Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ BOSWELLIA SACRA В АРИДНЫХ ТРОПИКАХ ПРОВИНЦИИ ДОФАР ОМАНА

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ BOSWELLIA SACRA В АРИДНЫХ ТРОПИКАХ ПРОВИНЦИИ ДОФАР ОМАНА"

&-ЗП6Ч

На правах рукописи

Аль-Амери Мохсии

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ BOSWELLIA SACRA В АРИДНЫХ ТРОПИКАХ ПРОВИНЦИИ ДОФАР ОМАНА

Специальность: 03.00.16 — Экология

03.00.27 — Почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2002

Рабоїа выпо шена на кафедрах жологии н почвоведения

Московской се іьскохозяисгвеннои академии им К Л Тимирязева

Ночные руководигеїи доктор биоюіических наук, профессор И. М. Яшин докюр био гоїических наук профессор А. И. Карп\ хин.

Официальные оппоненіьі докюр био юіичсских наук профессор М. Н. Кондратьев, докюр се іьскохозяистненньїх наук, профессор Д. Н. Дурманов.

Вед\ шая организация Почвенный институ г им. В. В. Докучаева, г Москва

Зашита состоится___ __2002 і в__ч на и-

седании диссергационпоіо совета /I 220 043 03 в Московской седьскохо 5яис1 венной академии им К А. Гимиря ісва по адресу І2755И, Москва, Тчтірязевскан VI., 49. Ученый Совет

С ,рісссргациеи молло ознакомиться в ЦНБ МСХЛ

ГІриг іашасм Вас принять участие в обсуждении дисссріа-ции на совете, прис іаіь свой отзыв в 2 жземпдярах, заверенный іербовой печатью по вышеуказанному адресу

Автореферат разос иш____2002 і

Vчeныи секретарь дпссср і анионного совега кандидаї седьскохозяиствен-ных наук профессор

В. А. Калинин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Смола ладанного дерева (Boswellia Sacra) издавна использовалась как целебное средство в медицине. Она широко применяется также в парфюмерии и культовых обрядах народами Аравии, Индии, Китая, Эфиопии, стран Средиземноморья. В Султанате Оман (южная часть Аравийского полуострова) сбор ладана производят главным образом в провинции Дофар. Здесь, в условиях горных аридных тропиков, получают лучший в мире по качеству ладан.

Актуальным является вопрос изучения на стационарах почвенных и ландшафтных условий произрастания Boswellia Sacra, что поможет глубже понять своеобразие экологии данного древесного растения.

Остаются слабо освещенными, с одной стороны, генетические черты зональных типов почв, специфика их эволюции и деградации (опустынивания), а с другой—особенности функционирования Boswellia Sacra, проявляющиеся, например, в формировании и накоплении в стволе дерева значительных масс смолы с целебными и ароматическими свойствами.

Государствам, находящимся в аридных зонах земного шара — Аравии, Африки, Ближнего Востока и иных континентов, лучше вкладывать часть средств в систематизированное и комплексное изучение (а также мониторинг) ландшафтов, нежели необратимо терять ценные земельные угодья, а затем растрачивать огромные капиталовложения на рекультивацию и мелиорацию масштабно деградированных территорий, ставших бесплодными вследствие нерационального природопользования.

Целью настоя1цего исследования были комплексное изучение аридных ландшафтов, почв и растительности ряда стационаров провинции Дофар Омана, а также биохимическая оценка качества смолы Boswellia Sacra. В соответствии с поставленной целью были определены следующие задачи изысканий:

1. Изучить особенности гранулометрического, валового химического состава и свойств зональных типов почв в ландшафтах произрастания Boswellia Sacra.

кор в ландшаф-

3 Изучить эко'Ю! шо Bobwcllia Sacra, ее система гику и морфологические особенное г и

4. Исследовать компонетныи (биохимический) состав смолы Boswellia Sacra

5 Оценить некоторые .жологические функции opiami-ческих веществ смолы Boswellia Sacra в аридных тропиках Дофара.

Научная новизна. Впервые на шести почвенно-экологичес-ких стационарах в провинфии Дофар изучены гандшафты почвы и экологические особенное in произрастания Boswellia Sacra.

Показано, что карбонатные коры и коровые горизонты бурых аридных почв широко распространены в аридных гро-пиках Дофара Эти природные образования оттичаются своеобразным генезисом и выполняют уникальные экологические функции в геохимических ландшафтах- 1) информационную, 2) средозащигную 3) геохимическую, 4) гидрологическую, 5) -экологическую, 6) экономическую (хозяйственную), 7) пе-догенную (И М Яшин, Л Л Шишов, Аль-Амери Mvk-син, 2001)

Показано, в частносш, чюдгя аридных тропических ландшафтов Дофара характерны щеточные условия выветривания и осадконакопления Это способствует вовлечению в геохимический цикл значительных масс щелочных и щелочно-зе-мельных оснований, а ыкже кремнезема при очень слабом (и эпизодическом) участии такого мощного фактора почвообразования, как биогенный.

Впервые установлено, что в юрных аридных тропиках Дофара, где многие гысячагечия произрас1аел Boswellia Sacra, заметные массы водорастворимых солеи аккуму шруются не только в почвах, но и приурочены к зонам современного корообразовашш, которые можно использовав в палеопочво-ведении, как своеобразные маркеры эволюции почв и почвенного покрова

Отмечено, что в изучаемых ландшаф!ах преобладают экзогенные процессы, физическое выветривание минералов, активное участие масс солей (растворов электрошлов) в трансформации и миграции веществ, а также интенсивный эоловый перенос мелкозема, нередко затрудняющий нагивную диагностику почв Флювиальные процессы наблюдаются

эпизодически (во время редких ливней), в частности, по долинам горных взди.

Изучен биохимический состав и некоторые экологические функции ряда органических веществ смолы Boswellia Sacra. Такие вещества, как эфирные масла, смолы, дубильные соединения, алкалоиды, низкомолекулярные органические кислоты, и определяют в значительной мере экологические механизмы адаптации Boswellia Sacra к экстремальным условиям — их жаро-, засухо- и солеустойчивость, а также способность этого растения поглощать парообразную влагу при густых туманах и обильных росах.

Практическая значимость. В условиях конкурентной рыночной экономики производители смолы Boswellia Sacra в Омане будут иметь необходимые сведения как о специфике почв и ландшафтов, так и о биохимическом составе веществ смолы, т. е. сертификат качества. Подобный подход позволяет решить ряд эколого-экономических задач: 1) обосновать критерии диагностики качества образцов смолы, 2) более целенаправленно и успешно бороться с конкурентами из других стран, 3) рационально регулировать цены на мировом рынке, 4) более целенаправленно использовать смолу: продавать не только сырье, но и преимущественно конкретные ее компоненты (эфирные масла) и отдельные органические соединения (камфору, монотерпеноиды).

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международной научной конференции в г. Ставрополе «Агроэкологическая оценка в деградации почв», 27-30 сентября 2001 г.; научной конференции МСХА (декабрь 2001); на кафедре экологии и безопасности жизнедеятельности МСХА (1999-2001 гг.).

Публикации. По материалам исследований опубликовано пять научных работ.

