Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности нападения слепней и комаров на крупный рогатый скот на пастбищах Северо-Запада РСФСР

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Особенности нападения слепней и комаров на крупный рогатый скот на пастбищах Северо-Запада РСФСР"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР

На правах рукописи

КОНСТАНТИНОВ Сергей Алексеевич

УДК 576.895.771/772:636.2(470)

ОСОБЕННОСТИ НАПАДЕНИЯ СЛЕПНЕЙ И КОМАРОВ НА КРУПНЫЙ РОГАТЫЙ СКОТ НА ПАСТБИЩАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РСФСР

03.00.19 — ПАРАЗИТОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЛЕНИНГРАД 1990

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Зоологического института Академии Наук СССР.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Ю. С. БАЛАШОВ.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор А. Н. АЛЕКСЕЕВ; доктор биологических наук, старший научный сотрудник В. Н. ТАНАСИИЧУК.

Ведущее учреждение: кафедра биологии (с курсом паразитологии) имени академика Е. Н. Павловского ВМедА имени С. М. Кирова.

Защита диссертации состоится « » 1990 года

в 13 часов на заседании специализированного совета Д.002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте Академии Наук СССР по адресу: 199034, Ленинград, Университетская набережная, д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института Академии Наук СССР.

Автореферат разослан « » 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Н. А. ПЕТРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. У свободноювущих кровососущих двукрылых, которые на определенном этапе жизненного цикла вступает в трофические связи с позвоночными животными, прослеживаются и некоторые черты паразитических организмов. Для кровососов, имевщих экономическое значение, особенности паразито-хозя-инных связей с прокормителями во многом определяет степень и характер вредонос ности группы. Поэтому их изучение является необходимой предпосылкой для разработки эффективных мероприятий, направленных на предотвращение ущерба, причиняемого этими кровососами.

В отношении комаров и особенно слепней имеющиеся сведения о закономерностях их взаимоотношений с прокормителями неполны, а по ряду вопросов - фрагментарны. Слабо изучены уровни численности кровососов, соответствующие определенной степени беспокойства животных, особенности поведения при нападении на про-кормителя, характер локализации на теле хозяина. Недостает данных о влиянии морфофизиологических параметров животных, их числа и местоположения в стаде на интенсивность нападения слепней и комаров. Остаются неизвестными многие важнейшие количественные характеристики нападения и питания этих кровососов, особенности их разлета. Исследование этих вопросов помимо общепарази-тологического интереса имеет важное практическое значение, так как нападение слепней и комаров на сельскохозяйственных животных до сих пор является одной из главных причин снижения их продуктивности в летний период.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение особенностей нападения слепней и комаров на крупный рогатый скот в условиях Северо-Запада РСФСР. Основное внимание было уделено изучению слепней. В ходе исследований решались следующие задачи:

1. Разработать надежные и нетрудоемкие методы оценки численности слешей и комаров, нападающих на корову одномоментно, а также метод оценки степени беспокойства животного.

2. Изучить особенности оборонительного поведения крупного рогатого скота, интенсивность и характер оборонительных реакций животных в зависимости от численности и состава нападающих кро-

вососов, влияние оборонительных реакций прокорыителя на эффективность нападения слешей.

3. Оценить интенсивность нападения слепней и комаров в зависимости от морфофизиологических особенностей коров, их числа и местоположения в стаде.

4. Изучить особенности локализации слепней и комаров на теле коровы.

5. Провести наблюдения за индивидуальным поведением слепней при нападении на корову, количественно оценить основные параметры их нападения.

6. Определить дальность разлета, дистанцию нападения и степень приуроченности к стадам слепней рода нуЬотИ;га.

7. Оценить абсолютную численность слепней, нападающих на стада и находящихся на пастбище.

Научная новизна. Разработаны полевые методы оценки численности слепней и комаров, одномоментно нападающих на корову. Подробно изучено оборонительное поведение крупного рогатого скота при нападении кровососущих двукрылых; исследованы факторы, определяющие оборонительную активность животного и соотношение элементов защиты в оборонительном комплексе. Обнаружена тесная отрицательная связь между возрастом животных и их оборонительной активностью. Впервые для слепней показано, что увеличение численности нападающих на корову особей и связанное с этим усиление оборонительных реакций животного приводит к снижению эффективности нападения кровососов. Детально изучены причины различий в интенсивности нападения кровососов на животных в зависимости от их морфофизиологических особенностей, числа и местоположения в стаде. Впервые при изучении слепней использован метод индивидуальной маркировки, что позволило количественно оценить отдельные фазы нападения на корову 12 видов. Получены новые данные, касающиеся особенностей разлета слепней рода НуЪотИ;гаи степени приуроченности к стадам крупного рогатого скота. В прямых экспериментах установлены дальность суточного разлета слепней этого рода и дистанция их нападения. Впервые выполнены расчеты абсолютной численности слепней, находящихся иа территории пастбища и нападающих на стада.

Теоретическая и практическая ценность. Использование количественных подходов при изучении вопросов популяционной эколо-

гии слепней и комаров позволило конкретизировать многие слабо исследованные аспекты нападения этих кровососов. В результате сформировано достаточно целостное представление об особенностях взаимоотношений в системе "крупный рогатый скот - слепни" как на уровне популяций, так и на уровне отдельных особей, что создает предпосылки для более детального понимания путей становления паразито-хозяинных связей у низших кровососущих двукрылых с прокормителями. Полученные данные могут найти практическое применение при разработке методов защиты скота на пастбищах от нападения кровососущих двукрылых.

Публикации и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 5 работ. Результаты исследований были доложены на 1У Всесоюзном диптерологическом симпозиуме (Алма-Ата, 1986); X съезде ВЭО (Ленинград, 1989); на заседании Ленинградского паразитологического общества (1987); на отчетных сессиях Зоологического института АН СССР (1984, 1985, 1987).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (210 названий, в том числе 99 иностранных) и приложения. Основная часть изложена на 154 страницах машинописного текста. Приложение содержит 74 таблицу, 52 рисунка и графика, иллюстрирующих текст диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. ТЕРМИНОЛОГИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Терминология. Необходимость предварительного определения терминов, принятых при анализе нападения кровососущих двукрылых, диктуется их неоднозначной трактовкой в параэитологичес-кой и энтомологической литературе. Основные термины, используемые в диссертации:

- Нападение - совокупность действий особи с момента направленного полета к прокормителю до прекращения контакта с ним.

