Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности морфологии и биологии видов рода Padus Mill. Дальнего Востока

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности морфологии и биологии видов рода Padus Mill. Дальнего Востока"

ч

РГб оо

1 Й>сШйСКАя] АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ЦАРЕНКО

Наталья Альбертовна

УДК 634.0.177.343:581.4: 574/578(571.6)

ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И БИОЛОГИИ ВИДОВ РОДА PADUS MILL. ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1993 '

Работа выполнена на Дальневосточной опытной станции Всероссийского ордена Ленина и ордена Дружбы Народов научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1987—1992 гг.

Научный руководитель: доктор с.-х. наук, проф. В. Л. Витковский.

Официальные оппоненты: доктор биол. наук Т, Н. Ульянова; канд. биол. наук И. С. Антонова.

Ведущее учреждение — Дальневосточный Государственный Университет.

Защита диссертации состоится -¿/а/7Й- 1993 г.

в часов на заседании Специализированного совета Д 020.18.01 во Всероссийском ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Б. Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан « ^.Г» /• Л-г4' 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор с.-х. наук, профессор.

Л. В. Сазонова

ОВДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОШ

Актуальность темы. В суровых условиях Дальнего Востока и löwpn Черемуха является популярной плодовой культурой. Повсе-зстно выращивают отборные формы местных и интродуцируешх ви~> зв, поскольку плоды Черемухи обладают ценными диетическими и зчебными свойствами. Кроме того, представители рода Padas Hill, декоративные, медоносные, высокофитснцидные растения, быстро icтут и обильно цветут. Однако, до настоящего времени слабо ¿явлены их морфологическое разнообразие, химические и биологи-зские особенности. Существуют такие разногласия относительно шостоятельности рода Padua: ряд систематиков ряссматрива« г его как самостоятельный, другие'включают все виды рода Р?-tuo в Род Prunus Ь. Нет единого мнения и об объеме рода, 1к как дискуссионным остается систематическое положение отдедь-JX видов. Несмотря на то, что решающими для систематики явля-гся признаки внешней морфологии, далеко не всегда возможно взобраться в ней без привлечения данных других методов иесле-звания.

В последнее время представителям рода Padua уделяется зобое внимание и в связи с вовлечением наиболее ценных форм в »лекционный процесс, поскольку вшне-черемуховые гибриды зи-эстойки и устойчивы к коккомикозу.

Необходило детальное морфо-биологическое изучение предстателей рода Padua и на основе этого конкретизация систеыа-лческого положения некоторых видов внутри рода.

Цель работы» Углубленное изучение иорфо-биологических осо— гпностяй представителей рода Padua, произрастающих на тер-лторни российского Дальнего Востока и на основе этого копире*» мация систематического положения некоторых видав.

В процессе работы решали следующие задачи: провести экспедиционное обследование основных мест произр&с-» тания видов рода' Padua на Дальнем Востоке; изучить морфологическое разнообразие в строении листа, еоцяе-* тля, цветка, плодаj и?у.здть морфологию пыльцевых- зереч$ исследовать анатомическое строение листа и плода; изучить состав фенольчьгс соединений в плодлх;

- исследовать электрофоретичвские спектры запасных белков сем) •• изучить фенологические особенности растений, рост годичных

побегов;

- выделить ценные образцы для использования в селекции.

Основные результат» и их новизна. Впервые на большем факт! часком материале в условиях юга Приморского края проведено ко;, лексное изучение видов рода Padua Дольнего Востока. Обсле дованы районы Приморского края, южной и центральной части Хабс ровского края, островов Сахалин и Итуруп.

Впервые осуществлено сравнительное изучение состава феноль них веществ в плодах видов рода Padua и спорных в система тическон плане видов рода Oerasus Hill. , электрофоретически спектров запасных белков семян, анатомического строения перила пня плода{ морфологии пыльцевых зерен; фонологических особенно той и характера роста годичных побегов.

Комплексное изучение видов рода Padua и спорных в сие тематическом плане видов рода Ceraoua; I позволило выявить новые ценные признаки, которые могу» быть использованы пр определении видов рода Padua ^ 2 — подтвердило правильное?; выделения P.asiatioa Кот. «а как самостоятельного вида, а в ранге опушенной разновидности P.evium - Р.avium ver.pubeacens Не gel Pt TJJU.3 - свидетельствует о променуточном положении вида P.raasckii ( Rupr. ) Кои. мезду представителями родов Pedus и Сегаяиз.

Составлен и опубликован каталог-справочник "Черемуха" с характеристикой морфологических и биологических особенностей исследуемых видов, произрастающих на Дальневосточной опытной станции ВИР.

Ррактиг^с^р-?} JjgHHp/.ть Работн. Изучение некоторых видов'рода Padua позволило рекомендовать следующие результаты работа:

I. Для ботаников, биологов, систематиков студентов ВУЗов: конкреткзироышица морфологические описания видов черемухи, прокзрастбвдкх в услоикк Дальнего Востока, внутривидоауо из-ыеичкаость.