Объем работ. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, объектов и методов исследований, экспериментальной части, выводов, библиографического списка. Диссертация изложена на 36 страницах машинописного текста, иллюстрирована рисунками, таблицами. Список литературы включает 87 наименований, из них 23 — на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает пубокую о мгодарность своим научным руководителям профессорам И. М. Яшину и А. И. Карпухину за методическую помощь, консультации и внимание при выполнении работы Автор признателен академику Р\СХН Л. Л. Шишову, доценту кафедры органической химии МСХА Л. Б. Дмитриеву, доденгу кафедры ботаники А. Н. Смирнову за помощь в проведении и организации ряда экспериментов по разрабатываемой научной проблеме

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В специальной литературе по климатологии, географии, ландшафговедению, геоботанике и почвоведению Аравия (и территория Султаната Оман) рассматривается вместе с другими (соседними) регионами африканской Сахарой, Иранским нагорьем И это не случайно чандшафты и почвы Аравийского полуострова изучены еще крайне слабо и в основном с помощью мелкомасштабных сьемок и зкетрагочяции этих сведений на близлежащие регионы В го же время в с фане за последние 15 20 лет выпо шены интересные изыскательские работы по каршрованию почв, поиску новых подземных водных источников, оценке растите 1ьных ресурсов и г д (MAF/FAO «General soil map », 1990, Ylaki M , 1491; Platel J P., Rouen J , 1992; Anthony M and M Morris, 1988)

Однако в вопросах экочогии Boswelha Sacra, биохимичес-кои оценки состава смолы ладана отмечаемся явный дефицит информации Имеющиеся публикации носят реко1 носциро-вочный, а нередко и научно-популярный характер (Аль-Га-сани А , 1983)

В диссертации подробно охарактеризованы особенности ктимага, рельеф, почвообразуютцие и подстилающие породы, характер залегания и испо гьзования подземных природных вод индшафгы, почвы, расштельность, a также своеобразие горного террасного земледелия Отмечается, в частности, что на 1ерритории изысканий геоморфологи диагносшруют 4 типа рельефа первый — тектонический, представленный нагорья-

ö

ми, островными горами и крупными междугорными впадинами; второй — эрозионный, идентифицируемый по останцам размытых структурных равнин и слаборазвитым каменистым руслам Вещи, которые генетически (потоками веществ) связывают местные базисы эрозии с нагорьями и останцами плато Дофар; третий — водно-аккумулятивный, отмечаемый в виде древнеаллювиальных равнин и озерных депрессий при переходе от горных ландшафтов северного макросклона плато Дофар к пустыне Руб эль-Хали; четвертый — эоловый, представленный эргами (В. П. Петров, 1973).

Растительность объекта изысканий крайне скудная по видовому составу и изреженная в пространстве. Преобладают склерофиты, редко суккуленты, эфемероиды, а на приморской низменности — галофиты. В оазисах растительный покров иной и очень богатый по видовому составу. Здесь при орошении на небольших участках возделываются овощи, цитрусовые, зерновые и иные культуры.

Важным элементом гидрографии Омана (что актуально для безопасной жизнедеятельности населения) являются подземные водные источники, сосредотачиваемые в горах. После кратковременных сильных ливней вода свободно просачивается через каменисто-щебнистые карбонатные породы и, очищаясь от примесей, скапливается в ямах и карстовых колодцах глубиной 100-125 м. Отсюда вода по специальным (цементированным или глиняным) желобам подается самотеком к оазисам. Несмотря на государственную поддержку, в Омане к 2000 г. ежегодный дефицит воды составлял 330 млн м\

Большое разнообразие форм рельефа, пестрота залегания почвообразующих пород, неоднородность процессов экзогенного выветривания и почвообразования на фоне разных типов климата определяют зонально-провинциальную дифференциацию почвенного покрова Дофара, его полигенетичность, заметную эродированность и комплексность.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В качестве обьектов исследования были выбраны горные тропические пустынные ландшафты Дофара с бурыми аридными почвами и корами карбонатными Здесь в основном и произрастает токально (очагами) Boswellm Sacra, дающая наиболее ценный в мире по качеству тадан

Изучаемая провинция* четко дифференцирована в пространстве по к.шматичсским и ороютогенным условиям, а следова-laibHo, и по типам почв Так, низкогорные гандщафты (вбчизи Аравийского моря) находятся в зоне муссонных дождей Эту территорию географы относят к тропической засушливой саванне. «Теневые» склоны низко- И средне1 орий (северной и восточной экспозиции) не получают летом осадков муссонов и относятся к тропической полупустынной и пустынной (аридной) области Изучаемый pei ион cmiectH к жаркому поясу (Д И Шашко, 1977), который, простираясь на запад, занимает центр пустыни Сахара Сумма t > 10°С за г од здесь составляет более 8000° Соо гно-шение масс г одовых атмосферных осадков и испаряемости весьма низкое: 0,12-0,28

Первый стационар находится на слабовочнистом водоразделе известнякового плато (800 м над уровнем моря), здесь выпадает < 100 мм осадков в год Второй расположен на отметке ~650 м над у м , в высохшем русле горной реки (вали), на склоне горной 1ряды северной экспозиции, обращенной к самой бо.1ьшой пустыне Аравии — Руб эль-Хали Осадков выпадает < 50 мм Третий находится на той ас iипсо метрической о гчетке, что и вюрой, но расположен в центре хорошо развитого русла вади, ориентированного в восточном направлении Четвертый заложен в преде iax низкогорного рельефа, в нижней трети склона фяды южной экспозиции (в вади) на высоте 150 м над v м Осадки < 105 мм Указанный склон обращен на юг — к Аравийскому морю Пятый был организован в 100 м от 4-1 о стационара не в русле вади а на склоне юрной ситьнокаменистои гряды Шестой расположен на водоразделе горной гряды, на отметке — 600 м над у м (у истока вади) Осадки < 100 мм на юд

* Район изыскании труднодоступен и труднопроходим Картирование почв, раститетьности и ландшафтов осложняется чрезвычайно сильно расчлененным ретьефоч, высокой каменис i осты о почв, отсутствием воды и высокими ie\mepaTvpjMH воздуха

Таким образом, указанные стационары образуют в пространстве дугообразную катену: ряд почв, развитых в одинаковых условиях климата, рельефа и на однородной породе — элювии известняков. При этом одни ландшафты ориентированы на север— в направлении пустыни Руб эль-Хали, а другие на юг — к морю. На стационарах изучали биологические особенности ладанного дерева (Аль-Амери М., Карпухин А. И., Смирнов А. Н., 2001), проводили фотосъемку, исследовали морфологию пород и почв, отбирали образцы растений, почв, соленых корок и горных пород.

В отобранных образцах почв были определены следующие параметры: 1) гранулометрический состав методом пипетки (седиментационный анализ); 2) содержание, состав и свойства легкорастворимых солей методом насыщенной водной вытяжки; 3) карбонаты (СаС03) на кальциметре; 4) общую засоленность — путем измерения электропроводности на приборе, а концентрацию отдельных катионов (Са21", Mg2+, Na2"1", К"*") и анионов (НСО~3, С1~ и SO|~) — с помощью соответствующих методик (И. С. Кауричев, 1989). Степень засоленности рассчитывали по сумме токсичных солей и удельной электропроводности; 5) доступные формы фосфора в щелочной вытяжке (0,5 н. раствор NaHC03 с рН 8,5) — на спектрофотометре; 6) доступные формы Fe3+ и Си2+ — соответственно в вытяжках по Тамму (смесь щавелевой кислоты и щавелевокислого аммония) и Эгнеру-Риму-Доминго (A-L-мстод) в буферном растворе (СН3СООН + CH3COONH4) на атомно-абсорбционном спектрофотометре; 7) общий азот — по Кьельдалю; 8) органический углерод (Ссрг) с дихроматом калия — по Тюрину (внося поправки на присутствие солей в холостом опыте); 8) гипс — весовым методом.

Полученные данные были обработаны (для однородной выборки) с помощью метода вариационной статистики.

Хроматографическое разделение органических веществ эфирного масла, выделенного из смолы Boswellia Sacra, проводили с помощью капиллярной газовой хроматографии на кафедре органической химии МСХА. Газовый хроматограф: Varian Aerograph модель 1240 с колонкой (0 3 мм и 1 = = 2000 мм), содержащий НФ-силикон OV-lOl, который предварительно наносился на хромосорб GAW (100-200 меш.) в количестве 1,5%. Скорость прохождения газа гелия — 20 мл/мин. Ввод образца пробы (обычно 0,1 мкл) осуществлялся

непосредственно при набивке ко тонки Программа термос та-тирования завершалась в течение 60 мин Режим гермонах рева контролировался специальной программой ог + 18сС до +290°С

Элементарный анализ вещее 1в смолы выполнен на С, Н, И-анализаторе

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Генетические особенности тропических аридных почв провинции Дофар

Почвенный покров горно1 о гропического пустынного плато Дофар достаточно однообразен и представлен сгедующиади шпами аридных почв корами нарушенными (и монолитными), бурыми аридными пустынными, литосолями и выходами горных пород (непочвенными образованиями) Наиболее широко распространены грубоскеле шые слабо- и недифференцированные коры нарушенные (в том чис, те и эродированные аналоги)

Ус-юеия образования кор*и их особенности Коры формируются в условиях переменно влажного аридного субтропического и экстрааридного тропического климата при ярко выраженном выпотном водном режиме (И. VI Яшин, А.ш-Амери М , 2001)

Под корой понимается плотное, сцементированное, слоистое (и ш конгломераювидпое), пластообразное гипоморфное природное образование переменного химического состава и сло/кения мощностью более 10 см, непроницаемое для корней растений при монолшном залегании и находящееся на поверхности или на глубине до 30 см (при наличии ме ткоземистого горизонта) Коровые горизонты аридных почв — это образования того же сложения, преимущественно карбонатною или сиаллитно-карбонагного состава, мощностью более 10 см и залегающие в профиле почвы ьлубже 10 см Коровые прослойки аридных почв образования того же сложения и химического состава, залегающие па различной глу-

* Коры относэт сяк по классу штогенныхкарбоиатно шпика г-ных почв, к классу сиашпгшых нешрапыго-щйгочнык (Рспов Н Н , Строганова VI Н , 1979)

И)

бине, мощностью менее 10 см (JI. Л. Шишов, И. М. Яшин и др., 1984).

