Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности дифференциации клеточных популяций семяпочки и упорядоченности микрофибрилл целлюлозы клеточной стенки волосков семени хлопчатника

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности дифференциации клеточных популяций семяпочки и упорядоченности микрофибрилл целлюлозы клеточной стенки волосков семени хлопчатника"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

сч*

УДК 633.511:576.3

На правах рукописи

ЯХШИМУРАДОВА Гулбахор Журакуловна

ОСОБЕННОСТИ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ КЛЕТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ СЕМЯПОЧКИ И УПОРЯДОЧЕННОСТИ МИКРОФИБРИЛЛ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ ВОЛОСКОВ СЕМЕНИ ХЛОПЧАТНИКА

(03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент — 1997

Работа выполнена в лаборатории биологии развития хлопкового волокна ИНЭБР НПО «Биолог» АН РУз

член-корр. АН РУз, доктор биол. наук ВЛАСОВА Н. А.

Официальные оппоненты:

доктор биол. наук БУТНИК А. А., кандидат биол. наук УСАНОВ М.

Ведущее учреждение — УзНИИССХ

Д 015.05.01 по присуждению ученой степени доктора биологических наук в институте ботаники АН РУз по адресу: 700143, г. Ташкент, ул. Ф. Ходжаева, 32.

Тел. 62-70-65,факс (3712) 62-79-38.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники АН РУз.

Научный руководитель —

Защита состоится « _ 1997 г.

. час. на заседании Специализированного совета

1997 г,

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета, доктор биологических наук

^ТАИЖАНОВ К.

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тик». Экономический потенциал Республики Узбекистан во многом определяется обеспеченностью промышленности собственным хлопковым волокном. Увеличение производства хлопкового волокна целесообразно за счет внедрения урожайных и устойчивых к болезням сортов хлопчатника, более широкого применения хдопково-люцерновых оборотов с целью максимального выхода волокна и улучшения. его технологических качеств. Отсвда настоятельная необходимость всестороннего изучения биологии развития волокна хлопчатника.

Н.А.Власовой (I97I-I99I) показана дифференциация клеток эпидермы семяпочки хлопчатника на различные клеточные популяции, что обусловливается дифференцирующимся митозом, в результате которого возникают клетки с очевидными морфологическими различиями. ¿;ите~ тически дифференцируюлнес.я клетки эпидермы хлопчатника переходят в эндомитотическую популяцию клеток, образугдую пол'-с :и на семени (Власова, 1У84,1У8о). Однако до сих пор остается net,- местным, сколько клеток эпидермы от их общего числа переходит на рндомптоэ, кая это количество различается по сортам и видам, какие факторы обусловливав? и изменяют количество волосков на семени, ото вопрос большой теоретической ват.ности связан с выявлением закономерностей' дифференциации клеток и клеточных популяций и их взаимосвязи. D то же время он имеет большое практическое значение в связи с прогнозированием объема выхода волокна.

Больной интерес'представляет изучение организации растительной оболочки и изменения ее при роете и дифференциации клеток. Решение этого вопроса для дифференцируяцихся волосков хлопчатника, у которых клеточная станка на V6* состоит иэ целлюлозы, предстлл-ляет особи,1 интерес, так как от организации Клеточной стенки зависят •¡¡гзлко-исхэничесяиз езойстга промышленного золокна. Строение клеточноД сгонки волосков семени хлопчатника представлено в монографических работах (Уснгшоп, Никонэвкч,1962; Зласоза, 1974; Усма-поп, Разпкогз, 1974) и в ряде статей (ЕаЗ>;у, Kerr, 1935; Roliinn, 1954; Корлуб, 1962; Рахнанкулова и др.,I960; Зласоса и др., 1993). Однпко, в ниеютзйся литературе нет ясности относительно направления мпкрофибрилл цп.члелозк вторично Я ::лстоппсЛ с. :пкн, их упорядоченности у различных форм хлопчатника и поэтому исследования в этом плане ¡заслуживает особого ышиания.

Цель и задачи исследований. Цель нашей работы - установить rit'^epoiinrivv';! клеточных .юпуляциП сслппоши и семени, соотношение

их клеток в связи с опрзделением параметров, обусловливающих количество волосков, их топографию и миграцию на семени, а также выявить закономерности упорядоченности к ориентации ыикрофибрилл целлюлозы клеточной стенки волосков. В связи с этим перед нами стояли следующие задачи:

- изучить образование и развитие волосков некоторых австра- • лкйских видов в сравнении с другими'видами хлопчатника;

- определить дифференциацию клеток, клеточных популяций и ткани семяпочки, семени и эпидермы, изменение соотношения их клеток и их стабилизацию в онтогенезе семяпочки и семени хлопчатника}

- установить количество дифференцирующихся волосков на семяпочке, изменение их численности в онтогенезе семени и выявить.взаимосвязь дифференциации клеточных популяций семяпочки и эпидермы

с количеством образовавшихся волосков; выявить слияние неблагоприятных факторов среды на эти показатели;

-определить упорядоченность, ориентацию ыикрофибрилл целлюлозы вторичной и третичной клет.чной стенки волосков семени хлоп- ' чатника;

- выявить влияние неблагоприятных факторов среды на сгруппи-роЕанность микрофибрилл целлюлозы и их ориентацию во вторичной и третичной клеточной стенке волосков.

