Особенности обитания пятнистого оленя Cervus nippon (Temminck,1838) в Уссурийском заповеднике

Маслов, Михаил Вениаминович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности обитания пятнистого оленя Cervus nippon (Temminck,1838) в Уссурийском заповеднике
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Особенности обитания пятнистого оленя Cervus nippon (Temminck,1838) в Уссурийском заповеднике"

На правах рукописи

ОСОБЕННОСТИ ОБИТАНИЯ ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ СЕЯ УШ МРРОМ (ТЕММНЧСК, 1838) В УССУРИЙСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

03.02.08-экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 9 ЯНВ 2012

Владивосток 2012

005008274

Работа выполнена в лаборатории териологии Учреждения Российской академии наук Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Тиунов Михаил Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

ст. научный сотрудник Пикунов Дмитрий Григорьевич

кандидат биологических наук, доцент, заслуженный работник высшей школы РФ Глущенко Юрий Николаевич

Ведущая организация: Институт водных и экологических

проблем ДВО РАН, г. Хабаровск

Защита состоится « 21 » февраля 2012 г. в 13:00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, ул. проспект 100 лет Владивостоку, 159.

Факс: 8(4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан 23 декабря 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пятнистый олень - Cervus nippon (Temminck, 1838) завезён в государственный природный заповедник «Уссурийский» им. ВЛ. Комарова в 50-е годы прошлого столетия в рамках региональной программы по восстановлению численности вида в границах его исторического ареала. При этом на территории заповедника (верхнее течение реки Комаровка и её притоки) пятнистый олень не обитал: являясь представителем маньчжурской фауны, этот вид копытных исторически населял в основном, широколиственные леса, предпочитая дубняки, приуроченные к морскому побережью. Реже он встречался в кедрово-широколиственных формациях (Пржевальский, 1870; Янковский, 1882; Абрамов, 1928; Бромлей, Кучеренко, 1983; и др.). Между тем на первоначальной территории Уссурийского заповедника леса с преобладанием кедра и темнохвойных пород занимают более 91% общей площади (Манько и др., 2010).

Планомерные наблюдения за влияниям пятнистого оленя на лесные экосистемы заповедника проводятся в течение последних 12 лет, и в настоящее время изучение экологии этого вида копьггных в хвойно-широколиственных формациях ГПЗ «Уссурийский» является одним из важных направлений многолетнего мониторинга динамики природных процессов на исследуемой территории.

Учитывая наблюдающийся в последнее время рост численности популяции пятнистого оленя в Приморском крае (Арамилев, 2009) возникла настоятельная необходимость подведения итогов 60-летней акклиматизации этого вида в Уссурийском заповеднике, оценки его роли в биоценозах, особенностей расселения и влияния на растительный покров.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение особенностей обитания пятнистого оленя в условиях хвойно-широколиственных лесов Уссурийского заповедника.

Для её решения были поставлены следующие задачи:

1. Изучить историю акклиматизации пятнистого оленя и факторы, влияющие на динамику его численности на территории Уссурийского заповедника.

2. Выявить взаимоотношения пятнистого оленя с другими видами копьггных.

3. Выяснить особенности питания оленя и его влияние на растительность в вегетационный и вневегетационный периоды.

4. Изучить особенности структуры популяционной группировки оленя.

Научная новизна. Впервые проанализированы результаты интродукции

пятнистого оленя на территорию Уссурийского заповедника. Установлено, что наиболее важными результатами приспособления пятнистого оленя к обитанию в условиях Уссурийского заповедника являются расширение спектра питания и уменьшение показателя стадности.

Практическая значимость. Полученные материалы могут быть положены в основу последующего мониторинга происходящих в заповеднике фауни-

стических изменений, а также межвидовых отношений копытных и их влияния на растительность. Совокупность применяемых методик при полевых исследованиях, адаптированных и усовершенствованных в местных условиях, может быть использована при изучении экологии пятнистого оленя и других видов копытных на заповедных территориях Приморского края.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на VII-IX Дальневосточной конференции по заповедному делу (Биробиджан, 2005; Благовещенск, 2007; Владивосток, 2010), X и XI Международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008), «Видовые популяции и сообщества в естественных и антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010), II и III Международной научной конференции «Современные проблемы регионального развития» (Биробиджан, 2008; 2010), Региональной научно-практической конференции «Амур заповедный» (Комсомольск-на-Амуре, 2008), IX Съезде Териологического общества при РАН (Москва, 2011), научной конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Москва, 2011) и на заседании отдела зоологии БПИ ДВО РАН (2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 2 работы в ведущих рецензируемых научных журналах.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 153 страницах, содержит 61 рисунок, 9 таблиц. Список литературы включает 155 источников, в том числе 1 на иностранном языке.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю, д.б.н. М.П. Тиунову, а также глубокую признательность д.б.н. В.А. Нестеренко за постоянное внимание и консультации. Я признателен д.б.н. Б.С. Петропавловскому (Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток), к.б.н. В.Г. Юдину за поддержку и консультативную помощь. Автор благодарит коллег (д.б.н. В.В. Рожнова, д.б.н. М.В. Холодову, к.б.н B.C. Лукаревского, к.б.н. C.B. Найденко, к.б.н. Х.А. Эрнандес-Бланко, к.б.н. П.А. Сорокина, к.б.н. Н.В. Си-дорчук) (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва) за консультации, возможность использования материала фотоловушек и помощь в статистической обработке данных при подготовке диссертации.

Отдельно благодарю директора Уссурийского заповедника А.К. Котляра за моральную и материальную поддержку, сотрудников заповедника к.б.н. М.Н. Литвинова, А.Л. Амбросенок, К.Е. Демиденко, К.К. Сластина, Ю.И. Ку-щева, В.М. Косухина, С.П. Косача, A.B. Бутовец, A.B. Спиридонова за помощь в организации работы и сборе материала, к.б.н. Л.А. Федину за помощь в определении гербарного материала, к.б.н. Л.Е. Сасову, к.б.н. К.В. Скрипову, Г.З. Бутовец, Н.Г. Петренко, Е.М. Огородника, С.А. Колчина за постоянную дружескую поддержку. Особую искреннюю благодарность выражаю к.б.н. Т.О. Марковой и В.А. Ковалёву за поддержку на этапе подготовки данной рукописи

и постоянную помощь, а также всем, кого не смог упомянуть здесь, за содействие в моей работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия Уссурийского заповедника В главе приведена характеристика географического положения, рельефа, речной сети, климата, почв, растительности и животного мира государственного природного заповедника «Уссурийский» им. В.Л. Комарова ДВО РАН. В настоящее время общая площадь заповедника поделена на два лесничества Комаровское (первоначальная территория площадью 16547 га) и Суворовское (территория площадью 23885 га, присоединенная в 1973 году).

Глава 2. Материал и методы исследования Сбор материала осуществлялся автором с 1986 по 2011 гг. в Уссурийском заповеднике и на прилепиощей территории Помимо

работе использованы также материалы из «Летописи...» ( 974-2011 гг.), отчё тов Программы мониторинга популяции амурского тигра (Микелл и др., 2009, 2010) и опросные сведения старожилов - бывших сотрудников заповеднику Проведена обработка данных журнала «Регистрация гибели животных» (19742011 гг.) и выявлены основные факторы и причины гибели копытных (п-653) в

заповеднике и на прилегающей территории.

Исследования по теме диссертации проводятся автором с 2004 года. Основной объём первичных материалов получен на маршрутах, проложенных в местах обитания пятнистых оленей, а также в

зимний период. В работах по зимнему маршрутному учёту (ЗМУ) и на стационарных участках, а также другим видам учётов в каждый сезон проходилось от "S до 1302 км в зависимости от количества участников, высоты снежного покрова и поставленных исследовательских задач, на выполнение которых затрачивалось от 60 до 150 челУднсй. При сборе сведении по питанию ол неи общая протяженность учётных полос шириной около 5 м составила более 1200 км во вневегетационный период и 1500 км - в вегетационный.

Для анализа данных, полученных с помощью спутникового навигатора GPSmapöOCSx с последующим отображением маршрутов на электронной карте использовалась программа MapSource Trip и OziExplorer. Статист«™ обработка данных проводилась стандартными годами (Глотов и ip„ 1982, Ким и др., 1989; Лакин, 1990) с использованием пакета STA1 IS 1 ICA о,и.

При проведении перечисленных ниже учётных работ автор принимал непосредственное участие в организации, сборе и обработке материала.

Учёты численности копытных В Уссурийском заповеднике, начиная с 1974 года, проводятся наблюдения в рамках «Летописи природы». Основные работа по определению отаосихель-ной численности копытных включают следующие виды учётов, зимний маршрутный учёт по стационарной «белой тропе», егерским тропам изюбреи на реву Основной акцект ставится на зимний маршрутный учёт (ЗМУ) протя-

женностью 73 км. Методика зимнего маршрутного учёта основана на принципиальных установках А.Н. Формозова (1932) с дополнениями С.Д. Перелешина (1950) и других исследователей (Приклонский, 1972; 1973; Приклонский, Ку-зякин, 1980; и др.).

Одновременно с проведением маршрутного учёта необходимы данные по длине суточного хода учитываемых видов, которые в заповеднике до настоящего времени отсутствуют. Поэтому в дополнение к ЗМУ с 2004 года нами использовался метод учёта копытных на площадках, предложенный Д.Г. Пи-куновым (1970) и доработанный В.В. Арамилевым (2003). На территории Ко-маровского лесничества была заложена учётная площадь в 5 тыс. га (30% от общей площади лесничества), состоящая из 3 стационарных участков, расположенных в разных типах лесных формаций, и помимо оценки численности копытных проводилось определение половой и возрастной структуры группировки пятнистых оленей (Маслов, Литвинов, 2005; Маслов, 20096). Численность особей определялась по расхождению следовых дорожек, лёжкам или визуально. Учётные данные с соответствующей корректировкой можно экстраполировать на всю исследуемую территорию.

