ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ЗЕРНОВЫХ И КОРМОВЫХ КУЛЬТУР В СВЯЗИ С ИХ ЗИМОСТОЙКОСТЬЮ

Александр, Константинович Федоров

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ЗЕРНОВЫХ И КОРМОВЫХ КУЛЬТУР В СВЯЗИ С ИХ ЗИМОСТОЙКОСТЬЮ
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ЗЕРНОВЫХ И КОРМОВЫХ КУЛЬТУР В СВЯЗИ С ИХ ЗИМОСТОЙКОСТЬЮ"

• МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Л« а V л о о л" 1'р°ах рукописи

Александр Константинович ФЕДОРОВ

ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ЗЕРНОВЫХ И КОРМОВЫХ КУЛЬТУР В СВЯЗИ С ИХ ЗИМОСТОЙКОСТЬЮ

(03.00.12 — физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА - 1974

t-un U*f A СК"Л€Л" -QATst*ct-<A

Исследования проводились в основном в Институте генетики АН СССР, завершена работа была в НПО «Агроприбор». В работу включены экспериментальные данные, полученные в период 1950—1972 гг.

Диссертация состоит из предисловия, 6 глав, из разделов — новые методики и практические рекомендации, а также выводов и содержит 271 страницу машинописного текста, 47 таблиц и 41 рисунок. Библиография включает 575 названий, из них 328 на русском языке и 253 на иностранных.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Е. Е. Крастина, доктор биологических наук Г. А. Самыгин, доктор сельскохозяйственных наук А. С. Новоселова.

Ведущее предприятие — Украинский НИИ растениеводства, селекции и генетики им. В. Я. Юрьева.

Автореферат разослан « 1. . » 1-1."Дч**А . . . 19т?..У-

Защита диссертации состоится )<Н-'— *9 .^4-КС/% 19.а.,.а-

на заседании Ученого совета агрономического факультета Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Отзывы и заключения по автореферату в 2 экземплярах просим направлять по адресу: 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., дом 47. Ученый совет ТСХА, Ученому секретарю Совета. --а

Ученый секретарь Совета ХД М_/1лЮ «--

Ф. А.- /;„• • «очкинЛ

rife-

ВВЕДЕНИЕ

Увеличение производства зерна было и""остается ключевой проблемой сельского хозяйства. В Директивах XXIV съезда КПСС поставлены большие задачи по увеличению среднегодовых валовых сборов зерна и доведения их в 1975 г. до 205— 210 млн. т. Другой важнейшей задачей, стоящей перед сельским хозяйством, является увеличение производства кормов, что необходимо для роста продуктивности животноводства.

Выполнение этих задач должно в основном быть достигнуто за счет повышения урожайности зерновых и кормовых культур. Однако успешное выполнение задач по повышению урожайности зерновых и кормовых культур невозможно без знания их индивидуального развития (онтогенеза). Изучение онтогенеза растений имеет громадное теоретическое и практическое значение. Это необходимо для решения главнейшей задачи современной биологии, выявления работы гена, познания путей реализации наследственной информации, закодированной в структуре молекулы ДНК.

В обращении учредительного съезда общества генетиков и селекционеров (19б7) было сказано, что изучение генетических основ индивидуального развития становится одной из самых важных теоретических и практических задач. Особенностями онтогенеза растений обуславливаются такие важные свойства как длина вегетационного периода (однолетность и многодетность, скороспелость и позднеспелость и т. д.), устойчивость к неблагоприятным условиям (к зимним, засухе, к болезням и вредителям и т. д.)', неполегаемость, отзывчивость на удобрения и полив, величина урожая и его качество.

Большая часть сортов зерновых культур и все кормовые многолетние травы являются зимующими, урожай которых в значительной степени зависит от-их зимостойкости. Поэтому большое теоретическое и практическое значение имеет изучение тех особенностей в онтогенезе растений, которые обусловливают у них приспособляемость к зимним неблагоприятным

условиям, их зимостойкость._

*Нслзр.;..:,.:...,....., п. о;п:«1'Л, • 1

]Лю1:) .с: ,:> 1:.,. ;.• .- (МЬхщ'. 5

Без знания онтогенеза нельзя успешно заниматься ни агротехникой, особенно сортовой, ни селекцией, ни семеноводством сельскохозяйственных культур. Без знания онтогенеза растений нельзя успешно решить такую важную народнохозяйственную задачу как разработка приемов, направленных на ускорение селекционной и семеноводческой работы, сокращение сроков выведения и внедрения новых сортов в производство. Однако несмотря на такое большое значение знаний по онтогенезу растений в решении кардинальных проблем биологической науки и сельскохозяйственной практики, и в частности главнейших вопросов, связанных с увеличением производства зерна н кормов для животноводства, онтогенез их еще недостаточно изучен и освещен в литературе.

Начиная с 1950 г., свыше 20 лет, в основном в институте генетики АН СССР, а также в ряде других учреждений нами проводились исследования по изучению онтогенеза зерновых и кормовых культур и прежде всего тех его фаз, с которыми связаны такие важные хозяйственно-ценные свойства как устойчивость к зимним неблагоприятным условиям, длина вегетационного периода, величина и качество урожая. В данной работе изложена часть полученных данных по онтогенезу зерновых и кормовых культур.

Глава I. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Проделана большая работа по изучению онтогенеза растений, особенно тех этапов его, которые связаны с переходом из вегетационной фазы в генеративную, с длиною вегетационного периода и устойчивостью.

Показано, что озимые сорта в отличие от яровых нуждаются в продолжительном воздействии пониженных температур,— яровизации, что является причиной их невыколаши-вания при весеннем посеве (Прянишников, 1899; Клебс, 1918; Гаснер, 1918; Максимов и Поярков, 1925; Лысенко, 1928, 1935; Толмачев, 1929; Разумов, 1961 и др.). Выявлена длина яровизации и условия ее прохождения у разных сортов, в основном озимых (Долгушин, 1935; Васильев, 1939, 1956; Разумов, 1954, 1961; Олейникова, 1959, 1963; Тельчерова, 1962, 1963 и др.).

Крупным явлением в области изучения онтогенеза растений было открытие фотопериодизма, сделанное В. Гарнером и Г. Аллардом (1920, 1923). Исследования по фотопериодизму в нашей стране получили широкое развитие в работах ряда ученых (Любименко и Щеглова, 1923, 1931, 1934; Эгиз, 1928; Мошков, 1930, 1936, 1961; Разумов, 1930, 1961; Чайлахян, 1933, 1936, 1938, 1964; Мацков, 1936; Потапенко,- 1947, 1971;. Скрипчинский, 1947, 1956, 1971; Куперман, 1952, 1968; Клеш-

пин, 1954; Леман, 1955, 1971; Киршин, 1958, 1970; Казаряи, 1959; Реймерс, 1959; 'Крастина, 1963; Цыбулько, 1963, 1970 и др.).

Вскрыт ряд особенностей в росте и развитии растений, а также изменения в метаболизме веществ у них, способствующие зимостойкости (Туманов, 1940, 1965, 1970; Генкель и Окнина, 1948, 1952; Гупало, 1954, 1971; Гунар и Крастина, 1953; Гунар и Силева, 1954; Васильев, 1956; Mezyman, 1957; Levitt, 1958, 1965; Шулындин, Полтарев, 1958; Haber, 1964; Самыгин, 1963, 1970; Кружилин, 1963; Задонцев, Бондаренко, 1968, 1969; Проценко, Власюк, Колоша, 1969 и др.).

Выявлены физиологически активные вещества, содержащиеся в растениях' (гиббереллины, ингибиторы, кинины и др.), а также созданы синтетические (ретарданты и др.), которые оказывают влияние на темпы роста и развития растений (Lang, 1956, 1961; Чайла.хяп, 1957, 1964, 1970; Разумов, 1960; Chouavd, 1960; Matonn, Stroun, 1960; Purvis, 1960; Krekule, 1963; Eagles, Wareing, 1963; Кефели, Турецкая, 1965 и др.).

Однако в опубликованной литературе по онтогенезу растений встречается много противоречивого и неясного, имеются даже положения часто не подтвержденные фактическим материалом (например, обязательность яровизации для яровых сортов и т. д.).

Многие ранее выдвинутые положения уже устарели и не соответствуют современному уровню знаний. Остаются все еще нерешенными такие давно уже поставленные вопросы, имеющие большое теоретическое и практическое значение, как:

1. Реагируют ли растения изменением темпов своего развития на условия освещения до прохождения яровизации?

2. Обязательным ли этапом в онтогенезе для растений всех типов, и прежде всего яровых, является яровизация?

3. Когда заканчивается яровизация в полевых условиях, как влияет окончание яровизации на зимостойкость и причины гибели озимых растений в конце зимы, в начале весны?

4. Чем обусловливается разный тип развития растений — яровой, тип двуручек, полуозимый и озимый?

5. Чем определяется различный вегетационный период у сельскохозяйственных культур, и в частности, однолетний и многолетний образ жизни растений?

6- Остается пока неясной связь между прохождением яровизации у растений и содержанием физиологически активных эндогенных веществ в растениях.

7. Слабо освещена в биологической литературе генетика онтогенеза, и в частности характер наследования свойств, определяющих тип развития растений.

Пока отсутствует общая теория онтогенеза растений, которая позволила бы объяснить экспериментальные факты,

а гом числе кажущиеся противоречивыми, например, такие как выколашивание озимых без предварительной яровизации при низкой температуре, отсутствие реакции на яровизацию у яровых и двуручек на длинном дне и наличие такой реакции на коротком дне, изменение, реакции на один внешний фактор под влиянием другого и т. д. Слабо изучен онтогенез таких больших групп растений как хлебные злаки двуручки и многолетние травы всех типов. В связи с этим основной задачей нашей работы было решение большинства из перечисленных выше вопросов, касающихся онтогенеза зерновых и кормопых культур.

Глава И. /МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

В работе изложены итоги более чем 20-летних исследований, начатых еще в 1950 г. по изучению онтогенеза зерновых и кормопых культур в связи с приспособляемостью их к перенесению зимних неблагоприятных условий, зимостойкостью.. Эти исследования были проведены главным образом в Институте генетики АН СССР. Небольшая часть экспериментов была поставлена в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А- Тимирязева, в фитотроне Института физиологии АН СССР и в ряде других учреждений. В качестве объектов исследования было использовано свыше 120 сортов пшеницы, ржи,, ячменя и овса разного происхождения и типа развития (озимые, полуозпмые, двуручки и яровые, а также гибриды от скрещивания их между собой). В исследованиях были использованы почти все основные виды (свыше 20) возделываемых и нашей стране многолетних кормовых трав. Посев сортов проводился в разные сроки, неяровизированными и яровизированными семенами в 4—6-кратной повторности на делянках п в поле, не менее как на двух разных участках. Растения выращивались не только в открытом грунте, но и в контролируемых условиях, в теплицах и фитотроне на разном световом и температурном режимах.