Научная новизна. Впервые установлена дифференциация клеточных популяцлЯ, изменение соотношения их клеток и их стабилизация в онтогенезе семяпочки и семени хлопчатника. Дифференцирующиеся семяпочки в виде мернстеМатических бугорков и в период заложения интегуыентов представляют собой обновлявшею популяцию клеток; развивающиеся интегументы являются растущей популяцией, которая с возрастом семени переходит з статистическую популяцию. Различная степень дифференциации клеток паренхимы интегуыентов, в том числе и опидерыы в направлении от халазы к микропиле определяется временем образования их но клеток обновляющей популяции. Интенсивность деления и численность меток обновляющей популяции является фактором, определяющим количество волосков на поверхности с.ешточки и семени. Епервыа определена численность клеточной популяции волосков на семяпочка, изменение ее в онтогенезе семени, миграция волосков и степень их рациональности на семени различных форм хлопчатника. '

Уточнена переориентация ыикрофибрилл первичной клеточной стенки, которая направлена не от апекса к субапикальной части, &

от лотеральнг! части к апексу; блнт.э к апексу поперечно-продольная упорядоченность микрофибрилл переходит в сетчатое строений, характерное для апекса, т.е. они образует единув систему.

Впервые установлена упорядоченность михрофибрилл вторичной клеточной стенки, ее образование з виде трех лентовидных микрофибрилл, каждая из которых состоит из трех более мелких микрофибрилл, а они в сзоп очередь еще из более мелких к т.д. Волоски культивируемых сортов и диких форм хлопчатника имеот здинуп модель строения вторичной клеточной стенки.

Практическая значимость исследований. Снижение среднесуточных температур при залот.снпи бутонов и развитии семяпочек, а таг с сильная подеулка почвы при задерганном пслибэ приводят к сниг.енип интенсивности деления клеток обновлоуцеЯ популяции и ранней С'зрзкцазцией клеток об::оз.п.г."~сЯ ;; растущая популяций, ':го в згоя очерздь сникает количество образовавшихся волосков г л ссх.-.гхч::: и сснени.

При загзт^зпнн раз-дспя ее:,;;,и, скх/ение среднесуточнпг: те:.,.:з-ратур, а ; сп;:;л;ал подзулгз пзчп; приводят си::--.¡¡л:: или iiDor.en.rj поста кяетох ;::';с?яг.зн::ем статистической попудлпгл кязто:: ¡Н'тсгумспгоз и, следовательно, к сп;:::.е."::гз плеззз'! :; сб^-о^л с^ з рззул^зга семена олг-гл/с-лггсл гз ;:о!?д:'1Г'3!;н!.л:н для -оосга.

Установлено, что отз:ха~зльк;.:з '"зз.-зг.!!

:гг упорядоченность уСрнлл *;."ето-":!л" стан:'.::, смт-З"

V1 :.'; сл.зз;::*з, Г;.: --г-'.,--- • явочное:::;

., г тзуз.) , р ?."::■ я-у с:;.-:"..".;1.:.: '".го .'.ззят ;г,т::, "

•■.::,■: . . ; з у ту "'.••ззтуз упзл;г-:

I, С:.. . иг.г.-.:: ' 1 о л г., .":' •. '. . .--

рз.у^.сг угсяуг'/з пзпуляплу ч ее:: чг^тз ч ях зп/ ^п-и

Я. Сяолул.-цнл лзлязтзл опрзделяг:^::': ':о-

л:-','..ч С" ^зуя;'::;?'-; :>о: оз::з:1 зз;!гпо;;:\? ' чу- "3':3!'ССГ'; ч>; "зг.о-п;':'". ^ "г а',' х'итг;}! :: ■ Т.УЮП.Ж^.

3. 1'.у о./гг'.зо. •>; " : "оззг-'зз л1 ¡V........ — ■■ ■ V; о■ *с;лI' 1

'?-3 суго;? госло глэтепня; 11 с::"'ег лгяззо о "ял: яоя.л'ззтло волосло.; из нз''3:!язгпя, из ччело их г:, сдг,1г,;1'у плегр.т: с^-г!: за счет деления и рост,*:, г.лзто:: эпндер\:и рэстлиешклг.

■1. СЗрюоглияз, упорл.почегагос-?!, и ориентация микрофкбрилл пг-рвкчиог. вторичной !! ТрО"ЛЧИОЛ КЛбТОЧНГ.С СТСЯ'ЗГ. волосков, струн-

- б -

тура клеточной стенки определяет становление технологических свойств волокна.

Апробация работы и публикации. Результаты Исследования докладывались на научной конференции "Актуальные вопроси ботаники" (Ташкент,1995); на заседании лаборатории биологин развития хлопкового волокна ИНЭБР АН РУз; на заседании Отдела генетические ресурсы Института генетики и экспериментальной биологии растений АН РУз (1997).