Методика определения структуры популяциоииой группировки пятнистых оленей

Исследования проводились нами на стационарных участках с 2004 по 2011 гг. в зимний период, спустя 1-2 суток после выпадения снега. При встрече следов копытных определялся вид; по расхождению следовых дорожек или визуально - количество особей в группе; по размерам лёжек и оставленным мочевым пятнам собирались сведения о половом и возрастном соотношении. После прохождения маршрутов производилась корректировка данных учёта с фиксацией на карту (1 : 250) всех встреченных групп животных и одиночных особей (Маслов, 20096). Данные по структуре группировки пятнистых оленей были собраны автором также во время визуальных учётов с дороги протяжённостью 19 км, проложенной в центральной части Комаровского лесничества.

Методика изучения питания пятнистого оленя Для получения сведений о пищевой специализации применялся метод маршрутного исследования летних и зимних местообитаний пятнистого оленя (Рябова, Саверкин, 1937; Присяжнюк, Присяжнюк, 1974; Маковкин, 1999; Коньког, 2002; Маслов, 20106; и др.). Для изучения пищевой избирательности пятнистых оленей во вневегетационный период в декабре 2008 года на территории заповедника дополнительно было проведено тропление по следам жизнедеятельности 10 разных групп животных (Маслов, 2010а).

Методика сбора данных с помощью цифровых фотоловушек В рамках программы по изучению и сохранению амурского тигра на Российском Дальнем Востоке с весны 2008 года на территории Уссурийского заповедника сотрудниками Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН проводятся исследования поведения и экологии диких животных с помощью цифровых фотоловушек (Reconyx и Leaf River) (Рожнов и др.,

2009- Эрнандес-Бланко и др., 2010). В выполнении этих работ автор принимает непосредственное участие. Для изучения сезонной изменчивости распределения потенциальных жертв тигра по различным биотопам и стациям рельефа было установлено 80 фотоловушек Leaf River: 40 - в Суворовском и 40 - в Комаровым лесничестве. Местоположение камер выбиралось с учётом наиболее равнозначного охвата территории. К настоящему времени обработано 9504 фотографии, полученных за 11903 фотоловушко-сугок в различных стациях долины реки Суворовка. Регистрировали число проходов, отмечая несколько фотографий, сделанных последовательно с интервалом до 3 мин, как проход (фотолокацию) одного животного. Анализировали число фотолокаций (n-5U) потенциальных жертв тигра, к которым относили изюбря, пятнистого оленя, кабана, косулю, кабаргу и др. Для оценки плотности населения животных был использован опосредованный показатель: индекс обилия животных, рассчитанный на 100 ловушко-суток. Под индексом обилия подразумевается число проходов животных. Обработку результатов проводили с использованием критерия у2, сравнивая распределение потенциальных жертв тигра с теоретически ожидаемым равномерным и принимая во внимание число фотоловушко-сугок, отработанных в каждом биотопе в каждый из сезонов.

Методика тропления

Для проведения исследований нами были адаптированы к местным условиям стандартные методики (Насимович, 1948; Новиков, 1953; Методические рекомендации..., 1990) и изучены методики зимнего тропления копытных с использованием GPS (Арамилев, 2003; Мысленков, 2005). Для определения площади суточного участка, занимаемого пятнистыми оленями, нами рассчитывалась средняя ширина кормовой полосы, которая зависит от расстояния между крайними особями в группе животных во время пастьбы. Площадь суточного участка (га) рассчитывалась как произведение общей длины суточного хода животных и ширины кормовой полосы (м), делённое на 10 тыс. м.

Глава 3. История акклиматизации пятнистого оленя на территории Уссурийского заповедника и динамика численности

К моменту образования заповедника (1934 г.) на его территории обитали такие виды копытных, как изюбрь - Cervus elaphus (L.), кабан - Sus scrofar (L.), косуля - Capreolus pyqargus (Pall.) и кабарга - Moschus moschiferus (L.). Мы не исключаем возможности единичных заходов пятнистых оленей на территорию заповедника, но стационарного закрепления на ней не происходило.

Выпуск пятнистых оленей, привезенных из оленепарка «Силинский» в 1950 году, оказался неудачным. В марте 1952 г. он был повторён с применением биотехнических приёмов. Для вселения подобрали 10 наиболее прирученных особей (3 самцов и 7 самок), которых в течение полугора месяцев содержали в сетчатом загоне. Были заложены 4 солонца, что позволило удержать группу животных в районе вселения (Летопись..., 1974-2011). При наличии заповедного режима и регулярной подкормки за 20 лет численность оленей центре заповедника на площади 1 тыс. га увеличилась до 120 особей (рис. 1). в

результате резко возросло их влияние на древесно-кустарниковую и травянистую растительность, а лес стал терять свой естественный облик. В 1970 году по решению Учёного совета Биолого-почвенного института ДВО РАН подкормку прекратили в целях рассредоточения оленей и включения в действие механизмов естественного отбора (Летопись..., 1974-2011).

Рис. 1. Динамика численности пятнистого оленя в Уссурийском заповеднике (Кемеровское лесничество) с 1950 по 2011 гг. (по данным «Летописи...», ЗМУ и учётов на стационарных участках).

К 90-м годам численность пятнистых оленей на первоначальной территории заповедника возросла примерно до 240 особей. Животные расселялись за пределы Комаровского лесничества, а в Суворовском к этому времени насчитывалось около 30 особей. С 1993 по 2000 гг. количество пятнистых оленей в Комаровском лесничестве выросло до 250-300 особей, достигнув максимальных для данной территории значений в 1999-2000 гг. (рис. 1). Дальнейший рост был приостановлен двумя суровыми многоснежными зимами - 2000/2001; 2002/2003 гг.: к весне 2004 года численность пятнистых оленей значительно сократилась и составила около 140 особей. С 2008 года по настоящее время значительных колебаний численности не выявлено.

Согласно данным журнала «Регистрация гибели животных», за период с 1974 по 2011 гг. найдено погибшими по разным причинам 276 пятнистых оленей, из которых 271 особь (98,2%) - на заповедной территории, у 142 особей определён пол (49 взрослых самцов и 93 взрослых самки). Приведённые сведения позволили выделить основные причины гибели, определение которых в полевых условиях наиболее достоверно: жертвы тигра; других хищников (леопарда, медведя бурого и гималайского, рыси, волка, собак, харзы); гибель от истощения; браконьерство/охота; прочее (в результате падения со скалы, под колёсами автотранспорта, самцов во время гона и т.д.). Полученные данные можно считать случайной выборкой для оценки смертности, однако собранный материал позволяет оценить количественное соотношение обнаруженных погибших животных, динамику и степень воздействия вышеперечисленных факторов за 37-летний период исследования на территории Уссурийского заповедника и прилежащей. Для полноты анализа при выявлении доминирующих причин гибели интервал с 1975 по 2009 гг. был разбит на 5-летние.

Преобладающими причинами смертности являются комплексное воздействие хищников (45% от зарегистрированных случаев гибели пятнистых оле-

ней) и гибель животных от истощения (34%). Количество пятнистых оленей, ставших жертвами тигра, за исследуемый период составило 79 особей (30% зарегистрированных случаев гибели), из которых у 50 был определён пол (22 взрослых самца и 28 взрослых самок). Исходя из средних показателей полового соотношения популяционной группировки пятнистого оленя в заповеднике за период 1975-2010 гг., которое определено как с?1:$5, можно сказать, что особи разного пола становятся жертвами тигра непропорционально их численности в популяции. Самцы гибнут «чаще» чем самки, различия между распределениями достигают достоверного уровня (х2=27,8, (№=1, р<0,0001). Это объясняется потерей осторожности и истощением самцов в период гона, как правило, одиночным образом жизни вне периода размножения и меньшей манёвренностью при преследовании хищниками. Активным хищником, лимитирующим численность копытных (в частности, оленьих) в заповеднике, является рысь - обычный представитель местных горнолесных формаций. Её жертвами в основном становятся молодые животные, хотя крупные рыси способны добывать взрослых оленей. Важнейший абиотический фактор в динамике населения и размещении пятнистых оленей в Уссурийском заповеднике - многоснежье. В отдельные годы его воздействие носило доминантный характер -смертность от истощения за период 2000-04 гг. составила 56,7% зарегистрированных фактов гибели пятнистых оленей. В другие годы животные благополучно переносили неблагоприятные зимние условия, используя локальные стации лесных формаций и различные способы кормодобывания (2004/2005 гг.) или сохраняли численность на уровне средних для местных условий показателей, несмотря на гибель оленей на некоторых участках заповедника (2009/2010 гг.).

К настоящему времени животные заселили нетипичные биотопы в разных участках заповедника и локально за его пределами; авторегуляторные процессы в группировке пятнистых оленей, по нашему мнению, направлены на приведение численности в соответствие с ёмкостью среды обитания и проявляются в миграции групп и отдельных особей как в Суворовское лесничество, так и за пределы заповедника. К 2011 году общая численность в заповеднике составляет 310-350 особей (в Комаровском лесничестве - 250-270, в Суворовском -60-80 особей).

Глава 4. Биоценотические связи пятнистого оленя в Уссурийском заповеднике

4.1. Характер распределения пятнистого оленя и его взаимоотношения с другими видами копытных

До акклиматизации пятнистого оленя фоновым видом копытных в Уссурийском заповеднике был изюбрь. Пятнистые олени характеризуются более узкой экологической пластичностью по сравнению с изюбрями, стенотопны и держатся в основном большими группами, практически не совершая миграций (Абрамов, 1928; Бромлей, Кучеренко, 1983; и др.). При этом на первоначальной территории Уссурийского заповедника места пребывания и, особенно,

зимовок этих видов копытных частично перекрывались; ещё в 1959 году было отмечено, что в результате подкормки сеголетки пятнистого оленя переносили зимнее многоснежье лучше, чем сеголетки изюбря (Летопись...). По данным ЗМУ, с 1988 по 1995 гг. количество встречаемых следов пятнистых оленей существенно возросло (рис. 2).