.2, Для селекционеров страны ценный исходный материал: на ■ крупноплодность - ^ерсиу&и обыкновенная к-34, к-69, '/¿реыуха

пушенная к-2, Черемуха сьори к-68, Черемуха Мааяа к-28, к~42} издиее цветение - Черемуха обыкновенная к-14, Цевемуха опушен-ая к-75, к-6$ в качестве источников биологически активных ве» оств - Черемуха обыкновенная к-85, Черемуха опушенная к-75, емуха сьори к-72, к-4. Заложена коллекция в количестве 70 образ» ов исследуемых видов.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены, об-уждены и одобрены на конференциях молодых ученых Всероссийского аучно-исследовательского института Растениеводства им.Н.И.Вави-ова в 1990 и 1991 гг.; на научно-технических совещаниях отде-' а плодовых культур ВИР в 1991 и 1992 гг.1 на Ученом Совете ВОС ВИР в- 1989-1992 гг.

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 3 работы,

■ Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения* 5 глав, заключения, выводов, теоретических и практических екомендаций и приложения. Общий объем работы $ 9<i страниц, з которых текстовая часть составляет /¿С страниц, исунков, /9 таблиц. Список литературы содержит /99 найме-ований, в т.ч. иностранных источников^.£

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ РАБОТЫ

Исследования выполнены в 1987-1992 гг. на Дальневосточной пытноЯ станции ШР (г.Владивосток), в 1990-1992 гг. в отделе лодовых культур ВИР (г.Санкт-Петербург) в соответствии с пла-ом научно-исследовательской работы ВИР по проблеме 09 (Гено-онд 03.09) "Изучить геноресурсы плодовых растений с цель» вы-еления источников ценных признаков для использования в селек»^ ии*.

Для изучения Черемухи исЦользованы образцы, размещенные в оллокции ДВ0С ВИР в благоприятных для выращивания плодовых ультур условиях, '

Объектами исследования послужили 219 обрвзцов живых расте-ий и гербарныо образцы представителей рода Padus: p.avium Mill., ?.ssiori (Fr.Sohraidt ) ßahrioid., ?. meeokii (Rupr. )

■Com. И P.avium var.pubencene Regel et 151. Номера образцов риведены по каталогу станции. С целью решения ряда спорных во-

б

просов в данную работу были включены 20 образцов видов рода Padua: P.virginiana ( L. ) №11., Р.aerotinsC ührh. ) Bork, ц 28 образцов ВИДОВ рода Cerasus: С.vulgaris Hill., 0.sschalinenaU ( Yr.Schmidt . ) Кою. et Alisa., O.kurilensiß Kabon., С.шах!шааса ( Kupr.) Kom., С.сапозсепв Boia. ц 3 образца рода Pödellus Vauo.s P.mahalab ( L. )Vasa,

Осуществлено акспедиционное обследование видов рода lJadus ц» острове Итуруп (1983), по районам Приморского и Хабаровского краев (1986, 1988, 1990 гг.), на острове Сахалин ÍI99I), просмотрен гербарний материал в БПИ (Владивосток), СахКШИ (Южно-Саха- . линек, Долинск), в БИНе (Санкт-Леторбург).

При морфологическом описании видов использованы "Флоры", И0поеделители", методические указании: В.Л.Ксмаров (1903, Í94I), Hahder (1928), Д.П.Воробьев (1966), А.Федоров (1966), Г.В. Чурилова, Н.Ы.Гриеюк (1976), В.Н.Ворошилов (1982); клаесифика-тори СЭВ рода Prunus L. (1988), рода Сагавиз Mill. (1989).

Анатомическое изучение листа проведено у p.avium, p.oviui.-. var.pubQBcejia и P.maaokii, P.Bciori. Препараты сделаны по об-цепринятой методике (Паушива З.Н., 1974). Анатомическое строений перикарпия плода изучено у P.aviub, P.nviun vor.pubeeo.ena, P.maa-ckii, P.iseiori, P.virginian&jP.tb'ioüiia и Ceraáus »axiiiiowicaii.

. Работа проведена под руководством кандидата биол.наук Е„А. , Соколовой.

Морфология пыльцевых зерен изучена у р.avium, P.oviuu vor. pubescena и p.naaokii на световом (СМ) и электронном сканирующем (СКМ) микроскопах под руководством кандидата биоло-- гических наук И.Н.Сафоновой (ВИН). Исследованы фьн&льнив соединения в. плодах у Padua eví.um • и P.eviura var.pubeeoena| .P.ßsiori, P.n.aackii, P.vlrsiniana, P.serótinajCerasus vulgoriu, O^.'.'.exin-.owiQzii в лаборатории биохимии ВИР под руководством кандидата биол.наук С.Л.СтрельциноИ согласно методике (1989). Акаднэ электрофоретических спектров запасных белков смиш пред-, ставителей родов Padua и Сетаив, а так)..о Fndellua oahaieb ороведон в лаборатории молзкулярной биологии ВИР по методике (1988) под руководством доктора оиол.к&ук И.П.Гагри-лвк. Особенности биологии определены путей наблюдений за живыми растениями в соответствии с "Программой и методикой изучения сортов коллекции плодовых, лгодных, субтропических, орохоплод-6