По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 122 страницах машинописного текста, состоит из введения, литературного обзора и трех глав собственных исследований, выводов и рекомендаций производству. Работа иллюстрирована 9 таблицами, 26 микрофотографиями и 5 рисунками. Список использованной литературы включает 169 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Литературный обзор включает сведения по образованию и развития волосков семени хлопчатника, а также по строению их клеточной стенки. Отмечено, что каждая ткань может состоять из клеточных популяций, различающихся морфологически и функционально. Работы по дифференциации клеточных популяций относятся в основном к животным объектам (Токин,1934; Геьзит, ьеЫоьа, 1960; Еинкин,1365; 1еЬ1опа, 1572; Корочкин, 19.77; Светлов,1978). На растительных объектах известны лнмь работы Н.Л.Власовой (1971, 1974, 1976), в которых показано, что ¡¡летки опидермы семяпочки хлопчатника состоят из двух клеточных популяций - это популяция разобщенных клеток волосков и клеток эпвдермы, не образующих волоски.

Ни впервые попытались установить дифференциацию клеточных популяций в онтогенезе семяпочки и семени хлопчатника..

Не ясен вопрос о топографии волосков на семяпочке, т.е. их размещение". (1976) считает, что волоски на семяпоч-

ке расположены группами, тогда как другие.исследователи не'отмечает отого в своих работах <Упгг, 1937; Кднаш,1960;.Власова,1974; н др.).

Исследования по дифференциации клеточных популяций семяпочки были необходимы для определения образования количества волосков ; 5 чвмяпочкй и выявления факторов, определяющих этот показатель, г длп установления распределения (топографии) волосков -

па ¡:оверхнос.',: семяпочки, нг'—янля их юличестьа в о1/:огеноз'; семени.

По строения клеточной стенки волосков имеются многие работы (■Salla, 1915,1323; Farr a el Л932-1933; .'.nderEon, a al,l95c; Kbp-дуб, 1958,1962; Усманов,Никонович,1962; 4рей-Весслинг, Мюлетальр, 1968; Власова,I97Ó; и др.). Однако, имеющиеся данные разноречивы, в большинстве случаев не отвечают действительности и поэтому возникла необходимость изучить структуру клеточной стенки волосков. Строение первичной клеточной стекки уточнено работами К.А.Власовой, В.А.Крахмалева, Г.Нурадинозой (1984, I'j8ö, 1S-j3) . Строение вторичной клеточной стенки не определено. 'í.b.hdis' (íülü) полагает, что вторичная клеточная стенка состоит приблизительно мз 25 ламелл, а К.Л.Власова (1974) считает, что она состоит из множества микрофибрилл, видимых на поперечном сечении волоска р.г». Anderson. Т.Хчгг ' (1938) потут, что вторичная клеточная стенка состоит из сплошных концентрических слоев. Их данные гообцавтея во многих монографиях и учебных пособиях (Раздорскиг,1949; Еар-дикская,1954; Гуляев. 196'5; Фрэй-Виеслинг, Мюлеталер, 196Ь; Усма-нов,Разиков,1974; Свеьсен, Усмбер,1964; и др.).'Однако, в имевуи"-ся работах отсутствуют данные об упорядоченности микрофибрилл цол-лэлозы клеточной стенки.волосков.

ШВА 2. МАТЕРИАЛ II МЕТОДИКА. ИСОЩОВАНИЛ

Исследования проводили в лаборатории биологин развития хлопкового волокна Института экспериментальной биологии растений АН РУз с 1992 по 1997 годы.

Исследовали 12 видеш хлопчатника с 5 подвидами и 12 сортами. Для исследования были использованы следующие сорта и виды хлопчатника, приведенные по системе Ф.М.Ьлуера (1954), С-геномные виды -по системе А.С.Дарисва и А.А.Абдуллаева (1965): ".herbuoeum L.sep. sfriciinum (''nti) K?uer;ssp.pReudoarboroum Кчиег; G.hérbnceun L. формы: д-152; A-I7I; A-309; A-738.(Турфанская гуза); G.arboreum ь. sßp.obtusifoliaci (ROXB) i'auerj G.arboreum Ь. формы: A-I49; A-I73; A-249; A-280; A-2B04; Миллион долларов; G.davidüonii Kell-, G.klot-zochlanua Andere:?; G.raiüondii Ulbr> G.trilobuci Gkovatodj G.har-knenaii Erandeg; G.h.irtíu1;ua Ь. osp.nexicnnum ("od) Kauert G.hir-autua L. сорта: 108-Ф; 142-Ф; C-4727; Ташкент-I; G.barbadense L. sap.darwinii (Vatt) ííauer; G. tarbadense L сорта: C-6022; C-6030; C-6037; Aa-25; 5476 -Й; G. 3 turt i an um var.nandewaren.'se (Ber. )Pryxell> G.uuntr.ilo P.jIiuIX, Trag.-a; G.bickii Prokh; G.nelsonii Pryx. Посев сортов проводили га экспериментальной базе института. Дикие

и рудералыше виды хлопчатника выращивали в сосудах Вагнера на 10 часовом световом дне, в остальные часы дня сосуды закрывали светонепроницаемыми вагончиками. В зимний период растения содержали в теплице.