Рис. 2. Количество следов на 10 км пятнистого оленя и изюбря на ста ционарном маршруте в Уссурийском заповеднике (ЗМУ) (1975-2010 гг.).

Выраженное снижение следовой активности изюбрей в Комаровском лесничестве наблюдается с 2000-х годов, при достижении максимальных за период исследований показателей численности пятнистых оленей (рис. 1). Участились выходы изюбрей и за пределы заповедной территории (Летопись...). Анализ данных по следовой активности пятнистых оленей и изюбрей с 1975 по 2010 гг. показал, что численности этих видов копытных связаны отрицательно (г=-0,4, р<0,05), но значение коэффициента невелико (связь «средней» силы). Хотя корреляция не подразумевает наличие причинно-следственной связи, можно предположить, что чем больше численность оленя в заповеднике, тем меньше на этой территории изюбря.

С середины 90-х годов наибольшее количество установленных фактов гибели (72% от обнаруженных особей) на территории Комаровского лесничества приходится на пятнистого оленя. Анализ материала по причинам смертностей пятнистых оленей и изюбрей в Уссурийском заповеднике и его окрестностях с использованием критерия % выявил достоверные отличия количества погибших оленей и изюбрей за период с 1974 по 2011 гг. (у? = 33,01 с1Г= 4 р< 0,0001). Показано, что пятнистые олени чаще изюбрей гибнут от истощения (34% от всех обнаруженных погибших оленей и только 11% - погибших изюбрей); становятся жертвами хищников, таких как рысь, волк и др. (15% от всех обнаруженных мёртвыми оленей, тогда как для изюбря это причина смерти составляет только 4% особей). Таким образом, пятнистый олень сильнее подвержен воздействию неблагоприятных абиотических факторов в зимнее время, которое усиливается прессом хищников. Однако изюбрь чаще становится объектом охоты или браконьерства, что объясняется вытеснением вида к периферии Комаровского лесничества и наличием трассы краевого значения, проходящей по присоединённой территории заповедника. Оба вида копытных достаточно час-

то становится жертвами тигра (37% погибших изюбрей и 30% оленей). По данным журнала «Регистрация гибели...» до 80-х годов основными жертвами тигра на территории заповедника являлись изюбрь и кабан; доля пятнистого оленя в составе добычи составляла 4%. В последнее 10-летие в трофическом звене «тигр-жертва» в отдельных стациях заповедника доля пятнистого оленя составляет 69%.

До настоящего времени особенности стадиального распределения копытных, в том числе пятнистых оленей, на территории ГПЗ «Уссурийский» остаются слабоизученными. Распределение пятнистых оленей в весенне-летний период в стациях Комаровского лесничества при максимальном разнообразии и доступности растительности носит диффузный характер. С начала мая и до первой декады июля у большинства половозрелых самок наступает отёл. Взрослые самцы, у которых происходит смена рогов, как правило, также ведут одиночный образ жизни. Выбор летних стаций обусловлен обилием кормовых растений и возможностью снизить воздействие кровососущих насекомых. Наибольшая плотность следов жизнедеятельности пятнистых оленей фиксировалась в пойменных биотопах; по берегам водотоков и на открытых продуваемых участках водораздельных хребтов; на северных, восточных и западных склонах, особенно на террасах. Наименьшее количество следов отмечено на крутых склонах южной экспозиции, где травянистая растительность представлена небольшим набором видов. В октябре у пятнистых оленей происходит увеличение стадности, связанное с периодом спаривания, но с приходом зимы гаремные группы начинают постепенно распадаться. С увеличением высоты снежного покрова в январе-феврале наблюдается перемещение оленей в хвойные формации. В марте возрастает плотность следов и стадность пятнистых оленей на крутых ингаляционных склонах.

Для получения сведений по сезонной изменчивости распределения копытных в Суворовском лесничестве использованы данные фотокамер, которые были установлены в четырёх стациях рельефа и различных типах растительных ассоциаций. Это позволило провести дифференцированную оценку распределения животных в разные периоды года (Найденко и др., 2011; Рожнов и др., 2011). Наиболее обильным по встречаемости на фотоловушках из копытных на исследуемой территории был изюбрь (243 прохода или 47,5% от всех регистраций). Распределение животных по стациям рельефа отличалось от равномерного в мае-июне, октябре и декабре. Для изюбря было характерно частое использование в мае-июне склонов сопки (в первую очередь северного) и крайне редкое использование долин, в сентябре-октябре животные значительно чаще использовали долинные участки (рис. 3). Использование растительных ассоциаций в течение года достоверно отличалось от равномерного (/=15,51; 3; р<0,01) и характеризовалось предпочтением темнохвойных лесов (рис. 4).

Пятнистый олень был вторым по частоте встречаемости видом копытных (148 проходов или 28,9%). Достоверные отличия в использовании различных стаций отмечены с апреля по август. В период с апреля по июль олени встре-

чались в основном в долине (в мае предпочтительной стацией рельефа был южный склон) (рис. 3). В августе животные отмечены только на северном склоне, что совпадало с периодом, когда в этих стациях переставали регистрировать изюбря. В апреле-июне животные практически не использовали темно-хвойные леса, а в мае-июне и молодые широколиственные леса. Вместе с тем, именно эти растительные ассоциации использовались наиболее часто, в августе-сентябре (рис. 4). В октябре-ноябре отмечены единичные фотолокации оленя, что не позволило провести статистический анализ, все они были приурочены к смешанным лесам. В целом, в течение года использование растительных ассоциаций оленем было неравномерным (^2=16,33; /КО,001) и характеризовалось предпочтением смешанных и нечастыми встречами в тем-

ях рельефа в долине реки Суворовка: I - изюбрь; II - пятнистый олень.

типах растительных ассоциаций в долине реки Суворовка. I - изюбрь; II -

пятнистый олень.

По оси абцисс показаны месяцы исследований 2009 и 2010 гг.: 1 - молодые и среднеспелые широколиственные леса; 2 - спелые широколиственные леса; 3 - смешанные леса; 4 - темнохвойные леса.

Несмотря на то, что кабана в долине реки Суворовка отмечали только на протяжении четырёх месяцев (октябрь-январь, в сентябре - единичный заход), он был третьим по встречаемости видом копытных (91 проход или 13,9%). Ис-

пользование стаций рельефа кабаном в эти периоды было крайне неравномерным, что связано с распределением кормовых ресурсов. Использование растительных ассоциаций в течение года также было неравномерным (х2= 16,07; сУ=Ъ\р<0,01) и характеризовалось предпочтением молодых широколиственных лесов. Встречаемость остальных копытных, которых удавалось идентифицировать до вида, была незначительна (косуля - 29, кабарга - 1), что не позволило провести соответствующий анализ по использованию стаций рельефа и растительных ассоциаций этими видами.

В настоящее время на территории Суворовского лесничества продолжает доминировать изюбрь - численность к 2011 году составляет 100-130 особей. Соотношение изюбрь:пятнистый олень 2:1. Конкурентного перекрывания пространственных ниш этих копытных, даже в период многоснежья, за исследуемый период не было обнаружено. Численность изюбрей на территории Кома-ровского лесничества составляет 15-20 особей; небольшие группы и одиночные животные в основном располагаются по периферии лесничества. Соотношение изюбрыпятнистый олень 1:15.

4.2. Особенности питания пятнистого оленя и его влияние на растительность

4.2.1. Вегетационный период

Одной из актуальных задач особо охраняемых природных территорий в настоящее время является оценка степени воздействия копытных на лесную растительность. Многолетние исследования пищевой избирательности пятнистых оленей в регионе выявили около 300 видов кормовых растений (Баландин, 1936; Рябова, Саверкин, 1937; Рябова, 1939; Миролюбов, Рященко, 1949; Бромлей, 1956; Присяжнюк, Присяжнюк, 1974; Маковкин, 1999; и др.). На современном этапе особое внимание уделяется также количественной оценке питания оленьих (Коньков, 2001, 2002; Чаус и др., 2004; Гапонов, 2005; Игнатова, 2005; Шереметьев, Прокопенко, 2005; Игнатова, 2007; и др.).

Регулярные наблюдения за влиянием пятнистого оленя на лесные экосистемы заповедника начаты с 1998 года (Москалюк и др., 1999; Федина, 2001; Богачёв и др., 2003; Федина, 2005; и др.) и до 2005 года было определено 48 видов растений, используемых в питании животных. Наши исследования позволили значительно расширить сведения о кормовом спектре и оценить пищевую избирательность вида в вегетационный и вневегетационный период (Маслов, 2005; Маслов, 2010а; Маслов, 2010в; Маслов, Федина, 2010; Федина, Маслов, 2010).

* Из 860 видов сосудистых растений Уссурийского заповедника пятнистыми оленями в вегетационый период используются в питании 124 вида из 48 семейств (14.4 %). Из них 93 вида, относящихся к 40 семействам, составляют пищевой преферендум. По нашим данным, в пищевом спектре пятнистого оленя преобладают виды 9 семейств - Розовые (Яозасеае), Лютиковые (Капипси-1асеае), Астровые (АБ1егасеае), Кленовые (Асегасеае), Аралиевые (АгаНасеае),

Сельдереевые (Ар1асеае), Берёзовые (ВеЫасеае), Яснотковые (Ьапиасеае), Сы-тевые (Сурегасеае).