их культур и Винограда" ВИР (1970). Для каждой фенологической азы гасчитаны суммы эффективных температур (вше +5°С). Закономерность роста годичных побегов изучена согласно "Методическим казаниям" В.Л.Битковского (1979). Математический анализ реэуль-атов исследований проведен стандартным методом биометрического налиэа (Доспехов В.А., 1985) с использованием маиины "Электро-ика 100-25".

ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ ВИДОВ РОДА PADUB MILL. НА

ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ

Черемуха относится к роду Padim Mill., подсемейству Pru-loideae Focke, семейству Нояасеяв Jubg.

Многие' виды рода Pndus, включенные в систему Koehne,, i нашу страну не интродуцированы. Систематическое изучение этой ■руппы растений было начато Турнефором ( Tournefort, 1700). . !.Линией впервые выделил растения Черемухи в самостоятельный юд, а впоследствии, в 1753 г. объединил его с родом Сегааиа I Laurooerasus Гоurn, в один род Ргипив. Впоследствии ;яд систематиков придердивался точки зрения К.Линнея по поводу )бъединения рода Podus с родами Сегаsub или Ргшнш , De Candolle А., 1825; Bndlicher ß., 1840; Koch О. , 1869; Dippel L., 1893; Koehne В., 1910, 1912, 1915; Meyer KJ923; hehder a.,1927; Ворошилов b.h., 1982), другие кэ выделяли этот )од в качестве самостоятельного таксона ( Hiller Ph., 1768; Moench 0., 1794; Bocir.er Ъ., 1797; Schneider С., 1906; Кома-)ов В.Л., 1941; Воробьев Д.П., 1966; Белозор Н.И., 1983).

Дискуссионным до настоящего времени остается и системати-iccKOe положение некоторых видов внутри самого рода Реdue. \В.Еремин и В.С.Сгалагин (1986) перенесли вид p.moackii в -зод Ог!>и1Ш, вследствие некоторой морфологической близости этого Бвда с видами C.ir.oxiir.owiczii и .c.cMissceno, а такте способности P.n.oockii скрещиваться с вадвми вишни (Мичурин И.З., 1948; Куков О.С., 1978; Пикников З.Н., 1978; Колесникова А.Ф., 1982 и др.). А.В.Положий и Л.Н.Лопткарева (1975) ' яа основании морфологических признаков рассматривая* P.aeietica Коп. не как самостоятельный вид, а в ранге опушенной разновидности P.-iviun - P.oviuM угт.риЪеясепз.

Таким образом, сведения о морфологических признаках ряда

7

видов рода Padua имеются в работах В.Л.Коыарова (1941), В.Н.' Ворошилова (1966) и др.- S,Hakat (1909) и J.Ohwi (1965) дают описания видов рода, ареал которых ааходит на территории Кореи и Китая, Следует отметить, что во всех изданиях внутривидовое разнообразие рассмотрено лишь частично.

Наши исследования особенностей морфологии представителей рода Fedue на большом фактическом материале поэполяют конкретизировать описания видов. Работа в таком объема проводится впервые,

В процессе изучения вьщелена внутривидовая изменчивость в . форме, размерах листа и плода, размерах соцветия и цветка.

ЛИСТ, У растений вида P.avium и разновидности P.avium var.pubescens преобладает овальная (32,6$), обратнояйцевидная (32,6$), удлиненно-обратиояйцевидная (10$) форма листовой пластинки, реке встречается (по г1%) удлиненно-яйцевидная и эллипсовидная, У образцов P.aaiori часто наблюдали овальную (44$)» удлиненна-овальную (24$) форму листовой пластинки, редко ширскоовальную и обратнояйцевидиую (по &%) и в единичных случаях ромбовидную, яйцевидную и удлиненно-обратнояйцевиднуи. Листовая пластинка образцов P.meeokii преимущественно эллипсовидной (55,8%) формы, довольно редко широкоовальиой (6,Б%).

Верхушка листовой пластинки у исследуемых видов и опушенной разновидности P.avium от 0,3 до 2,5 сы длиной. Форма основания листа у растений P.avium в основном дуговидная (56,6%), клиновидная (23%), неравнобокая (15,2%), в единичных случаях встречается усеченная и слегка сердцевидная. У образцов P.avium var.pubeßcens доминирует дуговидная (52$), усеченная- (30$) формы основания листа. Основание листа у образцов P.eeiori еердцеввдное (характерная особенность вида). У образцов р.вваскП преобладают клиновидная (63%) и дуговидная (41%) формы основания листа, крайне редко встречается сердцевидная форма.