Для указанных коровых образований свойственны пространственная прерывистость и варьирование химического состава, сложения и мощности.

Своеобразная роль в формировании современных кор принадлежит рельефу и породам. По местоположению зоны образования кор, приуроченной к отрицательным элементам рельефа, вьщеляют приморские и континентальные (в том числе и горные) пространства.

Почвообразующие породы на корах представлены продуктами выветривания элювия-делювия верхнемеловых известняков и доломитов, преимущественно песчано-супесчаного гранулометрического состава с обилием щебня, камней и дресвы. Нередко в известняках присутствует гипс. Отмечено наличие легкорастворимых солей NaCl, СаС12 (0,6-0,9%). Часто поверхностные слои известковых пород претерпевают эоловую переработку (Chever S., 1992).

Процессы порообразования. В современный период формирование кор и коровых горизонтов аридных почв обусловлено в основном процессом карбонатизации ландшафтов Дофа-ра. Этот процесс тесно сопряжен с явлениями засоления-рассоления территории в условиях ярко выраженной ксеротермической фазы и рубефикации почвенных минералов (Platel J. Р., Rogen J., 1992).

По мнению JI. JI. Шишова, И. М. Яшина и др. (1984), при выходе на дневную поверхность горизонта педогенной аккумуляции карбонатов кальция и магния (разрозненных конкреций СаС03, перемежаемых мелкоземом) под влиянием кратковременных атмосферных осадков может образоваться корочка из кальцита. Циклично повторяясь во времени, этот процесс приводит к формированию слоистого плитообразного образования — коры. Монолитность и твердость коре придают соединения аллохтонного кремнезема, обладающего активной миграционной способностью в слабощелочной среде (pH 8,1-8,6).

Не исключено образование корового горизонта и в профиле зональных бурых аридных почв за счет педогенной аккумуляции карбонатов, с их постепенным уплотнением и цементацией. Монолитизация может происходить только на определенной стадии развития коры, в частности, когда коровый

горизонт, вс хедствие денудации, располагается б тез ко к дневной поверхносги и достигает зоны активного (сезонного) про-мачивания почвы

Возможен и обратный процесс — разрушение сплошного корового горизонта или коры, погребенных мелкоземом Под действием циркулирующих почвенных слабосолевых растворов, тишайников и микроорганизмов сп юшные горизонты могут разрушаться и превращаться в конкреционные карбонатные образования Это явление наблюдается и сейчас по русам вади

На определенных этапах перераспределение мобильных веществ в сопряженных горных аридных гропических ландшафтах Аравии возможен переход кор в коровые горизонты (например, в ландшафтах, пршгаагощих к горным массивам близ г Сатала) Генетическая близость этих типоморфных образований подтверждается и сходством их химического состава (И М. Яшин, А ль-A vr ер и M , 2001)

В долинах вади плато Дофара коровые горизонты бурых почв образуются вследствие боковою внутрипрофильного привноса растворимых соединений с окружающихтерриторий и их поступления из временно формирующихся сильноминерализованных горизонтов грунтовых вод Мощность коровых слоев заметно варьируете геохимическом пространстве водораздел — склон — вади

В обширных межгрядово-холмисгых понижениях Дофара образование кор обусловлено совокупностью процессов физического выветривания, дефляции и денудации, перераспределения и гидрогенной аккумуляции 1аки\ водорастворимых сочей, как NaCl, CaCh, МцС12, MsS04, Na,S04, Ca(HCOj)-.

На приморских равнинах Омана коровые горизонты, состоящие из солей СаС03 и CaSO,, активно образуются в солончаках и сильнозасоленных почвах, развитых на алшо-виально-пролювиальных ol южениях При этом глубина залегания коровых слоев в профиле почв отражает не только интенсивность восходящей миграции солей в сухой сезон года, но и их нисходящий поток в сезон дождей

Подобная циркуляция солеи определяется критической глубиной залегания минерализованных грунтовых вод и сгепенью их засоления (В А Ковда, 1939, 1954, 1988) Источником значительных масс мобильных солей в почве являются почвенно-

грунтовые воды, устойчиво подпитываемые морскими, а также привнос солей при импульверизации. Солончаки лагунных приморских территорий Омана имеют несколько коровых - горизонтов (MAF/FAO: General soil map of the sultanate of Oman, 1990).

Классификация кор и коровых горизонтов бурых аридных почв

До 1980-1981 гг. в почвенно-геохимической литературе не было систематизированной сводки о корах аридных зон земного шара (Ковда В. А., 1937, 1986; Перельман А. И., 1949, 1975; Петров М. П., 1977; Добровольский В. В., 1973).

Используя большой экспериментальный материал по почвам Ливии, а также литературные сведения по аридным регионам земного шара, JI. Л. Шишов и И. М. Яшин (1984) предложили следующую классификацию и диагностику кор субтропических аридных областей Средиземноморья (табл. 1). Эту классификацию можно использовать и для тропических аридных регионов.

Таблица 1 Классификация и диагностика коровых образований* (Шишов Л. Л., Яшин И. М. и др., 1984)

Коровое образование Мощность коровых образований, см Глубина залегания в профиле почвы,см Генезис (возраст) Сложение КОр

Кора Более 10 С поверхно- Реликтовые: Монолитные

сти или в собственно (проходке не

пределах реликтовые, поддаются)

0-30 остаточные

Коровый Более 10 Глубже 30 Современные: Нарушенные

горизонт солевые

седимента-

ционные

Коровые До 10 На различ- Современные: Нарушенные,

прослой- ной глубине педогенные конгломера-

ки

тивные

* По химическому составу коровью образования могут быть карбонатные, сиаллитно-карбонатные, карбонатно-сиаллцтные, сиал-литно-гипсовые, гипсовые, кремневые и солевые.

Гип почв коры подразде гнется на два подтипа: коры нарушенные и коры монолитные (реликтовые). Вследствие гого что коры моно штные не ишо іьзуюгся в сельском хозяйстве, далее основное внимание будет уделено корам нарушенным.

Родовые отличня определяются химическим составом кор а также засолением и эродированностыо профилеи

СОСТАВ И СВОЙСТВА КОР Н КРУШЕННЫХ ДОФ АР А

Гранулометрический состав и свойства. По і рапу toметрическому составу на пустынном плаю Дофара доминируют песчаные и супесчаные разновидности кор нарушенных. В верхних горизонтах преобладают фракции крупного и среднего песка, содержание илистых частиц низкое (до 8,1°« суммы фракций) Для кор нарушенных характерно наличие скелета, образованного фрагментами карбонатной коры и поч-вообразующич пород, достигающего в гор А Га 48,2°о Песчано-супесчаныи гранулометрический состав кор обусловливает их высокую аэрацию, непрочную комковатую структуру, высокую подат швость к эрозии максимальную инфиль-гранионную способность в ошошении шпневмх осадков

В зависимости о і химического состава корового горизон-I a (CRLj) коры подразделяю і ся на следующие роды карбонатные (содержание оксида кальция 80° о), сиаллитно-карбо-натные (50 65" о), карбонатно-сиаллитные (50° о и менее), сиал-литно-гипсовые (содержание СаО 10и <- и менее, а SO, 20 70° <) и гипсовые (соответственно » 32,5 и 42° 0 (В В Добровотьс-кий, 1973 Л Л Шишов И М Яшин, 1944)

Данные о химическом сосіаве кор нарушенных (тиб і 2 и 3) показывают, что верхние г оризонты этих почв ooot ащены СаСО, и содержат больше оксидов Al и Fe в сравнении с корой Коро-вые горизонты обычно в той или иной степени окремнены, но преобтадаюшими химическими компонентами в них являются СаО и S03 (у пшеовых родов) Монолит ные коры (ре іиктовьіе) в среднем содержат <20° о SiO:, а СаС03 - от 78 до 83° о

Низкое содержание іумуса и общего азоіа в корах нарушенных обусловлено скудной ксерофитной полукустарниковой и крупнозлаковой растительностью (ее химическим составом высокой чо іьносгью, преобтаданием в зо ie Si, Са и

легкорастворимых солей); бедностью опада белковыми и углеводными компонентами при доминировании клетчатки, лигнина и воско-смол, которые придают растениям устойчивость к засухе, уменьшая обезвоживание клеток; активной минерализацией опада при слабой гумификации в песчано-супес-чаном субстрате (хорошо аэрируемом, плохо удерживающем влагу, бедным илистыми частицами и Я20,). Количество гумуса в слое мелкозема редко достигает 0,18-0,8%, а отношение С : N варьирует в среднем от 6,6 до 18,5 (табл. 2).