В весенний период основу рациона составляют молодые травянистые растения, пищевой горизонт (высота скусов от поверхности почвы) варьирует от 5 до 25 см. В июне-августе в общем наборе кормов наблюдается увеличение числа видов древесно-кустарниковых растений; высота скусов варьирует от 20 до 120 см, диаметр - от 1 до 6 мм. В целом, характер питания пятнистого оленя в Уссурийском заповеднике в летние месяцы отличается от такового в Лазовском заповеднике, где ведущее место рационе оленей в это время занимают травянистые растения (Присяжнкж, Присяжнюк, 1974; Маковкин, 1999). В сентябре происходит сокращение числа видов растений в пищевом спектре оленей, что связанно с постепенным увяданием травянистых растений и огрубением молодых побегов деревьев и кустарников (рис. 5)._

Рис. 5. Соотношение числа видов древесно-кустарниковых и травянистых растений, потребляемых пятнистым оленем в вегетационный период на территории Уссурийского заповедника.

За период наблюдений не выявлено выраженного воздействия со стороны пятнистых оленей на основные лесообразующие породы (сосну корейскую, ель аянскую, пихту цельнолистную и почкочешуйную). В то же время отмечено негативное влияние на широколиственные породы - наибольшему воздействию подвержен подрост ясеня маньчжурского, бархата амурского и маакии амурской. Однако в целом при существующей плотности группировки пятнистых оленей и обилии кормовых растений в вегетационный период выраженного воздействия на экосистемы заповедника не выявлено.

4.2.2. Вневегетационный период Список растений, используемых в питании пятнистого оленя во вневегетационный период, составляет 77 видов из 27 семейств (9% от общего числа видов, произрастающих в Уссурийском заповеднике). Из них 36 видов, относящихся к 17 семействам, составляют пищевой преферендум. В пищевом спектре преобладают виды 5 семейств - Розовые (Коэасеае), Берёзовые (ВеЫасеае), Ивовые (ЗаНсасеае), Кленовые (Асегасеае), Аралиевые (АгаИасеае) (Маслов, 20 И б). Основную роль в питании оленей во вневегетационный период играют растения деревянистых жизненных форм: деревья (33 вида), кустарники (29 видов), лианы (5 видов). В октябре в некоторых лесных формациях заповедника, в зависимости от рельефа местности и экспозиции

склонов, большое значение продолжают составлять травянистые растения (рис. 6), а также плоды и семена (желуди, плоды бархата, актинидии, диморфанта).

Снижение кормовых качеств компенсируется добыванием животными растений повторной вегетации, которая наблюдается у отдельных видов трав на инсоляционных участках склонов. При возрастании роли веточных кормов до образования устойчивого снежного покрова животными используются опавшие листья, засохшие травы, а также корни некоторых видов кустарников. Наибольшее количество покопок прослеживается возле тех видов растений, которые употреблялись и в вегетационный период (свободноягодник колючий, чубушник тонколистный, лещина маньчжурская и др.).

деревья Д кустарники Злианы Ш травы

Рис. 6. Х"оЪтно1цение числа видов сосудистых растений различных жизненных форм в питании пятнистого оленя во вневегетационный период на территории Уссурийского заповедника.

В декабре-марте в рационе пятнистых оленей доминирует веточный корм. После установления постоянного снежного покрова пищевой горизонт оленей составляет от 30 до 170 см, в зависимости от высоты и структуры снега. Диаметр скуса растений варьирует от 2 до 10 мм. При затруднении передвижения в многоснежный период на ветровальных деревьях дуба монгольского, ясеня маньчжурского, липы амурской и маньчжурской олени наиболее тщательно обгрызают доступные ветки, и диаметр скусов может достигать 25 мм. К приспособительным реакциям в многоснежье относятся: прокладывание троп, устройство стационарных лёжек, более тщательное использование кормовых ресурсов (увеличение диаметра скусов кормовых растений от 3-6 до 10-25 мм), частое использование покопок кабанов в добывании подножного корма.

Одним из самых востребованных кормов пятнистых оленей во вневегетационный период на территории Уссурийского заповедника являются зимующие зелёные вайи щитовника толстокорневищного (Маслов, 2010а). Возможно, после прекращения зимней подкормки, применявшейся более двадцати лет, когда вступил в силу механизм естественного отбора, начался процесс пищевой адаптации этих копытных в условиях темнохвойных и кедрово-широколиственных формаций, в которых щитовник толстокорневищный является одним из фоновых видов в травянистом ярусе. Благодаря такой особенности снижается воздействие пятнистых оленей на подрост и возобновление дре-

весно-кустарниковых растений, и дольше сохраняется кормовая ёмкость местообитаний этих животных.

Среди различных способов добывания пищи пятнистыми оленями во вне-вегетационный период можно выделить несколько основных: разгребание подстилки и употребление подноясных кормов; обгрызание доступных ветвей определённого диаметра; сбор кормов с поверхности снега после сильных ветров; заламывание стволиков и веток. К последнему способу олени прибегают, как правило, когда доступные кормовые ветви соответствующего диаметра находятся на высоте от 120 см и выше, при этом наблюдается наиболее сильное воздействие на древесно-кустарниковую растительность заповедника. Угроза возобновлению хвойных растений при существующей численности и плотности населения пятнистых оленей нами не обнаружена. Употребление фрагментов пихты цельнолистной, ели аянской, сосны корейской носит эпизодический характер: питание хвоей и годовыми побегами этих растений отмечено лишь в многоснежное время и в отдельных стациях при увеличении стадности оленей.

Глава 5. Структура популяционной группировки пятнистого оленя на территории заповедника

Важнейшими параметрами, характеризующими структурно-функциональную организацию популяций копытных, являются половая, возрастная структура и показатель стадности. При заселении оленей на территорию Уссурийского заповедника соотношение самцов и самок составляло 1:2,3 особи и до 70-х годов практически не менялось. Объективную картину структуры группировки с середины 70-х до 90-х годов восстановить сложно, так как сведения по половой и возрастной структуре в заповеднике не собирались; количество пятнистых оленей в группах составляло от 2 до 40 особей в зависимости от сезонных и годовых колебаний (Летопись...).

Для изучения половой и возрастной структуры группировки нами выбран участок заселения пятнистых оленей (Комарова-Заповедное) площадью 1 тыс. га, на котором и до настоящего времени наблюдается наибольшая плотность населения этих животных (табл. 1; рис. 7). В зимний период 2006/2007 учётными работами вместе с стационарными участками было охвачено 13,2 тыс. га - 80% от общей площади Комаровского лесничества, число учтённых оленей составило 212 особей.

Соотношение числа самцов и самок, рассчитанное по результатам обра-битки учётных данных на стационарном участке площадью 1 тыс. га в зимний период 2004/2005 гг., составило 1:6,3 (таблица 1). По результатам визуальных наблюдений и зимних учётов, в период 2005/2006 гг. и 2006/2007 гг. наблюдаются изменения в структуре группировки, сопровождающиеся увеличением доли самцов; с 2007 по 2010 гг. при относительно стабильной численности пятнистых оленей на территории заповедника сохраняется тенденция к росту и увеличению доли самок с сеголетками. При обработке материала фотоловушек в 2010-2011 гг. на некоторых снимках зафиксированы самки пятнистых оленей с двумя телятами.

Коэффициент стадности оленей в Уссурийском заповеднике на протяжении периода исследования составлял 2,3-3,3 (табл. 1).

Таблица 1

Половая, возрастная структура и показатель стадности пятнистых оленей по результатам наблюдений на 1 стационарном участке площадью 1 тыс.

Показатели Учётные годы

2004/ 2005/ 2006/ 2007/ 2008/ 2009/

2005 2006 2007 2008 2009 2010

1:6,3 1:3,7 1:4,6 1:5 1:5,4 1:5,6

Ш 1:0,5 1:0,6 1:0,5 1:0,5 1:0,5 1:0,7

Коэфф. стадности 3,1 2,3 2,8 3,3 3,1 2,7

N 31 21 39 33 46 52

ство детёнышей на одну самку; N - число особей

В период 2004/2005 гг. большинство групп состояло из 2-3 и 5 особей (90%). К 2006 году соотношение изменилось, в основном, в сторону увеличения доли самцов-одиночек и средних групп (3-4 особи). По результатам наблюдений в зимний период 2006/2007 гг. большинство групп состояло из 2-5 особей, что составляло 42,9% от общего количества групп на стационарном участке площадью 1 тыс. га (п=14) и 68,3% на участке площадью 13,2 тыс. га (п=66). С 2007 года по настоящее время наблюдается преобладание числа малых и средних групп, крупные стада максимальной численностью 10 особей встречаются в единичных случаях. Для исследованной территории характерно, что группы, состоящие из большого числа животных (самое большое стадо, наблюдаемое в Комаровском лесничестве - 18 особей) нестабильны и распадаются на более мелкие. Таким образом, в условиях Уссурийского заповедника при отсутствии выраженных изменений численности оленей, в настоящее время доминирующими являются группы из 2-4 особей (рис. 7).

6,7% V* 20,0%

ВД%

20,0%

Количество в групаи а одиночные огабн: ВЮгпЗи^пбаю

10,5% ^'^ейШййЭ 1

2<УУ.

| Количество в группы я одиночные остАш: 11п1оЭп4в5|

Рис. 7. Структура популяционной группировки пятнистых оленей в зимний период по результатам наблюдений на стационарном участке площадью I тыс. га (Комаровское лесничество): 1 - 2008/2009 гг.; 2 -2009/2010 гг.

Глава 6. Суточная активность в зимнее время

Сведения о суточных перемещениях пятнистого оленя в Приморском крае приводятся в работе Л.И. Маковкина (1999), и в последнее время появились публикации, посвященные исследованию суточного хода этого вида как на охраняемых территориях, так вне заповедного режима (Арамилев и др., 2004; Мысленков, 2005; и др.). На территории Уссурийского заповедника тропления пятнистых оленей с использованием GPS проводились нами впервые, и полученные результаты носят предварительный характер.

