физиологическом'отношении с близкородственными видами. Поэтому нами было проведено изучение некоторых паразитных грибов рода Phoma с включением таких видов, как Ph. exigua, Ph. betae, Ph. rostrupii, Ph. lingam.

Целью наших исследований, направленных на выявление закономерностей, определяющих паразитическую активность патогенов некоторых видов р<

1. Изучение внутриродовой дифференциации грибов рода Phoma.

2. Физиолого-биохимнческая характеристика некоторых видов рода Phoma,

3. Выявление внутривидовой дифференциации вида Phoma exigua Desm. — возбудителя фомоза картофеля.

Научная новизна результатов исследования. Впервые проведено сравнительное изучение паразитических особенностей представителей рода Phoma. Выявлен процесс эволюции видов в направлении паразитизма. Изучены фнзиолого-бнохнмиче-.скпе характеристики паразитных видов рода Phoma.

Впервые установлена внутривидовая дифференциация вида Phoma exigua по признаку патогенностн. Выявлены высокопатогенные формы возбудителя фомоза картофеля, распространение которых приведет к нарастанию вредоносности этого заболевания.

Практическая ценность и реализация результатов. На осно- . ванни изучения паразитических особенностей представителей рода Phoma дано обосноваине'прогноза развития и распространения фомозных болезней на сельскохозяйственных культурах.

Определены основные направления в комплексе защитных мероприятий по снижению потерь урожая от фомозов сельскохозяйственных культур с учетом установленных особенностей паразитизма возбудителей изучаемых болезней.

Апробация диссертационной работы. Материалы диссертационной работы доложены и обсуждены на научной конференции ТСХА в нюне 1977 года.

Публикация результатов исследований. По результатам выполненных исследований опубликовано 2 работы.

Объем диссертационной работы. Диссертация изложена на 112 страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц, иллюстрирована 2 графиками и 1 диаграммой и 21 оригинальной фотографией.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, трех глав, итоговых выводов, предложений производству, списка использованной литературы (169 наименований, из них 48 работы иностранных авторов).

Место it методика проведения исследований. Диссертационная работа выполнена в 1973—1977 г. на кафедре сельскохозяйственной фитопатологии и Опытной станции защиты растений Московской сельскохозяйственной академии им. К. А, Тимирязева.

Для изучения использовали моноспоровые культуры следующих видов грибов: Phoma exigua v. exigua Desm., Phoma betae Frank, Phoma rostrupii Sacc., Phoma lingam (Tode) Desm. Изоляты были выделены соответственно из пораженных

фомозом растенн »картофеля, свеклы, моркови, капусты,^выращенных в условиях Московской области; Рост и развитие грн-' бов изучали на следующих питательных средах: аште'тнческая среда Чапека, солодовый агар, овсяный агар, морковный агар, капустный агар.свеклоъичный агар, голодный агар. Рецепты сред и условия стерилизации общепринятые (Самуиевич М. М., 1931). Культуры выращивались в чашках ; ; Петри.-В каждом варианте для заражения в центр чашки помещали ннокулюм— диск (d=5 мм) культуры гриба на питательной среде. Разме- • ры спор определяли при помощи окуляр-микрометра. Статистическую обработку данных проводили по методике Доспехов а Б. А. ^ 1968). После 1-го месяца культивирования грибов на питательных средах оценивали паразитические свойства-культур на ломтиках клубней и корнеплодов.. - . ■

В период вегетации следующие виды растений былинноку-лиров'аны изучаемыми видами грибов: Solanum tuberosum;-Betae vulgaris, Daucus sativus, Brassica capitata. Искусственно заражали растения методом введения суспензии микроорганизмов в межклеточное л р о ст р ан/тво^теб л я с помощью шпри-: ца (Кирай 3; и др., 1974). Этот метод состоит в том, что две капли суспензии пикноспор вводят в стебель растения'на' расстоянии _5—10 см от почвы. Суспензию спор получали путем-смыва-дистиллированной-водой пикноспор с культур грибов,, выращенных на питательной сред^о^сдш^й агар». Концентра-' цию спор выравнивали до 5* 10е. В контроле в стебель вводили стерильную воду.

В период вегетации вели наблюдения за развитием* болезней на инфицированных растениях. После окончания вегетации репзолнровалн возбудителей из пораженных частей растений; и сравнивали их с исходными культурами грибов:

Изучение потребности грибов в источниках углерода и'азота проводили : по общепринятой методике (Лиллн В., Бар-нетт Г., 1953), Определение поглощенной нз питательной среды глюкозы проводили по методу Бертрана (Белозерский А. Н., Проскуряков Н. И., 1951). Э ко но м нч е с ки и ~ко эффн цне нт р а с-считывался по формуле (Билай В. И,, 1973);

масса сух, мицелия (г, мг) Э. К- = кол-во потребленного углеродного ■ 100 (% ).