В открытом грунте растения выращивались при разном световом режиме: на естественном дне, коротком (8; 10; 12 и 14 час), беспрерывном (естественное+дополнительное) и на коротком дне с прерыванием темного периода в середине кратковременным освещением.

В опытах широко использовались световые установки, состоящие из зеркальных 500 вт ламп накаливания (НЗ-8), с интенсивностью освещения до 70 тыс. лк (300 эрг/смг/сек.). Кроме ламп НЗ-8, в качестве источников искусственного освещения использовались ксепоновые лампы, ДРЛ, лгоминесцент-

пыс различного света, 500 пт лампы накаливания. Интенсивность освещения контролировалась с помощью фнтоактино-метра ИФР(а) и люксметра ЛФИ. Температура измерялась термометрами и термографами, температура растений — полупроводниковым электротермометром ЭТРМ (ЛФИ). Кроме обычных фенологических наблюдений, с помощью бинокулярной лупы велись регулярные наблюдения за ростом и развитием конуса нарастания растений. В небольшом масштабе готовились постоянные цитологические препараты. При этом основное внимание обращалось на определение времени дифференциации конуса нарастания на колосковые бугорки (перехода в IV этап морфогенеза по Куперман, 1968). Конусы нарастания зарисовывались с помощью рисовального аппарата, а иногда,фотографировались.

Морозостойкость растений определялась путем промораживания их при различных температурах (—16, —19, —22, —25°) в естественных условиях и в холодильных камерах фитотрона Института физиологии АН СССР. Промораживание проводилось в посевных ящиках и в пучках. Кроме того, использовался косвенный метод, разработанный в МГУ на кафедре биофизики, — .метод определения устойчивости растений путем регистрации спонтанной сверхслабой хемилюминесценцнн (Доскоч, Лимбергер, Тарусов, 1967). Широко использовался гибридологический метод, при котором проводилось скрещивание разных по типу развития сортов озимых, полуозимых, двуручек и яровых между собой с последующим изучением первого, второго и других поколений гибридоп, в частности их реакция на свет и яровизацию.

В исследованиях широко использовались методики, разработанные нами в процессе работы, например такие как: 1) определение длины яровизации у сортов двуручек (пшеницы, ячменя, овса, ржи); 2) определение.времени начала яровизации, продолжительности ее и окончаниям полевых условиях у двуручек и.озимых зерновых культур; 3) определение времени окончания яровизации у .многолетних трав в полевых условиях и фазы развития, в которой они способны ее проходить; 4) метод получения урожая семян озимых сортов хлебных злаков и многолетних трав на световой установке с беспрерывн2ым интенсивным -освещением (около 300 тыс. эрг/см2 сек) с водным экраном без предварительной их яровизации; 5) разделение популяции, состоящей из разных по образу жизни растений —однолетних и многолетних по характеру реакции их побегов отрастания на свет и яровизацию; 6) проведение яровизации озимых растений при пониженных температурах, прерываемых ежесуточно относительно длительным периодом (5—9'часов) высоких темпера-

тур ( + 20° С), или метод яровизации растений в неосвещенном холодильнике и другие.

В опытах по изучению нзрастання соцветий готовились постоянные цитологические препараты. При этом для фиксации цветков использовалась смесь, состоящая из спирта и уксусной кислоты (3: 1), а также 75° спирт с добавлением до 5% сахарозы. Окрашивание препаратов проводилось гематоксилином по Геиденганну, по Фельгену, а также метилено-вой снныо и кислым фуксином в буферном растворе. Содержание Сахаров в растениях определялось по Бертрану и капельным хроматографнческим методом по Бояркину (1947).

Для изучения содержания ростовых веществ в листьях растений пшеницы пользовались методикой, применяемой В. И. Кефелн и Р. X. Турецкой (1963, 1965). Ростовую активность пятен хроматограмм испытывали на биотестах по Л. Н. Бояркину (1947). Математическая обработка данных проводилась по общепринятой методике (Доспехов, 1968, 1972 и др.). Для расчетов использовались ЭВМ Мннск-22 и др.

Глава 111. ОНТОГЕНЕЗ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР

Среди зерновых культур имеются разные по типу развития (яровые, озимые, полуознмые и двуручки) и разные по фото-нерподической реакции (длиннодневные, короткодневные и нейтральные).

Из четырех групп хлебных злаков по типу развития — яровых, полуозимых, озимых и двуручек — наиболее слабо изучена носледная.

Двуручки широко распространены среди хлебных злаков (пшениц, ячменей, овсов и т. д.) и имеют ряд преимуществ перед сортами других типов развития — озимыми и яровыми. Так, одним из преимуществ двуручек является то, что они дают урожай и при осеннем, и при весеннем посевах. Многие сорта корогкостебельиых высокоурожайных мексиканских пшениц являются двуручкамн. Однако несмотря на это биология развития их изучена слабо. До сих пор среди ученых нет даже единого мнения в отношении типа их развития.

Так, одни исследователи (Фляксбергер, 1929; Лукьяненко-Попова, 1936; Скрипчинский, 1956, 1971; Агаев, 1966, 1971 и др.) относят двуручки к яровым, но зимующим, другие же, наоборот, считают двуручки озимыми, способными проходить яровизацию при высоких температурах (Авакян, 1960, 1962, 1965; Гаркавый, 1961, 1963 н др.). И. Ф. Лнщенко (1957, 1958, 1971), Г. М. Кособоков, Р. А. Удачин (1965) относят двуручки к особой биологической группе с расширенной нормой реакции, А. Л. Литовченко (1952) считает их полуозимыми. По мнению же М. М. Якубцннера (1965) двуручки представляют

весьма полиморфную группу с различной степенью ознмости. Поэтому наибольшее внимание в своих исследованиях мы обратили на двуручки.

Проведенные опыты (табл. 1) показали, что сроки посева оказывают значительное влияние на развитие растений пшеницы всех 4-х типов, и главным образом на продолжительность периода от полных всходов до дифференциации конуса нарастания на колосковые бугорки (IV этапа но Куперман). По продолжительности .периода . от дифференциации конуса нарастания до колошения растения разных типов развития, особенно близкие по происхождению, практически почти не различаются. Имеющиеся здесь различия между разными сортами в основном бывают связаны с происхождением, а не с типом развития.

При посеве весной, а также в июне месяце при вегетации в условиях длинного летнего дня яровые сорта и двуручки ио темпам своего развития почти не различаются, довольно быстро переходят к формированию зачаточного колоса и затем к колошению. Полуозимые и тем более озимые при этих сроках посева значительно задерживаются в развитии. Тем не менее при весенних сроках посева они успевают'пристунить к формированию зачаточного колоса, а полуозимые и озимые относительно южного происхождения (Безостая 1 и др.) и выколоситься в конце лета — начале осени.

При осенних сроках посева в условиях постепенно укорачивающегося дня выявляются значительные различия в темпах развития яровых сортов и двуручек, особенно между раннеспелыми яровыми и зимостойкими двуручками из относительно северных районов по происхождению. .Двуручки в отличие от яровых при осенних сроках посева значительно задерживаются в развитии, в частности с дифференциацией конуса нарастания и выходом в трубку- Причем чем более зимостойкий сорт, тем раньше и больше он задерживается в развитии.

Задержка в развитии под влиянием осенних условий у дву-ручек носит приспособительный характер, способствует их зимостойкости. В результате двуручки при осеннем посеве (во второй половине августа и позднее) подобно озимым и полуозимым уходят в зиму с недифференцированным конусом нарастания и внешне они почти не отличаются от озимых и полуозимых.

Зимующие растения (озимые, полуозимые и двуручки) в отличие от незимующих яровых значительно задерживаются осенью в вегетативной фазе, с переходом в генеративную, что способствует их зимостойкости. Различаются растения разных типов развития по световым условиям, в которых они задер-

Таблица 1

Влияние сроков посева и яровизации семя» на развитие разных сортов пшеницы.

пп. Сорт Какими семенами проведен посев Продолжительность периода от полных всходов до дифференциации конуса нарастания в днях , при посеве Колошение ¡ри посеве

ЗОЛУ 1М Ш1 1 1МП 11.VIII 21У1П 30. IV Ш

Двуручки:

1. Чешская дз\-- пгярсвлзмроз. 28 24 24 03 не было не было 13УП 4.^^11 не было

ручка яровизирован. 15 10 15 20 21 40 2УП 2,3. VII 28.УШ

2. 2С191 неяровизиров. 28 26 25 69 не было не было 12."УИ 3.VШ не было

яровизирован. 16 10 16 21 27 39 I .VII 24.\ГП 25.VIH

3. Ноэ неяровизиров. 28 26 26 68 не было не было 15."УИ 5. VIII не было

яровизирован. 15 11 15 22 29 35 2.VII 23. VII 24.VШ

4. ХлЛмсцкая 12 неяровизиров. 28 • 25 24 68 не было не было I3.VII 4У1П не было

яровизирован. 15 10 15 21 ,29 41 1.VП 24.УП 27. VIII

5. 109 неяровизиров. 22 20 19 12 50 не было 8.УП 30.VII не было

яровизирован. 12 10 11 21 22 24 28. VI 2^П

6. Новосадская неяровизиров. 11 10 15 27 27 33 1."УИ 18.УП 22.VШ

1439 яровизирован. 8 8 11 18 . 20 22 29.УП

Продолжение таблицы 1

Сорт Какими Семенами проведен Продолжительность периода ог полных всходов до дифференциации конуса нарастания в днях при посеве Колошение при посеве

С А посев 30/1У 1/М 1/УП 1/УШ ПА'Н! 21/УШ 30.1V 1/М 1/УП

Яровые:

7. Лкпссценс 62 Полуозимые: неяровизиров. яровизирован. 11 10 10 9 12 12 10 10 18 15.. 21 16 28М 28. VI 18М1 18.\П 17."¥Ш 1б.VШ

8. Апуликум 77/2 Озимые: неяровизиров. яровизирован. 46 11 не было 11 не было 11 не было 15 не было 16 не било 29М1 27.V1 не было 18.\П не било 15МП

9. Московская 2453 неяровизиров. яровизирован. 99 15 не было 12 не было 15 не было 23 не было 24 не било 45 не было 2.^У11 не било 19.\П не било 27.VШ

10. Лютесцеис 329 неяровизиров. яровизирован. 102 18 не было 13 не было 16 не било 23 не было 25 не било 46 не было 3.VI1 не было 2б.Ш не било 29.VШ

11. Кооператорка пеяровизнроз. яровизирован. 91 12 не было 10 не было 11 не било 20 не было 18 не било 38 не было 28.\*Т не было 10.^11 не было 16 VIII

жпваюгсн в разпитии, и по степени этой задержки в фазе кущения до перехода в следующую фазу — выхода в трубку. Озимые и полуозимые задерживаются в развитии на летнем естественном длинном дне и тем более осеннем коротком, первые из них в большей степени, чем вторые. Двуручки же значительно задерживаются только на естественном осеннем коротком дне. Яровые, если и задерживаются, то слабо и только на коротком дне.