Для анализа суточной активности пятнистых оленей в главе нами использованы результаты полных суточных троплений 2-х разнь« групп, состоящих из 7 и 3 особей (п=6), а также данные неполных троплений (п=6), проведённых на территории заповедника в зимний период 2008/2009 гг. Суточная активность в наблюдаемых группах животных, в среднем состояла из девяти фаз: пяти активных - бегство (1), пастьба (4) и четырёх пассивных (отдых на лёжках). Протяжённость бегства пятнистых оленей от человека в Уссурийском заповеднике варьировала в пределах 320-1990 м при троплении группы из 7 особей и 80-372 м - 3 особей. Самые высокие показатели наблюдались при первой встрече с наблюдателем, при повторных троплениях дистанция уменьшалась; в момент бегства во всех случаях олени использовали труднопроходимые участки местности. В условиях малоснежного зимнего периода длина суточного хода пятнистых оленей на исследуемой нами территории составила 4300±181,2 м (п=6), что приближается к показателям учётов в Лазовском заповеднике и Тернейском районе (Маковкин, 1999; Мысленков, 2005). В зависимости от рельефа местности и кормности биотопа дистанция пастбищной активности во всех проанализированных троплениях варьировала от 317 до 1770 м, увеличение показателя наблюдалось при понижении среднесуточной температуры в тёмное время суток, а также в ранневесенний период (март). В светлое время суток на склонах разных экспозиций наблюдалась ориентация лёжек на инсоляционную сторону; в хвойных формациях характерно их расположение возле стволов крупных деревьев (кедра, пихты цельнолистной и др.). При этом расстояние между местами отдыха самок и сеголетков, как правило, составляло от 0,2 до 2 м. Все учтённые перемещения животных в обеих группах (включая неполные тропления) в исследуемый период располагались в границах участка, не превышающего 0,6 тыс. га (рис. 8).

Рис. 8. Основные участки обитания групп пятнистых оленей в снежный период 2008-2009 гг.: 1 - группа из 7 особей; 2 - группа из 3 особей; (А): 1, II, Ш - траектории суточных перемещений в декабре, феврале, мар-

те.

Ширина кормовой полосы рассчитывалась согласно дистанции между оленями во время пастбищной активности, что позволяет оценить площадь суточного участка, занимаемого определённой группой. По нашим данным, в группе из 7 особей ширина кормовой полосы составляла 18,0±1,0 м (п=6); 3 особей - 11,5±0,03 м (п=6). Площадь территории, использованной пятнистыми оленями в течение суток, составляла 8,0±0,5 га в группе из 7 особей; 4,8±0,6 га - 3-х особей.

Глава 7. Антропогенное воздействие на группировку пятнистых оленей и других видов копытных заповедника и прилежащих территорий

Согласно собранным данным о гибели копытных в Уссурийском заповеднике и на прилежащей территории, за период с 1974 по 2011 гг. доминирующим фактором являлся антропогенный (браконьерское и охотничье воздействие) (37,8%). Этот фактор был наиболее выражен в следующие интервалы: 1975-79 гг. (48,8% среди установленных причин гибели копытных), 1980-84 гг. (59,7%), 1990-94 гг. (46,2%), 1995-99 гг. (52,1%). С 1975 по 1994 гг. основному воздействию подвергались такие виды копытных, как кабан, изюбрь и косуля. Уссурийский заповедник один из немногих особо охраняемых природных территорий, в котором отсутствует охранная зона. Даже официальная охота периодически проходила возле самой границы заповедника, и часто раненые животные впоследствии гибли на заповедной территории. В бесснежный период были нередки и случаи браконьерства в заповеднике, когда пятнистых оленей отстреливали в ближайших от грани распадках. За период 1974-2011 гг. доля погибших от браконьерства или охоты пятнистых оленей составила 19%, изюбрей - 37% от зафиксированных случаев гибели этих животных. За период исследования фиксировались факты гибели пятнистых оленей и от бродячих собак (1989,1996,2003 гг.).

В последнее десятилетие резко возросло влияние рубок, проводимых в приграничной полосе заповедника, на среду обитания копытных. В Уссурийском районе массовой рубке подвергались дуб монгольский, а в ряде случаев -сосна корейская. В связи с резким сокращением количества плодоносящих деревьев уменьшается качество кормовой базы на прилегающих к заповеднику участках. Происходит «вытяжка» с охраняемой территории таких видов копытных, как изюбрь и косуля, которых в зимнее время привлекают доступные порубочные остатки на лесосеках, а в летнее - порослевое возобновление (Маслов, 2008 б). Некоторые животные впоследствии гибнут от пуль браконьеров. В последние годы наиболее ощутимыми видами прямых и косвенных антропогенных воздействий на популяции копытных заповедника являются браконьерская охота с трассы «Шкотово-Ивановка», а также работы по прокладыванию газопровода в непосредственной близости от его территории. Подобные воздействия приводят не только к уничтожению кормных биотопов копытных, но и являются факторами беспокойства, вызванного присутствием людей и техники.

Усиление антропогенного пресса на прилежащих территориях вызывает перемещение эврибионтных видов копытных - изюбря, косули, кабана - в поисках защищенных стаций. Несмотря на общую тенденцию к уменьшению численности изюбря в крае, по отчётным данным «Программы мониторинга амурского тигра» (1998-2010 гг.) в заповеднике она остаётся стабильной. В последние годы в бесснежный период на территории заповедника наблюдается увеличение частоты регистрации на фотоловушках косули, а также самок кабана с потомством. Таким образом, несмотря на небольшую площадь, территория ГПЗ «Уссурийский» служит для копытных, в том числе пятнистого оленя, постоянным или временным убежищем, смягчающим нарастающий пресс хозяйственной деятельности человека.

ВЫВОДЫ

1. Результатом преднамеренной интродукции пятнистого оленя на территорию Уссурийского заповедника является полная акклиматизация популяци-онной группировки в субоптимальных для вида лесных формациях, включая темнохвойные. Общая численность оленей в заповеднике к 2011 году оценивается в 310-350 особей (в Комаровском лесничестве - 250-270, в Суворовском -60-80 особей).

2. В настоящее время в хвойно-широколиственных лесах заповедника установилась оптимальная плотность населения пятнистого оленя, поддерживающаяся за счет авторегуляторных процессов, заключающихся в выходе групп и отдельных особей за пределы заповедника.

3. До 80-х годов доля пятнистого оленя в фауне копытных не превышала 18%, и основными жертвами тигра являлись изюбрь и кабан, тогда как доля пятнистого оленя в составе добычи составляла 4%. С середины 90-х годов пятнистый олень доминирует в фауне копытных Уссурийского заповедника. В последнее 10-летие, согласно найденным останкам копытных, в трофическом звене «тигр-жертва» в отдельных стациях заповедника доля пятнистого оленя составляет 69%.

4. В результате увеличения численности пятнистого оленя в Комаровском лесничестве Уссурийского заповедника произошел постепенный выход изюбря из мест постоянного обитания. В то же время перекрывания пространственных ниш этих копытных в Суворовском лесничестве, даже в период многоснежья, не обнаружено.

5. Из 860 видов сосудистых растений Уссурийского заповедника пятнистыми оленями в питании используются 156 видов растений, 45 из которых -всесезонно. В вегетационный период употребляется 124 вида из 48 семейств (14 4 %)• 93 вида из 40 семейств составляют пищевой преферендум; во вневе-гетационный период - 77 видов из 27 семейств (9%), среди которых основу рациона составляют 36 видов из 17 семейств.

зобновление древесно-кустарниковой растительности и большей сохранности кормовой емкости местообитаний.

7. В течение первых 20-ти лет после интродукции пятнистых оленей регистрировались группы из 20-40 особей. В настоящее время в хвойно-широколиственных лесах заповедника группы оленей, состоящие из большого числа животных, нестабильны и распадаются на более мелкие: доминирующими являются группы из 2-4 особей. Показатель стадности составляет 2,3-3,3.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Маслов М.В. Акклиматизация пятнистого оленя - Cervus nippon (Temm., 1838) - на территории Уссурийского заповедника: история и современное состояние // Вестник Оренбургского государственного университета, 2009а. № 10 (104). С. 123-128.

2. Федина JI.A., Маслов М.В. Кормовые растения пятнистого оленя - Cervus nippon (Temm., 1838) на территории Уссурийского заповедника в вегетационный период // Известия Самарского научного центра Российской академии наук, 2010. Т. 12 (33) № 1 (3). С. 841-846.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях:

3. Маслов М.В. Некоторые особенности питания и поведения пятнистого оленя - Cervus nippon (Temm., 1838) - в зимнее время на территории Уссурийского заповедника // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 9. Уссурийск: УГЛИ, 2005. С. 97-104.

4. Маслов М.В., Федина JI.A. Характер пищевой избирательности пятнистого оленя - Cervus nippon (Temm., 1838) - в Уссурийском заповеднике в бесснежный период // Амурский зоологический журнал, 2010. № 11 (3). С. 283 -291.

5. Маслов М.В. Динамика численности изюбря (Cervus elaphus (L.) и пятнистого оленя (Cervus nippon (Temm.)) на территории Уссурийского заповедника // Труды МГПЗ им. П.Г. Смидовича. Вып. IX. Саранск-Пушта, 2011а. С. 91-99.

6. Маслов М.В. Характер питания пятнистого оленя - Cervus nippon (Temm., 1838) - в Уссурийском заповеднике во вневегетационный период // Амурский зоологический журнал, 20116. № 3 (3). С. 291 - 300.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных конференций:

7. Маслов М.В., Литвинов М.Н. Опыт абсолютного учёта копытных в Уссурийском заповеднике // Материалы VII Дальневосточной конференции по заповедному делу. Биробиджан, 18-21 октября 2005 г. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2005. С. 169-171.

8. Маслов М.В., Ковалёв В.А. Специфика работы лесной охраны Уссурийского заповедника и ее основные проблемы // Материалы VIII Дальневосточной конференции по заповедному делу. Благовещенск, 1-4 октября 2007 г. Благовещенск: АФБСИ ДВО РАН, 2007. Т. 2. С. 154-157.