Микроскопические исследования проводили на световом микроскопе рго Y,>.rchí)vo на постоянных и временных препаратах. Измерение диаметра клеток эпидермы и волосков проводили линейкой окулярмикроие-тра.

В динамике развития семени подсчитывали число клеток эпидермы и волосков в поле зрения; определяли площадь поля зрения и простым уравнением подсчитывали количество клеток эпидермы и волосков на I Измеряли больший и меньший диаметры семени, затем по формуле круглого прямого конуса высчитывали площадь поверхности семени и вычисляли количество клеток эпидермы и волосков на семя.

Изучение строения клеточной стенки проводили на тотальных препаратах волосков и на. продольном их сечении в HgO • и обработкой реактивом Швейцера. Микрофотографи■< сделаны фотоаппаратом Зенит-ЗМ, на пленку чувствительностью 60 и миират - 200.

Дикие виды, которые выращивались в сосудах, находятся постоянно в экстремальных условиях, которое очень сказывались на количестве заложившихся волосков и на величине семени. Поэтому полученные данные оказались несравнимыми как с культивируемыми сортами, так и между собой.

ГДАВА 3. НЕКОТОРЫЕ M0PÍОСТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

РАЗВИТИЯ. ВОЛОСКОВ АВСТРАЛИЙСКИХ ВИДОВ В ' СРАВНЕНИИ С ДРУГИМИ ВВДАЫИ ХЛОПЧАТНИКА

Нами показано, ЧТО ВОЛОСКИ у вида G.eturtianum появляются в день цветения; клетки эпидермы довольно крупные по сравнению с другими видами. Семяпочки у G.bickii мелкие, в день цветения их длина 0,9 мм; через сутки после цветения у этого вида появляются волоски только на халазе и лишь на вторые сутки они появляются в средней части семяпочки. Растущие волоски на ранних фазах развития прижаты к поверхности семени от халазы к микропиле волнообразно, поэтому, выделенные из завязи семяпочки, невооруженным глазом кажутся совершенно голыми. Второго яруса волосков не образуется.

У G.sustrtae волоски появляются через сутки после цветения и к 9 дням после цветения увеличиваются до 0,2 мм, а длина семяпочек ло I мм. В трехдневном возрасте образуется второй ярус волосков .-'-•<-• R 20 мкм на поверхности всего семени. Волоски подпушка оста-ч-/; види!:чми только под микроскопом, их длина достигает всего

Волоски у ьяда o.neir.or:•".: появляются через сутки после цысте-ния,клетки'эпидермы по величине ближе к о.australe, а также выявляется сходство в интенсивности роста волосков.

У других видов хлопчатника по нагим и литературным данным волоски появляются в основном в день цветения.

.Следовательно,волоски ВИДОВ G.fcickii, G.australe И G.nelsonii становятся видимыми под микроскопом через сутки после цветения,иногда на вторые сутки, т.е. они образуются позже,чем у многих других ВИДОВ, НО имеют' СХОДСТВО с видами G.trilcbuc; И G.h-rknsîjsii.

Австралийские .виды G.australe, G.nel'scnii И G.biukii ОТЛИЧаюТся от других видов вытянутой формой.семян,которые мало различаются ро диаметру у халазы и микропиле,тогда как G.at-artianuc-. имеет куба-ревидные семена. Кроме того, виды g.astrale, G.naiaonii отличают-ря прямостоячими "волосками на созреваем семени; у G.rturti&nur. волоски ПЛОТНО прижаты к семени подобно видам G.stckc:i, G.unocalua, fi.daviâeonii И Другим.

. ГЛАВА 4. ДИШРЕВДЙЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЯ

СШШОЧКН, ЭЛИДШЩ И СЕ.ЕНИ" ХЛОПЧАТНИКА

Установлено,что залощившиеся меристематические бугорки семяпочки хлопчатника состоят из однородных, интенсивно делящихся мери-стекных клеток. Из таких же клеток состоит семяпочка и в период заложения интегументов; эти клетки представляют собой обновляющую популяцию. По мере роста интегументов обновляющая популяция клеток остается только у основания семяпочки, а ткань интегументов представляет собой уже растущую популяцию клеток. В формирующихся семяпочках, у которых ннтегументы хороао развиты,но микропиле еще не сформировалось, рост интегументов семяпочки идет как за счет обновляющей популяции клеток, так и за.счет деления клеток паренхимы интегументов,' т.е. растущей популяции клеток. Обновляющая популяция в развивающейся семяпочке состой? из 20-22 рядов клетох, а в сформировавшихся семяпочках она уменьшается и состоит из 10-12 рядов клеток. К моменту раскрытия цветка обновляющая популяция прекращает функционировать, т,е, деление ее клеток прекращается. Рост интегументов семени в дальнейшем идет за счет растущей популяции, т.е. митотического деления клеток паренхимы интегументоБ и увеличения их объема.