Характерная особенность P.avium var.pubeacens * наличие опушения на годичных побегах, нижней стороне пластинки листа и черешке, ' .

Край ЛИСТОВОЙ пластинки у P.avium - P.eviun var.pvteaoeifl и P.msackii пильчатый и двсяко-пильчатый, реже мелкопильча-

6

тый. Край листовой пластинки P.3siori пильчато-росннтчатый (84%), режа (16%) мелко-пильчато-реснитчатый, на нощах ресничек маленькие плоские коричневые железки (характерная особенность вида), У исследуемых видов и разновидности Р.avium vsr.pu-bescsna размеры пластинки листа варьируют по величине (табл.1).

Таблица I

Изменчивость размеров пластинки листа видов рода Padua Hill.(ДВОС ЕИР, 1987-Г992 гг.)

Вид, разновидность

_______ „ Пластинна листа________

- J4¡инад см..----, „ ,---щивинйд, £м„ „ ..

X + 8х min ir.ax 55 + SX min max

P.avium .10,7+1,4 6,3 13,4 13,3 0,0+1,5 3,17,3 25,7

P.avium var.

pubesoens 9,9+2,0 6,3 12,5 20,0 5,1+1,2 3,1 7,2 23,0

P.ssiori 12,3+3,5 7,8 22,5 27,2 5,9+1,5 4,0 9,1 25,7

P.icaackii 9,7+1,6 5,9 12,6 16,6 4,1+0,7 2,0 5,7 10,7

Внутри каждого вида выявлены группы с мелкими, средними и крупными размерами пластинки листа.

СОЦВЕТИЕ. У исследованных видов соцветия простые с удлиненной осьп. Цветки собраны в кисть, длина которой варьирует. Наи-» Золев короткая кисть у растений вида P.moackü (х = 4.9 сы, min 2.3, иах 9*0), наиболее длинная у P.ssiori (х=»19.8

к1п 13, гоах 25). У образцов P.avium и его опушен-toll разновидности длина кисти почти одинайовоя (5с a И.О CMf min 5.5, max 17} х = 12 см, min 6.6, шэд 19.3, соответственно). Количество цветков в кисти также варьирует: у образцов P.avium и P.ovium vor. pubescenä от 6 до 45 (х=23 л 27 соответственно), у p.ssiori от 42 до 78 (57), у p.maaokii эт 8 до 31 (19).

ЦВЕТОК. Цветки распускаются в кисти акропетально, позже шетьев. Размеры цветка d диаметре венчика у вида p.evium 1 Р.avium vor. pubesccnn почти одинаковы от 1.2 до 2.5 ?м (х ^ 1.8 ом), у Р.;;onckij. и P.flaiori более мелкие

9

•Цветки от 0.6 до 1.8 см и от 0.8 до 1.4 см соответственно. У P.avium и р,avium var, pubescenn выявлены группы расте-

ний с мелкими, средними и крупными размерами цветка; у образцов P.eeiorl и P.naackii 2 группы - с мелкими и средними размерами цветка.

ПЛОД, У представителей рода Padua плод - сочная костянка, размеры которого варьируют от 0.4 до 1.3 cu длиной. Наиболее крупные плоды у вида P.oaiori от 0.9 до 1.3 см длиной, наиболее мелкие у P.maaokii 0.4-0.8 см длиной. У образцов P.aviuia и P.avium var.pubeacens размеры Плода почти одинаковы от 0.5 до ■ 1.2 см длиной.

Анатомическое строение листа и перикарпия плода видов родов Padua Hill. и Oerasua will.

Виды рода Padua различается между собой размерами верхней и нижней эпидермы, устьиц, толщиной слоев столбчатой и губчатой ткани мезофилла листа, формой и размерами черешка на поперечном срезе, Клетки эпидермы черешка у прэдотавителэй рода Padue . значительно меньше клеток колленхимы, тогда как у видов Ceraaua öaohalinensiB и C.maximowiozii - наоборот. Наши данные подтверждают ранее сделанные выводы по анатомическому строению листа у представителей родов Padus и Cerasue (Соколова Е.А., Антонова И.О., Царенко Ё.П., 1969).

Впервые проведенное изучение перикарпия плода позволило установить ряд новых ценных признаков для определения видов рода .

Padua i число слоев перикарпия, акзодермы, эпидермы, наличие ♦ или отсутствие гиподермы, размеры клеток эпидермы и их толщина (Рис.1), Четко выделились виды P.csiori и P.vlrginitma наличием многослойного перикарпия (24-25 слоев) и двуслойной эпидермы. У остальных изученных видов эпидерма однослойная. Вид Р,serótina выделяется очень крупными клетками экзокарпа с толстыми клеточными оболочками. P.avium и P.avium var.pubeocen имеют одинаковое строение перикарпия плода. Сходным является строение перикарпия пледа у видов Padua maaokii и üerasus ша--xituovíiozii -наименьшее число слоев перикарпия (II—12) сре-, ди изученных видов, однослойная эпидерма, наличие гиподермы, на образующей сплошного слоя.

