Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА И ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ПРЕДУРАЛЬСКОЙ СТЕПИ БАШКИРИИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА И ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ПРЕДУРАЛЬСКОЙ СТЕПИ БАШКИРИИ"

А-ЗОЗЦ6

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ТУРАЕВ Радик Галиевич

УДК 633.11*324»: 631.524.84 \

ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА И ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В ПРЕДУРАЛЬСКОЙ СТЕПИ БАШКИРИИ

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата (Ш СУ^УШ С&^-Ц^К наУк

МОСКВА 1991

• Работа выполнена в Научно-производственном объединении «Башкирское» Российской академии сельскохозяйственных наук.

Научный руководитель — профессор Бахтизин Н. Р.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Кондратьев М. Н., кандидат биологических наук Климов С. В.

Ведущее учреждение — Научно-производственное объединение «Подмосковье».

Защита диссертации состоится « А. . » . . .

1992 года в час. на заседании специализированного

совета Д 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « . . » . 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета— /} /7 кандидат биологических наук ^ Лосева

■ ОБЩАЯ :ХА?АКТЕВЮТИКА- РАБОТЫ

• Одной из важнейших проблем общей и частной физиологии рао-тений была и остается многоаспектная проблема продукционного процесса, привлекающая к себе внимание физиологов и биохими- . ков, анатомов и морфологов, физиков и математиков, генетиков и селекционеров; -

Согласно данным и теоретическим расчетам, основанным ка результатах фотосинтетической,деятельности, конечная продуктивность зерновых культур в районах с.достаточным увлажнением, а также на орошаемых землях должна быть не менее 50-60 а/га. Этот результат - итог использования интенсивных сортов и оптимизации корневого и светового питания растений, обеспечения их минеральным питанием в нужные сроки с учетом физиологических особенностей роста, формирования биомассы вегетативных и репродуктивных органов.

. Оптимизация светового питания (светового режима в фктоцено-' зе) связана о регуляцией скорости роста и величины плотности посева (площади листьев, распределения ее по высоте ценоза), вдияищих на поглощение и эффективность использования лучистой анергаи.

Зерновая продуктивность злаков, как показано исследования- " ми, тесно связана не только с процессами энерго- и массообмена, но и. с процессами морфогенеза. В зависимости от. условий среды его функциональная роль специфически реелизуетоя в структуре целого растения, его органов и органелл. Структура яе органов, изменяющаяся в ходе онтогенеза, влияет, как известно, на текущий и последующий ход физиологических процессов, на донор -акцепторные соотношения в организме, на устойчивость побега и т.д.

С этих позиций для целей обеспечения транспорта метаболи-' -—-т - | '

целтрлльчАЯ

МАУЧ А3{ ЬлБЛИОТЕКА №i>*-. «».-сксхоз. экадеши ■ '••■• A. TfsjHpsaesa

Ммв Nu А-ЯПШ/*

тов в системе корень-побег исследование морфофиаиологических параметров структуры стебля (диаметр и площадь поперечного сечения малдоуалий, количество и площадь сечения больших и малых проводящих пучков, толщина и плоцадь кольца склеренхишюи ткани и колоса (количество зачаточных цветков на У этапе 'органогенеза, количество и масса зерновок на Д1 этапе и др.') -растений яровой пшеницы, выращиваемой на (4«ьо недостаточного к оя~ тимального корчевок» питания, на фоне различного радиационного режш-л в посевах разной густоты позволяет оценить роль элементов структуры побега (включая размер и площадь листьев) в создании зерновой продукции.

В связи о тем, что селекция все больше бй'йгравтся на данные мор{юфизиологлческих исследований, расширяется работа по изучению вегетативных и ропродуктнвЙУк"саганов. При этом необходимо получение данных и о роли структурных параметров в продукционном процессе пшенлцы, о возможности использования их при возделывании ловых интенсивных и ул> чтении существующих сортов. Этим аспектам в физиологии растений (общей и частной) уделяется все еще недостаточное внимание, что и определяет целесообразность исследований в данном направлении.

Актуальность настоящей работы определяется тем, что в ней дается детальный комплексный анализ прохождения этапов органогенеза, строения вегетативных органов и формирования элементов продуктивности колоса в онтогенезе 4-х различных по устойчивости к засухе сортов яровой пшеницы на фоне разного корневого Питания и светового регима в посевах.

Изучение структурных параметров стебля и колоса особенно важно для Предуральской степи Башкирии а сходных с ней регионов, где часто засушливые годы чередуются о гопали о довольно

большим количеством выпадающих осадков. Эти материалы одновременно дают возможность оценить лабильные и стабильные параметры элементов структуры побега, что важно в физиологическом шине для понимания степени варьирования признаков у отдельного сорта, их влияния на зерновую продуктивность и практически могут быть использованы в селекционных селях.

Цель'и задача работыт Целью наших исследований было изучение формирования зерновой продуктивности, структуры побега и колоса 4-х-сортов яровой-шаеницы,.представляющих интерес для региона'проведения работы.

В задачи исследований входило; ' '

1) Изучить структурна© параметры стебля и колоса исследуемых сортов при различной плотности пооевов на разных фонах минерального питания.

2) Исследовать изменчивость структуры побега и его про-"-адктиваости-прк'выращивании в'разних погодных условиях (засушливые, годы о высокой температурой воздуха, суховеями, недостат ком воды в почве и годы с достаточным количеством осадков и бо лее низкой температурой в течение вегетационного периода).

3) Выявить влияние структуры побега на продуктивность колоса.

Каучяад црвизна. Впервые было проведено комплексное иссле дование структуры побега и колоса пшеницы в контрастные по метеорологическим условиям годы - засушливые (1982, 1984) и годы с достаточным количеством выдавших осадков (1981, 1983, 1985)- на фоне различного минерального питания и разной плотности посева.

Установлено,' что засуха,'недостаток воды в почве и загу-деяность действуют однозначно на закладку цветков и озернен-

ность колоса, снижая значения этих параметров. Показана роль каждого из факторов. В неблагоприятных условиях диапазон варьирования числа цветков больше, что позволяет лучше адаптироваться к погодным условиям.

Установлено, что единица урожая обеспечивается работой одной и той «8 величины площади листовой поверхности растения независимо от вариантов опыта.

Выявлено, что структура стебля тесно связана с конечной продуктивностью колоса.

Прлсплчое значечие. Опыты с разллчьой густотой посева позволили определить оптимальную норму высева, при которой листовой индекс посева (¿^ ) достигает расчетных величин. Отбор сортов с такой ллстовой поверхностью в условиях Башкирии (при внесении удобрений & достаточной влагообеспеченности) дает возможность получать урочсай 30 ц/га я вше.

Выявленные различия по числу закладывающихся цветков в колосе позволяют отобтать для селекции сорта с максимальными значениями этого параметра.

„анные по анатомическому отроению стебля могут быть использованы для отбора сортов, устойчивых к полеганию в годы с избыточным увлажнением.

Результаты, полученные при изучении морфофизиологаческих характеристик, могут быть использованы при обосновании оптимального агроэкот-ша пшеницы (модели сорта) для условий Предураль-ской степи Башкирии,

Апсобапия работы. Результаты исследований докладывались на конференции молодых научных сотрудников (Оренбург, 1985; на научной конференции "Роль науки в интенсификации сельского хозяйства", Омск, 1969); на Всвсоюзной конференций "/Интенсивная

технология выращивания зерновых культур" (Москва, ВДЕХ, I9S0).

Объем работы. Диссертация состоит из. введения, 8 глав, . заключения и списка литературы, вклачающего 217. наименований. 'Диссертация изложена на.168 страницах машинописного текста,

. содержит 38 таблиц и 8 рисунков. * - 1 .

' ШОША.. -ПРОВЕДЕНИЯ' РАБОТЫ ' .

Работа проводилась на территории Чилминг.кого 0I3X в полевых многофакторных опытах; в 4-кратной повторности с учетной

rv . ■

площадью 25 м"*.

Растения выращивали на делянках без удобрений (контроль) и с применением удобрений в расчете на урожай 50 ц/га. Удобре-

• ния вносили локально. Доза удобрений определялась расчетно-ба- • лаясовым методом (Шатилов, Каюмов, 1979) с учетом коэффициента . использования питательных веществ из минеральных и органических удобрений. Расчет доз HPK под запрограммированный урожай производился по соответствующим формулам.

Семена заделывались на глубину 4-5 см сеялкой CH-I6. Корна высева составляла 2, 3, 4, 5, 6, 7 млн.шт. всхожее семян на гек-

• тар. .

. -• Экспериментальные данные получены для всех вариантов опыта, но в диссертации обсуядагатся наиболее контрастные варианты: 2 млн/га (разреженный посев), 5 млн/га - соответствует производственной норме высева в данном регионе и 7 млн/га (заеденный посев)

Фенологические наблюдения проводила по методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1971), анализируя по 50 растений каждого варианта. Для уточнения заверившая фаз развития растений определяли этапы органогенеза

пшеницы по методике Ф.".Куперман (1Э63) о помощью микроокопа МБС-1. сборку урочая производили малогабаритным комбайном Хейге-125.

Структуру колоса изучали на 10 растениях какдого варианта опыта. Для анатомических исследований фиксировали по 10 стеблей (главных побегов) в растворе "спирт:глицерин:вода" (в соотношении 1:1:1). Поперечные срезы стебля окрашивали по методике для одревес! евших тканей (Прозина, 1960). га срезах подсчитывали число больших и малых проводящих пучков, определяли их разлеры, измеряли ширину кольца склеренхимной ткани и число слоев клеток в нем, диаметр выполненной и полой части соломины. Временные препараты исследовали о помощью микооокопа \iBC-I при увеличении ьх4.

Метеорологические данные были предоставлены Чишминской метеостанцией, находящееся на территории опытного хозяйства, где проводилась экспериментальная работа.

Полученные -экспериментальные данные математически обработаны (Доспехов, 1Э73).

ОБЪЕКТЫ /КСЛ^ОВАЬИЯ

Для исследования взяты три сорта мягкой яровой пшеницы (Саратовская 36, Московская Зо, Родина) и один сорт твердой яровой пшеницы Безенчукская 139, предсаавляющие интерес для Предуральской степи Башкирии: Саратовская. Зо, как засухоустойчивый наиболее адаптированный к условиям региона; Московская 35, как сорт, отличавшийся довольно высокой урожайностью; Родина -как сорт, развивающий мощный ассимилирующий аппарат и много-зерный колос и, наконец, Безенчукская 139, как сорт твердой пшеницы - культуры, ценной для пищевой промышленности. В дальнейшем мы оудем обозначать эти сорта без указания номера для упрощения чтения текста.

' ЭКСГШРШЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Изменение структуры стебля у сортов'яровой пшеницы в зависимости от условий выращивания

Изменение высоты стебля связано с изменением длины междоузлий, поэтому_представляло интерес в условиях наших опытов выяснить; зависит ли высота стебля от изменения длины.одного какого-либо междоузлия или при этом одинаково изменяются размеры всех междоузлий/

Абсолютные значения длины междоузлий и высоты растений, выращенных в разные.годы исследований при густоте посева 2 млн/та, 5 млн/га и 7 млн/га, показали, что длина междоузлий у изученных сортов последовательно увеличивалась от нижних маждоузлий к верхним, что совпадает с литературными данными. • В годы с. достаточным количеством осадков длина всех междоузлий больше, чем в засушливые годы. ' -

. Кроме того, необходимо отметить, что при внесении удобрений все междоузлия удлиняются'кйк в засушливые годы, так и при достаточном количестве влаги в почве. Соответственно изменяется и общая высота растений у всех изучаемых сортов. В годы с достаточным количеством влаги все сорта увеличивали высоту стебля, но реакция сортов была разной в зависимости от густоты посева. Так, Саратовская и Московская увеличивали высоту стебля на 20-^0% в разреженном посеве и на 30-38$ - в загущенном; .у сорта Родина высота стебля в разреженном посеве увеличивалась на39;£, а в загущенном - на 57#. Больше всех высота стебля в годы с достаточным количеством осадков была у сорта Безенчукская. У этого сорта высота стебля в разрешенном посеве в 1380' году увеличилась на 5Э$2 и на 48$ - в загущенном.

■ Реакцию отдельных междоузлий ка действие одного из факто-

ров, влияющих на развитие растений, выделить было сложно, так как действие основных условий опыта часто было однонаправленным, например, при,загущении, т.е. при снижении потока радиации и уменьшении площади питания или увеличении количества осадков и внесении удобрений длина междоузлий могла увеличиваться, а при одновременном их воздействии эффект мог часто исчезать.

В наших исследованиях показано также, что лагущение влияет на абсолютные значения анатомических параметров всех междоузлий - от нижнего до верхнего.

В вариантах "с удобрениями" и "без удобре!ий" различия в величинах анатомических параметров проявляются не во всех междоузлиях и касаются не всех параметров.

Так, в разреженном посеве характер изменения общего диаметра стебля одинаков в обоих вариантах, но полая часть соломины верхних междоузлий в варианте "с удобрениями" больше, иначе говоря, в верхних междоузлиях меньше толщина выполненной части стебля, а в вариан-е "без удобрений" полая часть соломины меньше, т.е. в этом случае прочность стебля становится больше.

Характер изменения количества больших проводящих пучков вдоль по стеблю одинаков в обоих вариантах и в вариантах с разной густотой посева. Количество малых проводящих пучков, напро^ тив, больше в верхних междоузлиях, на удобренном фоне, где и сам ' стэбель толще. .

Основные различия касаются числа слоев, и толщины кольца скяерепхидаой ткани: при нормальной густоте посева (5 млн/га) эти параметры изменяются вдоль побега одинаково в обоих вариантах С"с удобрениями" и "без удобрений").

В разреженном пооеве (2 млн/га, "без удобрений") значение этих параметров возрастает от нижнего междоузлия к верхнему точ-

но также, как и в загущенном посеве 17 млн/га). Однако в загущенном посеве толщина и число слоев клеток в склеренхимном коль це меньше у растений в варианте "с удобрениями". Иначе говоря, на неудобренном фоне у растений прочнее и нижние и верхние междоузлия. Именно .тоэтому урожай на удобренном.фоне хотя к больше, но одновременно увеличивается и полегаемость растений.

Влияние агрометеорологических условий, корневого.питания и густоты посева на . формирование листового аппарата пшеницы:.

-Изучение ассимилирующего аппарата.в течение 1981-1985 гг. у четырех сортов яровой пшеницы показало, что несмотря на различие абсолютных значений величины площади листьев, зависящей от года выращивания растений, прослеживалось (типичное для пшеницы) постепенное увеличение поверхности листа'от нижнего-яруса к верхнему. Изменение площади листьев показано на рис.1: в разреженном посеве (2 млн/га) формировалась максимальная площадь каадого листа, особенно при внесении удобрений. При нормальной, принятой для данного региона густоте посева (5 млн/га) абсолютные размеры площади листьев каадого яруса главного побега и растения в целом были меньше* чем в разреженном посеве, как в варианте "без удобрений", так и прп.внесении удобрений.

При захущении посева' до 7 млн/га площадь листьев всех ярусов значительно уменьшалась. Снижение прихода солнечной радиации к листьям в загущенном посеве приводит к растяжения их клеток, в результате чего возрастав1!1 длина листовой пластинки, но при этом уменьшается ширина листа, и площадь листа в целом становится меньше. .

Необходимо отметить, что у всех исследуемых сортов в годы с достаточным количеством влаги и, особенно, при внесении удоб-

го-

15

ю

З.сн* зо

25

го

15

ю о

/982 г.

2

5

7

Г

Г

г 4

5 5

Я

Я 7

7

Я У Г

! 1 1 1 Г

Н

7 листья

/985г.

2 5

7

г] 1

| 1 7\

2

5 _

7

Я

1 ( ! Я

5«

¡Я

1

Я

7 листья

Рис.1 Площадь листьев у сорта яровой пшеницы Московская 35 в разные годы в зависимости от густоть посева. Цл?рама 2;5;7 обозначены густота посева Ои-н.пту,: всхожих зерен на гектар); 2;э;7 - варлаят о удобрения, л, 2' ; э' ; 7- без >добрашп1

рений наблюдалось существенное увеличение площади флагового ■ листа, который был намного крупнее предпоследнего листа, что, как известно,.имеет большое значение в период налива зерна.

работами А.А.Ничипоровкча (1959), И.С.Шатилова (1969) и других авторов показано, что урока! пшеницы тем выше, чем больше общая площадь листьев на I га посева (характеризуемая также значением листового индекса 1.АЗ - м^. земли), при оптимальной ориентации листьев, позволягощей максимально использовать для фотосинтеза падающую на них солнечную энергию.

' Указанные авторы считают, что для получения высокопродуктивного посева листовой индекс, должен равняться 5-7.. . . Данные наших опытов показали (табл.1), что площадь.всех листьев одного растения значительно увеличивается за счет площади листьев боковых побегов, продуктивных и непродуктивных, вклад которых в общую площадь листьев особенно существенен.в годы с достаточным количеством осадков.

Пересчет площади листьев всех растений на I у? показал, что листовой индекс в вариантах опыта "без удобрений" только у сорта Московская при. 1устоте посева 5-7 млн/га достигает величины 5,2-5,7. Внесение удобрений в расчете на урожай 50 ц/га значительно увеличивает площадь' листьев как главного побега, так и всех боковых побегов, в.результате чего при густоте посева 5-7. млн. семян на I га величина 1Л5 возрастает, достигая в период максимальных суточных приростов биомассы (перед колошением) значений 5,4 у сорта Безенчукская и 5,2- у сорта Саратовская. Особенно отличался по 1ЛЗ сорт Родина (5,9) и сорт Московская (7,6), отвечая требованиям к-общей площади листьев, необходимой для высокопродуктивною посева. ; .

Изменение условий выращивания сказывается нэ только на из-

Таблица 1

Изменение площади листьев у сортов яровой пшеницы при разной густоте посева (среднее за 4 года)

Сорт,

вариант

Без удобрений

I—-г

¡коли- ;площадь

С удобрениями Т

I ¡коли- '.площадь ; •чествО|Листьев| I дз чество¡листьев {¿Д7 ¡расте-;одного Iпаств-:оттного :

•нил на|расте-2 5 | I ;ш1Я,сиг}

,расте-¡одного • !ний — -

I

С Г

; на,расте- ?} ^ {ния, С1Г\

Саратовская 36

2 млл/га 172 III.9 1,9 169 162,7 2,7

5 клн/га о 85 92,9 3,6 416 1^3,7

7 млн/га 79,6 4,1 о 49 112,а 6,2

Московская оЬ

2 млн/га 152 1оо,9 2,5 171 213,8 3,6

Ь млн/га иЭо 1о2 ,5 5,2 421 1ь0,4 7,6

7 млн/га о27 105,2 5,6 э37 1*2,8 7.6

Родина

2 млн/га 142,5 2,1 1э8 184,9 2,9

. о млн/га -*07 ЮЭ.н, 4,4 За5 1а0,1 5,9

7 млн/га о36 86,2 4,6 462 123,3 5,9

Безенчукская 139

2 млн/га 1о9 107,7 1.8 165 143,6 2,4

5 млн/га о74 98,4 3,7 422 127,9 5.4

7 млн/га о39 79,6 4,3 553 101,9 5,4

менениа площади листьев, их толщины, но и на таком показателе, как удельная поверхностная плотность листа (У1Ш).

Ка рис.2 видно, что с ухудшением условий (уменьшением влаги в почве) уменьшается площадь листьев а увеличивается 7ПП, тогда как во "влажный" год увеличивается площадь листьев и уменьшается ЛШ.

Точно также с увеличением густоты посева увеличивается

со I

щ

«г/см*

8.0-

1985 г. (без удобрений)

В

ж

нг/сп* '9,0\

АО-Ю-6.0■

3.0 Ш

Б (0 удобрением) УМ^, НО

Ю

6.0

5.0

2.0

3.0 5.0 6.0 Ш

1965 г. , п

(с удойрением) '

ю

2.0 3.0 Ь.0 Ш

2.0 3.0 4,0 50 6,0 7,оШ

Рис.2 Изменеьие УПП и ЦДЗ у сортов яровой I ищ в зак^в-ооти от усгзгИ ырицЕснся I - Саратовская 35; <2 - Московская Зл 3 - Родоа; 4 - Еезеччкская 1о9

площадь листьев с I посева (£.ЛЗ) и уменьшается УП11. Уменьшение УШ означает, что лист становится не только более тонким, но и более мезоморфным, с более крупными клетками при • меньшем их числе на единице поверхности. В целом между УШ флагового листа, характеризующей интенсивность газообмена,; и мао-сой зерновок колоса существует приблизительно прямолинейная ' зависимость (рис.3).

На основе данных о высоте растений, площади листьев и строении колоса (число зерновок, массе 1000 зерен, массе зерновок колоса) сделаны'сопоставления с целью выявления соотношений между площадью листьев и числом зерновок, площадью листьев и массой зерновок колоса. При расчете площади,листьев на I зерновку усталовлего, что отсутствуют различия между сортами, между вариантами разной густоты посева, между вариантами "без удобрений" к "с удобрениями", но есть различия'в вариантах, отличающихся запасами влаги в почве - в засушливыйй год это отношение меньше, чем во "влажный", что связано со значительно большим сокращением площади листьев, чем с уменьшением числа зерновок в колосе. Сказанным ке исключается, что абсолютные значения параметров у растений в указанных вариантах различны.

Еще более устойчивый показатель - соотношение площади листьев и массы зерновок колоса, характеризующее "производительность" единицы поверхности листа в формировании единицы массы урожая. Это значение равно 13-14 ыг/см2 и может рассматриваться, по-видимому, как константная величина.

Таким образом, стабильность "производительности" единицы поверхности листа достигается лабильностью морфо-анатомической структуры растения.

УПП,мг-см~3 /0.0-

1982 г

0.5

1,0

*.5 2,0

Пасса полоса, г Рис.3 Зависимость между УПП флагового листа

главного побега и массой зерновок колоса

О - Саратовская 36 • - Родина

- Московская 35 □ - Безенчукская 139

Структура колоса и продуктивность пшеницы :

Были изучены основные параметры структуры колоса на У этапе органогенеза, которые необходимы для количественной а качественной оценки редукции элементов продуктивности после У этапа и сопоставления этих процессов у растений разных сортов, выращенных в контрастные по метеорологическим условиям годи при разной норме высева. , _

При одинаковой ворме высева у сорта Московская закладывалось на У этапе органогенеза больше цветков, чем у сорта Саратовская. С увеличением густоты посева количество закладывающихся.■ цветков уменьшалось у обоих сортов.

Большая часть из числа заложившихся на У-этапе цветков • дальше цветковых и.угоркоа не развивается. Такие результаты от- .'* мечены во многих исследованиях, проведенных по методике Ф.Ы.Купе риал . Видимо, эти "потери" цветков (часто называемые редук-

г

цивй) вообще характерны для развития злаков в начальный период репродукционного развития и возрастают, если растения на У этапе органогенеза попадают в неблагоприятные для развития уело- ' вия (например, высокая температура воздуха, недостаток влаги в почве).

Из числа заложившихся цветков у сорта Московская примерно 55-62/5 приостановили свое развитие и остались в виде цветковых бугорков (У этап органогенеза). У сорта Саратовская "потери" ' цветков в этот период составили около 48-58$. Вце часть цветков остановилась в развитии на УП этапе органогенеза. "Потери" , цветков на этом этапе развития пшеницы были одинаковы у обоих сортов пшеницы и составили 8-12%. Остальные1 цветки развивались дальше и сформировали примерно равное количество зерновок в колосе: в разреженном посеве у Московской было в среднем £7,1 зер-

новок в колосе, у Саратовской - £9,5. С увеличением густоты посева количество зерновок в колосе уменьшалось до 19,6 (, при 7 млн/га) у Московской и до С1.6 - у Саратовской.

Несмотря на сходное количество сформировавшихся зерновок в колесе, процент озерненьости (т.е. отношение количества зер-ноьок в колоса к общему количеству цветков, залолшвшихся на У этапе органогенеза) у Саратовской бояьде (30-3б£), чем у Московской (24,5-27,1%), что обусловлено в данном случае меньшими потерями у Саратовской на У этапе, что говорит о лучшей адаптации этого сорта к клш«атическим условиям района возделывания в весенний период (табл.2).

Анализ структуры колоса сортов Безенчукская и Московская, выращенных в 19Ы. году, показал, что у «ооновской закладывается цветков в колосе на У этапе органогенеза больше, чем у Бе-зенчукской, особенно в разрешенном посеве. Около «2% от числа залоиившихся цветков остаются у Московской недифференцированными в виде цветковых бугорков; у сорта Безенчукская таких цветков в колове - 62$. До 15 цветков составляют потери у обоих сортов на УП этапе органогенеза.

Интересно отметить реакцию сортов на метеорологические условия, сложившиеся в 1982 году к периоду формирования зерчовьд в колосе (X этап органогенеза). У Московской свыше 20 язетков, уже начавших формировать зерновку, остановились в развитии и в дальнейшем не дали полноценных зерен. У Безеячукской (сорта более приспособленного к засушливый условиям) на X этапе отстало в развитии только 3-11 цветков.

Ко времени уборки урожая у сорта Московская в колосе сформировалось больше зерновок, чем у Безенчукской. Только большое количество цветков, заложившихся на У этапе органогенеза, срав-

Таблица 2

Структура колоса у. сортов яровой пшеницы, выращенной при разной густоте посева (без удобрений).

'Сорт, вариант ,

Редукция цветков.

этапы

7БГ

|количе-'Всего -¡ство ; цветков ;оз ер^-;зерен в¡в коло-;ненно-•¡колосе |се ¡сти

I ! I

1986 г.

Московская 35 # ■

2 млн/га 62,1 10,6 0 0 27,1 100,0 .27,1

~ 5 млн/га 0о,4 11,8 . 0 0 21.8 92,0; 26,9

7 млн/га . 46,7 10.7 ■ 0 0 19,6 73,0 ' 24,8

Саратовская 33

2 млн/га оЗ,5 ' 12,о 0 0 29,5 «1,5 36,2'

5 млн/га 42,9 11,5 0 0 24,5 78,9 .31,0

7 млн/га 41,0 8,1- 0 . 0 £1,6 71,2 30,3

1982 г.

Безеячукская 139 ' -

. 2 млн/га 59,1 15,6 1,9 11,6 31,0 147,4 21,0

5 млн/га 88,8 15,9 0,9 5,0 35,1 145,7 24,1

7 млн/га 73,3 14,3 0,2 6,1 25,8. 119,9 • 21,5

Московская 35

2 млн/га 94,2 13.3 0,9 21,1 43,2 175,1 24,1

5 млн/га 79,6 13,3 ' 0 21,9 36»б 150,3 24,3

нительно малая потеря их в начале репродуктивной фазы позволили этому сорту отреагировать на засуху сбросом еще части цветков на X этапе и обеспечить довольно высокую озерненность колоса. В 1985 году у сорта Московская вообще не было отмечено отставания в развитии цветков уже после прохождения УП этапа. В 1982 году растения этого сорта, изначально попав в условия повышенной температуры и дефицита влаги, отреагировали на экст-

ремальные условия закладкой почти вдвое большего количества цветков.

Таким образом, такой анализ колоса сортов пшеницы, вылащиваемых в определенном регионе в течение ряд наездных по метеорологическим условиям лет, позволяет выявить степень лай^ль-нс'ти структур исследуемых сортов.

Установлено, что число зерновок в колосе пшеницы уменьшается с увеличением густоты посева как в засушливый год, так и в год с достаточным количеством выпавших осадков. Абсолютные значения этого показателя у всех сортов в 1983 году намного правители таковые з 19Ь2 году. По числу зерен в колосе особенно выделялся сорт Родина, у которого и в разраженном посеве (38—14) и в загуденном (22-30) было намного боль^ зерновок в кокоса, чем у других сортов. В год с достаточным количеством влага в почве у сорта Московская было почти столько же зерновок в полосе, что и у сорта Родина, но в засушливый год Московская отставала по этому показателю. Засухоустойчивые сорта Саратовская а Безенчукская формировали почти равное количество зерновок в колосе в 1982 году, но во "влажный" год у Безенчукской их было несколько больше, чем у Саратовской.

Налив зерна в 1985 году проходил в более благоприятных условиях, поэтому мапса зерновок колоса была существенно больше, чем в 1982 году.

На удобренном фоне масса зерновок колоса увеличивалась во всех вариантах. Наиболее высокие значения этого показателя оы-ли отмечены в 1985 году в разреженном посеве у сорта Московская (2,02 г) и у сорта Родина (1,86 г).

Маоса 1000 зерен - показатель более устойчивый, чем число и масса зерновок в колосе. Масса 1000 зерен была больше во "влаж-

ный" год, чем а засушливый, и незначительно изменялась с увеличением густоты посева как в 1985 году, так и в 1982 году. Имен- ' но число зерновок в колосе, их выполненность и масса 1000 зерен . определила урожай изучаемых сортов. .

Как известно, отношение массы сухого зерна.к сухой надземной (а правильнее, ко всей, включая и массу корней) биомассе растений называют коэффициентом хозяйственной эффективности - КХ03, увеличение которого является одной из основных задач селекции всех культурных растений. .

Зо "влажные" годы отчетливо проявляются отрицательные свой-• ства районированных в настоящее вре?лк сортов пшеницы, развивающих следком большую вегетативную массу,"из-за чего происходит '' хозяйственно невыгодное распределение пластических веществ мезду вегетативными и репродуктивными органами и снижение величин Кх03, что не позволяет полностью реализовать возш.чиость зерновой продуктивности растений.

В наших опытах КХ03 уменьшался при загущении посевов как на удобренном фоне, так и без внесения удобрений, но абсолютные . значения иыли вше на удобренном фоне (табл.3). Наблюдались из-мекения величины Кхоа в зависшости от года выращивания: в засуш--' . ливый (1982) год Кх03 был меньше, чем в год с достаточным коли-■ чеством осадков (1985).

Необходимо отметить различия по величине КХ03 между исследуемыми сортами. Так, в засушливый год в разреженном посеве самый высокий %х03 был у сорта.Московская как в варианте "без удобрений", так и при внесении удобрений (соответственно 45,4$ и 49,5?). Во "влажный" год КХ03 повышался у ьсех сортов как в вариантах "без удобрений", так и особенно при внесении удобрений. Но и в этот год сорт Московская имел выше К^ , чем другие сорта; .

Таблица 3

Коэффициент хозяйственной эффективности у сортов яровой пшеницы (в %)

Сорт, вариант ! ! Без удобрений ■ ? С удобрениями

| 1982 г. 1 _____ ; хЭоо г. 5 1982 г. | 1985 г.

¡масса {колола, г 1^03 1 ! т ¡масса {колола, г !>Кхоз ! г }масса ¡.-'оло- }са,г 1^03 ! ! ¡(/асоа|.\ ;.<оло~.

Саратовская 36

2 млн/га 0,91 41,7 1,12 45,5 1.24 46,6 1.45 18,5

5 млн/га 0,77 41 !б 1.П 4Ь,4 1,04 1о,8 1.36 17,9

7 млн/га О.аЭ 40,4 0,55 13,7 0,75 41,6 1.12 » » к «4 ,и

Московская 35

2 млн/га 1.08 15,4 1.74 48,2 1.13 19.5 2,02 ьод

5 млн/га 0,85 42,1 1,28 14,3 1.15 1,84 18,7

7 млн/га 0,73 41,2 1,01 42,8 0,85 42,5 1.59 • V) ,6

Родина

2 млн/га 1,04 42,3 1.51 47,0 1,4Ь 45,9 1,86 47,8

5 млн/га 0,76 25,8 1,08 35,9 1.04 39,1 1,50 16,0

7 млн/га о.ьа 33,1 0,99 35,8 0,72 36,7 1,44 $5,2

У сорта Родина при густоте 5 и 7 млн/га на неудобренном фоке в оба года исследования Кхоз был меньше, чем у других сортов, что связана, вероятно, с меньшими значениями УШ1 в этих вариантах.

Анализ таких показателей, как Кхоз и величины сухой биомассы растений, позволяет среди изучаемых сортов выделить такие, у которых распределение пластических веществ за период вегеташ'л было в пользу репродуктивных органов, что и сказалось на величине К^дд. Таким сортом в наших исследованиях оказался сорт Московская 35.

выводы

1. Изучение 4-х сортов пшеницы, отличающихся структурой побега,.строением и массой колоса, показало, что в засушливые гсей у всех сортов формируется меньшая площадь каждого из листьев, причем особенно сокращается площадь флагового,И предпоследнего листа, питающих колос в период его налива. В.годы о достаточными запасами влаги флаговый лист имеет максимальную ; площадь. Г1рк этом выявлено, что чем больше лист-флаг, тем больше масса зерна ко'лоса. .'■-•■

2. Установлено,', что .метле площадь» листьев и уважаем колоса имеется прямолинейная зависимость, проявляющаяся у;всех -сортов, при всех нормах высева к в разные по условиям водного

и теплового ре&лка годы. ; •'

3. Показано, что единица массы урожая зеона обеспеч'лу-аптся

работой одной и той же. площади'листовой поверхности растений,.

независимо от вариантов опыта и погодных условий. Выявленная

—2

величина, равная 13-14 мг-см , может, по-видимому,, рассматриваться каа кокстанта.

4. Величина листового индекса, как один из важнейших факторов фотосинтетической продуктивности,-во "влажные": годы на фоне удобрений достигает, в Предуральской степи Башкирии оптимальных велпчкн (5-7), необходимых для получения высоких планируемых урожаев (порядка 50 ц/га) при густоте стеблестоя 500-550 шт. на а)**. В засушливые же годы площадь листьев посева

<5 О

значительно •меньше (2,5-3,5 »/'•м ) и поэтому урожай изучаемых, сортов ке превышал 25-31 ц/га. ;

5. Установлено, что засуха, недостаток вода в почве.и за-гущенность посева действуют однозначно на закладку зачаточных цветков и озерненность колоса. В неблагоприятных условиях, за-

кладывается большее количество цветков на У этчке оргарсгочеза, что позволяет за счет их последующе I редукции дучие адтптиооь I гь-ся к погодны.' условия/. Однако коэфТшиечт озернеш.ости () для сорта в обоих случаях одинаков.

и. Выделены сорта, у которых доля биомассы репроду либннх ор1-шов к концу вегетации больна. Па ыаксл-лльное значение, санное 0,18, отмечено у сорта Московская 35.

7. Установлено, что • асса зерновок юлоса в зьач-тельчо! меие обусловлена структурой побега к пре. не всего раа! араг.: арматур шх элы'ечтов ыеждоузли!1, что особенно четко появляется в годы с благоприятным водным режимом.

По »гатергалам диссертации оцублш ованы паботы:

1. Гараев Д.Ь., Тураев ?.Г. ¿ориировшма уро л I гровоР ницы при различных утовнях питания и густоте отеОч« тоя // Гечи-сы докладов Республиканской научно-производсгвенно!: кок[юренц.ш "Повышение э К активности сельскохозяйственного производства л качества продукции". - Уфа, 19ьЗ. - С.зЭ-51.

2. Тураев Р.Г. Влияние норм высева л уровня п^гашя ¡'н озерненность колоса у различных сортов яровой пше ыцы // Тезисы докладов Башкирского направления научяо-гехничезкого ооцеот-ва сельского хозяйства "Достижения на/кц в земледелии и селекции в производство". - Уфа. 198ъ. - С.5Г-5Л.

3. Тураев Р.Г. Гомеостатичзость а структура урожая различных сортов яровой пшеницы в зависимости от норм высева и уооьчя питания // Биохимические и физиологические осьовы гетерозиса и гомеостаза растений / Сб.научных трудов БЗЛН оиСР. - У^а, 1983. - С.119-122.

4. Тураев Р.Г. Продуктивность и качество зерна яровой пшеницы в зависимости от доз минерального питания // Тезисы докладов Всесоюзной научно-производственной конференции "Роль моло-. дых ученых и специалистов в развитии Агропромышленного комплекса". -Свердловск, 1988.. - 0.71. • ;

5. Гареев Д.Б., Тураев Р.Г. и др. Районированные и перспективные сорта сельскохозяйственных культур к их агротехника // Рекомендации Баш.КШ ЗкС. - Уфа, 1990. - 96 с.

6. Абдрашитов С.А.,;Тураев Р.Г. и др. Система применения удобрений и приемы их эффективного использования // Научно обоснованные системы земледелия по зонам Башкирской АССР. - Уфа,; • 19.4). - С.73-95.

ОГлем I1'; п л

Заказ 2387

Тираж 101)

Типография VIо ковскои с х лк,]лечии им К Л Тимирязева 127550, Москва И 550, Т1т1рнзевсная ул, 44