Реакция среды слабощелочная и среднещелочная (в гор. А1Са она составляет 8,1-8,6), незначительно подщелачивается в ко-ровом горизонте у засоленных родов. Среди обменных катионов преобладает Са2+. Доля Иа+ обычно не превышает 5% емкости поглощения, т. е. почвы несолонцеватые; этому благоприятствуют песчано-супесчаный гранулометрический состав почвы и его слабая сорбционная емкость (рис. 1, 3).

Коры нарушенные плато Дофар сильно обеднены доступны фосфором, его содержание в профиле не превышает 0,5 мг Н2Р02 на 100 г почвы, что связано с бедностью материнских карбонатных пород фосфором. Количество доступных форм железа и меди низкое, соответственно 2,8-3,2 у Ре3+ и 0,280,74 мг/100 г у Си2+, достигая максимума в коровых горизонтах; это согласуется с положением о том, что СЯСа в ландшафтах является мощным геохимическим барьером. Для аридных тропических ландшафтов Дофара характерны щелочные условия выветривания и осадконакопления. Это способствует вовлечению в геохимические циклы значительных масс щелочных и щелочноземельных оснований, а также кремнезема при очень слабом и эпизодическом участии такого энергетического фактора почвообразования, как подвижные органические продукты. Циркуляция солей обусловливает обновление, трансформацию веществ коры и коровых горизонтов и изменение ее сложения. Следовательно, коры являются специфическими почвенными образованиями, отражающими характер сопряженного (водоразделы — склоны — вадн) геохимического круговорота солевых масс в ландшафтах нагорий Дофара и пустыне Руб эль-Хали. Коры являются своеобразными сорб-ционными фильтрами, залегающими на путях миграции продуктов аридного эолово-солевого выветривания. Под горизонтом С11Са нередко скапливаются заметные массы воды (рис. 2).

Таблица 2

Химические свойства кор нарушенных и монолитных (гор. А . J провинции Дофдр (Султанат Оман)

Географи чеекое «С о = : с. - Доступны», формь "Г 5 °

положение стационара и его абсо ИОТН2Л отметка (м) осадки (мм) £ 5 = = 5 ~ о, £ о о £ S -= к с. с 2 <- ~ - ct ~ -3 э; — и ~ О ~ ч: " I £ хг сЗ с "и О 3 у Z Т * ts * — * cz ^ s 3 о •В е с >.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

СТАЦИОНАР 1. Ландшафт: среднегорнъш тропический п\стынныи каменистый .»розионно-раі-чтепепньш Почва: кора нарушенная карбонатная засоленная супесчаная на пювии известняков Известняковое 16 20

плата X 18 8 1 75 0 0 Об 3 20 0 55 91 7 0 17

-800 ч на IV м ст 0 17 Г 16 50 0 02 157 0 26 М 6 0 10 ооідки <КО мм Р 24 8 2 0 6 7 3" 3 49 2 46 9 56 3 57*

СТАЦИОНАР 2. Ландшафт такой ас как лв стационаре ! Почва: кора нарушенная (конкреционная) карбонатная засо енная песчаная на пювии известняков

Вади на с\"оне 21 25

гряды северной X 2 9 8,6 83 4 0,12 3 03 О 29 270 7 h 50

)кСПО ЦОДШІ, г 0 71 OIS 7 '-> 0,10 0 81 0 Г 4 60 6 о із

650 м над v м Р о 7 6 0 93 091 82,5 26 7 12 9 22 4 69 6

осадки <100 мм

СТАЦИОНАР 3. Ландшафт такой ль как и в стационарах I и 2 Почва кора нарушенная (конкреционная) карбонатная засоленная песчаная на лговии известняков Центр вади на 26-30

склоне гряды X 1.11 8,2 81,7 0 09 2,91 0 28 111,8 0088 северной экспо- ст 0 36 0 13 11,3 0 04 0 80 0,10 72 7 0 03 зиции (на востол Р 53 2 1 6 13 8 43 3 27 3 35,7 65,1 34.І ~ в 3 км от стационара 2) -650 м над у м , осадки < 50 мм

Продолжение табл. 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

СТАЦИОНАР 4. Ландшафт: низкогорный тропический пустынный каменистый эрозионно-расчлененный. Почва: кора монолитная (реликтовая) карбонатная засоленная супесчаная на элювии известняков.

Вадн (нижняя 1-5

треть склона X 1,5 8,5 78,6 0,48 2,81 0,74 432,9 0,52

гряды южной а 0,98 0,28 11,6 0,36 0,20 0,29 174,0 0,18

экспозиции — Р 44,8 3,29 14,8 74,7 7,20 38,8 40,2 33,6

к морю), -150 м над у. м., осадки —105 мм

СТАЦИОНАР 5. Ландшафт такой же, как и в стационаре 4. Почва****: бурая тропическая аридная коровая легкосуглинистая засоленная на элювии известняков. Нижняя треть 6-10

склонагряды X 2,11 8,5 61,5 0,16 1,89 0,74 239,0 0,35 южной экспози- сі 0,38 0,12 8,72 0,19 0,54 0,29 276,5 0,21 ции (100 м от Р 31,0 1,44 14,2 120,4 28,6 38,8 115,7 60,8 стационара № 4), 150 м над у. м., осадки - 105 мм

СТАЦИОНАР 6. Ландшафт: среднегорный тропический пустынный каменистый эрозионно-расчлененный. Почва: бурая аридная коровая засоленная легкосуглинистая на элювии известняков. Вйди (нижняя 11-15

треть склона X 2,0 8,3 62,7 0,14 2,66 0,78 142,2 0,26 гряды юго-вос- а 1,19 0,11 6,28 0,21 0,84 0,49 77,7 0,22 точной экспози- Р 54,5 1,3 10,0 151,0 31,7 62,8 54,7 82,9 ции), - 650 м над у. м., осадки ~ 100 мм.

* Здесь и далее X — среднее арифметическое значение признака; ст — среднее квадратичное отклонение; Р (%) — варьирование признака.

** Здесь и далее величина ЕС ориентировочно равна =С ммоль/ 10.

*** При определении Сорг с К2Сг207 (по Тюрину) учитывали в контроле долю соли Мора, идущую на титрование солей. Эту поправку учитывали в расчетах.

**** Легкосуглинистый состав мелкозема в бурой тропической аридной почве обусловлен, очевидно, его эоловым привносом (стационары 5 и б), а не результатом почвообразования.

«.г «і *і я і» »

—_______ — ,, _________

Рис 1 Пссчаные пустыни Арашійіної о по і) острова. (По Вгошп, 1960)

1 ~ доминирующее направ іеннс движения песков 2 — гравелистые полосы, 3 — песчаники; 4 — равнины выветренных граниюв, 5 — коыовины, 6 — пески линенные и сводчатые (пирамида ц.ш іе) дюны

Рис. 2. Геологические профили через Центральную Аравшо (/—по Gourou, 1953). 1 — кристаллические породы; 2 — песчаники; S — известняки.

