Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности эволюции морфологических и молекулярных признаков на примере близкородственных видов дрозофил

ВАК РФ 03.02.07, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Особенности эволюции морфологических и молекулярных признаков на примере близкородственных видов дрозофил"

На правах рукописи

Куликов Алексей Михайлович

ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И МОЛЕКУЛЯРНЫХ ПРИЗНАКОВ НА ПРИМЕРЕ БЛИЗКОРОДСТВЕННЫХ ВИДОВ ДРОЗОФИЛ

03.02.07 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

¡1 2 ЯНВ 2012

МОСКВА 2012

005007577

Работа выполнена в лаборатории генетики Учреждения Российской академии наук Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор

Митрофанов В.Г. Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор Илья Артемьевич Захаров-Гезехус (ИОГен РАН)

доктор биологических наук, профессор Елена Алексеевна Ляпунова (ИБР РАН)

доктор биологических наук, доцент Гриценко Вячеслав Владимирович (ТСХА)

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт молекулярной генетики РАН

Защита состоится 18 января 2012 г. на заседании

диссертационного совета Д002.238.01, созданного при Учреждении Российской академии наук Институте биологии развития им. Н.К.Кольцова РАН по адресу: 119334, Москва, ул. Вавилова, 26.

Сайт: http://idbras.comcor.ru; E-mail: idbras@bk.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН по адресу: 119334, Москва, ул. Вавилова, 26, и на сайте http://idbras.comcor.ru

Автореферат разослан

и.п

2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук E-mail: ele0806@yandex.ru

Е.Б.Абрамова

Актуальность проблемы

Неравномерность темпов эволюции впервые была отмечена Дарвином и позже нашла отражение в сформулированных представителями школы эволюционной палеонтологии правилах и законах. Они предполагают связь гиперболического роста биоразнообразия и объема биоты с ростом устойчивости живых систем, зависимость периодов бурного видообразования и интенсивного вымирания видов от глобальных климатических изменений, наличие периодов быстрого и медленного накопления эволюционно-значимой изменчивости в родословных видов на длительных интервалах геологического времени. Изменения темпов эволюции прямо или косвенно связаны с действием отбора под влиянием факторов внешней среды, и заметны на масштабных отрезках геохронологической шкалы.

Все больше данных свидетельствует, что неравномерность темпов накопления эволюционно-значимой изменчивости характерна даже для относительно коротких временных промежутков, сопоставимых со средним временем эволюции вида, порядка нескольких млн. лет. Предполагается, что статусные, или эволюционно-значимые видовые признаки могут эволюционировать быстрее других, но остается неясным, насколько постоянной является скорость накопления видоспецифических различий по этим признакам и что определяет темпы накопления выявляемой изменчивости на морфологическом и молекулярном уровнях.

До настоящего времени остается нерешенным ряд проблем эволюционной генетики, связанных с оценкой темпов и механизмов накопления эволюционной изменчивости. Среди них: применимость концепции «прерывистого равновесия» Гулда и Элдриджа, т.е. чередования периодов стазиса и быстрой эволюции, к эволюции конкретных видов, признаков и геномов; возможность распространения концепции Сингха «эволюции по быстрому пути» («Evolution in fast lane»), рассматривающей эволюцию последовательностей генов, экспрессия которых ограничена полом, на эволюцию более широкого круга морфологических признаков (например, быстро эволюционирующих признаков копулятивного аппарата самцов); влияние отбора на эволюцию признаков, непосредственно не связанных с адаптациями; существование специфических генетических механизмов, определяющих скорость и направление эволюции признака. Известно, что нарушение темпов эволюции молекулярных признаков, или «хода молекулярных часов», характерно как для разных последовательностей одного генома, так и для гомологичных последовательностей удаленных видов, дивергировавших на протяжении десятков млн. лет. Остаются открытыми вопросы о минимально необходимом времени для формирования таких нарушений, и о том, насколько сопоставимы механизмы, нарушающие равномерную скорость эволюции молекулярных и морфологических признаков.

Экспериментальное исследование этих вопросов имеет принципиальное значение для проверки множества теоретических концепций эволюционной

биологии. В отношении молекулярной филогенетики и биоинформатики полученные оценки предоставят возможность для более точной калибровки «молекулярных часов», и, соответственно, построения более достоверных реконструкций эволюционной истории различных групп организмов. Кроме того, ответы на поставленные вопросы могут иметь практическое значение, т.к. позволят более точно прогнозировать влияние различных факторов, в том числе антропогенного воздействия, на микроэволюционные процессы в популяциях. Цель исследования:

Оценка темпов накопления генетической изменчивости, выявляемой при анализе морфологических и молекулярных признаков, на модели близнецовых видов дрозофил группы у/г/7«, а так же определение механизмов, влияющих на темпы накопления изменчивости данных признаков. Задачи:

1. Оценить скорость и характер накопления межвидовой изменчивости морфологических признаков за время дивергенции близнецовых видов на примере эволюционно-значимых количественных признаков формы копулятивного аппарата и крыловой пластины дрозофил группы гМПх, выявить роль генетической изменчивости в дивергенции видов по эволюционно-значимым признакам.

2. Оценить скорость накопления видоспецифической изменчивости молекулярных признаков по данным анализа ЛАРО-маркеров и БЫР-маркеров у видов дрозофил группы у/г//и.

3. Сопоставить темпы накопления изменчивости молекулярных и морфологических признаков.

4. На основе полученных данных провести анализ и верификацию различных концепций генетического контроля темпов эволюции на геномном и организменном уровнях.

Научная новизна.

Впервые определены количественные характеристики межвидовой изменчивости по форме копулятивного аппарата у дрозофил группы уМНх, установлена морфофункциональная взаимосвязь между структурой быстро эволюционирующего копулятивного органа и половым отбором у дрозофил.

Показано, что характер дивергенции дрозофил группы virilis по форме копулятивного аппарата и форме крыла существенно различается. Представлены подтверждения концепции «эволюции по быстрому пути» признаков формы копулятивного аппарата дрозофил по сравнению с другими количественными признаками, в том числе признаками формы крыловой пластины. Эволюция признаков копулятивного аппарата самцов имеет направленный характер, т.е. вектор изменчивости по большинству количественных признаков формы органа сохраняется в ряду монофилетических видов. Эволюция признаков формы крыла не направлена и связана с адаптациями к активному полету.

Получено экспериментальное подтверждение концепции Добжанского об эволюционной роли хромосомных перестроек для накопления генетической

изменчивости по эволюционно-значимым признакам. Впервые в эксперименте получено подтверждение концепции эволюции доминантности Фишера, как составной части эволюции генетической архитектуры, реализующейся на эволюционных отрезках в несколько млн. лет и более. Феномен эволюции доминантности объясняет направленный характер и неравномерный темп эволюции признаков формы копулятивного аппарата самцов дрозофил и в более общем виде - направленность и неравномерный темп эволюции количественных признаков.

Впервые показан неравномерный темп накопления молекулярной изменчивости в родословных близкородственных видов. Подтверждена взаимосвязь двух важнейших концепций молекулярной эволюции -неравномерности хода молекулярных часов и мозаичности геномов. Для проверки этого вывода нами впервые разработан метод прямого учета индекса дисперсии как меры равномерного хода молекулярных часов, учитывающий одновременно и поправку Гилеспи на популяционно-генетические факторы, нарушающие ход молекулярных часов, и поправку, связанную с недоучетом множественных и обратных замен в сравниваемых последовательностях (индекс инфляции Балмера).

Впервые экспериментально показано, что неравномерный темп эволюции морфологических и молекулярных признаков опосредован различными механизмами - действием отбора и механизмов эволюции доминантности в первом случае и действием генетико-автоматических процессов во втором.

Научно-практическая значимость работы

Работа носит фундаментальный характер и посвящена анализу механизмов нарушения равномерного хода эволюционной дивергенции видов, действующих на молекулярном, морфологическом и поведенческом уровнях. Представления о генетических механизмах, определяющих темп и направленность эволюционного процесса, являются необходимыми для оценки биоразнообразия и устойчивости животных и растительных сообществ, создания прогностических селекционных и эволюционных моделей.

Впервые проведена работа по сравнению темпов эволюционных изменений молекулярных и морфологических признаков на комплексе близнецовых видов со сравнительно короткой эволюционной историей. Выявленные в ходе работы закономерности накопления изменчивости по количественным признакам определяют систему общих требований к сравниваемым видам, используемым в качестве модели для изучения темпов эволюции. В частности, удобной моделью являются монофилетические виды, имеющие разное время существования в качестве независимого таксона. Предложен новый метод оценки скорости накопления молекулярной изменчивости, обладающий высокой точностью и применимый для близкородственных видов. Метод может быть использован для широкого спектра молекулярно-филогенетических исследований.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Форма копулятивного аппарата самцов дрозофил группы virilis эволюционирует гораздо быстрее, чем признаки крыла. Действие отбора на этот признак осуществляется через брачное поведение. Изменчивость признаков формы крыловой пластины дрозофил группы virilis отражает адаптацию дрозофил к полету и не связана с дивергенцией данной группы.

2. Накопление видоспецифической изменчивости связано в наибольшей степени с видоспецифическими инверсиями.

3. Степень доминантности не постоянна, она меняется под действием отбора, связана с эпистатическими межлокусными взаимодействиями и прямо зависит от продолжительности эволюции данного вида.

4. Темп накопления изменчивости морфологических и молекулярных признаков на относительно коротких временных отрезках неравномерен.

5. Причины неравномерности темпов накопления изменчивости для обеих групп признаков различны: в первом случае они связаны с отбором, во втором - с действием генетико-автоматических процессов.

Внедрение результатов исследования в практику

Работы автора представлены на сайте «Проблемы эволюции» (http://www.evolbiol.ru/) и используются студентами Государственных Университетов, а также аспирантами академических институтов, при подготовке по курсу «Теория эволюции» в качестве дополнительной литературы.

Степень личного вклада автора

Автор непосредственно участвовал в проведении всех экспериментов, на всех этапах: планирование и проведение эксперимента, оценка полученных результатов, статистическая обработка, создание новых оценочных алгоритмов.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы доложены и обсуждены на конференциях: 16th European Drosophila Res. Conf., Sept.29 - Oct. 2, 1999, Zurich. Switzerland; III Съезд ВОГиС "Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития", 6-12 июня 2004, Москва, 2004; 45th Annual Drosophila Research Conference, Washington, DC. 2004; 46th Annual Drosophila Research Conference, San-Diego, California March 30 - April 3, 2005; 47th Annual Drosophila Research Conference, Houston Texas 29.03-02.04,2006; 48th Annual Drosophila Research Conference Philadelphia, Pennsylvania March 7-11, 2007; 49th Annual Drosophila Research Conference San Diego, California, April 2-6, 2008; Genetics - understanding living systems. XX International congress of genetics. Berlin, Germany, July 12-17, 2008; 50th Annual Drosophila Research Conference, Chicago, Illinois, March 4-8, 2009; V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва, 21-28 июня 2009 г., 51st Annual Drosophila Research Conference, April 7-11,2010, Washington.

Публикации Опубликовано 19 работ по теме диссертации, в том числе 16 в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК.

Объем и структура диссертации Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов, обсуждения и

списка цитированной литературы. Общий объем диссертации составляет 315 страниц, основной текст изложен на 273 страницах, включая 37 таблиц и 34 рисунка. Список цитированной литературы составляет 924 работы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Систематическое положение видов изучаемой группы. 11 видов группы viritis относятся к подроду Drosophila рода Drosophila, разделенных на две филады: virilis (D. virilis (Vi), D. lummei (Lu), D. americana (Am), D. novamexicana (No)) и montana (D. flavomontana (Fl), D. montana (Mo), D. ladeóla (La), D. borealis (Во), D. kanekoi (Ka), D. ezoana (Ez), D. littoralis (Li)). За исключением синантропного вида D. virilis, остальные виды группы обитают в зонах умеренного и субарктического климата Евразии и Северной Америки. Природные популяции D. virilis обитают в субтропических лесах Южного Китая, в зоне обитания предкового вида группы.

В работе использовано 34 изосамковые линии 11 ввдов дрозофил группы D. virilis.

Оценка внутри- и межвидовой изменчивости признаков формы копулятивного аппарата самцов была проведена на 25 линиях дрозофил группы virilis 11-ти близнецовых видов дикого типа, 15-30 образцов на линию, по 36 морфометрическим признакам (МП, рис. 1). Всего было проанализировано 278 препаратов. Морфометрический анализ проводили по фотографиям препаратов, сделанным в режиме сканирования на электронном микроскопе Jen-ЮОС. Во избежание «эффекта шкалы» мы использовали индексы морфометрических показателей (в дальнейшем ИМП, или индексы), определяя их как отношение данного МП к МП 1.

Рис. 1 Схема промеров копулятивного аппарата самца дрозофилы Для анализа изменчивости признаков формы копулятивного органа самцов у межвидовых гибридов от скрещиваний трех линий Д 1итте '1 и линии £>. похатехкапа, с одной стороны, и линии В. гот/дт с рецессивными маркерами на аутосомах, с другой, были изготовлены и проанализированы 206 препаратов, от 15-и до 28-и препаратов на линию и на каждый из вариантов межвидового скрещивания. Гибридные самцы ?! от скрещиваний 0.1итте1 х О. virilis были использованы для получения потомства из возвратных скрещиваний от самок И. virilis 160 и оценки участия хромосом в формировании видоспецифических признаков копулятивного аппарата самцов. В ходе этой работы было проанализировано 440 препаратов: 25 от самцов Р, из прямого скрещивания

S D. lummei x virilis, 321 от самцов Fb - потомков Fi от прямого скрещивания, и 94 от самцов Fb - потомков Fi от обратного скрещивания.

Анализ внутри- и межвидовой изменчивости по признаку наличия микрохет на эдеагусе самцов дрозофил, а также участия хромосом в формировании данного признака, был проведен на 694 препаратах половых органов, полученных от 25 линий 11 близнецовых видов группы virilis, от гибридных самцов Ft из скрещиваний D. lummei 200 х D. virilis 160 и самцов Fb из возвратных скрещиваний самцов Fi на самок D. virilis 160.

Эффективность брачных ухаживаний в кон- и гетероспецифичных скрещиваниях оценивали по доле успешных копуляций из числа пар, осуществляющих стадию «садки», и по длительности копуляции. Было оценено по 30 пар в скрещиваниях видов D. virilis, D. lummei и реципрокных межвидовых скрещиваниях.

Форму крыловой пластины анализировали с помощью метода геометрической морфометрии (TPS v.1.37) с использованием 14 опознавательных точек (лэндмарок), маркировавших места пересечения жилок крыла и окончания их на краю крыла. Всего для анализа было использовано 1020 правых крыльев из 17 линий 11 видов дрозофил группы virilis, по 30 крыльев на линию.

Статистическая обработка результатов проведена с использованием программы "Statistica 6.1". QTL-картирование полученных признаков проводили с помощью программы "Map manager QTX 0.30", при выявлении значимых ассоциаций хромосом во всех случаях использовали значения %2-критерия LRS-статистики для общего эффекта ассоциации Р < 10"5 и для собственно эффекта взаимодействия Р < 10" и post-hoc сравнениями в Главной линейной модели дисперсионного анализа. Для сравнения полиномиальных распределений использовали критерий Кульбака, в том числе для сравнения разных линий одного вида.

Для поиска генов-кандидатов на микрохромосоме D. virilis использовали известные по литературным данным последовательности SOP-энхансера, последовательность скаффолда 13052 D. virilis, соответствующего микрохромосоме, и программу "Vector NTI Advance 9.1".

Экстракция и амплификация ДНК. ДНК экстрагировали из гомогената самцов стандартным фенол-хлороформным методом. Для проведения ПЦР-реакции использовался термоциклер РСН-3 (Techne, Великобритания). Условия амплификации были оптимизированы для каждого варианта ПЦР. Всего использовали 14 RAPD-праймеров, давших наиболее воспроизводимые видоспецифические паттерны, и одну пару праймеров, специфичных для амплификации фрагментов 1-го и 2-го экзонов и 2-го интрона гена Drasl дрозофилы. Продукты реакции анализировались методом электрофореза в 2% агарозном геле. Секвенирование фрагмента гена Drasl проводили дважды, с использованием прямого и обратного праймеров, набора ABI PRISM и ДНК-секвенатора 375А (Applied Biosystems, США). Полученные последовательности размещены в банке данных под номерами EF212396-EF212406.

Для анализа RAPD-маркеров составляли бинарные матрицы представленности маркеров в образцах и определяли генетические расстояния между видами и линиями по Нею и Ли (1979). Дальнейший анализ осуществляли методами кластерного анализа (UPGMA и NJ) и главных компонент, с использованием программ "PHYLIP" и "NTSYS". Филогенетический и молекулярный анализы по последовательности ДНК были проведены с использованием программы "MEGA versión 4.1".

При анализе равномерности накопления замен в родословных изученных видов дрозофил использовали программы "PAUP 4.0" (Swofford, 1998), "MODELTEST 3.7' (Posada, Crandall, 1998), "LINTREE" Takezaki (Takezaki et al., 1995) и "MEGA 4.1". Все расчеты индекса дисперсии и критерия значимости % его отклонения от единицы проводились в электронных таблицах "MS Excel".

РЕЗУЛЬТАТЫ

1. ПРИЗНАКИ КОПУЛЯТИВНОГО АППАРАТА ДРОЗОФИЛ ГРУППЫ VIRILIS.

1.1. Межвидовая изменчивость признаков формы.

Размер фаллической части структуры, без учета аподемы, колебался в среднем от 0,136 мм (Z> novamexicaná) до 0,194 мм (D. kanekoi). Заметна общая тенденция уменьшения размера органа у видов D. lummei, D. novamexicana, D. americana, по сравнению с D. milis, и наоборот, увеличение у видов филады montana. Эти результаты коррелируют с данными по морфометрии торакса (Spicer, 1993; Pitnick et al., 1995), и не совпадают с изменчивостью длины сперматозоидов представителей данной группы видов (Pitnick et al., 1995).

Vl-Lu

Te-Am

Субфилада lummei

Субфилада montana

Субфилада kanekoi

Рис.2 Направленная эволюция признаков формы копулятивного аппарата самцов в родословных видов дрозофил группы О. у/н'/й.

По результатам анализа исследованных признаков в выборках из 11 видов и 2-х подвидов дрозофил построены схематические изображения

проекций полового органа самцов для каждого вида. На рис. 2 приведены последовательные изменения признаков формы копулятивного аппарата в филогенетических линиях lummei, montana и kanekoi. Ширина каждого контура определяет 95%-ый доверительный интервал морфометрических показателей. Контуры предкового вида и вида-потомка на каждом этапе дивергенции наложены друг на друга. Стрелки показывают основные направления смещения морфологических структур. В каждой субфиладе происходили преимущественно однонаправленные смещения.

Оценка зависимости различий по исследованным признакам от факторов "принадлежность виду" и "принадлежность линии" была проведена с помощью дисперсионного анализа (MANOVA) по всей совокупности данных. В качестве гнездового использовали фактор "принадлежность виду". Значение RRao, многомерного аналога F-критерия (RRao= 17.94; df,=385; df2=2294; р«0.001), показывает высокую значимость влияния переменной "принадлежность виду" на устойчивость различий по совокупности исследованных признаков.

При определении компонент дисперсии каждого индекса, факторы "принадлежность виду" и "принадлежность линии" интерпретировались как случайные переменные. Компоненты дисперсии наиболее значимых ИМП (Fdn¿ >50), определяемые переменной "принадлежность виду", принимали на себя в среднем 60-80% общей дисперсии. Доля остальных индексов в общей дисперсии снижалась до 20%. Оценка их значимости подтвердила достоверное участие 32 ИМП из 35 в формировании видоспецифического паттерна. Индексы аподемы имеют слабую видовую специфичность.

Полученные результаты свидетельствуют, что в ходе эволюции близкородственных видов дрозофил группы virilis происходит преимущественно направленное накопление видоспецифической изменчивости по признакам формы копулятивного аппарата самцов.

Post-hoc сравнения в парах видов

С помощью post-hoc тестов Дункана (Duncan) и Шеффе (Scheffe) была оценена значимость различий видов по исследуемым признакам, и выделены группы видов со сходными групповыми средними по каждому признаку. Выявленная картина объединения видов по разным признакам оказалась неслучайной, и обладала следующими характерными чертами:

• по 11-ти ИМП вид D. virilis отличается от всех остальных. При этом 10 признаков имеют крайние значения по сравнению с остальными видами;

• еще по восьми ИМП этот вид, обладая крайними значениями признаков, тем не менее, оказался сходен с другими;

• у всех остальных видов независимость по групповым средним и их крайние характеристики встречаются значительно реже.

Сходство средних значений ИМП при парных сравнениях позволяет выделить наиболее близкие по признаку формы фаллоса пары видов: D. lacicola - D. borealis (нет различий по 24 ИМП), D. lacicola - D. littoralis (по 20 ИМП), D. americana americana - D. americana texana, D. lacicola - D. montana и D. borealis -D. montana (no 19 ИМП), D. lummei - D. novamexicana (no 18

ИМП). Эти пары в большинстве случаев представляют собой сочетание близкородственных видов дрозофил, согласно представлениям о филогенетических отношениях дрозофил группы virilis. Можно отметить также особое положение вида D. ezoana, расположенного по числу сходных ИМП между представителями филады virilis, за исключением собственно вида D. virilis, и филады montana. Эволюционно наиболее древние и наиболее молодые виды оказываются в диаметрально противоположных группах, выявляемых в ходе апостериорных сравнений, т.е. абсолютное большинство признаков эволюционируют направленно.

Приведенные данные подтверждают, что степень видоспецифических различий по признакам, описывающим форму копулятивного органа самцов, в целом соответствует представлениям о филогенетических отношениях видов данной группы. Накопление эволюционно-значимой изменчивости в разных эволюционных линиях происходило преимущественно в одном направлении.

1.2. Внутривидовая изменчивость признаков формы копулятивного аппарата дрозофил группы virilis

Для оценки межлинейной изменчивости признаков был проведен анализ влияния фактора "принадлежность линии" на внутривидовую изменчивость признака отдельно для каждого из видов: D. virilis, D. americana, D. lummei, D. borealis, D. montana и D. littoralis. Форма фаллоса имеет хорошо выраженную внутрилинейную специфику для каждого из исследованных видов. Количество ИМП, достоверно влияющих на фактор «Линия», менялось у разных видов от 11 до 21. Сходного для изученных видов набора признаков-маркеров межлинейной изменчивости среди ИМП парамеров и эдеагуса обнаружить не удалось. Так, у D. virilis основные межлинейные различия связаны с размерами и формой аподемы, у D. littoralis - эдеагуса, у остальных исследованных видов они распределены по всем частям органа. Значимость показателя межлинейной изменчивости Xwiiks определяли по наборам ИМП, включающим только достоверно различающиеся признаки. У видов D. littoralis (RRao, Form 2 =26,25; dfi=13; df 2=5; p=0.001) и D. americana (RRao, Form 2 =38.96; df,=12; df 2=5; p<0.001) значения трансформированные в показатель RRao, оказались высокими, значительно превысив общие характеристики межвидовых различий.

Эти данные подтверждают, что в популяциях исследованных видов сохраняется значительная изменчивость по различным признакам формы копулятивного аппарата, у разных видов эта изменчивость может зависеть от разных морфологических структур органа.

1.3. Соотношение межвидовой и внутривидовой изменчивости в группах скоррелированных признаков.

Для оценки латентной факторной структуры, определяющей сопряженную внутри- и межвидовую изменчивость индексов, мы предприняли разведочный факторный анализ данных. Критерии Каттела и Кайзера позволяют выделить от 4-х (первый) до 7 (второй) главных компонент и 6 главных факторов, полученных разными способами факторного анализа.

Сходство нагрузок главных компонент и главных факторов свидетельствует об объективности выделенных групп признаков, принимающих на себя основную долю изменчивости. Результаты анализа показывают сходство вторичных факторных нагрузок, независимо от метода выделения главных факторов (табл. 1) и метода вращения факторных осей.

Табл. 1. Группы скоррелированных признаков формы копулятивного аппарата, выделенные с помощью ортогональных методов вращения.___

Способ выделения Фактор 1 Фактор 2 Фактор 3 Фактор 4 Фактор 5 Фактор 6

I, II, III 6, 7, 8, -10,-11, -12,14, 17, 22, 23, 24, 34 2, 10, 11,13, 33 28,29, 30,31, 32, 35 4, 5,6 15, 19, 21,25 7,8,9

IV 6,7,-10,-11, 14, 17, 22, 23, 24, 34 28, 29, 30,31, 32,35 10,11, 13, 33 8,9 4,5,6 15,21

Principia! axis factoring (I), Iterated communalities (MINUES) (II), Communalities=multipIe R-square (III) и Máximum likelihoodfaclors (IV).

В таблицу внесены ИМП, нагрузки которых на выявленные факторы превышают значения |0,5|. Жирным шрифтом выделены значения > 1О,7|. ИМП, вошедшие с отрицательными нагрузками в данный фактор, занесены со знаком "минус ".

Анализ итоговых нагрузок ИМП на факторные оси позволил выделить следующие группы корреляций: 1-й фактор связан с сопряженной изменчивостью показателей высоты различных участков эдеагуса, положения "вершины" эдеагуса относительно точки 1 и длины парамеров; 2-й - ИМП 2, определяющего кривизну передней части эдеагуса над шипом, показателей высоты центральной и задней части эдеагуса и ИМП 15, характеризующего кривизну нижней передней части эдеагуса; 3-й определяет скоррелированную изменчивость характеристик аподемы; 4-й - независимую изменчивость ИМП, определяющих высоту передней половины эдеагуса; 5-й фактор определяет связь показателя кривизны нижней передней части проекции эдеагуса (ИМП 15), ширины парамеров у основания (ИМП 19) и показателей высоты парамеров (ИМП 21 и ИМП 25); наконец, 6-й фактор контролирует изменчивость показателей высоты среднего участка тела эдеагуса (ИМП 7-9).

В общей сложности 28 индексов проявили высокие значения корреляции с выявленными факторами, войдя со значительным весом в факторные нагрузки. ИМП 3, 16, 18, 20, 26, 27 и 36 не входят ни в одну из групп корреляций. При этом по данным дискриминантного анализа индексы 3, 18 и 36 вошли в состав хороших дискриминаторов, полученных с помощью методов последовательного отбора переменных - статистик F-включения или F-удаления. Среди признаков, вошедших в состав факторных структур, ИМП 2, 5, 11,14,33 и 34 выделяются как хорошие дискриминаторы. Кроме того, признаки 6, 7, 13 и 23 всегда отбираются в случае использования статистики F-удапения, и признаки 15 и 24 - в случае использования статистики F-включения. С учетом результатов post-hoc сравнений, следует отметить, что все ИМП, составляющие 1-ю факторную ось, определяют основные отличия D. virilis от остальных

видов, а ИМП аподемы, входящие в состав 3-го фактора, определены как сходные в подавляющем большинстве сравниваемых пар. Сходство по ИМП, входящим в состав 2-го и 4-го факторов, встречается в среднем в 4-6 раз чаще при сравнении видов внутри филад virilis и montana, чем между этими филадами.

При анализе факторных структур внутривидовой изменчивости у видов D. virilis, D. lummei, D. montana и D. borealis были выделены общие для этих видов характеристики выявленных коррелирующих групп признаков. 1. Признаки объединены по принципу топологической близости и количество групп скоррелированной изменчивости больше, чем в случае анализа межвидовой изменчивости. 2. Индексы аподемы всегда входят в 1-й или 2-й факторы практически в полном составе. 3. ИМП, определяющие характеристики высоты проекции эдеагуса, могут быть организованы в 2-3 группы корреляции и часто объединены с ИМП 2, определяющим кривизну передней части эдеагуса над шипом. 4. Характеристики парамеров (ИМП 21-24) всегда представлены в факторной структуре в виде одной - двух корреляционных плеяд, не ассоциированных с ИМП эдеа1уса и аподемы.

Сопоставляя меж- и внутривидовые факторные структуры, можно отметать, что прослеживается «модульная» организация эволюционирующего органа - эволюционно-значимая изменчивость независимо накапливается в разных, пространственно разобщенных частях органа, по-разному в разных эволюционных линиях. С этим же связано и «укрупнение» групп корреляции при переходе к межвидовой изменчивости - отбор подхватывает лишь часть изменчивости, как правило, ограниченной тем или иным компартментом. Изменчивость, связанная с признаками эдеагуса и парамеров, определяет преимущественно межвидовые различия. Изменчивость, связанная с признаками аподемы, определяет в основном внутривидовую изменчивость. Факторы 2, 4 и 6 включают в себя как внутри - так и межвидовую дисперсию. Ряд индексов, входящих в состав факторных структур внутривидовой изменчивости (3,16,18,36), не скоррелированы с другими индексами в составе факторных структур межвидовой изменчивости, что свидетельствует об их качественном изменении на видовом уровне.

По признакам формы копулятивного аппарата были рассчитаны расстояния Махаланобиса, позволяющие количественно оценить расхождение между видами и линиями. Кластерный анализ был проведен по полученным расстояниям методами кластеризации UPGMA и Варда (рис. За). Виды группы montana кластеризуются отдельно от видов D. lummei, D. americana и D. novamexicana. Вид D. virilis кластеризуется отдельно от всех остальных видов, a D. kanekoi - близок к видам D. montana, D. Jlavomontana, D. ladeóla, D. borealis и D. littoralis, но кластеризуется отдельно от них. D. ezoana близок к D. kanekoi по положению на дендрограмме, но в зависимости от способа кластеризации может быть равноудаленным от подгрупп montana и lummei, располагаясь при этом ближе к ним, чем к D. virilis.

Кластерный анализ, проведенный по всей совокупности используемых линий, в основном подтвердил отмеченную для видов степень сходства по форме копулятивного аппарата (рис. 36). Отметим, что две линии D. littoralis имеют существенные различия, и независимо от способа кластеризации располагаются на дендрограмме на значительном удалении друг от друга.

lummei americana tex.

тттехкапа

americana а

flavomontana littoralis montana

harta ¡ir,

lacicola kanckoi ezoana viríllis

50

l(X)

150 Расстояние

25(1

300

viríllis: 1 virillis: I6(l.x 1 viríllis: 160 flavomontana: 565 littoralis: 1013 montana: m.03 montana: 1021.19 montana: Kamc. borcalis: 961.0 borealis: 520 borcalis: 540 borealis: 961.3 lacicola: 991.0 lacicola: 991.13 littoralis: 315 kanckoi: 1540 novomexicana: 424 americana am.: 405 americana lex: 423 lummei: 200 lummei: 11CX) lummei: 1303 lummei: 1109 ezoana: B19 ezaana: 586

5=ь

5-h

E=h

50

100

150 200 Расстояние

250

300

350

Рис. 3 Дендрограммы UPGMA, полученные для видов (а) и линий (б) дрозофил группы virilis по признакам формы копулятивного аппарата.

Сравнение полученной для видов группы virilis дендрограммы с филогенетическим деревом, построенным на основании анализа пяти последовательностей ядерных и митохондриальных генов (см. раздел «Оценки

степени родства видов по молекулярным последовательностям») показывает топологическое сходство полученных деревьев. Отдельные эволюционные ветви деревьев различаются по длине от И до 43%, что приводит к единственному топологическому отличию: на представленной дендрограмме вид D. virilis находится за пределами своей собственной филады как внешний по отношению ко всем видам.

В целом, приведенные результаты факторного, дискриминантного и кластерного анализов хорошо подтвердили выводы, сделанные по результатам дисперсионного анализа ИМП. На протяжении всего времени дивергенции видов группы virilis форма копулятивного органа самцов была эволюционно значима и менялась направленно: происходило закономерное, но независимое в эволюционных линиях видов субфилад lummei, kanekoi и montana укорочение парамеров и смещение наиболее высокой точки дорсальной части эдеагуса в латеральном направлении.

1.4. Эволюция доминирования признаков формы копулятивного органа самцов дрозофил группы virilis.

Работа была проведена по 36 количественным признакам формы полового аппарата самцов: D. lummei 200, 1100 и 1109, D. novamexicana, D. virilis 160, самцов Fi из скрещивания ¿D. ¡ummeim{mnm х $Д virilis, самцов Fi из скрещивания 3D. novamexicana х $£>. virilis, самцов Fb с генотипом X\JYy„ Ау/Ащгоо, самцов Fb с генотипом Ху/Ушоо, Av,/ALu2oo-Статус признака определяли по результатам post-hoc сравнений в Главной линейной модели дисперсионного анализа. Основные результаты представлены в табл.2.

Табл.2 Доля признаков с различной степенью доминирования в скрещиваниях.

Скрещивание, дизайн половых хромосом

Статус признака NoxVi XV,YNo Lu20oxVi XviYlu LunosxVi XviYiu Lunoox Vi XviYu, Lu2oo x Vi XuYM LU200 x Vi Xv,Yv,

Dvi+sDvi 17|И' 7 8 12 7 8

Dlu+SDLU gl+4* 9 7 5 11 10

N 3 3 1 2 4 1

ID 8 11 13 11 10 8

Ns 5 8 9 8 6 11

2 38 38 38 38 38 38

Dyt+sDy,- доминирование и сверхдоминирование признаков D. virilis;

йи+^й^ - доминирование и сверхдоминирование признаков Д Ыттег или Д поттехкапа; И-новый статус признака, Ю - промежуточное доминирование;

*сумма в подстрочнике - количество признаков, проявляющих доминирование по данному фенотипу, в том числе: доминировавших в скрещиваниях N0 х VI и 1м х И. уникальных только для скрещивания N0 * И.

Выявлены следующие закономерности:

1.Доля признаков у потомства от прямого и обратного скрещиваний 0.1иттв1 х Д. у/'г/7м, доминирующих или даже сверхдоминирующих по фенотипу Д. viri!is, примерно соответствует доле рецессивных признаков;

2. У гибридов от скрещивания Д у/л/м х Д похатехкапа существенно возрастает доля признаков, имеющих доминирование родительского фенотипа Д \irilis, по сравнению с гибридами Д \irilis/Д \ummei. Гомологичные признаки, имеющие у гибридов Д /иттегЮ. хтШ доминирование Д \nrilis, сохраняют этот статус и в скрещиваниях похатехкапа х $Д у/г/'/м. Признаки, имеющие доминирование второго родительского фенотипа, Д \итте\ или Д. похатехкапа, в основном не сохраняют преемственности своего статуса в разных скрещиваниях. То есть, признаки, потерявшие на данном этапе дивергенции доминантный статус, оставались рецессивными и на более поздних этапах дивергенции. Наоборот, доля вновь возникающих доминантных признаков у молодых видов снижалась одновременно с уменьшением времени независимой эволюции молодого вида;

3. В среднем, 35% признаков проявляют сходную степень доминирования в скрещиваниях с?Д 1иттег х $Д хтНя и с?Д .похатехкапа х $ Д \irilis, тогда как при сравнении скрещиваний различных линий Д \ummei в направлении с?Д 1иттег х $Д. хИШ сходством обладают уже 53% признаков. При этом степень доминирования индивидуальных признаков в скрещиваниях Д. хИНя с линиями Д \ummei, имеющими происхождение из разных частей ареала обитания, может существенно различаться;

4. Потомство от скрещивания 1итте12оо х \irilis имеет генотип (Х^Уьи Ау^Ац,), идентичный полностью гетерозиготному по аутосомам потомству Рь от возвратного скрещивания самцов Р] с самками Д. хтПз. Тем не менее, 17 из 38 признаков показывают достоверную разницу по доминированию для самцов Р, и Рь, что позволяет предположить значимое влияние на экспрессию этих признаков отцовского генотипа;

5. Состав половых хромосом у гибридных самцов от скрещиваний Д. 1итте12оо * Л у/п'/м влияет на степень доминирования признаков. Замена X-хромосомы Д. \ummei на Х-хромосому Д. \irilis в возвратном скрещивании самцов Р] из потомства скрещивания с?Д \irilis х $Д \итте\ 200, на самку Д укШя, приводит к изменению статуса доминирования половины из всех проанализированных признаков. Тем не менее, соотношение признаков, проявляющих доминирование родительского генотипа Д. \irilis к признакам, проявляющим доминирование генотипа Д. 1итте1, практически не меняется: 7/11 для самцов Р] от скрещивания $Д \irilis х $Д. \ummei 200, и 8/10 для самцов Р2 от возвратного скрещивания.

Результаты анализа ИМП хорошо подтверждаются многофакторными методами анализа, учитывающими скоррелированную изменчивость, что существенно повышает надежность выводов. Для примера приведены распределения вторичных признаков гибридных и родительских форм в пространстве гомологичных факторных структур (Ф1 - большая часть

признаков полового аппарата, кроме аподемы; Ф2(3) - признаки аподемы), для скрещиваний VI х N0 (рис.4 а) и VI х Ьи2оо (рис.4 б).

Хорошо видно доминирование фенотипа Д уМШ в первом случае, и Д. ¡итте/ во втором, в пространстве значений 1 -го, наиболее весомого фактора. Полученные результаты свидетельствуют, что в филогенетической ветви Д. 1итте\ —» Д погатехкапа происходило накопление рецессивной изменчивости, причем преимущественно из-за потери доминирования гомологичных признаков у эволюционно более молодого вида.

1 -О 5

-25

-2 5 -г.0 -1.5 -10 -0.5 00 0.5 1.0 1 5 -15 -2.0 -1 5 -1.0 -05 0.0 0 6 1 0 1.5 20 2.5 1-0 «АКТОР1 »АКТОР1

Рис. 4 Распределение родительских и гибридных Р) генотипов в плоскости факторов 1 и 2: а - скрещивание оЛ'о * $ К/,- б - скрещивание <$1ммо * $ VI.