Клетки наружной, зпидерыы наружного интегумента также относятся к растущей популяции,как и клетки паренхимы. Однако, они отличаются тем,что образуют вторую популяцию клеток после полного сформи-

ровакия и развития семяпочки - это клетки-волоски. Популяция клеток волосков размещается разбросано среди клеток популяции не образующей волоски. Возможно,что популяция клеток волосков представляет собой новую форму обновляющей популяции клеток, с активным делением их эндомитозом и с интенсивным синтезом специфических белков, которые способствуют интенсивному развитию семени, т.е. эндосперма, зародыша и покровов семени. H.A.Власова (1974) отмечала ото биологическое значение волосков семени хлопчатника. В.Я.Бродский и И.В.Уриваева (Brod.;i:y, Uryvt.bvu, 1965) считают, что эндополиплои-дия характерна для быстрорастущих клеток, где происходит синтез значительных количеств секреторных белков.

Растущие популяции клеток с Еозрастом семени переходят в статистические популяции, ¡{летки растущей популяции прекращают деление к 8-12 дневному возрасту семени, в зависимости от сорта. С этого возраста семени растущая популяция клеток паренхимы ингегумек-тов и клеток эпидермы,не образующих волосков, становится статистической популлцией.рост ее клеток ¡¡дет в основном растяжением.Клет-I"! эпидермы второй растущей популяции - волоски делятся эндомкто-лом до 15-25 дневного возраста, в зависимости от формы хлопчатника, затем эта популяция клеток становится статистической.

Первые волоски на семяпочке появляются ближе к халаэе и гораздо позже на микропиле (Райкова,Канат,1937; Канащ,19б0; Власова, 1971,1973). Различное время' появления волосков на семяпочке и различная интенсивность роста волосков по мнению Н.А.Власовой (1971, 1973) обусловлена различной.степенью дифференциации клеток волок- • | нообразущего слоя. »Мы выявили причины различий в дифференциации I клеток эпидермы. Образовавшиеся первоначально

клетки растущей популяции от клеток обновляющей популяции при дифференциации семяпочек отодвигаются постепенно-к микропиле, а у ха-лазы растущая популяция интегументов продолжает пополняться клетка-пи обновляющей популяции. Если по данным И.Д.Романова и H.A.Власовой (1961) от начала заложения интегументов до полного развития семяпочки проходит 5-6 дней, то можно считать,что этим временем-определяется различие а образовании клеток интегументов,расположенных ближе к микропиле в сравнений с клетками, расположенными у ха-лазы, рядом с обновляющей популяцией. Следовательно, первоначально образовавшиеся клетки интегументов растущей популяции отодвинулись к микропиле, они являются наиболее старыми по сьоему образо-каьию и наиболее дифференцированными. Клетки растущей популяции» -¡доженные ближе к халазе, образовались /юз к о, они являются са-

- и -

мыыи колодьлп по сгссч/ оСр"?отнга и,следовательно, наиболее феремцпрогльными. Из этого следует, что первое появление золосчзз нч семяпочке имеет определеннуп локализацию, затем опргделэнпуп миграции, т.е. направленно их распрестрненил идет от халаэн мнкропило.

В литературе имеется очень мало сведений о количестве волосков на созреваем семени (Кокуев,1937; Тер-Аранесян, 1974; Е^ччонго. 1976),Образование и количество волосков у сорта 108-Ф в различи1-х частях семяпочки в связи с митотической активностьа деления клеток эпидермы изучала H.A.Власова (1971,1973,1974). Haan данное,полученные для сорта С-4727, показали,что з день цветения процент ж соков блике к обновляющей популяции составлял 18,6 от общего числа клеток ?гпщерчы; бли^э к микропиле процент волосков - 0,9. На торне сутки после цветения, за счет увеличения иитотическоЛ аглп.нэ-сти клеток эгргдормы,процент волоскоз .снизился и еост..адл 16,7» а сптоопилярнэЛ части процент волоскоз увеличился до .., i. Слог.«-, только, з втитспяляркоК части секяпочт, счгой отдол^шгой ov с':чол лязчзЗ пог>ул.та:н, ьелпеки полвляатсн позке, кро::в ropo, он.; отл:;--чзатсл п нак^зньзей акпшюсть» их роста»

Дтинче пэ иоученип численности клеточноЛ популяции полооч':.ч

3 онтогенезе семени хлопчатника з литературе отсутствует. Ре:;уль- •>• тм кзглх исслс.-эзак/Я показали, что у copra С-4727 птецоит попот-че.з к oú'.':?>'y числу ¡слота:: спидер'.н cmr—.етсл до 20 ^негного возрасти г.о 8,6 ч срвдиоЗ члет ¡ corar:, л:ог пегтд -.гонге полоски но поеллучтел, л чле-тк.г ?гч;;;е;"'ч л.ел'лгье.ч ч улолич'лвл.тьел

п ебт.чо. По ч-ре *ч'-ч''енч'''ч;чч чл^гчч гп'ТЧ'У'М ч/. пло.ц?дь со-,:::? СЧЧ'-ЛЛ'ЬСЛ чч.т постепенного с Jeiro ч: ллг :л ч 'пчето-

9

¡плох"!, а пчечлнт зояоггоз ?"» I чч1" "о -от изгну.л-ельно поертстать, Тлч1чт'тп':' у е;гетм l¡2-i птгецзиг чолесчез чч I о 20 до 42 дкегного !?озргста еттоетед з 13,5 до 5,02, a :: 50 дням их процент узеличираогся ar. I до 7,8. Накболь'лсз чэлчччетг.о волосков v.o. семени у сортов Trsitsnr-I, С-4727 (ШС-б, ÏK52) пгнаименьшее у сорта I •??-.:> ('¿:;23). Почюгд'ьвх1сйг.ол чч:ет на I чч'" 34,8 волоска,

4 тл:: î;it f'4 ччеот r-.or.r'f сеченл; то ч >. осп нччто.лчтел всего 3144 бог.ОЙ::П.