соединения (г, мг)

Аминный' азот определяли медным способом (Белозерский А. Н.; Проскуряков Н. И„ 1951), ' '

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава I. Внутри родовая дифференциация грибов рода

Phoma

Род Phoma относится к грибам, широко распространенным в природе. Он включает многочисленные виды грибов, которые можно представить в форме системы по признаку выраженно-стн степени паразитических свойств. Род состоит как нз типичных сапрофнтов, так и представителен типичных грибов — паразитов с промежуточными формами,

В недавнем прошлом эти грибы почти не представляли интереса как возбудители болезней сельскохозяйственных культур. Однако в настоящее время наблюдается усиление паразитических свойств представителей данного рода (Горленко М. В„ 1973). Все большие размеры приобретает ущерб, причиняемый такими болезнями, как фомоз картофеля, фомоз капусты, фомоз свеклы и фомоз моркови, отмечены новые Ш1ДЫ растений, поражаемые грибами этого рода: подсолнечник, цитрусовые, бахчевые, декоративные (Алексеева М., 1969; Цнк-лаурн М., 1975; Мосневская Л. М., Куликова М. Т., 1977; Schneider R„ Boerema G.:II„ 1975).

Целью изучения внутриродовой дифференциации ставн-г лось выявление характера паразитизма, присущего основным представителям патогенов этого рода. Для выявления особенностей паразитизма были использованы как косвенные показатели морфолого-культуралыгые характеристики видов па различных питательных средах.

Изучение внутрнродовой дифференциации грибов рода j Phoma при сравнительном исследовании морфолого-культу-ральных и патогенных признаков таких видов, как Phoma exigua var. exigua, Piioma Ungarn, Phoma beíae, Phoma rostrupii позволит выявить специфические особенности, которые имеют важное значение для разработки способов борьбы с фомозамн сельскохозяйственных культур.

Исследования показали, что в пределах изучаемых видов наблюдается различное отношение к питательным средам. Это проявляется в скорости роста, размерах спор н интенсивности спороиошення. Сравнительная оценка роста изучаемых видов, представленная в табл. 1, свидетельствует о различии в темпах роста применительно ко всем питательным средам. Изучаемые внды по этому показателю расположены в следующем порядке: Phoma exigua, Phoma betae, Phoma rostrupii, Phoma lingarn, На всех средах сохраняется та же тенденция. По темпу роста для всех грибов изучаемые среды располагаются следующим образом: овсяная, капустная, морковная, Чапека, солодовая, голодная.

' ... ., - " Таблица 1

■ , Рост грибов рода РЬота на различных питательных средзх (днаметрколошгй п см на 10-Г( день роста грибов)

Види трпбов Среди M с o ■ ó ' 5 : U a os o s o s m O M O * Л <n "t, 53 Капуст. пая á к 5 2 Ц 5-и s ,S ■■ : ■Jo <a -

Ph. exigua . . 6.5 5,5 a,s 7,3 6,8 7,5 " 4.5

Ph. betae . ... 6,5 4,0 8,0. 4,5 5,5 4,5 4,2

Ph. rostrupii r ; 3,8 2,5 4,0 3.3 3.7 3,5 2,0

Ph. lingam 6,0 3,5 . i 6,5 3,5 . - 4,0 - • 2,8 - ■ 4,0

Таким, образом, по степени выраженности сапрофитного типа питания изучаемые виды могут быть расположены в соответствии с вышеприведенными показателями роста. .......... . .

Отмечены существенные различия между изучаемыми видами в характере образования спор на различных'питательных средах, а именно:-.виды Phoma exigua ir Phoma betae образовывали споры на всех средах, тогда как вид-Phoma" rostrupii на средах Чапека и голодном агаре, а ,вид Phbma lingam и на солодовом и морковном агарах не образовывали спор.. Виды Phoma rostrupii и-Phoma lingam вообще характеризуются пониженно!"! способностью к снороиошенню на питательных средах по сравнению с видами Phoma exigua и Phoma betae.

Установлено, что характер спорообразования в значительной степени определяет отношение данного вида к,источнику питания. Это проявляется как в интенсивности спорообразования, так (i в размерах спор (табл. 2)".