Подобные данные получены и в опытах с разными по типу развития ячменями и другими культурами.

В соответствии с реакцией на световые условия растения п реагируют на яровизацию ускорением своего развития в фазу кущения. Так, озимые и полуозимые, задерживаясь в развитии при весенних сроках посева, когда естественный день длинный, в этих же условиях значительно реагируют на яровизацию ускорением своего развития. Двуручки при весенних сроках посева при вегетации в условиях естественного длинного дня на яровизацию почти не реагируют. Они начинают реагировать на яровизацию лишь при осенних сроках посева, в условиях укорачивающегося естественного дня. Причем, чем больше двуручки задерживаются в развитии при том или ином сроке посева, тем сильнее они реагируют на яровизацию. При осенних сроках посева наблюдается слабое реагирование на яровизацию и у яровых, в том числе и у раннеспелых, которые при весенних сроках посева в условиях длинного летнего дня на нее не реагируют- Различие между яровыми и двуруч-ками в реакции как на свет, так и на яровизацию носит количественный характер.

Как показали специальные опыты, различия в темпах развития, которые наблюдаются при посеве сортов разных типов в различные сроки, связано, прежде всего, с неодинаковой их реакцией на длину дня, а также интенсивность освещения в начальный период их жизни, в фазу кущения до окончания яровизации (табл. 2). Растения всех типов развития наиболее быстро развиваются на беспрерывном дне и больше всего замедляют его на коротком, о чем можно судить по продолжительности периода ог полных всходов до дифференциации конуса нарастания (рис. 1). Двуручки и яровые замедляют развитие на коротком дне, причем первые из них значительно больше вторых.

Озимые же и полуозимые задерживаются в развитии не только на коротком дне, но и на естественном длинном. Первые из них задерживаются сильнее, чем вторые. Самое интересное, что на беспрерывном довольно интенсивном освещении (около 300 эрг/см2сек) озимые от посева неяровизиро-ванными семенами дружно переходят к дифференциации ко-

Таблица 2

Влияние длины дня и яровизации на развитие разных по типу пшениц при весеннем посеве (30.IV)

Объекты исследования Какими семенами проведен посев Продолжительность периода от полных всходов до днфферепциаиии конуса нарастания Дата колошения

на естественном дне на коротком 12-часов. на коротком 8-час. на беспрерывном освещении с интенсив. около 50— 70 т. лк на ес1есТ дне на коротком 12 час. на беспре-рывн. и интенсив. 50— 70 т. л к

1 2 3 4 5 6 7 8 9.

Озимые

Безостая-1 нсяровизирован. 93 141 не было 55 16.1Х не было 2.УШ

яровизированные 13 18 — 10 27М 12.\П 16. VI

Московская 2453 неяровизирован. 118 не было не было 71 не было не было 29. VIII

яровизированные 15 30 51 12 18.УШ 19М

Лкнесцснс 329 неяровизирован. 121 не было не было 74 не было не было 1.К

яровизированные 10 36 57 12 1.К 21.\Т

Двуручки

Чешская неяровизирован. 20 52 74 18 12.V1I не было 29М .

яровизированные 14 29 50 11 2ЛП 18.УШ 20.^

Хлумецкая 12 неяровизирован. 25 50 Ю 18 ПМ1 не было 29.VI

яровизированные 15 30 54 12 1 .VII 18. VIII 20.^

Яровая Лютесцснс 62 неяровизирован. 13 22 35 9 27."УТ •"• 21.Ш ЮМ

яровизированные 12 18 24 9 27."УТ 15.УII 16М

И Московская

2453ХЧешская неяровизирован. 57 60 97 28 25.Ш1 не было 11.УП

двурлчка провизирован. ' 15 31 51 11 2. VII 18.УШ 1 19. VI

иуса нарастания и к колошению. Причем, чем сильнее у copra выражена озпмость, тем позднее он выколашивается в условиях указанного освещения. Позднее из озимых сортов выколашивались сорта из Швеции и Голландии (Туле II, Свеа, Внльгельмина и др.),. имеющие наиболее длинную яровизацию, а раньше сорта из южных районов но происхождению (Безостая 1, Кооператорка, Банкути 1201). (рис. 1).

Если расположить все сорта по продолжительности периода от полных всходов до дифференциации конуса нарастания или колошения, то получится восходящая кривая от яровых к двуручкам, от двуручек к полуознмым (или Fi от скрещивания озимого сорта с двуручкой), от полуозимых к озимым со слабовыраженной степенью ознмости и далее к озимым с сильно выраженной озимостью (рис. 1)- В такой же последовательности располагаются сорта разных типов развития по количеству световой, а также тепловой энергии, необходимой для перехода их к формированию зачаточного колоса и колошению.

Реагирование на яровизацию у растений находится в прямой зависимости от реакции на световые условия, растения реагируют на яровизацию в тех световых условиях, в которых задерживаются в развитии, и тем больше, чем сильнее зад ер -живаются в них. Так, например, двуручкн и яровые на длинном дне, и тем более беспрерывном, не задерживаются в развитии, они в этих же световых условиях и не реапгруюг на яровизацию. На коротком же дне задерживаются в развитии, причем двуручкн значительно больше яровых, и соответственно в этих условиях они н реагируют на яровизацию, причем первые из них сильнее вторых. Озимые же реагируют на яровизацию не только па коротком дне, но и на длинном, так как они и на этом дне задерживаются в развитии (рис. 1). Наиболее сильно растения всех типов развития реагируют на яровизацию в условиях короткого дня.

Под влиянием яровизации у растений всех типов несколько изменяется реакция на свет, и прежде всего на длину дня, псе они в значительной степени по этой реакции выравниваются и приближаются к яровым. В результате воздействия пониженными температурами, прохождения яровизации у зимующих растении теряется способность к приспособительной задержке' роста и развития, что имеет большое значение для их нормального развития в весенне-летний период их вегетации. Так, например, растения двуручкн, прошедшие яровизацию, на коротком дне задерживаются в развитии гораздо меньше "(рис. 1) и реагируют на него задержкой развития меньший период, чем растения, не прошедшие яровизацию.

Вскрыто весьма интересное явление: оказалось, что у растении под вляпием одного фактора, например света, изме-12

ияегся отношение к другому фактору — к пониженной- температуре, и, наоборот, — под .влиянием температуры меняется огпошение к свету. Приведенные выше данные показали, чго у растений имеется две несколько различающиеся фотопериодические реакции: одна у неяровизированных— сильнее выражена, и вторая у яровизированных — слабее выражена.

Ранние по чину развития растения озимые и двуручкн, но-близкие по происхождению, обычно имеют одинаковую по продолжительности и условиям прохождения яровизацию. Так, например, сорта пшениц дпуручек из Чехословакии — Чешская. Хлумецкая 12 и др. имеют такую же (45'дней) по продолжительности яровизацию, что и озимые пшеницы этой страны — Словенская 777 и др. Такую же продолжительность яровизации имеют и озимые сорта пшениц, возделываемые в Московской области (Мироновская 808 и др.).

Ячмени двуручкн Одесский 17 и Круглик 21 имеют такую же продолжительность яровизации (35 дней), как и озимый ячмень Краснодарский 2929, возделываемый в этих же ран- , онах. •

Многолетние исследования показали, что яровизация у зимующих растений в полевых условиях под Москвой начинается в середине сентября, проходит при температурах несколько иииие 0 + 3° и заканчивается в конце осени, в ноябре месяце. На прохождение яровизации оказывает влияние длина дня, особенно в начале осени на фоне еше относительно . ъисокнх температур. Озимые могут проходить яровизацию в нормальные сроки при переменных в течение суток светотем-пературных условиях. Растения озимых пшениц проходили яровизацию в нормальные сроки даже в том случае, когда ежесуточно подвергались воздействию высоких температур 20° и выше, но не более 5—9 часов и при освещении. Отсюда видно, что для протекания каких-то качественных изменений. связанных с яровизацией, необходим непрерывный период с пониженными температурами не менее 19—15 часов в сутки. Высокие температуры больше 5—9 часов, вероятно, преры- * нают процессы, связанные с прохождением яровизации.

В нашей работе проводились исследования, направленные на познание сущности процесса яровизации. Опыты показали, что процесс яровизации не однофазный, а многофазный процесс. Нами не обнаружено четкой связи между содержанием Сахаров, активных физиологических веществ (стимуляторов и ингибиторов) в растениях нтаеницы н прохождением ими яровизации.

В условиях Подмосковья некоторые сорта двуручек из северных районов по происхождению при посеве в оптимальные сроки осенью относительно удовлетворительно перезнмовыва-

ли, примерно на уровне районированных озимых сортов, и даже несколько лучше некоторых озимых из южных районов «о происхождению. Как двуручки, так и озимые и полуозимые сорта важно сеять. в оптимальный срок. Исходя из биологии развития растений, оптимальным сроком посева будет такой, при котором растения к концу осени, перед наступлением устойчивой зимней погоды успевают достигнуть фазы готовности начать формирование зачаточного колоса. Практически этот срок можно определить путем посева сорта в разные даты. Тот крайний срок, на котором было отмечено еще наиболее раннее колошение (дифференциация конуса нарастания), и будет оптимальным сроком посева. Однако в каждом конкретном районе к найденному таким образом оптимальному сроку посева необходимо вносить ряд поправок, связанных с конкретными условиями.

В настоящее время придается большое значение разработке сортовой агротехники, особенно у зимующих сортов (За-донцев, Бондаренко, 1969, 1971; Ремесло, 1970, 1971; Турбин, 1971). В каждом конкретном климатическом районе оптимальный срок посева у разных по биологии развития сортов будет неодинаковым. У сорта с сильно выраженной фотопериодической реакцией оптимальный срок посева будет более ранним, чем у сорта со слабо выраженной фотопериодической реакцией. С фотопериодической реакцией сортов связана и их норма высева, отзывчивость на плодородие почвы, предшественники и удобрения.

Проведенные исследования показали, что в условиях Подмосковья, если и бывает гибель озимых, то она часто приходится на конец зимы — начало весны, например на март месяц. Гибнут растения зимующих сортов в те годы, когда в течение марта месяца продолжительное время иод глубоким снегом держится положительная температура.