Нсзледозашшз сорта о.ъ.огьр.ачп-о !>. С--6037, Л'С-25 и С-6022, nwoor на I h:í°* 35,6; 45,1; 62,3 волоскоз и соответственно на семени 5103, 7429, 10334. Сорт С-6022 имеет cauce оодмгое количество BOJ.OCUCD ча I ••;<*, кроме того семена его более грудные, поэтому этот сорт болылоо количество полоскоз нд семя по сравнения

- r¿ -

с сортами Aüi-ilu и С-6037. Очень низкое количество волосков на 1км" «моег подвид - 21, а на семя всего 2760 волосков. Процент

волосков к общему числу клеток опидермы у сортов c.bsrbuJjtme ь. mm?, чем у сортов в.Шплим I. в возрасте ¿0 дней он составляет 4,?я у сорта С-603? и о,с% - у сорта Ав-2й.

Величина клеток эпидерш статистической популяции интенсивно увеличивается за счет роста клеток распившем, а количество их на I мм*" уменьшается, поэтому с возрастом семени уменьшается и количество КЛОТОК эпидермы на I ВОЛОСОК. У сортов G .hir¡;utu:.. I,, приходится на I волосск от 7 до 13 клеток эпидермы, а у сортов G.tarta-dbnue ¿. - от 12. до 21 клетки эпидермы. Чем меньше процент волосков от общего числа клеток эпидермы, тем больае число клеток приходится на I волссок.

Мы полагали, что число клеток эпидермы на 'один волосок определяет степень олущенности семени. Однако это не совсем так, ибо число клеток ка один волосок ь больаой мире определяется интенсивное-" TbíJ деления клеток на ранних фаз эх развития семени и интенсивности их роста растяжением после завершения деления клеток, чем количестве оалокивыихсл волоскоь.

По В.И.Кокуеву (1У37) у сортов G.hiruu^uia L. на семени от 7,8 до 14,7 тысяч волосков, по данным Тер-Аванесяна (1Э74) - 7,tí до 16,0 тысяч, по В.И.Ефименко (1976) - от 11,1 до 15,5 тысяч. У сортов с.barbadenüí L. по данным Д.В.Тер-Аванесяна количество волосков на семя находится в пределах 11,0-17,0 тысяч.

У изученных форм G.horbactum L, количество волосков на 1мм2 находится в пределах 4Ü-80, а на семени - от 3,6 до 9,6 тысяч волосков в 40 дневном возрасте. Форма А-309 имеет самое большое количество волосков на семени - 6602¡ очень близко к этой форме стоит форма A-I52, она имеет 9469 волосков на семя. Наименьшее количество полосков на семя у формы А-738 - 3640, а у подвида paeucioarbo-гчип - 4903.

У исследованных пяти форм G.urboreuc L. количество волосков на 1 мм2 колеблется от 57 до 98, а на семени - от 6,2 до 11,7 тысяч в40 дневном возрасте. У подвида obtusifoiium на I мм*" приходится 23 волоска, а на семени 2130. По В.И.Кокуеву (1937) у форм G.herbaceum количество волосков на семени колеблется в пределах 3,6-9,0 тысяч, по Д.В.Тер-Аванесяну (1994) у форм с.arborешп число волосков на семени приходится от 3,3 до 8,0 тысяч.

У изученных нами II диких и рудералькых видов и подвидов хлоп-отмечено, что сомне мелкие клетки эпидермы у австралийских

видов! ПО-ЗТС1 v у них canee ''"лкаое количество кле'юк онндер'.'И на

о

I мм*" - 455 у G.3turti«nuK и 3'*9 - у o.auotrulei У »тих чк г;г.ит. и самое большое количество волосков на I мм*" - 65,1 и 53,7 соответственно; но тек как у них мелкие семена и,следовательно, небольшая поверхность семени, то обо<ео число волосков на сеизни нсболь-го -2,2 тысячи у G.etortienua И 1,6 - yo.aaatrule. У остальных ;юрм количество волосков на I «мс колеблется от 20 до 57, а на семени -от 1,0 до 4,9 тысяч.