Каждому изученному виду присущ комплекс признаков,позволяю-10

Рис.1. Поперечный срез перикарпия плода видов рода •

Padua Hill.

а. P.avium Mill., б. P. Virginians ' Д. /Hill. Вч Р.serótina /Ehrh./ Bork. '

г. P.moackii /Rupr./ Кот.

цкIi четко диагностировать тот или иной вид.

По анатомическим признакам листа p. maaolcii не выделяется среди других видов рода Padua, тогда кал анатомическое иссле« довалив плода позволило выявить ряд отличительных признаков и в то же время найти признаки, общие с видом C.iraximoviczii.

Пыльцевые зерна видов рода Padua Mill.

Впервые проведенное исследование пыльцевых зерен р.avium и p.moaokii о использованием электронного сканирующего микроскопа позволило выявить новые признаки для характеристики видов рода Padua.

Установлена морфологическая близость пыльцевых верен у вида P.avium И разновидности P.avium var.pubesoena (по форме, размерам, характере скульптуры и ультраскульптуры).

Пыльцевое зерно p.avium трех-бороздно-оровое, по форма округло-треугольное. Борозды длинные, почти смыкаются на полюсах. Скульптура экэины струйчатая, струйки волнистые, ультра-скульптута точечно-перфорироваадая,

Вид p.niaaokii несколько отличается от P.aviuE по wop-, фологии пыльцевых зерен.

Пыльцевое зерно P.maackii трех-борсодное, по форме овальное. Скульптура экзины струйчатая, струйки волнистые, ультраскульптура мелкосетчатая,

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПЛОДОВ ВИДОВ РОДОВ PADU3 HILL.

И OBHASUS MILL.

феиольные соединения.

Общий химический состав плодов видов рода ' Padua изучен довольно полно (Родина С,Ф., Рущ В,А., 1976} Петрова В.П.^ 1987), Мы обратили особое внимание на сравнительное изучение фенольных соединений в плодах, которое ранее не проводилось.

В ппоцессе изучения было выделено 17 веществ из плодов представителей рода Padua. Виды P.avium, P.eaiori.P.virginisAa,

P.aerotina и разновидность P.aviusu var.pubescons общий качественный состав фенолкарбоновых кислот (хлорогеноЕая и пара-хуыароилхинные кислоты) й гликоэидов флавонолов (рутин, гиперин) В Плодах, В ШЮд&х P.ssiori и P.aerotina из клее, си. флавонолов присутствует также аьикудярин.

Вид p.maDckü характеризуется иным составом фенолкар-t

12

боновых кислот (кофейная кислота и два производных пара-кумаро-вой кислота. Ri в ВУЗ и 3% СН3СООН: 0,64:0,37; 0,71:0,67). Из класса флавонолов помимо рутина и гиперина присутствует изоквер-цнтрин. Специфическими для этого вида являются вещества, иденти-фицированныо нами как 7-глихозиды Ь-ОН-флавоны и вещество ( Hi в ЕУВ и 3% СН3СООИ: 0,72 и 0,80), обладающие по предварительным данным изофлавоновой структурой.

В плодах ВИДОВ: Padua naaekii, Ceraeua mximricdi И C.canas-oens найдрно одно общее вещество из класса фенолкарбоновых кислот (Табл.2) и два (рутин и гиперин) из класса флавонолов.

Следует отметить, что в целом вид p.uiaackii по качественному составу веществ, изученных классов соединений, в плодах отличается от выше рассмотренных видов родов Padua и Gerasus.

Изученные виды характеризуются высоким содержанием фенолкарбоновых кислот в плодах.

Изучение веществ из класса флаванов позволило установить, что в плодах видов рода Podus в значительных количествах накапливаются свободные (115,3-462,2 мг/ЮО г з зависимости от вида) и конденсированные (77,3-560,2 мг/100 г) катехины.

Накопление в больших количествах различных групп фенолышх соединений обусловливает биологическую ценность плодов черемух*.

Электрофоратическиэ спектры запасных белков семян некоторых видов родов Padua Hill, ,Септз1Нии Padellua Vase.

В электрофоретических спектрах запасных белков семян видов рода radua обнаружены группы полипептидов, аналогична (по подвижности) кислым и основным полипептидам II s -глобулина подсолнечника.

Установлен одинаковый состав глобулинов в электрофоретических спектрах P.avium и P.avium var.pubescena (Табл.3)k Близкие по составу глобулины обнаружены у p.gslori иг p.vii-giniana, различия проявились лишь в составе слабых компонентов основных полипептидов IIS -глобулинов. Вид P.aerotina .имеет отличительные признаки: » зоне основных полипептидов II а «.глобулинов присутствуют всего два компонента (16 и 16) по сравнении с другими видами; в зоне кислых полипептидзв Ils -глобулинов присутствуют компоненты 30 и 36, не обнаруженные у других видов рода Padua..