9. Маслов М.В. Образование популяционной группировки пятнистого оленя - Cervus nippon (Temm, 1838) в Уссурийском заповеднике // Живые объекты в условиях антропогенного пресса. Материалы X Международной научно-практической экологической конференции. Белгород, 15-18 сентября 2008 г. Белгород: ИПЦ «Политерра», 2008а. 126 с.

10. Маслов М.В. Влияние рубок на поведение, распределение и плотность копытных в Уссурийском заповеднике // Современные проблемы регионального развития. Материалы II Международной научной конференции. Биробиджан, 06-09 октября 2008 г. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 20086. С. 27-29.

11. Маслов М.В. Опьгг и перспективы применения метода сплошных учетов копытных животных в Уссурийском заповеднике // Сборник трудов региональной научно-практ. конф. «Амур заповедный». Комсомольск-на-Амуре, 0709 октября 2008. Хабаровск, 20096. С. 93-97.

12. Маслов М.В. Роль щитовника толстокорневищного (Dryopteris crassirhtoma Nakai) в питании пятнистого оленя - Cervus nippon (Temm., 1838) в условиях ГПЗ «Уссурийский» ДВО РАН // Материалы IX Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток, 20-22 октября 2010 г. Владивосток: Дальнаука, 2010а. С. 260-265.

13. Маслов М.В. Методы изучения спектра питания пятнистого оленя Cervus nippon (Temm., 1838) в условиях ГПЗ «Уссурийский» ДВО РАН // Видовые популяции и сообщества в естественных и антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики. Материалы XI Международной научно-практической экологической конференции. Белгород, 20-25 сентября 2010 г, Белгород: ИПЦ ПОЛИТЕРРА, 20106. С. 40-41.

14. Маслов М.В. Использование аралиевых (Araliaceae) в питании пятнистого оленя - Cervus nippon (Temm., 1838) на территории ГПЗ «Уссурийский» ДВО РАН // Современные проблемы регионального развития. Материалы III международной научной конференции. Биробиджан, 22-24 ноября 2010 г. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН - ГОУ ВПО «ДВГСГА», 2010в. С. 138-139.

15. Холодова М.В., Арамилев C.B., Маслов М.В. Вариабельность и территориальное распределение митохондриальных линий у пятнистого оленя (Cervus nippon) Приморского края России // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы IX Съезда Териологического общества. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. С. 508.

16. Маслоа М.В., Рожнов В.В. Оценка морфологических и размерных показателей при идентификации особей пятнистого оленя Cervus nippon с помощью фотоловушек // Дистанционные методы исследования в зоологии: материалы научной конференции. Москва, 28-29 ноября 2011. М.: ИПЭЭ РАН, 2011. С. 49.

17. Найденко C.B., Маслов М.В., Эрнандес-Бланко Х.Э., Лукаревский B.C., Сорокин П.А., Литвинов М.Н., Котляр А.К., Рожнов В.В. Использование фотоловушек для оценки численности копытных // Дистанционные методы исследования в зоологии: материалы научной конференции. Москва, 28-29 ноября 2011. М.: ИПЭЭ РАН, 2011. С. 61.

MACJIOB Михаил Вениаминович

ОСОБЕННОСТИ ОБИТАНИЯ ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ CER VUS NIPPON (TEMMINCK, 1838) В УССУРИЙСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 28.12.11 г. Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 1.1. Усл. изд. л. 1.0. Тираж 150 экз. Заказ № 47 Отпечатано в типографии «БАЛС». Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маслов, Михаил Вениаминович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ УССУРИЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ИСТОРИЯ АККЛИМАТИЗАЦИИ ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ НА

ТЕРРИТОРИИ УССУРИЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА И ДИНАМИКА

ЧИСЛЕННОСТИ.

Глава 4. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ В УССУРИЙСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ 4 Л ХАРАКТЕР РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ И ЕГО

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ С ДРУГИМИ ВИДАМИ КОПЫТНЫХ.

4.2. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

4.2Л. ВЕГЕТАЦИОННЫЙ ПЕРИОД.

4.2.2. ВНЕВЕГЕТАЦИОННЫЙ ПЕРИОД.

Глава 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГРУППИРОВКИ

ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ НА ТЕРРИТОРИИ ЗАПОВЕДНИКА.

Глава 6. СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ В ЗИМНЕЕ ВРЕМЯ.

Глава 7. АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ГРУППИРОВКУ ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЯ И ДРУГИХ ВИДОВ КОПЫТНЫХ

ЗАПОВЕДНИКА И ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности обитания пятнистого оленя Cervus nippon (Temminck,1838) в Уссурийском заповеднике"

Актуальность темы. Пятнистый олень - Cervus nippon (Temminck, 1838) завезён в ГПЗ «Уссурийский» им. B.JI. Комарова в 50-е годы прошлого столетия в рамках региональной программы по восстановлению вида в границах его исторического ареала. При этом на территории заповедника (верхнее течение реки Комаровка и её притоки) пятнистый олень не обитал: являясь представителем маньчжурской фауны, этот вид копытных исторически населял в основном, широколиственные леса, предпочитая дубняки, приуроченные к морскому побережью. Реже он встречался в кедрово-широколиственных формациях (Пржевальский, 1870; Янковский, 1882; Абрамов, 1928; Бромлей, Кучеренко, 1983; и др.). Между тем на первоначальной территории Уссурийского заповедника леса с преобладанием кедра и темнохвойных пород занимают более 91% общей площади (Манько и др., 2010).

Вселение пятнистого оленя противоречило основной цели заповедова-ния - сохранению в первозданном состоянии природных комплексов, так как негативным результатом является нарушение естественного биогеоценоза. Наблюдения за влияниям пятнистого оленя на лесные экосистемы заповедника проводятся в течение последних 12 лет, и в настоящее время изучение экологии этого вида копытных в хвойно-широколиственных формациях ГПЗ «Уссурийский» является одним из важных направлений многолетнего мониторинга динамики природных процессов на исследуемой территории.

Учитывая наблюдающийся в последнее время рост численности популяции пятнистого оленя в Приморском крае (Арамилев, Арамилев, 2008; Ара-милев, 2009), возникла настоятельная необходимость подведения итогов 60-летней акклиматизации этого вида копытных в лесных формациях Уссурийского заповедника, оценки его роли в биоценозах, особенностей расселения и влияния на растительный покров.

Для её решения были поставлены следующие задачи:

2. Выявить взаимоотношения пятнистого оленя с другими видами копытных.

3. Выяснить особенности питания оленя и его влияния на растительность в вегетационный и вневегетационный периоды.

4. Изучить особенности структуры популяционной группировки оленя.

Научная новизна. Впервые проанализированы результаты интродукции пятнистого оленя на территорию Уссурийского заповедника. Установлено, что наиболее важными результатами приспособления пятнистого оленя к обитанию в хвойно-широколиственных лесах Уссурийского заповедника являются расширение спектра питания и уменьшение показателя стадности.

Практическая значимость. Полученные материалы могут быть положены в основу последующего мониторинга происходящих в заповеднике фау-нистических изменений, а также межвидовых отношений копытных и их влияния на растительность. Совокупность применяемых методик при полевых исследованиях, адаптированных и усовершенствованных в местных условиях, в дальнейшем может быть использована при изучении экологии пятнистого оленя и других видов копытных на заповедных территориях Приморского края.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на УП-1Х Дальневосточной конференции по заповедному делу (Биробиджан, 2005; Благовещенск, 2007; Владивосток, 2010), X и XI Международной научно-практической экологической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, 2008), «Видовые популяции и сообщества в естественных и антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010), II и III Международной научной конференции «Современные проблемы регионального развития» (Биробиджан, 2008; 2010), Региональной научно-практической конференции «Амур заповедный» (Комсомольск-на-Амуре, 2008), IX Съезде Териологического общества при РАН (Москва, 2011), научной конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Москва, 2011).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Маслов, Михаил Вениаминович

ВЫВОДЫ

1. Результатом преднамеренной интродукции пятнистого оленя на территорию Уссурийского заповедника является полная акклиматизация попу-ляционной группировки в субоптимальных для вида лесных формациях, включая темнохвойные. Общая численность оленей в заповеднике к 2011 году оценивается в 310-350 особей (в Комаровском лесничестве - 250-270, в Суворовском - 60-80 особей).

4. В результате увеличения численности пятнистого оленя в Комаровском лесничестве Уссурийского заповедника произошёл постепенный выход изюбря из мест постоянного обитания. В то же время перекрывания пространственных ниш этих копытных в Суворовском лесничестве, даже в период многоснежья, не обнаружено.

5. Из 860 видов сосудистых растений Уссурийского заповедника пятнистыми оленями в питании используются 156 видов растений, 45 из которых - всесезонно. В вегетационный период употребляется 124 вида из 48 семейств (14,4 %); 93 вида из 40 семейств составляют пищевой преферендум; во вневегетационный период - 77 видов из 27 семейств (9%), среди которых основу рациона составляют 36 видов из 17 семейств.

6. Расширение спектра питания пятнистых оленей в условиях хвойно-широколиственных лесов заповедника за счет употребления зимующих вай щитовника толстокорневищного ведёт к снижению воздействия оленей на возобновление древесно-кустарниковой растительности и большей сохранности кормовой емкости местообитаний.

137

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маслов, Михаил Вениаминович, Владивосток

1. Абрамов К.Г. Пятнистый олень. Элементарные сведения по пантовому оленеводству. Владивосток: Приморский зоопитомник, 1928. 149 с.

2. Абрамов К.Г. Копытные звери Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. изд-во, 1954. 128 с.

3. Абрамов В.К., Петропавловский B.C., Харкевич С.С. Уссурийский заповедник им. В.Л. Комарова // Вестник ДВО РАН, 1996. №1. С. 70-78.

4. Арамилев В.В. Комплексный послепромысловый учет численности охотничьих животных в горно-таежных угодьях Приморья // Проблемы охотничьего хозяйства России. Мат. первого Всеросс. научн. произв. сов. Москва-Киров, 2003. С. 73- 77.