Глава IV. ОБ ОСОБЕННОСТЯХ РАЗВИТИЯ ГИБРИДНЫХ РАСТЕНИЙ ОТ СКРЕЩИВАНИЯ ЯРОВЫХ

СОРТОВ С ОЗИМЫМИ, ЯРОВЫХ С ДВУРУЧКАМИ И ОЗИМЫХ С ДВУРУЧКАМИ

Скрещивание разных по типу развития и происхождению сортов широко используется в селекционной работе (Лукья-иенко, 1948, 1963, 1968, 1972; Ремесло, 1960, 1973; Шулындин, 1960, 1971, 1972; Кузьмин, 1962, 1970; Кириченко, 1964, C97f; Гаркавый, 1963, 1968 и ДР.) и в генетических исследованиях (Вавилов, Кузнецова, 1923; Дубинин, 1965; Турбин, 1968, 1970; Гуляев, 1972; Sears, 1953, 1954; Purgsly, 19S5; Charrnan, Riley,

1966; Singh, 1967 и др.)- Однако в биологической литературе мало данных о поведении гибридов от подобных скрещиваний. Встречаются лишь отрывочные сведения и только лишь о поведении гибридов от скрещивания яровых сортов с озимыми (Вавилов, Кузнецова, 1923; Столетов, 1957; Шулындин, Пол-тарев, 1958; Зарубайло, 1964 и др.) и практически отсутствовали до последнего времени данные о развитии гибридов ог скрещивания сортов двуручек с озимыми и яровыми сортами.

В наших исследованиях проводилось изучение гибридов пшеницы, ячменя и ржи от скрещивания разных по типу развития сортов яровых, двуручек и озимых между собой в основном с целью изучения генетики их онтогенеза, и в частности характера наследования ряда свойств (фотопериодической реакции, яровизации и т- д.), определяющих тип развития растений, длину вегетационного периода, устойчивость. Подобное изучение велось в течение нескольких лет с ежегодно проводимыми новыми скрещиваниями. В результате было показано, что гибридные растения первого поколения от скрещивания разных по типу развития сортов (яровых, озимых, двуру-чек) различаются между собой и отличаются от исходных родительских форм и сортов реакцией на световые условия в начальный период жизни, а также характером реагирования на яровизацию.

Так, первые поколения гибридов от скрещивания ярового сорта с двуручкой и ярового сорта с озимым задерживаются в развитии на коротком дне больше, чем яровой родительский сорт. Первое поколение гибридов от скрещивания озимого сорта с двуручкой задерживается на коротком дне значительно больше гибридных растений первых двух комбинаций (табл. 3). Благодаря способности задерживаться в развитии и росте на коротком дне первые поколения гибридов от скрещивания ярового сорта с озимым и ярового сорта с двуруч-кой при осеннем посеве перезимовывают гораздо лучше растений родительского ярового сорта.

Fi от скрещивания озимого сорта с двуручкой задержи -вается в развитии не только на коротком дне, но и на естественном летнем длинном дне. При весеннем посеве первое поколение гибридов от скрещивания озимого сорта с двуручкой долгое время находится в фазе кущения, напоминая этим растения озимого сорта, однако, в отличие от них, гибридные растения в конце лета выколашиваются. Причем дата колошения зависит не только от природы сорта двуручки, но и озимого. При одном и том же сорте двуручки, например, Чешской, но разных родительских сортах озимой пшеницы, продолжительность. вегетационного периода, выраженность фотопериодической реакции тем больше, чем сильнее у озимого

Та блица 3

Плмяиис провизацин на развитие /•', от скрешиванмп озимой пшеницы с двуручкой при разной длине дня (весенний посев)

Объект исследования Какими семенами проведен посев Условия освещения га • о х к Й " ЕЛ — 55 1 £2 5 к®« х а. о | С с ч « о Л Р к л 2 81=ЕК и К к и ^ ^ ЙЗ т. к _ °й ~ ~ Ж) ю Я, « са о; Дата колошения

Чешская дву- неяровизир. сстеств. 16 28.УЕ

ручка ХЛю- яровизир. » 14 2 27. VI

тесцснс 02 неяровизир. беспрер. 14 24. VI

яровизнр. » 13 1 23. VI

неяровизир. короткий 27 23.VI1I

яровизнр. 12-час. день 18 9 5. VIII

Лютесценс пеяропизир. сстеств. 18 30.VI

329ХЛютес- яровнзнр. » 13 5 25.УТ

ценс 62 неяровизир. беенрер. 15 25.УТ

яровизир. » 14 1 23.VI

неяровизир. кор. 12-час. д. 29 21 .VIII

яровизнр. 18 11

Лютесценс неяровизир. есдеств. 56 20.VIII

329 X Чешек. яровизнр. 18 33 13.VII

двуручка неяровизир. беспрер. 40 25.VII

яровизир. » 16 24 7.УП

неяровизир. кор. 12-час. д. 86 не было

яровизнр. 30 56 »

КооперагоркаХ неяровизир. сстеств. 53 I5 .VIII

яровизир. > 16 27 10.УП

X Чешек. неяровизир. беспрер. 38 23. VII

двуручка яровизир. . п кор. 12-час. д. 15 23 30. VI

неяровизир. 79 51 не било

яровизир. 28 »

Нанку ги 1201Х неяровизир. сстсств. 41 ¡.'»'III

ХЧешская неяровизир. 12-час. 69 не было

двур. .

Лютесценс неяровизир. сстеств. 39 29.VII

329хСурхак неяровизир. 12-час. 65 не было

5688

Чешская двуруч. неяровизир. сстеств. 25 12.VII

яровизир. » 14 11 2.VII

неяровизир. беспрер. 21 7.УП

яровизнр. » 12 9 29.УЕ

неяровизир. кор. 12-час д. 52 не было

яровизир. 23 24 16.VШ

Лютесценс 329 неяровизир. сстеств. 119 не было

яровизир. » 15 104 23. VIII

Лютесценс 62 неяровизир. сстеств. 12 24.VI

(яровая) яровизир. » 12 24.VI

сорта выражена озимость, чем из более северного района он по происхождению,

Так Б] от скрещивания Чешской двуручки с озимой Лютес-ценс 329 выколашивалось на длинном дне позднее и задерживалось на коротком дне сильнее, чем К от скрещивания этой же двуручки с озимой Банкуги 1201. Отсюда видно, что у Б! по сравнению с одним из родительских сортов — двуруч-кой—усилилась степень фотопериодическон реакции (оно сильнее стало задерживаться в развитии на коротком дне), и произошло это за счет другого родительского сорта — озимого.

Отсюда следует, что повышение степени выраженности фотопериодической реакции у произошло за счет озимости озимого сорта. Это подтверждается и тем, что Б) в отличие от двуручки задерживается в развитии и на длинном дне, но меньше озимого. Эти факты указывают на то, что растения разных типов, и в частности двуручки и озимые, различаются по реакции на условия освещения. Свойство двуручек зад ер -живаться на коротком дне и свойство озимых задерживаться на длинном и коротком днях по своей сущности близки, но сути дела есть явления одного порядка. Как фотопериодическая реакция неяровизированных двуручек (задержка в развитии на коротком дне), так и озимость озимых (задержка на длинном и коротком дне) являются приспособительными свойствами, способствующими формированию зимостойкости в период предшествующий зиме— осенью.

Реагирование растений на яровизацию зависит от их реакции на свет. Как и сорта, гибриды первого поколения реагируют на яровизацию тем сильнее, чем больше они задерживаются в развитии в данных конкретных световых условиях.

В условиях длинного дня К от скрещивания ярового сор-га с двуручкой и ярового сорта с озимым почти не задерживается в развитии, и в этих условиях оно не реагирует на яровизацию. К от" скрещивания озимого сорта с двуручкой уже значительно задерживается в развитии на длинном дне и соответственно, оно н больше ускоряет свое развитие при посеве яровизированными семенами. В условиях короткого дня растения всех гибридных комбинации реагируют на яровизацию сильнее, чем на длинном дне, так как на коротком дне больше задерживаются.

Гибридные растения первого поколения по реакции на свет и по реагированию на яровизацию занимают промежуточное положение между исходными родительскими сортами, больше приближаясь к сорту с меньшей степенью озимости.

По продолжительности и условиям прохождения яровизации ОТ скрещивания озимого сорта с двуручкой почти не отличается от родительских сортов. • Так, например, от 2 .17

скрещивании озимой пшеницы Московская 2453 с Чешской двуручной имеет продолжительность яровизации 45 дней, т. е. такую же, как и родительские сорта. В то же время по типу развития, вегетационному периоду р и родительские сорта значительно различаются. Это различие в основном обусловлено разной их реакцией на условия освещения и в соответствии с этим неодинаковым реагированием на яровизацию.

Б2 от скрещивания разных по типу развития сортов значительно различаются по характеру расщепления. Так, в Б2 от скрещивания яровой пшеницы с двуручкой озимых не выще-пляется. В Б2 от скрещивания озимого сорта с яровым вы-щенляется небольшой процент озимых растений (5—10%). Наибольшее количество озимых растений (до 50%) выщеп-ляется в Б2 от скрещивания озимого сорта с двуручкой. При скрещивании одного и того же озимого сорта с различающимися но фотопернодической реакции яровыми и двуручками в Б2 выщепляетсн тем больше озимых, чем сильнее у ярового сорта или двуручки была выражена фотопериодическая реакция (чем- больше была задержка на коротком дне) (табл. 4).

Таблица 4

Выщепление озимых растений в ^ от скрещивания озимого сорта пшеницы с сортами с разной степенью выраженности фотопериодической реакции.

Комбинация скрещивания Задержка с дифференциацией конуса нарастания на коротком дне по сравнению с естеств. у сорта двуручки или ярового (дни) Число растений Проц. озимых растений в Б2

всего из них озим.

г; Лютесценс 329ХЧешскан дву-

30 163 78 47,8±3,9

Лютесценс 329X109 (двуручка) 21 180 62 34,413,5

Р; Лютесценс 329ХСурхак 5688

16 198 42 21 2± 2 9

Р] Лютесценс 329ХЛютесценс 62 16 9,1=с2,1

(яровая) . . . .... 10 174

Во втором поколении гибридов происходит довольно сложное расщепление по типу развития, в результате чего в нем можно обнаружить почти полную гамму переходов по вегетационному периоду (и типу развития) от одного родительского сорта к другому с преобладанием растений, более близких к родительскому сорту с меньшим вегетационным периодом.