Вид. P.ir.aackii по составу компонентов западных белков се-.

13

• • " Таблица 2

Содержание феколкарбоновых кислот-и минорных компонентов, мг/100 г, з плодах видов . ' родов Padua Hill, и Cexaaus Mill. мг/100 т (Биохимия ВИР, I99Q-I99I гг.)

Вид,

Кофейная Хлррогено- Пара-кумароал- Эфир кофей- Зфира пара-кукаровой кисло- Неидекти-кислота вая кислота хинные кислоты ной кислоты ты фициро-

ность - ± 5 - X + 3 X х + s х х + s х iI,x+Sx£2,x+ з х S3,x+2 с ванное вещество » 16

I-'. avium С 254,1+21,2 62,4+8.6 . П, 8+2,1 20,9+5,2 0 0 0

avium var.Q риЬезселз х1. aaiori О 193,7+36,3 220,5+17,2 81,4+17,1 58,8+16,3 0.' 10,7+3,2 41,4+13,1 14,4+2,5 0 0. ; 0 . 0 0 0

P. serotina О 44,2*6,2 12,7±3,1 8,3±1,3 •I8,7±g,5 о • Q 0 ■

virginiana 0 452,7+24,7. 98,2+21,2 + - . 18,0+1,3 0 0 10,3+3,9

P.miaclcii 13,5+3,3 0 0 - 0 • .0 48,8+8,3 15,5+ 2, 6 ~ • 0

^зглсъаа- 0 •.viczii 34,5+6,0 . 33,1+4,3 0 . . 0 561,6+-. 4,4 ~ 0 0

С.п&аезоеаа О 26,4+4,1 51,3+2,3 • 0 0 . 49,3+3,1 0 0

Примечание: (+ содержание вещества в следовых количествах, менее 8 мг/100 г • 0 - вещество отсутствует..

Таблица 3

Полипептидный состав запасных белков семян видов родов padus Mill., с eras из" Mill..

xadell'-is Vase. (Лаборатория .уолекудярной .бистимиц-ШЕ,. I99Q-I99I гг.

I II.? -глобулины '

рэа

Вид, разко-видность

основные- лолилепгады 16 18 20 22 24 С5 17 19 21 23 251

7 -глобулины

ислые пол'4пелтиды___.___

ь 28 30 32 34 36 27 29 31 33 35

Зыстрые ксмпо

r —V-1 EeKi'bi

38

_

Р. avium . KI7I8I9 3132 35 3?

р. avium var. pubescens ТБ171Б19 3132 35 37

р. ssiori I6I7I8 ~2Z 3132 35

р. virginiana J6I7I8 20 3132 35

р. serotins 16 18 ■ 30 "32 33 3535

р. raaackii' шв 27Z829 33 34

с- canescens 1718 21 25 3D3T "33 35

с. maxim0 blczii 1718 IS.

р. nanaieb Ш 18 21 "23 3132

с. vulgaris " 1718 34

3

38

Ш

Примечание:'черта под номером - позиция усилекиого коюшнента,

черта над номером - позиция ослабленного кошюнента.

МЛН выделяется среди РИДОВ Р.avium, P.SBiori, P.viEgmjana,, p.ßö-, rotina. В электрофоретическом cneKtpe p.naackii присутствуют компоненты (17 и IB), характерные для видов .рода Pedus и рода Сегабиз ( С.vulgarisj C.niaxiDowlczii,0.ca^esoena )f a также специфические для этого вида (27, 28, 29).

Кроме кислых и основных полипептидов IIb -глобулина в элек-трофоретических спектрах Padua mbeckii и Cerasus maximowiczii присутствуют полипептиды 7 S -глобулинов, что говорит о некоторой близости этих видов,

В спектре Padellva nahaleb, ранее относимого К роду Сега-виа ( C.mahalob ), обнаружены компоненты, характерные только для данного вида (16 и 23) и но встречающиеся ни у одного из .изученных видов родов ' Padua И Oerasue,

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА PADUA, HIXL.

НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ

Фенологические фазы и условия их прохождения.

В результате изучения установлена, что для образцов вида p.avium и разновидности P.avium var.pubesoens характерно одновременное наступление основных фенологических фаз: нач'а- . ло появления зеленого'конуса 3-4 апреля, средние даты*, начало цветения 12 мая, начало созревания плодов 14-16 июля, начало листопада 4-6 октября. Продолжительность вегетационного периода у растений P.avium и его опушенной разновидности составила, в среднем 183 дня при сумме эффективных температур 1868°С.