В возрастной динамике количество клеток опидермм увеличиться до завершения деления их митозом, затем идет интенсивный рост клеток растяжением, а количество их на I мм'" снижается. Hanp;i"op, у (*.mi топ И i максимальное количество клеток эпидермы на I отмечено в 10 дневном возрасте, к 20 дням их количество сштется с 463 до 416, а к созреванию семени - до 317. Количество зскоскоз ил I м".^ по мере увеличения пло кади клеток эпидерм/,' таг '2 сшгглегся, так и у o.r ,i:.'.ti'Uí 46 волос::сэ в 20 дневном возрас. з ени-г:г.:тс'-до 26 волосков к 40 дневному возрасту, Однако, колич ;Сп:о bowcív межет Не измениться к согрпваннп семени, как,например, у :. -

с anua 11 сяг>. Jatvini i и*и дате увеличиваться, например, у ••;..} го'Н1. Это ЗЭ8ПС11Т от ВЛИЯНИЯ НебЛ-ЛГОГфЧЯТНЧХ ф!Г.ГОрСП fHCTIÜ.'S дн на интенсивность поста клеток рчетя'л'иием, стгислч их offtwr-?!«-иостп и п'1п!?ит2ция.

Влияние .{пктороз ьнегжп! сред" на изменение Tcxjwrn'-'-.Vk езойотк всло;:;м семени хлопчатника отмечено п рчбегах М.С.Кзнзл ilVúO), 7.&.1U* нко (1970), А, А.Лблул".ег:а ü j;;i, (Г/сЬ). Н.А.йласо-пй, Г.Нургдо'коо". (1967) пок'.ззли, что ияруагич'г технологии роздрлн-¡"'я ::::опч1тнн!".'.'. л члотпсс;1:!!, см'.нлл подсукп по'шн при з^дер-, лицом полиса л oüíwwS полив з п'-рио.ч oavepisinn рз.чвчтня волоки? ррчго.пкг резьоиу угадичонго м~г;.оотру;;ту;::;гх нпрупенпй в ферм-'--pojíuüici ¿олоиип, r.o7opt:e г. ir.<егт ого ,

Прздстаслял" интерес установят;, изменение количества сбразо-эоэтмхея голосков на семени хлопч-тнпка под рлилнием неблагоприятных ф'дктороз среди. Исследования проводили в 1993 и 1994 годах. В 1994 году была очень неблагоприятная весна, на р:>:ших фазах развития растений набледал:; снижение срг>,"|У:угп«:и'Л тегп^рлтуры. В и-з-ле имел ".есю задержанный полив» Пробы брплц в »»ептябре месяце, а з первых числах сентября было резкое с>шкен:1е дневной и ночной температуры.

Результаты исследований показали, что и 40 дневному возрасту у сорта С-472'/ (табл.) диаметр ссиенн снцзиггя, поэтому снизился

Таблица

9

Количество клеток эпидермы ■ к волосков на I га*" и .на семени у различных сортов хлопчатника

Вид, сорт

¡воз- ¡длина и ¡раст ¡шипина ¡семени¡семени \(дни) , (мм)

Т )

1 (

!IIГ общая ¡кол-во ¡количест-;кол-во "" площадь¡улеток ¡во клеток;волос-семени ¡эпидер-|Эпидер::1.'-;ков на (ЬяА»1^ .,На1 На С0~!1.,м2 ¡СеМЯ

. ! IЮ.Г ■ !мя \

~г

кс личест-)число во волос-;клеток | э лидер!

Т

ков на

процент

волосКОР

от общего на,числа кле-¡1 воло-;ток эпи-¡сок ¡дермы

Данные 1993 г.

I).

сорт С-4727 Ташкент - 6

С.ЪагЬайепзе Ь.

сорт С-6037 сотзт Аш-25

С.^гБигиш Ь.

сорт С-4727 • Ташкент - б

й.ЬагЬайепве Ъ. сорт С-6037

сорт Ап-25

40 12,5x7,0 174,8 40 12,3x6,5 159,1

506,2 68500,8 68,4 ПУ52.7 650,2 103456,9 76,4 11196,3

50 10,8x6,6 ' 145,4 766,0 110542,0 35,6 5183,3

50 11,3x7,1 164,6 85У,6 141513,3 45,1 7422,0

.Данные 1994 г.

40 11,2x6,7 153,8 821,1 126300,2 55,3 6502,1

40 11,4x6,1 139,8 788,4 110198,5 67,5 9428,8

50 10,1x6,7 144,8 1018,2 147433,0 33,1 4791,6

50 9,6x6,8 140,0 817,5 114468,2 43,6 6110,4

7,4 У,2

21-, 3 19,1

14,9

11.7

30.8 18,7

13,5 10,8

4,7 5,2

6,7 6,7

3,3 5|3

I

п

и средний показатель плоирдп семени с 174 ги в 1993г. до 155 мм'" л 1934г. Количество волосков на I мм^ снизилось с СИ до on, а не семени - с 11,9 до 8,5 тысяч.

Количество клеток эпидермы на I им* увеличилось с 506 до 1?Л, на семени - с 83,5 до 126,3 тысяч; количество клеток эпидермы на I волосок увеличилось с 7,4 до 14,1. Точно такая не закономерность наблюдалась для сорта Ташкент-6 и для сортов С-6037 и Аш-26 G.ЪлгЬпйэпйе Ь. (табл.).