- Пищевой акт слепня - совокупность действий особи с момента прокола покровов прокормителя до извлечения ротовых частей из ранки в случае принятия крОЕИ. Пищевой акт включает фазы присасывания и кровососания. Первая наступает с момента прокола покровов прокормителя, вторая - с начала поступления крови в желудок насекомого.

- Интенсивность нападения (присасывания) - количественная характеристика нападения (присасывания) кровососов, выражающая число особей, нападающих на прокормителя (присасывающихся к нему) в единицу времени.

- Активность нападения - качественная характеристика нападения отдельной особи; выражает число посадок кровососа в мин.

- Дистанция нападения - расстояние, с которого кровосос начинает целенаправленное движение к прокормителю. Мы выделяем минимальную дистанцию нападения, с которой к объекту летит определенная доля насекомых (в идеальном случае 100%), не возрастающая при уменьшении расстояния до объекта и максимальную дистанцию нападения - предельное расстояние целенаправленного движения к объекту.

- Эффективность нападения (индекс е&) - доля нападений, завершившихся присасыванием от общего их числа.

- Эффективность посадок (индекс ед) - доля посадок, завершившихся присасыванием от общего их числа. /1ндекс может быть расчитан как для отдельной особи, так и для определенного участка тела прокормителя.

Материал и методика. Исследования были выполнены в 1981-1982 гг в Окуловском р-не Новгородской обл. и в 1984-1988 гг в Себежском р-не Псковской обл. Работу с комарами проводили в 1986-1988 гг в период массового лёта рода Aedes.

Особенности нападения слепней на крупный рогатый скот изучали следующими методами:

- Индивидуальная маркировка насекомых темперной поливинил-ацетатной краской. Голодных самок отлавливали на животном, метили и сразу же отпускали. Каждая метка была уникальной. Работу проводили в течение 5 лет (1984-1988) на одной и той же корове в условиях изолированного выпаса. С момента появления меченого слепня возле животного все его действия регистрировали на бланке с силуэтом коровы, поделенном на 22 зоны. Индивидуальное нападение было прослежено у 571 особи 12 видов: Hybomitra lurida Flln. (43), Н. nitidifrons Chv. et M. (48), H. bimaculata Macq. (42), H. tarandina L. (31), ТаЪапиз bromius L. (54), T. miki Br. (52), T. bovinus L. (38), Haeraatopota pluvialis I. (53),

H. italica Mg. (63), Chrysops pictus Mg. (61), C. divaricatlxs Lw. (34) и Heptatoma pellucens F. (50).

- Наблюдения за продолжительностью пищевого акта и полного

насыщения у немеченых слепней (144 особи 12 видов).

- Учет всех присосавшихся к корове особей в течение часа (46 учетов) или дня (6 учетов). Слепней собирали в пробирки с номером зоны, откуда они были сняты, а позже определяли.

- Массовая маркировка насекомых вручную поливинилацетатной краской (использовано 12 153 слепня рода Hybomitra и 5 544 -рода Haenatopota).

- Учет одномоментно присосавшихся к корове особей (870 учетов). Заключался в однократном обходе животного, во время которого учетчик отмечал всех присосавшихся слепней с различением родов на бланке с силуэтом коровы.

- Учет слепней, вьющихся вокруг коровы (770 учетов). Учетчик совершал сачком 200 взмахов заданной амплитуды в течение

2 мин в 15-20 см от тела животного.

- Учет одномоментно нападающих на животное кровососов при помощи полога. Полог представлял собой прямоугольный каркас размером 2.5 х 3 м и высотой 2.2 м с закрепленным на нем бязевым чехлом, образующим боковые стенки и крышу, опускание которых производили дистанционно. Работа с пологом происходила в специально отведенные дни с интервалом в 5-10 суток. Первый учет проводили в 6, а последний - в 20 ч через каждые 1.5-2 ч. Пологу предшествовала серия последовательных учетов: оборонительной активности животного, сидящих на нем комаров (см. ниже), одномоментно присосавшихся слепней и 200 взмахов сачком. После этого корове давали пастись 15 шн, а затем медленно, не прерывая пастьбы, заводили под полог, опускали его стенки и отлавливали всех оказавшихся внутри насекомых. Всего было выполнено 212 серий сопряженных учетов.

Сравнение данных, полученных пологом и сачком показало, что оба метода примерно одинаково оценивают численность слепней рода Hybomitra, одномоментно нападающих на корову (г = = 0.94;п = 53). В отношении слепней остальных родов было установлено, что метод "200 взмахов" дает стабильно заниженные оценки. При дополнении же учета вьющихся вокруг коровы слепней учетом присосавшихся различия между полученной таким образом оценкой численности нападающих на корову кровососов и данными полога нивелируются ( г= 0.83-0.92; п = 17-23).

Б отношении комаров метод "200 взмахов", давал нестабильные и сильно заниженные результаты по сравнению с пологом. Поэтому

был апробирован метод визуального учета всех комаров, сидящих на корове. Учетчик последовательно осматривал животное, подсчитывая раздельно по зонам тела число находящихся в их пределах комаров. Сравнение результатов визуального подсчета с данными полога показало, что при средних и низких значениях численности насекомых, характерных для района исследований, метод обеспечивает достаточно устойчивые оценки интенсивности нападения комаров (г = 0.88; п = 25). Всего за период исследований было проведено 206 учетов.

Учет оборонительной активности животного заключался в раздельной регистрации в течение 5 мин специфических оборонительных движений, число которых по окончании учета суммировали и полученное значение служило мерой беспокойства коровы. Всего было проведено 520 учетов. Частоту взмахов хвостом и подергиваний ушами определяли в специальных 5-мин учетах (62 и 54 учета соответственно).

2. ОБОРОНИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ КРУПНОГО РОГАТОГО CKDTA ПРИ НАПАДЕНИИ СЛЕПНЕЙ И КОМАРОВ

В главе дается классификация оборонительных реакций коров, обсуждаются факторы, определяющие интенсивность оборонительных реакций животного, приводятся результаты исследований влияния оборонительного поведения коровы на эффективность нападения слепней.