Следует отметить, что размеры спор у всех изучаемых видов существенно различаются в зависимости от используемых сред, поэтому в работах по идентификации видов рода Phoma необходимо учитывать высокую вариабельность размера спор . грибов. . '

Таким образом, все изучаемые виды способны использовать различные источники питания, что определяет их возможность существования в различных условиях сапрофитного- образа ■жизни.

Практический интерес представляет взаимосвязь между характером роста на различных питательных средах и патогенными свойствами грибов. Результаты сравнительной оценки патогенности изучаемых видов в зависимости от источников питания приведены в табл. 3.

. Показателем патогенности служит размер язвы соответственно па клубнях картофеля, корнеплодах моркови и свеклы,

Таблица ?

Размер- спор» грибов- родах РЬота; на:, различны*-, питательных- средах

(а микромах)

- Виды грибов; Среды — — РЬоша Р1юша Ье(ае РЬота ГОй1шрН . РЬота ■ Ш^ат

Агар Чапека- .... -М±т 4,4 ±0,8 4Л±0,3

Эх. % 2,У±0,5* 2.5: 4;о±о,б 0.99

.2,4 2.1

Солодовый агар . . . М±т 4.) ±0.8 3,9 ±0,7 5,3±0.й

5х, % 2,7±0,6 ; 2,6 3,0*0,7 2,5 1.9 ±0,4 1,0

3.1 3.3 - 3,0-

Овсяный агар . , . ' Мии . 4.0 ±0.7. ' 4.0 ±0,7. 3.9 ±0,4 2,7 ±0,5

5х, % . 2.0*0,42,5 . 3,3 ±0,5 2.0- .1,5 ±0,4; 1,7. 2.6

2.7 2.7 3,8 2.3

Морковный агар . , . ' М±т 3.7±0.7 3,9 ±0.5 4.3 ±0,6

: Эх. % ■ 2.1 ±0,3 2,7 з.о±о,ь 1.8 2, В ±0,4 2.0

2,0 2.8 О

Капустный.агар . , . "М±1п 3.6 ±0.6 4.8 ±0.4 3,2±0.6 3.4 ±0.5

Эя, %■ : 2,2±0,4 2.4, 3,0±0,6 1.2 1,8 ±0.3 2.7 1,8 ±0,3 2,1

2,6, 2.8 2 Л 2,3

Свекловичный агар . М±т 4,1 ±0.7 4.5 ±0,6 3.1 ±0.6 3.2±0,6

Ях, % 2,4±о,4 2.4 2,8±0,4 1.9 2,5 ±0,3 2,7 1,8^0,3 2.7

■ , 2,4 2.0 1,7 2,3

Голодный агар . . . М*гп 5,4*0,9 3,1 ±0.7

Ях, % 4,8*0,а 2,4 3,1 ±0,4 3,2

2,3 1,8

- П р и м е ч а II ч с, В числителе—длина спор, в. знаменателе — шн* рнна.слор.,

і

Влияние условий культивирования на патогенності грибов (И-ґі день зараження)

Штаты, среды Вилы грибов N. Чапека Солодовая Овсяная,, Морковная Капустная Свекло-:.вичкая 'Голодная '

2 но <и .. % а г) а Я Р) 3 . § = ' с . . ж. в,« ■г а Ч (4 СЗ Л О. в к 2 С .. 2 о. и ж а л а и « а.« 3 3 ■ с 2 О. у . щ .. 2 а О £Э сч т <ХК • 3 3-і 5 ■ с -- г 0,0 V > 2 а VI ш ' . Д С!) С- к ■ пики иды размер ; ЯЗВЫ, СМ ■ І ' X ' к с 2 ' в. и и * X 3 п «3 Л л о.« 3 . Й '.■■ Й" с

РИ. сківиа...... З.ОХ + 2,5 X + 3.0Х + 2.0 X + 3.0Х + 1.8Х 2,6 X +

3,0 2.5 3.0 1,5 3,0 1,8 і 2,0

РЬ. Ьсїае...... 3,0Х + 2,5 X 3.0 X _, 4,0Х ' + 4.0 X + 4.0 X ■ + 3,5 X __

2,5 2,0 3,0 3,5 4.0 35 3,0

РЬ. гойігирії..... 2,0 X _ 1.0 X __ ■ 2,0 X _ ' 1,2Х нет 2,ОХ ч

2,0 1,5 1,0 2,0 1,2 по- 2,0

і '• раж.