Несмотря на статусную роль признаков формы копулятивного аппарата, в популяциях Д Iитте; сохраняется значительный полиморфизм по степени доминирования данных признаков, что дополняет сделанное выше наблюдение о сохраняющемся полиморфизме этих признаков в географически удаленных популяциях разных видов дрозофил. Наконец, состав половых хромосом у гибридных самцов влияет на степень доминирования признаков. Факторный анализ максимизирует влияние половых хромосом: в реципрокных скрещиваниях замена Х\<\ на Хщ и У-хромосомы в противоположном направлении приводит к двукратному снижению доли объясненной изменчивости, проявляющей доминирование фенотипа Д хтШ (с 9.6 до 4.5%), и двукратному увеличению доли изменчивости, проявляющей доминирование фенотипа Д Iиттег (с 27 до 48%). Наименьшей долей изменчивости, приходящейся на признаки, проявляющие доминирование фенотипа /.). \ummei, и наибольшей - фенотипа О. virilis, обладают самцы РьХ\-|Ууь несущие обе половые хромосомы Д лтНя.

Эти результаты хорошо подтверждают гипотезу Фишера о механизмах эволюции доминирования за счет эпистатической изменчивости (подбор модификационных, т.е. регуляторных систем, повышающих степень доминирования эволюционно-значимых признаков).

1.5. Хромосомная локализация признаков формы копулятивного аппарата самцов дрозофил группы шп/ю

Используемые для оценки формы признаки могут иметь сходную изменчивость, определяемую одним и тем же набором локусов. Поэтому для

выявления таких групп признаков мы провели факторный анализ изменчивости, характеризующий все используемые генотипы.

По результатам анализа методом максимального правдоподобия, наиболее значимая факторная структура представлена признаками длины парамеров (ИМП 24, 25 и 26) и соотношения длины и максимальной ширины парамеров. Структура 2-го фактора определена исключительно признаками аподемы. В состав 3-го фактора входят преимущественно показатели формы дорсальной поверхности центральной и задней части фаллоса - ИМП 8-16 и индексы 13/14, 15/16. Топологически близкие показатели формы дорсальной поверхности передней части фаллоса - ИМП 4-7 и ИМП 14 и 16 образуют факторную структуру 4-го фактора. В составе структуры 5-го фактора наибольшими весами обладают ИМП 17-20, определяющие форму вентральной поверхности фаллоса. Выявленные факторные структуры хорошо соответствуют показанным выше наиболее значимым факторам, определенным для внутривидовой изменчивости видов О. \irilis и В. 1иттег.

Роль межвидовой изменчивости в составе факторных нагрузок иллюстрирует распределение генотипов Бь, представленных в анализируемой выборке, в пространстве значений факторов (рис. 5).

Maximum likelihood factor?. V irioux во ran had

F,2 'VlltlH"

F: I ,'inii* 4 •

f- ОТЯ2 t *

F- crcss 1 '

Друго'1 •* * Л

о» 4 , о ^ •*•> e

S* ■> • • % ** ° ' > ,

• "Л"' ь-

■ • -л -Sv:.«> • >

-г -I d

fictori

Самцы из возвратного скрещивания: Fb2 "virilis" -Xvi/Yvi, Avi/Avi; Fb2 "virilis" -

Xvi/Ym, Avi/Au; Другой -частично гомозиготные по аутосомам D. virilis. Самцы Fi: Ficross 2 -Xlu/Y vi, Av/Am; Fi cross 1 -

Xvi/YLu, AV/Alu

Рис. 5. Распределение генотипов из возвратных скрещиваний ^У! х в1м!У\ в плоскости факторов 1,4.

Альтернативными генотипами в составе выборки являются полностью гетерозиготные самцы, обладающие в полной мере наборами аутомосом от обоих родительских видов, и гомозиготные по геному £>. \nrilis самцы. Облака изменчивости переменных по 1-му и 4-му факторам, характеризующие полностью гетерозиготных и гомозиготных самцов, практически не

пересекаются. Промежуточные варианты при этом плотно занимают все пространство между двумя крайними вариантами.

Применив регрессионный анализ значений признаков на гомо/гетерозиготный статус хромосом для модели возвратных скрещиваний, мы определили вклад отдельных хромосом в формирование видоспецифических признаков копулятивного аппарата.

Признаки формы парамеров (фактор 1). Признак 24: хромосома 6 - 5-8% от общей изменчивости, хромосомы 2 и 5 - 5-6%. Признаки 25, 26, 27: хромосома 5 - 13-24%, хромосомы 2 и 6 - 9-18% от общей изменчивости.

Признаки положения аподемы (фактор 2). Эти признаки являются слабыми дискриминаторами. Некоторый вклад аутосом в видоспецифическую изменчивость удалось получить для ИМП 28, 29 и р. Она составляет 13%, 4% и 9% соответственно. Для ИМП 28 и 29 наибольшее влияние оказывают хромосомы 5 (8-13%) и 4 (4-6%) соответственно. Признак р находится под контролем хромосом 2 - 21% и 6 - 3%, отмечено также влияние У-хромосомы на экспрессию признака.

Признаки формы дорсальной поверхности центральной и задней части фаллоса (фактор 3). Признаки 8, 9: хромосома 2 до 7%, хромосома 3 - 4%, хромосома 6 - 2-6% от общей изменчивости. Признаки 10, 11, 14: хромосома 3 - 14-20%, хромосома 2 - 2-22%, хромосома 4 - 11-16%, хромосома 6 - 5-10% от общей изменчивости.

Признаки формы дорсальной поверхности передней части фаллоса (фактор 4). Влияние хромосом для всех признаков данной группы является очень сходным. Признаки 4-7, 16: хромосома 5 - 13-23% от общей изменчивости и хромосома 3 - 10-17%.

Признаки формы вентральной поверхности фаллоса (фактор 5). Признак 17: ведущая роль хромосомы 5 (14%). Признак 20: ведущая роль хромосомы 3 (7-15%), второстепенная роль хромосом 6 (до 11%) и хромосомы 4 (3-8%). Для обоих признаков играет роль регуляторное влияние У-хромосомы. Для ИМП 18 и 19 во всех вариантах анализа однозначно выявляется основная роль хромосомы 2 (21% и 14% от общей изменчивости соответственно), второстепенную роль играют хромосомы 3 (4%) и 6 (2-6%).

Признаки с высокой характерностью. Для ИМП 23, признака высоты парамеров у их основания, ведущую роль в формировании генетической составляющей общей дисперсии играет хромосома 5. Признаки шипа на конце эдеагуса, ИМП 3 и а, являются сильными дискриминаторами и принципиально различаются по вкладу аутосом в выявленную генетическую составляющую дисперсии. Ведущую роль в формировании дисперсии признака ИМП 3 у самцов Рь от прямого скрещивания играют хромосомы 3 и 2 (11% каждая), а для признака а - хромосомы 4 и 6 (7% каждая). Для самцов Рь от обратного скрещивания наиболее весомый вклад в контроль признака ИМП 3 имеют хромосомы 3 и 6 (22% и 12%, соответственно), признака а - хромосомы 2 и 4 (30% и 26%, соответственно). Учитывая наблюдаемые различия, оба признака зависят от эффектов взаимодействий У-хромосомы с аутосомами.

Оценка неаддитивных взаимодействий хромосом в формировании видоспецифической изменчивости показала, что 26 из 38 признаков проявляет неаддитивную изменчивость, она может составлять до 97% от наблюдаемого эффекта влияния пары хромосом.

Из 13 признаков, для которых показан эффект эпистатических взаимодействий, 9 попадают в группу доминирования фенотипа D. lummei, причем это практически все признаки, доминирующие по эволюционно новому фенотипу. Очевидно, эпистатические взаимодействия межу локусами из разных групп сцепления необходимы для проявления эффекта доминирования. Этот результат подтверждает вывод о роли эпистатических взаимодействий в эволюции доминирования признаков с новым видовым статусом.

Как определить ожидаемый вклад хромосом в межвидовую изменчивость признаков формы копулятивного аппарата? Используем известную гомологию хромосом D. virilis и D. melanogaster по элементам Меллера и функциональную значимость и экспрессионную активность всех аннотированных генов D. melanogaster. В соответствии с данными FlyBase, из 302 SRR (sex and reproduced related) генов на 2-й - 6-й аутосомах расположено 34%, 17%, 24%, 24% и 1% этих генов соответственно. Сходным образом, из 60 известных генов, ограниченных экспрессией в тканях самцов, на 2-й - 6-й аутосомах расположено 35%, 27%, 17%, 20% и 2% от общего их числа соответственно. Оценим распределение по хромосомам объясненной изменчивости по видоспецифическим признакам формы копулятивного аппарата. Группы признаков, обладающих скоррелированной изменчивостью, имеют различный объем, и каждый признак, обладающий высокой характерностью, представляет собой самостоятельную группу. Поэтому следует последовательно взвесить показатели участия хромосом для каждого признака на размер группы скоррелированной изменчивости, включающей данный признак, и затем получить средние значения объясненной изменчивости по признакам для каждой хромосомы. Ожидаемые показатели определяются как доли от суммарной средней объясненной изменчивости, соответствующие двум наборам приведенных выше теоретических оценок. Результаты расчетов представлены в табл. 3.

Табл. 3. Нагрузка на хромосомы видоспецифической изменчивости.

Хромосомы % от общей изменчивости Видоспецифические инверсии D. lummei

Наблюдаемая SRR* M-S**

2 4.8 7.5 7.8 - (Tsuno, Yamaguchi, 1991)

3 4.9 3.8 6.0 - (Полуэктова и др., 1994)

4 3.2 5.3 3.8 - (Полуэктова и др., 1994)

5 5.7 5.3 4.4 + (Полуэктова и др., 1994)

6 3.6 0.2 0.4 + (Полуэктова и др., 1994)

X 22.2 22.2 22.2

Выделены нагрузки на хромосомы, вклад в видоспецифическую изменчивость которых выше ожидаемого. БЮ?.* - ожидаемая по нагрузкам на хромосомы вЯЯ-генов; М-Б** - ожидаемая по нагрузкам специфичных для самцов генов.

Очевидно, что нагрузки на 5-ю аутосому и микрохромосому выше ожидаемых. При этом известно, что обе хромосомы несут характерные для D. lummei видоспецифические инверсии, отсутствующие у 11 virilis, причем инверсия на 5-й аутосоме перекрывает незначительную часть хромосомы, тогда как микрохромосома перекрыта инверсией полностью. Этим может объясняться сравнительно слабое превышение наблюдаемого вклада 5-й хромосомы в общую изменчивость по форме копулятивного аппарата, по сравнению с ожидаемым.

Таким образом, скорость накопления эволюционно-значимой изменчивости по признакам формы копулятивного аппарата самцов дрозофил выше в хромосомах, несущих видоспецифические инверсии, что соответствует модели «подавления рекомбинации» и концепции Добжанского об эволюционной роли хромосомных перестроек.

1.6. Видовая специфичность и роль микрохет на эдеагусе дрозофил

Присутствие микрохет на половых органах самцов и значительное разнообразие по этому признаку у разных видов дрозофил может быть следствием сохранения функциональной значимости микрохет и их участия в формировании прекопуляционных изолирующих барьеров. Наши эксперименты по сравнению эффективности брачных ухаживаний в кон- и гетероспецифических скрещиваниях показали, что эффективность перехода от стадии "садки" к стадии "копуляции" в межвидовых скрещиваниях снижается в 1,5-2 раза. Кроме того, продолжительность времени копуляции в случае перехода на эту стадию сокращается в 2-4 раза, что сказывается на полноценности осеменения самки. Следовательно, в момент попытки оплодотворения осуществляется рецепция, определяющая эффективность как перехода на стадию копуляции, так и процесса осеменения самки.

Роль сенсорных механизмов при копуляции могут играть микрохеты, обнаруженные на дорсальной поверхности копулятивного аппарата. На увеличении до 5000 видна внутренняя полость, характерная для сенсорных органов дрозофилы (рис. 6). Эволюционное происхождение внутренних половых органов насекомых связано с 8-м и 9-м тергитами брюшка, из которых у самцов образовались копулятивный аппарат и гипандрий, соответственно. Тергиты густо покрыты микро- и макрохетами, играющими механосенсорную функцию, и гомологичные структуры на внутренних половых органах могут обладать той же функцией.

• -?шшяттшшта!»шшатиктяя

lipil шя11тШ0штшшш

ЯШШШШШШШИШШШШШШШШШШШШШ

Рис. 6 Микрохета с вентральной поверхности эдеагуса D. montana х5000.

Наличие микрохет на поверхности эдеагуса у дрозофил группы virílis наблюдается в верхней, наиболее приподнятой над основанием части сагиттальной проекции органа (рис. 7). Максимальное количество микрохет характерно для всех видов филады montana (рис. 7а) - щетинки занимают до Ул площади дорсальной части фаллоса по направлению к шипу на его конце. У видов D. americana, D. novamexicana (оба вида являются аллопатрическими) микрохеты отсутствуют полностью и у вида D. virilis появляются редко и только в случае развития личинок при пониженной температуре (рис. 76).

Рис. 7 Наличие микрохет у D. montana (а) и D. virilis (б), х 200 Генетический анализ данного признака был проведен с использованием гибридных самцов Fj и самцов от возвратных скрещиваний самок D. virilis с самцами Fi от скрещиваний D. virilis на D. lummei в обоих направлениях. Было показано доминирование фенотипа D. virilis при развитии потомства в нормальных условиях (25°С) и фенотипа D. lummei при содержании личинок при 17°С. В ходе анализа влияния отдельных хромосом на экспрессию признака было показано достоверное влияние 2-й (G2=2.834, d.f.=5, р«0.001) и 6-й (G2=32.538, d.f.=5, р«0.001) хромосом. Показано также влияние взаимодействия аутосом 3, 4 и 5 с аутосомами 2 и 6 на экспрессию признака, и взаимодействия Y-хромосомы с аутосомой 2.

4-я микрохромосома D. melanogaster имеет в своем составе всего 95 структурных генов и полностью гомологична 6-й микрохромосоме D. virilis. Поиск генов-кандидатов на формирование видовой специфичности количества микрохет на поверхности эдеагуса, расположенных на микрохромосоме, был проведен с использованием биоинформационных подходов по последовательности SOP-(sensory organ precursor) энхансера. Искомая последовательность была найдена в районе локализации генов-кандидатов shaven, CG1909 и Ephrin, экспрессирующихся в клетках нервной системы мух.

Таким образом, действие отбора на быстро эволюционирующие части копулятивного аппарата самца дрозофилы может осуществляться через сенсорные структуры на поверхности эдеагуса.

2. ОЦЕНКА ДИВЕРГЕНЦИИ ВИДОВ ДРОЗОФИЛ ГРУППЫ \1RILIS ПО ФОРМЕ КРЫЛА

Крыло дрозофилы играет существенную роль в брачном ритуале - это и реализация характерных поз самца, и сенсорика контактных феромонов, размещенных на поверхности тела самки, с помощью разнообразных рецепторов, в том числе и расположенных на крыловой пластине, и генерация своеобразной брачной песни самца и ответа на нее самки. Поскольку и сам рисунок брачного танца, и амплитуда и частота звуков брачной песни являются строго видоспецифическими характеристиками, представляется интересным оценить дивергенцию близкородственных видов дрозофил по форме крыловой пластины.

Характеристики формы крыловой пластины, полученные для 17 линий 11 видов дрозофил группы уМШ, были использованы для сравнения самцов и самок, представителей разных видов и разных линий дрозофил. Используя двухфакторный МАМОУА, прокрустову метрику как показатель формы крыловой пластины, и принадлежность к полу и линии как факторы, нам удалось показать, что эффект линии на форму крыла высоко значим (\УНк'з "к =1.20х10"7, Fi3S4.967o.o5) =57.88, р < 0.001). Вместе с тем, прокрустовы дистанции между линиями, определенные независимо для самцов и самок, были высоко коррелированны (г = 0.927, п = 136, р <0.001) и эффект принадлежности полу был примерно в 4 раза ниже, чем эффект принадлежности линии, показанный для самок и самцов независимо. Эти результаты указали на высокую степень подобия для формы крыла самцов и самок, и в дальнейших исследованиях мы использовали только объединенные выборки двух полов.

0.015 0.020 0.025 0.030 0.035 0.040 0.045 0.050 0.055 Procrustes distance

Рис. 8 Дендрограмма распределения линий дрозофил группы D. virilis по форме

крыла.

Дендрограмма, построенная методом UPGMA по средним прокрустовым дистанциям для линий, демонстрирует отсутствие эффекта видовой

23

принадлежности на форму крыла (рис. 8). Мы видим случайную картину распределения линий по кластерам, и отсутствие сходства полученной дендрограммы с известными филогенетическими построениями для дрозофил группы у/п/и. 1-тест также показывает, что различия по средним прокрустовым дистанциям между линиями одного вида (31.16x10"3 ± 4.39х10"3) и линиями разных видов (З9.22х10"3 ± 0.93хЮ"3) являются величинами одного порядка.Разбиение крыловой пластины на дистальную и проксимальную области, ограниченные лэндмарками 9-14 и 1-8 соответственно, позволяет определить различия этих компартментов по изменчивости. Средние значения М8 (средняя сумма квадратов) для лэндмарок каждого компартмента составляют 4.43х10"3 ± 0.90х10"3 против 1,ЗЗхЮ"3 ± 0.19хЮ~3 для этих областей соответственно, = 3.89, р < 0.01. Напротив, антериорная и постериорная зоны, различающиеся степенью костализации и граничащие между радиальной и медиальной жилками, не показывают значимых различий по изменчивости. Средние МБ для лэндмарок этих зон составили 2.39хЮ'3 ± 0.93х10"3 против 2.92x10"' ±0.71х10"\

Аллометрические эффекты оказывают значимое влияние на эволюцию формы крыловой пластины. Получена достоверная регрессия средних прокрустовых дистанций между данной линией и остальными (различия по форме крыла) на соответствующую разницу по значениям центроидов (различия по величине): Р(и5) = 9.00, р < 0.01 (рис. 9), т.е. отличия по форме усиливаются с увеличением размера крыла. Эти результаты дают основание предполагать, что накопление видоспецифической изменчивости может осуществляться по-разному в различных компартментах крыла, и нарастать по мере увеличения размера крыла.

0.055 т

0.0500.0450.0400.035 0.030 0.025

•

по

rai |( • •

Ьо2 |а2

80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320

По оси абсцисс - средняя абсолютная разница размеров центроидов, по оси ординат -средние прокрустовы дистанции

Рис. 9. Регрессия средних прокрустовых дистанций между данной линией и остальными на соответствующую среднюю разницу по значениям центроидов.

Для выявления и визуального представления наиболее характерных изменений в разных частях крыла мы использовали многомерный метод анализа относительных деформаций (relative warp analysis; Bookstein 1991). Были рассмотрены факторные нагрузки для трех наиболее значимых осей относительных деформаций (relative warps RW1, RW2 и RW3), объясняющих 64,5% всей наблюдаемой изменчивости. Проекции индивидуальных значений

особей с учетом нагрузок (relative warp scores) на ось RW3 (в отличие от RW1 и RW2) четко разделяли крупные виды D. kanekoi, D. ezoana и D. montana между собой и отделяли их от остальных видов группы. Для RW3, определяющей 13% изменчивости формы крыла, лэндмарки проксимального компартмента (1, 2, 3, 5,6,1 к 8) имели наиболее высокие нагрузки. Анализ деформаций показал, что с ростом значений вдоль оси RW3 наблюдается уменьшение проксимальной части крыла относительно дистальной части, несущей основную функциональную нагрузку при полете.

Таким образом, процесс видообразования в группе virilis не связан с изменением формы крыловой пластины. Скорость накопления видоспецифической изменчивости по данному признаку значительно ниже, чем по копулятивному аппарату дрозофил. Межвидовую дивергенцию по форме крыла можно отметить только для некоторых филогенетически удаленных видов, у которых она затрагивает консервативную проксимальную область крыловой пластины, причем эта дивергенция не носит направленного характера. Межвидовые различия по форме крыловой пластины могут быть связаны с адаптациями к активному полету.

3. ОЦЕНКИ СТЕПЕНИ РОДСТВА ВИДОВ ПО МОЛЕКУЛЯРНЫМ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЯМ

3.1. RAPD-фингерпринтинг видов-двойников дрозофил группы virilis.

Используя 14 RAPD-праймеров, мы получили 440 парсимониально значимых RAPD-маркеров для 10 видов дрозофил группы virilis. По бинарной суммарной матрице были рассчитаны оценки генетических расстояний по Нею и Ли, и методами кластерного анализа и многомерного шкалирования показана степень родства сравниваемых видов (рис. 10а и б, соответственно).

-D. amtexana

-D. am americana

- D lummei —D. lanetoi —0Itorafc

-D tills —D boreafc

-D fccicota -D. montana

•

D. littoralis

• D. lummei ). am. texána D.am.»mericanP^jí!.is D. novamexicana • ; D. melanogast; •

0. borealis

D.lacicola ft. montana •

Рис. 10. Дендрограмма отношений родства видов группы у/п/и (а) и распределение видов дрозофил в плоскости осей 1 и 2 многомерного шкалирования по результатам анализа КАРО-маркеров (б).

Обращает на себя внимание характер первого ветвления Ш дерева, изображенного на рис. 10а и имеющего максимальную поддержку бутстрепа.

Один из двух кластеров объединяет всего лишь три вида филады montana (D. montana, D. lacicola и D. borealis), при этом значения индекса бутстрепа являются достаточно высокими (0.62 и 0.81), тогда как другой, больший кластер объединяет все остальные виды. При этом, если большинство видов филады virilis и образуют четко выделяющуюся группу, то положение самого вида D. virilis является крайне неустойчивым. Положение видов D. ezoana, D. kanekoi и D. littoralis в общем кластере, так же как и положение в нем D. virilis, является неопределенным, хотя выделение D. kanekoi и D. littoralis в парный кластер поддержано относительно высоким значением бутстрепа.

Использование метода многомерного шкалирования (рис. 10б) позволяет сделать сходные выводы. В пространстве двух первых осей можно видеть разделение классической филады montana на независимые группы montana и kanekoi и промежуточное положение вида D. virilis между кластерами lummei, montana и kanekoi. Эти результаты в наибольшей степени сходны с филогенетическими оценками, полученными на основании анализа инверсионного полиморфизма и изменчивости по признакам формы копулятивного аппарата.

3.2. Родственные отношения дрозофил группы virilis, реконструированные на основе последовательностей гена Drasl.

Использование исключительно нейтральных замен для оценки филогенетических отношений между видами позволяет исключить эффект отбора, эффективность которого в разных родословных и в разные временные периоды могла существенно различаться. Вмешательства эффектов направленного отбора можно избежать, используя нейтральную изменчивость высококонсервативных последовательностей, подверженных действию очищающего отбора. Ген Drasl хорошо соответствует этому требованию, имея исключительный консерватизм аминокислотных последовательностей активных центров. Для дрозофил показан крайне низкий популяционный полиморфизм по любым типам замен для данного гена.

Используя точный тест Фишера, мы подтвердили действие очищающего отбора на кодирующие последовательности гена Drasl. Формальный критерий на действие очищающего отбора - dS/Lsyn > dN/Lnonsyn (соотношение оцененного и ожидаемого числа соответствующих замен), был справедлив для всех пар сравниваемых видов. Тест Таджимы на нейтральность подтвердил действие отбора по первым позициям кодонов в последовательности экзона 2 гена Drasl и нейтральную эволюцию нуклеотидной последовательности по третьим позициям кодонов данного экзона и некодирующей последовательности 2-го интрона.

Филогенетический анализ общих последовательностей фрагмента гена Drasl 12 линий 11 видов дрозофил группы virilis был проведен методом Neighbor-Joining, используя в качестве модели подстановки трехпараметрическую модель Тамуры.

Оценка устойчивости полученной дендрограммы проведена бутстрепом (500 повторностей). В одном случае мы применяли попарное удаление сайтов с

пропусками (данные не приведены), полученными в ходе выравнивания последовательностей, в другом - полное удаление таких сайтов. Имеющихся замен в проанализированном участке недостаточно, чтобы получить устойчивую оценку степени родства видов филады montana, с чем связана низкая поддержка бутстрепом полученных ветвей. При этом 3 вида филады lutnmei и 4 вида филады montana формируют устойчивые группы, имеющие хорошую поддержку бутстрепом при полном удалении сайтов с пропусками. В зависимости от метода учета парсимониально информативных сайтов, положение видов D. virilis и D. kanekoi на дендрограмме меняется местами.

Метод минимально разветвленной сети {Minimum Spanning Network) используется для оценки минимально необходимого числа точечных мутаций при происхождении данных гаплотипов. Его применение вновь демонстрирует предковую роль вида D. virilis и неустойчивое положение видов субфилады kanekoi (рис. 11). В частности, при изменении лимита образования связей между гаплотипами, состав и связи внутри субфилад htmmei, montana и центральное положение D. virilis остаются неизменными, тогда как положение и связи D. ezoana, D. kanekoi и D. littoralis существенно меняются, что соответствует сделанным выше выводам об их неустойчивом положении.

Таким образом, анализ выявленных нами и представленных в литературе противоречий по степени родства видов группы virilis с использованием разных последовательностей и методов их оценок указывает на неравномерность хода молекулярной эволюции в данной группе видов.

Рис. 11. Минимальная сеть происхождения наблюдаемых замен. Узлами обозначены замены, отличающие последовательности родственных видов.

3.3. Оценка степени родства видов группы \nrilis по пяти молекулярным последовательностям, сопоставление темпов эволюции морфологических и молекулярных признаков

Филогенетически-опосредованные методы имеют высокую чувствительность к правильности топологии оцениваемого дерева. При проведении филогенетической оценки необходимо подобрать модель учета

27

замен, максимально соответствующую характеру последовательности и распределению наблюдаемых замен. Для выявления наиболее вероятной топологии дерева мы использовали последовательности Adh, NonA, Fu, Rasl ядерных генов и 16S-12S рРНК митохондриальных генов и два алгоритма оценки дистанций: Neighbor-Joining (NJ) и Maximum Parsimony (MP). В качестве внешнего вида использовали D. melanogaster. Для общей последовательности, включающей все пять используемых фрагментов, были использованы модели GTR+I+G (общая реверсионная модель (General Time Reversible) с учетом неравенства консервативных сайтов и гамма-распределением скорости замен) с параметрами 1=0.7195 и G=0.3955, и TrN+1+G (модель Тамуры и Нея с учетом неравенства консервативных сайтов и гамма-распределением скорости замен) с параметрами 1=0.6916 и G=0,3991, при условии полного удаления пропусков. При филогенетических построениях с использованием парсимониального метода применяли алгоритм метода ветвей и границ (branch and bound) для оценки связи ветвей с условием как полного удаления пропусков, так и учета их в качестве пятого основания.

MP дерево, построенное с использованием пропусков в качестве пятого основания, хорошо соответствует классическому представлению о степени родства видов группы virilis: вид D. kanekoi оказывается связанным в один кластер с видами D. ezoana и D. littoralis, и сам кластер kanekoi входит в состав филады montana, вид D. virilis является внешним в своем кластере. Топология MP дерева, построенного с использованием пропусков в качестве пятого основания, была подтверадена анализом распределения делеций/инсерций в последовательностях.

Оценка генетических дистанций между видами группы virilis по нейтральной изменчивости четырежды вырожденных сайтов кодирующих последовательностей и сайтам некодирующих последовательностей дает возможность сопоставить темп накопления нейтральной молекулярной изменчивости и видоспецифической изменчивости морфологических признаков. Регрессионный анализ был проведен по показателям генетических дистанций между парами видов, с одной стороны, и разнице по средним значениям признаков формы копулятивного аппарата, а так же по обобщенным характеристикам - Евклидовым дистанциям, полученным по значениям 35-и ИМП и по значениям 11-и канонических дискриминантных функций (d^) , с другой. Достоверная положительная связь между генетической дистанцией для конкретной пары видов, и разницей по средним значениям признака между данной парой видов, для большинства признаков получена только для моделей нелинейной регрессии. Это подтверждает неравномерное изменение скорости накопления эволюционно-значимой изменчивости, относительно скорости накопления нейтральной молекулярной изменчивости, в родословных изучаемых видов. Обе обобщенных характеристики изменчивости количественных признаков показывают значимую положительную регрессию на генетические дистанции (для дистанций по 35 HMnR=0.296, р=0.048; для дистанций по 11 dtm R=0.447, р=0.002). Оценки эвклидовых дистанций в парах

«D.virilis - все остальные виды» всегда выше оценок в парах видов, принадлежащих к разным субфиладам, в том числе - субфиладам montana и lummei. При пропорциональном вкладе изменчивости по исследованным признакам на ранних и поздних этапах дивергенции видов значения эвклидовых дистанций в парах «D.virilis - все остальные виды» должны быть ниже значений дистанций в парах видов, принадлежащих разным филадам.

Можно заключить, что скорость накопления морфологических различий значительно снижалась на более поздних этапах дивергенции видов.

3.4. Применение общепринятых тестов для оценки хода молекулярных часов

Результат применения двухкластерного теста Такезаки для общей последовательности изученных генов показал неравномерное накопление замен в кластере D. kanekoi, как в родословных видов D. ezoana и D. littoralis, так и D. kanekoi с субкластером видов D. ezoana и D. littoralis. Анализ независимых последовательностей подтвердил выявленные различия видов субфилады kanekoi для генов 16S-12S mtRNA, Fu, Rasl, в двух последних случаях на уровне тенденции (90<Р<95). Он также выявил дополнительные кластеры видов, имеющих значимые различия по скорости накопления замен в родословных. Подтверждения найдены для видов субфилады montana по последовательностям генов 16S-12S mtRNA, Adh, Fu, и для видов филады virilis по последовательностям генов 16S-12S mtRNA, Rasl и NonA.

Существенные различия длин ветвей в пределах одного кластера значительно увеличивают дисперсию средней длины ветви для данного кластера и не позволяют выявить достоверные различия между отдельными ветвями родословных, расположенных в различных кластерах. Эту проблему частично решает тест длин ветвей, сравнивающий суммарную длину ветви каждой родословной, от общего для всех родословных узла до конца ветви, со средней длиной ветви в дереве данной топологии. Применение теста длин ветвей подтвердило достоверное увеличение скорости замен в родословных D. ezoana и D. littoralis. Вместе с тем выявляются значимые отклонения родословных D. montana, D. lummei, D. texcma и D. novamexicana от средней длины ветви, не отмеченные ранее двухкластерным тестом для суммарной последовательности. Учитывая внешнее в своем кластере положение вида D. virilis, имеющего низкие индексы поддержки бутстрепом, можно ожидать высокий показатель дисперсии для значения разницы средних длин ветвей родословных субкластеров D. virilis и D. lummei-D. texana-D. novamexicana и низкие показатели двухкластерного теста.

Использованные нами тесты Такезаки (Takezaki et al., 1995) опосредованы филогенетическими оценками дистанций между видами и группами видов и имеют два существенных недостатка - чувствительность к показателям групповой дисперсии и к точности филогенетических оценок, берущихся a priori. Чтобы избежать влияния показателей групповой дисперсии, можно обратиться к филогенетически независимому тесту Таджимы,

оценивающему относительные скорости молекулярной эволюции только для трех последовательностей - двух тестируемых видов и одного внешнего вида.

Сопоставление суммарной последовательности Adh, NonA, Fu, Rasl ядерных генов и 16S-12S рРНК мтДНК у видов субфилад virilis и montana при использовании D. melanogaster в качестве внешнего вида подтвердило справедливость предположения о нарушении равномерности хода молекулярных часов для некоторых родословных. Для субфилады montana не показано достоверного отличия в скорости накопления замен по сравнению с D. virilis, и значимые различия по этому признаку отмечены для видов D. montana и D. Jlavomontana с видами субфилады lummei. Скорость накопления нуклеотидных замен в исследуемых последовательностях у всех видов-близнецов в субфиладе lummei существенно отличается от вида D. virilis. Для видов субфилады montana показано нарушение хода молекулярных часов для видов D. montana и D. lacicola. Между внутренними видами субфилады kanekoi достоверных различий тест не выявил. Использование в качестве внешнего вида представителей собственной группы видов, являющихся внешними по отношению к сравниваемой паре, позволяет дополнительно подтвердить неравномерность скорости молекулярной эволюции у видов субфилады kanekoi. Тем не менее, этот тест также не лишен недостатков. Он не учитывает характера сравниваемых последовательностей, внешний вид должен быть удален от сравниваемых.

Представленные результаты свидетельствуют о неравномерной скорости накопления замен в разных родословных изученной группы видов и о неодинаковом характере накопления замен в пределах каждого генотипа по разным последовательностям. Тем не менее, получить четкую взаимоподтверждаемую разными тестами картину не удается, в силу различных недостатков каждого из тестов.

3.4. Использование методов прямой оценки равномерности хода молекулярных часов, с поправками на различия между родословными и последовательностями

Модель нейтральной эволюции предполагает, что число мутаций (нуклеотидных или аминокислотных замен), фиксирующихся в популяции за Т поколений, должно соответствовать Пуассоновскому распределению со средним значением иТ, где и - число мутаций, фиксирующихся за одно поколение. Следовательно, в рамках этой модели дисперсия числа замен должна быть равна их среднему числу иТ (поскольку в Пуассоновском распределении дисперсия равна среднему). Тогда и индекс дисперсии R(T), соответствующий частному дисперсии числа замен на их среднее число, как мера нарушения хода молекулярных часов, не отличается достоверно от единицы.

Существуют формальные факторы, приводящие к смещению оценок R(T). Это число узлов филогенетического древа (или степень отличия конкретной филогении от филогении «звезды»), скорость смены поколений в разных родословных, недоучет параллельных и множественных замен в

сравниваемых последовательностях и др. Методы оценки величины взвешенного индекса дисперсии были разработаны Гилеспи и Балмером. Эти методы приложимы к разным исходным данным и учитывают разные факторы.

Суть метода Гилеспи заключается в использовании весовых коэффициентов (ту) при оценке параметров М (среднее число замен) и Б2 (дисперсия числа замен) для замен в выборке последовательностей трех сравниваемых видов. Гилеспи определил весовые коэффициенты как "эффекты происхождения", общие для разных последовательностей (локусов) одного генома. Эффекты происхождения нормируют дистанции между последовательностями с учетом следующих «формальных» причин нарушения нуль-гипотезы нейтральной эволюции: 1) отклонения филогении сравниваемых видов от филогении «звезды», 2) неравная продолжительность поколений в разных родословных и 3) различия по общим молекулярным, биохимическим и физиологическим параметрам, определяющим скорость эволюции, в отдельных родословных.

Балмер предложил метод для сравнения скорости накопления замен у любого числа видов по одной последовательности и ввел поправку (коэффициент инфляции) на неоправданное увеличение ЩТ), возникающее при использовании сложных моделей, учитывающих множественные замены. Коэффициент инфляции оценивает возможные множественные, параллельные и обратные мутации в независимых родословных по ковариациям скоростей замен. Коэффициент инфляции имеет удобное ^-распределение, позволяющее оценивать полученные отклонения в скорости накопления замен от пуассоновского распределения.

Нами был разработан и применен новый метод учета скорости накопления замен, принимающий во внимание обе поправки.

Невзвешенньш Я(Т), с поправкой на коэффициент инфляции. Оценивается отдельно для каждого из к локусов и каждой пары видов Н, = («-2)5„ /(V + (* - 4)с)(5 -1)

*

где V и с - значения обобщенных оценочных показателей для каждой 1-ой родословной (по Балмеру) Уаг и Соу (<% ¿¡к) соответственно, с1 - дистанции между соответствующими родословными, в - число сравниваемых видов,

50 = (а, - а)2, где а, - число замен на один нуклеотид в данной родословной, а-

м

среднее число замен на один нуклеотид во всех рассматриваемых эволюционных линиях. Вариационно-ковариационную матрицу этих показателей, как показал Балмер, можно определить с высокой точностью по стандартным формулам сложения дисперсий и ковариаций независимых линейных функций:

КагЦ ) = Уаг(£н>Л) = ¿и->г(</,) +

(-1 I./

Со*((А, Л) = Ст-С^Д,,]^) = £^и.У^Ю + Хи'^ОМ^Д,)

1-1 /»/

где Wi, Wj и u¡, Uj - веса вхождения дистанций d,¡, dik в родословную i.

Стандартные значения весов (w¡, Wj и u¡, Uj) входят в формулы дисперсии и ковариации дистанций для данной эволюционной линии «/'» с положительным знаком и значением +wt=I/(s-l), для всех дистанций между видом «/» и остальными видами, и с отрицательным знаком и значением -Wj=l/(s-l)(s-2), для всех остальных дистанций.

Статистика tf = (s - 2)SJ(v + (s - 4)с) определяется дня искомого показателя R(T)¡.j ¡пЯ,( по индивидуальным значениям дисперсии и ковариации каждой родословной каждого анализируемого локуса. Пользуясь свойством аддитивности независимых распределений х2, мы можем получить оценку для средних по всем локусам значений R(T)¡.j ¡„«аь для всех пар данного вида и внешних по отношению к нему, используя суммы соответствующих статистик х2 и суммы их степеней свободы, вместо аргумента функции х используется аргумент пх.

Показатель индекса дисперсии для данной эволюционной линии R(T)¡¡,,fut определяется как среднее по всем парам, образуемым данным видом. Данный метод оценки был использован Балмером для одного локуса. Однако на основе этой методики мы можем также получить среднее значение для каждой пары и для каждой родословной по всем локусам.