Поведенческие реакции крупного рогатого скота, направленные на защиту от нападающих двукрылых, можно подразделить на индивидуальные (характерные для отдельной особи) и групповые (требующие для своего проявления присутствия других животных). Среди индивидуальных реакций мы выделяем специфические оборонительные движения, защищающие определенные участки тела животного (взмахи и потряхивания головой, резкие приподнимания передних ног, взмахи и круговые движения задними ногами и др.), и реакции, направленные на снижение общей численности нападающих кровососов (бег, уход с пастбища в кустарник или в воду, использование дыма и др.).

Серии учетов оборонительной активности коров, проведенные в 2 стадах на 8 и 6 животных (28 и 13 серий соответственно) параллельно с учетами нападающих слепней, позволили оценить влияние возраста животных на интенсивность и качественный сос-

тав их оборонительных движений. Наши расчеты показали, что по мере старения животных их оборонительная активность снижается. При одинаковом уровне нападения кровососов старые животные (9--II лет) обороняются в 3-4 раза менее интенсивно, чем саше молодые (0.5-1 год). Соотношение защитных движений в оборонительном комплексе животного также зависит от его возраста: взмахи головой преобладают у взрослых животных, тогда как для молодняка характерна большая доля нестандартных реакций и движений задних ног. Помимо возраста коровы уровень ее оборонительных реакций во многом определяется интенсивностью предшествующей защиты, временем, прошедшим с момента последнего отдыха, и физиологическим состоянием.

Интенсивность оборонительных движений животного тесно связана с численностью нападающих на него слепней и комаров. Как показал регрессионный анализ, зависимость иехду этими параметрами (своя для каждой группы кровососов) может быть описана выпуклой асимптотой, предусматривающей стабилизацию оборонительной активности коровы (на уровне 140-160 движений за 5 мин) при достижении определенных значений численности нападающих двукрылых. Сравнение уравнений регрессии, расчитанных для разных групп кровососов, позволило оценить соотношение их чис-ленностей, при которых животное испытывает одинаковую степень беспокойства.

В специальных учетах были изучены факторы, определяющие интенсивность взмахов хвостом и подергиваний ушами (зарегистрированный максимум реакций - 330 и 415 движений за 5 мин соответственно).

Влияние интенсивности оборонительных реакций коровы на эффективность нападения слепней изучали в 5 независимых экспериментах. Их результаты однозначно свидетельствуют о том, что усиление интенсивности нападения слепней и связанное с этим повышение оборонительной активности коровы уменьшает для каждой нападающей особи вероятность присасывания и, тем самым, снижает эффективность нападения слепней в целом. Скорость снижения значений индекса еа при возрастании оборонительной активности животного существенно варьирует у разных родов, уменьшаясь в последовательности: НуЪощИ;га, наеша-Ьорс^а, ТаЪа-пиз, сИгузорз, откуда можно заключить, что в той же последовательности уменьшается и "чувствительность" слепней к оборони-

тельным реакциям прокормителя.

3. ИНТЕНСИВНОСТЬ НАПАДЕНИЯ СЛЕПНЕЙ И КОМАРОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ МОРФСШЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЖИВОТНЫХ, ИХ ЧИСЛА И МЕСТОПОЛОЖЕНИЯ В СТАДЕ

Закономерности распределения нападающих и присосавшихся слепней на животных в зависимости от их масти, возраста, размеров тела и оборонительной активности изучали в 3 стадах, насчитывающих 9, 8 и 7 коров. Небольшое поголовье позволяло считать интенсивность нападения слепней на корову независимой от ее местоположения в стаде и тем самым рассматривать наблюдаемые различия в числе нападающих (присосавшихся) кровососов следствием только ыорфофизиологических особенностей животных. Во всех стадах на подопытных животных были проведены серии последовательных учетов присосавшихся слепней (13-28 серий). В 2 стадах этим учетам предшествовали учеты оборонительных движений животных, а в одном - учеты слепней, вьющихся вокруг коровы (28 серий). Статистический анализ полученных данных показал, что распределение по стаду нападающих слепней всех родов за исключением рода СЬгузорс происходит более-менее равномерно, вне зависимости от масти животных. Однако эффективность их нападения существенно варьирует по стаду, приводя к перерассеянному распределению присосавшихся особей. Так, в каждом из стад более 2/3 присосавшихся слепней рода Наета-Ьорс^а приходилось примерно на 40% животных, а родов ТаЪапиэ и НуЪотИ;га - лишь на 25-30%. Таким образом, для слепней этих родов решающее влияние на интенсивность присасывания оказывают параметры животных, определяющие эффективность нападения: оборонительная активность, строение шерстного покрова (глубина и густота шерсти), площадь кожи. Эти параметры связаны с возрастом животных, причем первые два из них - отрицательно, а последний - положительно. В результате у слепней рассматриваемых родов эффективность нападения на старых животных значительно выше, чем на молодых, что при небольших различиях в числе нападающих приводит к резкому возрастанию интенсивности присасывания. Отсюда мы сделали вывод, что различия в числе присосавшихся особей родов Наета-Ьорс^а, ТаЬапцз и НуЬопй1;га определяются, в первую очередь, возрастной структурой стада, в котором на нескольких наиболее старых животных концентрируется подавляющая часть пи-

тающихся слепней. Слепни рода СЬгузорз достоверно предпочитали нападать на животных темной масти. На них же осуществлялось и преимущественное присасывание, так как эффективность нападения слепней этого рода на разных животных достаточно стабильна (еа= 55-60%), вследствие чего интенсивность присасывания прямо пропорциональна интенсивности нападения.