РЬ. Нп^аш .... . . 2.5Х 2,5 X _ 2.5 X — 1.5Х . _ 2,0 _ 2,0Х 1.5Х —

2,5 ■ 2,5 1А 2,0 X : 4 -2,0 1,5 і

капусте. Источники питания не оказывают существенного влия-. иия на патогенность изучаемых видов.

■ По патогенности па всех изучаемых средах первое место занимает Phoma exigua, затем Phoma betae. Таким образом, можно считать, что эти виды обладают способностью успешно развиваться в различных условиях гштания, проявляя при этом высокую степень патогенности.

. .Проведенные исследования и наблюдения за характером развития патологического процесса в естественных условиях дали возможность выявить следующие общие черты в паразитизме изучаемых видов.

Все изучаемые виды по паразитической специализации относятся к группе факультативных паразитов, поражающих

Таблица 4

Влияние инфекционной нагрузки на развитие патологического процесса при поражении растений видами рода Phoma

Вилы грибов

Виды подопытных растем ml

Инфекционная нагрузка (ко-лич. спор в I см3)

Инкубационный период

(ä«0

Phoma exigua

Phoma rostrupii

Phoma üngam

Phoma betae

Solarium tuberosum

Daucus sativus

I года

Daucus sativus

II года

Brassica capitata

I года

Brassica capitata

II года

Betae vulgaris

I года .

Betae • vulgaris,

II года

5-10® 5- 10s 5-101

•5 - 10s 5- 10s' 5-10*

5- 10s 5-105 5- 10*

5-106 5-105 5 • 10*

5-10« 5- 10* 5 ■ 10*

5- 106 5- I05 5- 1СИ

5- 10s 5 • № 5 • 10*

29 36

57 67

20 29

57

29 29

возрастио-старые ткани (органы), а именно: все возбудители поражают преимущественно растення II года жизни (исключением является картофель, возделываемый как растение с однолетним циклом.развития). ?

На растениях первого года поражение наблюдается реже'и, если отмечается, то в первую очередь на более возрастно-: старых^ листьях, а на ннх поражаются основания и периферические части листа.

На растениях второго года жизни поражается основной центральный,стебель, реже поражаются боковые.-У картофеля поражение чаще всего приурочено к нижней части стебля. -Развитие симптомов наблюдается во вторую половину вегетации. ' .

Все виды определяют развитие сходных симптомов: образование белесых пятен- па вегетирующих:частях растения и темноо крашенных сухих гнилей на запасающих органах. * Изучаемые виды относятся к факультативным паразитам, усиливающим процесс разрушения при увеличении нагрузки инокулюма (табл. 4), - .

Глава П. Физиолого-биохимнческая характеристика

i некоторых видов рода Phoma \ . ".. ■. .. ..

Способность" патогенных микроорганизмов паразитировать на растениях определяется свойственными им особенностями обмена веществ, которые позволяют преодолевать защитные механизмы растений и использовать содержимое клеток растения-хозяина в качестве питательного су б стр ат а .Д л ял озна; ния сущности паразитизма необходимо иметь представлений о биохимических особенностях патогенных микроорганизмов, о характере их питания и путях воздействия этих организмов на ткани высших растений.

Для более обстоятельной характеристики паразитических свойств грибов в настоящее время в ряде случаев используют такие показатели, как способность грибов расщеплять белки и величину экономического коэффициента.

Работами Федотовой Т. И. (1935), Первухиной Н. В. (1938), Левкнной Л. М. (1968) н других установлено, что паразиты существенно отличаются от сапрофитов по способности накапливать в среде ¡шинный азот, полученный в результате гндро-' лиза пептона, взятого в качество единственного нетеэчннка азота в питательной среде. Паразиты накапливают в среде амин-ного азота гораздо меньше, чем сапрофиты. , * :

Проведенные.нами исследования показали, что изучаемые виды имеют существенные различия по этому показателю. Так, по нашим данным, у вида Phoma betae количество амин-ного азота составляет 15,7 мг/г сухого мнцелня гриба и у вида Phoma exigua очень Слизкий показатель—17,8 мг/г, тогда как у вида Phoma rostrupii — 300,1 мг/г, ", а у вида Phoma lingam — 781,1 мг/г сухого мицелия гриба. Этот.показатель свидетельствует о наличии большой паразитической ак-

тинности у видов Phoma betae н Phoma exigua, т, е. эти данные согласуются с полученными сведениями об уровне паразитизма изучаемых видов при оценке их патогенных свойств на растениях-хозяевах. Следовательно, этот показатель может быть применен для определения степени паразитизма у грибов рода Phoma.

Следующим показателем степени паразитизма может быть величина экономического коэффициента (т. е. способность использовать вещества среды для создания органической массы собственного тела).