Оценка среднего показателя R(T)iinn>t по всем парным дистанциям в пределах одной родословной (между данным видом и каждым из оставшихся) и средних показателей по всем родословным затруднена, так как соответствующие распределения не являются независимыми.

Взвешенный R(T), с поправкой на коэффициент инфляции. Оценивается отдельно для каждого из к локусов и каждой пары видов /'-_/. Веса

<ú¡ определяются по средним а, для всех к локусов:

* t к

, так, что £ co¡ = s.

i-1 /-] i.l

В соответствии со свойствами дисперсии и ковариации, для произвольных случайных величин верны равенства: Var (ra¡2 Ç) = coi2 Var (£) и Cov (со, ш, = co¡ cûj Cov (Çb

Учитывая уже определенную вариационно-ковариационную матрицу, полученную для невзвешенных значений среднего числа замен на один нуклеотид ai, воспользуемся свойствами дисперсии и ковариации и разделим значения матрицы на соответствующие им весовые коэффициенты.

= +с»-4Хс/<ч®,Ж*-1)

■/= (s-2) SaWeigh,/((v/ СО,2) + (s - 4) (с/СО i COj)).

Индекс дисперсии для родословной i R(T)¡ ¡пП>|., wc¡ght также определяется как среднее по всем парам, образуемым данным видом.

Итог применения всех 4-х алгоритмов для оценки индекса дисперсии по 5 последовательностям в родословных видов группы virilis получился неожиданным. Применение индекса инфляции как для наивных значений, так и для значений, взвешенных по эффектам происхождения, приводит к увеличению индекса дисперсии (табл. 4).

32

Табл. 4. Средние значения индекса дисперсии для изученных последовательностей

видов дрозофил группы virilis.

Гены Наивные формулы С учетом индекса инфляции

R(T) К(Т)[~илеспи R(T)unw К(Т)гк.тесггн

Rasl 1.42 0.80 3.53 1.93

NonA 1.55 0.83 2.97 1.53

12S-16S 3.65 3.22 5.14 4.58

Adh 1.46 0.60 1.66 0.68

Fus 1.12 0.80 2.52 1.85

среднее 1.84 1.25 3.16 2.12

Выделены максимальные значения R(t), полученные с учетом индекса инфляции.

Объяснить это можно следующим образом. Индекс инфляции Балмера включает поправку на дисперсии и ковариации дистанций между ними (Equation 19а, Bulmer, 1989): p(Sa) = n(v+(s-4)c)/â(s-2). Нетрудно показать, что при v+(s-4)c<(s-2)fl/n фактор инфляции будет принимать значения меньше единицы, что при применении поправки приведет к эффекту, противоположному ожидаемому - росту индекса дисперсии. Отмеченный феномен может существовать в ограниченных рамках - границы изменчивости показателя ковариации (с) должны иметь значения от à/n, при условии соблюдения пуассоновского распределения, когда R(T)=1, до (ô(s-2)-vn)/n(s-4). Если показатель ковариации находится в указанных пределах, индекс дисперсии оказывается занижен, и применение поправки Балмера ведет к его увеличению. Дальнейший рост ковариации приведет к раздуванию индекса дисперсии, и применение поправки дает обратный эффект.

Рост ковариации дистанций может быть вызван независимым (конвергентным) накоплением одинаковых замен у рассматриваемых видов. Действительно, в использованных последовательностях присутствует 31 сайт, обладающий статусом, на основании которого все виды субфилады kanekoi (или два вида из трех) можно отнести к кластеру lummei, и 40 сайтов, свидетельствующих в пользу их локализации совместно с кластером montana. Важно отметить, что во всех последовательностях эти сайты расположены стохастически, не образуя общих кластеров.

Высоко полиморфный локус Adh имеет наименьший показатель индекса дисперсии. Консервативная митохондриальная последовательность 12S-J6S mt rRNA имеет наибольший индекс дисперсии. Среди ядерных генов наибольшее значение (с учетом индекса инфляции Балмера) получено для высококонсервативного гена Ras!.

Регрессия средних значений R(T) на средние значения дистанций, определенных по объединенной редуцированной последовательности всех 5-и генов, показала хорошую линейную зависимость только для взвешенных значений R(T) (рис. 12).

Результаты анализа дистанций в парах индивидуальных родословных представлены на графиках 13а, б ив, отдельно для каждой из 3-х субфилад. Можно отметить несколько общих закономерностей характера изменений R(T).

33

0,0300

0,0250

0,0200

♦ Rlt) взвешенные Ш R(t) невзыешеиные -Linear ¡R(t) взвешенные]

Ось X - Среднее количество замен на нуклеотид

Ось Y - значения RfT)

i i

Рис. 12. Соотношение среднего количества замен на один нуклеотид в данной родословной и полученного для этой родословной среднего индекса дисперсии.

Мо • F1 -Во -La

FI Мо Во La El Ka Li Lu No Vi

Рис.13 Изменения R(T)¡-j ¡„mu.,weight (ось Y) в рядах видов, относящихся к одной субфиладе. а - субфилада virilis (I>. virilis, D. lummei, D. novamexicana); б -субфилада montana (D. montana, D. flavomomana, D. lacicola, D. borealis); в -субфилада kanekoi (D. kanekoi, D. ezoana, D. littoralis).

1. Виды субфилады montana (рис. 136) имеют наиболее низкие и наиболее сходные между собой показатели R(T). Это свидетельствует о сходной равномерной скорости молекулярной эволюции в соответствующих родословных. При этом D. flavomontana, имеет самые низкие значения R(T).

2. Значения R(T) в парах, включающих вид Д virilis (рис. 13а), являются максимальными, что предполагает наиболее существенные нарушения равномерности хода молекулярных часов в эволюционной линии D. virilis.

Остальные виды данной субфилады (D. lummei, D. novamexicana) также имеют более высокие индексы дисперсии по сравнению с представителями других субфилад. Возможно, что на всех этапах расхождения видов данной субфилады были периоды значительных изменений скорости молекулярной эволюции.

3. При сравнении представителей филады virilis и субфилады montana получены минимальные значения R(T). Это означает, что на ранних этапах дивергенции от общего предка молекулярные часы шли более равномерно, чем на поздних этапах у видов - представителей филады virilis.

4. Виды - представители субфилады kanekoi (рис. 13в) (£>. kanekoi, D. ezoana, D. littoralis) имеют более сложную картину распределения показателей R(T). Минимальные значения показателя наблюдаются у вида D. е:оапа, а виды D. kanekoi и D. littoralis при сравнении между собой показывают промежуточные значения R(T)~2.5, а при сравнении с представителями других субфилад - противоположные значения.

Как было показано выше, наиболее вероятная топология филогенетического древа включает филаду virilis с видом D. virilis в качестве внешнего по отношению к остальным видам филады, и филаду montana, состоящую из субфилад montana и kanekoi. Это не исключает возможности сохранения видом D. virilis наибольшей близости к предковому виду. Тогда наиболее ранним актом дивергенции явилось отделение общего предка для видов филады montana, далее разделившихся на две субфилады, тогда как выделение субфилады lummei происходило позже. Следует ожидать, что значения R(T) для пар видов, включающих D. virilis и представителя субфилады montana, будут выше, чем для пар, включающих D. virilis и представителя субфилады lummei, предполагая показанную Катлером прямую зависимость R(T) от времени дивергенции. Это ожидание не подтверждается полученными результатами. Тем не менее, топология приведенного дерева может соблюдаться при условии равномерного хода молекулярных часов в эволюционной линии D. virilis на отрезке, включающем дивергенцию с предковыми видами филады montana, и существования более позднего периода ускорения хода молекулярной эволюции в родословной D. virilis.

При формировании предкового вида субфилады lummei происходило изменение скорости молекулярных часов, так как значение R(T) для пары видов D. virilis-D. lummei значительно выше 3. Внутри субфилады lummei также наблюдается значительное нарушение равномерности хода молекулярных часов. Низкие индексы дисперсии, характеризующие виды субфилады montana, свидетельствуют в пользу того, что при происхождении общего предка этих видов, соблюдалось правило равномерного хода молекулярных часов. Тем не менее, оценка среднего индекса дисперсии для каждого из этих видов позволяет предположить существование возможных периодов нарушения хода молекулярных часов на поздних этапах дивергенции, при расхождении вида D. montana и видов D. borealis и D. lacicola.

В субфиладе kanekoi основные события, приводящие к формированию больших значений индекса дисперсии, должны были случиться независимо в

ходе формирования видов D. kanekoi и D. littoralis, тогда как дивергенция D. ezoana от предкового вида субфилады в наибольшей степени соответствовала равномерному ходу молекулярных часов.

ОБСУЖДЕНИЕ

Нами было установлено, что неравномерная скорость дивергенции близкородственных видов характерна как для морфологических, так и для молекулярных признаков. Однако причины изменений скорости эволюции морфологических и молекулярных признаков оказываются различными.

Адаптивно значимые признаки в ходе эволюции подвергаются давлению направленного отбора. Но собственно направление отбора и его интенсивность могут существенно меняться даже для представителей одного вида, одновременно обитающих в разных географических изолятах и в разных климатических условиях. Как мы убедились на примере анализа формы крыловой пластины, в этом случае признак может обладать значительной внутривидовой изменчивостью, превышающей межвидовую для близкородственных видов. Важным результатом, полученным при исследовании формы крыловой пластины, является отсутствие направленных изменений по данному признаку в родословных видов данной группы. Даже те отличия, которые были показаны для нескольких видов по латеральной, наиболее консервативной области крыла, связаны с адаптивной дивергенцией видов по характеристикам двигательной активности и формировались, очевидно, независимо в разных родословных.

Признаки формы копулятивного аппарата имеют иной характер изменчивости. Находясь под давлением полового отбора, данные признаки эволюционируют быстро и направленно. Значительная доля изменчивости видоспецифических признаков у эволюционно молодых видов принадлежит рецессивным признакам. В соответствии с концепцией «сита Холдейна», в аутбредных популяциях вероятность фиксации вновь возникающих рецессивных мутаций крайне мала (Haidane, 1927), и основной вклад в эволюционно-значимую изменчивость должен принадлежать доминантным мутациям. Вклад рецессивной изменчивости в формирование новых адаптации за счет отбора по сохраняющейся в популяциях генетической изменчивости, был объяснен в теоретической работе Орра и Бетанкура (Orr, Betancourt, 2001). Наши результаты, свидетельствующие о сохранении значительной популяционной изменчивости по эволюционно-значимым признакам и преимущественном вкладе рецессивной изменчивости в эволюцию этих признаков, поддерживают концепцию Орра и Бетанкура.

Мы показали, что скорость накопления генетической изменчивости не является постоянной величиной в каждой независимой эволюционной линии и различается между ними. Тем не менее, общая скорость накопления межвидовых различий по форме копулятивного аппарата является наиболее высокой среди прочих морфологических признаков, что соответствует концепции Сингха эволюции генов, ограниченных полом, по «быстрому пути», т.е. со скоростью, многократно превышающей среднюю скорость эволюции

генов данного генома (Civetta, Singh, 1998, Singh, Kulathinal, 2000, Haerty et. al., 2007). Вместе с тем, наличие значимого внутривидового полиморфизма по признакам формы копулятивного аппарата, являющихся статусными видовыми признаками, и данные регрессионного анализа показателей изменчивости данных признаков на генетические дистанции между видами предполагают, что эффективность полового отбора по этим признакам существенно снизилась после выделения вида как независимо эволюционирующей совокупности популяций. Следовательно, концепция Сингха приобретает звучание как «эволюция генов, ограниченных полом, по быстрому и прерывистому пути».

Как известно, интенсивное формирование презиготических изоляционных барьеров опосредовано отбором при реализации симпатрических сценариев видообразования. Дрозофилы группы virilis проявляют межвидовые различия по частотным характеристикам брачной песни, за исключением видов субфилады lummei, для которых эти различия носят количественный характер и паттерны сигналов в значительной степени перекрываются (Hoikkala et al., 1982; Hoikkala, Lumme, 1987; Hoikkala, 1988; Routtu et al, 2007). Эти данные согласуются с нашим наблюдениям за эволюцией формы копулятивного аппарата, согласно которым наименьшими различиями обладают виды D. americana и D. novamexicana. Учитывая время дивергенции и направления миграции вновь возникающих видов, можно предположить, что формирование видов D. americana и D. novamexicana осуществлялось по аллопатрическому сценарию. Эволюция всех остальных видов происходила на сопредельной или общей территории и могла осуществляться по симпатрическому сценарию, что и привело к быстрому накоплению видоспецифической изменчивости по признакам, связанным с брачным поведением и оплодотворением.

Интересно, что наибольшую нагрузку по накоплению видоспецифической изменчивости взяли на себя 5-я аутосома и микрохромосома, несущие видоспецифические инверсии у D. lummei. Этот результат подтверждает концепцию Добжанского об эволюционной роли хромосомных перестроек (Dobzhansky, 1971) и соответствует модели «подавления рекомбинации» при накоплении в перестройках видоспецифической изменчивости (Ayala, Coluzzi, 2008). Важно, что здесь впервые получено подтверждение концепции Добжанского на эволюционно-значимых признаках. Ранее такие подтверждения были сделаны на основании анализа замен в коллинеарных последовательностях, попадающих в районы перестроек или свободные от них области хромосом (Ranz et al., 2001,2007).

При анализе доминирования новых видоспецифических признаков удалось показать, что степень доминирования новых статусных признаков находится в прямой зависимости от времени существования вида с момента его дивергенции от предкового, и связана с эпистатической изменчивостью. Этот результат подтвердил концепцию Фишера об эволюции доминантности (Fisher 1928а,б, 1930), неразрывно связанную с эпистатическими, или модификационными межгенными отношениями. Концепция Фишера представлялась спорной, исходя из упрощенных представлений о регуляции

активности экспрессии генов, и была подвергнута жесткой критике со стороны Райта и последователей (Wright, 1934; Crosby, 1963; Kacser and Burns, 1981). Интерес к этой концепции возродился в связи с формированием принципиально новых парадигм молекулярной биологии, и основанных на них математических моделях эволюции генетической архитектуры (Bürger 2005, 2008; Bagheri 2006; Kopp, Hermisson 2006; Johnson, Barton, 2007). Экспериментальные подтверждения этой концепции в последнее время были найдены в области экологической генетики, что ограничивало реализацию механизмов эволюции доминирования только для адаптивно-ценных признаков и на очень коротких эволюционных промежутках. Полученные нами подтверждения распространяются на отрезки времени, сопоставимые с продолжительностью существования вида. Они могут также объяснить показанный выше феномен направленной изменчивости в родословных данных видов. Отбор по признаку в популяции, дивергирующей от предкового вида, будет приводить к фиксации уклоняющейся формы, на основе сохраняющейся рецессивной изменчивости. На ранних этапах дивергенции этот отбор приведет к формированию асимметричного распределения селектируемого признака. Равная вероятность направления отбора в обоих направлениях на очередных этапах дивергенции будет восстановлена только после накопления новой изменчивости и восстановления симметричной формы распределения количественного признака, по которому идет отбор. Однако такое восстановление изменчивости будет затруднено на ранних этапах дивергенции, так как статус новых признаков является рецессивным, и стабилизирующий отбор по видоспецифическим признакам будет выметать из популяции уклоняющиеся формы, и, соответственно, новые аллели. Только по прошествии определенного времени, необходимого для формирования доминантного статуса нового признака, в популяции начнет накапливаться рецессивная изменчивость. Соответственно, чем короче эволюционные промежутки между последовательными актами дивергенции монофилетических видов, тем выше вероятность однонаправленной эволюции количественных признаков, подверженных действию отбора.

Обращаясь к эффекту нарушения равномерного хода "молекулярных часов", отметим прежде всего, что этот эффект показан нами для нейтральных или близких к нейтральности замен. Следовательно, влияние отбора на полученные оценки можно исключить, и сопутствующий отбору эффект hitch-hicking также, учитывая применение поправки Гилеспи при определении средней оценки R(T) на данную эволюционную линию по всем используемым последовательностям. Тем не менее, влияние эффекта hitch-hicking возможно для независимых оценок R(T) по каждой последовательности. Катлер предпринял анализ численных моделей, учитывающих различные эволюционные факторы, которые могут влиять на темп накопления замен (Cutler, 2000). В соответствии с результатами этого анализа, интенсивный отбор, действующий на локус, должен способствовать снижению R(T), т.е., более равномерным темпам молекулярной эволюции. Полученные нами

результаты хорошо согласуются с выводами Катлера. Высоко полиморфный локус Adh, связанный с пищевыми адаптациями к бродящим субстратам и находящийся под действием положительного отбора (Merçot et al., 1994; Vieira, Charlesworth 2000; Sheeley, McAllister, 2008), имеет наименьший показатель индекса дисперсии. Консервативная митохондриальная последовательность 12S-16S mt rRNA имеет наибольший индекс дисперсии. Среди ядерных генов наибольшее значение (с учетом индекса инфляции Балмера) получено для гена RasI, также высококонсервативного и обладающего исключительно низким популяционным полиморфизмом (Gasperini, Gibson, 1999). Эти факты подтверждают идею о том, что позитивный отбор (в отличие от очищающего отбора) способствует более равномерным темпам молекулярной эволюции.

В 2008 г. Хартл и Бедфорд на примере видов дрозофил с проаннотированными геномами показали, что зависимость R(T) от количества накопленных замен носит положительный линейный характер. Тем не менее, методологически авторы сравнивали именно последовательности, скорость эволюции которых в геноме существенно варьирует, и использовали виды, время дивергенции которых различается от нескольких миллионов до нескольких десятков миллионов лет. Большие выборки последовательностей и качественные различия между эволюционными скоростями отдельных генов позволяют в этом случае игнорировать поправку Балмера. Однако оценка средних для генома показателей чувствительна к этой поправке. На графике, построенном для средних показателей изученных нами видов, хорошую линейную зависимость удается получить только с учетом поправки Балмера.

Высокие значения R(T), полученные нами как для большинства парных сравнений родословных близкородственных видов дрозофил, так и средних значений для эволюционных линий видов филады virilis и субфилады kanekoi, свидетельствуют о влиянии популяционных механизмов на скорость накопления замен. Араки и Тачида, используя модель карточного домика (НОС) для описания замен, показали, что при условии как стохастического, так и периодического формирования бутылочных горлышек, уже после небольшого числа таких колебаний наблюдается значительный рост R(T). Авторы предположили, что возможным механизмом для генерации требуемой моделью периодичности «бутылочных горлышек» могут быть 100-тысячелетние ледниково-межледниковые циклы. При сходном влиянии такого фактора на группу родственных видов, рост R(T) будет пропорционален времени дивергенции между видами, а следовательно, и генетическим дистанциям между ними. Мы не получили такого результата. Скорее, наоборот, наиболее поздно дивергировавшая субфилада lummei имеет максимальные значения R(T). Можно предполагать, что различные виды испытывали разное давление окружающей среды и в разной степени подвергались эффекту прохождения через «бутылочные горлышки».

В целом полученные результаты соответствуют концепции мозаичности генома, в разных последовательностях которого процессы накопления изменчивости идут с разной скоростью. Предположение о неравномерном

темпе эволюционного процесса, в отношении времени дивергенции и времени независимого существования видов, прозвучало еще у Дарвина. Эта идея представлена и в теории Гулда и Элдриджа «прерывистого равновесия» (Eldredge, Gould, 1972). Хотя в виде правила, исполняемого в равной степени всеми последовательностями эволюционирующего генома, данная теория вряд ли найдет подтверждение, тем не менее, она справедлива для большого числа индивидуальных последовательностей в пределах одного генома. Изменение темпов эволюционного процесса является, очевидно, широко распространенным явлением, реализация которого на разных уровнях организации обеспечена действием различных эволюционных факторов.

ВЫВОДЫ

1. Показано, что на протяжении всего времени дивергенции видов группы virilis форма копулятивного органа самцов находилась под действием направленного полового отбора. Максимальному давлению отбора подвержены признаки вентральной поверхности эдеагуса, шипа на его конце и формы парамеров.

2. Скорость накопления видоспецифической изменчивости по признакам формы копулятивного аппарата различается как между разными эволюционными линиями дрозофил группы virilis, так и в пределах каждой родословной.

3. Связь эволюционно-значимых частей копулятивного аппарата дрозофилы с половым поведением опосредована сенсорными микрохетами на вентральной поверхности эдеагуса.

4. Эволюция формы крыла у близнецовых видов virilis не имеет направленного характера, связана преимущественно с аллометрическими эффектами и указывает на участие данного признака в формировании частных адаптаций. Дивергенция по форме крыловой пластины осуществляется значительно медленнее, чем по признакам формы полового аппарата.

5. Оценки дивергенции видов группы virilis методом RAPD-фингерпринтинга и по последовательности гена Rasl указывают на неравномерность хода молекулярной эволюции различных участков генома.

6. Точные оценки равномерности хода молекулярных часов по последовательностям митохондриальных и ядерных генов у видов дрозофил группы virilis свидетельствуют о нарушениях хода молекулярных часов в большинстве эволюционных линий данной группы видов. Нарушение хода молекулярных часов характерно для поздних стадий дивергенции исследуемых видов.

7. Показано, что неравномерная скорость накопления эволюционно-значимой и нейтральной изменчивости опосредована действием различных эволюционных факторов. Нарушения скорости накопления изменчивости по статусным видовым признакам связаны с действием полового отбора, выступающего в роли дизруптивного в момент

расхождения видов. Нарушения скорости накопления нейтральной изменчивости вызваны действием генетико-автоматических процессов.

8. Эволюция статусных признаков формы копулятивного аппарата у дрозофил осуществляется на основе сохраняющейся генетической изменчивости, в соответствии с концепцией Орра «Сито Холдейна и адаптации на основе поддерживающейся в популяции генетической изменчивости».

9. Степень доминирования нового фенотипа усиливается с течением времени, определяя темп и направленность накопления изменчивости; эволюция доминантности осуществляется за счет эпистатической изменчивости, в соответствии с концепцией Фишера «эволюции доминантности».

10.В накоплении видоспецифической изменчивости статусных признаков формы копулятивного аппарата принимают участие все хромосомы, но мажорная роль принадлежит 5-й и 6-й аутосомам, несущим видоспецифические инверсии, что соответствует модели «подавления рекомбинации».

Список публикаций по теме диссертации

1. Горностаев Н.Г., Куликов A.M., Митрофанов В.Г. Морфологическая диагностика самцов видовой группы Drosophila virílis s.l. (Díptera, Drosophilidae) И Энтомологическое обозрение. 1998. Т. 77. Вып. 3. С. 700703.

2. Куликов A.M., Мельников А.И., Горностаев Н.Г., Митрофанов В.Г. Дивергенция видов дрозофил группы vir i lis по форме фаллуса // Докл. Акад. Наук. 2001. Т. 376. N 6. С. 841-843.

3. Куликов A.M., Мельников А.И., Горностаев Н.Г., Лазебный O.E., Митрофанов В.Г. Морфометрический анализ половых органов самцов видов-двойников Drosophila virilis Sturt.// Генетика, 2004, Т.40. №2. С. 180-194.

4. Kulikov A.M., Melnikov A.I., Gomostaev N.G., Lazebny О. E. and Mitrofanov V. G. Morphological analysis of male mating organ in the Drosophila virilis species group: a multivariate approach // J. Zool. Syst. Evol. Research. 2004. V. 42. № 2. P. 135-144.

5. Темкина Л.М., Куликов A.M., Лазебный O.E., Митрофанов В.Г. Некоторые проблемы исследования генетических основ видообразования на примере дрозофил группы virilis // Онтогенез. 2005. Т. 36. № 5. С. 1-7.

6. Кузнецов А., Куликов A.M. Рекуррентная модель зависимости динамики вытеснения рецессивной мутации от компонент приспособленности и способ ее решения // Генетика. 2005. Т. 41. № 3. С. 411-421.

7. Куликов A.M., Кузнецов А., Марец Ф., Митрофанов В.Г. Определение компонент приспособленности особей, несущих рецессивную летальную мутацию l(2)M167DTS с теплочувствительным доминантным эффектом, в популяционных экспериментах на D. melanogaster И Генетика. 2005. Т. 41. №6. С. 767-777.

8. Марков A.B., Куликов A.M. Системы различения «своего» и «чужого» и формирование репродуктивной изоляции (гипотеза иммунологического тестирования брачных партнеров) // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126, № 1.С. 10-26.

9. Марков A.B., Куликов A.M. Историческое развитие систем распознавания «своего» и «чужого» и их роль в эволюции биоразнообразия // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. № 2. С. 132-148.

Ю.Марков A.B., Куликов A.M. Гипотеза «иммунологического тестирования» партнеров - согласованность адаптаций и смены половых предпочтений // Известия РАН. Сер. биол. 2006. Т. 33. № 3. С. 205-216.

П.Марков A.B., Куликов A.M. Гипотеза «иммунологического тестирования» партнеров - системы распознания «свой-чужой» в исторической перспективе // Известия РАН. Сер. биол. 2006. Т. 33. № 4. С. 311-322.

12.Михайловский С.С., Куликов A.M., Потапов С.Г., Лазебный O.E., Митрофанов В.Г. RAPD-фингерпринтинг видов-двойников дрозофил группы virilis // Генетика. 2007. Т. 43. № 1. С. 105-109.

13.Bubliy O.A., Tcheslavskaya K.S., Kulikov A.M., Lazebny O.E., Mitrofanov V.G. Variation of wing shape in the Drosophila virilis species group (Díptera: Drosophilidae) II J. Zool. Syst. Evol. Research. 2008. V. 46. № 1. P. 38-47.

14.Куликов A.M., Лазебный O.E., Горностаев Н.Г., Чекунова А.И., Митрофанов В.Г. Неравномерность скорости эволюции у дрозофил группы virilis. I. Применение филогенетически опосредованных тестов Такезаки // Известия РАН. Сер. биол. 2010. № 1. С. 1-9.

15.Куликов A.M., Лазебный O.E., Горностаев Н.Г., Чекунова А.И., Митрофанов В.Г. . Неравномерность скорости эволюции у дрозофил группы virilis. II. Применение теста Таджимы // Известия РАН. Сер. биол. 2010. №2. С. 1-6.

16.Куликов А.М., Лазебный O.E., Рыбакова Е.Ю. Оценка равномерности хода молекулярных часов в родословных видов дрозофил группы virilis И Вестник Московского Университета. Серия 16. 2010. Биология. Т. 65. № 4. С. 100-103.

Подписано в печать: 20.10.11

Объем: 1,5 усл.п.л. Тираж: 100 экз. Заказ № 853 Отпечатано в типографии «Реглет» 119526, г. Москва, пр-т Вернадского,39 (495) 363-78-90; www.reglet.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Куликов, Алексей Михайлович

Список используемых сокращений

1 Введение

1.1 Актуальность проблемы

1.2 Цель исследования, задачи

1.3 Научная новизна

1.4 Научно-практическая значимость работы

1.5 Основные положения, выносимые на защиту

1.6 Внедрение результатов исследования в практику

1.7 Степень личного вклада автора в результаты исследования

1.8 Апробация работы

1.9 Публикации

1.10 Объем и структура диссертации

2 Обзор литературы

2.1 Эволюционная генетика - история вопроса и современные представления

2.1.1 Гибридная несовместимость - история вопроса (модели накопления несовместимости Добжанского-Меллера, Райта, Кимуры; эмпирические подтверждения генетических механизмов накопления несовместимости; новые концепции формирвания гибридной несовместимости)

2.1.2 Адаптивная радиация видов - современные представления (общие картины, характерные для моделей видообразования: ранний взрыв и последующее замедление эволюционной дивергенции, стадийность процессов адаптивной радиации, эффекты площади и размерности пространства, эффект градиента отбора и минимальный эффект действия, эффекты небольшого количества локусов, участвующих в видообразовании и «пористого» генома, эффект высокой платы при симпатрическом видообразовании)

2.2 Предкопуляционные изолирующие механизмы. Гипотеза аутоиммунного типирования (низкая цена затрат на ранних этапах формирования презиготической изоляции)

2.2.1 Эксперименты по типированию брачных партнеров

2.2.2 Проблема согласования изменений "сигнала" и "рецептора" при смене половых предпочтений

2.2.3 Возможность автоматической координации изменений "сигналов" и "рецепторов" на основе иммунологического принципа

2.2.4 Иммунологическое типирование, хеморецепция и выбор брачного партнера у позвоночных

2.2.5 Вомероназальный орган

2.2.6 Влияние степени родства на брачные отношения

2.2.7 Адапатация к стрессовым условиям, уровень гомозиготности и механизм "иммунологического тестирования"

2.2.8 Эволюционное формирование системы типирования брачных партнеров

2.2.8.1 Прокариоты

2.2.8.2 Низшие эукариоты

2.2.8.3 "Выбор партнера" на уровне гамет

2.2.8.4 Растения

2.2.8.5 Многоклеточные животные (беспозвоночные)

2.3 Генетика количественных признаков

2.3.1 Формирование концепций генетики количественных признаков (достижения отечественных школ генетики в 20-е - 30-е гг.; вклады в развитие концепций генетики количественных признаков Фишера, Сакса, Райта, Лаша, Мазера, Фальконера, Хэцмана, Хендерсона; формирование современных методов локализации С^ТЬ с использованием молекулярных маркеров; геномные методы локализации 0»ТЬ)

2.3.2 Эволюционная генетика количественных признаков и генетика видообразования

2.3.2.1 Связь (^ТЬ с приспособленностью и изолирующими механизмами (адаптивно-значимые признаки, находящиеся под действием направленного отбора, видоспецифические признаки, находящиеся под действием стабилизирующего отбора, выборочно-нейтральные признаки)

2.3.2.2 Генетическая изменчивость, лежащая в основе наблюдаемой изменчивости количественных признаков, определяющих жизнеспособность (компоненты приспособленности)

2.3.2.3 Генетическая изменчивость, лежащая в основе наблюдаемой изменчивости поддерживающихся в популяции адаптивно-значимых признаков

2.3.2.4 Генетическая изменчивость, лежащая в основе наблюдаемой изменчивости эволюционно новых адаптивно-значимых признаков (модели формирования адаптаций Фишера, Кимуры, Мейнарда Смита, Кауфмана, Гилеспи; экспериментальные подтверждения модели Гилеспи)

2.3.2.5 Плейотропные эффекты и полилокусная модель (^ТЬ (потенциальная полилокусность количественных признаков и популяционные ограничения эволюционно-значимых полиморфизмов, модульность организма и генома)

2.3.2.6 Длительный отбор по количественным признакам (недооценка С>ТЬ и скрытая изменчивость)

2.3.2.7 Эффекты взаимодействия генотип-среда (определяющее действие среды на отбор по ОТЬ)

2.3.2.8 Доминантность и рецессивность С)ТЬ (псевдодоминирование и истинное доминирование эволюционно-значимых С>ТЬ, концепция эволюции доминантности Фишера и ее критика)

2.3.2.9 (^ТЬ - неаддитивные взаимодействия (функциональный, композиционный и статистический эпистаз, недооценка эпистатических взаимодействий и подход «функционального синтеза» к изучению эволюционной роли эпистаза)

2.4. Темпы эволюции морфологических признаков

2.4.1 Темпы эволюции морфологических признаков в разных таксономических группах

2.4.2 Непостоянство скорости эволюции индивидуальных морфологических признаков

2.4.3 Относительная скорость эволюции разных морфологических признаков в одной таксономической группе

2.5 Межвидовые различия по морфологическим признакам

2.5.1 Признаки формы копулятивного аппарата самца (видоспецифичность и высокая скорость эволюции признаков формы копулятивного аппарата, связь с отбором, теория «конфликта полов» против адаптаций и неслучайного выбора, связанных с половым отбором)

2.5.2 Межвидовые различия морфологических признаков крыла дрозофил (полилокусность признака, антериорно-постериорная компартментализация крыла и дистально-проксимальное перераспределение изменчивости в ходе онтогенеза; неодинаковая эволюционная роль крыла в разных группах видов)

2.6 Темпы эволюции молекулярных признаков (теория нейтральности Кимуры и «молекулярные часы», индекс дисперсии как мера равномерного хода молекулярных часов, оценки равномерности темпов молекулярной эволюции, поправки Гилеспи и Балмера)

2.7 Дрозофилы группы virilis как объект эволюционной генетики

2.7.1 Филогенетические отношения в группе видов D. virilis

2.7.2 Изолирующие механизмы у видов дрозофил группы virilis

2.7.2.1 Предкопуляционные изолирующие барьеры

2.7.2.2 Посткопуляционные презиготические изолирующие барьеры

2.7.2.3 Постзиготические изолирующие барьеры

2.8 Выводы по Обзорулитературы

3 Материалы и методы исследования

4 Результаты

4.1 Межвидовая изменчивость признаков формы копулятивного аппарата дрозофил группы virilis

4.2 Оценка надежности результатов дисперсионного анализа

4.3 Post - hoc сравнения в парах видов

4.4 Внутривидовая изменчивость признаков формы копулятивного аппарата дрозофил группы virilis

4.5 Оценка скоррелированной межвидовой изменчивости признаков

4.6 Соотношение скоррелированной межвидовой и внутривидовой изменчивости признаков

4.7 Диагностика видового статуса по предлагаемому набору

4.8 Направленность и темпы эволюции морфологических признаков

4.9 Видовая специфичность и роль микрохет на эдеагусе дрозофилы

4.10 Эволюция доминирования признаков формы копулятивного органа самцов дрозофил группы vir His

4.10.1 Анализ первичных признаков

4.10.2 Анализ латентных признаков

4.11 Хромосомная локализация признаков формы копулятивного аппарата самцов дрозофил группы virilis

4.11.1 Видоспецифические признаки формы полового аппарата

D. virilis и D.lummei

4.11.2 Скоррелированная изменчивость групп признаков

4.11.3 Роль аутосом в формировании видоспецифической изменчивости признаков формы полового аппарата

4.11.4 Влияние взаимодействия хромосом на признаки формы фаллоса у межвидовых гибридов D. virilis х D. lummei

4.12 Оценка дивергенции видов дрозофил группы virilis по форме крыла

4.13 Оценки степени родства видов по молекулярным последовательностям

4.13.1 RAPD-фингерпринтинг видов-двойников дрозофил группы virilis

4.13.2 Родственные отношения дрозофил группы virilis, реконструированные на основе последовательностей reHaDrasl

4.13.3 Применение общепринятых тестов оценки хода молекулярных часов

4.13.4 Использование методов прямой оценки равномерности хода молекулярных часов с поправками на различия между родословными и последовательностями

4.14.5 Использование предложенного метода для сравнения скоростей накопления замен в эволюционной линии дрозофил группы virilis

5 Обсуждение

5.1 Неравномерная скорость эволюции морфологических признаков

5.2 Неравномерная скорость эволюции молекулярных признаков

6 Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности эволюции морфологических и молекулярных признаков на примере близкородственных видов дрозофил"

Актуальность проблемы

Непостоянство скорости эволюции характерно как для отдельно взятых признаков, так и для видов и более крупных таксонов. Неравномерность темпов эволюции впервые была отмечена Дарвином и позже нашла отражение в сформулированных представителями школы эволюционной палеонтологии правилах и законах. Они предполагают связь гиперболического роста биоразнообразия и объема биоты с ростом устойчивости живых систем, зависимость периодов бурного видообразования и интенсивного вымирания видов от глобальных климатических изменений, наличие периодов быстрого и медленного накопления эволюционно-значимой изменчивости в родословных видов на длительных интервалах геологического времени. Изменения темпов эволюции прямо или косвенно связаны с действием отбора под влиянием факторов внешней среды, и заметны на масштабных отрезках геохронологической шкалы.

Все больше данных свидетельствует, что неравномерность темпов накопления эволюционно-значимой изменчивости характерна даже для относительно коротких временных промежутков, сопоставимых со средним временем эволюции вида, порядка нескольких млн. лет. Предполагается, что статусные, или эволюционно-значимые видовые признаки могут эволюционировать быстрее других, но остается неясным, насколько постоянной является скорость накопления видоспецифических различий по этим признакам и что определяет темпы накопления выявляемой изменчивости на морфологическом и молекулярном уровнях.

До настоящего времени остается нерешенным ряд проблем эволюционной генетики, связанных с оценкой темпов и механизмов накопления эволюционной изменчивости. Среди них: применимость концепции «прерывистого равновесия» Гулда и Элдриджа (т.е. чередования периодов стазиса и быстрой эволюции) к эволюции конкретных видов, признаков, геномов; возможность распространения концепции Сингха «Evolution in fast lane», касающейся эволюции последовательностей генов, экспрессия которых ограничена полом, на эволюцию более широкого круга морфологического признаков (например, быстро эволюционирующих признаков копулятивного аппарата самцов); влияние отбора на эволюцию таких признаков, не связанных с адаптациями; существование специфических генетических механизмов, определяющих скорость и направление эволюции признака. Известно, что нарушение темпов эволюции молекулярных признаков, или «хода молекулярных часов», характерно как для разных последовательностей одного генома, так и для гомологичных последовательностей удаленных видов, дивергировавших на протяжении десятков млн. лет. Остаются открытыми вопросы о минимально необходимом времени для формирования таких нарушений, и насколько сопоставимы механизмы, нарушающие равномерную скорость эволюции молекулярных и морфологических признаков? 6

Экспериментальное исследование этих вопросов имеет принципиальное значение для проверки множества теоретических концепций эволюционной биологии. В отношении молекулярной филогенетики и биоинформатики полученные оценки предоставят возможность для более точной калибровки «молекулярных часов», и, соответственно, построения более достоверных реконструкций эволюционной истории различных групп организмов. Кроме того, решение поставленных задач может иметь практическое значение, т.к. позволит более точно прогнозировать влияние различных факторов, в том числе антропогенного воздействия, на микроэволюционные процессы в популяциях. Цель исследования:

Оценка темпов накопления генетической изменчивости, выявляемой при анализе морфологических и молекулярных признаков, на модели близнецовых видов дрозофил группы virilis, а так же определение механизмов, влияющих на темпы накопления изменчивости данных признаков. Задачи:

1. Оценить скорость и характер накопления генетической изменчивости морфологических признаков за время дивергенции близнецовых видов на примере эволюционно-значимых количественных признаков формы копулятивного аппарата и крыловой пластины дрозофил группы virilis.