В крупных стадах основным фактором, определяющим интенсивность нападения слепней и комаров становится местоположение животного. Мы оценили интенсивность нападения этих кровососов в разных точках периферии стада, насчитывающего 105 голов, а также степень проникновения насекомых в его центр. Использовали метод последовательных перемещений подопытной коровы в разные точки стада с проведением в каждой из них учетов присосавшихся и вьющихся слепней или сидящих комаров. Корову помещали на расстоянии индивидуальной дистанции среди животных стада в одну из следующих позиций: I) впереди стада 2) с края стада, ближайшего к лесу (не далее 30 м) 3) позади стада 4) с края стада, удаленного от леса (не менее, чем на 50 м) 5) в центре стада. Сравнение числа нападающих на животное слепней (раздельно по родам) и комаров проводили попарно между точками, для которых разница во времени проведения учетов не превышала 15 мин. Всего было выполнено 166 учетов слепней и 88 учетов комаров. Исследования показали, что интенсивность нападения кровососов на животное неодинакова в разных точках периферии стада. Слепни родов НуЬошзЛга и Наел^орс^а, а также комары атакуют преимущественно животных, находящихся с края, ближайшего к лесу и в голове стада, тогда как слепни рода сьгузорз -- впереди идущих и замыкающих коров. В центре стада животные атакуются слепнями рода НуЬот5.1;га в среднем в 8.3, рода Наеша-"Ьорс^а - в 5.7 и комарами - в 2 раза менее интенсивно', чем на периферии. Слепней рода Иггузорз в центре стада регистрировали только трижды в стадии присасывания. Различная интенсивность нападения слепней в разных точках стада определяет существенные колебания эффективности нападения (стр.9), достигающие 30-40%. Следствием снижения эффективности нападения слешей от периферии к центру стада является более равномерное распределение по стаду присосавшихся особей по сравнению с нападающими.

Интенсивность нападения кровососов определяется также раз-

мерами стада, в котором находится животное, феномен снижения "нагрузки" кровососов, приходящихся на I животное в стаде по мере увеличения его поголовья, получил название "эффекта стада" (Бреев, 1951) или "эффекта группы" (Duncan, Vigne, 1979). Целью наших исследований являлась количественная оценка эффекта и на ее основе - анализ возможных причин феномена. При работе со слепнями использовали метод синхронных учетов насекомых в 2 стадах, насчитывающих 8 и 100 голов (стада I и II соответственно), а также на изолированно выпасающейся корове. В каждом из стад работали на животных, близких к последней по морфофизиологическим характеристикам. На подопытных животных 3 учетчика одновременно проводили серию учетов оборонительной активности коровы, присосавшихся и вьющихся слепней (75 серий) . Учеты комаров (II серий) проводили на одной и той же корове попеременно в стаде и в 150 м от него . Размеры площадей, занимаемых стадами во время выпаса, измеряли шагами по специально разработанной методике. Эксперименты показали, что интенсивность нападения слепней рода Hybomitra на одиночную корову в среднем в 2 и в 9 раз выше, чем на одно животное в стадах I и II соответственно. Интенсивность нападения слепней родов Chrysops и Haematopota на одиночную корову была почти такой же, как и в стаде I и в 3.4 (Haematopota) - 5.3 (chrysops) раза выше, чем в стаде II. Комары нападали на корову в условиях изолированного выпаса в среднем в 2.3 раза более интенсивно, чем в стаде II. Математический анализ полученных данных позволил заключить, что различия в числе насекомых, нападающих на стада разного поголовья не могут быть объяснены исходя только из различий в занимаемых ими площадях, как это считалось прежде (Бреев, I95I). Нарастание интенсивности нападения кровососов с увеличением числа животных в стаде происходит не пропорционально изменениям его площади, а значительно быстрее, что может быть следствием увеличения минимальной дистанции нападения кровососов, повышения доли реагирующих особей за пределами этой дистанции, увеличения продолжительности контакта со стадом. Таким образом, количественная сторона эффекта определяется не только размерами площадей, занимаемых стадами, но и особенностями нападения данной группы кровососущих двукрылых.

4. ТОПОГРАФИЧЕСКАЯ ПРЕФЕРЕНЦИЯ СЛЕПНЕЙ И КОМАРОВ

Под топографической преференцией понимают феномен предпочтения определенными видами кровососов определенных участков на теле прокормителя при нападении или питании (Kniepert, 1981). В главе приводятся результаты детального изучения топографической преференции слепней, изложены материалы по вариабельности локализации присосавшихся слепней и сидящих комаров при нападении на разных животных, а также предпринят анализ возможных причин феномена.

Топографическая преференция слепней. Говоря о топографической преференции определенного вида следует различать как 2 самостоятельных понятия топографическую преференцию посадок и топографическую преференцию присасываний. Распределения посадок и присасываний слепней 12 видов по телу коровы мы получили в результате наблюдений за нападением индивидуально меченых особей, а также почасовых сборов всех присосавшихся к корове слепней с регистрацией мест их локализации. Для разных видов абсолютное число посадок, на основании которого строили их распределение (по 22 зонам тела животного) варьировало от 205 до 700, присасываний - от 70 до 245. Само наличие топографической преференции было проверено методом сравнения распределений посадок (присасываний) между всеми видами (каждого с каждым) по критерию Л. В 127 сравнениях из 132 различия оказались достоверными (р <0.05). Дальнейший статистический анализ показал, что у всех видов посадки распределяются по телу прокормителя шире, чем присасывания. По признаку топографического сходства распределений можно выделить 3 группы видов, одну из которых образуют роды Hybonitra и таЬалцз, причем наиболее крупные виды этих родов обособляются в отдельную подгруппу, вторую' - роды Chrysops и Haematopota И третью - единственный ВИД Heptatoma peiiucens. У большинства видов предпочитаемые участки посадок и присасываний не совпадают, а распределения - достоверно различаются. Это связано с тем, что эффективность посадок существенно варьирует по зонам тела коровы, достигая максимальных значений в самых незащищенных зонах и минимальных - в самых защищенных. Чем выше индекс е3 на определенном участке тела коровы, тем в большей мере этот участок "удобен" для присасывания слепней. Однако у всех видов присосавшиеся особи распределяются по

телу животного не пропорционально степени пригодности для присасывания отдельных участков. Эти выводы послужили основой для анализа причин топографической преференции.