У образцов вида P.naacki'i фазы начало вегетации и начало цветения наступали в более поздние сроки (18,4 и 22,6 соответственно) относительно вида p.avium. Начало созревания плодов у P.maackii (18 июля) совпадает с массовым созреванием плодов у растений вида P.avium. Листопад у растений в:здов p.avium и P.oaackii начинается одновременно. Период вегетации образцов p.aaaokii Е среднем составляет 171 день при сумме эффективных температур 1856°С. У образцов P.saiori появление золеного конуса отмечали еце позже: конец апреля начало мая. Образцы . вида P.ssiori в коллекции ДВОС ВИР еще не цвели. Начало цвете« ник образцов в условиях Краснодарского кред отмечено в начале нюня, на острове Итуруп (Курильская гряда)'- конец июня » начало июля. Листопад у образцов P.ssiori начинается 30 сентяб- • 16

РЯ - 10 октября. Период вегетации составил в среднем 170 дней при суша эффективных температур 1646°С.

Наблюдения за прохождением основных фенологических фаз у растений исследуемого рода позволило выделить группы растений с ранним, средним и поздним цветением и созреванием, что может представлять интерес дли привлечения последних в селекционный процесс.

Рост годичных побегов.

Начало роста годичных побегов у образцов P.avium, p.avium var.pubeBoena и P.aaiori приходится на середину - конец апреля, у образцов P.maackii - конец апреля - начало мая. Различий в динамике роста и прироста годичных побегов у растений p.avium И р,avium var.pubesoena Не наблюдается. Характер роста побегов у видов P.ssiori и Р.вааокН отличается как между собой, так и от P.aviura (Рис. Z ),

U 9 7 5 3 I

-- f.avium,

__.f.avium var.pubescent

___P.nsiori .

, , , r'.jnaackii,

5.6 25.5 I5.<6 5.7

Даты

Рис. I Динамика прироста годичных побегов у среднерос-

лой группы растений представителей рода Padua Mill.

виводы

• I. Выявлена внутривидовая морфологическая изменчивости, у растений видов P.avium, F.su iori и P.maackii выраженная

в форме и размерах листа, плода, размерах ссц*втил и цветка. Каждый исследуемый вид и разновидность P.avium vor.pUmmn имеют мелкие, средние м крупные размеры пластинки листа. Вид p.eaioxl

17

характеризуется наиболее крупными размерами листовой пластинки -(7,8-22,5 см длиной - 4,0-9,0 см пириной), наиболее мелкие у p.maackii (б,0-12,Ь см длиной - 2,0-5,7 см шириной). Размеры листовой пластинки растений P.avium и P.avium var.pubescenB практически одинаковы (от 6,0 до 13,0 см длиной и от 3,0 до 7,0 см шириной), У растений вида P.ssiori длина соцветия варьирует от 13 до 25 см, у P.i-eaokii'* от 2,3 до 9,0 см. Размеры соцветий у представителей вида P.avium и P.avium var.pubesoens колеблятся от 5,5 до 19 см.

Наиболее крупный.цветок у P.avium и P.avium var.pubeacens (1,2-2,5 см в диаметре венчика), у p.aaaokii ' и p.ssiori цветок мельче (0,6-1,7 бм и 0,8-1,4 см соответственно). Наиболее крупный плод у растений P.ssiori (-' 1,2 х 1,1 х 1,0 см), самый мелкий у p.ruaackii (0,6 х 0,5 х 0,4). Размеры плода P.avium и P.avium var.pubeecena одинаковы (0,9 X 0,8 х 0,6 см и 0,8 х 0,6 х 0,7 см cootbstctbshho)..

2. На юге Приморского края наиболее рано (х 3 апреля) начинается вегетация (появление зеленого конуса) у растений p.avium И P.avium var.pubescone. У растений видов P.uaackii и P.BBiori вегетация начинается позже (х 18 апреля и 24 апреля, соответственно). Период вегетации у образцов вида P.aviu®

и его опушенной разновидности в среднем составил 183 дня при суше эффективных температур I868°C, у p.seiori и Р.шаао-

kü 166—171 день при суммах элективных температур 1846°С и Шбб^С соответственно. • • ■

3. Наиболее интенсивный рост годичных побегов у представителей рода Padua отмечен в апреле-мае. Нет различий в динамике роста и прироста годичных побегов у растений вида P.avium и разновидности p.avium var.риЬевсепз. Характер роста побегов у видов p.maackii и P.ssiori отличается как мек-ду собой, так и от p.ovíue,. '

4. Представители рода Padua имеют мезоморфное строение гластинки листа, различаются между собой размерами клеток верхней и нижней эпидермы,- толщиной слоев губчатой и столбчатой ткани мезофилла листа, формой и размерами черепка на поперечном срезе. Влды родов Pudua и Cera sus можно различить лишь по размеру клеток эпидермы черешка: у первых эпидерма мелкокле- • .тсчдая, у вторых - киупноалеточкая. : .