2. Оценить скорость накопления видоспецифической изменчивости молекулярных признаков по данным анализа RAPD-маркеров и SNP-маркеров у видов дрозофил группы virilis.

3. Сопоставить темпы накопления изменчивости молекулярных и морфологических признаков.

4. На основе полученных данных провести анализ и верификацию различных концепций генетического контроля темпов эволюции на геномном и организменном уровнях.

Научная новизна.

Впервые определены количественные характеристики межвидовой изменчивости по форме копулятивного аппарата у дрозофил группы virilis, установлена морфо-функциональная взаимосвязь между структурой быстро эволюционирующего копулятивного органа и половым отбором у дрозофил.

Показано, что характер дивергенции дрозофил группы virilis по форме копулятивного аппарата и форме крыла существенно различается. Представлены подтверждения концепции «эволюции по быстрому пути» признаков формы копулятивного аппарата дрозофил по сравнению с другими количественными признаками, в том числе признаками формы крыловой пластины. Эволюция признаков копулятивного аппарата самцов имеет направленный характер, т.е. вектор изменчивости по большинству количественных признаков формы органа сохраняется сохраняется в ряду монофилетических видов. Эволюция признаков формы крыла ненаправлена и связана с адаптациями к активному полету.

Впервые получено экспериментальное подтверждение концепции Добжанского об эволюционной роли хромосомных перестроек для накопления генетической изменчивости по эволюционно-значимым признакам. Также впервые в эксперименте получено подтверждение концепции эволюции доминантности Фишера, как составной части эволюции генетической архитектуры, реализующейся на эволюционных отрезках в несколько млн. лет и более. Феномен эволюции доминантности объясняет направленный характер и неравномерный темп эволюции признаков формы копулятивного аппарата самцов дрозофил и в более общем виде - направленность и неравномерный темп эволюции количественных признаков.

Впервые показан неравномерный темп накопления молекулярной изменчивости в родословных близкородственных видов. Подтверждена взаимосвязь двух важнейших концепций молекулярной эволюции -неравномерности хода молекулярных часов и мозаичности геномов. Для проверки этого вывода нами впервые разработан метод прямого учета индекса дисперсии как меры равномерного хода молекулярных часов, учитывающий одновременно и поправку Гилеспи на популяционно-генетические факторы, нарушающие ход молекулярных часов, и поправку, связанную с недоучетом множественных и обратных замен в сравниваемых последовательностях (индекс инфляции Бал мера).

Впервые экспериментально показано, что неравномерный темп эволюции морфологических и молекулярных признаков опосредован различными механизмами - действием отбора и механизмов эволюции доминантности в первом случае и действием генетико-автоматических процессов во втором.

Научно-практическая значимость работы

Работа носит фундаментальный характер и посвящена анализу механизмов нарушения равномерного хода эволюционной дивергенции видов, действующих на молекулярном, морфологическом и поведенческом уровнях. Представления о генетических механизмах, определяющих темп и направленность эволюционного процесса, являются необходимыми для оценки биоразнообразия и устойчивости животных и растительных сообществ, создания прогностических селекционных и эволюционных моделей.

Впервые проведена работа по сравнению темпов эволюционных изменений молекулярных и морфологических признаков на комплексе близнецовых видов со сравнительно короткой эволюционной историей. Выявленные в ходе работы закономерности накопления изменчивости по количественным признакам определяют систему общих требований к сравниваемым видам, используемым в качестве модели для изучения темпов эволюции. В частности, удобной моделью являются монофилетические виды, имеющие разное время существования в качестве независимого таксона. Предложен новый метод оценки скорости накопления молекулярной изменчивости, обладающий высокой точностью и применимый для 8 близкородственных видов. Метод может быть применен для широкого спектра молекулярно-филогенетических исследований.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Форма копулятивного аппарата самцов дрозофил группы virilis эволюционирует гораздо быстрее, чем признаки крыла. Действие отбора на этот признак осуществляется через брачное поведение. Изменчивость признаков формы крыловой пластины дрозофил группы virilis отражает адаптацию дрозофил к полету и не связана с дивергенцией данной группы.

2. Накопление видоспецифической изменчивости связано в наибольшей степени с видоспецифическими инверсиями.

3. Степень доминантности не постоянна, она меняется под действием отбора, связана с эпистатическими межлокусными взаимодействиями и прямо зависит от продолжительности эволюции данного вида.

4. Темп накопления изменчивости морфологических и молекулярных признаков на относительно коротких временных отрезках неравномерен.

5. Причины неравномерности темпов накопления изменчивости для обеих групп признаков различны: в первом случае они связаны с отбором, во втором -с действием генетико-автоматических процессов.

Внедрение результатов исследования в практику

Работы автора представлены на сайте «Проблемы эволюции» (http://www.evolbiol.ru/) и используются студентами Государственных Университетов, а также аспирантами академических институтов, при подготовке по курсу «Теория эволюции» в качестве дополнительной литературы.

Степень личного вклада автора

Автор непосредственно участвовал в проведении всех экспериментов, на всех этапах, как то: планирование и проведение эксперимента, аназиз результатов, статистическая обработка, создание новых оценочных алгоритмов.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения работы доложены и обсуждены на конференциях: 16th European Drosophila Res. Conf., Sept.29 - Oct. 2, 1999, Zurich. Switzerland; III Съезд ВОГиС "Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития", 6-12 июня 2004, Москва, 2004; 45th Annual Drosophila Research Conference, Washington, DC. 2004; 46th Annual Drosophila Research Conference, San-Diego, California March 30 -April 3, 2005; 47th Annual Drosophila Research Conference, Houston Texas 29.0302.04,2006; 48th Annual Drosophila Research Conference Philadelphia, Pennsylvania March 7-11, 2007; 49th Annual Drosophila Research Conference San Diego, California, April 2-6, 2008; Genetics - understanding living systems. XX International congress of genetics. Berlin, Germany, July 12-17, 2008; 50th Annual Drosophila Research Conference, Chicago, Illinois, March 4-8, 2009; V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. Москва, 21-28 июня 2009 г., 51st Annual Drosophila Research Conference, April 7-11, 2010, Washington.

Публикации Опубликовано 19 работ по теме диссертации, в том числе 16 в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК.

Объем и структура диссертации Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы и 4-х разделов: материалы и методы, результаты, обсуждение и список цитированной литературы. Общий объем диссертации составляет 316 страниц, основной текст изложен на 263 страницах, включая 37 таблиц и 33 рисунка. Список цитированной литературы составляет 924 работы.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Куликов, Алексей Михайлович

Выводы

1. Показано, что на протяжении всего времени дивергенции видов группы virilis форма копулятивного органа самцов находилась под действием направленного полового отбора. Максимальному давлению отбора подвержены признаки дорсальной поверхности эдеагуса, шипа на его конце и формы парамеров.

2. Скорость накопления видоспецифической изменчивости по признакам формы копулятивного аппарата различается как между разными эволюционными линиями дрозофил группы virilis, так и в пределах каждой родословной.

3. Связь эволюционно-значимых частей копулятивного аппарата дрозофилы с половым поведением опосредована сенсорными микрохетами на дорсальной поверхности эдеагуса.

4. Эволюция формы крыла у близнецовых видов virilis не имеет направленного характера, связана преимущественно с аллометрическими эффектами и указывает на участие данного признака в формировании частных адаптаций. Дивергенция по форме крыловой пластины осуществляется значительно медленнее, чем по признакам формы полового аппарата.

5. Оценки дивергенции видов группы virilis методом RAPD-фингерпринтинга и по последовательности гена Rasl указывают на неравномерность хода молекулярной эволюции различных участков генома.

6. Точные оценки равномерности хода молекулярных часов по последовательностям митохондриальных и ядерных генов у видов дрозофил группы virilis свидетельствуют о нарушениях хода молекулярных часов в большинстве эволюционных линий данной группы видов. Нарушение хода молекулярных часов характерно для поздних стадий дивергенции исследуемых видов.

7. Показано, что неравномерная скорость накопления эволюционно-значимой и нейтральной изменчивости опосредована действием различных эволюционных факторов. Нарушения скорости накопления изменчивости по статусным видовым признакам связаны с действием полового отбора, выступающего в роли дизруптивного в момент расхождения видов. Нарушения скорости накопления нейтральной изменчивости вызваны действием генетико-автоматических процессов.

8. Эволюция статусных признаков формы копулятивного аппарата у дрозофил осуществляется на основе сохраняющейся генетической изменчивости, в соответствии с концепцией Орра «Сито Холдейна и адаптации на основе поддерживающейся в популяции генетической изменчивости».

9. Степень доминирования нового фенотипа усиливается с течением времени, определяя темп и направленность накопления изменчивости; эволюция доминантности осуществляется за счет эпистатической изменчивости, в соответствии с концепцией Фишера «эволюции доминантности».

10. В накоплении видоспецифической изменчивости статусных признаков формы копулятивного аппарата принимают участие все хромосомы, но мажорная роль принадлежит 5-й и 6-й аутосомам, несущим видоспецифические инверсии, что соответствует модели «подавления рекомбинации».

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Куликов, Алексей Михайлович, Москва

1. Abbott J.K., Bedhomme S., Chippindale A.K. Sexual conflict in wing size andshape in Drosophila melanogaster. J Evol Biol. 2010 Sep 1;V.23, №9, P.1989-1997.

2. Acebes A., Cobb M., Ferveur J.-F. Species-specific effects of single sensillumablation on mating position in Drosophila. J Exp Biol., 2006, Sep;V.206, Pt. 17, pp.3095-3100.

3. Ackerly D., Schwilk D., Webb C. Niche evolution and adaptive radiation: testingthe order of trait divergence. Ecology, 2006, V.87, Iss.l, P.50-61.

4. Agrawal A.F., Whitlock M.C. Environmental duress and epistasis: how doesstress affect the strength of selection on new mutations? 2010 Trends in Ecology and Evolution V.25 №8, p.450-458.

5. Aguade M., Miyashita N., Langley C.H. Polymorphism and divergence in the

6. Mst26A male accessory gland gene region in Drosophila. Genetics. 1992 Nov; V.132, №3, P.755-770.

7. Ahuja A., Singh R.S. Variation and evolution of male sex combs in Drosophila:nature of selection response and theories of genetic variation for sexual traits. Genetics. 2008 May; V.179, №1, P.503-509.

8. Albertson R.C., Streelman J.T., Kocheer T.D. Genetic basis of adaptive shapedifferences in the cichlid head. J.Hered., 2003, V.94, №4, P.291-301.

9. Almeida F.C., DeSalle R. Evidence of Adaptive Evolution of Accessory Gland

10. Proteins in Closely Related Species of the Drosophila repleta Group. Molecular Biology and Evolution, 2008, V.25, №9, P.2043-2053.

11. Alonso-Pimentel H., Tolbert L.P., Heed W.B. Ultrastructural examination of theinsemination reaction in Drosophila. Cell Tissue Res. 1994 Mar; V.275, №3, P.467-479.

12. Alpatov W.W. Phenotypical variation in body and cell size of Drosophilamelanoguster. Biol. Bull., 1930, V.58, №1, P.85-103.

13. Altaratz M., Applebaum S.W., Richard D.S., Gilbert L.I., Segal D. Regulation ofjuvenile hormone synthesis in wild-type and apterous mutant Drosophila. Molecular and Cellular Endocrinology, October 1991, V.81, Iss.1-3, P.205-216.

14. Amadou C., Younger R.M., Sims S., Matthews L.H., Rogers J., Kumarnovics A.,

15. Ziegler A., Beck S., Lindah K.F. Co-duplication of olfactory receptor and MHC class I genes in the mouse major histocompatibility complex. Human Molecular Genetics, 2003, V.12, №22, P. 3025-3040.

16. Amos W., Hutter C.M., Schug M.D., Aquadro C.F. Directional evolution of sizecoupled with ascertainment bias for variation in Drosophila microsatellites. Mol Biol Evol. 2003 Apr; V.20, №4, P. 660-662.

17. Andersson L., Georges M. Domestic-animal genomics: deciphering the geneticsof complex traits. Nat Rev Genet., 2004, Mar; V.5, V.3, P. 202-212.

18. Anthony K.G., Sherburne C., Sherburne R., Frost L.S. The role of the pilus inrecipient cell recognition during bacterial conjugation mediated by F-like plasmids. Mol. Microbiol. 1994. V. 13 № 6. P. 939-953.

19. Aquadro C.F., Desse S.F., Bland M.M., Langley C.H., Laurie-Ahlberg C.C.

20. Molecular population genetics of the alcohol dehydrogenase gene region of Drosophila melanogaster. Genetics, 1986 Dec; V.l 14, №4, P.l 165-1190.

21. Araki H., Tachida H. Bottleneck effect on evolutionary rate in the nearly neutralmutation model. Genetics. 1997 Oct; V.147, №2, P.907-914.

22. Arbuthnott D. The genetic architecture of insect courtship behavior andpremating isolation. Heredity, 2009, V.l03, №1, P. 15-22.

23. Arita L.H., Kaneshiro K.Y. Ethological isolation between two stocks of

24. Drosophila adiastola Hardy. Proc. Hawaiian Entomol. Soc., 1979, V.13, №1, P.31-34.

25. Arnold S.J., Verrell P. A., Tilley S.G. The evolution of asymmetry in sexualisolation: a model and a test case. Evolution, 1996, V.50, №3, P.1024-1033

26. Arnqvist G., Nilsson T. The evolution of polyandry: multiple mating and femalefitness in insects. Anim. Behav., 2000, V.60, №2, P. 145-164.

27. Arnqvist G., Rowe L. Sexual conflict. Princeton, NJ: Princeton University Press.2005, 360 pp.

28. Ashburner M. Drosophila: A Laboratory Handbook. Cold Spring Harbor Laboratory

29. Press, Cold Spring Harbor, NY. V.l The Handbook, pp. xliii+1331.

30. Aspi J. Larval niche differences between two sympatric, sibling species,

31. Drosophila montana and D. littoralis in northern Finland. Entomologica Fennica, 1996. V.7, P.29-38.

32. Aspi J., Lumme J., Hoikkala A., Heikkinen E. Reproductive ecology of theboreal riparian guild of Drosophila. Ecography, 1993, V.l 6, Iss., P.65-72.

33. Aspi J., Hoikkala A. Male Mating Success and Survival in the Field with Respectto Size and ourtship Song Characters in Drosophila littoralis and D. montana (Diptera: Drosophilidae). Journal of Insect Behavior, 1995, V.8, №1, P.67-87.

34. Ayala FJ, Coluzzi M. Chromosome speciation: humans, Drosophila, andmosquitoes. Proc Natl Acad Sci USA. 2005 May 3; V.102 Suppl 1, P.6535-6542.

35. Badyaev A. V., Foresman K.R., Young R.L. Evolution of morphologicalintegration: II. Developmental accommodation of stress-induced variation. American Naturalist, 2005, V.l66, №3, P.382-395.

36. Badyaev, A.V., Foresman K.R. Evolution of morphological integration: I.

37. Functional units channel stress-induced variation. American Naturalist, 2004, V.l63, №6, P.868-879.

38. Badyaev, A.V., Foresman K.R. Extreme environmental change and evolution:

39. Stress-induced morphological variation is strongly concordant with patterns of evolutionary divergence in shrew mandibles. Proc Biol Sei., 2000 Feb 22; V.267, №1441, P.371-377.

40. Bagheri H.C. Unresolved boundaries of evolutionary theory and the question ofhow inheritance systems evolve: 75 years of debate on the evolution of dominance. J. Exp Zool B Mol Dev Evol., 2006 Jul 15; V.306, №4, P.329-359.

41. Bagheri H.C., Wagner G.P. Evolution of dominance in metabolic pathways.

42. Genetics, 2004, Nov; V.168, №3, P. 1713-1735.

43. Bailey N.T.J. Introduction to the mathematical theory of genetic linkage. Oxford:

44. Clarendon Press; 1961, 298 pp.

45. Baker R.J., Bickham J.W. Speciation by monobrachial centric fusions. Proc Natl

46. Acad Sei USA. 1986 Nov; V.83, №21, P.8245-8248.

47. Ball R.D. Bayesian methods for quantitative trait loci mapping based on modelselection: approximate analysis using the Bayesian information criterion. Genetics, 2001, V.159, №3, P.1351-1364.

48. Ballard J. W.O., Rand D.M. The population biology of mitochondrial DNA and itsphylogenetic implications. Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst., 2005, V.36: P.621-642.

49. Baltzer F. Die Chromosomen von Strongylocentrotus lividus und Echinusmicrotuberculatus. Arch Zellforsch, 1909, B.2, S.549-632.

50. Baltzer F. Uber die Beziehung zwischen Chromatin und der Entwicklung und der

51. Vererbungsrichtung bei Echinodermenbastarden. Arch. Zellforsch., 1910, B.5, S.497-621.

52. Band H.T. Frassy Substrates as Oviposition/Breeding Sites for Drosophilids.

53. Virginia Journal of Science, 1995, V.46, №1, P.ll-24.

54. Barluenga M., Stölting K.N., Salzburger W., Muschick M., Meyer A. Sympatricspeciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish. Nature, 2006, V. 439, №9, P.719-723.

55. Bartelt R.J., Armold M.T., Schaner A.M., Jackson L.L. Comparative analysis ofcuticular hydrocarbons in the Drosophila virilis species group. Comp. Biochem. Physiol. 1986a, V.838, №4, P.731-742.

56. Bartelt R.J., Jackson L.L., Schaner A.M. Ester Component of the Drosophilavirilis (Díptera: Drosophilidae) Journal of Chemical Ecology, 1985, V.l 1, №9, P. 1197-1208.

57. Bartelt R.J., Jackson L.L. Hydrocarbon Component of the Drosophila virilis

58. Díptera: Drosophilidae) Aggregation Pheromone: (Z)-lO-Heneicosene. Annals of the Entomological Society of America, 1984 July, V.77, №4, P. 364-371.

59. Bartelt R.J., Schaner A.M., Jackson L.L. Aggregation pheromones in Drosophilaborealis and Drosophila littoralis. J. Chem. Ecol., 1988, V.14, №4, P.1319-1327.

60. Bartelt R.J., Schaner A.M., Jackson L.L. Aggregation pheromones in five taxa ofthe Drosophila virilis species group. Physiol. Entomol., 1986b, V.ll, №4, P.367-376.

61. Barton N.H., Charlesworth B. Founder effects, genetic revolutions and speciation.

62. Ann. Rev. Ecol. Syst., 1984, V.15, P.133-164.

63. Barton N.H., Keightley P.D. Understanding quantitative genetic variation. Nat

64. Rev Genet., 2002, Jan; V.3, №1, P. 11-21.

65. Bateson W. Heredity and variation in modern lights, pp. 85-101 in: Danvin and

66. Modern Science, edited by A.C. Seward. Cambridge University Press, Cambridge, 1909.

67. Baylac M., Penin X.Wing static allometry in Drosophila simulans males (Diptera,

68. Drosophilidae) and its relationships with developmental compartments. Acta Zool Acad Sci Hung., 1998, V.44, №1-2, P.97-112.

69. Bedford T., Hartl D.L. Overdispersion of the Molecular Clock: Temporal

70. Variation of Gene-Specific Substitution Rates in Drosophila. Mol Biol Evol. 2008 August; V.25, №8, P.1631-1638.

71. Bedford T., Wapinski I., Hartl D.L. Overdispersion of the Molecular Clock

72. Varies Between Yeast, Drosophila and Mammals. Genetics, 2008 June; V.179, №2, P.977-984.

73. Begon M. Yeast and Drosophila. In: The Genetics and Biology of Drosophila

74. Ed. by M. Ashburner, H.L. Carson & J.N. Thompson jr.), Academic Press Inc., Princeton, NJ., 1982, P.345-384.

75. Begun D.J., Whitley P., Todd B.L., Waldrip-Dail H.M., Clark A.G. Molecular

76. Population Genetics of Male Accessory Gland Proteins in Drosophila. Genetics, 2000, V.156, №4, P. 1879-1888.

77. Bertani G. Artificial breaking of the diapause in Drosophila nitens. Nature. 1947

78. Mar 1; V.159, №4035, P.309.

79. Beynon R.J., Hurst J.L. Urinary proteins and the modulation of chemical scents inmice and rats. Peptides, 2004, V.25, №9, P.1553-1563.

80. Bickham J.W, Baker, R.J. Canalization model of chromosomal evolution. In

81. Schwartz, J. H. and Rollins, H. G. (eds.) Models and Methodologies in Evolutionary Theory, Bull Carnegie Mus Nat Hist, 1979. №.13, P.70-84.

82. Bierne N., Bonhomme F., Boudry P., Szulkin M., David P. Fitness landscapessupport the dominance theory of post-zygotic isolation in the mussels Mytilus edulis and M. galloprovincialis. Proc Biol Sci. 2006, V.273, №1591, P.1253-1260.

83. Bikard D., Patel D., Le Mette C., Giorgi V., Camilleri CBennett., M, J. , Loudet

84. O. Divergent evolution of duplicate genes leads to genetic incompatibilities within A. thaliana II Science, 2009, V.323, № 5914, P.623-626.

85. Bjork A., Pitnick S. Intensity of sexual selection along the anisogamy-isogamycontinuum. Nature, 2006, V.441, №8, P.742-745.

86. Boake C.R., Price D.K., Andreadis D.K. Inheritance of behavioural differencesbetween two interfertile, sympatric species, Drosophila silvestris and D. heteroneura. Heredity. 1998 May, V.80, №5, P.642-650.

87. Bolnick D.I., Turelli M., Lôpez-Fernândez H., Wainwright P.C., Near T.J.

88. Accelerated mitochondrial evolution and 'Darwin's corollary': Asymmetric viability of reciprocal F1 hybrids in centrarchid fishes. Genetics, 2008, V.178, №2, P.1037-1048.

89. Bomblies K., Lempe J., Epple P., Warthmann N., Lanz C., Dang J.L., Weige D.

90. Autoimmune Response as a Mechanism for a Dobzhansky-Muller-Type Incompatibility Syndrome in Plants. PLoS Biology, 2007, V.5, Iss.9. e236. P.1962-1972.

91. Bono J.M., Markow T.A. Post-zygotic isolation in cactophilic Drosophila: larvalviability and adult life-history traits of D. mojavensis/D. arizonae hybrids. J Evol Biol., 2009 Jul; V.22, №7, P.1387-1395.

92. Bookstein F.L. Describing a craniofacial anomaly: finite elements and thebiometrics of landmark locations. Am J Phys Anthropol. 1987 Dec; V.74, №4, P.495-509.

93. Bookstein F.L. Morphometric Tools for Landmark Data: Geometry and Biology.

94. Cambridge University Press, Cambridge. 1991, 455 pp.

95. Borevitz J.O., Liang D., Plouffe D., Chang H.S., Zhu T., Weigel D., Berry C.C.,

96. Winzeler E., Chory J. Large-scale identification of single-feature polymorphisms in complex genomes. Genome Res., 2003, Mar; V.13, №3, P.513-523.

97. Bradshaw H.D., Schemske D.W. Allele substitution at a flower colour locusproduces a pollinator shift in monkeyflowers. Nature. 2003, V.426, №6963, P.176-178.

98. Braverman J.M., Goni B., Orr H.A. Loss of a paternal chromosome causesdevelopmental anomalies among Drosophila hybrids. Heredity, 1992, 69, P.416-422.

99. Breese E.L., Mather K. The organization of polygenic activity within achromosome in Drosophila. I. Hair characters. Heredity, 1957, V.l 1, №11, P.373-395.

100. Breiman L. Better subset selection using the nonnegative garotte. Technometrics,1995, V.37,№4, P.373-384

101. Brennan P.A. The nose knows who's who: chemosensory individuality and materecognition in mice. Hormones and behavior, 2004, V. 46, №3, P.231-240.

102. Bridgham J.T., Carroll S.M., Thornton J.W. Evolution of hormone-receptorcomplexity by molecular exploitation. Science, 2006, Apr 7; V.312, №5770, P.97-101.

103. Brisson J.A., De Toni D.C., Duncan I., Templeton A.R. Abdominal pigmentationvariation in Drosophila polymorpha: geographic variation in the trait, and underlying phylogeography. Evolution, 2005 May; V.59, Iss.5, P. 10461059.

104. Brisson J.A., Templeton A.R., Duncan I. Population genetics of thedevelopmental gene optomotor-blind (omb) in Drosophila polymorpha: evidence for a role in abdominal pigmentation variation. Genetics, 2004 Dec; V.l68, №4, P. 1999-2010.

105. Brisson J.A., Wilder J., Hollocher H. Phylogenetic analysis of the Cardini groupof Drosophila with respect to changes in pigmentation. Evolution, 2006 Jun; V.60, Iss.6, P.1228-1241.

106. Bruce H.M. An exteroceptive block to pregnancy in the mouse. Nature, 1959,1. V.184, P.105.

107. Bulmer M. Estimating the Variability of Substitution Rates. Genetics 1989.1. V.123, №3, P.615-619.

108. Bulmer, 1991 Use of the method of generalized least squares in reconstructingphylogenies from sequence data. Mol. Biol. Evol. 8:868-883.

109. Bunning E. Die endonome Tagesrhythmik als Grundlage der photoperiodischen

110. Reaktion. Ber. Deut. Bot. Ges., 1936, B.54, S.590-607.

111. Burger R. A multilocus analysis of intraspecific competition and stabilizingselection on a quantitative trait. J. Math. Biol., 2005, V.50, №4, P.355-396.

112. Burger R., Bagheri H.C. Dominance and Its Evolution. In: Jorgensen S.E.; Fath

113. B. Encyclopedia of Ecology. Amsterdam, Elsevier, 2008, P.945-952.

114. Burnet F.M. The Clonal selection theory of acquired immunity // In: The

115. Abraham Flexner Lectures, 1958. Cambridge: Cambridge University Press; 1959. P.49-80.

116. Cabot E.L., Davis A.W., Johnson N.A., Wu C.-I. Genetics of reproductiveisolation in the Drosophila simulans clade: complex epistasis underlying hybrid male sterility. Genetics, 1994, V.137, №1, P. 175-189.

117. Cabral L.G., Foley B.R., Nuzhdin S.V. Does Sex Trade with Violence among

118. Genotypes in Drosophila melanogasterl PLoS One. 2008 Apr 16; V.3, №4, P.1-6, el986.

119. Cadigan K.M. Regulating morphogen gradients in the Drosophila wing. Semin

120. Cell Dev Biol., 2002, V.13, №2, P.83-90.

121. Caletka B.C., McAllister B.F. A genealogical view of chromosomal evolutionand species delimitation in the Drosophila virilis species subgroup. Mol Phylogenet Evol., 2004 Dec; V.33, №3, P.664-670.

122. Cantet R.J.C., Smith C. Reduced animal model for marker-assisted selectionusing best linear unbiased prediction. Genet Sel Evol., 1991, V.23, №3, P.221-233.

123. Capanna E. Robertsonian Numerical variation in Animal Speciation: Musmusculus an emblematic model. In "Mechanisms of Speciation", Alan R. Liss, New York, 1982,.pp. 155-177.

124. Carbone M.A., Llopart A., deAngelis M., Coyne J.A., Mackay T.F. Quantitativetrait loci affecting the difference in pigmentation between Drosophila yakuba and D. santomea. Genetics, 2005 Sep; V.171, №1, P.211-225. Epub 2005 Jun 21.

125. Carlborg O., Haley C.S. Epistasis: too often neglected in complex trait studies?

126. Nat Rev Genet. 2004 Aug; V.5, №8, P.618-625.

127. Carre D., Rouviere C., Sardet C. In vitro fertilization in ctenophores: sperm entry,mitosis, and the establishment of bilateral symmetry in Beroe ovate. Devel. biol., 1991, V. 147. № 2. P. 381-391.

128. Carson H.L., Knapp E.P., Phaff H.J. The Yeast Flora of The Natural Breeding

129. Sites of Some Species of Drosophila. Ecology, 1956 Jul; V.37, № 3, P.538-544.

130. Carson H.L., Stalker H.D. Reproductive diapause in Drosophila robusta. Proc

131. Natl Acad Sci USA., 1948 Mar; V.34, №3, P. 124-129.

132. Carvalho A.B., Dobo B.A., Vibranovski M.D., Clark A.G. Identification of fivenew genes on the Y chromosome of Drosophila melanogaster. Proc Natl Acad Sci USA., 2001 Nov 6; V.98, №23, P. 13225-13230.

133. Causse M., Chaib J., Lecomte L., Buret M., Hospital F. Both additivity andepistasis control the genetic variation for fruit quality traits in tomato. Theor Appl Genet. 2007, Aug; V.l 15, №3, P429-442, Epub 2007 Jun 15.

134. Cavaggioni A., Mucignat C., Tirindelli R. Pheromone signalling in the mouse:role of urinary proteins and vomeronasal organ, Arch. Ital. Biol. 1999, V.l37. №2-3. P. 193-200.

135. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W. Phylogenetic analysis. Models and estimationprocedures. Am J Hum Genet. 1967 May; V.l9, №3,Pt 1, P.233-257.

136. Cavicchi S., Pezzoli C., Giorgi G. Correlation between characters as related todevelopmental pattern in Drosophila. Genetica, 1981, V.56, №3, P. 189-195.

137. Cavicchi S., Guerra D., Giorgi G., Pezzoli C. Temperature-related divergence inexperimental populations of Drosophila melanogaster. I. Genetic and developmental basis of wing size and shape variation. Genetics, 1985, V.109, №4, P.665-689.

138. Certel S.J., Leung A., Lin C.Y., Perez P., Chiang A.S., Kravitz E.A. Octopamineneuromodulatory effects on a social behavior decision-making network in Drosophila males. PLoS One, 2010 Oct 12; V.5, №10, P.l-12, el3248.

139. Chapman T., Liddle L.F., Kalb J.M., Wolfner M.F., Partridge L. Cost of matingin Drosophila melanogaster females is mediated by male accessory gland products. Nature, 1995, V.373, №6511, P.241-244.

140. Chapman T. Seminal fluid-mediated fitness traits in Drosophila. Heredity, 2001,1. V.87, Pt5, P.511-521.

141. Charlesworth B., Coyne J.A., Barton N. The relative rates of evolution of sexchromosomes and autosomes. Am. Nat., 1987, V.130, №1, P. 113-146.

142. Charlesworth B. Evidence against Fisher's theory of dominance. Nature 278, 848-849 1979

143. Charlesworth B. 1994 Evolution in age-structured populations. Cambridge, UK:

144. Cambridge University Press, 306 pp.

145. Charlesworth B., Hughes K.A. The maintenance of genetic variation in lifehistory traits. In: R. S. Singh and C. B. Krimbas, eds. Evolutionary Genetics from Molecules to Morphology. Cambridge University Press, Cambridge, UK, 2000. P.369-391

146. Charlesworth D., Willis J.H. The genetics of inbreeding depression. Nat Rev

147. Genet., 2009, Nov; V.10, №11, P.783-796.

148. Chatterjee A, Tanoue S, Houl JH, Hardin PE. Regulation of Gustatory Physiologyand Appetitive Behavior by the Drosophila Circadian Clock. Curr Biol. 2010 Feb 23; V.20, №4, P.300-309, Epub 2010 Feb 11.

149. Chen S., Lee A.Y., Bowens N.M., Huber R., Kravitz E.A. Fighting fruit flies: amodel system for the study of aggression. Proc Natl Acad Sci USA, 2002 Apr 16; V.99, №8, P.5664-5668.

150. Chen P.S. The accessory gland proteins in male Drosophila: structural,reproductive, and evolutionary aspects. Experientia, 1996 Jun 15; V.52, №6, P.503-510.

151. Chen P.S., Stumm-Zollinger E., Caldelar M. Protein metabolism of Drosophilamale accessory glands II: Species-specificity of secretion proteins. Insect Biochemistry, 1985, V.15, Iss.3, P.385-390.

152. Civetta A, Singh RS. High divergence of reproductive tract proteins and theirassociation with postzygotic reproductive isolation in Drosophila melanogaster and Drosophila virilis group species. J Mol Evol., 1995 Dec; V.41, №6, P.1085-1095.

153. Civetta A., Singh R.S. Rapid Evolution of Sex-related Genes: Sexual Conflict or

154. Sex-specific Adaptations? In: D. Nurminsky "Selective sweep" Publ. Georgetown : Landes Bioscience / Eurekah.com u.a., Series: Molecular biology intelligence unit, 2005; P. 13-21.

155. Civetta A., Singh R.S. Sex-Related Genes, Directional Sexual Selection, and

156. Speciation. Mol. Biol. Evol., 1998, V.15, №7, P.901-909.

157. Clark A.G., Aguade M., Prout T., Harshman L.G., Langley C.H. Variation insperm displacement and its association with accessory gland protein loci in Drosophila melanogaster. Genetics, 1995 Jan; V.139, №1, P. 189-201.

158. Clark A.G. Mutation-Selection Balance and Metabolic Control Theory. Genetics,1991, V. 149, №3, P.909-923.

159. Cohen M Jr. Evolution of 5S ribosomal RNA genes in the chromosomes of thevirilis group of Drosophila. Chromosoma, 1976, V.55, №4, P.359-371.

160. Cohen S.M. Controlling growth of the wing: vestigial integrates signals from thecompartment boundaries. BioEssays, 1996, V.18, №11, P.855-858.

161. Colomb J. The Chemosensory System of Drosophila Larvae: Neuroanatomy and

162. Behaviour. THËSE №1546, 2006, Edition Uniprint Fribourg, 104 pp.

163. Coyne J.A. Genetics of speciation. Nature 1992, 355(6360):511-5.

164. Coyne J.A., Barton N.H., Turelli M. Is Wright's shifting balance processimportant in evolution? Evolution, 2000, V.54, Iss.l, P.306-317.

165. Coyne J.A., Orr H.A. "Patterns of speciation" revisited. Evolution 1997, V.51,1.s.l, P.295-303.

166. Coyne J.A., Orr H.A. Patterns of speciation in Drosophila. Evolution, 1989, 43,1.s.2, P.362-381.

167. Coyne J.A., Orr H.A. The evolutionary genetics of speciation. Philos. Trans. R.

168. Soc. Lond. B Biol Sci., 1998, V.2, V.353, P.287-305.

169. Coyne J.A., Orr H.A. 2004. Speciation. Sunderland (MA): Sinauer Associates.545 p.

170. Cranna N., Quinn L. Impact of steroid hormone signals on Drosophila cell cycleduring development. Cell Div. 2009 Jan 20; V.4:3, P. 1-13, doi: 10.1186/1747-1028-4-3.

171. Crosby JL. The evolution and nature of dominance. J Theor Biol. 19631. Jul;5(l):35-51

172. Crozatier M., Glise B., Vincent A. Patterns in evolution: veins of the Drosophilawing. Trends Genet. 2004 Oct; V.20, №10, P.498-505.

173. Cui X., You N., Girke T., Michelmore R., Van Deynze A. Single featurepolymorphism detection using recombinant inbred line microarray expression data. Bioinformatics, 2010, Augl5, V.26, №16, P.1983-1989.

174. Cutler D.J. Understanding the overdispersed molecular clock. Genetics, 2000

175. Mar; V.154, №3, P.1403-1417.

176. David J.R., Capy P., Payant V., Tsakas S. Thoracic trident pigmentation in

177. Drosophila melanogaster. differentiation of geographical populations. Genet. Sel. Evol. 1985, V.17, №2 P.211-224.

178. David J.R., Van Herrewege J. Adaptation to alcoholic fermentation in Drosophilaspecies: relationship between alcohol tolerance and larval habitat. Comp. Biochem. Physiol., 1983, V.74A, №2, P.283-288.

179. Davis A.W., Noonburg E.G., Wu C.-I. Evidence for complex genie interactionsbetween conspecific chromosomes underlying hybrid female sterility in the Drosophila simulans clade. Genetics, 1994, V.137, №1, P. 191-199.

180. Day S.J., Lawrence P. A. Measuring dimensions: the regulation of size and shape.

181. Dean J.L., Dobson S.L. Characterization of Wolbachia infections andinterspecific crosses of Aedes (Stegomyia) polynesiensis and Ae. (Stegomyia) riversi СDíptera: Culicidae). J Med Entomol. 2004. V.41. №5. P.894-900.

182. Dean A.M., Thornton J.W. Mechanistic approaches to the study of evolution: thefunctional synthesis. Nat Rev Genet., 2007, Sep; V.8, №9, P.675-688.

183. Debat V., Begin M., Legout H., David J.R. Allometric and nonallometriccomponents of Drosophila wing shape respond differently to developmental temperature. Evolution, 2003, V.57, Iss.12, P.2773-2784.

184. Deng X., Koya S.K., Kong Y., Meiler V.H. Coordinated regulation ofheterochromatic genes in Drosophila melanogaster males. Genetics, 2009 Jun; V.182, №2, P.481-491.