Вариабельность топографической преференции. Сравнивали распределения присосавшихся слепней (на уровне родов), полученные для 14 животных (426 учетов), и сидящих комаров, полученные для 7 животных (143 учета). Общая оценка влияния морфо-физиологических особенностей прокормителя на топографическую преференцию кровососов была произведена на основании средних значений коэффициентов вариации, расчитанных для зон или отделов тела коровы. Оказалось, что это влияние в наибольшей степени сказывается на распределении присосавшихся слепней родов НуЬот:11;га и ТаЬапиз, в меньшей степени - СЬгуаорз и Наета1;о-ро1;а. Слепни НуЬот11;га присасываются, главным образом, на подгрудке, вымени, нижней части шеи, внутренней стороне предплечья; ТаЬапиз - на нижней стенке брюха, нижних частях передних и задних ног, подгрудке и груди; Наета1;ор<^а - на нижней части шеи, морде, подчелюстной области, вымени и выйной области; СЬгузорэ - на подгрудке, нижней части шеи, боковой грудинной и лопаточно-плечевой областях коровы. Следует отметить, что оценки предпочитаемых зон питания слепней на родовом уровне не вполне корректны, так как их результаты определяются, в первую очередь, численным соотношением конкретных видов данного рода в период наблюдений.

Распределение комаров по телу прокормителя варьирует в значительно меньшей степени, чем присосавшихся слепней. При учете сидящих особей по зонам или отделам тела коровы вариабельность оценки не превышала 145% и 60% соответственно, тогда как для слепней эти величины составляли около 200% и 100%. Комары локализуются, главным образом, на нижней сте-ше брюха коровы, в меньшем числе - на подгрудке, боковой грудинной и подвздошной областях, груди, спине и предплечье.

Причины топографической преференции слепней. Объяснить причины топографической преференции - значит ответить на 2 вопроса: почему слепни разных видов избирают разные участки на теле прокормителя а) при посадках б) при присасываниях. Анализ литературы, а также собственные наблюдения привели нас к гипотезе о существовании 2-х механизмов выбора мест посадок: преимущественно ольфакторного у родов СИгуворэ и Наета-Ьорс^а и

14

преимущественно визуального у родов ТаЬапиз и Hybomitra. По нашим данным представители первых двух родов от 68% до 79% посадок совершают на переднюю треть тела коровы. Как показала регистрация перемещений меченых особей по телу коровы, большинство посадок на заднюю половину тела прокормителя являются первыми при контакте с животным, за ними, как правило, следует быстрый перелет по направлению к голове и все последующие посадки ограничиваются близлежащими участками. Подобное поведение может быть объяснено аттрактивным действием COg, выделяемого животным при дыхании. Определенную роль могут играть и выделения потовых желез,- максимальное число которых сосредоточено на морде, шее, лопаточно-плечевой области. Для слепней родов Tabanus и Hybomitra "привлекательность" тех или иных объектов определяется, прежде всего, степенью их контраста с фоном (Bracken et al., 1962; Allan, Stoffolano, 1986, И др.). По-видимому, эффект контраста проявляется и при нападении на корову, поскольку слепни этих родов избирают для посадок только выступающие части животного: передние и задние ноги, морду, подгрудок, вымя. На туловище и шею, площадь которых составляет не менее 80% всей поверхности тела коровы, слепни садятся крайне редко. Выдвинутая гипотеза не объясняет, однако, причины предпочтения определенных участков тела коровы отдельными видами. Этот вопрос требует дальнейшего изучения.

Феномен топографической преференции присасываний, по нашим представлениям, формируется как результат взаимодействия 3 факторов: топографической приуроченности посадок, оборонительного поведения и строения покровов прокормителя. Первый из них определяет в принципе число участков, на которых могут осуществляться присасывания, а также их количественное распределение по этим участкам, тогда как последние два - ограничивают это число и изменяют пропорции' потенциального распределения присасываний. Чем большая доля посадок у данного вида приходится на хорошо защищенные участки тела животного, тем в меньшей степени распределения посадок и присасываний соответствуют друг другу. В этом смысле топографическую преференцию присасываний слепней следует рассматривать как следствие разной степени защищенности атакуемых ими участков.

5. ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ СЛЕПНЕЙ ПРИ НАПАДЕНИИ НА КОРОВУ В УСЛОВИЯХ ЕСТЕСТВЕННОГО ВЫПАСА

В главе приводятся количественные оценки отдельных фаз нападения слепней 12 видов, полученные в результате наблюдений за индивидуально мечеными особями. На их основе обсуждаются качественные особенности нападения слепней на прокормителя.

Продолжительность и частота прерывания пищевого акта. Наблюдения за питанием 378 слепней 12 видов показали, что продолжительность пищевого акта составляет в среднем 1.5-3.8 мин, а полного насыщения - 2.2-6 мин. Значения параметров различаются внутри каждого вида в большей степени, чем средние, расчитан-ные для разных видов. Причина этого явления состоит, по-видимому, в случайном варьировании скорости поступления крови в гематому, что определяет случайные различия в скорости крово-сосания и продолжительности присасывания у отдельных особей. Температура, относительная влажность воздуха и особенности локализации присосавшихся слепней влияют на продолжительность их пищевого акта незначительно. Доля особей, насыщающихся полностью в результате первого же присасывания, у разных видов составляет 11.1-68.2%. Сравнение доли присосавшихся особей из числа голодных самок, нападающих на корову в течение дня, с долей особей, присасывающихся за то же время повторно из числа уже питавшихся один раз и не получивших полной порции крови, не дает оснований рассматривать первичное присасывание как стимул к последующему. Прерывание слепнем пищевого акта является вынужденным действием, которое, по нашим наблюдениям, может вызываться оборонительными реакциями животного, недостатком или избытком крови в месте присасывания.

Продолжительность и повторность нападений. Продолжительность нападения слепней существенно варьирует как среди особей одного и того же вида, так и у разных видов, составляя в среднем 1-6.4 мин. Величина этого параметра зависит от того, удалось ли слепню присосаться в ходе нападения, от общей интенсивности нападения кровососов и связанной с ней оборонительной активностью животного, в меньшей степени, от температуры и относительной влажности воздуха. Повторность нападения особи в течение дня (первое, второе и т.д.) не определяет его продолжительности. По нашим наблюдениям, слепни часто прекращают на-

падение после нескольких неудачных попыток сесть на корову, следующих друг за другом. Доля кратковременных нападений (д? 15 сек) от общего их числа самая большая у слепней рода НуЪо-тИ;га и наименьшая - у сьгузорз рЛс-Ьиз и ТаЬализ пика.. Среднее число нападений особи за день варьирует у разных видов от 1.2 до 4.7, а доля особей, нападающих неоднократно в течение дня -- от 13.1% до 88.1%. Промежуток времени между двумя последовательными нападениями в 70-90% случаев не превышает 1-2 мин. Зарегистрированный максимальный промежуток времени между нападениями составляет от 40 мин до 3.5 ч. В перерывах между нападениями слепни, по-видимому, находятся поблизости от коровы.