Анализ ионов в составе насыщенной водной вытяжки

показат, что мелкозем верхних юризонтов кор засолен Сумма легкорастворимых солеи варьирует о г 0,68 до 0,97° о Параметр ЕС (удельной электрической проводимости) колеб-тется от 1,1 до 2,9 дС/м Тіш засоления по анионному составу хлоридный и сульфатно-хлоридный, по кагионному — каль-циево-магниевый и кальциево-нагриевый Среди солеи доминирует хлорид натрия (габл 3) Примечательно, что экстрааридные ктимагические условия, господствующие на плато Дофар, способствуют аккумуляции (а не выщелачиванию осадками) хлоридов натрия, магния и кальция При этом значите тьные массы солеи накапливаются не только в почвах, но и приурочены к зонам современного корообразования (рис 2)

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ В08\УЕЫЛА БАСЯ БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВЕЩЕСТВ СМОЛЫ И ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ

Уникальные биоклимагические и почвенно-геологи-ческие ус говия плато Дофар способствуют произрастанию здесь ладанного дерева, смота которого обтадает целебными свойствами и находит широкое применение в медицине, фармако югии и ку тьтовых обрядах *

Физиологи считаю1, что в жстрааридных ус говиях плаго Дофар данное растение выработаю опреде 1енныс эколого-биочимические механизмы адаптации: низкое осмотическое давление клеточного сока, жаро- и засухоустойчивость, наличие в клетках водоудерживающих соединений (эфирных масел, смол, дубильных веществ, алкалоидов...), солеусгойчивость И солевыносливое 1Ь, способность усваивагь парообразную влату при густых туманах и обильных росах (Реивн П., Эверт Р , Аик-хорн С , 1990) Ладанное дерево очень эффективно при-

* Есть сведения, что ладан использовался подьми \>же несколько тысяч лет назад в Египте, Ираке, Ливии, Индии

Таблица 3

Содержание и состав обменных катионов в водной вытяжке кор нарушенных и монолитных (гор. А,с.) провинции Дофар (Султанат Оман)

jV Чинены в водной

почвен К 1гионы Н водной вытяжке SAR вытяжке

ных ммольЛОО гґо К вочд\шно (пока- чмо_гі,/Ю0 г/ к

разре суми почве затеїь воздушно cvxoh Cvm

job и сорб- почве ма

сгагис ции со-

тичес ионов лен,

кие поч %

пара Ca * К* Na Mg-* вой) НСО" SO,4- СГ

метры

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

СТАЦИОНАР 1. Ландшафт: средни орныи тропический пустынный качшшлый фо'шонно-расчлененныи Почва: кора нарушенная карбонатная насоленная супесчаная на элювии известняков 16 20

X ЗЛЗ 0 53 AJs" LQ4 „ „ 5J) Не ¿4 f ,„

0 08 0 02 0 092 0 015 0 31 обн 0 16

а 3 54 0 22 0 4) 1,02 0 95 — —

Р с «2 4 41 j 22 5 98 0 31,3 —

СТАЦИОНАР 2. Ландшафт: такой АС, как в стационаре 1 Почва: кора нарушенная (конкреционная) карбонатная засоленная песча-нач на >лговии известняков 21 25

X 6J] 0 12 1,94 0,076 4,26 0 1 2.85 0 03 2,03 1,95 0 12 4J. М 097 0 21 0,31

с 5 09 1,65 1 20 1 55 0 56 — — — —

Р °о 84 8 85 28 2 54 4 25 0 — — —

СТАЦИОНАР 3. Ландшафт: такой же, как в стационарах 1 и 2. Почва как в стационаре 2 26 30

X (Щ. 4J17 (L97 l^s 2Ü 1Л п

0 11 0 02 0 094 0,01 0(92 0,134 0,25

а 0 48 0,32 0 92 0 45 0,60 - — —

P«. 2° 1 ¿2 9 22 7 46 1 16 7 - —

Продолжение табл. 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

СТАЦИОНАР 4. Ландшафт: низкорослый тропический пустынный каменистый эрозионно-расчлененный. Почва: кора монолитная (реликтовая) карбонатная засоленная супесчаная на элювии известняков. 1-5 X

а

Р,%

2.81 0.74

0,056 0,03

0,20 0,29

7,2 38,8

6,50 0,23 1,69 26,0

2.83 0,034 1,06 37,4

3,87

0,40 15,1

4^3 0,26

5.08 0,24

3,5 0,12

0,97

Рис. 3. Ландшафты-аналоги песчаных пустынь. Пирамидальные дюны: 1 — Большой Западный Эрг, Сахара;

2 — пустыня Такла-Макан, Центральная Азия. Барханные пески;

3 — Центральная Азия; 4 — штат Аризона, США.

способилось к высоким температурам и интенсивной солнечной инсоляции (при д штельнои засухе) с помощью физиологических и биохимических механизмов, регулирующих питание, водо- и газообмен А механизм обнтьного выделения ароматической смолы при механическом повреждении коры и флоэмы дерева, очевидно, предохраняет растение от потери фотоассимилятов, воды и быстрого иссушения (Goodwin Т W 1978) Здесь необходимы дальнейшие исследования

Смола Boswellia Sacra это высокомолекулярное, биоорганическое соединение, состав и свойства которого изучены пока явно недостаточно Известно, что природные высокомолекулярные соединения могут находиться как в аморфном, так и в кристаллическом фазовом состоянии (Брагус И Н , 1992) Аморфную (жидкостную) структуру при t° ~ 20 °С имеют, как известно, натуральный и большинство синтетических каучу-ков, целлюлоза и ее эфиры, полиизобутилены и г д В кристаллических биополимерах 40 60° о вещества остается в аморфном состоянии объем их кристаллическом фазы зависит от внешних факторов, в частности, от температуры и влажности воздуха С изменением этих параметров смола ладана может находиться в 3 физических состояниях, стеклообразном — застывшем (эксграаридные условия горных ландшафтов), высокоэластичном и вязкотекучем (при истечении из флоэмы дерева и постепенном затвердении)

Темперахура вязкотек\чего состояния опреде шется интенсивностью межмолекулярных связей- чем они прочнее, гем выше температура, при которой начинается движение биополимера Текучее гь смолы в растениях ладана, очевидно, способствует получению молекулярных структур, определенным образом ориентированных в пространстве. Макромолекулы приобретают удобное расположение, при котором они наиболее сближены друг с другом Создаются благоприятные условия для межмолекулярного взаимодействия полярных функциональных групп ( ОН, S03H, NH;, СООН) с образованием водородных связей Следствием подобной пространственной ориентации являются устойчивость стеклообразного состояния смолы ладана, анизотропность свойств мак-ромо гекул биопочимера и их жесткие цепи С изменением формы макромолекул связано изменение вязкости растворов, так как молекулы в развернутом состоянии (алифатические

гидрофильные цепочки низкомолекулярных органических и аминокислот, входящих в состав гетероциклов смолы) оказывают наибольшее сопротивление потоку макромолекул и придают растворам биополимеров высокую вязкость, что очень важно при повреждении ствола дерева. Наименьшее значение вязкости соответствует изоэлектрической точке (ИЭТ), когда структура биополимера находится в наиболее плотном молекулярном клубке. С удалением от ИЭТ при изменении вели-, чины pH вязкость постепенно возрастает, так как алифатические (боковые) цепочки макроциклов распрямляются (Гуд-вин Т., Мерсер Э., 1986).

Поскольку ладанное дерево произрастает в тропических аридных ландшафтах, испытывающих устойчивый аэральный привнос легкорастворимых солей, не исключено их воздействие, как электролитов, на состояние веществ смолы при её заготовке, что может вызвать изменение вязкости, цвета, осмотического давления и консистенции (в том числе и помутнение биополимера).

Природные образцы смолы могут иметь явно неоднородные состав и свойства по слоям, так как возможные высокие концентрации солей NaCl, Na2S04, могут вызвать высаливание (перераспределение макромолекул в массе заготавливаемого образца). Поэтому на экспресс-анализ отбирали не только поверхностные, но и внутренние массы веществ смолы ладана, а чаще образец целиком.

Более полная оценка качества смолы предопределяет изучение её биохимического состава с помощью метода капиллярной колоночной хроматографии (Новак И., 1978; Беленький Б.Г. и др., 1978).

БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ СМОЛЫ BOSWELLIA SACRA

Исходный образец смолы (100 г) готовился к анализу по стандартной методике (JI. Б. Дмитриев, И. И. Грандберги др., 1977): растирался в агатовой ступке, смешивался с бензолом в соотношении 1:1 в течение 2 ч, переносился в делительную воронку; после чего экстракт упаривался (бензол удалялся), очищался и высушивался над безводным сульфатом натрия.