В Ба от скрещивания озимого сорта с яровым, наряду с яровыми и озимыми растениями, выщепляются растения типа двуручек н полуозимых. Так, например, в Б2 ог скрещивания озимой пшеницы Люгесценс 329 с яровой Люгесценс 62 из 354 учетных растений 16, или 6,3%, оказались с вегетационным периодом примерно таким же, как н у полуозимых пшениц, и 36 растений, или 10,2%, с таким, как у Чешской дву-ручки. При осеннем, а также весеннем посевах яровизированными семенами подобного разнообразия среди гибридных растений по вегетационному периоду не наблюдается. Гибридные растения почти не различаются по вегетационному периоду и выколашиваются дружно примерно так же, как и растения чистых сортов. Это указывает на то, что одной из основных причин большого разнообразия по вегетационному периоду среди гибридных растений является разная степень выраженности у них свойства озимости, реакции на условия освещения. Проведенный гибридологический анализ гибридов от скрещивания двуручек с озимыми и яровыми сортами, а также яровых с озимыми четко показал, что двуручкн — это самостоятельная по своему генотипу группа растений, отличающихся от озимых и яровых, занимающих промежуточное положение между ними. По своему же фенотипу при осеннем посеве двуручки напоминают озимые, а при весеннем — яровые.

Глава V. ОНТОГЕНЕЗ /МНОГОЛЕТНИХ ТРАВ

Индивидуальное развитие многолетних кормовых трав в литературе освещено еше слабо (Уайт, 1949; Серебряков, 1952; Смелов, 1954, 1966; Ыезговоров, 1954; Киршин, 1958, 1970, 1972; Корякина, 1964 и др.). В литературе нет даже единого мнения по вопросу о типе развития многих широко распространенных в производстве трав. Ежу сборную, например, одни авторы относят к яровым растениям (Шаин, 1960; Любская, Формаковская, 1951; Белоножко, Чеботарева, 1951; Султаналиев, 1958), другие же считают ее озимым растением (Смелов, 1951; Поправко, 1952; Тарковский, 1952 и др.). Тимофеевку луговую одни авторы (Павленков, 1936; Смелов, 1947, 1951; Вощинин, 1949, 1951; Корякина, 1964 и др.) считают яровым растением, другие же относят ее к озимым (Корейша, 1935; Белоножко и Чеботарева, 1951; Якушкин, 1953 и др.).

В работах ряда авторов (Церлинг, 1934; Чепикова, 1935; Павленков, 1935; Кудрявцев, 1937; Андреев, 1949, 1971; Мещеряков, 1949; Белоножко, Чеботарева, 1951; Султаналиев, 1953 и др.) отмечалось, что яровизация многолетних трав возможна в наклюнувшихся семенах. В то же время*в опытах других исследователей (Поправко, 1952; Langer, 1955; Кир-шин, 1958 и др.) яровизация семян не оказала почти никакого влияния на ускорение фаз развития.

В наших исследованиях в качестве объектов были использованы наиболее распространенные в сельскохозяйственном производстве травы свыше 20'видов: люцерна, клевер красный, тимофеевка луговая, райграс пастбищный, полевица белая, лисохвост луговой, мятлик луговой., овсяница красная, овсяница луговая, ежа сборная, райграс высокий и др. Посев их проводился неяровизированными и яровизированными семенами в разные сроки в течение многих лет, беспокровно.

Проведенные исследова:ния показали, что яровизация семян не оказывает какого:либо влияния на развитие многолетних кормовых трав. В первый год -жизни часть видов трав — озимые, как правило, не выколашиваются до конца вегетационного периода. К ним относятся овсяница луговая, ежа сборная, pefirpac пастбищный, мятлик луговой, овсяница красная и др- Другие же виды трав от ранних весенних сроков цветут, но очень поздно — эгол полуозимые травы: клевер красный позднеспелый, костер безостый. Третья же группа многолетних трав —двуручек выколашивается, цветет в первый же год жизни, правда при сроках посева, проведен-,, ных весной и в июне, т! е/ при тех сроках, при которых веге-' 'танин растений в начальный, период жизни проходит в условиях длинного дня. Они могут дать урожай семян в первый год жизни при беспокровном посеве (Корякина, 1964; Новоселова, 1972 и др.) У растений более поздних сроков посева, вегетация которых проходит при постепенно укорачивающемся дне, развитие значительно замедляется (рис. 2) Т"

Так, у люцерны при посеве 21 июня формирование зачаточного соцветия началось через 11 дней после полных всходов, а при посеве 1 августа — лишь через 52 дня. При последующих сроках посева конус нарастания вообще не успевал дифференцироваться, оставался в вегетативной лЬазе (рис. 2). Значительная задержка в развитии, и в частности в фазе кущения с переходом в следующуюлразу (формирования генеративных органов), способствует зимостойкости многолетних трав двуручек. Причем обычно, чем более зимостойкие сорта и более северного происхождения, тем раньше они задержи-.ваются в развитии и в большей степени. . • .. . >.,.

2 0

Яровая трава — однолетний райграс — в осенних условиях почти не задерживается в развитии.

У трав двуручек у одних, в основном бобовых, задержка в развитии вызвана коротким днем, а у других, в основном злаковых, коротким днем и слабой интенсивностью освещения. Так, растения тимофеевки луговой даже на беспрерывном освещении, но со слабой интенсивностью (около 5 тыс. лк.) значительно задерживаются в развитии и не переходят к формированию зачаточного колоса' Озимые травы в своем большинстве до конца года остаются в фазе кущения с недифференцированным конусом нарастания.

Во второй год жизни (табл. 5) многолетние травы всех типов развития при относительно ранних сроках посева (включительно по 1 -VIII) при беспокровном посеве дружно выколашиваются, цветут и дают семена. Причем независимо от сроков посева растения каждого вида травы выколашивались и цвели одновременно.

При более поздних сроках посева растения многолетних трав двуручек выколашивались тем позднее, чем позже были посеяны. Озимые растения от поздних сроков посева (.августовских, сентябрьских и октябрьских) во-втором году жизни не выколашивались, оставались в фазе кущения с недифференцированным конусом нарастания. Растения этих поздних сроков посева выколашивались и давали семена лишь на третий год жизни. Эти данные имеют большое практическое значение. Для получения высокого урожая' семян во второй год ♦жизни многолетние травы в Московской области необходимо сеять не позднее 1-сй половины июля. С растений поздних сроков посева не будет получено и удовлетворительного урожая сена, так как травостой их будет состоять из низких но высоте укороченных вегетативных побегов, в нем будут отсутствовать высокие генеративные побеги. Так, например, высота растений овсяницы луговой при сроках посева с 11.IV по 21 .VII включительно в среднем была 128 см, в то время как при поздних (сентябрьских), при которых не было выколаши-вания, высота растений была всего 23 см, т. е. более, чем в 5 раз ниже. Подобное имеет место и у других трав.

Такое поведение многолетних трав во Н-ой год жизни, особенно озимых, связано с тем, что они не .могут пройти яровизацию в наклюнувшихся семенах и в недостаточно развитом растении. Большинство многолетних трав проходит яровизацию, в фазе кущения и каждый побег проходит ее самостоятельно в (разе 5—6 листьев. Это наглядно видно из опытов по определению времени окончания яровизации многолетних трав от разных сроков посева. Для этого через равные интервалы времени, начиная с сентября и до весны, с поля

Таблица 5

Колошение многолетних трав во второй год жизни в зависимости от сроков посева

Виды трав и годы

Сроки Овсяница Ежа Полевица Лисохвост Мятлик Костер безостый Тимофеевка

- посева луговая сборная белая луговой луговой луговая

,1957 1972 1957 1972 1957 1972 1957 1972 1957 1972 1957 1972 1957 1972

И/1У ? ; 23А' , 8/У1. 18АГ 31/У 12М 20/У1 5/У 21/У 15Д' 27/У' 21УУ 2/У1 31/у 15ДЧ

21/1У » » > » » » . » » > » ' »

1/У • » » » » » » » » . ' * У . »

11/У > > » » » » » > » » > • > ' > »

21/У » > , » » » » » » » » » »

1/У1 » » 1 » ; > » » . .» » » ». > » »

ПА'1 . >. > > » » » » » > * » , »

21АЛ > * " »- » * > » » > : > » _ ? »

1АГП . * » » » » » » » » > » » »

ПА'П > . > 20Д' * ,, » > » » » » » » »

21А'Н » ЛОМ; 21/У 2А'1 » » 7/У » 17/У » » 5'У1 ». '

1/У111 25/У 16/У1 23/У ЗА'! ! > 24/У1 8У 134' ЗА'1 7/У1. 20/У1 •» - » ,

ПД'Ш нб нб н б нб > 28/У1 27/У 25А' 244' нб 21/УШ 22АГШ 3,У1 18/У1

21АТИ1 » » » » • нб нб нб нб нб нб 6М 20/У1

1/1Х » » .» » » » » » » » 23/УШ 8/У1 24А'1

11/1Х » » » » » » * » » 1/1Х 10А'1 29/У1

21/1Х - » » > » » » » » нб нб » »

1/Х ' > > > > » » » » » . > » » 1А'Н

11/Х » : » » » » » » » »

выкапывались растения многолетних трав разных сроков посева и заносились в теплицу на беспрерывное освещение (около 5 тыс. лк), здесь растения озимых трав, полуозимых, а также двуручек злаковых, отличающихся большей требовательностью к интенсивности освещения, неяровнзированные не выколашивались, а прошедшие яровизацию довольно быстро и дружно выколашивались.

Так, в одном из опытов растения овсяницы луговой, взятые с поля в теплицу на беспрерывное освещение 5.ХГ и раньше, независимо от сроков посева не только не выколашивались, но далее не приступали к дифференциации конуса нарастания. Растения же овсяницы луговой, взятые с поля п теплицу 15.ХГ и позднее, довольно быстро и дружно выколашивались— через 35—40 дней. Выколашивались растения Ш, II годов жизни, а также 1-го года жизни, от весенне-летних сроков посева, включительно по 16.VII. Растения от более поздних сроков посева ^Лт и позднее) не выколашивались.

Эти данные показывают, что примерно к 15.ХГ овсяница луговая закончила яровизацию в естественных условиях. Однако яровизацию овсяница луговая закончила только при тех сроках посева (по 16.VII), при которых растения ко времени установления благоприятных для яровизации условий (к осени) достигли фазы кущения. Растения же более поздних сроков посева (LVIП и позднее) не успели достигнуть указанной фазы, поэтому не прошли яровизации и не колосились в теплице на беспрерывном освещении.

Полученные данные позволяют объяснить причины иевы-колашнвания во второй год жизни овсяницы луговой и других озимых трав. Это связано с тем, что при относительно ранних сроках посева, включительно по июльские, растения осенью достигают фазы кущения, при которой они способны проходить яровизацию. При поздних же сроках посева (августовские, сентябрьские, октябрьские) травы не успевают достичь фазы кущения, и поэтому, находясь довольно продолжительный период в условиях, благоприятных для яровизации, не проходят ее.