Активность нападения и эффективность посадок (е„). Среднее число посадок за одно нападение варьирует у разных видов от 2.1 до 6.6; максимальное - от 8 до 72. Средняя активность нападения составляет 0.8-3.9. В пределах каждого вида активность нападения отрицательно связана с его продолжительностью. Влияние на этот параметр температуры и относительной влажности воздуха незначительно. Повышение общей интенсивности нападения слепней увеличивает активность нападения большинства видов. Средняя эффективность посадок составляет у разных видов от 1.2% до 28.1%. Величина индекса е3 определяется особенностями топографической преференции посадок вида и степенью его "чувствительности" к оборонительным реакциям прокормителя.

Эффективность нападения (еа) и вероятность присасывания за день. Эффективность нападения является одной из наиболее важных количественных характеристик нападения слепней, так как отражает особенности всех его этапов. Значения индекса еа варьируют у 12 видов от 5-6% до 68% и определяются, в первую очередь, средней продолжительностью нападения и особенностями топографической преференции посадок вида. Вероятность присасывания особи за день составляет от 0.12 до 0.93. Этот параметр показывает, насколько успешно слепни данного вида, обнаружившие прокормителя, реализуют возможность присосаться к нему в течение дня, и в этом смысле его следует рассматривать в качестве одного из основных показателей степени адаптации вида к паразитированию. Высокая вероятность присасывания особи в течение дня может достигаться 2 путями: либо за счет высокой эффективности нападения, либо благодаря большому числу нападений особи за день. Разные виды реализуют тот или иной из них.

6. РАЗЛЕТ, ДИСТАНЦИЯ НАПАДЕНИЯ И СТЕПЕНЬ ПРИУРОЧЕННОСТИ К СТАДАМ СЛЕПНЕЙ РОДА ШШОЩТйА

В главе изложены результаты полевых экспериментов по мече-иию-повторному отлову слепней рода НуЪошИ;га на пастбищах, типичных для региона (поля, перемежающиеся участками леса).

Дистанция нападения, дальность и характер суточного разлета. Использовали 2 схемы эксперимента. I. На местности были выбраны 3 постоянные точки выпуска меченых слепней и 3 пункта отлова, расположенные в форме треугольника, в которое привлекающими объектами служили коровы. Расстояние между пунктами выпуска и отлова слепней варьировало от 150 до 600 м. Маркировку (в каждом пункте особой меткой) и отлов вели одновременно во всех пунктах с 9 до 20 ч, выпуская меченых слепней в 150 -200 м от животного после каждых 15 мин мечения. Прямая видимость мелзду пунктами выпуска и отлова слепней отсутствовала. При подведении итогов повторного отлова учитывали меченых особей, пойманых до 16 ч следующего дня, вследствие чего полученные значения характеризовали средний суточный разлет меченых слепней. Общее число помеченных и выпущенных особей за 2 дня опытов составило 5 139. 2. В качестве привлекающего объекта использовали одну корову, которая паслась в постоянной на весь период опыта (4 дня) точке поля. Маркировку слепней вели с 10 до 16 ч, выпуская меченых особей через каждые 15 мин в различных направлениях от коровы на расстояниях от 10 до 400 м. Все точки выпуска находились в пределах прямой видимости от животного. Время выпуска и отлова меченых особей фиксировалось. Повторный отлов вели постоянно в течение дня, а также учитывали меченых особей, прилетевших к животному до определенного времени следующего дня, не превышающего 24 ч с момента выпуска, что позволяло так же, как и в предыдущем опыте, оценивать интенсивность суточного разлета меченых слепней. Всего было помечено и выпущено 3 164 слепня.

Сравнение результатов двух опытов по критерию tsъ позволило заключить, что наличие или отсутствие прямой видимости между точками выпуска и пунктами отлова слепней не влияло на интенсивность возврата меченых особей с расстояний, превышающих, по крайней мере, 150 м. Результаты повторного отлова не зависели и от взаимного расположения на местности пунктов выпуска

и отлова меченых особей, что указывает на хаотический характер разлета слепней. Дальнейший анализ показал несостоятельность теоретической модели разлета слепней, основанной на предположении, что все насекомые, выпущенные с какого-либо расстояния от привлекающего объекта, разлетаются равномерно и прямолинейно во всех направлениях. Фактическая вероятность прилета меченых особей на дугу с любым радиусом от животного оказалась в среднем в 2.5 раза выше, чем предсказывала теория. Отсюда следует, что поисковый полет слепней протекает по сложной траектории, увеличивающей вероятность случайного обнаружения про-кормителя по сравнению с прямолинейной. Двумя независимыми способами: методом расчетов по выведенной формуле априорного разлета слепней, протекающего по сложной траектории, и методом регистрации минимальных промежутков времени, необходимого меченым особям для того, чтобы прилететь к объекту с определенного расстояния, - было установлено, что максимальная дистанция нападения слепней (при условии обязательного нападения на прокормителя всех обнаруживших его особей) составляет 75-100 м, а минимальная - около 50 м. Методом экстраполяции фактической зависимости средней интенсивности прилета меченых особей к животному от расстояния до него мы расчитали среднюю дальность суточного разлета слепней, составившую около I км. Полученная оценка была подтверждена расчетами того же параметра, основанными на известных значениях среднего времени, необходимого меченым слепням для того, чтобы прилететь к объекту с расстояния X и общей продолжительности суточного лета. Аналогичным образом мы оценили максимальную дальность суточного разлета слепней, составившую около 2 км.