5. Арамилев C.B., Арамилев B.B. Современное распространение и численность пятнистого оленя на Дальнем Востоке // Вестник ДВО РАН, 2008. № 4.С. 117-122.

6. Арамилев C.B. Распространение и некоторые аспекты экологии пятнистого оленя (Cervus nippon hortulorum Swinhoe, 1864) на юге Дальнего Востока России. Автореф. дисс.канд. биолог, наук. Владивосток, 2009. 22 с.

7. Арамилев В.В., Арамилев C.B., Белозор A.A. Использование спутниковых навигаторов при троплении животных // Охота и охотничье хозяйство. 2004. № 12. С. 7-8.

8. Баландин А.Д. Листья некоторых древесных пород ДВК как кормовое средство в условиях горной тайги // Тр. Горно-таежной станции. 1936. T. I. С. 305-317.

9. Безделев А.Б. Биоморфологическая структура лесов неморальной зоны на примере Морского, Уссурийского и Болыпехехцирского заповедников // Комаровские чтения, Владивосток: Дальнаука, 2004. Вып. 50. С. 148-169.

10. Богачёв A.C., Абрамов В.К., Малышева O.B. Пятнистый олень в Уссурийском заповеднике // VI съезд Териологического общества. Москва, 13-16 апреля 1999 г. М.: Тов. науч. изд. КМК, 1999. С. 289-290.

11. Бромлей Г.Ф. Экология дикого пятнистого оленя в Приморском крае. Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках. М.: Наука, 1956. С. 148-215.

12. Бромлей Г.Ф. Показатель трудности перемещения копытных в снегу // Сообщ. ДВФСО АНСССР. Владивосток, 1959. Вып. 11. С. 129-131.

13. Бромлей Г.Ф., Васильев Н.Г., Харкевич С.С., Нечаев В.А. Растительный и животный мир Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1977. 173 с.

14. Бромлей Г.Ф., Гутникова З.И. Супутинский заповедник. Владивосток: Дальнаука, 1955. 70 с.

15. Бромлей Г.Ф., Кучеренко Е.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1983. 305 с.

16. Бромлей Г.Ф., Николаев И.Г., Костенко В.А., Охотина М.В., Тиунов М.П., Юдин В.Г. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР (Определитель). М.: Наука, 1984. 358 с.

17. Васильев Я.Я. Лесные ассоциации Супутинского заповедника Горнотаежной станции // Тр. Горнотаежной станции ДВФ АН СССР. Хабаровск: Дальгиз, 1938. Т. 2. С. 5-136.

18. Васильев Н.Г., Колесников Б.П. Чернопихтово-широколиственные леса Южного Приморья. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1962. 147 с.

19. Васильев Н.Г., Матюшкин E.H., Купцов Ю.В. Уссурийский заповедник им. академика В.Л. Комарова // Заповедники Дальнего Востока (Заповедники СССР). М.: Мысль, 1985. С. 249-268.

20. Волошина И.В. Динамика численности дикого пятнистого оленя на Среднем Сихотэ-Алине // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий: Тез. Международного совещания. Москва, 09-11 апреля 1997 г. М., 1997. С. 21.

21. Волошина И.В., Мысленков А.И., Обвёрткина Т.В. Суточная активность горала // Амурский горал. М.: Изд-во Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников. 1992. С. 58-70.

22. Гапонов В.В. Сорная дичь или особо охраняемый вид? // Зов тайги, 2004. №6 (77). С. 56-61.

23. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. Учеб. пособие / Под ред. М.М. Тихомировой. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 246 с.

24. Грушвицкий И.В. Явления инверсии растительности в Уссурийском крае // Бот. журн. 1940. Вып. 25. № 1. С. 52-67.

25. Данилкин A.A. Динамика населения диких копытных России: гипотезы, факторы, закономерности. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2009. 310 с.

26. Дунишенко Ю.М. Ловцам охотничьей удачи // Методическое руководство по учёту диких животных и ведению охотничьего хозяйства. Хабаровск: ВНИИОЗ им. Б.М. Житникова, 2000. 192 с.

27. Жабыко E.B. Особенности распределения лесной растительности на территории Уссурийского заповедника // Мониторинг растительного покрова охраняемых территорий Российского Дальнего Востока. Владивосток: Даль-наука, 20036. С. 145-150.

28. Жабыко Е.В. Лесная растительность // Флора, растительность и мико-биота заповедника «Уссурийский». Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 15-29.

29. Заумыслова О.Ю. Экология кабана в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике // Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: экология и сохранение. Владивосток. ПСП, 20056. С. 83-97.

30. Иванов Г.И. Почвы Приморского края. Владивосток: ДВ кн. изд-во, 1964. 107 с.

31. Иванов Г.И. Почвенные условия некоторых типов хвойно-широколиственных лесов Супутинского заповедника // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1976. С. 47-56.

32. Игнатова Н.К. Устойчивость экосистем в заказниках и охотничьих хозяйства юго-запада Приморского края // Электронный журнал «Исследовано в России». 2005. № 230. С. 2366-2375.http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2005/230.pdf.

33. Ким Дж.-О., Мьюллер Ч.У., Клекка У.Р., Олдендерфер М.С., Блэнш-фильд Р.К. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. Пер. с англ. Под ред. И.С. Енюкова. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

34. Козин Е.К., Ковалев В.А. Роль охранной зоны заповедников в сохранении крупных млекопитающих юга Приморского края // Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 22-26.

35. Колесников Б.П. Природное районирование Приморского края // Вопросы сельского хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: Примиздат, 1956. С. 5-16.

36. Колесников Б.П. Растительность // Дальний Восток. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 183-245.

37. Колесников Б.П. Геоботаническое районирование Дальнего Востока и закономерности размещения его растительных ресурсов // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. изд-во, 1963. Сб. 6. С. 158-162.

38. Коляда A.C. Фролов В.Д. Руководство по определению древесных растений Приморского края в зимний период. Уссурийск: УГПИ, 2003. 88 с.

39. Комарова Т.А., Ащепкова Л.Я. Разработка региональных экологических шкал и использование их при классификации лесов с участием сосны кедровой корейской (Pinus koraiensis) // Комаровские чтения. Владивосток, 2000. Вып. 46. С. 7-72.

40. Коньков А.Ю. Увеличение численности пятнистого оленя в Лазовском заповеднике и его последствия // V Дальневосточная конф. по заповедному делу. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 152-154.

41. Коньков А.Ю. Характер изменения растительности в Лазовском заповеднике в связи с интенсивным выпасом пятнистого оленя // Мониторинг растительного покрова заповедных территорий Дальнего Востока. Владивосток. 2002. С. 14-17.

42. Коньков А.Ю. Косуля (Capreolus pygargus tianschanicus) Лазовского заповедника: распространение, динамика численности и основные факторы, их определяющие. М.: Бюлл. МОИП. 2009.Т. 114. Вып. 5. С. 43-48.

43. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: Астрель, 2001.862 с.

44. Кудинов А.И. Широколиственно-кедровые леса Уссурийского заповедника и их динамика. Владивосток: Дальнаука, 1994. 369 с.

45. Кузнецов Г.В. О суточном ритме активности диких копытных // Бюлл. МОИП. 1969. Т. 74. № 1. С. 37-46.

46. Кузякин В.А., Челинцев Н.Г., Ломанов И.К. Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учёта охотничьих животных РСФСР. М.: Минсельхоз России, 1990. 51 с.

47. Кучеренко Е.П. Тигр. М.: Агропромиздат, 1985. 144 с.

48. Лакин Г.Ф. Биометрия. Изд. 4. М.: Высшая школа, 1990. 350 с.

49. Летопись природы Уссурийского заповедника. 1974-2011 гг.

50. Маковкин Л.И. Влияние амурского тигра на популяцию изюбря на юге Приморья // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. Мат. Всес. совещ. М., 1979. С. 248-250.

51. Маковкин Л.И. Дикий пятнистый олень Лазовского заповедника и сопредельных территорий (материалы исслед. 1981-1996 гг.) / Отв ред. А.И. Мысленков. Владивосток: Русский остров, 1999. 133 с.

52. Малышев В.И. Количественный учёт по следам // Вестн. Дальневосточного филиала АН СССР. Владивосток, 1936. Вып. 16. С. 177-179.

53. Манько Ю.И., Кудинов А.И., Гладкова Г.А., Жабыко Е.В., Бутовец Г.Н., Орехова Т.П. Леса заповедника «Уссурийский» (мониторинг динамики). Владивосток: Дальнаука, 2010. 224 с.

54. Мариковский П.И. Следы животных. М.: Лесн. пром-ть, 1970. 80 с.

55. Маслов М.В. Акклиматизация пятнистого оленя Cervus nippon (Temm., 1838) - на территории Уссурийского заповедника: история и современное состояние // Вестник ОГУ, 2009а. № 10 (104). С. 123 - 128.

56. Маслов М.В. Опыт и перспективы применения метода сплошных учетов копытных животных в Уссурийском заповеднике // Сборник трудов региональной научно-практ. конф. «Амур заповедный». Комсомольск-на-Амуре, 07-09 октября 2008. Хабаровск, 20096. С. 93-97.

57. Маслов М.В. Динамика численности изюбря {Cervus elaphus (L.) и пятнистого оленя Cervus nippon (Temm.) на территории Уссурийского заповедника // Труды МГПЗ им. П.Г. Смидовича. Вып. IX. Саранск-Пушта, 2011а. С. 91-99.

58. Маслов М.В. Характер питания пятнистого оленя Cervus nippon (Temm., 1838) - в Уссурийском заповеднике во вневегетационный период // Амурский зоологический журнал, 20116. № 3 (3). С. 291 - 300.