Аликвог образца вноси тся в капихшрныи i азовый хрома юг-раф Varian Aerograph, модель 1240. Программа термосiаш-рования приведена на рис 4

о з ю го зо so

^ мк

Рис 4 Хрома гограмма ¡фирною масла Pogostcmon ріестгап-Гокіеч

а іпоіерчіїчеиоти речам б режим ошейпог о программирования температуры, ^С мгаї (Г Л Эсванджия, 1977)

В чорошем образце содержится (с >) С 65,61 ±0,72, Н — 8,99±0,12, О (по ра-шоепі) 24,55 В п юхом образце С — "Ъ 21 ±0 15, Н -9,9±0 0 и О — 15,03

Эксперимента тьные данные по 3 образцам смолы ладана 1-й «недлед» хорошего качества, 2-й «шасби» плохого качества и 3-й - образец смо гы купленный на базаре лля сравнения с двумя предыдущими, приведены в габл 4 При экстракции гетучих компонентов (эфирных масел) бензолом, их общий выход составляет 1,5— 6,0° о (и.ш 1 ^ 6,0 г на 100 і смочы)* Среди летучих вешеств, сорбционно закрепленных на матрице смолы (нелетучих политерпеновых производных), заметно преобладают терпеноиды (87 88°о к общей массе гетучих соединений) а в их составе — монотерпеноиды (45—

* Всестороннее исследование даке одною биолошчески активного вещества представляет собой весьма длиіе іьнуго и дорогосто-чщад на\чнутс> работа То іько ее •жоюксикологичсская часть, по нскоюрым оценкам (Тс пітчеико М и др , 1971), требует 0,5-2 мтн долларов

Таблица 4

Компонентный состав и содержание летучих веществ*, экстрагированных бензолом из очищенной смолы ладанного дерева (Boswellia Sacra), провинции Дофар Омана

Диагностированные классы органических веществ и их представители Содержание летучих компонентов, % общей массы экстрагированного эфирного масла по образцам

«нед-жед» «шаеби» купленного на базаре

1 2 3 4

А. Терпеноиды

а) монотерпеноиды (всего). Интегральное действие на высшие

живые организмы — возбуждающее 87,12 83,24 88,33

В том числе:

1. а-Ртепе (а-Пинен) 72,10 67,13 48,97

2. Р-Ртепе ф-Пинен) 1,84 1,79 2,37

3. СатрЬепе (Камфен) 1,73 1,62 0,81

4. Мугсепе (Мирцен) 0,72 0,64 7,03

5. (1-3-Сагспс (<1-3-Карен) 0,36 3,71 1,41

6. Ытопепе (Лимонен) 5,52 4,41 10,06

7. СлБ-Ь-Оатепе (Цис-Ь-Оцимен) 0,24 0,39 Не обн.

8. а-РЬе11апс!гепе (а-Фелландрен) Не обн. 0,52 Не обн.

9. БаЬтепе (Сабинен) 2,70 0,61 3,82

10. Тгаш-Ь-Оатепе (Транс-Ь-Оцимен) 0,11 0,28 0,48

11. а-Тегршепе (а-Терпинен) 0,10 0,29 0,62

12. g-Teгpinene (¿-Тергашен) 0,01 Не обн. Не обн.

13. р-Сушепе (р-Цимен) 1,54 1,73 6.46

14. а-Тегрто1епе (а-Тертшолен) 0,01 0,08 Не обн.

б) сесквитерпеноиды (всего).

Действие — противовоспалительное 3,33 3,57 5,68

В том числе:

1. а-У1а!^епе (а-Иланген) 0,07 0,05 Не обн.

2. а-Сораепе (а-Копаен) 0,11 0,30 0,71

3. а-ВоигЬопепе (а-Бурбонен) 0,49 1,22 0,09

4. сх-Оиципепе (а-Гурюнсн) 0,04 0,01 Не обн.

5. Р-У1ап§епе (Р-Иланген) 0,10 0,09 Не обн.

6. Р-СагуорЬуПепе (р-Кариофиллен) 1,91 1,09 0,46

7. ТИуоряспе (Тиопсен) 0,18 0,26 Не обн.

8. а-Саг> орЬуПепе (а-Кариофиллен) 0,14 0,11 0,76

9. Р-Е1етепе (Ь-Элемен) 0,29 0,44 3,66

ГТрас» жьние тлбл 4

Б. Кстоиьг (всего) Расгворшощис с ш-

ш,crvcTKH 1,11 2 35 2,47

В гом чис ic

1 u-Thujone (а-ТЧен) 0,12 0,13 He обн

> р Thujonc(|i-T\ui) 0,18 0,15 0,32

3 Chrvsanthenone (Xpirtan геном) 0,34 0,43 He обн

4 Pmacamphone-1 (Пинакамфон-l) 0,23 0,44 He обн

5 Pmacamphotic-2 (Пинакамфон-2) 0,01 0,10 He обн

6 Vcrbcnone (BcpütHOH) 0 02 0,68 0,12

7 Pipcntonc (Пиперигоп) 0,14 0 32 1,72

8 Canotié (ЬСарвон) 0,0" 0,10 0,31

В. Оксисоединсшш: спирты, фенолы п их эфирм (пссго).

Действие тонизирующее раздражающее, спазмотитическое, cuimv-шругошее В tovi числе

1 8 Cineol (1,4-Цинеоч) Octanol-З (Ока ano i-3) Oxi-Lmalool (Окси-Лина mo-i) Tcrpinen-4-ol (Терпинси-4-о i) Trans-Pmocarvcol (Транс Пинокарвео i) ix Tcrpmcol (u Герпинео i) Linalool (Чина юо i) Bomcol (Борнеол) Anethole (А нетогг) p Cvmenol (p Цимснои) |i Bisabolol (tí Бисабо юл)

12 Octen-3-ol (Октен 3 oí)

13 Carvocrol (Карвокрот)

14 Tvmol (Тимоч)

15 Bormlacetate (ВорнитацетаО Г. Альдегиды (всего).

Дсиствис \спокаивающес В том чпете

1 Decanal (Дсканаль)

2 Myrtenal (М1фтеналь)

3 Geramal (Гераниаль)

4 Cmmaldehvde (Кчииальдегид) Итого

Неопределенные компонент ы Всего

* Вь ход )фирнь \ ч ллл .13 с\ч)'ть' ла:

10 И

5,65 8,81 2,79

0,81 0,"9 0,58

U 55 0,20 Не оон

0,14 0,18 Не обн

0,12 0,50 0 36

0,60 1,13 0,21

1 33 2,2} 0 >9

0 12 0,16 Не обн

0,06 0 34 Не обн

0,19 0 19 0,13

0,14 0,3j 0,21

0 Г 0,35 0,21

0 0" 0,06 0,22

0 05 0 33 0,05

0,44 0,39 0,42

0,80 1,60 Не обн

0,64 1,26 0 48

0,02 0,40 Не обн

0,05 0 11 0,11

0,45 0 54 0,37

0,12 0,21 Не обн

97,85 99,57 99,75

2 15 0 43 0,25

100 100 100

.апц 1 5 6

72%). Среди последних в образцах смолы хорошего качества отмечено доминирование а-пинена (72,2%), в худших образцах (купленных для сравнения на базаре) его содержание резко уменьшается до 49%, а концентрация р-пинена, лимонена, сабинена и р-цимена заметно выше, чем в качественных образцах ладана. Как отмечают Т. Гудвин и Э. Мерсер (1986), терпеноиды иетак давно, наряду с алкалоидами и фенольны-ми соединениями, рассматривались биохимиками и физиологами в качестве вторичных растительных веществ. Считалось, что эти группы соединений являются примером чрезмерной биосинтетической «расточительности» растений. Однако в последние годы было установлено, что каротиноиды, хлоро-филлы и другие терпеноиды играют существенную роль при фотосинтезе.

Монотерпеноиды подразделяются на три основные группы: 1) ациклические (алифатические), 2) циклогексаноидные, дифференцированные на moho-, би- и трициклические соединения, 3) циклопентаноидные. Алифатические терпены связаны взаимными переходами с циклическими аналогами. Их участие в составе эфирных масел незначительное.

Типичным представителем ациклических терпеноидов является мирцен:

Н3С

I

н,с — с = сн — сн, — сн2 — с — сн = сн,

II

СН2

В плохих образцах смолы ладанного дерева его содержание составляет 7%, а в хороших — 0,72%.