По данным Беккер Э. Э. (1963), Левкиной Л. М. (1968), Билай В, И; (1974), у гебрнвов с более выраженным паразитическим типом наблюдается более резкое падение значения этих показателей. У изучаемых нами видов грибов рода Phoma установлен довольно высокий экономический коэффициент (табл. 5), '

Т а С л и да 5

Величина экономического коэффициента у видов рода Phoma

Виды грибов Использование глюкозы Масса мицелия Экономический коэффициент

па 7-е сутки ] !,мг/100 мл 7-е сутки 14-е сутки

Ph. exigua..... Ph. betae ,,.,... Ph. rostrupii .'. . . Ph. lingam..... 650 240 260 140 535,8 €1,4 54 45,6 82,43 25,58 20,76 32,57 30,40 8,52 12,00 16,01 ,

Сопоставление величии экономического коэффициента на 7-е и 14-е сутки роста грибов дает представление о характере паразитизма видов этого рода. Полученные результаты позволяют распределить изучаемые виды по степени паразитизма в следующем порядке: Ph. exigua, Ph. betae, Ph. rostrnpii, Ph. lingam.

В паразитической характеристике грибов используют и такие показатели, как отношение к различным источникам углерода и азота.

В качестве источников углерода при изучении этого вопроса нами были взяты углеводы, принадлежащие к различным группам соединений этого класса: глюкоза (моносахарид), сахароза, лактоза (дисахарнды), крахмал, карбоксиме-тилцеллюлоза (полисахариды), маннит (спирт)., Контролем служила среда Чапека без источника углерода.

- Полученные по этому вопросу результаты приведены в таблице 6. Среда Чапека с глюкозой оказалась наиболее прием-"

лемой для всех видов грибов. На среде без углерода виды Phoma betae и Phoma exigua практически не росли, шідьі же Phoma rostrupii и Phoma lingam не чувствовали у re нтени л по сравнению с остальными источниками углерода. Лучшими источниками углерода для видов Phoma exigua и Phoma betae были сахароза и крахмал.'Макнит и клетчатка значительно уменьшали массу этих видов.

Таблица G

Влияние различных источников углерода на рост грибов

(масса мнислия, мг)

РЬоша ехідиа..........325.3 307,0 225,9 501,8 161,2 120,4 13.8

РЬота Ыае..........76.7 156,3 86,0 289.8 76,1 60,1 30,8

РЬота гобі гирі і .... 111,0 50,3 (6,-1 99,2 66,9 54.7 67,0

РЬота Ііпкат .... 131,5 21,2 '10,1 40,6 26,6 42.2 05,0

При изучении отношения видов рода РЬота к различным соединениям азота в качестве источников его были взяты аммонийные и нитратные соли, ряд органических соединений (главным образом, аминокислоты). Контролем служила среда Чапека без источников азота. Влияние различных источников азота на рост грибов рода РЬота показано в' материалах таблицы 7.

Таблица 7 Влияние различных источников азота на рост грибов (масса мицелия, мг)

Источники азога Виды рода ^^^ O И C3 г О ю .і К 2 n а Ь ^ Zj 1— • О • ■В и . tí в. 2 С Я ñ « і— о —і л п ÍÍ

Phoma exigua...... 325.3 153,3 326,0 61,5 102,6 191,3 105,1

Phoma betai;..... 76,7 108.8 322,9 62,5 161,0 ICO,8 72,5

Phoma rostrupii .... 111,0 48,7 16.5 50,2 59,2 143.1 50,3

Phoma lingam . .... 131,5 80,6 22,9 53,8 109,7 103,7 71,7-

Анализируя полученные в опытах результаты, можно отметить, что все виды, кроме Phoma betae, хуже использовали аммонийный азот, чем нитраты. Лучшими источниками азота для всех видов рода оказались асиарагпн, глишш, а для видов Phoma exigua ,и Phoma betae и мочевина. Виды Phoma tin; - 11

^¿-Vgám и Plioma rostrupii. на среде'с .мочевиной, "давалисамую;

: - наименьшую массу. Внды Phoma exiguа и Рhoma betа е, значнI ^■■чтельно снижали рост:на среде с;цистеином., На-%отсутствие: ; азота в.среде,вид Pliómabelae не реагировал;-. видььРЬота \{.rVostrupii irPliomá Iiñgám — вдвое, а вид Р hom a; ex ¡ g и а ™ ■> £^гвтрое снизили массу мицелия; . -Г