59. Маслов М.В., Литвинов М.Н. Опыт абсолютного учёта копытных в Уссурийском заповеднике // VII Дальневосточная конференция по заповедному делу. Материалы конференции. Биробиджан, 18-21 октября 2005 г. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2005. С. 169-171.

60. Маслов М.В., Федина Л.А. Характер пищевой избирательности пятнистого оленя Cervus nippon (Temm., 1838) - в Уссурийском заповеднике в бесснежный период // Амурский зоологический журнал, 2010. № 11 (3). С. 283 -291.

61. Матюшкин E.H. Следоведение как метод полевых исследований // Избранные труды. М.: Тов. науч. изд. КМК. 2005. С. 533-610.

62. Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. М.: Изд-во РУ НИЦ Росагропромпт, 1990. 40 с.

63. Миролюбов И.И., Рященко Л.П. Пятнистый олень / Под ред. А.И. Ку-ренцова. Владивосток, 1949. 416 с. 62 с.

64. Москалюк Т.А., Абрамов В.К., Федина Л.А. Проблема: «Растительность-пятнистый олень» в Уссурийском заповеднике // IV Дальневосточная конф. по заповедному делу. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 110-111.

65. Мысленков А.И. Суточные перемещения копытных животных на Си-хотэ-Алине // Научные исследования природного комплекса Лазовского заповедника. Владивосток: Русский остров, 2005. С. 288-303.

66. Насимович A.A. Опыт изучения экологии млекопитающих путём зимних троплений // Зоол. журн. 1948. Т. 27. № 4. С. 371-372.

67. Насимович A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Наука, 1955. 404 с.

68. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. Изд. 2. М.: Колос, 1953. 502 с.

69. Ошмарин П.Г., Пикунов Д.Г. Следы в природе. М.: Наука, 1990. 295 с.

70. Павлинов И.Я., Крускоп C.B., Варшавский A.A., Борисенко A.B. Наземные звери России. Справочник-определитель. М.: Тов. науч. изд. КМК, 2002. С. 79-121; 226-248.

71. Перелешин С.Д. Анализ формулы для количественного учёта млекопитающих по следам // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 55. Вып. 3. М., 1950. С. 1720.

72. Пикунов Д.Г. Организация учёта численности диких животных в Приморье // Вопросы производственного охотоведения Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1970. С. 165-173.

73. Пикунов Д.Г., Микел Д.Г. Следы диких животных Северо-Восточной Азии. Владивосток: Дальнаука, 2003. 72 с.

74. Пикунов Д.Г., Микел Д.Г., Дунишенко Ю.М., Мысленков А.И., Николаев И.Г., Середкин И.В. Следы диких животных Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2004. 96 с.

75. Поддубная Н.Я., Ковалёв В.А. Тигр в Уссурийском заповеднике: состояние и перспективы сохранения // Бюлл. МОИП. 1993. Т. 98. Вып. 3. С. 54-62.

76. Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника: аннотированный список видов. Владивосток: Дальнаука, 2003. 96 с.

77. Пржевальский H. М. Путешествие в Уссурийском крае в 1867-1869 годах. СПб: Наука, 1870. 297 с.

78. Приклонский С.Г. Инструкция по зимнему маршрутному учёту охотничьих животных. М.: Колос, 1972. 16 с.

79. Приклонский С.Г. Зимний маршрутный учёт охотничьих животных // Методы учёта охотничьих животных в лесной зоне. Тр. Охотского гос. заповедника. 1973. Вып. IX. С. 35-50.

80. Приклонский С.Г., Кузякин В.А. Методические указания по организации и проведению зимнего маршрутного учёта охотничьих животных в РСФСР. М.: Колос, 1980. 16 с.

81. Приморский край. Топографическая карта. Масштаб 1:200 ООО. Хабаровск: ВКФ ДВО, 1992. 103 с.

82. Присяжнюк В.Е. Факторы смертности дикого пятнистого оленя на юге Приморского края // Сб. науч. трудов «Биологические аспекты охраны диких животных». М.: Наука, 1981. С. 44-55.

83. Присяжнюк В.Е. Уссурийский пятнистый олень Cervus nippon hortulo-rum Swinhoe, 1864 // Красная книга Российской Федерации (животные). ACT. Астрель, 2001. С. 705-707.

84. Присяжнюк Н.Е., Присяжнюк В.Е. Кормовые растения пятнистого оленя по систематическим группам, жизненным формам и сезонам года // Пятнистый олень Южного Приморья. Фрунзе: Кыргыстан, 1974. С. 3-62.

85. Приходько В.И. Кабарга: происхождение, систематика, экология, поведение и коммуникация. М.: ГЕОС, 2003. С. 98-107.

86. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль, 1990. С. 164; 213-214.

87. Руковский H.H. По следам лесных зверей. М.: Лесн. пром-ть, 1981. 159с.

88. Рябова Т.И. Влияние выпаса пятнистых оленей на растительный покров лесных пастбищ // Материалы по флоре, растительности и почвам Дальнего Востока. 1939. Вып. 1. С. 167-212.

89. Рябова Т.И., Саверкин А.П. Дикорастущие кормовые растения пастбищ пятнистого оленя // Тр. Дальневосточного филиала АН СССР. Владивосток, 1937. Вып. 2. С. 37-83.

90. Рященко Л.П. Пантовое оленеводство в Приморском крае. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1976. 143 с.

91. Семаль В.А. Почвенный покров Уссурийского заповедника // Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток: Дальнаука, 2005. 20 с.

92. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Наука, 1987. 510 с.

93. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. Л.; СПб: Наука, 1985-1996. Т. 1-8.

94. Стивене Ф.А., Заумыслова О.Ю., Хейвард Г.Д., Микелл Д.Дж. Оценка плотности копытных по данным зимних маршрутных учётов в Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: экология и сохранение. Владивосток: ПСП. 2005. С. 97-112.

95. Таранков В.И. Микроклимат в хвойно-широколиственных лесах Южного Приморья // Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1967. С. 91-102.

96. Таранков В.И. Микроклимат лесов Южного Приморья. Новосибирск: Наука, 1974. 224 с.

97. Таранков В.И. Физико-географические условия // Флора и растительность и микобиота заповедника Уссурийский. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 5-10.

98. Тимощенкова Е.В. Эколого-флористический анализ лесных сообществ Уссурийского заповедника // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 135-137.

99. Тимощенкова Е.В. К вопросу о классификации лесов Уссурийского заповедника // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 55-56.

100. Тимощенкова Е.В., Комарова Т.А. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Уссурийского заповедника // Комаровские чтения. Владивосток, 2001. Вып. 48. С. 172-213.

101. Федина Л.А. Характер повреждения растительности в Уссурийском заповеднике пятнистым оленем // V Дальневосточная конф. по заповедному делу. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 294-296.

102. Федина Л.А. Изменения травянистого яруса в Уссурийском заповеднике в результате выпаса пятнистого оленя // Материалы VII Дальневосточной конференции по заповедному делу. Биробиджан, 19-21 октября 2005 г. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН, 2005а. С. 275-278.

103. Федина Л.А., Сасова Л.Е. Календарь природы Уссурийского заповедника // Фенологические явления в Приморье. Владивосток, 1984. С. 117-125.

104. Федина Л.А., Сасова Л.Е. Мониторинговые исследования в Уссурийском заповеднике // Самарская Лука, Бюллетень 15/04. Самара, 2004. С. 99107.

105. Флора, микобиота и растительность Лазовского заповедника. Владивосток: Русский Остров, 2002. 216 с.

106. Флора и растительность Уссурийского заповедника / Под ред. С.С. Харкевича. М.: Наука, 1978. 271 с.

107. Флора, растительность и микобиота заповедника «Уссурийский». Владивосток: Дальнаука, 2006. 300 с.

108. Флора Российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 (19851996). Владивосток: Дальнаука, 2006. 456 с.

109. Формозов А.Н. Формула для количественного учёта млекопитающих по следам // Зоологический журнал. 1932. Т. II. Вып. 2. С. 66-69.

110. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Бюлл. МОИП, 1946. 152 с.

111. Чаус H.A., Игнатова Н.К., Христофорова Н.К. Состояние популяций крупных копытных животных на юго-западе Приморского края // Электронный журнал «Исследовано в России». 2004. № 49. С. 523-533. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2004/049.pdf.

112. Челинцев Н.Г. Математические основы учёта животных // М.: Центро-хотконтроль. 2000. 49 с.

113. Чернышев В.Д. Физиологическая характеристика подроста в различных эколого-фитоценологических условиях широколиственно-хвойных лесов южного Приморья. Автореф. дисс.канд. биолог, наук. Владивосток, 1967. 32 с.

114. Чернышев В.Д. Интенсивность фотосинтеза и транспирации некоторых древесных пород Приморья // Лесной журн. 1975. № 3. С. 21-25.

115. Чернышев В.Д. Динамические и географические аспекты приспособления растений // Принципы адаптации живых организмов. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 220.

116. Шварц С.С. Некоторые вопросы теории акклиматизации наземных животных // Вопросы акклиматизации млекопитающих на Урале. Свердловск, 1959. С. 3-22.

117. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса. Свердловск, 1969. С. 55-57.

118. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. С. 144-145.

119. Шереметьев И.С., Прокопенко C.B. Экология питания парнокопытных юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 128.

120. Янковский М. И. Пятнистые олени, барсы и тигры Уссурийского края // Изв. Вост.-Сиб. отделения Русск. Геогр. об-ва. Иркутск, 1882. T. XIII N 3. С. 76-79.

121. Stephens P.A., Zaumyslova O.Yu., Miquelle D.G., Myslenkov A.I., Hay-ward G.D. Estimating population density from indirect sign: track counts and the Formozov-Malyshev-Pereleshin formula. Animal Conservation. 2006. Vol. 9. P. 339-48.

Информация о работе

Маслов, Михаил Вениаминович
кандидата биологических наук
Владивосток, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Особенности обитания пятнистого оленя Cervus nippon (Temminck,1838) в Уссурийском заповеднике - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы