Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Особенности исходного материала для селекции овощного гороха по морфофизиологическим признакам

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Особенности исходного материала для селекции овощного гороха по морфофизиологическим признакам"

, з -г г <■-• "

всесоюзный ордена трудового красного знамени

научно-исследовательский институт селекции и сел1еноводства овощных культур

На правах рукописи

СУСЛОВА Лидия Викторовна

УДК 631.524.84:635.656

ОСОБЕННОСТИ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ОВОЩНОГО ГОРОХА ПО МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва—1990

и

Работа выполнена в отделе биотехнологии, физиологии и биохимии растений Всесоюзного ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных культур в 1984—1986 гг.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Примак А. П., кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Епихов В. А.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Дебелый Г- А.г

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Кравчук В. Я.

Ведущее учреждение — Московское отделение ВИР.

Защита диссертации состоится « ) ( » ¿П21990 г. в « - часов на заседании специализированного совета

К 159.01.01 при Всесоюзном научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур.

Адрес: 143080 Московская область, Одинцовский район, и/о Лесной городок, пос. ВНИИССОК.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Официальные оппоненты:

Автореферат разослан « [|

Ученый секретарь специализированного совета

А. С. Агапов

Д!-« -

, fili

i ■ j ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

тдвл

.диссецац^^^д теми. Существующие сорта овощного гороха отечественной я зарубежной селекция яуадаатся s дальнейшем совершенствовании, особенно в направлении увеличения продуктивности.

Эта культура отличается высокой потенцгальной продуктивностью (Ахундова В.А., 1979), но в период плодо- и семя образования теряется 61-7955 потенциального у ратая (Макашева Р.Х., 1981; РжановаЕ.И, 1970), что связано с такими морфофиэи алогическими признаками растений, как: полегаемость всех существуюдах форм, недетерминированность ро^та стебля, неравномерность освещения листьев, дксбачанс между работой фотосмтетичесного аппарата и сосудисто-механическими тканями и т.д. (Дрозд A.M., 1970; Хангяльдяя В.В., 1986; Самарин H.A., 1985).

Поэтому актуачьно выявление мор^офизи алогических признаков, связанных о продуктивностью, индивидуального растения и ценоза, которые Moiyr быть применимы в оелекцвшноа работе.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы - выявить мор-фсфизиодогичеокг признаки у сортообразцов овощного гороха о различным типом листа, связанные о продуктивность», которые могут быть положены в основу разработки модели сорта.

В связи о этим перед нами стояли следующие задачи:

1. Изучить архитектонику посевов сэлекциокно-ценных сортообразцов овощного гороха о различным типом люта (шюа;адь листовой /поверхности; распределение маосы сухого ввщаотза по органам надземной части растения; распределение площади листьев, листового индекса ( ь , м^/м2 почвы) и удельной поверхностной плотности листьев (УШ1) по ярусам; угол наклона листьев; освещенность листьев внутри пооава; коэффициент выполненности стебля и взаимосвязь перечисленных признаков с предуктявностно.

2. Изучить фот оси нтетически е признаки овощного гороха различных сортообразцов (световые кривые фотосинтеза,-аодержаяЕэ

хлорофилла) я их соцрянакяость о продуктивностью.

3. Исследовать гетерогенность сорта овощного гороха Вишт в связи с различной реакцией биотипов, составляющих сорт, на условия внешней средк (численное соотношение биотипов в образце; различия морфофизимогических параметров и продуктивность биотипов; влияние условий облучения на площадь листьев и фотосинтетические показатели растений разшх биотипов; интенсивность роста дроросткоз и ислодьэоваяие запасных веществ семени).

Научная новизна работы. Выявлена ыорфсфизислогические признаки, связанные с продуктивностью, которые могут быть положены в основу разработки модели сорта овощного гороха.

Разработан э.кслресс-мется выделения продуктивных растений из посева но коэффициенту выполненности стебля.

Изучена структура популяции районированного сорта овощного гороха Висла и вадолвны биотипы, различающиеся по ыорфофизи(логическим параметрам и продуктивности.

Дтактичаокая ценность работы состоит в тсу.что в результате изучения сорт о образцов гороха с различным типом листа выявлены признаки, обеспечивающие оптимальную геометрию растения в ценоза, связаннее с продуктивностью, которые и017г применяться в селекционном процесса. -

В разультатв исследования структуры популяции сорта Виола были ввдалены и переданы для селекционного использования три биотипа, различающиеся по времени зацветания (ранний, средний и поздний) и продуктивности.

разработан экономически - эффективный экспресс-метод отбора растений овощного гороха на продуктивность по отпечатку среза стебля, ускоряющий селекционный процесс.

Различия по жятенсявноств роста проростков в активности фермонха oL -амялазы в набухающих и прорастающих семенах овощ-

ного гороха могут служить дололядтальным критерием определения скороспелости на ранних этапах развития.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на областной научно-практической конференции молодых ученых Нечерноземья (1984); на Всесоюзном семинаре-совещании селекционеров бобовых культур на ВДНХ (1984); на областной научно-практической конференции молодых ученых во БНИИССОК (1985); на Всесоюзной научной конференции по онтогенетике высших растений в Кишиневе (1989).

Публикация результатов исследовакия.до .материалам диссертации опубликовано сэиь статей.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, литературного обзора, описания объектов, условий и методов иоолвдоваяия, экспериментальной части, выводов, практических рекомендаций, списка ислольэованяой литературы из 295 наименований, в т.ч. 46 на иностранном языке и прилскенгй. Она изложат на 152 страницах машинописного текста, содержит 16 таблиц, 9 рисунков.

объекты и ыатозщ исследования

Изучение морфофизиалогических признаков у сортообразцоз 02очного гороха проводили в 198-1-1986 гг. во ВНГЛ селекции и семэко-водства овощных культур в условиях открытого грунта (коллекционный питомник лаборатории селекции бобовых культур) и каморах искусственного климата отдела физиология и биохимии растений.

Для оценки сортообразцов по изучаемым признакам было использовано 10 образцов овощного гороха,, разлгчаоаихся по скороспелости и структура листа: Ранний грибовский II и В и ала (обычный лист); дг*пга и "Дикая" форма (малколвсточкозыэ); Усатый ранний, ДТР-усатый л Усатый 5 (полуоблиственные формы); 1^тант узкопри-лястниковкй (редуцированный прилистник); Трйхбобозый безусый

(акациобидный лист); Новая форма (многократно кепаркодаристай тип леста).

Бее сортообразцы высевались в открытый грунт механизированно до общепринятым нормам, в четырехкратной повторнооти и в климатические камеры на гидропонгку с подпиткой средой Гайслора с продолжительностью светового дня 17 часов, температурой в дневное время +22°С, в ночное +19°С.

Для исследования «орфофизи магических признаков растений оводного гороха были использованы следующий методики: определение площади листьев проводили с ашощью фйтоллашшегра АА0-400 фирмы Eajaeüa ! листовой индекс - алоцадь листьев всех растенай ва

О т

I м* занимаемой поверхности ( ь ) определяли, по Россу И.К. (1977); удельную поверхностную шютность листьев (УШ1) - методом Тосмик-га Х.Г. в Росса D.K. (1973); освещенность внутри посева измеряли люксметром ¡0-16 на уровна почвы и в области залежения первого боба; угод наклона листа измеряли снизу-вверх транспортиром; дловдь среза стебля определяли методом отпечатков на бумаге, а выполненность стебля - но предложенной нами формуле (1987); продуктивность определяли подсчетом олсдоэлементоз (число бобов) и взвешиванием мзеец воздушно-сухих о емки с кавдого растения; интенсивность фотосинтеза измерял» с дшо'дью газоанализатора У РАО-2 в герметичной вегетационной камере на внтактных 20-днэвнях растениях; световые крввно строили по методике 1убарь Г.Д. и Войцехович З.В. (1980); чистую продуктивность фотосинтеза определяли по форьуле, предложенной Ничидоровичеы A.A. (1961); содержание хлорофилла - до Гаврпленко В.О. (1964); исследования прорастающих семян к коэффициента использования запасного вещества семени проводили по методикам, описанным Реймерсом Ф.Э. (1973) в Лвхачезш B.C., Шевченко З.Н. (1975); активность

et--а;,й лаз и последовали по методике Асатиани B.C. (I96S); результаты опытов обработаны статистически по Доссехозу Б.А. (1979)

ПУЕШКАЦЖГ НО ТЕМЕ ДИССЕРГЛОДОШОЙ РАБОТЫ

1. Иманаева Т.Н., ЕпиховВ.А., Суслова Л.В. Анализ сортовой популяции овощного тороха для моделирования продуктивности. -Докл. ВАСХНИЛ, 1984, № II, с.20-22.

2. Шманаева Т.Н., Суслова I.В. Анализ сортовой популяции овощного гороха Виола в условиях климатических камор. - В сб. Вклад молодых ученых и специалистов Одинцовского района в реализацию задач продовольственной программы СССР. М., 1985, с.109-110.

3. Суслова Л.В. Изучение архитектоники сортообразцов овощного гороха душ разработки физиологической модели сорта. - Р.Е. Картофель, овощи и бахчевые культуры, 1986, сер.9, И 12, с.21.

4. ©Панаева Т.Н., Суслова Л.В., Егшхов В.А. Структурные особенности стобля сортообразцов овощного гороха о измененным типом листа и их связь с продуктивностью. - Тр.ВНИКСССК, 1987, вып.24,

с.60-66.

5. Шманаева Т.Н., Суслова Л.В. Структура сортопопуляции овощного гороха Виола и физиолого-биохимические особенности ее биотипов. - Тр. ВНИИССОК, 1985, вып. 22, с. 54-62.

6. Шманаева Т.К., Суслова Л.В. Использование камер искусственного климата для оценки сортообразцов овощного гороха при разработке физиологической модели сорта. - В сб.: Использование современных методов исследования в биологии. Л., 1988, с.51-52.

7. Шманаева Т.Н., Суслова Л.В. Архитектоника сортообразцов овощного гороха с различным типом листа. - В сб.: Онтогенетика высших растений. Кишинев: Штиинца, 1989, с.279.

маткческкх камер и теплиц в ранневесонний период монет служить анализирующим фоном для разложения сортовых и гибридных популяций овощного гороха. "Сигнальным" признаком для выделения разных по скороспелости биотипов предлагается использовать площадь трех первых нормально развитых листьев. У позднего биотипа она почта в три раза больше, чем у раннего.

5. Выделенные и изученные биотипы сорта Виола, различающиеся

по времени зацветания и продуктивности, могут являться исходным материалом дяя селекции овощного гороха.

6. Различия по тешам использования запасного вецэства семени, формирования проростков и активности фермента сь-амилазы в набухающих и прорастающих семенах можно использовать как метод раннего диогностирования растенкй овощного гороха на скороспелость, поскольку высокие значения этех показателей характерны для скороспелых, а низкие ~ для позднеспэлих форм.

7. Рекомендуются следующие параметры ыорфофизиологитеской модели сорта овощного гороха для условий Нечерноземной зоны РСФСР: длина стебля - 50-60 см; выполненность стебля над первым фертилышм узлом - не менее 75^ (коэффициент выполненности - 2 и внпе); доля сухой массы стебля от общей кедзомноЯ пассы растения - .около 60%; тип листа - паркоперястый, среднего размера или мелколисточковий, прилистник - крупный; равномерное распределение площади ляотьев по яругам растения; УШ листочков - 0,41 и прмисгшшов 0,39 в шшнем ярусе, в среднем, соответственно, - 0,39 и 0,33 и в верхней - 0,43 и 0,41 г/да2 (для обычного типа листа); угол наклона лястьов: в нишем ярусе - 75°, в среднем - 65-50°, в верхнем - менее 50°; освещенность в никнем ярусе - от 600 до 2000 лк, в сродном - от' 4000 до 15000 лк; содержание хлорофиша (а+в): в раннеспелой грутше образцов - нэ менее 1,0 г,

з среднеспелой - 2,5-2,8 г, в позднаспелой - свыше 3,0 г в растении.

собой ео времени зацветания растений (в открытом грунте промежуток составлял 3-4 дня, в климатических камерах - 6-7 дней ыеаду сооеднзши биотипами) и по архитектонике.

9. Ранние биотипы Виолы - более светотребоватэльные формы, т.к. о по вниз тем облученности в условиях климатических камор значения чистой продуктивности фотосинтеза возрастали, в листьях наблюдалось резкое снижение хлорофилла "в", увеличение значений

"а":"в" и плотности листа, тогда как фотосинтетический аппарат поздних форм отличался большей инертностью, т.е. был теневыносливее.

10. Коэффициент использования запасного вещества семени у раннего биотипа был выше, чем у позднего и при увеличении облученности возрастал. Показатели сухой массы и длины корейка ж впико-тиля шестидневного проростка тоже были больше.

ПРАКТИЧЕСКИ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Разработанный экспресо-ыетод отбора растений гороха на продуктивность по отпечатку поперечного сроза стебля над первым фертильным узлом может использоваться для ускорения сэлекционного процесса.

2. Рекомендуется отбирать растения овощного гороха с крупными прилистниками у первого ферткльного узла, т.к. их площадь, по нашим данным, связана высокой положительной корреляцией с выполненностью стебля ( Р =+0,64; гг =0,2; *гвЗ,2 между сортами), которая, в свою очередь, положительно коррелирует о продуктивностью.

3. При селекционном конструировании нового морфотипа, пригодного для загущенных посевов, следует-учитывать покикэннув свето-требовательность прилистников у листьев овощного гороха, обусловленную более низкими значениями УШ1 и плотности, повышенным содержанием хлорофилла "в" по сравнению с листочками.

4. Пониженный уровень облучения (16 Вт/м2). в условиях или-

2. Сортообразцы о усатым и сложным типами листа отличались: наибольшей локализацией листовой поверхности в верхнем яфусе рао-тешш, высокими значениями УПП и ИРП, тупым утлом наклона листа, более затененным посевом, соотноиением сухой массы стебля и листьев - 30-40/5 и 70$ и были мачопродуктивными.

3. Выполненность стебля (процент сосудисто-механической ткани и запасающей паренхимы от общей площади среза стебля) и коэффициент выполненности - К (отношение диаметра среза стебля к его полости) над первым фертильпым узлом положительно коррелируют с продуктивностью (между сортами г =»+0,64).

4. Самое низкое значение интенсивности фотосинтеза с выходом кривой на плато при пониженных уровнях облучения соответствовало сорту Виола с обычным типом листа. У усатых и сложнолистных образцов высокие значения интенсивности фотосинтеза били в условиях повышенной инсоляции; Акациевидная и мелколисточковая фермы по этому признаку занимали промежуточное полояэяге.

5. Выявлена обратная зависимость мегду величинами листового индекса в верхнем ярусе ценоза овощного гороха н отношением хлоро-фаллов "а":"в" в ¡таном и верхнем ярусах.

6. Сортогсопуляция овощного гороха Виола зри пониженной облученности распалась на три биотипа,.различавшихся по ряду основных мор$о$изиологкческих параметров и продуктивности. Различия по признакам 'наследовались.

7. Самой высокой продуктивностью в условиях камер искусственного климата и открытого грунта обладали растения позднего биотипа сорта Виола. Они характеризовались: большими размерами листовой поверхности, сухой массы надземной части растения,толщина и сухой массы стебля и сосудистых пучков в нем, повышенным числом бобов и семян и значением массы 1000 семян.

8. Самостоятельные популяции биотипов различались меаду со-

тателышх веществ семени у них шел более быстрыми темпами, это подтверждает масса использованных в процессе прорастания семядолей и коэффициент использования запасного вещества семени (К). Причем значение К с повышением уровня инсоляции с 8000 до 30000 лк повысилось от 0,32±0,02 до 0,65±0,05, а у позднего биотипа К в этих условиях изменился незначительно: с 0,46±0,02 до 0,58±0,04. Это согласуется с данными по ЧИФ (рис. 4), что, вероятно, связано с различными регуляторными процессами на генетическом уровне.

Об этом можно оудить и по активности -амилазы, необходимой для расщепления крахмала при прорастании семян. По нашим дакни« активность л-амилазы в семенах ранних $орм через сутки посла замачивания била 9,7 мг расщепленного крахмала в час, тогда как у поздних - 5,4. На четвертые сутки ее.значение оставалось на том же уровне.

Следовательно, по всем морфофизиологическим параметрам биотипы сорта Виола проявили себя как самостоятельные линии и могут использоваться как исходный материал в селекционной работе.

ВЫВОДЫ

I. Сортообразцы с обычным и мелколиоточковым типами листа по сравнении с другими изученными фэрмами характеризовались повышенной продуктивностьх и.более оптимальной архитектоникой, которая обусловливалась:

а) равномерным распределением , площади листьев по ярусам растения и листового индекса по ярусам ценоза;

б) высокой освещенностью посева в нижнем и среднем ярусах;

в) пониженными значениями удельной поверхностной плотности листьев и соответствующей им интенсивности радиации приспособления;

г) более острым углом наклона листьев;

д) распределением надземной массы растения: сухая масса

листьев —

40$, стебля - ССЙ.

Э

л

Н О О

ОГ4 М Я

£ н

<л

ю о а> сц н И д

к о

Й 8

6,0 5,5

5,0 4,5

4,0

—г~

16

—,— 24

—!—

32

60 Облученность,

; Вт/м2 Условные обозначения: I - ранний биотип;

П - поздний биотип.

Рио. 4. Влияние условий облученности на чистую продуктивность фотосинтеза 20-днезных растений гороха сорта Виола (камеры искусственного климата)

Таблица 4

Морфофгаиологическая оценка шестидневных проростков различных биотипов овощного гороха сорта Виола

т

Био'тшш сорта •Виола

1 ...... *...... —Г-

|Ллянц пуоростка.ю; Стеая тсоа. г

¡корень : эпико-! ' тиль

(К (коэффициент

( _________________ ¡использования

. Я?°|0С>- запасного в-ва

ли |семеШ1

Ранний I 50, % 2,Г 1,3* ■ 0,035± о.оог о,юа± о.оогт 0,50± 0,019

3 47,!» 2,8 3|,С* 0,034± 0,002 0,109^ 0,009 0,47± 0,03

Поздккй X 35,8-?-4,0 1:1* 08027А 0,002 0,Щ± 0,00э 0,4Сй 0,03

3 27,5± 1,8 о„ог&£ 0,002 0,003 0,36± 0,024

Примечание: 35

- поколения после отбора: I

- пэрвоэ,

3 -- третье.

60

50

40

30

20

10

0

50

1 40

0> ы 30

о

.<3 о. 20

и 10

ф

а

о & 0

•Исходная популяция

/

/

/

/

Л

\

V

X

\

"1

-12 13

14

15 16 17 13 19 20 Узел

цветения

Условные обозначения: ____ 3 - популяция раннего биотипа;

.... 2 ~ популяция среднего биотипа; _____3 - популяция позднего биотипа;

Рис. 3. Структура сортопопулящш овощного гороха Виола по времени зацветания растений в условиях открытого грунта (третье поколение после отбора)

них плотность листочков и прилистников сильно розтозде.. т.е. приобрела более хсероаорфнуя структуру. Индекс хлорофиллов "а":"в" у ранних форы увеличился за счет резкого снижения "теневого" хло-ровилла "в" и незначительного "а", а у позднего биотипа - щ-шился за счет снижения содержания "а".

Различия между биотипами проявлялось уяэ в период прорастания

семян и роста проростков (табл. 4).

Из семян раннего биотипа развивался более крупный проросток как по дайнам корепка ж эпикотиля, так и по сухой массе. Расход пк-

¡rax - 2o%, а у раннего биотипа, соответственно, - 26 и 43$.

Самостоятеяышв популяции биотипов отличались от исходной дружным зацветанием (рис. 3), так как популяция позднего биотипа была представлена растениями, цветущими в основном на 18-19 узлах, среднеспелого - на 15-17, раннеспелого. - на 13-14. Разница между цветением у соседних биотипов была 3-4 дня.

Различия в архитектонике популяций отражал и световой реаим в них: ранние формы создавали более "светлый" посев, так как почти не имели боковых побегов в нижнем и ореднем ярусах при небольшой по размеру плокади листьев. Освещенность на уровне почвы была от 1500 до 2500 лк,; на уровне первого боба - I3000-I4000 лк, тогда как у посева поздних форм, соответственно, 250-800 лк и 4000-I2COO лк.

Разная урожайность биотипов указывает на неравнозначную работу фотосинтегдческого аппарата, так для образования I г сухого вещества семян растеши позднего биотипа использовали 16 Ci/* площади листьев, среднего - 22,5, а раннего -~у4Э,6 а?. Изучение чистой продуктивности фотосинтеза растений," выращенных на разных уровнях облученности показало, что позднеспелые формы - более теневыносливые, а раннеспелые - светотробователькые. Это подтвердили и данные по содержании хлорофилла. Измерения проводила в камерах искусственного климата в динашке роста к; в связи с атим,меняющейся освещенности (на ранних этапах роста - 800015000 лк, в период цветения - 20000-25000 лк).

Выявлено, что у ранних биотипов в листочках и прилистниках содержание хпорофздюв "а" и "в" (на единицу сырого вещества, -"•г/г) в динамика роста утишалось. тогда как у позднего уменьшалось только содержание хлорофилла "a". Tarace толщина листовых пластинок у поздних форм почта не изменилась, тогда как у рая-

Таблица з

Морфологические параметры и продуктивность различных биотипов, выделенных из сорта Виола

1-

1 *

1-!-!-!-!-

!Уэел ¡Площадь ! Длина ¡Число боковых ! Число плодоэле-

Гетвяия,¡листьев,I растения,! побегов ; ментов с I расте-й ! см2 | см !__| ния_

I нижний¡верхний! бобов \ семян _!_i ярус ! ярус !_!_

Биотипы

сорта

Виола

1

Сухая масса семян, г

с одного!1000 растения! шт.

Ранний I 18.1± 0,29 337,7± 29,£

3 № "289.8± 30,6 №

Средний • I Й5* 541,2± 17,5 85,7± 2 1

3 Ей* 45б,7± 38,3 80.0± 1,4

Поздний I 645,0± 23,5 а4±

3 ЬР 570,3± ■ 30. Г а*

0,0± 0,0

о!с$

0,91± 0,45

1,0±

о,е

0,6 1,5±

2,6±

0,4

0,2

0,49 3,1± 0,4

5,8±

0,7

№ №

16,8± 1,67

32,7±

0,6

8,3 20,6±

89,3± 14,6

0,8

8.0± 0,6 3,9± 0,2

9,9*

0,17 &4±

223,3±

190,8*

4.0

259,?± 1.7

249,6±

6.1

282,6± 2,7

288.0± 9,96

м

--а

Примечание: * I - первое поколение после отбора (условия камер искусственного климата), 3 - третье поколение после отбора (условия открытого грунта)

изменении фотопериода, интенсивности облучения, температуры наблюдается проявление неоднородности в популяции, что объясняется различной нормой реакции составляющих ее биотипов (Панова Э.А., 1972; Ларионов Ю.С., Ларионова Л.М., 1987).

Материалом для данной работы послужил районированный (сред-ноопелый) сорт овощного гороха Виола. В камерах искусственного климата при пониженном уровне облучения (16 Вт/м2) данный сорт распался на три условные группы. "Сигнальным" признаком отбора была площадь трех первых нормально развитых лястьов: у первой группы растений она составила 8,5±1,3; у второй - 19,4^,9 ( * «»6,9); у третьей - 32,9#),9 { * =15,2) см2.

Дадьнейше исследования показали, что всо три биотипа различались между собой по основным морфологическим параметрам, вре-мения зацветания и продуктивности (табл. 3), причем эти признаки наследовались. Позднеспелые растения (третья группа) имели более длинный стебель о сухой массой 3,Э±0,32 г, о площадью среза стеб- ! ля у седьмого междоузлия (первые этапы роста) 25,0^0,8 мм2 и диа- ' метром сосудистых пучков 0,7-0,9 мм2, большую площадь листьев. Раннеспелый биотип (первая группа) в условиях климатических камер зацветал на 6-7 дней раньше, имел более детерминированный рост (до 60 см), сухая масса стебля составляла 1Д4±0,05 (г «7,1) г, площадь среза била 10,2±0,2 ( 4 =12,3) мм2 и диаметр сосудистых пучков - 0,3-0,4 мм^, быстро заканчивал цветение и формировал бобы.

Различие между двумя биотипами наблюдалось и по продуктивности. У поздних форм образовывалось больше боковых побегов в никнем и верхнем ярусах, большее число плодупих узлов на главном стебле, бобов и семян. Их продуктивность увеличивалась и за счет массы 1000 семян, прячем крупных по массе семян было 6В%, сред-

Исследования показали, что только у двух сортов Лгъаго и Мутант узкоприлистняковий отношение "а":"в" в листьях нижнего яруса посева достигает 1,5 (у остальных образцов 1,2-1,3), что вполне соответствует равномернииу распределении площади листьев по длине стебля у них (рис. I) и достаточной освещенности »того яруса в посеве (табл. I). Самое высокое значение имеет "а":"в" в верхних ярусах ценозов. Однако, у сортообразцов с развитой листовой поверхностью на верэсушке стебля оно снижено, как, например, у Усатого раннего (Г,5; у остальных - 1,8-2,1). Следовательно, по "величине "а":"в" по ярусам можно судить об архитектонике данного растения и ценоза ж использовать данный параметр для" оценки исходного материала наряду с другими морфофизкологическиаи признаками.

Тагам образом, для создания модели сорта овощного гороха селекционерам следует уделять внимание наряду с архитектоникой и фотосинтетическим показателем растений.

Гетерогенность сортовой популяции, ее значение в структуре сорта, связь с продуктивностью

Габитус растений и геометрий посева можно изменить не только традиционными, методами селекционеров (гибридизация, индуцировании® мутагенез и т.д.), но и разложением популяции на морфопшы по основным параметра« в определенных условиях среды. При этом исходный материал может быть использован для регулирования оптических свойств к продуктивности агроценоза (Малецкий С.И., 1982; Кума-ков Е.А., 1930).

В пределах; каждой сортололуляцая (у .самоопылителей тожа) существует адаптационная форма полиморфизма или наличие определенных групп растений, сходних то морфологии и скороспелости (Синожая Е.А., 1953; Тюю$ее»-Ресовск$ Н.В., 1ЭТЗ). Однако, прх

раЪилла "а" и "в" в условиях климаяамзр в период цветения показали, что ззсе с орт о образцу различались меяду собой как по суше хло-рофаллсп "а'Ч"з" на единицу плоцрди и сырого вещества, так и по раздольно^ содержанию "а" л "в" в лксточках в прилистниках, как органах, несущих различную фотооинтетическук нагрузку. Нами отмечено, что содержанке "тоневого" хлорофилла "в" у всех образцов в прилистниках еыис, чем в листочках, а соответственно, величина "а": "и", характеризующая свототрзбовательность и адаптацию фото-скнтетического аппарата к пониженному облучении, била у прилистников шже, Также плотность прилистников, косвенно определяющая толщину, во всех вариантах била меньше плотности листочков, что согласуется с данными по УШ (табл. I). Вероятно, прилистники -более теневыносливы.

Нами была выявлена прямая корреляционная связь между содержащем хлорсфзллов"а" "в" (в одном растении, г) и площадьв листьев по ярусам стебля. В нгшек ярусе r =+0,81; sr =0,26; tr =3,10; в среднем - г =+0,72; зг=2,3; tr =2,3; в верхней -г =+0,69; et =0,32; ц =2,32 (на межсортовом уровне). Внутри сорта эта зависимость соответствовала: г »+0,84; sr =0,24; t* =3,5. Отсюда следует, ч!о-, нормальная фотосинтетическая деятельность и высокая продуктивность растений возможны при достаточной пл<к щади листьев, особенно в нижнем ярусе, а также, что образцы, относящиеся к одной по скороспелости группе, имеющие одинаковую по размер? фотосвктетячгскуи поверхность, но кеньагее седахдакке пЕгггектсв - менее продуятавнк, что, вероятно, кухне использоваи-прг. подбора родительских пар для скрещиваний

Есть кненге, что молекулы хлорофилла "в" слуха? барьером для j.tBrps53S2B SEopMK между яояекялсик хлоро!жляа "а" я существует -предел шш величина "а";'т;':='--3,ЗГ'. ля» которой npoaoxqnw тар?-г.мг'0 этого процессе .(Пгекплл д,Е, Чунасп A.C., 1583).

8 25 К

с\>"

л

о о

и 20

№ £0 <П

н

§ 15

о о

л

В 10

ой

о л ш 1Н

и

12

24

48

72 Облученность Вт/м*5

Условные обозначены:----I - усатый ранний

2 ~ Новая форма

.......3 - Трахбойовый безусый

—V—V—V—У4 -

•--5 - Виола (поздний биотип)

Рис. 2. Интенсивность фотосинтеза сортообразцоз сводаого гороха ва разных уровнях облучения в условиях климатических камер

имел сорт гороха о нормальным тип см листа, его фотосинтетическая кривая выходила на плато при 24 Вт/м^. У мелколист очкозо2 д ака-циевидноЯ форм - при 48 и 72 Вт/м^. Кривые фотосинтеза сортов Усатый ранний и Новая форма-при данных уровнях облучения плато овегового насыщения не имели.

Зависимость интенсивности фотосинтеза и продуктивности сортов от ссдерканаяхлорофилла далеко не проста, но предпринимаются попытки давать рекомендации по использовании этого признака в селекции (Рожко И.К., Янпольская Н.В., 1987).

. Полученные нами данные по содержанию в растениях гороха хло-

тл>.ч А.А,, 1980). Больннногэо показателей фотосинтеза (интенсивность, чистая продуктивность, фотооннтетичеокий потенциал, площадь листовой поверхности и т.д.) либо напрямую связаны с продуктивностью, либо оказывают на нее влияние через ряд сопряженных показателей, коррелирующих с элементами продуктизности (Рвсано-ва Е.И., 1970; Нкчядоровпч A.A., 1980; Лахаков А.П., 1978; Володин В.И., Шировокова S.С., 1968).

Наличие в генофонде гороха форм с измененным типом листа дает возможность изучить особенности их фотосинтетической деятель^-ности и использовать в оалекцвй на высокую фотооинтетическую активность.

В камерах искусственного юшмата с регулируемыми режимами питания и облучения, позволяющими определить потенциальные возмох-ноств растительного организма, нами была исследована интенсивность фотосинтеза на интактных растениях овощного гороха.

Световые кривые, как показатели функциональной активности растений, вмела различный характер в зависимости от сортовых особенностей в у слова S облученности (рис, 2).

Самые высокие значения интенсивности фотосинтеза при повышенном уровне облучения имели образца о усатым и сложным типами листа; минимальные - с обычным листом; мелколисточковые в акацие-видные заншаля промежуточное значение, что характеризует различную светотребоватзльность исследуемых образцов.

По исследованиям многих авторов прослеживается--положительная корреляция между интенсивностью фотосинтеза и удельной поверхностной плотностью листьев (У1Щ) (Тоомянг I.V., 1983; Стасик 0.0. и др., IS86), в свою очередь, УШ1 отрицательно коррелирует с продуктивностью (Уразалявв P.A., 1987). Наши данные не противоречат этим полссшшям. Наиболее низкие значения УШ1 (габл. I) a ИШ

ни ем процентного отношения влоа&ци кольца к общоЗ площади поперечного среза стебля, названной вами вылсшшнкостья стебля. Это значение, в свшэ очередь, связана прямой высокой корреляцией ( г =+0,98) о величиной, определенной наш как коэффициент внпат-неннооти стебля (К), который является отношением диаметра среза стэбля к ди&адатру внутренней полости. У бшшз продуктивных образцов выполненность стебля составляла от 75 до 96$ и значение К, соответственно, зт 2,5 до 4,9. Стебли низкопродуитизных растений, в основнм с усатым и слоаным типами листа, имели вид узкого кольца на поперечном среза (от 50 до 63%) а значение К но превышало 2.

Таким образки, при отборе на продуктивность выделяет растения, имоэщиа да отпечатка срез стэбля в заде широкого нсдьца с небольшой полостью, причем работа с этими формами ысиат быть продолжена, т.к. рассачэняе стебля производят над цзрв&ч плодщиг узлсы, растение полностью нз ^ничтвааатся а кдэотся возможность получения оомян, главным образом, на баковых побегах. Вазуаяьноэ опрздзло-киа выаолнашхссти отзбля с помощь» гаазчатков в полевых условиях моаат посдухшть экспрэоо-методсш отбора на продуктивность. Дополнительном к этому методу признаком может служить площадъ пра-ластнвкшз у дврвого фертальяого узла, по нашим данным полоаатально корреларуэдая с внпашошюоткв огйбля ( г -+0,64;3г =0,2; ^^ = 3,2 между сортами),

Фотосантэгаческзе показатели сортообраэцов гороха о измзяояшш -типом ласта

Одно аэ важнейших направленна з работе по повышении продуктивности растений - уараалениэ быстротой роста и формирования, разогрели а продотаптальностьа работы фотоознтэтиздсдого аппарата как ва фзнотйпичзокш, так 5) ганетичооксгл уровне (Нвчипоро-

3

£

о >а ■а 0

Г-Й CX1-Í о аз>а

В (Л а>

и ЧХ Ьо о о.

ко & За. о о •хз CS

s ь

р р

и >ö

I

H '-d

a. a o a t) t.* о

w g.

M

о о oo oo О "¡N oV.

0.> О >£» O.J* OÇJ OU Ой О С? p

Ч$? Я1+Ч? 4? TP 4F S

oo oo о о oo oo • • O, o« Щ Ц

oo о о

о о

ON)

oo oo он он

oo oo oo o"î

ON

oo OH

oo

oo

Ö09 oœ О.ЧЗ o> 1+ -J H- oilf

oo о о oo - о oo oo oo oo oo О m О m он 8м он О M OH OO OO

su sfts^^u^^sus^a?

OO О о oo oo oo oo oo oo oo

§o oo oo oo oo oo oo oo oo л. oo oto OÎO OO 0(0 ОЫ oo T+ ivi^p ¡o^Mtt^H c^y Ntt to H-

OO

sb

л-w-

OO OO OO oo

\:й88 VQ

со h ^ h-

oo oo

ft

?M oo

oo oo

8О ООО СЛ Of-. H- «fr

M<! OtO ОТО ООО Н<7> М<3 0-<! HCT) Oto

СГ1+ Oîfi- to'ß-io'ihOJ^ UlÍ+<o"0- ыТ+^Й5 СО to СЛ -о

OIO

Orf» ООО ОМ ОН ОМ oto ОН Ovts.

4° aVsVsfft Ч? sí* %

о

о

•о

о

о

•о

8

<з>

к

о Б-

H ы

со p. g

fa а>

S •-3

а

И

о

í=¡ о Р-

о

►3

ы •

О

СЛ <Л

л и

TJ О О ía

СО ÍT»

ОЯ - (2 гл

о

и —'ibí fi) • о о^ «Soff

SS»

а M

Ol

g1

я

g

CD ►5

Я >а .g «

W и к о г и.

О)

■я^а го со •о л ►5 tu

a о fa >1 t> о

й о

82 'S , О Ц со CJ (Ъ

ь

о о

а> &

«

ы

4

5 о

о ta

LO О

M S

6 §

>1

о о

W Ч

►а о

►з о

о и

(D

° ►о

ч р

•а со

р

о

о >о и о о ьсх

ta 1-3 es P О) о.

« s

О я

bJ fí

or

s

чета ЯШ этого автора следует, что у образцов Усаты3 5, Усатый ранний, Новая форма И?П варьирует от 69,7 (слониый лист) до 210 Вт/м2 (усатый лист), тогда как у сортов с более тонкими листьями - от 34,4 до 50,5 Вт/м2. На проникновение ФАР в посев влияет и угол наклона листа, нами установлено, что его значение у образцов с усатым и сложным листом, особенно, в срадном и низшем ярусах растения намного превосходят таковое у форм с нормальным, мелколист очковым и акациевидным листа! (80-120° против 50-70°). Соответственно я продуктивность у образцов с измененным листом -ниже (табл. I).

Нами установлена,связь маад характером распределения фито-массы по органам растения и продуктивностью. У самых продуктивных сортов сухая масса стсбля составляла более 50$ от надземкоЗ массы растения, у менее продуктивных форм (усатый и слонный ласт) - 30-40$. ''

Некоторые анатомические параметры стебля у гороха as ел;:; а использовать как таксономические единицы (Киркчзк ¡О.Ф., 1979; Сахарин H.A., I97S). В данной работе анализировались отпечатай поперечных срезов стеблей гороха над первым плодущим листам в середине междоузлия. .По ним ыокно судить о ооаудисто-механичгсксй ткани в запасающей даранхима, играэдэЗ значительную роль з формировании урозшя, я о тоявдно стобля в цалш. Исследования показали, что все сортообразцы различались мезкду собой по диаметру стебля а воздушной полости в нем, причем у раннеспелых диачотр стебля был мзнь::з, а у позднеспелых - болыиа.(табл. 2)::

Однако, до нашим данным, эти параметра, а также площадь сосудисто-механических тканей и зацасаицей алренхиыы (плоадь кальид) не коррелируют с продуктивностью. Продуктивность га сгаза на пояснительной коррекцией (г »+0,64 меяду сортам?,) со знач.-