Полученные данные позволили установить причины образования тех или иных побегов у многолетних трав. Так, начало генеративным побегам дают укороченные, прошедшие яровизацию, побеги, не прошедшие же яровизацию у озимых трав остаются укороченными вегетативными. У некоторых видов трав (полевица белая и др.) образуются еще побеги 3-го типа, так называемые удлиненные вегетативные, которые представляют высокую кормовую ценность (Смело» "*" екая, 1949 и др.)- Эти побеги образ......-

го дня, но при ослабленной интенсивности освещения из укороченных вегетативных, не прошедших яровизации.

В результате прохождения яровизации у.многолетних трав меняется реакция на условия освещения, и все они по этой реакции, особенно близкие по'происхождению, выравниваются. Так многолетние травы разных типов — озимые, полуозимые и двуручки— после прохождения яровизации примерно одинаково реагируют на световые условия, все они задерживаются в развитии лишь на коротком дне и значительно меньше, чем до яровизации. Например, тимофеевка луговая (Московская 5) иеяровизированная'в наших опытах на коротком дне и даже на длинном летнем естественном, но с интенсивностью освещения, уменьшенной в 2—3 раза, не только не выколашивалась, но даже не приступала к формированию зачаточного соцветия, в то время как яровизированная выколашивалась в этих условиях. .

На коротком дне иногда наблюдается нзрастание соцветия. . . .

Цитологическое исследование, проведенное на тимофеевке луговой, показало, что в этом случае развитие пыльцевых зерен и зародышевого мешка приостанавливаются и в различной степени они дегенерируют. В верхней же части цветоложа среди дифференцированных паренхимных клеток образуются очаги меристиматичёскнх клеток, из которых' возникают новый.конус нарастания, корни и в целом новое, растение. Причем индивидуальное развитие такого растения, как и растения из семени, начинается сначала, несмотря на то, что оно образовалось на соцветии побега, прошедшего значительную часть своего онтогенеза, в том числе яровизацию. Способность многих растений в условиях, подавляющих развитие генеративных органов, переходить к вегетативному размножению, в частности к израстанию соцветия, является одной из эволюционно цепных особенностей, способствующих сохранению и увеличению вида. ;

Отсюда также наглядно видно, что не только половые, но и соматические, уже дифференцированные клетки специали-" зированной ткани, обладают полной наследственной информацией и при определенных условиях, когда невозможно семенное размножение растений, реализуют эту информацию, давая начало новому организму со всеми присущими данному виду, сорту свойствами и признаками.

Глава VI. РАЗЛИЧИЕ В РАЗВИТИИ ОДНОЛЕТНИХ И МНОГОЛЕТНИХ ТРАВ

-"«р. исследования показали, что одной из причин " " оастений — однолетнего или много-

летнего — является различная реакция их побегов отрастания на световые условия и яровизацию.

У однолетних зимующих растений (озимых, двуручек) побеги отрастания развиваются по типу растений, прошедших яровизацию (примерно, как яровые), т. е. они не задерживаются в развитии на длинном дне и весьма слабо, подобно яровым, задерживаются на коротком. Поэтому такие побеги в осенних условиях плохо закаливаются и погибают от зимних неблагоприятных условий. У многолетних же зимующих. растений побеги отрастания развиваются как неяровизирован-ное растение (озимое или двуручка), из узла кущения которого они выросли. Поэтому осенью побеги отрастания у многолетников задерживаются в росте и развитии, накапливают запасные вещества, образуют мощную корневую систему, хорошо закаливаются и перезимовывают, жизнь растения продолжается снова. У однолетних побеги отрастания не реагируют на яровизацию, а у многолетних реагируют. Например, в одном из опытов в фазе колошения (15.VII) были скошены озимые пшеницы и озимые травы — овсяница луговая, ежа сборная, полевица белая. Спустя примерно месяц озимые пшеницы выколосились вторично, в то время как побеги отрастания многолетних трав до конца вегетационного периода остались укороченными с недифференцированным конусом нарастания. Они выколосились лишь на следующий год.

У двуручек при скашивании в этот срок четких различий п поведении побегов отрастания у однолетних и многолетних растений не наблюдается, так как естественный день — длинный, а на искусственном укороченном (10—12 часов) наблюдается. При скашивании в конце лета, напимер 25."УШ, когда развитие побегов отрастания проходит в условиях короткого естественного дня, между побегами отрастания однолетних и многолетних двуручек обнаруживаются четкие различия.

При скашивании в конце лета побеги отрастания пшениц двуручек и озимых еще до наступления зимы (октябре) приступали к формированию зачаточного колоса и выходили и трубку, тогда как побеги отрастания многолетних растений оставались укороченными с недифференцированным конусом нарастания. Подобные различия имеются не только между побегами отрастания однолетних и многолетних растений, но. и у побегов, которые возникают на надземных узлах плодоносящего стебля, и побегов, которые образуются п результате израстання соцветия.

Полученные данные могут оказать помощь в решении ряда теоретических н практических вопросов. Так, эти данные позволили ответить на вопрос, почему многолетние растения двуручкн, в отличие от однолетних, не уступают многолетним

озимым по зимостойкости и распространены почти во всех районах, где и озимые, в том числе и в Сибири, за Полярным кругом и т. д. Объясняется это тем, что каждый'вновь появившийся побег у многолетних злаков независимо от фазы " развития растения начинает развитие сначала, поэтому имеет возможность хорошо закалиться осенью и перезимовать.

Использование полученных данных в селекционной работе, при которой приходится иметь дело с гибридными популяциями, состоящими из однолетних и многолетних -растений, может значительно ускорить и повысить ее эффективность.

Таким образом, разный тип развития, продолжительность вегетационного периода растений в значительной степени определяются реакцией их на условия освещения (прежде всего длину дня) и соответствующим этой реакции характером реагирования на яровизацию (табл. 6). Однако, пока не раскрыт внутренний «механизм» обуславливающий определенную реакцию растений на условия освещения и приспособительную задержку развития у них, а также не выявлена д сущность яровизационных процессов. -

На основании имеющегося литературного материала (Боннер, 1967 и др.) и полученных экспериментальных данных можно высказать гипотезу. Вероятно, у растений всех типов развития имеются гены, ответственные за переход их к цветению. Различаются же растения разных типов развития тем, что у одних (озимых) происходит блокировка работы этих генов на длинном дне, и тем более коротком, а у других же (двуручек) подобная блокировка происходит лишь на коротком дне, у третьих (яровых) и на коротком дне заметной блокировки практически почти не бывает. В результате про: хождения яровизации у растений, вероятно, происходит деблокирование структурных генов, утрачивается способность к блокировке, изменяется характер метаболизма, появляется возможность к выработке активных веществ типа гибберел-линов и они образуются. При этом у однолетних форм утрачивается способность к блокированию генов у всего растения, тогда как у многолетних только у побега конуса нарастания его, прошедшего яровизацию, что является одной из причин их разного образа жизни.

*" Выводы

1. Растения разных типов развития — озимые, полуозимые, двуручки и яровые —но одного рода, семейства в процессе своего онтогенеза последовательно проходят одни и те же фазы. Различаются растения разных типов в основном по темпам прохождения (в тех или иных световых условиях)

Таблица 6

Характеристика индивидуального развития растений (зерновых нкормовых)

~Л-. Название Зимующие незимующие

N. ПО ТИПУ Отличи- ЛЛЛчПазвития тельные \ . черты Л • N » Озимые Полуозимые Двуручки Яровые

Реакция на свет в начальный период жизни Значительная задержка в формировании органов плодоношения и роста стебля на длинном дне п относительно интенсивном освещении (например, в световых условиях летнего периода), Еще большая задержка под влиянием короткого дня Значительная задержка на длинном дне, также на коротком, но меньше, чем у озимых. Значительная задержка в формировании органов плодоношения и росте стебля под влиянием только короткого дня и относительно слабой интенсивности освещения (например, в световых условиях осеннего периода). Не обладают приспособительным свойством значительно задерживаться с формированием органов плодоношения и роста стебля. лишь слабо задерживаются на коротком дне.

Реагирование на яровизацию Значительное ускорение развития на длинном дне и еще больше — на коротком. Значительное ускорение развития на длинном дне и коротком, но меньше, чем у озимых. Значительное ускорение развития на коротком дне, почти нет его на длинном дне. Лишь слабое ускорение развития на коротком дне. Почти нет его на длинном дне.

Световые условия, при которых растения еще плодоносят в нормальные сроки без про-Sj хождения яровизации Беспрерывное освещение с интенсивностью 50— 70 тыс. лк и более. Беспрерывное Пстествеииое весенне-летнее освещение

одной из фаз онтогенеза — например для* злаков фазы ку-" щения.

2. Зимующие растения (озимые, полуозимые, двуручки) в отличие от незимующих яровых под" влиянием тех или иных световых условий значительно задерживаются в фазе кущения с переходом к дифференциации конуса нарастания и выходом в трубку, что имеет, приспособительное значение, способствуя ИХ ЗИМОСТОЙКОСТИ ; -

Двуручки задерживаются в развитии при коротком дне и слабой интенсивности освещения. Озимые.и полуозимые задерживаются не только в этих условиях, ной на длинном дне и относительно интенсивном освещении, например, естественном— летнем. Озимые в этих условиях задерживаются сильнее, чем полуозимые (табл. 6),-

3. В соответствии с реакцией на условия освещения растения разных типов реагируют на яровизацию ускорением своего развития в фазе кущения. Они реагируют на яровизацию в тех световых условиях, в которых задерживаются, и тем сильнее, чем больше бывает замедление в развитии (табл. 6).

4. Под влиянием продолжительного воздействия пониженных температур, в результате прохождения яровизации, у растений меняется реакция на световые условия, в.значитель-ной степени теряется способность к задержке развития (и роста). После прохождения яровизации у растений разных типов развития почти исчезают различия по рекации на световые условия, все они по этой реакции приближаются к яровым- Неяровизированные растения сильнее и более продолжительный период, чем яровизированные, реагируют на световые условия изменением темпов своего развития.

5. У растений под влиянием одного фактора температуры меняется отношение к другому, к свету и наоборот. Так под влиянием продолжительного воздействия пониженных температур у растений изменяется реакция на условия освещения (длину дня и интенсивность) и, наоборот, под влиянием условий освещения у растений изменяется характер реагирования на пониженные температуры.