Наиболее важными и распространёнными представителями кислородных производных алифатических терпенов являются спирты и альдегиды. Представителем первых может служить линалоол. Индивидуальный препарат — это жидкость с запахом ландыша, температура кипения—198 °С. Аромат цитрусовых, например, обусловлен различными сложными эфи-рами линалоола - уксуснокислым, муравьинокислым, вале-риановокислым.

Среди моноциклических терпенов растений наиболее распространён лимонен. Он содержится не только в смоле лада-

на, но и в тминном масле, скипидаре, маете укропа Среди кислородных производных данной 1руппы терпенов следует отметить вторичныи спирт ментол1 составляющий основную часть (до 70°/о) эфирных масел мяты перечной

Бициклические терпены (а-, ß-пинены и камфен) имеют наибольшее значение при оценке качества смолы ладана Их вторичные спирты борнеол и камфора твердые гета. В изучении j той группы терпенов особую роль сыграли работы отечественных химиков —ЕЕ Вагнера, Л А Чугаева, Ф М. Фчавицкого А Е Арбузова и других (цит. по И Н Бра-туе 1992) Показано в частности, что молекула пинена состоит из комбинации 6- и 4-ч генных кочен, а у камфена из двух 5-членных колец Пинен обладает характерным скипидарным запахом легко окисляется на воздухе, превращаясь в смолоподобное вещество Камфен также содержится в пихтовом, лавандовом, кипарисовом и иных эфирных маслах ( П Рейвн и др ,1990)

В эфирных маслах растений, наряду с терпенами и их кислородосодержащими производными, находятся вещества более сложною состава C1VH~4, С^Н32 и гд, называемые политерпеноидами Среди них лучше всего изучена группа сесквитерпеноидов с эмпирической формулой С|5Н;4 В смоле ладана (хороший образец) преобладают ß-кариофитлен и бур-бонен, доля постеднсго в плохом образце увеличивается с 0,5 до 1,22%

В смоче ладана (и в иных высших растениях) присутствуют дитерпены, которые представлены небольшим числом соединении Особенно широко в смолах распространены циклические кислоты, являющиеся производными дитерпенов. Эти вещества почти нелетучи с водяным паром Кроме смоляных кислот в смоле растении идентифицирую i ся смоляные спирты, фенолы, дубильные вещества и углеводороды, подобные грицик шческим терпенам ClgHlg (А С Рожков, Г И Мас-сель, 1982) С экологической ючки зрения необходимо понять, почему у отдельных видов растений (в том числе и у Boswellia Sacra) образуются и запасаю гея душистые смолистые вещества и в чем зак почаются их око югические функции?

Смо га таданною дерева, по мнению ботаников и физиологов, формируется в растении в бочьших количествах вслед-

ствие особых экологических условий среды*. Вещества смолы позволяют эффективно адаптироваться растениям к экстремальным условиям как экстрааридных, так и гумидных холодных ландшафтов. Формирование смол у высших растений может быть и своеобразной реакцией на стрессовую почвен-но-биоклиматическую ситуацию: ярко выраженный дефицит воды, длительное иссушение почв (при их частичном засолении), продолжительный период с высокими (или низкими) температурами воздуха. Наряду с этим смолоподобные вещества выполняют очень важные защитные функции: а) с их помощью растения регулируют как потребление, так и расход воды путем транспирации; б) смолы защищают клетки растений от интенсивного УФ-излучения (опасного для РНК и белков), особенно активного в горных аридных тропиках; в) смолы защищают растения от вредителей, болезней и животных, стремящихся использовать вегетативные органы растений в качестве корма, и, наконец, г) являются веществами с ярко выраженными аллелопатическими свойствами (Э. Райе, 1978). Например, открывание и закрытие устьиц контролируется изменением тургора замыкающих клеток, которое тесно коррелирует с варьированием концентрации ионов К+. В движении устьиц заметную роль играют также абсцизовая кислота и свет в синей части спектра. Устьица открываются, когда в замыкающих клетках возрастает тургор, и закрываются, когда он снижается.

Многие терпеноиды обладают гормональной активностью. У растений различают 5 основных гормонов (от греческого «возбуждать» или «вызывать»): 1) ауксины, 2) гиббереллины, 3) цитокинины, 4) абсцизовая кислота у лишайников и водорослей, 5) этилен. Последние два соединения - ингибиторы роста, а первые три — стимуляторы. Наряду с ними у растений (высших и низших — грибы, мхи, папоротники) образуется много различных веществ, которые обладают выраженными стимулирующими и ингибирующими действиями на рост и функции высших растений, когда их вводят эюогенно в очень

* Многие пустынные виды растений имеют зелёные стебли, богатые хлорофиллом и способные фотосинтезировать (это характерно и доя ладанного дерева). Причём углекислота поглощается только ночью, т.к. днём устьица закрыты. В засушливых и жарких местообитаниях у растений выражен С4 -фотосинтез.

низких коинен фациях Физио юг ически активные соединения продуцирую гея также микроорганизмами $дссь с хедует отметить гакое соединение как фузшеокцин, образуемый мицелием гриба Fusicoccum amygdali Это вещество поражает деревья псрсика и минда.1я в средиземноморских peí ионах Ряд исследователей рассматрвают это соединение в качестве ингибитора нитрификации (Т Гудвин, Э Мсрсер, 1986)

Моно- и сесквш ерпеноидам часто приписывают аллело-патическую рочь Так, W Lyman (1982) сообщает, что методом газовой хроматографии в вытяжках из шалфея были идентифицированы 6 герпеноидов - а- и р-пинен, камфен, камфора, цинеоч и дипентен При био1сстировании указанных терпеноидов в отношении роста корней огурца отмечено, что всс они бььш ингибиторами, a камфора в наибольшей степени Терпены Moi ут осаждаться с росой на тистьях проростков и попонинься маслами и воском кутикулы Кроме того, терпены pací воряются в жирных к паю так и липидах, находящихся на открытых повсрхнос!ях клеточных стенок С. Муллер и В Му хлер (1984) предложили 3-й способ сорбции летучих терпенов - почвами, в результате чего с их помощью растения воздействуют на чувствите хьные к ним растения

Функции фенолъных соединений. Многие фенольные соединения яв шются антиоксидантами, поэтому они находят широкое применение в пищевой промышленности для стабилизации жиров Антиоксидангная активность феночов объясняется, по крайней мере двумя обстоятельствами-1) эти вещеехва, например, салициловая кислота, связывают ионы тяже 1ых металлов в устойчивые мсталлорганические кочшексы, тем самым тишают последних их ка1алитического действия и 2) они яв,1яюхся акцепторами химически активных свободных радикалов (т е фено хы гасят свободнорадикальиые реакции)

Важное место отводится фенолам в так называемых защитных функциях организма Так, при механическом повреждении растительных тканей в них наблюдается интенсивное новообразование фенотьных компонентов, коюрые конденсируются в поверхностных с хоях "■>[!! продукты и образую г защитный с хои (В И Кефели, РХ Турецкая, 1967, В П Иванов 1973)

Наличие в к xeiKax растений системы «полифенол-потифе-нолоксидаза» позволяет живому организму неферментативным

путём окислять ряд соединений: аминокислоты, аскорбиновую, яблочную и лимонную кислоты, цитохром С. Например, окисление аминокислоты (триптофана) хиноном приводит к образованию такого стимулятора роста растений, как индолилук-сусная кислота.

По мнению Э. Райса (1978), простые фенолы, бензойная кислота и их производные являются наиболее распространёнными токсинами, синтезируемыми высшими растениями и принимающими участие в аллелопатическом взаимодействии. п-Оксибензойная кислота и ванилин — очень распространённые производные бензойной кислоты, с помощью которых реализуются аллелопатические и иные ингибиторные функции растений. Указанные органические вещества обнаружены специалистами как в почвах (в том числе и в гумусовых соединениях), так и в пожнивных остатках кукурузы, сорго, пшеницы, овса. В остатках растений, содержащих гидролизуе-мые ташшны, часто обнаруживают галловую и эллаговую кислоты (даже и дигалловую кислоту), являющиеся мощными ингибиторами нитрификации в почве. Конденсированные тан-нииы заметно уменьшают скорость минерализации органических веществ, мобилизующихся в раствор из растительного опада.

Функции фенолкарбоновых и иных органических кислот.