Приуроченность к стадам и дальность разлета за 20 дней. Эксперименты проводили в 3 стадах, насчитывающих 12 (стадо I) и 100 голов (стада II и III). Расстояние между стадами I и II составляло 1.5 км, а мелзду стада^ш II и III - 7.5 км. В течение 15 дней в стадах I, II и III были проведены 4, 3 и 2 мече-ния слепней соответственно. Общее число помеченных особей составило 3 850. Повторный отлов осуществляли не ранее, чем через сутки после очередного мечения во всех стадах, а также на предполагаемых путях разлета меченых слепней в течение 20 дней. Возврат меченых особей составил 2$. Результаты повторного отлова подтвердили вывод о хаотическом характере разлета слепней,

а также наши оценки дальности суточного разлета. Статистический анализ полученных данных позволил заключить, что слепни, обнаружившие стадо и не сумевшие насытиться кровью в течение дня, остаются около него, нападая в последующие дни повторно. Эти особи формируют вокруг стада локальные группировки, состав которых постоянно обновляется за счет миграции части слепней в направлении от сдада и пополнения за счет подлета новых особей. Средняя дальность разлета слепней за 20 дней, как показали расчеты, составляет около 8 км.

7. ОЦЕНКИ АБСОЛЮТНОЙ ЧИСЛЕННОСТИ СЛЕПНЕЙ

Термин "абсолютная численность слепней" мы используем в двух значениях: как общая численность кровососов а) приходящихся на единицу площади; б) нападающих на прокормителя в единицу времени. В главе рассмотрены некоторые методы оценки абсолютной численности животных и далее изложены результаты экспериментов по определению абсолютной численности слепней рода НуЪопи1;га, приходящихся на единицу площади, а также слепней, нападающих на стада в течение дня (род Наета1;орс^а) и за 20 дней (род НуЪопй1;га).

Абсолютную численность слепней, приходящихся на единицу площади, можно оценить, воспользовавшись формулой Летерсена (Коли, 1979). Однако для того, чтобы судить о достоверности полученных результатов необходимо иметь альтернативный метод оценки того же параметра. Такой метод был разработан нами. Он может быть реализован, если известны: дальность суточного разлета слепней (Хс); доли особей (У), прилетающих к объекту в течение дня с нескольких расстояний (X), меньших, чем Хс; общее число слепней, нападающих на объект за день (ы). Обозначим численность слепней, находящихся на территории круга с радиусом Хс через на. Концентрическими окружностями с радиусами Хр Х£ ... Хк разобьем этот круг на к колец (Хк = Хс). Тогда при условии равномерного распределения слепней на изучаемой территории их абсолютна: " " числяться как:

где 1 > 3, 1 = 1, 2 ... к; а ] = 0, I ... (к — I).

Оценка абсолютной численности слепней, нападающих на стадо за определенный промежуток времени, может быть произведена ме-

(I)

тодом троекратных отловов, разработанным Бейли (Bailey, 1951, 1952).

Оценка абсолютной численности слепней, приходящихся на единицу площади, была произведена двумя независимыми методами ( по формуле Петерсена и по формуле (I)) на основании материалов, полученных в ходе изучения дальности и характера суточного разлета слепней рода Hybomitra (гл.6). Расчеты показали, что в период массового лёта плотность слепней на пастбищах составляла 140-170 особей на I га. При этом на одиночную корову в течение дня нападало около 6.6% особей из числа потенциально способных прилететь к животному (находящихся от него в пределах радиуса дневного разлета). Разница в оценках, полученных двумя методами, составила лишь 13%, что свидетельствует о пригодности каждого из них для решения данной задачи.

Оценка абсолютной численности слепней, нападавших на стада за 20 дней, была произведена по методу Петерсена на основании материалов, полученных в экспериментах по определению дальности разлета слепней рода Hybomitra за 20 дней (гл.6). Длительность опыта, многократность мечений и существование известной приуроченности слепней к стадам позволяет считать, что в этом случае формула Петерсена выражает число особей, нападавших на стадо за весь период опыта. Расчеты показали, что за 20 дней на стадо, насчитывающее 12 голов (стадо I), нападало 39.4 - 10.4, а на стадо в 100 голов (стадо II) - 77.1 - 16.3 тысячи слепней. Средняя "нагрузка" слепней на одно животное в стаде I составила 3.3, а в стаде II - 0.77 особи в день, или в 4.3 раза меньше. Эти данные хорошо иллюстрируют эффект группы (стр. 12).

Оценка абсолютной численности слепней рода Haematocota. нападающих на стадо в течение дня. Экспериментальная проверка пригодности метода троекратных отловов для оценки численности слепней рода Haematopota, нападающих на стадо, была проведена на одиночном животном путем сравнения фактической численности слепней, нападающих на него в течение дня, с расчитанной по формуле Бейли. Результаты этого эксперимента заставили внести в формулу определенные коррективы. Две серии мечений были проведены в стадах, насчитывающих 9 и 5 голов. Расчеты по видоизмененной формуле Бейли показали, что численность слепней рода Haematopota, нападающих в течение дня на эти стада, составляла 2.5-3 тысячи особей. При этом на каждое стадо нападало лишь

10-20% слепней этого рода из числа способных прилететь к нему за день.

ВЫВОДЫ

1. Численность одномоментно нападающих на корову слепней рода Hybomitra может быть оценена методом 200 взмахов, выполненных вокруг животного стандартным энтомологическим сачком в течение 2 мин; слепней родов Tabanus, chrysops, Haeaatopota -- как сумма особей, отловленных сачком и одномоментно присосавшихся к животному; комаров рода Aed.es - методом визуального подсчета особей, одномоментно сидящих на корове.

2. Оборонительное поведение животных включает групповые и индивидуальные реакции, направленные на снижение общей численности нападающих кровососов и на защиту от них определенных участков тела. Количественной мерой беспокойства коровы может служить число специфических оборонительных движений, совершаемых животным за 5 мин.

3. Обнаружена тесная отрицательная связь между возрастом коров и их оборонительной активностью. При одинаковой интенсивности нападения кровососов старые животные (9-II лет) обороняются в 3-4 раза менее активно, чем молодые (0.5-1 год).

4. Доля тех или иных движений в оборонительном комплексе животного определяется как его возрастом, так и численным соотношением групп нападающих на него двукрылых. Зависимость между числом оборонительных движений коровы за 5 мин и численностью одномоментно нападающих кровососов любой группы аппроксимируется выпуклой асимптотой, предусматривающей стабилизацию оборонительной активности животного при достижении определенного уровня интенсивности нападения кровососов. Оборонительная активность коровы зависит также от ее общего физиологического состояния, интенсивности предшествующей защиты и времени, прошедшего с момента последнего отдыха.