Ю '

5. В целом для представителей рода Padua характерно варьирование слоев перикарпия плода от II до 25, и небольшие размеры клеток эпидермы. P.avium и P.aviutf var.pubescería имеют сходное строение перикарпия плода. Виды p.asiori и p.vii'ßini» апа отличаются наиболее многослойным (24-25 слоев) перикарпием плода и двуслойной эпидермой. Вид Р.serótina выделяется крупники толстостенными клетками эпидермы и подстилавших слоев. Установлено сходство в строении перикарпия плода у видов Padua uiauokü

11 Cera sus reaxinowiczii.

Выявлены новые ценные признаки, которые могут Сыть использованы при определении видов рода Podua: число слоев перикарпия • плода, экзодермы, эпидермы, наличие или отсутствие гиподесми, размори клеток эпидерм и их толщина.

6. Выявлена морфологическая близость пыльцевых зерен у вида P.avium И Разновидности P. avium vai1. pubescería.

Пыльцевыэ зерна вида p.avium 3-бороэдно-оровые по форме округло-треугольные. 'Скульптура экзшш струйчатая, струйки волнистые, ультраскульптура тсчочно-перфорированная.

Виды P. avium и P.maaclcii насколько различаются по морфологии пыльцевых зерен. Пьргьцевые зерна вида p.ii.aackii трехбороздныэ, по форме овальные. Скульптура экзины струйчатая, ультраскульптура мелкосетчатая.

У P.avium, P.avium var.pubescene и P.r.ai-ckii установлен высокий процент пыльцевых зерен с нормально развитым гометофитом (89,6%, 90,9$, 93% соответственно).

7. Виды P.avium, P.asiori, P.virginiana, Р.ейгоciña

и разновидность P.avium ver. pubeacena имеют общий качест-

венный состав фенолкарбоновых кислот (хлорогеновая и пьра-кума-роилхинные кислоты) и гликоэидов флавонолов (рутин и гиперин) в плодах. В плодах P.aaiori и Р.serótina из класса флавоно-лов присутствует также авикулярин, отсутствующий у р,avium и P.virginiana.

Вид p.inbbokii выделяется среди других видов рода Podua по составу фенолкарбоновых кислот (кофейная кислота и два производных пара-кумьровой кислоты KÍ в ЕУВ и 3% CHßCOOHs 0,6-1 : 0,37 и 0,71 : 0,67). Из класса флавонолов в плодах Р.ыааских помимо рутина и гипе.рина присутствует изехверцнтрин. Найдены два специфических для этого вида вещества, идентифицированные , нами как 7-гликозиды 5-0Н-флавоны и вещество ( ^ в БУВ и Ъ'/>

19

CHgCOOH: 0,72 и 0,8), обладающие по предварительным данным изо- , флавоновой структурой.

8, Установлен одинаковый состав компонентов западных белков семян в электрофорети«еоких спектрах P.avium . и P.avium ver. риЪевсепв. Близкие По составу глобулины обнаружены в электро-

форетических спектрах P.eoiori и P.virginiana.

Вид p.Kaaokii по-составу компонентов запасных белков семян выделяется среди видов р,avium, P.esiori, P.virginisjw и P.se rotina, В алектрофоротическом спектре p.maaokü присутствуют компоненты (17 и 18), характерные для видов родов Pedus И Сегавиз ( С.vulgaris, O.maximowioaii, O.canóscens ), а

также компоненты, специфические для данного вида (27,28,29),

9, Результаты комплексного исследования представителей рода Padua (морфологические, анатомические, палиноморфологичоские, ..

химические) свидетельствуют о промежуточном положении вид,а р.таас-fcii ( Rupr. ) Кот. между изученными представителями ро~-

ДО В Padua И Сагавиа,

10. Выделены образцы о ценными признаками для селекции;относительно крупноплодные (6 образцов)« Поздними сроками цветения (3 образца), с высоким содержанием биологически активных веществ, в плодах (4 образца). .

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ 'Для использования в селекционных программах предлагается каталог "Черемуха"; выделены образцы с ценными признаками для селекции! крупноплодные формы - P.avium к-34, к-89, p.evium

var. pubaßcens К-2, P.ssiori K-68J P.maackii «K-28, к-42, позднее цветение - p.avium к-14, p.evium var.pubesoens к—8, k-75; образцы с повышенным содержанием биологически активных веществ - P.avium к-85, P.avium var.pubesoens к»75, P.esiori к-72, K-4.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ: • I. Витковский В.Л., Царенко H.A. и др. Черемуха. Л.,1990 (каталог мировой коллекции ВИР). Вып.542. Дикорастущие косточковые плодовые растения Дальнего Востока» 61 с.

2. Стрельцина С.А., Царенко H.A. Изучение фенольных соединений в плодах видов рода padus Mill. //Науч.технич.Бюл.ВИР. 1992. Вып.221. С.74-78.

S. Цаиенко H.A. Динамика роста и прироста годичных побегов' дальневосточных видов рода Podus Mill.//Науч.технич.Бол.ВИР. 20

Л. 1992, йот. 223. С.66-67.'

4. Сафонова И.Н,, Царенко H.A. Морфология пыльцевых зорен некоторых видов рода Padua Hill, (а печати).

5. Царенко H.A., Вмтковский В.Л. Классификатор рода Padua Mill. (в печати).

2.1