Фенолкарбоновые и низкомолекулярные органические кислоты жирного ряда довольно широко распространены в высших и низших растительных организмах. При трансформации растительного опада эти соединения легко обнаружить как в свободной форме, так и в виде солей (особенно в ландшафтах тайги: И.С. Кауричев, 1965; И.М. Яшин 1993). Физиологи и биохимики давно обратили внимание на ингибирующее действие масляной, пропионовой, щавелевой, оксибензойной и других кислот. Кроме локального сосредоточения в почве органических кислот следует учитывать соотношение скоростей процессов их мобилизации в раствор из биополимеров растительного опада и их минерализацию (биодеградацию). Наряду с этим большое влияние оказывают: степень аэрации, характер растительного субстрата (свежий или гумифициру-ющийся) и его местоположение в профиле почвы и другие факторы.

Механизмы действия ингибиторов и стимуляторов весьма разнообразны и недостаточно изучены Специа.шсты выделяют с хедуюхцие механизмы действия ингибиторов: 1) угнетение деления и растяжения клеток, 2) подавление роста, индуцированною кюберелювои иш индо шлуксусной кислотами, 3) влияние на noi лощение катионов и анионов питательных веществ 4) угнетение фотосинтеза, 5) подавление дыхания, 6) влияние на ветчину усгьичной теш (и, как следствие, на транспирацию и иные процессы), 7) подавление синтеза белка, а также изменение в метаболизме липидов и органических кислот, 8) подавление синтеза гемоглобина, необходимого для эффективной лзогфиксации, 9) изменение проницаемости мембран 10) инглбирование ферментов и другие (Э. Райе, 1978, TW Goodwin, 197S)

Таким образом, разнообразные opi анические соединения, присутствующие в составе смолы ладаншл о дерева, выполняют различш,te экологические функции, большинство из которых еще не изучено Образование смо да является одним из основных механизмов, с помощью которого растения Boswel-ha Sacra эффективно адаптировались к экстрааридным горным ландшафтам Дофара А истечение смо ты при повреждении коры и фло змы дерева э i о защитная реакция высшего рас гения

ВЫВОДЫ

1 Почвообразование в условиях экстрааридного климата на п таю Дофар и ничтожного участия растихечьности - примитивно Ведущими процессами становятся ландшафтная миг рация водорастворимых солеи, эрозия, физическое выветривание и формирование своеобразных пустынных тропических почв — кор карбонатных, засоленных и бурых аридных

2 Сумма шкорастворимых солей в верхних юризонтах варьирует от 0,68 до 0,97° .> Параметр ЕС (удельной электрической проводимости) ко леб хется о г 1,1 до 2,9 дС/м Тип $асо-хения по анионному составу — хлоридныи и су хьфатно-хло-ридныи, по катионному кальциево-нагриевый и кальцие-во-магниевый Среди со хеи доминирует МаС1

3. Ареалы скопления солей приурочены к зонам современного корообразования: в приморской низменности - к солончакам, а на нагорье — к впадинам и руслам вади.

4. Коры нарушенные имеют обычно песчано-супесчаный гранулометрический состав, а бурые аридные - легкосуглинистый. Верхние горизонты А1Са обогащены СаС03 (75-83%), крайне обеднены гумусом (0,18-0,8%), соотношение С:Ы варьирует в пределах 6,6-18,5, что связано со скудной растительностью и своеобразием её состава - преобладанием лигнина и воско-смол, высокой зольностью опада.

5. Реакция среды в горизонтах А1Са у кор нарушенных слабощелочная (рНН;,0 8,1-8,6) и незначительно подщелачивается в коровом горизонте СЛ^ у засоленных аналогов. Изучаемые почвы насыщены основаниями. Среди обменных катионов преобладают ионы Са2+. Доля ионов Ыа+ не превышает- 5% ёмкости поглощения, т.е. почвы несолонцеватые.

6. Зональные аридные почвы плато Дофар Омана сильно обеднены доступным фосфором, его содержание в профиле не превышает 0,5 мг / 100 г. Количество доступных форм микроэлементов — железа и меди — низкое, соответственно 2,8-3,2 и 0,28-0,7 мг / 100 г, достигая максимума в горизонте СЯСа.

7. Коры нарушенные и монолитные встречаются в ассоциации с бурыми аридными почвами, а также непочвенными образованиями. Корообразование и формирование в профиле коровых карбонатных горизонтов является диагностическим признаком опустынивания ландшафтов.

8. Почвенный покров на плато Дофар отличается полиге-нетичностью, комплексностью и сильной эродированностью.

9. На основе анализа ландшафтно-геохимических условий провинции Дофар (Оман), а также учёта фактической информации о генезисе кор в других регионах можно сформулировать следующие функции данных почв в аридных ландшафтах:

1) информационная: коры - память о прошлых этапах развития ландшафтов в пространстве; в современный период коры могут служить своеобразными маркерами экологического опустынивания аридных зон Земли;

2) средозащитная: коры бронируют толщи мелкозёма и предохраняют эти «старые» субстраты от необратимого разрушения в процессе вековой эрозии;

3) геохимическая: коры яв сяются мощным и уникальным сорбпионно со ісвьім барьером на nvrn миграции различных химических соединении в счабоще ючных ус ювиях вывехри-вания и осадконакопления в каскадных геохимических инд-шафхах водораздс ш ик юны депрессии (в гч и вади),

4) гидрологическая: коры в известной мере накапчиваю г и сохраняю і в ниже іежащих іо пцах атмосферные осадки, поэтому их роль в перераспределении и сорбционной очистке природных вод в гандшафіах очень важна;

і) жологичсскан: вещества кор активно поглощают различные экоюксиканты іяже хые мстал іьі, радионуклиды, уг іе-водороды и т д, препятствуя их стремитечьнои миграции не то іько в ландшафтах, но и в трофических цепях,

6) экономическая: коры являются прекрасным строительным магериа юм и сырьем для производства цемента и мелио-ранюв,

7) педогенная: коровью і оризонты (и прослойки) в аридных почвах позво шоі уточнить масштаб формы и направленность внутрипочвенной миграции со їси а іакже іочнесобосіюваїь качество и стоимость конкретных почвенных массивов, в ассоциациях с зональными типами гточв конкретных ландшафтов

10 С помощью метода капшпярнои газовой хроматографии изучен компонентыи состав эфирного масла смолы Воь-welha Sacra

11 Сре tu герпенои сов преоб гадают моно герпшоиды, а в их составе а-ниниі, лимонен сабинсн и р-цимен В худших образцах содержание а-пинена уменьшается с 72 67 до 49й о

12 Охарактеризованы некоторые зколоіичсские функции веществ смочы ладанного дерева Отмечено, в частности, что не только герпеноиды, по и почифенолы, оріанические кислоты играю г валлую аллелопатическую, защитную и гормональную роль при функционировании растений Boswellia Sacra в аридных ландшафтах Дофара

Список работ автора, опубликованных по теме диссертации:

1 Аль-Амери Мохсин, Карпухин А.И, Смирнов А.Н. Морфолого-окологическая характеристика, систематическое положение и практическое значение ладанного дерева (Boswellia Sacra Flueck) // Известия ТСХА. 2001. Вып. 1. С. 184-190.

2. Яшин И.М., Аль-Амери Мохсин. Особенности тропических аридных почв и ландшафтов првинции Дофар Омана // Известия ТСХА. 2001. Вып. 3. С. 77-93.

3. Яшин И.М., Аль-Амери Мохсин. Биохимический состав и экологические функции веществ смолы Boswellia Sacra // Известия ТСХА. 2001. Вып. 4. С. 88-103.

4. Яшин И.М., Аль-Амери Мохсин. Особенности опустынивания аридных тропиков провинции Дофар (южной части Аравийского полуострова) // В Сб. «Деградация почвенного покрова и проблемы агроландшафтного земледелия». Тезисы 1-й Международной научной конференции, г. Ставрополь. 24-28 сентября 2001.

5. Яшин U.M., Шишов Л.Л., Аль-Амери Мохсин. Особенности генезиса и функции кор в ландшафтах средиземноморской зоны Африки и южной Аравии II В Сб. Проблемы почвоведения (к 75-летию Почвешюго ин-та имени В.В. Докучаева) // М.: РАСХН, Почвенный институт имени В.В. Докучаева. 2002. С. 43.

Объем 2,25 п. л. Зак. 580 Тираж 100 экз.

AHO «Издательство МСХА» 127550, Москва, Тимирязевская ул., 44