6. Зимующие растения разных типов развития (озимые, ; двуручки), но близкие по происхождению обычно не отличаются по продолжительности и условиям прохождения яровизации. Почти не отличаются они и по темпам замедления роста, а также световыми и температурными условиями, вызывающими эго приспособительное замедление роста. Как правило, все зимующие растения в том или ином климатическом районе проходят яровизацию в осенний период и заканчивают ее ко времени наступления устойчивой зимней погоды или несколько раньше.

7. Длина дня сказывается на яровизации вегетнрующих 28 .

озимых растений, однако не всегда, ни при любом сочетании других внешних факторов, и прежде всего, температуры и интенсивности света.

8. Растения зимующих (озимых двуручек) сортов хлебных злаков иод Москвой чаще гибнут в'конце зимы, в начале весны, особенно в марте месяце, когда под глубоким снежным покровом длительный период держится температура несколько выше 0°. Устойчивость растений к этим неблагоприятным условиям зависит от реакции их на повышенные температуры и короткий день. Чем меньше растения реагируют на эти условия активизацией ростовых и других процессов, тем лучше они сохраняются.

9. К от скрещивания разных по типу развития сортов хлебных злаков (яровых, двуручек и озимых) отличаются друг от друга и исходных родительских сортов реакцией на свет и соответствующим с этой реакцией характером реагирования на яровизацию. По реакции на свет, вегетационному периоду, реагированию на яровизацию Б! занимает промежуточное положение между родительскими, сортами, приближаясь больше к раннеспелому родительскому сорту.

Ю. В К от скрещивания разных по типу развития сортов происходит довольно сложное расщепление по типу развития, длине вегетационного периода. Среди гибридных растений той или иной комбинации можно встретить почти полную гамму переходов от одного родительского сорта к другому, с преобладанием растений близких к родительскому сорту с меньшим вегетационным периодом.

Одним из основных' отличий вторых поколений гибридов от скрещивания разных по типу развития сортов является различное число озимых растений, содержавшихся в них.

11. Среди многолетних трав, возделываемых в нашей стране, встречаются в основном растения 3-х разных типов развития— озимые, полуозимые и двуручки. Различаются травы разных типов по реакции на свет и по характеру реагирования па яровизацию.

12. Многолетние травы, в отличие от зерновых хлебных злаков, не могут пройти яровизацию в наклюнувшихся семенах, а проходят ее в зеленом растении, достигшем определенной мощности и фазы развития (для большинства фазы кущения). Несмотря на плодоношение в прошлые годы, они нуждаются в ежегодном прохождении яровизации. Каждый побег у многолетних трав проходит яровизацию самостоятельно, независимо от других побегов растения, и только достигнув определенной мощности и фазы развития (5—6 листьев)-

13. Одной из причин, обуславливающих у злаков разный образ жизни — однолетний или многолетний, — является различная реакция их побегов отрастания на условия освещения.

У однолетних они реагируют ,на свет как яровизированные растения, а у многолетних — как нёяровизированные, поэтому у первых побеги отрастания и все растения не перезимовывают, у вторых — перезимовывают.

14. Растения с опережением готовятся к предстоящему сезону года под влиянием условий предыдущего сезона. Так, к неблагоприятному; сезону года, к зиме, растения готовятся еще в конце лета,-осенью задерживаясь в развитии и росте под влиянием световых, а также .температурных условий этого периода.-'- "

К вегетации в благоприятный сезон года — весенне-летний— растения готовятся еще;осенью, проходя яровизацию под влиянием продолжительного воздействия пониженных температур этого периода. В "результате прохождения яровизации они теряют способность к задержке роста и развития, что способствует их вегетации в благоприятном весенне-летнем сезоне. Причем при подготовке к'зиме растения, прежде всего, ориентируются по длине дня, а'весной начало вегетации соизмеряют по температуре. Этим достигается синхронность между темпами роста и развития и сезонными изменениями окружающих условий. ,,

15. Разный тип развития, длина вегетационного периода, устойчивость к неблагоприятным условиям у зерновых и кормовых культур в значительной степени обуславливаются темпами их развития в фазе кущения; которые* определяются реакцией на световые условия и яровизацию.

От реакции на свет растений зависит и характер их реагирования на ростовые вещества, и в частности гиббереллин.

Многие хозяйственные признаки, такие как устойчивость к неблагоприятным условиям и.вредителям, скороспелость и позднеспелость, количество и качество урожая в большой степени определяются характером их онтогенеза, и особенно реакцией на свет и яровизацию в начальный период жизни, в (разу кущения.

- *

Список основных работ, ..

в которых опубликованы материалы диссертации

1. Некоторые данные-по'ветвлению колоса у злаковых. Рефераты докл. конф. Московск. сельск. ак. им. Тимирязева, вып. XVI, 1952.

2. К вопросу о дифференциации конуса нарастания в связи со стадийным развитием растений. «Агробиология», № 1, 1953.

3. К вопросу о роли осеннего света в развитии, озимых . растений. ДАН СССР, т. ХСШ, №2. 1953..._, . . . .' ': -

4. Некоторые данные о приспособляемости растений к зимним неблагоприятным условиям. ДАН СССР, т. ХСУ1, Л° 2, 1934.

5. К вопросу о биологин развития ячменя Паллидум 17 (двуручки). ДАН СССР, т. ХСУШ, № 5, 1954..... /.._.........

6. Некоторые данные о развитии многолетних злаковых трап. ДАН СССР, т. XCVIII, Л» 4, 1954.

7. О ветвлении колоса у озимой ржи. «Труды Института генетики», 1954.

8. К вопросу о роли света в приспособляемости растении к зимним неззгодам. «Изв. ЛН СССР», сер. биол., Лг 5, 1954.

9. Некоторые данные по стадийному развитию озимых растений. «Агробиология», М° 3, 1955.

10. Об окончании стадии яровизации озимыми растениями в естественных условиях. «Труды Института" генетики АН СССР», Ne 22, 1955.

11. О значении света в осенний период для ветвления и продуктивности колоса. «Тр. Института генетики ЛН СССР», Л» 22, 1955.

12. О биологии некоторых многолетних трав. «Изв. ЛН СССР», сер. биол.. М> 5 1955.

13. О растениях двуручек н их экспериментальное получение. «Общая биология», № 6, 1950.

14. Некоторые особенности развития тимофеевки луговой. «Изв. АН СССР», сер. биол. V» 3, 1956.

15. Некоторые особенности световой стадии озимых растений в связи с их зимостойкостью. ДЛН СССР, т. 107, X» 4, 1956.

16. О световой стадии зимующих растений. «Тр. Инст, генетики ЛН СССР», № 23, 1956.

17. О прохождении стадии яровизации у озимых хлебных злаков в полевых условиях, т. 5, V» 1, 1958.

18. Некоторые данные по биологии развития красного позднеспелого (одиоукосиого) клевера. «Тр. Инст. генетики ЛН СССР», Лз 24, 1958.

• 19. К вопросу о природе первого поколения гибридов между яровыми сортами растений, двуручками и озимыми. ДЛН СССР, т. 120 Лв 3, 1958.

20. Израстание соцветий у тимофеевки луговой. «Природа», № 6, 1958.

21. Растения-двуручки. «Наука и передовой опыт в сельском хозяйстве». .\ь 9, 1958.

22. Некоторые данные по биологии развития двуручек. «Достижения биологической науки ВЛСХНИЛ, поев. 100-ю со дня рождения И. В. Мичурина», 1958.

23. Особенности развития растений двуручек в связи с их зимостойкостью. «Тезисы докл. конф. по физиол. устойчивости», 1959.

24. Особенности развития зимующих растений. «Изд. ЛН СССР», 1959.

25. Peculiarities of the development of alternatives in relation to their winter hardiness. Biologia Plantarum (Ргаца), I (4), 1959.

26. Особенности развития гибридных растений первого поколения, Докл. ВЛСХНИЛ, вып. 1, 1959.

27. Разная реакция на световые условия как одно из различий яровых растений, двуручек и озимых. ДЛН АН СССР, т. 128, № 2, 1959.

28. Особенности развития культурных многолетних трав в связи с их зимостойкостью. «Зимостойкость с-х культур», Сельхозгнз, 1960.

29. О развитии многолетних трав. «Тр. Инст. генетики», Лз 27, I960.

30. О выколашиванни озимых растений приотносительно высоких температурах. Ж. «Физиология растений», вып. 6, т. 7, 1960.

31. О продолжительности стадии яровизации у озимой пшеницы п полевых условиях. «Изв. ЛН СССР», сер. биол., Л» 5, 1960.

32. Особенности развития двуручек в связи с их зимостойкостью «Сб. физиология устойчивости растений», Изд. ЛН СССР, Москва, 1960.

33. О разной реакции на световые условия как об одном из различий яровых растении, двуручек и озимых. Сб. Морфогенез растений, т. I, 1961.

34. Колошение озимых многолетних трав в условиях относительно высоких температур. «Бот. журнал», т. XVI, 1961.

33. Окончание стадии яровизации у многолетних трав в зависимости от условий их освещения. «Тр. Инст. генетики», т.. 28, 1961.

3G. Об особенностях развития F, от скрещивания озимых пшениц с дпуручками. «Тр. Пнет, генетики», т. 28, 1961.

37. Яровизация озимых растений при сменном режиме света и температуры. «Физиология растений», т. 8, вып. 6, 1961.

38. О Podstate presivek. N. 11—12. Rostlinna vyr. Пнет, ипформ., Мин. земл. Чехословакии, 1962. ...-" •

39. The nature of the dualpurpose plants. Simp, on genet, a. wheat breeding. Martonvasar, Hungary, 1963.

40. О влиянии различной продолжительности дня на развитие проса. «Тр. Нист. генетики», Изд. АН СССР, № 30, 1963.

41. О различиях развития побегов отрастания-у однолетних и.много-летних злаков. «Тр. Инст. генетики АН СССР», № 30, 1963.

42. О роли световых условий при яровизации озимых растений. Ж. «Физиология растений», т. .10, вып. 5, 1963. '.' . "

43. Особенности развития многолетних трав. Hodowla rosl., akl. i nos. T—7, Z. 6. Варшава, 1963. " . .

44. Об израсташш соцветий тимофеевки луговой Phleum pratensis L. Бот. журнал, т. 48, 1962 (в соавт.с Л. П. Чельцовой).

45. Особенносгн развития зимующего гороха. Ж. Зернобобовые культуры, 10, 1963.

46. Некоторые особенности развития озимых растений. Тр. Пнст—гене-тики, т. 26, 1963. " - ..

47. Влияние условий освещения на яровизацию озимых растений. Сб. Селекцнонно-ген. инст. Одесса, Сельхозгиз, 1963. • • . >-

48. О влиянии услознй освещения на яровизацию вегетирующих растений. «Изв. АН СССР», сер. биол., ЛЬ 1, 1964..* - t

. 49. Реакция зимующих рослин на caiT.io i'ix знмостШмсть. Наукова думка. АН УКРРСР, Инст. ф13юлогии, 1964.