185. Denis H., Bracket J., 1969a. Gene expression in interspecific hybrids. I. DNAsynthesis in the lethal cross Arbacia lixula male x Paracentrotus lividus female. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, V.62, №1, P. 194-201.

186. Denis H., Branchet J., 19696. Gene expression in interspecific hybrids. II. RNAsynthesis in the lethal cross Arbacia lixula male x Paracentrotus lividus female. Proc. Natl. Acad. Sei. USA, V.62, №2, P.438-445.

187. Denlinger D.L. Regulation of diapause. Annu. Rev. Entomol. 2002. V.47, P.93122.

188. Desalíe R., Templeton A.R. Comments on "the significance of asymmetricalsexual isolationin" In: Evolutionary biology, (M.K. Hecht, В. Wallace, and G.T. Prance, Eds.), Plenum Publ. Corp., New York, 1987. V.21, P.21-27.

189. Dettman J.R., Anderson J.B., Kohn L.M. Divergent adaptation promotesreproductive isolation among experimental populations of the filamentous fungus Neurospora. BMC Evol Biol. 2008, Jan, V.31, P.8-35.

190. Diaz-Benjumea F.J., Cohen S.M. Serrate signals through Notch to stablish awingless-dependent organized at the dorsal/ventral compartment boundary ofthq Drosophila wing. Development, 1995, V.121, №12, P.4215-4225.

191. Diaz-Benjumea F.J., Gonzalez-Gaitán M.A., García-Bellido A. Developmentalgenetics of the wing vein pattern of Drosophila. Genome, 1989, V.31, №2, P.612-619.

192. Dieringer D., Schlötterer С. Two distinct modes of microsatellite mutationprocesses: evidence from the complete genomic sequences of nine species. Genome Res., 2003 Oct; V.13, №10, P.2242-2251.

193. Dilda C.L., Mackay T.F.C. The genetic architecture of Drosophila sensory bristlenumber. Genetics, 2002, V.162, №4, P. 1655-1674.

194. Ding Y, Zhao L, Yang S, Jiang Y, Chen Y, Zhao R, Zhang Y, Zhang G, Dong Y,

195. Yu H, Zhou Q, Wang W. A young Drosophila duplicate gene plays essentialroles in spermatogenesis by regulating several y-linked male fertility genes. PLoS Genet., 2010 Dec 23; V.6, №12, P.l-12, el001255.

196. Dobzhansky Tu. The Influence of the Quantity and Quality of the Chromosomal

197. Material on the Size of the Cell in Drosophila melanogaster. Arch. f. Entwicklngsmech. d. Org., 1929, V.115, №3, P.363-379.

198. Dobzhansky T. Studies on hybrid sterility. I. Spermatogenesis in pure and hybrid

199. Drosophila preudoobscura. Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 1934, V.21, P.169-221.

200. Dobzhansky T. Studies on hybrid sterility. II. Localization of sterility factors in

201. Drosophilapseudoobscura hybrids. Genetics, 1936, V.21, №2, P.113-135.

202. Dobzhansky T. Genetic nature of species differences. Am. Nat., 1937a, V.71,735, P.404-420.

203. Dobzhansky T. 19376 Genetics and the origin of Species. Columbia University1. Press, New York, 364 p.

204. Dobzhansky T. Rapid vs. flexible chromosomal polymorphism in Drosophila,

205. Am. Nat., 1960, V.96, № 891, P.321-328.

206. Dobzhansky T.G. Genetics of the evolutionary process. Columbia University

207. Press, New York, 1971, 505 pp.

208. Dobzhansky T., Spassky B. Evolutionary changes in laboratory cultures of

209. Drosophila pseudoobscura. Evolution, 1947, V.l, Iss.3, P. 191-216.

210. Dodd D.M.B. Behavioral correlates of the adaptive divergence of Drosophilapopulations. Ph. D. Diss. 1984.Yale Univ., New Haven, CT.

211. Dodd D.M.B. Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in

212. Drosophila pseudoobscura. Evolution, 1989. V.43. №6. P.1308-1311.

213. Dolan R., Robertson A. The effect of conditioning the medium in Drosophila, inrelation to frequency-dependent selection. Heredity. 1975 Dec; V.35, №3, P.311-316.

214. Dowling D. K., Friberg U., Lindell J. Evolutionary implications of non-neutralmitochondrial genetic variation. Trends Ecol. Evol., 2008, V.23, №10, P.546-554. (doi: 10.1016/j. tree.2008.05.011)

215. Driscoll T.A. Eigenmodes of isospectral drums. SIAM Review, 1997, V.39, №1,1. P.1-17.

216. Drummond A.J., Suchard M.A. Bayesian random local clocks, or one rate to rulethem all. BMC Biology 2010, V.8:l 14, P.l-12, doi: 10.1186/1741-7007-8114.

217. Dryden I.L., Mardia K.V. Statistical Shape Analysis. J. Wiley, New York,1998,380 pp.

218. Dunipace L., Meister S., McNealy C., Amrein H. Spatially restricted expressionof candidate taste receptors in the Drosophila gustatory system. Curr Biol., 2001 Jun 5, V.l 1, №11, P.822-835.

219. Dunny G.M., Antiporta M.H., Hirt H. Peptide pheromone-induced transfer ofplasmid pCFlO in Enterococcus faecalis: probing the genetic and molecular basis for specificity of the pheromone response. Peptides, 2001, V.22. №10. P. 1529-1539.

220. Dworkin I., Palsson A., Birdsall K., Gibson G. Evidence that Egfr contributes tocryptic genetic variation for photoreceptor determination in natural populations of Drosophila melanogaster. Curr Biol., 2003 Oct 28; V.13, №21, P1888-1893.

221. Easteal S. Rate constancy of globin gene evolution in placental mammals. Proc

222. Natl Acad Sci USA. 1988 Oct; V.85, №20, P.7622-7626.

223. Eberhard W.G. Sexual selection and animal genitalia. Cambridge, MA: Harvard

224. University Press, 1985, 244 pp.

225. Edwards A.C., Zwarts L., Yamamoto A., Callaerts P., Mackay T.F.C. Mutationsin many genes subtly affect aggressive behavior in Drosophila melanogaster. BMC Biol. 20097, 29. (doi: 10.1186/1741-7007-7-29)

226. Eherman L., Wasserman M. The significance of asymmetrical sexual isolation.1.: Evolutionary Biology, Eds.: M.K. Hecht, B. Wallace, and G.T. Prance, Plenum Publ. Corp., New York, 1987, V.21, P. 1-20.

227. Eldredge N., Gould S.J. "Punctuated equilibria: an alternative to phyleticgradualism" (1972) pp 82-115 in "Models in paleobiology", edited by Schopf, TJM Freeman, Cooper & Co, San Francisco.

228. Elston R.C., Stewart J. A general model for the genetic analysis of pedigree data.

229. HumHered., 1971; V.21, №6, P.523-542.

230. El-Tabey Shehata A.M., Mrak E.M., Phaff H.J. Yeasts Isolated from Drosophilaand from Their Suspected Feeding Places in Southern and Central California, Mycologia, 1955 Nov-Dec., V.47, № 6, P. 799-811.

231. El-Tabey Shihata A.M, Mrak E.M. Intestinal Yeast Floras of Successive

232. Populations of Drosophila. Evolution, 1952 Sep., V.6, № 3, P.325-332.

233. Erickson D.L., Fenster C.B., Stenoien H.K., Price D. Quantitative trait locusanalyses and the study of evolutionary process. Mol Ecol., 2004, Sep; V.13, №9, P.2505-2522.

234. Evgen'ev M.B.; Lakovaara S.; Poluektova E.V.; Saura A.; Sokolov N.N. Whatis Drosophila Littoralis Meigen? (Diptera: Drosophilidae). Ent.Scan.Sappl., 1981, v.15, p.337-340.

235. Evgen'ev M.B., SidorovaN.V. Genetic regulation of chromosome behaviour ininterspecific hybrids of Drosophila. TAG, 1976, V.48, №2, P.55-61.

236. Evgen'ev M.B., Zatsepina O.G., Garbuz D., Lerman D.N., Velikodvorskaya V.,

237. Zelentsova E., Feder M.E. Evolution and arrangement of the hsp70 gene cluster in two closely related species of the virilis group of Drosophila. Chromosoma, 2004 Nov; V.l 13, №5, P.223-232.

238. Evgen'ev MB, Zelentsova H, Poluectova H, Lyozin GT, Veleikodvorskaja V,

239. Pyatkov KI, Zhivotovsky LA, Kidwell MG. Mobile elements and chromosomal evolution in the virilis group of Drosophila. Proc Natl Acad Sci USA, 2000 Oct 10; V.97 №21, P.l 1337-11342.

240. Fabre C.C.G., Casal J., Lawrence P. A. The abdomen of Drosophila: does planarcell polarity orient the neurons of mechanosensory bristles? Neural Dev., 2008 Apr 30; V.3:12, P.l-14, doi:10.1186/1749-8104-3-12

241. Fagan M.B., Weissman I.L. HSP70 genes and historecognition in Botryllusschlosseri: implications for MHC evolution. Hereditas, 1997, V.127, №1-2, P.25-35.

242. Fakheran S., Paul-Victor C., Heichinger C., Schmid B., Grossniklaus U.,

243. Turnbull L.A. Adaptation and extinction in experimentally fragmented landscapes. Proc Natl Acad Sci U S A. 2010, Nov 2; V.107, №44, P. 1912019125.

244. Falconer D.S., Mackay T.F.C. Introduction to Quantitative Genetics. 4th Edition.

245. Pearson Education Ltd., Essex, England. 1996, 480 pp.

246. Felsenstein J. Phylogenies from molecular sequences: inference and reliability.

247. Annual Review of Genetics, 1988, V.22, P.521-565.

248. Fernando, RL, Grossman, M (1989). Marker assisted selection using best linear unbiasedprediction. Genet Sel Evol, V.21, P.467-477.

249. Feron F, Mackay-Sim A, Andrieu J.L., Matthaei K.I., Holley A., Sicard G. Stressinduces neurogenesis in nonneuronal cell cultures of adult olfactory epithelium. Neuroscience, 1999, V.88, №2, P.571-583.

250. Feschotte C., Pritham E.J. DNA transposons and the evolution of eukaryoticgenomes. Annu Rev Genet., 2007; V.41, P.331-368.

251. Fierst J.L., Hansen T.F. Genetic architecture and postzygotic reproductiveisolation: evolution of Bateson-Dobzhansky-Muller incompatibilities in a polygenic model. Evolution, 2010, Mar 1, V.64, №3, P.675-93. Epub 2009 Oct 5.

252. Fisher R.A. The correlation between relatives under the supposition of Mendelianinheritance. Phil. Trans. R. Soc. Edinb., 1918, V.52, P.399-433.

253. Fisher R A. The possible modification of the response of the wild type torecurrent mutations. Amer Nat, 1928a. V.62, №679, P. 115-126.

254. Fisher R A. Two further notes on the origin of dominance. Amer Nat, 1928b.1. V.62, №683, P.571-574.

255. Fisher R.A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford Univ. Press,1. Oxford, 1930, 272 pp.

256. Fisher R. A. The Genetical Theory of Natural Selection, 2nd edition, Dover

257. Publications, New York, 1958, 318 pp.

258. Fishman L., Saunders A. Centromere-associated female meiotic drive entailsmale fitness costs in Monkey flowers. Science, 2008, V.322, № 5907, P.1559-1562.

259. Fitch W.M. An Evaluation of Molecular Evolutionary Clocks. In: F.J. Ayala, ed.

260. Molecular Study of Biological Evolution (Sunderland, Mass: Sinauer Associates, 1976), pp. 160-178.

261. Fitch W.M., Markowitz E. An Improved Method for Determining Codon

262. Variability in a Gene and Its Application to the Rate of fixations of Mutations in Evolution. Bioch. Gen., 1970, V.4, №5, P.579-593.

263. Flatt T., Tu M.-P., Tatar M. Hormonal pleiotropy and the juvenile hormoneregulation of Drosophila development and life history. BioEssays, 2005, V.27, №10, P.999-1010.

264. Flint J, Mackay TF. Genetic architecture of quantitative traits in mice, flies, andhumans. Genome Res. 2009 May; V.19, №5, P.723-733.

265. Fogel G.B. Computational intelligence approaches for pattern discovery inbiological systems.Brief Bioinform. 2008 Jul; V.9, №4, P.307-316.

266. Foote M. The evolution of morphological diversity. Annu. Rev. Ecol. Syst., 1997,1. V.28, P.129-152.

267. Foote M., Hunter J.P., Janis C.M., Sepkoski J.J.Jr. Evolutionary andpreservational constraints on origins of biologic groups: divergence times of eutherian mammals. Science, 1999, V.283, №5406, P. 1310-1314.

268. Foster J.L., Fogleman J.C. Identification and Ecology of Bacterial Communities

269. Associated with Necroses of Three Cactus Species. Appl Environ Microbiol., 1993 January; V.59, №1, P. 1-6.

270. Foster S. The LASSO Linear Mixed Model for Mapping Quantitative Trait Loci.

271. The University of Adelaide. School of Agriculture and Wine BiometricsSA and Agricultural and Animal Sciences. Thesis of Doctor of Philosophy, May 2006, 240 pp.

272. Frank S.H. Divergence of meiotic drive-suppression systems as an explanationfor sex-biased hybrid sterility and inviability. Evolution, 1991, V.45, Iss.2, P.262-267.

273. Frank I.E., Friedman J.H. A statistical view of some chemometrics regressiontools. Technometrics, 1993, V.35, № 2, P. 109-135.

274. Frank S.A., Slatkin M. Fisher's fundamental theorem of natural selection. Trends

275. Ecol. Evol., 1992, V.7, №2, P.92-95.

276. Frankham R. Genetic Architecture of Reproductive Fitness and its Consequences.van der Werf, J.H.J.; Graser, H.-U.; Frankham, R.; Gondro, C. (Eds.), Adaptation and Fitness in Animal Populations. 2009, XII, 260 p.

277. Fryer G. Endemism and adaptive radiation in great lakes. Environ. Biol. Fishes,1996, V.45, №2, P. 109-131.

278. Fu W.J. Penalized regressions: the bridge versus the lasso. Journal of

279. Computational and Graphical Statistics, 1998, V.7, P.397-416.

280. Fullard J.H., Yack J.E. The evolutionary biology of insect hearing. Trends Ecol

281. Evol., 1993, V.8, Iss.7, P.248-252.

282. Gailey D.A., Ohshima S., Santiago S.J., Montez J.M., Arellano A.R., Robillo J.,

283. Villarimo C.A., Roberts L., Fine E., Villella A., Hall J.C. The muscle of lawrence in Drosophila: a case of repeated evolutionary loss. Proc Natl Acad Sci USA, 1997 Apr 29; V94, №9, P.4543-4547.

284. Gall J.G., Atherton D.D. Satellite DNA sequences in Drosophila virilis.J Mol

285. Biol., 1974 Jan 5; V.85, №4, P.633-664.

286. Galtier N. Maximum-likelihood phylogenetic analysis under a covarion-likemodel. Mol Biol Evol., 2001 May; V.18, №5, P.866-873.

287. Garbuz D.G., Zatsepina O.G., Przhiboro A.A., Yushenova I., Guzhova I.V.,

288. Evgen'ev M.B. Larvae of related Díptera species from thermally contrasting habitats exhibit continuous up-regulation of heat shock proteins and high thermotolerance. Mol Ecol., 2008 Nov; V.17, №21, P.4763-4777.

289. Garcia-Bellido A., Ripoll P., Morata G. Developmental compartmentalization inthe dorsal mesothoracic disc of Drosophila. Dev Biol., 1976 Jan; V.48, №1, P.132-147.

290. García-Bellido A., Ripoll P., Morata G. Developmental compartmentalization ofthe wing disk of Drosophila. Nature New Biology, 1973, V.245, №147, P.251-253.

291. García-Bellido A., de Celis J.F. Developmental Genetics of the venation patternof Drosophila. Annual Review Genetic, 1992, V.26, P.275-302.

292. García-Bellido A., Cortés F., Milán M. Cell interactions in the control of size in

293. Drosophila wings. Proc Natl Acad Sci USA. 1994 Oct 11; V.91, №21, P. 10222-10226.

294. García-Bellido A. Pattern reconstruction by dissociated Imaginal Disk cells of

295. Drosophila melanogaster. Developmental Biology, 1966, V.14, №2, P.278-306.

296. García-Bellido A., Merriam J.R. Parameters of the Wing Imaginal Disc

297. Development oí Drosophila melanogaster. Developmental Biology, 1971, V.24, №1, P.61-87.

298. García-Bellido A., Santamaría P. Developmental analysis of the wing disc in themutant engrailed of Drosophila melanogaster. Genetics, 1972, V.72, №1, №87-104.

299. Gasperini R., Gibson G. Absence of protein polymorphism in the Ras genes of

300. Drosophila melanogaster. J Mol Evol., 1999, V.49, № 5, P.583-590.

301. Gavrilets S., Losos J.B. Adaptive radiation: contrasting theory with data. Science.2009, Feb 6;323, №5915, P.732-737.

302. Gavrilets S., "Adaptive speciation"—it is not that easy: a reply to Doebeli et al.

303. Evolution, 2005, V.59, Iss.3, P.696 699.

304. Gavrilets S. Evolution and speciation on holey adaptive landscapes.Trends Ecol.

305. Evol. 1997, V.12, Iss.8, P.307-312.

306. Gavrilets, S. 2004. Fitness landscapes and the origin of species. Princeton Dniv.

307. Press, Princeton, NJ. 432 pp.

308. Gavrilets S., Hastings A. Founder effect speciation: a theoretical reassessment.

309. Am. Nat., 1996, V.147, №3, P.466^191.

310. Gavrilets S., Vose A. Dynamic patterns of adaptive radiation. Proc Natl Acad Sci

311. USA. 2005, Dec 13; V.102, №50, P. 18040-18045.

312. Geldermann H. Investigations on inheritance of quantitative characters in animals bygene markers. I. Methods. Theor. Appl. Genet., 1975, V.46, №7, P.319-330.

313. Georges M. Mapping, fine mapping, and molecular dissection of quantitative trait1.ci in domestic animals. Annu Rev Genomics Hum Genet., 2007, V.8, P.131-162.

314. Gerke V., Moss S.E. Annexins: from structure to function. Physiol Rev., 20021. Apr; V.82, №2, P.331-371.

315. Gibbs A.G. Water-proofing properties of cuticular lipids. American Zoologist,1998, V.38,№3,P.471-482.

316. Gibert JM, Peronnet F, Schlotterer C. Phenotypic plasticity in Drosophilapigmentation caused by temperature sensitivity of a chromatin regulator network. PLoS Genet. 2007 Feb 16; V.3, №2, e30, P.l-15.

317. Gibert P., Moreteau B., Moreteau J.C., Parkash R., David J.R. Light bodypigmentation in Indian Drosophila melanogaster: a likely adaptation to a hot and arid climate. J. Genetics, 1998, V.77, №1, P.13-20.

318. Gibert J.M., Simpson P. Evolution of cis-regulation of the proneural genes. Int J

319. Dev Biol. 2003, V.47, №7-8, pp.643-651.

320. Gidaszewski NA, Baylac M, Klingenberg CP. Evolution of sexual dimorphism ofwing shape in the Drosophila melanogaster subgroup. BMC Evol Biol., 2009 May 20; V.9, P.l-11, doi:10.1186/1471-2148-9-110.

321. Gilchrist A.S., Partridge L. A comparison of the Genetic basis of wing sizedivergence in three parallel body size clines of Drosophila melanogaster. Genetics, 1999, V.153, P.1773-1787.

322. Gilchrist A.S., Azevedo R.B.R., Partridge L., O'Higgins P. Adaptation andconstraint in the evolution of Drosophila melanogaster wing shape. Evol Dev, 2000, V.2, №2, P. 114-124.

323. Gilchrist A.S., Partridge L. The contrasting genetic architecture of wing size andshape in Drosophila melanogaster. Heredity, 2001, V.86, №2, P. 144-152.

324. Gillespie J.H. A simple stochastic gene substitution model. Theor. Popul. Biol.,1983, V.23, №2, P.202-215.

325. Gillespie J.H. Molecular evolution over the mutational landscape. Evolution,1984, V.38, №5, P.l 116-1129.

326. Gillespie J.H. Natural selection and the molecular clock. Mol. Biol. Evol., 1986a,1. V.3, №2, P. 138-155.

327. Gillespie J.H. Molecular evolution and the neutral allele theory. Oxford Surv.

328. Evol. Biol., 1989, V.4, P.10-37.

329. Gillespie J.H. The Causes of Molecular Evolution. Oxford Univ. Press, Oxford,1991,352 pp.

330. Gillespie J.H. Substitution processes in molecular evolution. I. Uniform andclustered substitutions in a haploid model. Genetics, 1993, V.134, №3, P.971-981.

331. Gillespie J.H. Substitution processes in molecular evolution. II. Exchangeablemodels from population genetics. Evolution, 1994a, V.48, №4, P.l 1011113.

332. Gillespie J.H. Substitution processes in molecular evolution. III. Deleteriousalleles. Genetics, 1994b, V.138, №3, P.943-952.

333. Gillespie R. Community assembly through adaptive radiation in Hawaiianspiders. Science, 2004, V.303, №5656, P.356-359.

334. Gingerich P.D. Rates of evolution: effects of time and temporal scaling. Science,1983, V.222, № 4620, P.159-161

335. Gingerich P.D. Punctuated equilibria where is the evidence? Systematic

336. Zoology, 1984, V.33, №3, P.335-338.

337. Gingerich P.D. Evolution and the fossil record: patterns, rates, and processes.

338. Canadian Journal of Zoology, 1987, V.65, №5, P.1053-1060.

339. Gingerich P.D. Rates of evolution. Annual Review of Ecology, Evolution, and

340. Systematics, 2009, V.40, V.657-675.

341. Giordano R., Jackson J.J., Robertson H.M. The role of Wolbachia bacteria inreproductive incompatibilities and hybrid zones of Diabrotica beetles and Gryllus crickets // Proc Natl Acad Sci USA. 1997. V. 94. № 21. P. 1143911444.

342. Gleason J.M., Ritchie M.G. Do Quantitative Trait Loci (QTL) for a Courtship

343. Song Difference Between Drosophila simulans and D. sechellia Coincide With Candidate Genes and Intraspecific QTL? Genetics, 2004, V.166, №3, P.1303-1311.

344. Gockel J, Robinson SJ, Kennington WJ, Goldstein DB, Partridge L. Quantitativegenetic analysis of natural variation in body size in Drosophila melanogaster. Heredity, 2002 Aug; V.89, №2, P. 145-53

345. Goldman N. Variance to mean ratio, r(t), for poisson processes on phylogenetictrees. Mol. Phylogenet. Evol., 1994, V.3, №3, P.230-239.

346. González J., Casals F., Ruiz A. Testing chromosomal phylogenies and inversionbreakpoint reuse in Drosophila. Genetics. 2007 Jan; V.175, №1, P.167-177.

347. Goodacre R. Making sense of the metabolome using evolutionary computation:seeing the wood with the trees. J Exp Bot., 2005 Jan; V.56, №410, P.245-254.

348. Goodnight C.J., Wade M.J. The ongoing synthesis: a reply to Coyne, Barton, and

349. Turelli. Evolution, 2000, V.54, Iss.l, P.317-324.

350. Gordon C., Webb D.L., Wolpert S. One cannot hear the shape of a drum. Bulletinof the American Mathematical Society. 1992. V.27, №1, P.134-138.

351. Gould S.J., Eldredge N. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolutionreconsidered. Paleobiology, 1977, V.3, №2, P.l 15-151.

352. Gould S.J. Smooth curve of evolutionary rate: a psychological and mathematicalartifact. Science, 1984 Nov 23; V.226, №4677, P.994-996.

353. Gould S.J., Eldredge N. Punctuated equilibrium comes of age. Nature, 1993,1. V.366, №6452, P.223-227.

354. Gourbiere S., Mallet J. Are species real? The shape of the species boundary withexponential failure, reinforcement, and the "missing snowball". Evolution. 2010, V.64, Iss.l, P. 1-24, Epub 2009 Sep 23.

355. Greenspan R.J., Ferveur J.-F. Courtship in Drosophila. Annu. Rev. Genet., 2000,1. V.34, P.205-232.

356. Gresham D., Curry B., Ward A., Gordon D.B., Brizuela L., Kruglyak L., Botstein

357. D. Optimized detection of sequence variation in heterozygous genomes using DNA microarrays with isothermal-melting probes. Proc Natl Acad Sci USA, 2010, Jan 26; V.107, №4, P.1482-1487.

358. Griffee F. Correlated inheritance of botanical characters in barley and manner ofreaction to Helminthosporium sativum. J. Agric. Res. 1925, V.30, №10, P.915-936.

359. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallelcrossing systems. Aust. J. Biol. Sci. 1956, V.9, P.463-493.

360. Griffiths J.A., Schiffer M., Hoffmann A.A. Clinal variation and laboratoryadaptation in the rainforest species Drosophila birchii for stress resistance, wing size, wing shape and development time. J Evol Biol., 2005, V.18, №1, P.213-222.

361. Griffiths S.W., Armstrong J.D. The benefits of genetic diversity outweigh thoseof kin association in a territorial animal. Proc Biol Sci., 2001 Jun 22; V.268, №1473, P.1293-1296.

362. Grimaldi D.A. A phylogenetic, revised classification of genera in the

363. Drosophilidae (Diptera). Bulletin of the American Museum of Natural History №197, 1990, P.1-128.

364. Grimaldi D.A. Evolution of extreme sexual dimorphisms: Structural andbehavioral convergence among broad-headed male Drosophilidae (Diptera) (American Museum novitates) American Museum of Natural History, №2939 1989, P. 1-25.

365. Gvozdev V.A., Kogan G.L., Usakin L.A. The Y chromosome as a target foracquired and amplified genetic material in evolution. Bioessays, 2005 Dec; V.27, №12, P.1256-1262.

366. Haas H.L., Tolley K.A. Geographic variation of wing morphology in three

367. Eurasian populations of the fruit fly, Drosophila lummei. J Zool., 1998, V.245, №2, P. 197-203.

368. Haerty W., Singh R.S. Gene regulation divergence is a major contributor to theevolution of Dobzhansky-Muller incompatibilities between species of Drosophila. Mol Biol Evol. 2006 Sep; V.23, №9, P.1707-1714.

369. Haldane J.B.S. The combination of linkage values and the calculation of distancesbetween the loci of linked factors. J Genet., 1919, V.8, P.299-309

370. Haldane J.B.S. A mathematical theory of natural and artificial selection, part V:selection and mutation. Proc. Camb. Philos. Soc., 1927, V.28, №7, P.838-844.

371. Haldane J.B.S. A note on Fisher's theory of the origin of dominance, and on acorrelation between dominance and linkage. Am. Nat., 1930, V.64, №690, P.87-90.

372. Haldane J.B.S. The theory of the evolution of dominance. J. Genet., 1939, V.37, №2,1. P.365-374.

373. Haldane J.B.S. The interaction of nature and nurture. Ann. Eugen., 1946, V.13,3, P. 197-205.

374. Haldane J. B. S. Suggestions as to quantitative measurement of rates of evolution.

375. Evolution, 1949, V.3, Iss.l, P.51-56.

376. Haley CS, Knott SA. A simple regression method for mapping quantitative traitloci in line crosses using flanking markers.Heredity. 1992 Oct; V.69, №4, P.315-324.

377. Halpern M., Martinez-Marcos A. Structure and function of the vomeronasalsystem: an update. Prog. Neurobiol. 2003. V.70, №3, P. 245-318.

378. Halsall J.R., Milner M.J., Casselton L.A. Three subfamilies of pheromone andreceptor genes generate multiple B mating specificities in the mushroom Coprinus cinereus. Genetics. 2000. V. 154. № 3. P.l 115-1123.

379. Hamilton W.Jr. A study of the baculum in some North American Microtinae. J

380. Mammal. 1946, Nov; V.27, №46 P.378-387.

381. Hansen T.F., Wagner G.P. Modeling genetic architecture: a multilinear theory ofgene interaction. Theor. Popul. Biol., 2001, V.59, №1, P.61-86.

382. Harbison S.T., Yamamoto A.H., Fanara J. J., Norga K.K., Mackay T.F.

383. Quantitative trait loci affecting starvation resistance in Drosophila melanogaster. Genetics, 2004 Apr; VI66, №4, P. 1807-1823.

384. Hattori D., Chen Y., Matthews B.J., Salwinski L., Sabatti C., Grueber W.B.,

385. Zipursky S.L. Robust discrimination between self and non-self neurites requires thousands of Dscaml isoforms. Nature. 2009, Oct 1; V.461, №7264, P.644-648.

386. Hawthorne D.J., Via S. Genetic linkage of ecological specialization andreproductive isolation in Pea Aphids. Nature, 2001, V.412, №6850, P.904-907.

387. Hayman B.I. The analysis of variance of diallel tables. Biometrics, 1954a, V.10,2, P.235-244

388. Hayman B.I. The theory and analysis of diallel crosses. Genetics, 1954b, V.39,6, P.789-809.

389. Heikkinen E. Genetic basis of reduced eyes in the hybrids of Drosophila virilisphylad species. Hereditas, 1992; V.l 17, №3, P.275-285.

390. Heikkinen E. Wrinkling of the eye in hybrids between Drosophila virilis and

391. Drosophila lummei is caused by interaction of maternal and zygotic genes. Heredity, 1991 Jun; V.66, №3, P.357-365.

392. Heikkinen E., Lumme J. Sterility of male and female hybrids of Drosophilavirilis and Drosophila lummei. Heredity. 1991 Aug; V.67, №1, P.1-11.

393. Heikkinen E., Lumme J. The Y chromosomes of Drosophila lummei and D.novamexicana differ in fertility factors. Heredity. 1998 Nov; V.81, Pt 5, P.505-513.

394. Heino R., Lumme J. Inheritance of cold shock tolerance in hybrids of Drosophilavirilis and Drosophila lummei. Genetica, 1989, V.79, №1, P. 17-25.

395. Henderson C.R. Estimation of changes in herd environment. J. Dairy Sci., 1949, V.32,1. P.706-711.

396. Hendry A.P., Wenburg J.K., Bentzen P., Volk E.C., Quinn T.P. Rapid Evolutionof Reproductive Isolation in the wild: evidence from introduced salmon. Science. 2000. V. 290, № 5491, P. 516-518.

397. Henshall J.M., Goddard M.E. Multiple-trait mapping of quantitative trait lociafter selective genotyping using logistic regression. Genetics. 1999 Feb; V.151, №2, P.885-894.

398. Hermisson J, Wagner GP. The Population Genetic Theory of Hidden Variationand Genetic Robustness. Genetics, 2004 Dec; V.168, №4, P.2271-2284.

399. Hidaka M. Tissue compatibility between colonies and between newly settledlarvae of Pocillopora damicornis. Coral Reefs., 1985, V.4, №2, P.l 11-116.

400. Hilton H., Hey J. A multilocus view of speciation in the Drosophila virilis speciesgroup reveals complex histories and taxonomic conflicts. Genetical Research, 1997, V.70, Iss.3, P. 185-194.

401. Hobert O. Gene Regulation by Transcription Factors and MicroRNAs. Science 28

402. March 2008, V.319, №5871, P.1785-1786.

403. Hoffmann A.A., Sgro C.M., Lawler S.H. Ecological population genetics: theinterface between genes and the environment. Annual Review of Genetics, 1995, V.29, P.349-370.

404. Hoffmann A.A., Parsons P.A. Extreme environmental change and evolution.

405. Cambridge University Press, New York, Melbourn, 1997, 259 p.

406. Hoffmann A.A. Genetic Analysis of territoriality in Drosophila melanogaster. In

407. Quantitative genetic studies of behavioural evolution, (ed. Boake, C.R.B.), Chicago: Chicago University press, 1994, P. 188-205.

408. Hoffmann A.A., Shirriffs J. Geographic variation for wing shape in Drosophilaserrata. Evolution, 2002, V.56, №5, P.1068-1073.

409. Hoffmann A.A. Genetic analysis of territoriality in Drosophila melanogaster. In

410. Quantitative genetic studies of behavioral evolution (ed. C. R. B. Boake), University of Chicago Press, Chicago, 1994, P. 188-205.

411. Hofmann C.M., O'Quin K.E., Marshall N.J., Cronin T.W., Seehausen O.,

412. Carleton K.L. The Eyes Have It: Regulatory and structural changes both underlie cichlid visual pigment diversity. PLoS Biology, 2009, V.7, №12, P.1-13, el000266.

413. Hoikkala A., Aspi J., Suvanto L. Male courtship song frequency as an indicator ofmale genetic quality in an insect species, Drosophila montana. Proc Biol Sci., 1998, V.265, №1395, P.503-508.

414. Hoikkala A, Klappert K, Mazzi D. Factors affecting male song evolution in

415. Drosophila montana. Curr Top Dev Biol. 2005, V.67, P.225-250.

416. Hoikkala A. The maintenance of sexual isolation between four sympatric speciesof the D. virilis group. Animal Behaviour, 1986, V. 34, Part 1, P.158-161.

417. Hoikkala A. Evolution of the male courtship sound in the species of the

418. Drosophila virilis group. Acta Univ. Ouluensis, 1985, №175, P.1-40.

419. Hoikkala A. The importance of different courtship stimuli in the matingbehaviour of European species of the Drosophila virilis group. Ann. Zool. Fennici, 1988, V.25, P.257-263.

420. Hoikkala A., Aspi J. Criteria of female mate choice in Drosophila littoralis, D.montana and D. ezoana. -Evolution, 1993 V.47, Iss.3, P.768-777.

421. Hoikkala A., Lumme J. Genetic control of the difference in male courtship soundbetween Drosophila virilis and D. lummei. Behavior Genetics, 1984, V.14, №3, P.257-268.

422. Hoikkala A., Lumme J. The genetic basis of evolution of the male courtshipsounds in the Drosophila virilis group. Evolution, 1987, V.41, Iss.4, P.827-845.

423. Hoikkala A., Moro S. SEM Search for Sound Production and Sound Perception

424. Organs in a Variety of Drosophila Species. Microscopy research and technique, 2000, V.50, P.161-168.

425. Houle D., Hughes K.A., Hoffmaster D.K., Ihara J., Assimacopoulos S., Canada

426. D., Charlesworth B. The effects of spontaneous mutation on quantitative traits. I. Variances and covariances of life history traits. Genetics, 1994, V.138, №3, P.773-785.

427. Houle D., Morikawa B., Lynch M. Comparing mutational variabilities. Genetics,1996, V.143, №3, P.1467-1483.

428. Houle D., Mezey J., Galpern P., Carter A. Automated measurement of

429. Drosophila wings. BMC Evol Biol 2003, V.3:25, P.l-13, doi: 10.1186/14712148-3-25.

430. Hsu G.L., Lin C.W., Hsieh C.H., Hsieh J.T., Chen S.C., Kuo T.F., Ling P.Y.,

431. Huang H.M., Wang C.J., Tseng G.F. Distal ligament in human glans: a comparative study of penile architecture. J Androl. 2005, Sep-Oct; V.26, №5, P.624-628.

432. Hughes S.H., Stubblefield E., Payvor F., Engel J.D., Dodgson J.B., Spector D.,

433. Cordell B., Schimke R.T., Varmus H.E. Gene localization by chromosomefractionation: globin genes are on at least two chromosomes and three estrogen-inducible genes are on three chromosomes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1979, V.76, №3, P.1348-1352.

434. Hummel T., Vasconcelos M.L., Clemens J.C., Fishilevich Y., Vosshall L.B.,

435. Zipursky S.L. Axonal targeting of olfactory receptor neurons in Drosophila is controlled by Dscam. Neuron. 2003, Jan 23; V.37, №2, P.221-231.

436. Hurst J.L., Payne C.P., Nevison C.M., Marie A.D., Humphries R.E., Robertson

437. D.H.L., Cavaggioni A., Beynon R.J. Individual recognition in mice mediated by major urinary proteins. Nature. 2001. V. 414, №6864, P.631-634.

438. Hurst L.D, Pomiankowski A. Causes of sex ratio bias may account for unisexualsterility in hybrids: a new explanation of Haldane's rule and related phenomena. Genetics, 1991, V.128, №4, P.841-858.

439. Huttunen S., Vieira J., Hoikkala A. Nucleotide and repeat length variation at thenonA gene of the Drosophila virilis group species and its effects on courtship song. Genetica, 2002, V.15, №2, P. 159-167.

440. Huttunen S., Aspi J., Hoikkala A., Schlotterer C. QTL analysis of variation inmale courtship song characters in Drosophila virilis. Heredity, 2004, V.92, №3, P.263-269.

441. Huttunen S., Aspi J. Complex Inheritance of Male Courtship Song Characters in

442. Drosophila virilis. Behav Genet. 2003 Jan; V.33, №1, P. 17-24.

443. Huttunen S, Aspi J, Schlotterer C, Routtu J, Hoikkala A. Variation in Male

444. Courtship Song Traits in Drosophila virilis: The Effects of Selection and Drift on Song Divergence at the Intraspecific Level. Behav Genet. 2008 Jan; V.38, №1, P.82-92. Epub 2007 Nov 8.

445. Imasheva A.G., Bubli O.A., Lazebny O.E., Zhivotovsky L.A. Geographicdifferentiation in wing shape in Drosophila melanogaster. Genetica, 1995, V.96, №3, P.303-306.