5. Чем выше общая численность слепней, нападающих на животное (и, соответственно, его оборонительная активность), тем ниже для каждой нападающей особи вероятность присасывания и, следовательно, тем ниже эффективность нападения. Эта зависимость неодинаково проявляется у слепней разных видов.

6. В малочисленных стадах слепни рода chrysops предпочитают нападать и присасываться на животных темных мастей. Напада-

ющие слепни родов Tabanus, Hybomitra и Haematopota распределяются по стаду более-менее равномерно, вне зависимости от масти составляющих его коров. Их интенсивность присасывания определяется, главным образом, параметрами прокормителя, влияющими на эффективность нападения: оборонительной активностью, глубиной и густотой шерсти, площадью кожи. Эти .параметры связаны с возрастом животных: первые два - отрицательно, а последний -- положительно. Поэтому присосавшиеся слепни указанных родов концентрируются на наиболее старых животных стада.

7. В крупных стадах основным фактором, определяющим интенсивность нападения кровососов, является местоположение животного. В центре стада (105 голов) численность нападающих насекомых разных родов в среднем в 2-8.3 раза ниже, чем на периферии. Наиболее интенсивному нападению слепней родов Hybomitra, Haematopota и комаров рода Aedes подвергаются животные, идущие впереди стада и с края, ближайшего к лесу, а слепней рода Chrysops - впереди идущие и зашкающие.

8. Численность кровососов, нападающих на животное, определяется также размерами стада, в котором оно находится. В стаде, насчитывающем 105 голов, на корову нападает в 3.4, 5.3, 9.3 раза меньше слепней родов Haematopota, Chrysops, Hybomitra соответственно и в 2.3 раза меньше комаров рода Aedes, чем на животное, выпасающееся изолированно. Различия в интенсивности нападения кровососов на стада разного поголовья не могут быть объяснены, исходя только из различий в занимаемых ими площадях. Отсюда следует, что размеры стада оказывают влияние на какие-то параметры нападения контактирующих с ним кровососов.

9. Распределения посадок и присасываний слепней по телу коровы являются видовыми характеристиками. У большинства видов предпочитаемые участки посадок и присасываний не совпадают, а .распределения - достоверно различаются. Эффективность посадок слепней достигает максимальных значений на самых незащищенных участках тела коровы и минимальных - на самых защищенных. Феномен топографической преференции присасываний формируется под влиянием 3 факторов: топографической приуроченности посадок, оборонительного поведения, строения покровов прокормителя - и является результатом разной степени защищенности участков, атакуемых слепнями данного вида. Индивидуальные особенности коров наиболее существенно отражаются на распределении присо-

савшихся особей родов Tabanus и Hybomitra, в меньшей степени -

- Chrysops и Haematopota, очень незначительно - сидящих комаров рода Aedes.

10. Средняя продолжительность пищевого акта у слепней 12 видов составляет от 1.5 до 3.8 мин, а полного насыщения - от 2.2 до 6 мин. Значения параметров различаются у особей одного и того же вида в большей степени, чем средние, расчитанные для разных видов, что объясняется случайным варьированием у особей любого вида скорости кровососания и продолжительности присасывания. Доля особей, насыщающихся полностью в результате первого же присасывания, составляет у разных видов от 11.1% до 68.2%. Прерывать пищевой акт слепня вынуждают оборонительные реакции животного, недостаток или избыток крови в месте присасывания.

11. Средняя продолжительность нападения на корову у слепней 12 видов составляет от I до 6.4 мин; среднее число нападений особи за день - от 1.2 до 4.7; доля особей, нападающих неоднократно в течение дня, - от 13.1% до 88.1%; среднее число посадок за нападение - от 2.1 до 6.6; среднее число посадок в мин - от 0.8 до 3.9; эффективность посадок - от 1.2% до 28.1%; эффективность нападения - от 5% до 68%; вероятность присасывания особи за день - от 0.12 до 0.93.

12. На полях, перемежающихся участками леса, разлет слепней рода Hybomitra происходит хаотически. Наличие или отсутствие прямой видимости до объекта не отражается на числе особей, прилетающих к нему в течение дня с расстояний свыше 150 м. Поисковый полет слепней протекает по сложной траектории, которая по сравнению с прямолинейнойхповышает вероятность обнаружения одиночного прокормителя в 2.5 раза. Минимальная дистанция нападения составляет около 50 м, а максимальная - от 75 до 100 м. Средняя дальность суточного разлета - около I км, максимальная - около 2 км. Средняя дальность разлета за 20 дней -

- около 8 км.

13. В течение лета вокруг стад формируются локальные группировки слепней. На небольшие с^гада (5-8 голов) за день может нападать 2.5-3 тыс. слепней рода Haematopota, что составляет 10-20% от числа особей, находящихся в пределах радиуса дневного разлета от стада. На стадо в 12 голов за 20 дней массового лёта нападало около 40 тыс. слепней рода Hybomitra, а на стадо

в 100 голов - около 77 тыс. Абсолютная численность слешей этого рода на пастбищах может составлять 140-170 особей на I га.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Балашов Ю.С., Веселкин А.Г., Константинов С.А., Ульянов К.Н. Разлет и численность слепней рода Hybomitra Enderlain (Та-banidae) вокруг стад крупного рогатого скота // Энтомол. обозрение. 1985. Т.64, вып.1. С.74-78.

2. Константинов С.А. Использование индивидуальной маркировки слепней для анализа их нападения на крупный рогатый скот // Кровососущие двукрылые и их контроль. Материалы 1У Всесоюзного диптерологического симпозиума. J1., 1987. С.72-75.

3. Веселкин А.Г., Константинов С.А. Фауна и фенология слепней (Díptera, Tabanidae) Новгородской области // Энтомол. обозрение. 1988. Т.67, вып.1. С.62-67.

4. Константинов С.А., Ульянов К.Н. Влияние масти, возраста, размеров и поведения крупного рогатого скота на интенсивность нападения и присасывания слепней // Паразитология. 1988. Т.22, вып.6. С.488-495.

5. Константинов С.А., Веселкин А.Г. Интенсивность и эффективность нападения слепней (Diptera, Tabanidae) на крупный рогатый скот в зависимости от числа и местоположения животных в стаде // Паразитология. 1989. Т.23, вып.1. С.3-10.