; ¡ Та к и м . о б р'а зо м, • n ó ■ и с по л ъзу ем ым н а м и и ока зате л я м ,-х а "!».'. растеризующим поведение; грибов на "искусственных-средах,^ ^ 'изучаемые виды по степени .паразитизма могут, 0ыть распре: /делены сл едую щи м, об раз ом: Phoma exigua, Plioma betüe/'Pho-; U-^ma rostrupii.и Phoma lingairi. • • -

í^tv Следовательно,-наиболее выражены паразитические ;св0Л;""{ -VíCTBa у вида Phoma exiguas Поэтому оч ев нд но/этот ¡вид пред-.-VC-.ставляет особую опасность по причиняемому ущербу.;;Высокая* < ^ патогенность этого внда, ^ возможно, может быть": связана' -"^.■особенностями картофеля как питающего растения:™именно'г .• патоген способен в те чен невсего" го д ар азвн ватьсн, к акп а ра'-а знт»; поражая стебли в период вегетации нк л у бии —в-п е р и о д; •^(хранения. \'"Л. ' ■ "v- '-*.

; аваШ. Внутривидовая дифференциация грибов видало!

. . PHOMA EXIGUA v :: Г * •

S^V'| В соответств ии с установленными нами различиями в'уров^: ^фне'ларази^^а^Ъучаемыхвндов грибов , находится-й;вредо— , носкость заболевания,: вызываемых этими патогенами;'Нан;

более- вредоносной из фомозных - болезней сельскохозя йст{: í'уненных культур в настоящее время является; фбмогГ картофе^ ' ' ля. При изучении характера проявления-этого^заболевания^ / на i протяжении-последних' десяти.; лет установлено; ñбыстрое нарастание потерь урожая, вызываемых фомозом^ картофеля" .. > (Попкова К. В., Труфаиова В. К.; 1972;Труфа нова'В; К., 1973 ;--.Попкова К- В., Ковалева.Л. В., 1973;--Дорожкин Бель"-^

..i ; екая С. И., Попов Ф.гА:, ^Попкова К. В;, Труфан'ова В. K.v ; * ;Рёдькнна Л; В., 1976; Редькнна Л, В., 1977).'Усилен иевредо-' иосности проявляется как-в распространении этего^аболева^ так н в ускорении развития патологического процесса, при-£ .^V'f водящего клубни к гибели. Причины, определяющие- быстрое; V.- нарастание вредоносности, могут быть связаиы*сгизменением^ У- патогенных свойств возбудителя. Поэтому нами было "прове^ ^ . дено сравнительное изучение изолятов возбудителя фомоза^ . ,'. гриба Phoma exigua, с целью установления состояния;признак Г-;; ка патогенности внутри вида. . _ ■ : _ - - '■■

из проявлений:приспособленности napaíiifa'PhómaV > ^exigua к растению-хозяину является наличие у него críe ци ал и*-^ *; Гзированных разновидностей./Изучение -.<_ внутривидовой "д и ф-| " . ферешшацнн возбудителя фомозной "гнили -картофеля пред-.\ - ■■ - ■;:'■", i "

Морфологические и патогенные свойства изолятов Phoma exigua

Таблица 8

11 золяты Phoma exigua

Кул ьтур а льно - морфологи -ческне гтрн шакп

а ~ 2 о-

_ о

О , S о = т oj = о = С.= SV3 Я НОЯ

l|

|Ss

•OV

2 3 —

< л

Паюгенность на клубнях картофеля

ч и 2 fl о) у а. * w-

ás

"=f о

— СП

а; о. = о Е в

Иатомнность в период вегетации на стеблях

=f :

о

о

i я

о С) S о

~ о

— CJ

к а. = О

с о

Phoma exigua v. exigua Московская облает». . . Phoma exigua v, exigua

ЬССР . : .....

Phoma exigua v. foveata

Голландия .....

Pliuma exigua v. exigua

Голландия .....

Phoma exigua v, exigua .Англия . Ptioma exigua Англия . Phcma exigua Англия , Phoma exigua Англия . Phoma exigua ГДР , , . Phoma exigua ГДР . .

v. foveafa v. foveata v. foveata v. exigua v. exigua

9,0 +++ — 0,9X0,9

9,0 + + + —' 0,9X0,9

9,0 ' + + 2,0X3,5

6,7 + — 1,8X2,0

C,5 + + 0,0X0,0

8,0 + + + 2,0X3,0

9,0 — + 2,0X2,5

8,5 + + + 2,0X3,5

72 ++ — 0,0X0.0

8,5 — --- 1,2X1,2

++

+ + ++

03 03 35 G3

63 35 35

+ + + + + ++ + + + +

r СТаПЛЯСТ; интерес В СВЯЗИ, с Проблемой ЭВОЛЮЦИИ nap¿3ttTH3M.Í "i ; грибов рода Рliorna, а также в части, прогнозирования "xápak-V . \ тера развития этого заболевания. ^ ^