446. Immer F.R. The inheritance of reaction to Ustilago zeae in maize. Minnesota

447. Agric. Expt. Sta. Tech. Bull., 1927, V.51, P. 1-62.

448. Iriarte P.F., Cespedes W., Santos M. Quantitative-genetic analysis of wing formand bilateral asymmetry in isochromosomal lines of Drosophila subobscura using Procrustes methods. J Genet., 2003, V.82, №3, P.95-113.

449. Irvine K.D., Vogt T.F. (1997). Dorso-ventral signalling in limb development.

450. Current Opinion Cell Biol. V.9, №6, P.867-876.

451. Ishii T., Hirota J., Mombaerts P. Combinatorial coexpression of neural andimmune multigene families in mouse vomeronasal sensory neurons. Cur. Biol., 2003, V. 13, №5, P.394-400.

452. Isoherranen E., Aspi J., Hoikkala A. Inheritance of species differences in femalereceptivity and song requirement between Drosophila virilis and D. montana. Hereditas, 1999, V.131, №3 P.203-209.

453. Isoherranen E., Aspi J., Hoikkala A. Variation and consistency of femalepreferences for simulated courtship songs in Drosophila virilis. Anim Behav., 1999 Mar; V.57, №3, P.619-625.

454. Iwasa Y. Overdispersed molecular evolution in constant environments. J. Theor.

455. Biol., 1993, V.164, №3, P.373-393.

456. Jagadeeshan S, Singh RS. A time-sequence functional analysis of matingbehaviour and genital coupling in Drosophila: role of cryptic female choice and male sex-drive in the evolution of male genitalia. J Evol Biol., 2006 Jul; V.19, №4, P.1058-1070.

457. Jansen J. Estimation of recombination parameters between a quantitative traitlocus (QTL) and two marker gene loci. Theoretical and Applied Genetics, 1989, V.78, №5, P.613-618,

458. Jansen R.C. A general mixture model for mapping quantitative trait loci by usingmolecular markers. Theoretical and Applied Genetics, 1992, V.85 P.252-260.

459. Jansen R.C. Interval mapping of multiple quantitative trait loci. Genetics 1993,1. V.135, №1, P.205-211.

460. Jansen R.C. (1994). Controlling the type I and type II errors in mappingquantitative trait loci. Genetics 138, №3, 871-881.

461. Jansen R.C. A general Monte Carlo method for mapping multiple quantitativetrait loci. Genetics, 1996 Jan; V.142, №1, P.305-311.

462. Jansen, R.C., Stam P. High resolution of quantitative traits into multiple loci viainterval mapping. Genetics, 1994, V.136, №4, P.1447-1455.

463. Jennings J.H., Etges W.J. Species hybrids in the laboratory but not in nature: areanalysis of premating isolation between Drosophila arizonae and D. mojavensis. Evolution, 2010 Feb 1; V.64, №2, P.587-598.

464. Jennions M.D., Petrie M. Variation in mate choice and mating preferences: areview of causes and consequences. Biol Rev Camb Philos Soc., 1997 May; V.72, №2, P.283-327.

465. Johannesson K., Panova M., Kemppainen P., André C, Rolân-Alvarez E,E.,

466. Butlin R.K. Repeated evolution of reproductive isolation in a marine snail: unveiling mechanisms of speciation. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 2010, V.365, №1547, P.1735-1747. (doi:10.1098/rstb.2009.0256)

467. Johnson N.A. 2000. Gene interactions and the origin of species. Pp. 197-212 in

468. J.B. Wolf E.D. Brodie III, and M. J. Wade, eds. Epistasis and the evolutionary process. Oxford Univ. Press, Oxford, U.K.

469. Johnson T., Barton N. Theoretical models of selection and mutation onquantitative traits. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci., 2005, V.360, №1459, P.1411-1425.

470. Johnstone R.A., Keller L. How males can gain by harming their mates: sexualconflict, seminal toxins, and the cost of mating. Am. Nat., 2000, V.156, №4 P.368-377. (doi:l0.1086/303392)

471. Jordan W.C., Bruford M.W. 1998. New perspectives on mate choice and the

472. MHC. Heredity. V.81, №2, P.127-133.

473. Kacser H., Burns J. A., 1981 The molecular basis of dominance. Genetics 97:639.666.

474. Kamimura Y. Twin intromittent organs of Drosophila for traumatic insemination.

475. Biol. Lett., 2007, V.3, №4, P.401-404.

476. Kaneko A. Drosophila Survey of Hokkaido, XVI. : Some Ecological Notes onthe Attractiveness of Different Yeasts to Drosophilid Flies. Journal of the Faculty of Science Hokkaido University, Series VI, Zoology, 1960, V.14, №3, P.493-498

477. Kaneshiro K.Y. Ethological isolation and phylogeny in the planitibia subgroup of

478. Hawaiian Drosophila. Evololution, 1976, V.30, Iss.4, P.740-745.

479. Kankare M, Salminen T, Laiho A, Vesala L, Hoikkala A. Changes in geneexpression linked with adult reproductive diapause in a northern malt fly species: a candidate gene microarray study. BMC Ecol. 2010 Feb 1; 10:3, P.l-9, doi:10.1186/1472-6785-10-3.

480. Kankili? T., Colak E., Kankili*? T. Macro-anatomical and karyological features oftwo blind mole rat subspecies (Rodentia: Spalacidae) from Turkey. Anat Histol Embryol., 2009, Apr; V.38, №2, P.145-153. Epub 2009 Jan 20.

481. Kao C.H., Zeng Z.B., Teasdale R.D. Multiple interval mapping for quantitativetrait loci. Genetics. 1999 Jul; V.152, №3, P. 1203-1216.

482. Kao T.H., McCubbin A.G. How flowering plants discriminate between self andnon-self pollen to prevent inbreeding. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1996, V.93, № 22, P.12059-12065.

483. Kauffman S., Levin S. Towards a general theory of adaptive walks on ruggedlandscapes. J. Theor. Biol., 1987, V.128, №1, P. 11^15.

484. Kauffman S.A. The Origins of Order. Oxford Univ. Press, New York, 1993, 734pp.

485. Kearsey M.J., Pooni H.S., Syed N.H. Genetics of quantitative traits in

486. Arabidopsis thaliana.Heredity. 2003 Nov; V.91, №5, P.456-464.

487. Kearsey M.J., Hyne V. QTL analysis: a simple 'marker regression' approach.

488. Theoretical and Applied Genetics, 1994, V.89, №6, P.698-702.

489. Kelleher E.S., Watts T.D., LaFlamme B.A., Haynes P.A., Markow T.A.

490. Proteomic analysis of Drosophila mojavensis male accessory glands suggests novel classes of seminal fluid proteins. Insect Biochemistry and Molecular Biology, 2009, V.39, №5-6, P.366-371.

491. Kelly J.K. An experimental method for evaluating the contribution of deleteriousmutations to quantitative trait variation. Genet. Res., 1999, V.73, №3, P.263-273.

492. Kelly J.K. Deleterious mutations and the genetic variance of male fitnesscomponents in Mimulus guttatus.Genetics. 2003 Jul; V.164, №3, P. 10711085.

493. Kelly J.K., Willis J.H. Deleterious mutations and genetic variation for flower sizein Mimulus guttatus.Evolution. 2001 May; V.55, №5, P.937-942.

494. Kern A.D., Jones C.D., Begun D.J. Molecular population genetics of maleaccessory gland proteins in the Drosophila simulans complex. Genetics. 2004; V.167, №2, P.725-735.

495. Kerr R.J., Kinghorn B.P. An efficient algorithm for segregation analysis in largepopulations. J. Anim. Breed. Genet., 1996, V.113, №6, P.457-469.

496. Key B., John J.St. Axon navigation in the mammalian primary olfactory pathway:

497. Where to next? Chem Senses. 2002, V. 27, №3, P.245-260.

498. Kilias G., Alahiotis S.N., Pelecanos M. A multifactorial genetic investigation ofspeciation theory using Drosophila melanogaster. Evolution, 1980, V.34, №4, P.730-737.

499. Kimura K., Ote M., Tazawa T., Yamamoto D. Fruitless specifies sexuallydimorphic neural circuitry in the Drosophila brain. Nature, 2005 Nov 10; V.438, №7065, P.229-233.

500. Kimura M. The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge Univ. Press,1. Cambridge, 1983, 367 pp.

501. Kimura, M. The role of compensatory neutral mutations in molecular evolution.

502. J. Genetics, 1985, V.64, №1, P.7-19.

503. Kimura M. Molecular evolutionary clock and the neutral theory. J Mol Evol.,1987, V.26, №1-2, P.24-33.

504. Kimura, M. Recent development of the neutral theory viewed from the Wrightiantradition of theoretical population genetics. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1991, V.88, №14, P.5969-5973.

505. King M. Chromosomal rearrangements, speciation and the theoretical approach.

506. Heredity, 1987, V.59, Pt.l, P. 1-6.

507. Kinghorn B.P. An index of information content for genotype probabilities derivedfrom segregation analysis. Genetics. 1997 Feb; V.145, №2, P.479-483.

508. Kinghorn B.P., Van der Werf J.H.J., Ryan M. Animal Breeding: Use of New

509. Technologies. Sydney, Univ. of Sydney Veterinary Post Graduate Foundation, 2000, 308 pp. ISBN: 0646387138

510. Kinsey J.D. Studies on an embryonic lethal hybrid in Drosophila. J. Embryol.

511. Exptl Morphol., 1967, V.17, №2, p.405-423.

512. Kirkpatrick M. Reinforcement during ecological speciation. Proc R Soc Lond B

513. Biol Sci., 2001, V.268, №1473, P.1259-1263.

514. Kirkpatrick M. How and why chromosome inversions evolve. PLoS Biol., 2010,

515. V.8, №9, P.1-5, Doi: 10.1371/journal.pbio. 1000501.

516. Kirkpatrick M., Barton N.H. The strength of indirect selection on female matingpreferences. Proc Natl Acad Sci U S A., 1997, V.94, №4, P. 1282-1286.

517. Kirkpatrick M., Ryan M.J. The evolution of mating preferences and the paradoxof the lek. Nature, 1991, V.350, №6313, P.33-38.

518. Klappert K., Mazzi D., Hoikkala A., Ritchie M.G. Male courtship song andfemale preference variation between phylogeographically distinct populations of Drosophila montana. Evolution. 2007 Jun; V.61, №6, P.1481-1488.

519. Klingenberg C.P., Zaklan S.D. Morphological integration between developmentalcompartments in the Drosophila wing. Evolution, 2000, V.54, Iss.4, P. 12731285.

520. Knapp S.J., Bridges W.C., Birkes D. Mapping quantitative trait loci usingmolecular marker linkage maps. Theor Appl Genet., 1990, V.79, №5, P.583-592.

521. Knapp S.J. Using molecular markers to map multiple quantitative trait loci:models for backcross, recombinant inbred, and doubled haploid progeny. Theor Appl Genet., 1991, V.81, №3, P.333-338.

522. Knowles L.L., Markow T.A. Sexually antagonistic coevolution of a postmatingprezygotic reproductive character in desert Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2001, V.98, №15, P.8692-8696.

523. Knudsen B., Miyamoto M.M. A likelihood ratio test for evolutionary rate shiftsand functional divergence among proteins. Proc Natl Acad Sci USA., 2001, V.98. №25 P.14512-14517.

524. Kondrashov A.S., Sunyaev S., Kondrashov F.A. Dobzhansky-Mullerincompatibilities in protein evolution. Proc.Natl. Acad. Sci. USA, 2002, V.99, №23, P14878-14883.

525. Kondrashov A.S. Accumulation of Dobzhansky-Muller incompatibilities within aspatially structured population. Evolution, 2003, V.57, Iss.l, P.151-153.

526. Koonin E.V. Darwinian evolution in the light of genomics. Nucleic Acids Res.,2009 March; V.37, №4, P.1011-1034.

527. Kopp A., Graze R.M., Xu S., Carroll S.B., Nuzhdin S.V. Quantitative trait lociresponsible for variation in sexually dimorphic traits in Drosophila melanogaster. Genetics, 2003 Feb; V.163, №2, P.771-787.

528. Kopp M, Hermisson J. The evolution of genetic architecture under frequencydependent disruptive selection. Evolution. 2006 Aug; V.60, №8, P. 15371550.

529. Korol A., Rashkovetsky E., Iliadi K., Michalak P., Ronin Y., Nevo E.

530. Nonrandom mating in Drosophila melanogaster laboratory populations derived from closely adjacent ecologically contrasting slopes at "Evolution Canyon". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V.97. №23. P. 12637-12642.

531. Krantz, G.W., Walter, D.E. (EDS.) 2009. A Manual of Acarology. Third Edition.

532. Texas Tech University Press; Lubbock, Texas, 807 pp, ISBN 978-0-89672620-8.

533. Krstic D., Boll W., Noll M. Sensory Integration Regulating Male Courtship

534. Behavior in Drosophila. PLoS ONE, 2009, V.4, №2, P. 1-13. doi: 10.1371 /journal.pone.0004457

535. Kruglyak S., Durrett R.T., Schug M.D., Aquadro C.F. Equilibrium distributionsof microsatellite repeat length resulting from a balance between slippage events and point mutations. Proc Natl Acad Sci USA. 1998; V.95, №18, P.10774-10778.

536. Krutzsch P.H., Crichton E.G. Reproduction of the male eastern pipistrelle,

537. Pipistrellus subflavus, in the north-eastern United States. J Reprod Fertil., 1986, Jan; V.76, №1, P.91-104.

538. Kruuk L.E., Clutton-Brock T.H., Slate J., Pemberton J.M., Brotherstone S.,

539. Guinness F.E. Heritability of fitness in a wild mammal population. Proc Natl Acad Sci USA, 2000 Jan 18; V.97, №2, P.698-703.

540. Kruuk E.B, Slate J., Pemberton J.M., Brotherstone S., Guinness F., Clutton-Brock

541. T. Antler size in red deer: heritability and selection but no evolution. Evolution, 2002 Aug; V.56, №8, P.1683-1695.

542. Kruuk L.E. Estimating genetic parameters in natural populations using theanimal model". Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci., 2004 Jun 29; V.359, №1446, P.873-90

543. Kulathinal R.J., Sawyer S.A., Bustamante C.D., Nurminsky D.I., Ponce R., Ranz

544. J.M., Hartl D.L. Selective Sweep in the Evolution of a New Sperm-Specific Gene in Drosophila. Molecular Biology Intelligence Unit, 2005, P.22-33, DOI: 10.1007/0-3 87-27651-3 3

545. Kulmuni J., Seifert B., Pamilo P. Segregation distortion causes large-scaledifferences between male and female genomes in hybrid ants. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2010 V.107, № 16, P.7371-7376

546. Kumar S., Filipski A. () Molecular phylogeny reconstruction. Encyclopedia of1.fe Sciences. Macmillan Reference Ltd, Oxford, Nature Publishing Group, UK, 2001,4 pp.

547. Kurtz J, Armitage SA. Alternative adaptive immunity in invertebrates. Trends1.munol., 2006, Nov; V.27, №11, P.493-496. Epub 2006 Sep 18.

548. Lachance M.A., Gilbert D.G., Starmer W.T. Yeast communities associated with

549. Drosophila species and related flies in an eastern oak-pine forest: a comparison with western communitie. J. Ind. Microbiol., 1995 Jun; V.14, №6, P.484-494.

550. Lai C.Q., Leips J., Zou W., Roberts J.F., Wollenberg K.R., Parnell L.D., Zeng

551. Z.B., Ordovas J.M., Mackay T.F. Speed-mapping quantitative trait loci using microarrays. Nat Methods. 2007, Oct; V.4, №10, P.839-841.

552. Laissue P.P., Vosshall L.B. The Olfactory Sensory Map in Drosophila. P. 101

553. In Brain Development in Drosophila melanogaster, Ed. Technau G.M., Advances in Experimental Medicine and Biology, V.628, 2008, 160 P

554. Lamnissou K., Loukas M., Zouros E. Incompatibilities between Y chromosomeand autosomes are responsible for male hybrid sterility in crosses between Drosophila virilis and Drosophila texana. Heredity. 1996 Jun; V.76, Pt 6, P.603-609.

555. Lande R. Effective deme size during long-term evolution estimated from rates ofchromosomal rearrangement. Evolution, 1979, V.33, №1, Part 1, P.234-251.

556. Lander E.S., Botstein D. Mapping mendelian factors underlying quantitative traitsusing RFLP linkage maps. Genetics. 1989 Jan; V.121, №1, P. 185-199.

557. Lankinen P., Forsman P. Independence of genetic geographical variation betweenphotoperiodic diapause, circadian eclosion rhythm, and Thr-Gly repeat region of the period gene in Drosophila littoralis. J Biol Rhythms., 2006 Feb; V.21, №1, P.3-12.

558. Laurie C.C., True J.R., Liu J., Mercer J.M. An introgression analysis ofquantitative trait loci that contribute to a morphological difference between Drosophila simulans and D. mauritiana. Genetics, 1997 Feb; V.145, №2, P.339-348.

559. Lauter, N., and J. Doebley, 2002 Genetic variation for phenotypically invarianttraits detected in teosinte: implications for the evolution of novel forms. Genetics 160: 333-342.

560. Lee C., Kim N., Roy M., Graveley B.R. Massive expansions of Dscam splicingdiversity via staggered homologous recombination during arthropod evolution. RNA, 2010, Jan; V.16, №1, P.91-105. Epub 2009 Nov 24.

561. Leinders-Zufall T., Brennan P., Widmayer P. S P.C., Maul-Pavicic A., Jäger M.,

562. X.H., Breer H., Zufall F., Boehm T. MHC Class I peptides as chemosensory signals in the vomeronasal organ. Science, 2004, V.306, № 5698 P.1033-1037.

563. Lemos B., Araripe L.O., Hartl D.L. Polymorphic Y chromosomes harbor crypticvariation with manifold functional consequences. Science. 2008 Jan 4; V.319, №5859, P.91-93.

564. Lessells C.M. Why are males bad for females? Models for the evolution ofdamaging male behavior. Am Nat., 2005 May; V.165, Suppl 5, P.46-63.

565. Levins R., Culver D. Regional Coexistence of Species and Competition between

566. Rare Species. Proc. Nat. Acad. Sei. USA, 1971, V.68, № 6, P. 1246-1248.

567. Lewontin R.C. The genetic basis of evolutionary change. Columbia University

568. Press, New York, 1974, 346 pp.

569. Lexer C., Fay M.F. Adaptation to environmental stress: a rare or frequent driverof speciation? J Evol Biol. 2005, Jul; V.18, №4, P.893-900.

570. Lexer C, Welch ME, Raymond O, Rieseberg LH. The origin of ecologicaldivergence in Helianthus paradoxus (Asteraceae): selection on transgressive characters in a novel hybrid habitat. Evolution, 2003 Sep; V.57, №9, P. 1989-2000.

571. Li W.H., Tanimura M., Sharp P.M. An evaluation of the molecular clockhypothesis using mammalian DNA sequences. J Mol Evol., 1987; V.25, №4, P.330-342.

572. Li W.-H. A Statistical Test of Phylogenies Estimated from Sequence Data. Mol.

573. Biol. Evol. 1989, V.6, №4, P.424-435.

574. Li H., Stephan W. Inferring the demographic history and rate of adaptivesubstitution in Drosophila. PLoS Genet. 2006 Oct 13; V.2, №10, el66, Epub 2006 Aug 17.

575. Liimatainen J., Hoikkala A., Aspi J., Welbergen Ph. Courtship in Drosophilamontana: the effect of male auditory signals on the behavior of flies. Animal Behaviour, 1992 Jan, V.43, Iss. 1, P.35-48.

576. Liimatainen J.O., Jallon J.M. Genetic analysis of cuticular hydrocarbons and theireffect on courtship in Drosophila virilis and D. lummei. Behav Genet., 2007, V.37, №5, P.713-725, Epub 2007 Jun 8.

577. Lijtmaer D.A., B. Mahler, Tubaro P.L. Hybridization and postzygotic isolationpatterns in pigeons and doves. Evolution, 2003, V.57, Iss.6, P.1411-1418.

578. Lindman H.R. Analysis of variance in complex experimental designs. San

579. Francisco: W. H. Freeman & Co. 1974, 341 pp.

580. Lindsley D.L., Grell E.H. Genetic variations of Drosophila melanogaster.

581. Washington, DC: Carnegie Institution, 1968. 472 p.

582. Lindsley, D.L., Zimm, G.G. The Genome of Drosophila melanogaster.

583. Academic Press, Inc., San Diego, California, 1992, 1133 pp., ISBN 0-12450990-8

584. Lindstrom E.W. Fruit size and shape genes on the first chromosome of thetomato. Proc. Iowa Acad. Sci., 1929, V.36, P. 189-190.

585. Lindstrom E.W. Hereditary correlation of size and color characters in tomatoes.1.wa Agric. Expt. Sta. Res. Bull. 1926, V.93, P.99-128.

586. Lindstrom E.W. Linkage of size, shape and color genes in Lycopersicum. Proc.

587. Fifth Int. Congress Genetics, Supp. Z.I.A.V., 1928, V.2, P. 1031-1057.

588. Linn C., Jr, Feder J.L., Nojima S., Dambroski H.R., Berlocher S.H., Roelofs W.

589. Fruit odor discrimination and sympatric host race formation in Rhagoletis. Proc Natl Acad Sci U S A., 2003, V.l00, №20, P. 11490-11493.

590. Liu J., Mercer J.M., Stam L.F., Gibson G.C., Zeng Z.B., Laurie C.C. Geneticanalysis of a morphological shape difference in the male genitalia of Drosophila simulans and D. mauritiana. Genetics, 1996, V.l42, №4, P.1129-1145.

591. Liu J., Stam L.F., Mercer J.M., Gibson G.C., Laurie C.C. Morphologicaldifferences in the male genitalia of D. simulans and D. mauritiana. Abs. Dros. Res. Conf., 1995, P.305A.

592. Llopart A., Comeron J.M. Recurrent Events of Positive Selection in Independent

593. Drosophila Lineages at the Spermatogenesis Gene roughex. Genetics, 2008, V.179, P. 1009-1020.

594. Llosa M., Gomis-Ruth F.X., Coll M., de la Cruz F. Bacterial conjugation: a twostep mechanism for DNA transport. Mol. Microbiol. 2002. V. 45. № l.P. 18.

595. Llosa M., Zunzunegui S., de la Cruz F. Conjugative coupling proteins interactwith cognate and heterologous VirB 10-like proteins while exhibiting specificity for cognate relaxosomes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. V. 100. № 18. P. 10465-10470.

596. Lloyd-Thomas A., Keverne E.B. Role of the brain and accessory olfactory systemin the block to pregnancy in mice. Neuroscience. 1982. V.7, №4, P.907-913.

597. Loconto J., Papes F., Chang E., Stowers L., Jones E.P., Takada T., Kumanovics

598. A., Fischer-Lindahl K., Dulac C. Functional expression of murine V2R pheromone receptors involves selective association with the M10 and Ml families of MHC class lb molecules. Cell, 2003, V.l 12, №5, P. 607-618.

599. Long A.D., Mullaney S.L., Reid L.A., Fry J.D., Langley C.H., Mackay T.F. Highresolution mapping of genetic factors affecting abdominal bristle number in Drosophila melanogaster. Genetics. 1995 Mar; V.l39, №3, P. 1273-1291.

600. Loppin B., Lepetit D., Dorus S., Couble P., Karr T.L. Origin andneofunctionalization of a Drosophila paternal effect gene essential for zygote viability. Curr Biol., 2005 Jan 26; V.l5, №2, P.87-93.

601. Lorch P.D., Proulx S., Rowe L., Day T. Condition-dependent sexual selection canaccelerate adaptation. Evolutionary Ecology Research, 2003, V.5, P.867-881

602. Losos J.B. Lizards in an Evolutionary Tree: Ecology and Adaptive Radiation of

603. Anoles. Univ. of California Press, Berkeley, CA, 2009, 528 P.

604. Losos J.B., Schluter D. Analysis of an evolutionary species-area relationship.

605. Nature, 2000, Dec 14, V.408, №6814, P.847-50.

606. Lowry D.B., Willis J.H. A widespread chromosomal inversion polymorphismcontributes to a major life-history transition, local adaptation, and reproductive isolation. PLoS Biol. 2010. V.8, №9, P. 1-14, Doi: 10.13 71/journal.pbio. 1000500.

607. Lumme J., Oikarinen A., Lakovaara S., Alatalo R. The environmental regulationof adult diapause in Drosophila littoralis. J Insect Physiol., 1974 Oct; V.20, №10, P.2023-2033.

608. Lumme J., Lakovaara S., Oikarinen A., Lokki J. Genetics of the photoperiodicdiapause in Drosophila littoralis. Hereditas, 1975, V.79, №1, P.143-148.

609. Lumme J. The phenology and photoperiodic diapause tn northern populations of

610. Drosophila. In Evolution of insect migration and diapause. (Ed. H. Dingle), Springer, New York. 1978, P.145-170.

611. Lumme J., Keranen L. Photoperiodic diapause in Drosophila lumei Hackman iscontrolled by an X-chromosomal factor. Hereditas, 1978, V.89, Iss.2, P.261-262.

612. Lumme J., Lakovaara S. Seasonality and diapause in Drosophilids. 1983, In:

613. The genetics and biology of drosophila", Ed. Ashburner M., Carson H.L., Thompson J.N., Academic Press, London, 1983, V.3d, P. 171-220.

614. Lumme J., Oikarinen A. The genetic basis of the geographically variablephotoperiodic diapause in Drosophila littoralis. Hereditas 1977, V.86, Iss.l, P.129-142.

615. Lumme J, Heikkinen E. Viability of first and second generation hybrids of

616. Drosophila virilis and Drosophila lummei. Heredity. 1990 Dec; V.65, Pt 3, P.435-447.

617. Luo Z.W., Kearsey M.J. Maximum likelihood estimation of linkage between amarker gene and a quantitative locus.Heredity. 1989 Dec; V.63, №3, P.401-408.

618. Luo Z.W., Kearsey M.J. Maximum likelihood estimation of linkage between amarker gene and a quantitative trait locus. II. Application to backcross and doubled haploid populations.Heredity. 1991 Feb; V.66, №1, P. 117-124.

619. Lynch M., Conery J. S. The evolutionary demography of duplicate genes. J.

620. Struct. Funct. Genomics, 2003, V.3, №1-4, P.35-44.

621. Lynch M., Walsh B. Genetics and Analysis of Quantitative Traits. Sinauer,

622. Sunderland, Massachusetts. 1998, 980 pp.

623. Mackay T.F., Fry J.D., Lyman R.F., Nuzhdin S.V. Polygenic mutation in

624. Drosophila melanogaster. estimates from response to selection of inbred strains. Genetics, 1994 Mar; V.136, №3, P.937-951.

625. Mackay TF, Lyman RF, Hill WG. Polygenic mutation in Drosophilamelanogaster. non-linear divergence among unselected strains.Genetics. 1995 Feb; V.139, №2, P.849-859.

626. Mackay T.F. The genetic architecture of quantitative traits: lessons from

627. Drosophila.Curr Opin Genet Dev., 2004, Jun; V.14№3, P.253-237.

628. Mackay T.F. Mutations and quantitative genetic variation: lessons from

629. Drosophila. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci., 2010, Apr 27; V365, №1544, P.1229-1239.

630. Maere S., De Bodt S., Raes J., Casneuf T., Van Montagu M., Kuiper M., Van de

631. Peer Y. Modeling gene and genome duplications in eukaryotes. Proc Natl Acad Sci USA. 2005 Apr 12;102(15):5454-9. Epub 2005 Mar 30.

632. Malmgren B.A., Berggren W.A., Lohmann G.P. Evidence for punctuatedgradualism in the late Neogene Globorotalia tumida lineage of planktonic foraminifera. GeoScienceWorld, 1983 October, V.9, №3, P.377-389.

633. Manning C.J., Wakeland E.K., Potts W.K. Communal nesting patterns in miceimplicate MHC genes in kin recognition. Nature, 1992, V.360, № 6404, P.581-583.

634. Manoli D.S., Foss M., Villella A., Taylor B.J., Hall J.C., Baker B.S. Malespecific fruitless specifies the neural substrates of Drosophila courtship behaviour. Nature. 2005 Jul 21; V.436, №7049, P.395-400.

635. Maqueda M., Quirants R., Martin I., Galvez A., Martinez-Bueno M., Valdivia E.

636. Chemical signals in gram-positive bacteria: the sex-pheromone system in Enterococcus faecalis. Microbiol., 1997, V.13, №1, P.23-36.

637. Markow T.A. Mating preferences are not predictive of the direction of evolutionin experimental populations of Drosophila. Science. 1981 Sep 18; V.213, №4514, P.1405-1407.

638. Markow T.A. Assortative fertilization in Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci.

639. USA., 1997, V.94, №15, P.7756-7760.

640. Markow T.A., O'Grady P. Reproductive ecology of Drosophila. Functional

641. Ecology, 2008, V.22, №5, P.747-759.

642. Markow T.A., O'Grady P.M. Evolutionary genetics of reproductive behavior in

643. Drosophila: connecting the dots. Annu Rev Genet., 2005, V.39, P.263-291.

644. Marshall S.A. A revision of the genus Aptilotus Mik in North America (Diptera,

645. Sphaeroceridae). Can. J. Zool. 1983. V.61, №8, P.1910-1924.

646. Martinez O., Curnow R.N. Estimating the locations and the sizes of the effects ofquantitative trait loci using flanking markers. Theor. Appl. Genet., 1992, V.85, №4, P.480-488.

647. Matute D.R., Coyne J. A. The rate of evolution of hybrid incompatibilities in

648. Drosophila. Evolution 2010, June 25-29, 2010, Oregon Convention Center, Portland, Oregon, USA, AIO7-IO8/OCC, Oral Paper

649. Matzkin L.M. Population genetics and geographic variation of alcoholdehydrogenase (Adh) paralogs and glucose-6-phosphate dehydrogenase (G6pd) in Drosophila mojavensis. Mol Biol Evol., 2004, V.21, №2, P.276-285.

650. Mauricio R., Ed. The Genetics of Adaptation. Springer, Dordrecht, 2005 Series:

651. Georgia Genetics Review, Vol. 3, 210 p.

652. Maynard Smith J. Natural selection and the concept of a protein space. Nature,1970, V.225, № 5232, P.563-564.

653. Maynard Smith J. What determines the rate of evolution? Am. Nat., 1976, V. 110,973, P.331-338.

654. Mayo O. On the evolution of dominance. Heredity, 1966 Aug; V.21, №3, P.499511.

655. Mays H.L., Hill G.E. Choosing mates: good genes versus genes that are a goodfit. Trends in ecology and evolution, 2004, V.19, №10, P.554-559.

656. Mazzi D., Kesaniemi J., Hoikkala A., Klappert K. Sexual conflict over the duration ofcopulation in Drosophila montana: why is longer better? BMC Evol. Biol., 2009, V.9, P.132.

657. McAllister B.F. Chromosomal and allelic variation in Drosophila americana:selective maintenance of a chromosomal cline. Genome. 2002 Feb; V.45, №1, P.13-21.

658. McAllister B.F., Sheeley S.L., Mena P.A., Evans A.L., Schlotterer C. Clinaldistribution of a chromosomal rearrangement: a precursor to chromosomal speciation? Evolution. 2008 Aug; V.62, Iss.8, P.1852-1865.

659. McClure B. S-RNase and SLF determine S-Haplotype-specific pollenrecognition and rejection. Plant Cell., 2004, V.16, №11, P.2840-2847.

660. McGraw L.A., Clark A.G., Wolfner M.F. Post-mating gene expression profiles offemale Drosophila melanogaster in response to time and to four male accessory gland proteins. Genetics, 2008 Jul; V.179, №3, P.1395-408. Epub 2008 Jun 18.

661. McManus C.J., Coolon J.D., Duff M.O., Eipper-Mains J, Graveley B.R.,

662. Wittkopp P.J. Regulatory divergence in Drosophila revealed by mRNA-seq. Genome Res. 2010, V.20, №6, P.816-825. Epub 2010 Mar 30.

663. Meiklejohn C.D., Montooth K.L., Rand D.M. Positive and negative selection onthe mitochondrial genome. Trends Genet., 2007, V.23, Iss.6, P.259-263. (doi: 10.1016/j-tig. 2007.03.008)

664. Menon D.U., Meiler V.H. Imprinting of the Y chromosome influences dosagecompensation in roXl roX2 Drosophila melanogaster. Genetics. 2009 Nov; V.183,№3,P.811-820.

665. Mer<?ot H., Defaye D., Capy P., Pia E., David J.R. Alcohol tolerance, ADHactivity, and ecological niche of Drosophila species. Evolution, 1994, V.48, Iss.3, P.746-757.

666. Meredith M. Vomeronasal function. Chem. Senses., 1998, V.23, №4, P.463-466.

667. Meuwissen TH, Goddard ME. Fine mapping of quantitative trait loci usinglinkage disequilibria with closely linked marker loci. Genetics. 2000 May; V.155, №1, P.421-430.

668. Mezey J.G., Houle D., Nuzhdin S.V. Naturally segregating quantitative trait lociaffecting wing shape of Drosophila melanogaster. Genetics. 2005 Apr; V.169, №4, P.2101-2113.

669. Milinski M., Griffiths S., Wegner K.M., Reusch T.B., Haas-Assenbaum A.,

670. Boehm T. Mate choice decisions of stickleback females predictably modified by MHC peptide ligands. Proc Natl Acad Sei USA. 2005. V.102. №.12. P.4414-4418.

671. Milinsky M., Wedekind C. Evidence for MHC-correlated perfume preferences inhumans. Behav. Ecol., 2001, V.12, №2, P.140-149.

672. Miller M.W., Phaff H.J., Snyder H.E. On the occurrence of various species ofyeast in nature. Mycopathol. et Mycol. Appl. XVI, 1960, V.l, №1, P. 1-16.

673. Miller S.P., Lunzer M., Dean A.M. Direct demonstration of an adaptiveconstraint. Science. 2006, Oct 20; V.314, №5798, P.458-461.

674. Mirol P.M., Schäfer M.A., Orsini L., Routtu J., Schlötterer C., Hoikkala A.,

675. Butlin R.K. Phylogeographic patterns in Drosophila montana. Mol Ecol. 2007 Mar; V.l6, №5, P. 1085-1097.

676. Mirol P.M., Routtu J., Hoikkala A., Butlin R.K. Signals of demographicexpansion in Drosophila virilis. BMC Evol Biol. 2008 Feb 25; V.8:59, P.l-8, http://www.biomedcentral.com/1471-2148/8/59.

677. Mitrofanov V.G., Sidorova N.V. Genetics of the sex ratio anomaly in Drosophilahybrids of the virilis group. Theor. Appl. Genet., 1981, v.59, №1, p.17-22.

678. Mombaerts P. Seven-transmembrane proteins as odorant and chemosensoryreceptors // Science, 1999, V.5440, №286, P.707-711.

679. Momma E. The dynamic aspects of Drosophila populations in semi-natural areas.

680. Associations and relative numbers of species. Part 1. Results of trapping. Japan I. Genetics, 1965, V.40, №4, P.275-395.

681. Monsma S.A., Harada H.A., Wolfner M.F. Synthesis of two Drosophila maleaccessory gland proteins and their fate after transfer to the female during mating. Dev Biol., 1990, V.142, №2, P.465-475.

682. Montag S., Frank M., Ulmer H., Wernet D., Gópel W., Rammensee H.-G.

683. Electronic nose" detects major histocompatibility complex-dependent prerenal and postrenal odor components. Proc Natl Acad Sci U S A., 2001, V. 98, № 16, P. 9249-9254.

684. Morales-Hojas R., Vieira C.P., Reis M., Vieira J. Comparative analysis of fiveimmunity-related genes reveals different levels of adaptive evolution in the virilis and melanogaster groups of Drosophila. Heredity. 2009 Jun; V.102, №6, P.573-578.

685. Morrison D.A., Lee M.S. Regulation of competence for genetic transformation in

686. Streptococcus pneumoniae: a link between quorum sensing and DNA processing genes. Res. Microbiol, 2000, V.151, № 6, P.445-451.

687. Mrode R.A. Linear models for the prediction of animal breeding values.

688. Wallingford, UK; Cambridge, MA: CABI Pub., 2005, 344 pp.

689. Muller H.J. Bearing of the Drosophila work on systematics, pp. 185-268 in The

690. New Systematics, edited by J. S. Huxley, Clarendon Press, Oxford. 1940.

691. Muller H.J. Isolating mechanisms, evolution, and temperature. Biol. Symp. 1942,1. V.6, 71-125.

692. Muse S.V., Weir B.S. Testing for equality of evolutionary rate. Generics, 1992,1. V.132, №1, P.269-276.

693. Navarro A., Barton N.H. Accumulating postzygotic isolation genes in parapatry:a new twist on chromosomal speciation. Evolution, 2003, Mar; V.57, Iss.3, P.447-459.

694. Needham J. On the dissociability of the fundamental processes in ontogenesis.

695. Biol Rev., 1933, V.8, Iss.2, P.180-233.

696. Nei M., Maruyama T., Wu C.-I. Models of evolution of reproductive isolation.

697. Genetics, 1983, V.103, №3, P.557-579.

698. Nei M. Phylogenetic analysis in molecular evolutionary genetics. Annu. Rev.

699. Genet., 1996, V.30, P.371-403.

700. Nei M. Bottlenecks, genetic polymorphism and speciation. Genetics, 2005 May;1. V.170, №1, P.1-4.

701. Nei M., Li W.-H. Mathematical model for studying genetic variation in terms ofrestriction endonucleases. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1979, V.76, №10, P.5269-5273.