50. В*1дм!ни у розв1тку почоп1 в однор!чпнх i багатор1чних 03iMix рослин. Друга укр. респ. науково конф. с ф1з1ол. та 6iox. рослин, 1964.

51. Особенности развития земляники. Ж. «Садоводство», V» 7 в соавт. с В. В. Макарычевой, 1964. ,.

52. Оглнчия в развитии побегов у однолетних и многолетних злаков. Ботан. жури., № 7, 1964. ;

53. О реакции земляники па низкую температуру и длину дня. «Тр. Инст. генетики», т. 31, в соавтор*с В. В: Макарычевой, 1964.

54. Развитие кукурузы в зависимости "от продолжительности освещения. «Тр. Инст. генетики», т. 31, 1964.

55. Особенности' развития гибридных растений второго поколения ог скрещивания пшеннц. «Вестпнк с.-х. науки, № 2, 1965.

56. Move posnatky о biologii vyvoje a viceletych picnin. Rostlinna vyr., . 4, Praha, 1965. ; ;

57. Rozdily ve vyvoji jednoletych a viceietych rostlin. Rostlinna"vyr., 6. 1965. _ ;•, '

58. Svetlo a jarovizace ozimych rostlin. Rostlinna vyr., 7, 1965.

59. Отличие в развитии побегов у однолетних и многолетних злаков 'зимующих растений. Сб. «Рост и устойчивость растений», Изд. Наукова

думка, Киев, 1965. -•• •

60. Development of winter crops under conditions of intensive light and high temperature (20° and more). Differentiation of Apic. Merist. Proc. of Sympos. Praha-Nitra. 1964.

61. Некоторые данные по влиянию гиббереллина на развитие озимых хлебных злаков. Ж. Физиология растений, т. 13, выи. 2, в соавтор, с В. Г. Шпнкаревой, 1966. *'.'.- '

, 62. Характеристика гибридов от скрещивания разных по Tiinv развития пшениц — яровых, двуручек и озимых. Резюме сообщений. V Югославский снмпоз. по научио-исслед. работе по пшенице, г. Новый Сад, 1966.

3 2 ''.->•

63. .Особенности развития побегоп отрастания однолетних и многолетних злаков. Ж. Сельскохоз. биология, V» 2, т. I, I960.

СЛ. Влияние условий освещения на развитие кукурузы. Ж. «Кукуруза», -\« 12, I960.

65. О зимостойкости пшениц в зимний и ранневессшшй периоды. Сб. паучн. тр. ВЛСХНИЛ. Приемы и методы повыш. знмост. озим, зерновых культур, «Колос», 19G8.

66. Об индивидуальном развитии .хлебных злаков и многолетних трав. Сельхоз. биология, т. III, Хя 2, 1968.

67. Некоторые данные о реакции многолетних трап на яровнзацшо. Физнол. растений, т. И>, вып. 3, 1968.

68. Некоторые особенности онтогенеза растении в связи с зимостойкостью. Докл. конф. по фнзиол. устойчив, растений. Киев, I960.

69. Растення-двуручки. Биология в школе. V* 5, 1968.

70. О плазмолизе в точках роста пшениц в связи с их зимостойкостью Сб. Физиология состояния покоя (в соавт. с Л. П. Чельцовой), 1968. •

71. Некоторые данные по зимостойкости пшенично-пырейных гибридов. Тез. докл. Всесоюзп. совет, по отд. гибр. растении и животных, 1968.

72. Characteristics of wheat hybrids obtained by crossing variestics of different developmental types-winter, alternating and spring. Savr. poljoprivr., v. 14, N. 11 — 12, 1968.

73. Pzvni a druha generace hybridu psenic ruzneho vyvojoveho. Rostlin-na vyr., 11—12, Praha, 1968.

74. Neklere zkusenostis ontogenezi viccletych trav a jejich pouziti v rostliiine vyrobe. Semciiorske a picninarsUe vyuziti truvnich drului v rcf. vysk. st. zemed. v Roznove pod Radliostem, 1968.

75. Биология многолетних трав. Изд. «Колос», 1968.

76. Реакция зимующих растений на свет и их зимостойкость Ж. Обшей биологии, т. XXX, № 6, 1969.

77. Особенности развития ЗИМУЮЩИХ сельскохозяйственных культур. Книга, Россельхозиздат. 1970.

78. Vegetacni perioda a reakce trav па svetlo. Teze reTeratii Traviiiarske Sympozium. Vysk. Stan, travinarska v Roznove pod Radliostem, 1970.

79. Развитие гибридов, полученных от скрещивания лшениц дпуручек. Докл. ВЛСХНИЛ. Хя 9, 1970.

80. О морозостойкости пшенично-пырейных гибридов. ДЛИ СССР, т. 194, ЛЬ 3, 1970.

81. Некоторые данные по зимостойкости тнепнчпо-пырейны.х гибридов. Сб. «Отдален, гибридиз». Тр. ВЛСХНИЛ, 1970.

82. К вопросу о кинетике процесса яровизации. Ж. Физиология растений. т. 17, вып. 2 (в соавторстве с Л. Ф. Клешшшым), 1970.

83. Влияние оттепелей на физиологические процессы разных по зимостойкости сортов хлебных злаков. Докл. ВЛСХНИЛ Л2 11, 1970. (В соавторстве В. С. Шайдуровым).

84. Особенности онтогенеза зимующих растений. Сб. эксперимент. биология с/х растений. «Колос» 1971.

85. Некоторые данные но морозостойкости пшенично-пырейных гибридов. Известия АН СССР, сер. биолог. Хя 3, 1971.

86. Выращивать в год несколько поколений растений. Ж. Селекции и сем-во, № 4, 1971.

87. Об устойчивости пшениц в ранневесепний период. Тез. Второго Всесоюзп. снмп. по фнзиол. устойчивости растений к заморозкам к пониженным температурам, г. Петрозаводск, 1971.

88. Влияние гиббереллина на развитие растений, зимующих с зачаточным соцветием. Извест. АН СССР, сер. бнол., V» 5, 1971.

89. Биология развития растений. «Знание» (брошюра). 1971.

90. Вегетационный период и реакция на свет v злаковых трав. Ж. Л\т.| и пастбища, Хя 6, 1971.

.33

91. О реакции растений на яровизацию Ботапич. »'. т. 5С, VVS 11, 1971.

92. Кинетика процесса яровизации различных групп растений.'Ж. Физиология растений. Т. 18, вып. 5, 1971 (в соавторстве с Л. Ф. Клешшшым).

93. К вопросу о связи между накоплением сахаров в растениях и их яровизацией. Ж. «Физиология и биохим. культ, растений» т. 3, вып. 5 (в соавторстве Л. П. Чельцовой), 1971.

94. Природа и практическая ценность двуручек. Ж. Зерновое хозяйство .\2 1, 1972.

95. Устройство газонов. Ж. Цветоводство, № 2, 1972.

96. Как ускорить селекционную работу с кормовыми травами. Ж. Корма, 1972. _"• •

97. Об онтогенезе растений двуручек. Сб. «Проблемы индивидуалы!. развития с/х растений», 1972.

98. О связи между содержанием в листьях пнгибурющих рост веществ и пронехожденнем яровизации. Докл. ВЛСХНИЛ № 2, 1972. (В соавторстве с Л. П. Чельцовой и Н. И. Лебедевой).

99. Онтогенез овощных культур и пути ускорения их селекции. Ж. Картофель и овощи. № 12, 1972. .

100; Биологические основы зимостойкости зерновых. Ж. «Зерновое хозяйство» Л» 2, 1973.

101. Некоторые методы оценки морозостойкости пшениц Тез. докл. совет. «Методы оценки устойчивости растений к условиям среды., г. Ленинград, 1973.

102. Фотопериодизм и зимостойкость растений. Сб. «.Методы и приемы повыш. знмост. озимых зерновых культур», 1973.

103. О мороэо- и зимостойкости пшениц в условиях Подмосковья. Сб. «Методы и приемы повыш. зимостойкости озимых зерновых культур», 1973.

104. Организация производства кормов для животноводческого комплекса в совхозе «Вороново». Ж. Животноводство Лг 8, 1973. (В соавторстве с Е. М. Гончаровым и IO. С. Авдеевым).

105. Mehrere Generationen jahrlich bei mehrjährigen Futterpflanzen. ZuchtutiKsforsch, 3, 4, 1973.

106. Биологические основы агротехники и селекции зерновых культур. Россельхозиздат, 1973.

Результаты экспериментальных исследований по теме диссертации доложены:

1. На Всесоюзной научной конференции «Наследственность и изменчивость растений, животных и микроорганизмов». АН СССР ВАСХНИЛ. Москва. 1957.

2. Симпозиуме по биологии культурных растений. Чехословакия, Прага. 1959,

3. Всесоюзном совещании по морфогенезу растений МГУ, Москва. 1959.

4- Всесоюзной научной конференции по физиологии устойчивости растений. ИФР. АН СССР, Москва, 1959.

5. Всесоюзном совещании по зимостойкости с.-х. растений. ВАСХНИЛ, Москва. 1960.

6. Всесоюзной научной конферении «Управление наследственностью с.-х. растений». ВАСХНИЛ, Москва, 1962.

7. II Международном симпозиуме но генетике пшеницы. г. Лунд, Швеция, 1963.

8. II Украинской республ. научной конференции по физиологии и биохимии растении. ЛН УССР, Инст. физиол. Киев, 1964.

9. V Югославском симпозиуме по научно-исследовательской работе с пшеницей- г. Новый сад, Югославия, 1966.

10. Всесоюзной конференции по физиологии устойчивости растений. Инст. физиол. растений, ЛН СССР, Киев, 1969.

11. Симпозиуме по многолетним травам, г. Рожнов под Радгоштем, Чехословакия, 1968.

12. Всесоюзном совещании «Приемы и методы повышения зимостойкости зерновых культур». ВАСХНИЛ, Одесса, 1968.

13- Всесоюзном совещании по отдаленной гибридизации. ВАСХНИЛ. ГБС, АН СССР, Москва, 1969.

14. Всесоюзном совещании «Методы и приемы повышения зимостойкости зерновых культур». ВЛСХНИЛ, УКР. НИИ растениеводства, селекции и генетики», г. Харьков, 1973.

Объем 2'А п. л. Заказ 1468. Тираж 20С

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул., 44

Информация о работе

Александр, Константинович Федоров
доктора биологических наук
Москва, 1974
ВАК 03.00.12

Автореферат

Похожие работы