::-С- i При сравнительном изучении морфолого-культуральных н ^ - патогенных признаков, некоторыхл13олятов -РКоша-ех1диа, по--

"лучённых из различных" зон СССР; Голландии, ГДР, Англии, ^"Лбыло установлено,' что изучаемые нзоляты существенно разлн-*чаются по морфологическим и патогенным" свойствам; (табл. 8). ■ . " ..;■ '

Следует отметить отсутствие корреляции между характером роста грибов на питательной среде, образованнем:ппкннд Vй'патогеннымн свойствамнГ Так, у изолята Phoma exigua y, -■ ^exigua из Московской области интенсивный рост на1 питатель;:" : ~ ной среде сочетается с массовым образованием ? пикнйд и со -слабой патогенностью, а^у изолята. Phoma exigua;v. Joveatá " "(Англия) рост на питательной среде и массовое образование v-; иикннд сочетаются с высокой патогенностыо. ' -íf^'

-1 Тл ■! В целом по патогенности изоляты, относящиеся к-разновнд-; мости Phoma exigua у. foveata, превосходят нзоляты," относя-щисся к разновидности Phoma exigua v. exigua." Особенно чет^'г г . ко i" проявляется это различие в развитии болезни на .стеблях/: картофеля. На территории нашей страны до настоящего ;вре{; ■J-" мели не "выявлено разновидности Phoma exigua v.~íoveata. Г, • Таким образом установлено, что Phoma exigua—;возбуди: . : .тель фомоза картофеля, неоднороден по признаку-патоген^ ;;

:НОСТИ. ' ' .,' . ... ■ Ч •

Г м Налнчне гетерогенности по признаку патогенности опреде;^ ляет направление естественного отбора в зависимости - от ус: ловнй существования;данного; вида. Так, в условиях наразн-- .этического образа жизни на картофеле создается возможность!"

"постепенного нарастания-.прнзнака патогенности, т; к. практи-^ V чески гриб может из„года . в год существовать, как паразит; Л ^исключая сапрофитный: образ жпзци. При этом 'должны , на-л . каилнваться формы с преобладанием паразитических призна^" ■ ков', что вполне соответствует существующему положению; о , все' увеличивающемся распространении и усиленна вредоносности фомоза картофеля. "

'■Ш--'' ".' ■ выводы .. '

\vil; По типу питания изучаемые виды Phoma относятся к / ' факультативным паразитам с четко выраженными признаками - паразитизма. Способность их интенсивно р а звн в атъеяве а п р о ' фнтных условиях на-разлйчных питательных ' средах свиде-;

тельствует о наличии активных ферментов, обеспечивающих 'использование различных источников питания.

2. Если рассматривать диапазон возможных' источников питания как связь с сапрофитным образом существования, то по-этому признаку ведущее место должно быть отведено видам Ph. exigua и Ph. betae. Эта особенность питания имеет существенное значение в оценке видов Ph, exigua н Ph. betae по способности обеспечивать сохранение жизнеспособности в естественных условиях.

3. Для характеристики типа паразитизма грибов рода Phoma могут быть использованы такие показатели, как способность грибов расщеплять белки и величина экономического коэффициента. В соответствии с этими показателями изучаемые виды по типу паразитизма распределяются следующим образом; Phoma betae, Phoma exigua, Phoma rostrupii, Phoma lingam.

4. Одновременно с выявленными сапрофитными особенностями видов Phoma exigua и Phoma betae эти грнбы имеют высокую паразитическую активность, проявляющуюся в характере патологического процесса.

5. Вид Ph. exigua неоднороден по степени патогенностн. что свидетельствует об активном процессе эволюции его в направлении паразитизма. Характер патогенностн этого вида в каждой конкретной зоне может быть причиной различного проявления вредоносности фомоза картофеля при одних и тех же экологических условиях.

6. Наличие гетерогенности по признакам патогенностн определяет. направление естественного отбора в зависимости от условий существования данного вида, а именно; в условиях паразитического образа жизни на картофеле создается воз" можность постепенного нарастания признака патогенностн,

т. к. практически гриб может нз года и год существовать как паразит, исключая сапрофитный образ жизни. В этих условиях должны накапливаться формы с преобладанием паразитических признаков, что вполне соответствует существующему положению о все увеличивающемся распространении н усилении вредоносности фомоза картофеля.

7. Выявлена питательная среда (свекловичный агар), обеспечивающая быстрое накопление пиокулюма видов при сохранении их патогенностн. Эта среда может быть рекомендована д.1Я культивирования изученных видов рода Рпоша при проведении работы по оценке устойчивости.

8. Виды Phoma exigua и Phoma betae обладают способностью, успешно развиваться в различных условиях питания, проявляя при этом высокую: степень патогенностн. Coi с дона-

f-тельно, эти виды о бл а да ю т с rto со б и ост ыб дл нте л ъпо су щёст bo-T.j; ¿'вать в естественных'условиях с сохранением и атог е н н ост и .V » ? : ~ ; fA -s 9. Характер паразитизма;отдельных' т видов -внутри; рода* ', ; ^свидетельствует о непрерывном процессе ЭВО Л ТОЦНИ i Г Р11 б О В,Б К д направлении паразитизма," Можно предположить" нарастание^!* '^Вредоносности фомозных болезней растений В перспективе;'*г'&Х:""-К факторам, обеспечивающим нарастание паразитизма,-к. ..должны 'быть', отнесены; условия,.'которые определяют.количе-;Ь-.: ' ственное накопление, ннфекцшк Таким условием - может " быть;;/; 'сохранение из года в год.пораженных р а ст и те л ьн ы х'ост атко в л

~ П. .Одним из основных направлений.в борьбе с .фомозны?К ^ ;"ми болезнями растений должно быть проведение профилакти-('; V-■"чёских мероприятий,.предотвращающих накопление»инокулю^;-^' ма в почве. -'"■ . ■ -. ■

f : - " Предложения производству

.' Полученные результаты' исследований дают основанпе' : стн ^следующие предложения в существующую систему защит-;5*"г :.ных; мероприятий по ^борьбе" с фомозными'болезнями сельск6-;Нд ^хозяйственных культур.. _ • г^Л1.- --V ; -, 'sr'J'-li -Биологические особенности возбудителей фомЬзов-'onpë^ïf;-Vделвозможность длительного их су ще ст п о □ а ш г явк ач ест: ; ,'ве: саирофятов'на пор а ж енных-' р а ст ит ел ьн ы х ■ оста тк а х : Это"' р'. -"обусловливает активное накопление ннфекционного*;:началагai;;-'.

• почве, при этом процесс накопления будет- .идти, быстрее, »'.'•*s условиях интенсивного/возделывания поражаемой; культуры.

- Поэтому следует уделить' большое внимание выполнению.прО''^ фнлактичееKiiх приемов;-направленных lia предотвращение/;!^

^накопления инфекции в почве.-В связи с этим подчеркивается важность проведения агротехнических (севооборот;,'правнль-^ ,= ная- и своевременная обрабогка-'почвы) и ;химнчсских^(деси-^Г /нацияботвы), мер борьбы с";фомозпымн ; болезнями"^растений.'"^1!-;

2.-В связи с наблюдающимся "усилением паразитических:',-:;; /свойств возбудителя фомоза картофеля'следует проводнть.об'/// работку клубней перед посадкой химикатами, с целью;п6дав:

- лёния жизнеспособности возбудителя, так как одним из наибо-■■ ^ лее активных путей усиления патогенных свойств этого гриба "йг ■является преобладание паразитического способа су шест в on a-'j:. ния"прн ,непрерывном развитии на клубнях и стеблях кар- '

• тофеля. , ■ ■' А,,. '

v—/¿.^Следует обращать .'вниманиеспециалистов на ^необходн-' мость; правильной диагностики возбудителя фомоза:;картофг-^ /-и ,/ЛЯ,{чтобы вовремя, выявить такую вредоносность и опасную форму патогена, как Phoma exigua v. foveata. -.

.16'' . .. ..'V' ■ ■ ■ "v^

список

опубликованных работ по теме диссертации

1. Особенности развития возбудителя фомоза картофеля на питательных средах. Доклады ТСХА, 1975, вып, 214, стр. 116— 119.

2, Сравнительная характеристика патогенности некоторых видов грибов из рода Phoma. Известия ТСХА, 1977, вып. 4, стр. 220—223.

: Объем Р/4 п. л. ■ - ■'■■ Заказ 2025, . Тираж 100

Типография -Московской с.-х. академии им." К.'А, Тимирязева,; ^ 125003, Москва Л-8, Тимирязевская ул., 44 Л ■ , ■