702. Neimann-Sorensen A., Robertson, A. The Association Between Blood Groupsand Several Production Characteristics in Three Danish Cattle Breeds. Aeta Agr. Scand., 1961, V.ll, Iss.2, P.163-196.

703. Nelder J. The statistics of linear models: back to basics. Stat Comput., 1994, V.4,1. P.221-234.

704. Nickel D., Civetta A. An X chromosome effect responsible for asymmetricreproductive isolation between male Drosophila virilis and heterospecific females. Genome. 2009 Jan; V.52, №1, P.49-56.

705. Nielsen R. Robustness of the estimator of the index of dispersion for DNAsequences. Mol. Phylogenet. Evol., 1997, V.7, №3, P.346-351.

706. Nogami S., Ohya Y., Yvert G. Genetic complexity and quantitative trait locimapping of yeast morphological traits. PLoS Genet., 2007, Feb23; V.36 №2, P.1-14, e31.

707. Norga K.K., Gurganus M.C., Dilda C.L., Yamamoto A., Lyman R.F., Patel P.H.,

708. Rubin G.M., Hoskins R.A., Mackay T.F., Bellen H.J. Quantitative analysis of bristle number in Drosophila mutants identifies genes involved in neural development. Curr Biol., 2003 Aug 19; V.13, №16, P. 1388-1396.

709. Northrop J.H. The role of yeast in the nutrition of an insect (Drosophila). J. Biol.

710. Chem., 1917, V.30, №6, P.181-187.

711. Nowak M.A., Boerlijst M.C., Cooke J., Maynard Smith J. Evolution of geneticredundancy. Nature, 1997, V.388, № 6638, P. 167-171.

712. Nowak-Imialek M., Kues W.A., Rudolph C., Schlegelberger B., Taylor U.,

713. Carnwath J.W., Niemann H. Preferential loss of porcine chromosomes in reprogrammed interspecies cell hybrids. Cell Reprogram., 2010 Feb; V.12, №1, P.55-65.

714. Nurminsky D. Selective sweep. Landes Bioscience/Eurekah.com, Georgetown,

715. Tex.; Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York, N.Y., 2005, 121 pp.

716. Nurminsky D.I., Nurminskaya M.V., Aguiar D.D., Hartl D.L. Selective sweep ofa newly evolved sperm-specific gene in Drosophila II Nature. 1998. V. 396 №671 l.P. 572-575.

717. Nurminsky D.I., Moriyama E.N., Lozovskaya E.R., Hartl D.L. Molecularphylogeny and genome evolution in the Drosophila virilis species group: duplications of the alcohol dehydrogenase gene. Mol. Biol. Evol. 1996. V.13, №1, P.132-149.

718. Nuzhdin S.V., Pasyukova E.G., Dilda C.L., Zeng Z.B., Mackay T.F. Sex-specificquantitative trait loci affecting longevity in Drosophila melanogaster. Proc Natl Acad Sci USA., 1997 Sep 2; V.94, №18, P.9734-9739.

719. Nuzhdin S.V., Wayne M.L., Harmon K.L., Mclntyre L.M. Common pattern ofevolution of gene expression level and protein sequence in Drosophila. Mol Biol Evol., 2004 Jul; V.21, №7, P.1308-1317.

720. O'Donald P. On the evolution of dominance, over-dominance and balancedpolymorphism. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1967 Aug 15; V. 168, №11, P.216-228.

721. O'Donald P. Models of the evolution of dominance. Proc R Soc Lond B Biol Sci.,1968, V.171, №1022, P.127-143.

722. O'Grady P.M, Baker R.H, Durando C.M, Etges W.J., DeSalle R. Polytenechromosomes as indicators of phylogeny in several species groups of

723. Drosophila. BMC Evolutionary Biology, 2001, V.l:6, P. 1-6, http://www.biomedcentral.eom/1471-2148/l/6.

724. Ober C., Weitkamp L.R., Cox N., Dytch H., Kostyu D., Elias S. HLA and matechoice in humans // Am J Hum Genet. 1997. V.61. №3. P.497-504.

725. Odeen A., Florin A.-B. Sexual selection and peripatric speciation: the Kaneshiromodel revisited. J. Evolut. Biol., 2002 March; V.15, Iss.2, P.301-306.

726. Oguma Y., Nemoto T., Kuwahara Y. (Z)-l 1-pentacosene is the major sexpheromone component in Drosophila virilis (Diptera). Chemoecology, 1992b. V.3, №1, P.60-64.

727. Oguma Y., Nemoto T., Kuwahara Y. A sex pheromone study of a fruit fly

728. Drosophila virilis Sturtevant (Diptera: Drosophilidae): additive effect of cuticular alkadienes to the major sex pheromone. Appl. Entomol. Zool. 1992a, V.27, №4, P.499-505.

729. Ohno S. (1970). Evolution by gene duplication. Springer-Verlag, New York. 160p., ISBN 0-04-575015-7

730. Ohsako S., Hyer J., Panganiban G., Oliver I., Caudy M. Hairy function as a

731. DNA-binding helix-loop-helix repressor of Drosophila sensory organ formation. Genes Dev., 1994, V.8, №22, P.2743-2755.

732. Ohta T. Synonymous and nonsynonymous substitutions in mammalian genes andthe nearly neutral theory. J. Mol. Evol., 1995, V.40, №1, P.56-63.

733. Ohta T., Kimura M. On the constancy of the evolutionary rates of cistrons. J.Mol.

734. Evol., 1971, V.l, №1, P.18-25.

735. Oikarinen A, Lumme J. Selection against photoperiodic reproductive diapause in

736. Drosophila littoralis. Hereditas, 1979, V.90, Iss.l, P.l 19-125.

737. Oliveira A.L., Thams S., Lidman O., Piehl F., Hokfelt T., Karre K., Linda H.,

738. Cullheim S. A role for MHC class I molecules in synaptic plasticity and regeneration of neurons after axotomy. Proc Natl Acad Sci USA, 2004, V.51, №101, P.17843-17848.

739. Olson M.S., McCauley D.E., Taylor D. Genetics and adaptation in structuredpopulations: sex ratio evolution in Silene vulgaris. Genetica, 2005, V.123, №1-2, P.49-62.

740. Orgogozo V., Muro N.M., Stern D.L. Variation in fiber number of a malespecific muscle between Drosophila species: a genetic and developmental analysis. Evol Dev., 2007 Jul-Aug; V.9, №4, P.368-377.

741. Orr H.A., Masly J.P., Phadnis N. Speciation in Drosophila: From Phenotypes to

742. Molecules. Journal of Heredity, 2007, V.98, №2, P. 103-110.

743. Orr H.A. Developmental anomalies in Drosophila hybrids are apparently causedby loss of microchromosome. Heredity, 1990, V.64, #2, P.255-262.

744. Orr A.H. A test of Fisher's theory of dominance. Proc. Natl. Acad. Sci., USA,1991, V.88,№24, P.l 1413-11415.

745. Orr H.A. The Population Genetics of Speciation: The Evolution of Hybrid1.compatibilities. Genetics, 1995, V.139, №4, P. 1805-1813

746. Orr H.A. The Population Genetics of Adaptation: The Distribution of Factors

747. Fixed during Adaptive Evolution. Evolution, 1998 Aug, V.52, №4, P.935-949.

748. Orr H.A. The evolutionary genetics of adaptation: a simulation study. Genet Res.1999 Dec; V.74, №3, P.207-214.

749. Orr H.A. The genetics of species differences. TRENDS in Ecology & Evolution,2001, V.16, №7, P.343-350.

750. Orr H.A. The population genetics of adaptation: the adaptation of DNAsequences. Evolution, 2002, V.56, Iss.7, 1317-1330.

751. Orr H.A. The genetic theory of adaptation: a brief history. Nat Rev Genet., 20051. Feb; V.6, №2, P.l 19-127.

752. Orr H.A. The distribution of fitness effects among beneficial mutations in Fisher'sgeometric model of adaptation. J Theor Biol., 2006 Jan 21; V.238, №2, P.279-285.

753. Orr H.A., Betancourt A.J. Haldane's sieve and adaptation from the standinggenetic variation. Genetics, 2001 Feb; V.157, №2, P.875-884.

754. Orr H.A., Coyne J.A. The genetics of post-zygotic isolation in the Drosophilavirilis group. Genetics, 1989. V.121, №3, P.527-537.

755. Orr H.A., Irving S. Complex epistasis and the genetic basis of hybrid sterility inthe Drosophila pseudoobscura Bogota-USA hybridization. Genetics, 2001, V.158,№3, P. 1089-1100.

756. Orr H.A., Turelli M. The evolution of postzygotic isolation: accumulating

757. Dobzhansky-Muller incompatibilities. Evolution, 2001, V.55, Iss.6, P.1085-1094.

758. Orsini L., Huttunen S., Schlotterer C. A multilocus microsatellite phylogeny ofthe Drosophila virilis group. Heredity, 2004, V.93, №2, P. 161-165.

759. Orteiza N., Linder J.E., Rice W.R. Sexy sons from re-mating do not recoup thedirect costs of harmful male interactions in the Drosophila melanogaster laboratory model system. J. Evol. Biol., 2005, V.18, №5, P. 1315-1323.

760. Ortlund E.A., Bridgham J.T., Redinbo M.R., Thornton J.W. Crystal structure ofan ancient protein: evolution by conformational epistasis. Science, 2007, Sep 14; V.317, №5844, P. 1544-1548, Epub 2007 Aug 16.

761. Ostrega M. S. Restriction endocunclease analysis of the relatedness of D.montana and D. virilis lines. Drosophila Inf. Serv. 1985. V.61, P 132-133.

762. Ohta T. Synonymous and nonsynonymous substitutions in mammalian genes andthe nearly neutral theory. J Mol Evol. 1995 Jan; V.40, №1, P.56-63.

763. Owerbach D., Rutter W.J., Martial J.A., Baxter J.D., Shows T.B. Genes forgrowth hormone, chorionic somatommammotropin, and growth hormones-like gene on chromosome 17 in humans. Science, 1980, V.209, №4453, P.289-292.

764. Pââllysaho S, Huttunen S, Hoikkala A. Identification of X chromosomalrestriction fragment length polymorphism markers and their use in a gene localization study in Drosophila virilis and D. littoralis. Genome. 2001 Apr; V.44, №2, P242-248.

765. Pââllysaho S., Aspi J., Liimatainen J.O., Hoikkala A. Role of X Chromosomal

766. Song Genes in the Evolution of Species-Specific Courtship Songs in Drosophila virilis Group Species. Behav Genet. 2003 Jan; V.33, №1, P.25-32.

767. Pââllysaho S., Vieira C.P., Hoikkala A., Vieira J. Evidence for introgression indifferentiated North-American and Finnish Drosophila montana populations. Genetica. 2005 Mar; V.123, №3, P.285-293.

768. Palmer ME, Feldman MW. Dynamics of hybrid incompatibility in gene networksin a constant environment. Evolution, 2009, Feb; V.63, №2, P.418-431.

769. Palopoli M.F., Wu C.-I. Genetics of hybrid male sterility between Drosophilasibling species: a complex web of epistasis is revealed in interspecific studies. Genetics, 1994, V.138, №2, P.329-341.

770. Palsson A., Gibson G. Association between nucleotide variation in Egfr and wingshape in Drosophila melanogaster.Genetics. 2004 Jul; V.167, №3, P. 11871198.

771. Palumbi S.R. All males are not created equal: fertility differences depend ongamete recognition polymorphisms in sea urchins // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V.96, Iss.22, P.12632-12637.

772. Parent C.E., Crespi B.J. Sequential colonization and diversification of Galapagosendemic land snail genus Bulimulus (Gastropoda, Stylommatophora). Evolution, 2006, Nov; V.60, Iss.l 1, P.2311-28

773. Park M., Wolfner M.F. Male and female cooperate in the prohormone-likeprocessing of a Drosophila melanogaster seminal fluid protein. Dev. Biol., 1995, V. 171, №2, P.694-702.

774. Parkash R., Kalra B., Sharma V. Changes in cuticular lipids, water loss anddesiccation resistance in a tropical drosophilid: Analysis of within population variation. Fly (Austin). 2008 Jul-Aug; V.2, №4, P. 189-197.

775. Parkash R., Sharma V., Kalra B. Sexual dimorphism for water balancemechanisms in montane populations of Drosophila kikkawai. Biol Lett., 2010 Aug 23; V.6, №4, P.570-574, Epub 2010 Jan 27.

776. Parkash R., Tyagi P.K., Sharma I., Rajpurohit S. Adaptations to environmentalstress in altitudinal populations of two Drosophila species. Physiological Entomology, 2005, V.30, №4, P.353-361.

777. Pasyukova E.G., Vieira C., Mackay T.F. Deficiency mapping of quantitative traitloci affecting longevity in Drosophila melanogaster. Genetics, 2000 Nov; V.156,№3,P.l 129-1146.

778. Patterson J.T., Stone W.S. Evolution in the genus Drosophila. N.Y., Macmillan,1952,610 p.

779. Peichel C.L., Nereng K.S., Ohgi K.A., Cole B.L., Colosimo P.F., Buerkle C.A.,

780. Schluter D., Kingsley D.M. The genetic architecture of divergence betweenthreespine stickleback species. Nature, 2001 Dec 20-27, V.414, №6866, P.901-905.

781. Perez D.E., Wu C.-I. Further characterization of the Odysseus locus of hybridsterility in Drosophila: one gene is not enough. Genetics, 1995, V.140, №1, P.201-206.

782. Peripato A.C., de Brito R.A., Vaughn Ty.T., Pletscher L.S., Matioli S.R.,

783. Cheverud J.M. Quantitative Trait Loci for Maternal Performance for Offspring Survival in Mice. Genetics, 2002, V.162, №3, P.1341-1353.

784. Pezzoli M.C., Guerra D., Giorgi G., Garoia F., Cavicchi S. Developmentalconstraints and wing shape variation in natural populations of Drosophila melanogaster. Heredity, 1997, V.79, Pt.6, P.572-577.

785. Phadnis N., Fry J.D. Widespread Correlations between Dominance and

786. Homozygous Effects of Mutations: Implications for Theories of Dominance. Genetics. 2005 Sep;171(l):385-92. Epub 2005 Jun 21.

787. Phadnis N., Orr H.A. A single gene causes both male sterility and segregationdistortion in Drosophila hybrids. Science, 2009, V.323. № 5912, P. 376 -379.

788. Philippe H., Lopez P., Brinkman H., Budin K., Germot A., Laurent J., Moreira

789. D., Meller M., Le Guyader H. Early branching or fast evolving eukaryotes? An answer based on slowly evolving positions. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 2000, V.267, №1449, P.1213-1221.

790. Phillips P.C. Epistasis the essential role of gene interactions in the structure andevolution of genetic systems. Nat Rev Genet. 2008 Nov; V.9, №11, P.855-867.

791. Piepho H.P., Gauch H.G.Jr. Marker pair selection for mapping quantitative traitloci. Genetics. 2001 Jan; V.157, №1, P.433-444.

792. Piergentili R., Mencarelli C. Drosophila melanogaster kl-3 and kl-5 Y-loopsharbor triple-stranded nucleic acids. J Cell Sci., 2008 May 15; V.121, Pt 10, P.605-612.

793. Pischedda A., Chippendale A.K. Intralocus sexual conflict diminishes the benefitsof sexual selection. PLoS Biol., 2006 Nov, V.4, №11, P. 1-5, e356.

794. Pitnick S., Markow T.A., Spicer G.S. Delayed male maturity is a cost ofproducing large sperm in Drosophila. Proc Natl Acad Sci USA. 1995 Nov 7; V.92, №23, P.10614-10618.

795. Poelwijk F.J., Kiviet D.J., Tans S.J. Evolutionary Potential of a Duplicated

796. Repressor-Operator Pair: Simulating Pathways Using Mutation Data. PLoS Comput Biol., 2006, V.2, Iss.5, P. 1-9, e58.

797. Poelwijk F.J., Kiviet D.J., Weinreich D.M., Tans S.J. Empirical fitnesslandscapes reveal accessible evolutionary paths. Nature. 2007, Jan 25; V.445, №7126, P.383-386.

798. Pollock D.D. Genomic biodiversity, phylogenetics and coevolution in proteins.

799. Appl Bioinformatics, 2002, V.l, №2, P.81-92.

800. Posada D., Crandall K.A. Modeltest: testing the model of DNA substitution.

801. Bioinformatics, 1998, V.14, №9, P.817-818.

802. Potts W.K., Manning C.J., Wakeland E.K. Mating patterns in semi-naturalpopulations of mice influenced by MHC genotype. Nature, 1991, V. 352, №6336, P. 619-621.

803. Powell J.R., Anjelkovic M. Population genetics of Drosophila amylase IV.

804. Selection in laboratory populations maintained on different carbohydrates. Genetics, 1983, V.103, №4, P. 675-689.

805. Powers L. The nature of the interaction of genes affecting four quantitativecharacters in a cross between Hordeum deficiens and Hordeum vulgare. Genetics, 1936, V.21, №4, P.398-420.

806. Presgraves D. C. Patterns of post-zygotic isolation in Lepidoptera. Evolution,2002, V.56, Iss.6, P.l 168-1183.

807. Price T.D., Bouvier M.M. The evolution of F1 postzygotic incompatibilities inbirds. Evolution, 2002, V.56, IsslO, P.2083-2089.

808. Prud'homme B., Gompel N. Rokas A., Kassner V.A., Williams T.M., Yeh S.-D.,

809. True J.R., Carroll S.B. Repeated morphological evolution through cis-regulatory changes in a pleiotropic gene. Nature, 2006, V.440, № 7087, P.1050-1053.

810. Prud'homme B, Gompel N, Carroll SB. Emerging principles of regulatoryevolution. Proc Natl Acad Sci USA, 2007 May 15; V.104, Suppl 1, P.8605-8612.

811. Qiu C., Wang J., Yao P., Wang E., Cui Q. MicroRNA evolution in a humantranscription factor and microRNA regulatory network. BMC Systems Biology, 2010, V.4, №90, P.l-8, http://www.biomedcentral.com/1752-0509/4/90

812. Quaas R.L., Pollak E.J. Mixed model methodology for farm and ranch beef cattletesting programs. J. Anim. Sci., 1980, V.51, №6, P. 1277-1287.

813. Queitsch C., Sangster T.A., Lindquist S. Hsp90 as a capacitor of phenotypicvariation. Nature, 2002 Jun 6; V.417, №6889, P.618-624.

814. Rabosky D.L., Lovette I.J. Explosive evolutionary radiations: decreasingspeciation or increasing extinction through time? Evolution, 2008, Aug; V.62, Iss.8, P.1866-1875.

815. Rajpurohit S., Parkash R, Ramniwas S. Body melanization and its adaptive rolein thermoregulation and tolerance against desiccating conditions in drosophilids. Entomological Research, 2008, V.38, №1, P.49-60.

816. Rajpurohit S., Parkash R., Ramniwas S., Nedved O., Singh S. Parallel trend inpigmentation and desiccation tolerance: altitudinal and latitudinal effects in Drosophila melanogaster. Drosophila Information Service, 2007, V.90, P.70-79.

817. Ramm S.A., Khoo L., Stockley P. Sexual selection and the rodent baculum: anintraspecific study in the house mouse (Mus musculus domesticus). Genetica. 2010, Jan; V.138, №1, P.129-137.

818. Ramm S.A. Sexual Selection and Genital Evolution in Mammals: A Phylogenetic

819. Analysis of Baculum Length. Am Nat., 2007, Jan 19; V.169, №3, P.360-369.

820. Rand D.A., Wilson H.B. Evolutionary catastrophes, punctuated equilibria andgradualism in ecosystem evolution. Proceedings of the Royal Society of London B 1993, V.253, №1337, P.137-141

821. Ranz J.M., Casals F., Ruiz A. How malleable is the eukaryotic genome? Extremerate of chromosomal rearrangement in the genus Drosophila. Genome Res., 2001 Feb; V.l 1, №2, P.230-239.

822. Ranz J.M., Ponce A.R., Hartl D.L., Nurminsky D. Origin and evolution of a newgene expressed in the Drosophila sperm axoneme. Genetica. 2003 Jul; V. 118, №2-3, P.233-244.

823. Ranz J.M., Maurin D., Chan Y.S., von Grotthuss M., Hillier L.W., Roote J.,

824. Ashburner M., Bergman C.M. Principles of genome evolution in the Drosophila melanogaster species group. PLoS Biol. 2007 Jun;5(6):el52, P.l-16.

825. Rausch W.H., Brum E.W., Ludwick T.M. Relationship Between Blood Type and

826. Predicted Differences in Production of Holstein Sires in Artificial Insemination. J. Dairy Scince, 1967, V.51, № 3, P.445-451.

827. Reed D.H., Frankham R. How closely corellated are molecular and quantitativemeasures of genetic variation? A meta-analysis. Evolution, 2001, V.55, Iss.6, P.1095—1103.

828. Reed D.H., Lowe E.H., Briscoe D.A., Frankham R. Fitness and adaptation in anovel environment: effect of inbreeding, prior environment, and lineage. Evolution. 2003 Aug; V.57, Iss.8, P. 1822-1828.

829. Reinhardt K., Naylor R., Siva-Jothy M.T. Reducing a cost of traumaticinsemination: female bed bugs evolve a unique organ. Proc Biol Sei., 2003 Nov 22; V.270, №1531, P.2371-2375.

830. Reinbold S.L., Collier G.E. Molecular systematic of the Drosophila virilis speciesgroup (Diptera: Drosophilidae). Ann. Entomol. Soc. Am., 1990, V.83, №3. P.467-474.

831. Reinhardt K., Naylor R., Siva-Jothy M.T. Reducing a cost of traumaticinsemination: female bedbugs evolve a unique organ. Proc Biol Sei. 2003 Nov 22; V.270, №1531, P.2371-2375.

832. Reis M., Vieira C.P., Morales-Hojas R., Vieira J. An old bilbo-like non-LTRretroelement insertion provides insight into the relationship of species of the virilis group. Gene, 2008 Dec 1; V.425, №1-2, P.48-55.

833. Rensch B. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Die transspezifische

834. Evolution. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 1947, 483 pp.

835. Rensch B. Evolution above the species level. Columbia University Press, New1. York, 1960a, 422 pp.

836. Rensch B. The laws of evolution, in The Evolution of Life, Tax S. Ed., Univ. of

837. Chicago Press, Chicago, 1960b, V.l, P.95-116.

838. Reynolds B.D. Interactions of protoplasmic masses in relation to the study ofheredity and environment in Arcella polypore. Biol. Bull. 1924. V.46. P.106-117.

839. Rice W.R. Sexually antagonistic male adaptation triggered by experimental arrestof female evolution. Nature, 1996, V.381, № 6579, P.232-234.

840. Riihimáki M., Podolsky R., Kuittinen H., Koelewijn H., Savolainen O. Studyinggenetics of adaptive variation in model organisms: flowering time variation in Arabidopsis lyrata. Genetica, 2005, V.123, №1-2, P.63-74.

841. Ringo J., Kananen M.K., Wood D. Aggression and Mating Success in Three

842. Species oí Drosophila. Zeitschrift fur Tierpsychologie, 1983, V.61, Iss.4, P.341-350.

843. Ringo J.M., Dowse H.B., Lagasse S. Symmetry Versus Asymmetry in Sexual1.olation Experiments. Evolution, 1986 Sep., V.40, №5 P. 1071-1083.

844. Rinkevich B. Allorecognition and xenorecognition in reef corals: a decade ofinteractions. Hydrobiol. 2004a. V. 530-531. №1. P.443-450.

845. Ritchie M.G., Townhill R.M., Hoikkala A. Female preference for fly song:playback experiments confirm the targets of sexual selection. Anim. Behav., 1998, V.56, №3 P.713-717.

846. Ritchie M.G., Saarikettu M., Livingstone S., Hoikkala A. Characterization offemale preference functions for Drosophila montana courtship song and a test of the temperature coupling hypothesis. Evolution. 2001 Apr; V.55, №4, P.721-727.

847. Robertson A The nature of quantitative genetic variation. In: Heritage from

848. Mendel, Brink A. Eds., Madison, WI: University of Wisconsin 1967, P. 265280.

849. Robin C., Lyman R.F., Long A.D., Langley C.H., Mackay T.F. hairy: Aquantitative trait locus for drosophila sensory bristle number. Genetics, 2002 Sep; V.162, №1, P.155-164.

850. Rodriguez I. Pheromone receptors in mammals. Hormones and Behaviour, 2004,1. V.46, №3, P.219-230.

851. Rodriguez-Ramilo S.T., Pérez-Figueroa A., Fernández B., Fernández J.,

852. Caballero A. Mutation-selection balance accounting for genetic variation for viability in Drosophila melanogaster as deduced from an inbreeding and artificial selection experiment. J Evol Biol. 2004 May; V.17, №3, P.528-541.

853. Rohlf F.J. Relative warp analysis and an example of its application to mosquitowings. Pp. 131-159 in Marcus L.F., Bello E., and Garcia-Valedcasas A. (eds.), Contributions to Morphometries. Museo Nacional de Ciencias Naturales, 1993.

854. Rohlf F.J., Marcus L.F. A revolution in morphometries. Trends Ecol Evol., 1993,1. V.8, Iss.4, P.129-132.

855. Rohlfs M., Hoffmeister T.S. An evolutionary explanation of the aggregationmodel of species coexistence. Proc Biol Sci., 2003, V.270, Suppl.l, P.33-35.

856. Rohlfs M., Hoffmeister T.S. Maternal effects increase survival probability in

857. Drosophila subobscura larvae. Entomología Experimentalis et Applicata, 2005, V.l 17, №1, P.51-58.

858. Romero P.A., Arnold F.H. Exploring protein fitness landscapes by directedevolution. Nat Rev Mol Cell Biol., 2009 Dec; V.10, №12, P.866-876.315

859. Roopnarine P.D. 2003. Analysis of rates of evolution. Annual Review of Ecologyand Systematics, V.34, P.605-632.

860. Ross C.L., Dyer K.A., Erez T., Miller S.J., Jaenike J., Markow T.A. Rapiddivergence of microsatellite abundance among species of Drosophila. Mol Biol Evol., 2003 Jul; V.20, №7, P.l 143-1157.

861. Rossignol P.A., Mclver S.B. Fine structure and role in behavior of sensilla on theterminalia of Aedes aegypti (L.) (Diptera: Culicidae) IIJ Morphol, 2005, V.151, Iss.3, pp.419-437.

862. Routtu J., Hoikkala A., Kankare M. Microsatellite-based species identificationmethod for Drosophila virilis group species. Hereditas, 2007, V.144, №5, P.213-221.

863. Rowe H.C., Hansen B.G., Halkier B.A., Kliebenstein D.J. Biochemical networksand epistasis shape the Arabidopsis thaliana metabolome. Plant Cell, 2008, V.20, №5, P.l 199-1216.

864. Rudi K., Skulberg O.M., Jakobsen K.S. Evolution of cyanobacteria by exchangeof genetic material among phyletically related strains. J. Bacteriol., 1998, V.180, №13, P.3453-3461.

865. Rutherford S.L. Between genotype and phenotype: protein chaperones andevolvability. Nat. Rev. Genet., 2003, V.4, №4, P.263-274.

866. Rutherford S.L., Lindquist S. Hsp90 as a capacitor for morphological evolution.

867. Nature, 1998 Nov 26; V.396, №6709, P.336-342.

868. Ryan P.G., Bloomer P., Moloney C.L., Grant T.J., Delport W. Ecological

869. Speciation in South Atlantic Island Finches. Science, 2007, V.315, № 5817, P.1420-1423.

870. Rzhetsky A., Nei M. Tests of applicability of several substitution model: for

871. DNA sequence data. Mol, Biol. Evol., 1995, V.12, №1, P.131-151.

872. Saarikettu M., Liimatainen J.O., Hoikkala A. Intraspecific variation in matingbehaviour does not cause sexual isolation between Drosophila virilis strains. Animal Behaviour, 2005 Aug 1, V.70, Iss.2, P.417-426.

873. Saenko S.V., Brakefield P.M., Beldade P. Single locus affects embryonicsegment polarity and multiple aspects of an adult evolutionary novelty. BMC Biol. 2010 Aug 26; V.8:111, P. 1 -12, doi: 10.1186/1741 -7007-8-111.

874. Sastre G.-P., Borge T., Lindell J., Moum T., Primmer C., Sheldon B., Haavie J.,

875. Johnsen A., Ellegren H. Speciation, introgressive hybridization and nonlinear rate of molecular evolution in flycatchers. Mol. Ecol., 2001, V.10, №3, P.737-749.

876. Sasa M.M., Chippindale P.T., Johnson N.A. Patterns in postzygotic isolation infrogs. Evolution, 1998, V.52, Iss.6, P.1811-1820.

877. Satokangas P, Liimatainen JO, Hoikkala A. Songs produced by the females of the

878. Drosophila virilis group of species. Behav Genet., 1994, V.24, №3, P.263-272.

879. Savolainen V., Anstett M.-C., Lexer C., Hutton I., Clarkson J.J., Norup M.V.,

880. Powell M.P., Springate D., Salamin N., Baker W.J. Sympatric speciation in palms on an oceanic island. Nature. 2006, May 11; V.441, №7090, P.210-213. Epub 2006 Feb 8.

881. Sawamura K. Maternal Effect as a Cause of Exceptions for Haldane's Rule.

882. Genetics, 1996, V.143, №1, P.609-611.

883. Sawyer S. On the past history of an allele now known to have frequency p. J.

884. Appl. Prob., 1977, V.14, №3, P.439^150.

885. Sax K. The association of size differences with seed coat pattern andpigmentation in Phaseolus vulgaris. Genetics, 1923, v.8, №6, P.552-560.

886. Sax K. The nature of size inheritance. Proc Natl Acad Sei U S A., 1924, V.10,6, P.224-227.

887. Schäfer MA, Orsini L, McAllister BF, Schlötterer C. Patterns of microsatellitevariation through a transition zone of a chromosomal cline in Drosophila americana. Heredity. 2006 Oct; V.97, №4, P.291-295.

888. Schlötterer C., Harr B. Drosophila virilis has long and highly polymorphicmicrosatellites. Mol. Biol. Evol., 2000, V.17, №11, P. 1641-1646.

889. Schlüter D. Ecology and the origin of species. Trends in ecology and evolution,2001, V. 16, №7, P.372-380.

890. Schlüter D., Conté, G.L. Genetics and ecological speciation. Proc. Natl Acad. Sei.

891. USA, 2009, V.106, Suppl.l, P.9955-9962. (doi:10.1073/pnas.0901264106)

892. Schnebel E.M., Grossfield J. Oviposition temperature range in four Drosophilaspecies triads from different ecological backgrounds. American Midland Naturalist, 1986 Jul., V.l 16, №1, P.25-35

893. Schnebel E.M., Grossfield J. Mating-Temperature Range in Drosophila.

894. Evolution, 1984 Nov; V.38, № 6, P. 1296-1307.

895. Schnebel E.M., Grossfield J. Pupation-temperature range in 12 Drosophilaspecies from different ecological backgrounds. Cellular and Molecular Life Sciences, 1986; V.42, №6, P.600-604, DOI: 10.1007/BF01955553.

896. Schneider K.A. Long-term evolution of polygenic traits under frequencydependent intraspecific competition. Theor. Popul. Biol. 2007, V.71, №3, P.342-366.

897. Scott K., Brady RJr., Cravchik A., Morozov P., Rzhetsky A., Zuker C., Axel R.

898. A chemosensory gene family encoding candidate gustatory and olfactory receptors in Drosophila. Cell, 2001 Mar 9; V.104, №5, P.661-673.

899. Scott K. Sex and the MHC. Dev. Cell., 2003, V.4, №3, P.290-291.

900. Seehausen O. African cichlid fish: a model system in adaptive radiation research.

901. Proc Biol Sei. 2006, V.273, №1597, P.1987-1998.

902. Seehausen O., Terai Y., Magalhaes I.S., Carleton K.L., Mrosso H.D., Miyagi R.,van der Sluijs I., Schneider M.V. Speciation through sensory drive in cichlid fish. Nature, 2008 Oct 2; V.455, №7213, P.620-626.

903. Shapiro M.D., Marks M.E., Peichel C.L., Blackman B.K., Nereng K.S., Jonsson

904. B., Schluter D., Kingsley D.M. Genetic and developmental basis of evolutionary pelvic reduction in threespine sticklebacks. Nature. 2004 Apr 15; V.428, №6984, P.717-723.

905. Sharon G., Segal D., Ringo J.M., Hefetz A., Zilber-Rosenberg I., Rosenberg E.

906. Commensal bacteria play a role in mating preference of Drosophila melanogaster. Proc Natl Acad Sci USA. 2010, V.107, №46, P.20051-20056. Epub 2010 Nov 1.

907. Sheeley S.L., McAllister B.F. Patterns of natural selection at the Alcoholdehydrogenase gene of Drosophila americana. Fly (Austin). 2008 Sep 27;V.2, Iss.5, P.243-246.

908. Sheets H.D., Mitchell C.E. Why the null matters: statistical tests, random walksand evolution.Genetica. 2001; V.l 12-113, P. 105-125.

909. Shilova V.Y., Garbuz D.G., Myasyankina E.N., Chen B., Evgen'ev M.B., Feder

910. M.E., Zatsepina O.G. Remarkable site specificity of local transposition into the Hsp70 promoter of Drosophila melanogaster. Genetics, 2006 Jun; V.173, №2, P.809-820.

911. Shirangi T.R., Taylor B.J., McKeown M. A double-switch system regulates malecourtship behavior in male and female Drosophila melanogaster. Nat Genet., 2006 Dec; V.38, №12, P. 1435-1439.

912. Shumeev A.N. New data on planarians of the Caucasus// Proceedings of the

913. Zoological Institute RAS (Zoological Sessions: Annual Reports 2004). 2005. Vol. 308. P. 91-98.

914. Simpson G.G. The meaning of evolution: A study of the history of life and of itssignificance for man. Yale University Press (New Haven), 1949, 364 pp.

915. Simpson G.G. The Meaning of Evolution, revised edition. New Haven: Yale

916. University Press. 1967, 345 pp.

917. Simpson G.G. The major features of evolution. New York : Columbia University1. Press, 1953, 434 pp.

918. Singh P.B. Chemosensation and genetic individuality. Reproduction, 2001,1. V.121, №4, P.529-539.

919. Singh R.S., Kulathinal R.J. Sex gene pool evolution and speciation: A newparadigm. Genes Genet. Syst., 2000, V.75, №3, P.l 19-130.

920. Singh S.R., Singh B.N., Hoenigsberg H.F. Female remating, sperm competitionand sexual selection in Drosophila. Genet Mol Res. 2002 Sep 30; V.l, №3, P.178-215.

921. Sinha H., Nicholson B.P., Steinmetz L.M., McCusker J.H. Complex geneticinteractions in a quantitative trait locus. PLoS Genet., 2006 Feb; V.2, Iss.2, P.1-8, el3.

922. Sirks M.J. The inheritance of seedweight in the gardenbean (Phaseolus vulgaris).

923. Genetica, 1925, V.7, №1-2, P.l 19-169

924. Sinibaldi RM, Storti RV. One- and two-dimensional polyacrylamide gel analysisof the heat shock proteins of the virilis group of Drosophila. Biochem Genet. 1982 Aug; V.20, №7-8, P.791-807.

925. Slate J. Quantitative trait locus mapping in natural populations: progress, caveatsand future directions. Mol Ecol., 2005, Feb; V.14, №2, P.363-379.

926. Slawson E.E., Shaffer C.D., Malone C.D., Leung W, Kellmann E, Shevchek RB,

927. Smith T.B., Skulason S. Evolutionary Significance of Resource Polymorphismsin Fishes, Amphibians, and Birds. Annu. Rev. Ecol. Syst., 1996, V.27, P.l 1— 133.

928. Snodgrass R.E. Principles of Insect Morphology. Cornell University Press, Ithaca.1993,667 pp.

929. Soller M. The use of loci associated with quantitative effects in dairy cattleimprovement. Anim. Prod., 1978, V.27, №2, P. 133-139.

930. Speca D.J., Lin D.M., Sorensen P.W., Isakoff E.Y., Ngai J., Dittman A.H.

931. Functional identification of a goldfish odorant receptor. Neuron, 1999, V.23, № 3, P.487-498.

932. Spicer G.S. Molecular evolution and phylogeny of the Drosophila virilis speciesgroup as inferred by two-dimensional electrophoresis. J Mol Evol., 1991 Oct; V.33, №4, P.379-394.

933. Spicer G.S. Morphological evolution in the Drosophila virilis species group asassessed by rate tests for natural selection on quantitative characters. Evolution, 1993, V.47: Iss.9, P.1240-1254.

934. Spicer G.S., Bell C.D. Molecular phylogeny of the Drosophila virilis speciesgroup (Diptera: Drosophilidae): inferred from mitochondrial 12S and 16S ribosomal RNA genes. Annals of the Entomological Society of America. 2002. V.95. №2. P.156-161.

935. Spiegel C.N., Brazil R.P., Soares M.J. Sensilla on the terminalia of Lutzomyiaspp. (Diptera: Psychodidae) sand flies. J Med Entomol., 2000, V.37, №6, pp.860-863.

936. Spiess E. Discrimination among prospective mates in Drosophila. In: Kin

937. Recognition in Animals (J. C. Fletcher & C. D. 5 Michener, eds), 1987, Wiley, Colchester, Essex, pp. 75-119.

938. Spieth H.T. Courtship behaviour of Drosophila. Annual Review of Entomology,1974, V.19, P.385-405.

939. Spieth H.T. The virilis group of Drosophila and the beaver Castor. Am Nat.,1979, V.114, №2, P.312-316.

940. Spieth H.T. Mating behaviour and sexual isolation in the Drosophila virilisspecies group. Behaviour, 1951, V.3, №1, P.105-145.

941. Sridhar S., Kudrolli A. Experiments on not "hearing the shape" of drums.

942. Physical Review Letters, 1994, V.72, №14, P.2175-2178.

943. Stalker H.D. Sexual isolation studies in the species complex Drosophila virilis.

944. Genetics, 1942 March; V.27, №2, P.238-257.

945. Stalker H.D. Sexual Isolation Studies in the Species Complex Drosophila Virilis.

946. Genetics. 1942 Mar; V.27, №2, P.238-257.

947. Stalker, H.D. Chromosome studies in wild populations of Drosophilamelanogaster. II Relationship of inversion frequencies to latitude, season, wing-loading and flight activity. Genetics, 1980, V.95, №1, P.211-223.

948. Stansfield W.D., Bradford G.E., Stormont C., Blackwell R.L. Blood groups andtheir associations with production and reproduction in sheep. Genetics, 1964, V.50, №12, P.1357-1367.

949. Starmer W.T., Peris F., Fontdevila A. The transmission of yeasts by Drosophilabuzzatii during courtship and mating. Animal Behaviour, 1988, V.36, Iss.6, P.1691-1695.

950. Stenseth N.C. Darwinian evolution in ecosystems: the Red Queen view. In:

951. Evolution. Essays in Honour of John Maynard Smith. Ed. P. J. Greenwood, P. H. Harvey & M. Slatkin, Cambridge University Press, 1985, pp. 55-72.

952. Stenseth, N.C., Smith J.M. Coevolution in Ecosystems Red Queen Evolution or

953. Stasis. Evolution, 1984, V.38, Iss.4, P.870-880.

954. Stocker R.F. Design of the larval chemosensory system. P.69-81. In Brain

955. Development in Drosophila melanogaster, Ed. Technau G.M., Advances in Experimental Medicine and Biology, V.628, 2008, 160 p.

956. Stone, W., Guest, W., Wilson, F. (1960) The evolutionary implications of thecytological polymorphism and phylogeny of the virilis group of Drosophila. Proc Natl Acad Sci USA 46: 350-361.

957. Streelman J.T., Danley P.D. The stages of vertebrate evolutionary radiation.

958. Trends Ecol. Evol., 2003, V.18, №.3, P.126-131.

959. Stumm-Zollinger E., Chen P.S. Gene expression in male accessory glands ofinterspecific hybrids of Drosophila. Journal of Insect Physiology, 1988, V.34, Iss.l,P. 59-74.

960. Sturtevant A.H. The North American species of Drosophila. Carnegie Inst. Wash.

961. Pub., Washington, 1921, Publ. № 301, 150 pp.

962. Sturtevant A.H., Novitski E. The homologies of the chromosome elements in thegenus Drosophila. Genetics, 1941, V.26, №5, P.517-541.

963. Stutt A.D., Siva-Jothy M.T. Traumatic insemination and sexual conflict in the bedbug Cimex lectularius. Proc. Natl Acad. Sci. USA, 2001, V.98, №10, P.5683-5687.

964. Sucena E., Delon I., Jones I., Payre F., Stern D.L. Regulatory evolution ofshavenbaby/ovo underlies multiple cases of morphological parallelism. Nature, 2003, V.424 №21, P.935-938.

965. Sullivan S.L. Mammalian chemosensory receptors. Neuroreport. 2002. V.13. №1.1. P.A9-A17.

966. Suvanto L., Hoikkala A., Liimatainen J.O. Secondary Courtship Songs and1.hibitory Songs of Drosophila virilis-Group Males. Behav Genet., 1994 Jan, V.24, №1, P.85-94.

967. Suvanto L., Liimatainen, J.O., Tregenza T., Hoikkala A. Courtship signals andmate choice of the flies of inbred Drosophila montana strains. J. Evol.Biol., 2000, V.13, Iss.4, P.583-592.

968. Swanson W.J., Vacquier V.D. Concerted evolution in an egg receptor for arapidly evolving abalone sperm protein. Science, 1998, V.281, №5377, P.710-712.

969. Sweigart A.L. Simple Y-autosomal incompatibilities cause hybrid male sterilityin reciprocal crosses between Drosophila virilis and D. americana. Genetics, 2010a Mar; V184, №3, P.779-787, Epub 2010 Jan 4.

970. Sweigart A.L. The genetics of postmating, prezygotic reproductive isolationbetween Drosophila virilis and D. americana. Genetics. 20106 Feb; V.184, №2, P.401-410.

971. Swofford D.L. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other

972. Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 1998, 142 p.

973. Szydlowski M., Gengler N. Sampling genotype configurations in a large complexpedigree. Journal of Animal Breeding and Genetics, 2008, V.125, №5, P.330-338.

974. Tachida H., 1991 A study on a nearly neutral mutation model in finitepopulations. Genetics V.128, №1, P.183-192.

975. Tachida H. Effects of the shape of distribution of mutant effect in nearly neutralmutation models. J. Genet., 1996, V.75, №1, P.33-48.

976. Tajima F. Simple methods for testing the molecular evolutionary clockhypothesis. Genetics, 1993, V.135, №2, P.599-607

977. TakahataN. On the overdispersed molecular clock. Genetics, 1987, V.116, №1,1. P. 169-179

978. Takahata N. Statistical models of the overdispersed molecular clock. Theor.

979. Popul. Biol. 1989, V.39, P.329-344.

980. Takano TS. Rate variation of DNA sequence evolution in the Drosophilalineages. Genetics. 1998 V.149, №2, P.959-970.

981. Takano-Shimizu T. Local recombination and mutation effects on molecularevolution in Drosophila. Genetics. 1999. V. 153. № 3. P. 1285-1296.

982. Takezaki N, Rzhetsky A, Nei M. Phylogenetic test of the molecular clock andlinearized trees.Mol Biol Evol., 1995 Sep; V.12, №5, P.823-833.

983. Tatarnic N.J., Cassis G., Hochuli D.F. Traumatic insemination in the plant buggenus Coridromius Signoret (.Heteroptera: Miridae). Biol. Lett., 2006, V.2, №1, P.58-61.

984. Tatsura H., Nagao H., Tamada A., Sasaki S., Kohri K., Mori K. Developing germcells in mouse testis express pheromone receptors. FEBS Lett., 2001, V.488. №3, P. 139-144.

985. Thoday J.M. Location of polygenes. Nature, 1961, V.191, № 4786, P.368-370.

986. Thoday J.M., Gibson J.B. Isolation by disruptive selection, Nature, 1962, V.193.1. P.l 164-1166.

987. Thomas L. Symbiosis as an immunologic problem: the immune system andinfectious diseases. Neter E., Milgrom S. (eds.). Fourth International Congress of Immunology. Basel: S. Karger, 1975, P.2.

988. Throckmorton L.H, 1982 The virilis species group, pp. 227-296 in The Geneticsand Biology of Drosophila, Vol. 3b, (Ed. by M. Ashburnehr, L. Carson, J. N. Thompson, JR,. Academic Press, London.

989. Tibshirani R. Regression shrinkage and selection via the lasso. J. Royal. Statist.

990. Soc B., 1996, V.58, №1, P.267-288.

991. Tien N.S., Sabelis M.W., Egas M. The maintenance of genetic variation foroviposition rate in two-spotted spider mites: inferences from artificial selection. Evolution. 2010, Sep; V.64, Iss.9, P.2547-2557.

992. Ting C.-T., Tsaur S.-C., Wu C.-I The phylogeny of closely related species asrevealed by the genealogy of a speciation gene, Odysseus. Proc Natl Acad Sci U S A., 2000, V. 97, N.10, P.5313-5316.

993. Tominaga H., Narise S. Sequence evolution of the Gpdh gene in the Drosophilavirilis species group. Genetica, 1995, V.96, № 3, P.293-302.

994. Tram U., Wolfner M.F. Seminal fluid regulation of female sexual attractivenessin Drosophila melanogaster. Proc Natl Acad Sci USA. 1998 March 31; V.95, №7, P.4051^1054.

995. Trivers R.L. Parental investment and sexual selection. In: Sexual Selection andthe Decent of Man (B.Campbell, ed.), Heinemann, London, 1972, P. 136179.

996. Tsaur S.C., Ting C.T., Wu C.I. Sex in Drosophila mauritiana: a very high levelof amino acid polymorphism in a male reproductive protein gene, Acp26Aa. Mol. Biol. Evol., 2001, V.18, №1, P.22-26.

997. Tsuno K, Yamaguchi O. Chromosomal rearrangement In(2)TY and linkage mapsof the second chromosome of Drosophila virilis. Jpn J Genet. 1991 Feb; V.66, №1, P.49-58.

998. A. Turelli M., Barton N.H. Polygenic variation maintained by balancing selection: pleiotropy, sex-dependent allelic effects and G x E interactions. Genetics, 2004, V.166, №2, P.1053-1079.

999. Turelli M, Moyle LC. Asymmetric postmating isolation: Darwin's corollary to

1000. Haldane's rule. Genetics. 2007, 176, №2, P.1059-1088. Epub 2007 Apr 15.

1001. Turelli M., Orr H.A. Dominance, Epistasis and the Genetics of Postzygotic1.olation. Genetics, 2000, V.154, №4, P.1663-1679.

1002. Turelli M., Orr H.A. The Dominance Theory of Haldane's Rule. Genetics, 1995,1. V.140, №1, P.389-402.

1003. Turner T.L., Hahn M.W., Nuzhdin S.V. Genomic islands of speciation in

1004. Anopheles gambiae. PLoS Biol. 2005 Sep; V.3, №9, e285.

1005. Ungerer M.C., Linder C.R., Rieseberg L.H. Effects of genetic background onresponse to selection in experimental populations of Arabidopsis thaliana. Genetics, 2003 Jan; V.163, №1, P.277-286.

1006. Usakin L.A., Kogan G.L., Kalmykova A.I., Gvozdev V.A. An alien promotercapture as a primary step of the evolution of testes-expressed repeats in the

1007. Drosophila melanogaster genome. Mol Biol Evol., 2005, V.22, №7, P. 15551560.

1008. Usui-Aoki K., Mikawa Y., Yamamoto D. Species-specific patterns of sexualdimorphism in the expression of fruitless protein, a neural musculinizing factor in Drosophila. J Neurogenet., 2005 Apr-Jun; V.19, №2, P. 109-121.

1009. Vacek D.C., East P.D., Barker J.S.F., Soliman M.H. Feeding and ovipositionpreferences of Drosophila buzzatii for microbial species isolated from its natural environment. Biological Jornal of Linnean Society, 1985, V.24, Iss.2, P.175-187.

1010. Vaillancourt L.J., Raudaskoski M., Specht C.A., Raper C.A. Multiple genesencoding pheromones and a pheromone receptor define the B beta 1 mating-type specificity in Schizophyllum commune. Genetics. 1997. V.146. №2. P.541-551.

1011. Veuille M., Benassi V., Aulard S., Depaulis F. Allele-specific populationstructure of Drosophila melanogaster alcohol dehydrogenase at the molecular level. Genetics, 1998, V.149, №2, P.971-981.

1012. Vibranovski M.D., Koerich L.B., Carvalho A.B. Two new Y-linked genes in

1013. Drosophila melanogaster. Genetics. 2008 Aug; V.179, №4, P.2325-2327.

1014. Vieira J., McAllister B.F., Charlesworth B. Evidence for selection at the fusedllocus of Drosophila americana. Genetics. 2001 May; V.158, №1, P.279-290.

1015. Vieira J., Vieira C.P., Hartl D.L., Lozovskaya E.R. A framework physical map of

1016. Drosophila virilis based on PI clones: Applications in genome evolution. Chromosoma, 1997a, V.106, №2, P.99-107.

1017. Vieira J., Vieira C.P., Hartl D.L., Lozovskaya E.R. Discordant rates ofchromosome evolution in the Drosophila virilis species group. Genetics, 1997b, V.147,№1, P.223-230.

1018. Vieira J. Two divergent species of the virilis group, Drosophila littoralis and

1019. Drosophila virilis, share a replacement polymorphism at the fused Locus. Mol. Biol. Evol., 2002, V.19, №4, P.579-581.

1020. Vieira J., Charlesworth B. Evidence for Selection at the fused Locus of

1021. Drosophila virilis. 2000, Genetics, V.155, P. 1701-1709.

1022. Vinogradov A.E., Borkin L. J., Gunter R. Rosanov J. M., Two germ cell lineageswith genomes of different species in one and the same animal. Hereditas, 1991, V.l 14, №3, P.245-251.

1023. Vinogradov A.E., Borkin L.J., Gunter R., Rosanov J.M., Genome elimination indiploid and triploid Rana esculenta males: cytological evidence from DNA flow cytometry. Genome, 1990, V.33, №5, P.619-627.

1024. Vuoristo M., Isoherranen E., Hoikkala A. Female wing spreading as acceptancesignal in the Drosophila virilis group of species. Journal of Insect Behaviour, 1996. V.9, №3, P.505-516.

1025. Waddington C.H. Canalization of development and the inheritance of acquiredcharacters. Nature, 1942, V.l50, №3811, P.563-565.

1026. Waddington C.H. The genetic control of wing development in Drosophila. J.

1027. Genet., 1940, V.41, №1, P.75-139

1028. Wagner G.P., Altenberg L. Complex Adaptations and the Evolution of

1029. Evolvability. Evolution, 1996, V.50, Iss.3, P.967-976.

1030. Wallace B. The Adaptation of Drosophila virilis to Life on an Artificial Crab.

1031. The American Naturalist, 1978 Sep- Oct; V.l 12, №987, P.971-973.

1032. Walsh J.B. Rate of accumulation of reproductive isolation by chromosomerearrangements. Am. Nat., 1982, V.l20, №4, P.510-532.

1033. Wang X., Fox M., Povey S., Masters J.R. Mouse-human somatic cell hybrids:loss of mouse and human chromosomes. Somat Cell Mol Genet., 1998 May; V.24, №3, P. 165-171.

1034. Wang B.C., Park J., Watabe H.A., Gao J.J., Xiangyu J.G., Aotsuka T., Chen

1035. H.W., Zhang Y.P. Molecular phylogeny of the Drosophila virilis section {Diptera: Drosophilidae) based on mitochondrial and nuclear sequences. Mol Phylogenet Evol., 2006, V.40, №2, P.484-500.

1036. Wang H.Y., Fu Y., McPeek M.S., Lu X., Nuzhdin S., Xu A., Lu J., Wu M.L., Wu C.I.

1037. Complex genetic interactions underlying expression differences between Drosophila races: analysis of chromosome substitutions. Proc Natl Acad Sci USA, 2008; V.105, №17, P.6362-6367.

1038. Wang R.X., Zhao Y.L. Differential barrier strength and allele frequencies inhybrid zones maintained by sex-biased hybrid incompatibilities. Heredity. 2008, V.l00, №3, P.326-36. Epub 2007 Dec 19.

1039. Wasserman M., Koepfer H.R. Does Asymmetrical Mating Preference Show the

1040. Direction of Evolution? Evolution, 1980 Nov., V.34, №6, P. 1116-1124.

1041. Watabe H. Peng T-X. The Drosophila virilis section {Diptera: Drosophilidae)from Guangdong Province, southern China. Zool Sci., 1991, V.8, P.147-156.

1042. Watanabe T.K., Kawanishi M. Mating preference and the direction of evolutionin Drosophila. Science. 1979, V.205, № 4409, P.906-907.

1043. Wayne M.L., Pan Y.J., Nuzhdin S.V., Mclntyre L.M. Additivity and trans-actingeffects on gene expression in male Drosophila simulans. Genetics. 2004 Nov; V.168, №3, P.1413-1420.

1044. Webb C.O., Ackerly D.D., McPeek M., Donoghue M.J. Phylogenies andcommunity ecology. Annual Review of Ecology & Systematics, 2002, V.33, P.475-505.

1045. Weber K., Johnson N., Champlin D. Patty A. Many P-element insertions affectwing shape in Drosophila melanogaster. Genetics, 2005, V.169, №3, P.1461—1475.

1046. Weber K., Eisman R., Higgins S., Morey L., Patty A., Tausek M., Zeng Z.B. Ananalysis of polygenes affecting wing shape on chromosome 2 in Drosophila melanogaster. Genetics, 2001 Nov; V.159, №3, P.1045-1057.

1047. Weber K.E. How small are the smallest selectable domains of form? Genetics,1992 Feb; V.130, №2, P.345-353.

1048. Wedekind, C, Furi, S. Body odour preferences in men and women: do they aimfor specif! c MHC combinations or simply heterozygosity? Proc R Soc Lond B Biol Sci., 1997, V.264. №1387. P.1471-1479.

1049. Weinig C., Stinchcombe J.R., Schmitt J. QTL architecture of resistance andtolerance traits in Arabidopsis thaliana in natural environments. Mol Ecol. 2003 May; V.12, №5, P.l 153-1163.

1050. Weinreich D.M., Delaney N.F., Depristo M.A., Hartl D.L. Darwinian evolutioncan follow only very few mutational paths to fitter proteins. Science. 2006, Apr 7; V.312, №5770, P.l 11-114.

1051. Welch J.J. Accumulating Dobzhansky-Muller incompatibilities: reconcilingtheory with data. Evolution. 2004; V.58, Iss.6, P.l 145-1156.

1052. Weller J.I. Maximum likelihood techniques for the mapping and analysis ofquantitative trait loci with the aid of genetic markers. Biometrics. 1986 Sep; V.42, №3, P.627-640.

1053. Wells B.S., Yoshida E., Johnston L.A. Compensatory proliferation in Drosophilaimaginal discs requires Drorcc-dependentp53 activity. Curr Biol., 2006 Aug 22; V.16,№16, P.1606-1615.

1054. Werner T., Koshikawa Sh., Williams T.M., Carroll S.B. Generation of a novelwing colour pattern by the Wingless morphogen. Nature, 2010 Apr 22; V.464, №7292, P.l 143-1148.

1055. White M J D. 1978. Modes of Speciation, Freeman, San Francisco. 455 p

1056. White M J D. Models of Speciation. New concepts suggest that the classicalsympatric and allopatric models are not the only alternatives. Science, 1968, V.159, №819, P.1065-1070.

1057. Whittaker J.C., Thompson R., Visscher P.M. On the mapping of QTL byregression of phenotype on marker-type. Heredity, 1996, V.77, №1, P.23-32.

1058. Wiens J.J., Graham C.H. Niche conservatism: integrating evolution, ecology, andconservation biology. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2005, V.36, P.519-539.

1059. Wilkinson G. S., Reillo P. R. Female choice response to artificial selection on anexaggerated male. Proc. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci, 1994, №1342, V.255. P.l-6.

1060. Wilson K., Cotter S.C., Reeson A.F., Pell J.K. Melanism and disease resistance ininsects. Ecology Letters, 2001, V.4, №6, P.637-649.

1061. Wilson K., Cotter S.C., Reeson A.F., Pell J.K. Melanism and disease resistance ininsects. Ecol. Lett., 2001, V.4, №6, P.637-649.

1062. Wittkopp P.J., Haerum B.K., Clark A.G. Regulatory changes underlyingexpression differences within and between Drosophila species. Nat Genet., 2008, V.40, №3, P.346-350.

1063. Wittkopp P.J., Smith-Winberry G., Arnold L.L., Thompson E.M., Cooley A.M.,

1064. Yuan D.C., Song Q., McAllister B.F. Local adaptation for body color in Drosophila americana. Heredity. 2010, doi:10.1038/hdy.2010.90.

1065. Wolf J.B., Leamy L.J., Routman E.J., Cheverud J.M. Epistatic pleiotropy and thegenetic architecture of covariation within early and late-developing skull trait complexes in mice. Genetics, 2005, V.171, №2, P.683-694.

1066. Wolf J.B.W., Lindell J., Backstrom N. Speciation genetics: current status andevolving approaches. Phil. Trans. R. Soc. B., 2010, V.365, №1547, P.1717-1733.

1067. Wolfner M.F. The gifts that keep on giving: physiological functions andevolutionary dynamics of male seminal proteins in Drosophila. Heredity, 2002, V.88, №2, P.85-93.

1068. Wolfner M.F. Tokens of love: functions and regulation of Drosophila maleaccessory gland products. Insect Biochem Mol Biol., 1997 Mar; V.27, №3, P.179-192.

1069. Wong A., Turchin M.C., Wolfner M.F., Aquadro C.F. Evidence for Positive

1070. Selection on Drosophila melanogaster Seminal Fluid Protease Homologs. Molecular Biology and Evolution, 2008, V.25, №3, P.497-506.

1071. Wood T.E., Burke J.M., Rieseberg L.H. Parallel genotypic adaptation: whenevolution repeats itself. Genetica. 2005 February; V.123, №1-2, P.157-170.

1072. Wright S. On the nature of size factors. Genetics, 1918, V.3, №4, P.367- 374.

1073. Wright S. Evolution in Mendelian populations. Genetics, 1931, V.16, №2, P.97159.

1074. Wright S. The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection inevolution. Proc. 6th Int. Congr. Genet. 1932, V.l, P.356-366.

1075. Wright S. Physiological and evolutionary theories of dominance. Am. Nat., 1934,1. V.68, №714, P.24-53.

1076. Wright S. Quantitative inheritance. In: Her Majesty's Stationery Office, 1952, London:

1077. Her Majesty's Stationery Office, P.5-42.

1078. Wright S. Evolution and the Genetics of Populations. Vol. 1: Genetic and

1079. Biometric Foundations. Chicago, University of Chicago Press, 1968, 480 pp.

1080. Wu C-I, Li W-H. Evidence for higher rates of nucleotide substitutionin in rodents thanin man. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1985, V.82, №6, P.1741-1745.

1081. Wu C-I, Palopoli MF. Genetics of postmating reproductive isolation in animal.

1082. Annual Review of Genetics, 1994, V.27, P.283-208.

1083. Wysocki C.J., Yamazaki K., Curran M., Wysocki L.M., Beauchamp G.K. Mice

1084. Mus musculus) lacking a vomeronasal organ can discriminate MHC-determined odortypes. Hormones and Behaviour, 2004. V.46, №3, P.241-246.

1085. Yamamoto A., Zwarts L., Callaerts P., Norga K., Mackay T.F., Anholt R.R.

1086. Neurogenetic networks for startle-induced locomotion in Drosophila melanogaster. Proc Natl Acad Sei USA, 2008 Aug 26; V.105, №34, P.12393-12398.

1087. Yamamoto D., Nakano Y. Sexual behavior mutants revisited: molecular andcellular basis of Drosophila mating. Cell. Mol. Life Sei., 1999, V.56, №7-8, P.634-646.

1088. Yamazaki, K., Beauchamp, G.K., Krupinski, D., Bard, J., Thomas, L., Boyse,

1089. E.A. Familiar imprinting determines II-2 selective mating preferences. Science, 1988. V.240, №4857, P.1331-1332.

1090. Young J.M., Shykind B.M., Lane R.P., Tonnes-Priddy L., Ross J.A., Walker M.,

1091. Williams E.M., Trask B.J. Odorant receptor expressed sequence tags demonstrate olfactory expression of over 400 genes, extensive alternate splicing and unequal expression levels. Genome Biol., 2003, V.4, Iss.l 1, R71, P.1-15.

1092. Yukilevich R., Turner T.L., Aoki F., Nuzhdin S.V., True J.R. Patterns and

1093. Processes of Genome-Wide Divergence Between North American and African Drosophila melanogaster. Genetics. 2010, Sep; V.186, №1, P.219-239.

1094. Zarapkin S.R., 1934 Analyze der genotypisch und durch Aussenfaktorenbedingten Grössenunterschiede bei Drosophila funebris. II. Verhältuis zwischen Körpergrösse und Zellanzahl. Z. Indukt. Abstammungs. Vererbungsl. B.68, №1, C. 163-171.

1095. Zecca M., Basler K. Struhl G. Direct and long-range action of a Winglessmorphogen gradient. Cell, 1996, V.87, №5, P.833-844.

1096. Zeh J.A., Zeh D.W. The evolution of polyandry II: post-copulatory defensesagainst genetic incompatibility. Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sei., 1997, V.264, №1378, P.69-75.

1097. Zelentsova H, Poluectova H, Mnjoian L, Lyozin G, Veleikodvorskaja V,

1098. Zhivotovsky L, Kidwell MG, Evgen'ev MB. Distribution and evolution of mobile elements in the virilis species group of Drosophila. Chromosoma. 1999 Dec; V.108, №7, P443-456.

1099. Zeng L.-W., Comeron J.M., Chen B., Kreitman M. The molecular clock revisited:the rate of synonymous vs. replacement change in Drosophila. Genetica, 1998, V.102/103, №1-6, P.369-382

1100. Zeng Z.B., Liu J., Stam L.F., Kao C.H., Mercer J.M., Laurie C.C. Geneticarchitecture of a morphological shape difference between two Drosophila species. Genetics, 2000 Jan; V.154, №1, P.299-310.

1101. Zeng Z-B. Theoretical basis for separation of multiple linked gene effects inmapping quantitative trait loci. Proc Natl Acad Sci USA, 1993, V.90, №23, P.10972-10976.

1102. Zeng Z-B. Precision mapping of quantitative trait loci. Genetics 1994, V.136,4, P. 1457-1468.

1103. Zhang X.-S.,Wang J., Hill W.G. Influence of dominance, leptokurtosis andpeliotropy of deleterious mutations on quantitative genetic variation at mutation-selection balance. Genetics, 2004, V.166, №1, P.419^133.

1104. Zhang X.S. Increase in quantitative variation after exposure to environmentalstresses and/or introduction of a major mutation: G x E interaction and epistasis or canalization? Genetics, 2008 Sep; V.180, №1, P.687-695. Epub 2008 Aug 24.

1105. Zhang X.-S., Hill W.G. Predictions of Patterns of Response to Artificial Selectionin Lines Derived From Natural Populations. Genetics, Jan 1, 2005; V.169, №1,P.411-425.

1106. Zhou C., Rao Y., Rao Y. A subset of octopaminergic neurons are important for

1107. Drosophila aggression. Nat Neurosci., 2008 Sep; V.l 1, №9, P. 1059-1067.

1108. Ziegler A., Dohr G., Uchanska-Ziegler B. Possible roles for products ofpolymorphic MHC and linked olfactory receptor genes during selection processes in reproduction. Am. J. Reprod. Immunol., 2002, V.48. №1. P.34-42.

1109. Zingler N., Weichenrieder O., Schumann G.G. APE-type non-LTRretrotransposons: determinants involved in target site recognition. Cytogenet. Genome Res., 2005, V.l 10, №1-4, P. 250-268.

1110. Zou H., Hastie T. Regularization and variable selection via the elastic net. J R

1111. Statist Soc B, 2005, V.67, №2, P.301-320.

1112. Zufall F., Kelliher K.R., Leinders-Zufall T. Pheromone detection by mammalianvomeronasal neurons. Microsc. Res. Tech., 2002, V. 58, № 3, P. 251-260.

1113. Алпатов В.В. Кубитальная ячейка на крыльях видов p. Apis и еедиагностическое и эволюционное значение. Зоол. журн., 1935, т. XIV, вып. 4, 664-672.

1114. Андрианов Б.В., Сорокина С.Ю., Мюге Н.С., Резник H.JL, Митрофанов В.Г.

1115. Популяционная динамика митохондриального полиморфизма в природной популяции Drosophila littoralis. Генетика. 2008. Т. 44. № 2. С.195-201.

1116. Бакулина Э.Д., Сидорова Н.В. Жизнеспособность на разных стадияхразвития и в раннем эмбриогенезе Drosophila virilis и D. littoralis и их гибридов. Онтогенез, 1976; т.7, №4, с.368-372.

1117. Беляев Е.А. Филогенетические связи семейства пядениц и его подсемейств1.pidoptera: Geometridae) II Чтения памяти Н. А. Холодковского.— Вып. 60,— СПб: Зоол. ин-т РАН, 2008, 238 с.

1118. Бреславец Л.П. Полиплоидизация в природе и опыте. М., Издательство АН1. СССР, 1963,364 с.

1119. Воронцов Н. Н. Темпы эволюции хомяков (Cricetinae) и некоторыефакторы, определявшие ее скорость.— Докл. АН СССР, 1960, т. 133, № 4, с. 980-983.

1120. Галактионов В.Г. Очерки эволюционной иммунологии. М.: Наука, 1995.256 с.

1121. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. - 488 е., гл.29

1122. Гребельный С.Д. Клонирование в природе. Роль остановки генетическойрекомбинации в формировании флоры и фауны. 2008, СПб., Зоологический институт РАН, «Геликон», Ред. Асанович Т.А., 287 с.

1123. Гусев М.В., Минеева JI.A. Микробиология. М.: Изд-во МГУ, 1992. 376 с.

1124. Дзитоева С.Р. Исследование регуляции тканеспецифической экспрессиигена est S у дрозофилы. Автореферат дис. на соискание степени к.б.н. М.,ИБР РАН, 1996.

1125. Ергучёв Д.М., Сергеев П.В., Копанцева М.Р., Людвиг М.З., Тамарина Н.А.,

1126. Мартине К.П., Корочкин Л.И. Идентификация продуктов тканеспецифических генов у дрозофилы. Доклады Академии наук, 1996, т.347, №1, с.136-140.

1127. Жданов М.Ю., Митрофанов В.Г., Полуэктова Е.В. Характер экологическихадаптаций в связи с инверсионным полиморфизмом Drosophila lummei Насктап. ДАН, 1997, т.355, №3, с.422-423.

1128. Жданов М.Ю., Полуэктова Е.В., Митрофанов В.Г. Роль инверсий вадаптации и видообразовании. Онтогенез, 1994, т25, №2 с.20-23.

1129. Калуев А.В., Макарчук Н.Е., Дерягина М.А., Самохвалов В.П. Уринация иповедение. К.: КСФ, 2000. 148 с.

1130. Карпеченко Г.Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus L:* Brassicaoleracea L. (К проблеме экспериментального видообразования). Тр. по прикл. ботан. и селекции, 1927, Т.17. Вып. 3. с.305-410.

1131. Коган Г.Л., Гвоздев В.А. Молекулярная эволюция тандемных повторовгетерохроматина в связи с их функцией b геноме Drosophila melanogaster. Генетика, 2002, Т.38, № 6, С.710-718.

1132. Копанцева М.Р., Людвиг М.З., Успенский И.И., Тамарина Н.А., Цатрян

1133. В.А., Корочкин Л.И. Белки семявыносящих луковиц различных видов Drosophila. Журнал общей биологии, 1990, т.51. №1. с.125-140.

1134. Круглов Н.Д. Две системы моллюсков семейства прудовиков (Gastropoda

1135. Pulmonata Lymnaeidae): европейская и российская. Где истина? Часть II. Жизненные формы прудовиков и проблема вида в малакологии {Gastropoda Pulmonata Lymnaeidae). 2009, Известия Смоленского государственного университета, т.2, №6, с.6-24.

1136. Кузнецов В. И. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (наоснове функциональной морфологии брюшка) /В. И. Кузнецов, А. А. Стекольникова. СПб.: Наука, 2001, 462 с.329

1137. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений. 2.

1138. Изменчивость в природе. Биополимеры и клетка, 1995, Т.11, № 6. с.5-40.

1139. Любищев A.A. Проблемы формы систематики эволюции организмов.

1140. Наука, Москва, 1982, 278 с.

1141. Макарчук Н.Е., Калуев A.B. Обоняние и поведение. К.: КСФ, 2000. 134 с.

1142. Митрофанов В.Г., Бродская Т.В. Влияние температуры и плотностиличиночной популяции на проявление мутации у Drosophila virilis. Генетика, 1976, т.11, №12, с. 1244-1247.

1143. Митрофанов В.Г., Григорьева Г.А., Сидорова Н.В., Фалилеева Л.И.

1144. Генетический контроль изолирующих механизмов в роде Drosophila. Генетика, 1998, № 9, с.1189-1199.

1145. Митрофанов В.Г., Сидорова Н.В. Генетика нарушения соотношения полов угибридов Drosophila группы virilis. Генетика, 1980, т. 16, №7, с. 12041212

1146. Митрофанов В.Г., Сидорова Н.В. Роль генотипа самки в возникновениинарушений строения органов у гибридов $ virilis Sturt. х SD. littoralis Sokolov. Онтогегез, 1974, т.5, №1, с.40-41.

1147. Митрофанов В.Г., Сидорова Н.В. Феногенетический анализ поведенияхромосом в митозе у гибридов $£). virilis Sturt. х SD. littoralis Sokolov. Генетика. 1979. Т. 25. № 7. С. 1221-1227.

1148. Митрофанов В.Г., Сидорова Н.В., Григорьева Г.А., Полуэктова Е.В.

1149. Инверсионный полиморфизм Drosophika lummei Наскман {Drosophika littoraluis Sokolov) и его связь с элиминацией хромосомы 6 у гибридов virilis/lummei. Генетика, 1990, т.6, №1, с.58-64.

1150. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ручейники ичешуекрылые. Ч. 1. (Главный редактор серии: П.А. Лер, отв. ред. Тома -B.C. Кононенко) Владивосток: Дальнаука, 1997, 540 с.

1151. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. V. Ручейники ичешуекрылые. Ч. 2. (Главный редактор серии: П.А. Лер, отв. ред. Тома -B.C. Кононенко) Владивосток: Дальнаука, 1999, 671 с.

1152. Палмер Д., Палмер Л. Эволюционная психология. СПб.: Прайм-Еврознак,2003. 384 с.

1153. Полуэктова Е.В., Жданов М.Ю., Григорьева Г.А., Митрофанов В.Г.

1154. Вариабельность инверсионного полиморфизма в популяциях Drosophila lummei, Hackman. Генетика, 1994, Т.30, №1, С.72-76.

1155. Сапунов В.Б. Адаптация к перемене экологических условий ифенотипическая изменчивость тлей. Журн. общей биологии. 1983, Т.44, № 4, С. 557-567.

1156. Сидорова Н.В. Изменение материнского эффекта у гибридов дрозофилыпри низкой температуре. Онтогенез, 1974, т.5, №5, с.297-299.

1157. Соколов Н.Н. Взаимодействие ядра и цитоплазмы при отдаленнойгибридизации животных. М., Изд. АН СССР, 1959, 147 с.

1158. Соколов Н.Н. Элиминация хромосом у межвидовых гибридов дрозофилы ипроблемы отдаленной гибридизации. Докл.АН СССР, 1948, т.59, №4, с.163-166.

1159. Соколова М.И., Зеленцова Е.С., Рожков Н.В., Евгеньев М. Б.

1160. Морфологические и молекулярные проявления гибридного дисгенеза в онтогенезе Drosophila virilis. Онтогенез, 2010, т. 41, № 6, с. 451-454

1161. Сорокина С.Ю. Изменчивость митохондриальной ДНК в природныхпопуляциях D.americana (D.virilis species group). Онтогенез, 2006, T.36, №4, C.265.

1162. Сорокина С.Ю., Мюге Н.С., Андрианов Б.В., Митрофанов В.Г.

1163. Изменчивость З'-концевого фрагмента гена 16SрРНКв группе близкородственных видов дрозофил virilis. Генетика. 2005. Т. 41. № 8.1. C.1049-1054.

1164. Спирина Т.С., Сравнительная морфология гениталий самца и самки двухформ четырехпятнистой зерновки Callosobruchus macullatus // Энтомологическое обозр., 1974, т.3,.вып. 4, с.752-760.

1165. Успенский И. И., Людвиг М. 3., Корочкин JI. И. Сравнительный анализкарбоксилэстеразы в различных органах репродуктивной системы самцов Drosophila подгруппы melanogaster. Журнал общей биологии, 1988, Т.49, №4. С.601-610.

1166. Фалилеева Л.И. Генетический анализ стерильности самцов у гибридов

1167. D.virilis х D.lummei. ДАН, 1995, т.341, №5, с.717-718.

1168. Фалилеева Л.И., Митрофанов В.Г. Геномная несовместимость у гибридов

1169. Drosophila virilis Sturt. х Drosophila lummei Hackman. Генетика, 1997a , т.ЗЗ, №4, c.458-463.

1170. Фалилеева Л.И., Митрофанов В.Г. Электронно-микроскопическоеисследование структуры сперматозоидов у стерильных самцов от скрещивания Drosophila virilis х Drosophila lummei. Онтогенез. 19976, Т.ЗЗ, №4, с.458-463.

1171. Фролов А.Н. Формирование барьеров половой изоляции у кукурузногомотылька Ostrinia nubialis: различие в стратегиях использования растений-хозяев. Журн. Общей биологии. 1994. Т. 55. № 2. С. 189-197.

1172. Чекунова А.И., Куликов А.М., Михайловский С.С., Лазебный О.Е.,

1173. Шапошников Г.Х. Морфологическая дивергенция и конвергенция вэксперименте с тлями (Homoptera, Aphidenea). Энтомол. обозр., 1965, Т.44. №1, С.3-25.

1174. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора).

1175. M.-JL, Изд-во АН СССР, 16-я тип. треста Полиграфкнига в Москве, 1946. 396 с.

1176. Яковлев В.Н., Слынько Ю.Б. 1998 Гаметическая сегрегация геномов умежрасовых гибридов карповых рыб. Докл.АН СССР, Т.358, №5, с.716-718.919.920.921.922.