Анализ полученных результатов свидетельствует о том, что резкое снижение температуры в начале сентября сильно повлияло на рост клеток растяжением, т.е. рост их резко снизился или приостановился вообще. Это повлияло не только на рост клеток эпидермы, но и на рост клеток паренхимы интегументов, т.е. на все клетки статистической популяции, что привело к снижении диаметров и плоцади семени. Но так как волоски образуется в день цветения и слсдугчие

одни-двое суток, при увеличении количества клеток эпидермы на I мм2 и на все семя долгою увеличиться и количество ьолосков. Ибо в норне, а такхе по данным 1993р. при сильно'.: ррсто клеток растяжением к 40-50 дням количество болосксе на I мм^ и на секя снижается. В 1994г. получается парадокс, что да?,с при увеличении количества клеток эпидермы на I количество волосков все равно снизилось. Это явление можно объяснить тем, что неблагоприятные весенние условия снизит интенсивность деления меток обновляютпопуляции днф^ерекцируацихся семяпочек, что сказалось на интенсивности деления клеток растущей популяции. Такое же влияние на клетки обновляющей популяции оказывает и сильная подсуг:ка почем при задерганном поливе, причем не только на ранних фазах, но и на послодуя-;:;л;с фазах развития растений, т.к. залоаение бутонов и развитие семяпочек происходит постепенно по мере развития и роста растений. Отмечено, что из более дифференцированных клеток эпидермы образуется меньшее количество волосков. Кроме того установлено, что резкое снижение среднесуточных температур при завершении развития семени приводит к снижении или прекращении роста клеток статистической популяции растяжением, к снижению площади и объема семени. Такие семена становятся мелкими и не кондиционными для посева. Многое зависит от выносливости сорта, так при одинаковых условиях все показатели в меньшей степени изменились для сорта С-6037, чем для сорта Аш-25.

В заключении следует отметить, что нами впервые сделан подход к изучению дифференциации клеточных популяций на растительном объ-

екте. - формировании сеплпочки к семени хлопчатника. В литературе подобных работ мь: не встречали. Нами показано, что для процесса развития семяпочки и семени хлопчатника важное значение имеют особенности композиций клеточных популяций и распределение их по в.з-растшш категориям. Кроме того отмочено, что различные неблагоприятные факторы средн оказывают влияние на композиции клеточных популяций, на их дифференциацию и могут проявляться морфологически.Вы-.явлены существующие внутренние связи между клеточным размножением и дифференциацией. Например, снижение деления клеток обновляющей популяции и снижение численности ев клеток приводит к снижению дифференциации численности клеточной популяции волосков на семяпочке хлопчатника. На основании этого ми прими к,выводу, что интенсивность деления и численность клеток популяции является фактором, обусловливающим образование количества волосков на семяпочке.

ГЛАВА 5. УПОРЯДОЧЕННОСТЬ И ОРИЕНТАЦИЯ МИКРШШШ ЦЕЛЛЮЛОЗЫ КЛЕТОЧНОЙ СТЕНКИ ВОЛОСКОВ СЬМЕЯИ ХЛОПЧАТНИК '

Изучений образования первичной клеточной стенки наказало,что она у волосков длиной 20-40 мкм до 2-3 дневного во-

зраста видна в виде сеточки. С 3-4 дневного возраста происходит переориентация ышфофибрняд с латеральной части волоскэ по иаправ-дешга к апексу, т.е. начинает образовываться поперзчио-продольний слой клеточной стенки, образованно кикрофцбрнлл происходит 1', этом же направлении. С возрастом волосков в 12-13 дней образуется плотный многослойной спиральный слой микрофибрилл толщиной 0,1-0,;Лпк:, прочность его увеличивается и зта система утрачивает подвижность, волоски прекращают рост в толщину, а рост их продолжается в длину только апикальной частью. Следовательно, нами внесено уточнение в описание строения первичной клеточной стенки: строение первичной клеточной стенки в виде сеточки характерно для ранних фаз развития волосков 1-3 дневного возраста; а затем по мере роста волоска она. сохраняется только на апексе, спирально-продольный слой является одним слоем первичной клеточной стенки по всей длине волоска, кроме епекса. Тогда как Н.А.Власова и В.А.Крахмалов (1984), Г.Нурлди-нова (1988) считали слой в виде сеточки первым слоем первичной клеточной стенки, а поперечно-продольный слой - вторым слоем первичной клеточной стенки.

Кроме того, на основании литературных даннях и собственных наблюдений, мы уточнили направление образования ыикрофнбрилл ц их ориентации в первичной стенке волосков. Переориентация никрофибрилл

';::.прв9>?нз ь» от апекса к субанчкалыг'.': '-пеги клетки, а от сомог--з~ :шя волоелд к апексу (Власова и др.,11Л*3). Клн.че к апекс:/ пепоре но-продольная упорядоченность n;ii;pc>ïn'ip;wi,i перехсг.ит в сетчатое строение, т.е. они образует единуа систему.

Нами впервчо установлено, что нторичная стенка волосков cocvo-ivx из трех крупши спиральны;: лентовидных микрофиОрнлл, хаодя un которых им*с? аналогичную структуру, т.е. состоит из трех более галких спира/ини». кшкрефпбрпял и т.д. Под euevotmi кикроскопсм на поперечной сечении полоска мы мохом различить 27 какро^ибрилд, ширина каждой лентовидной группой кчкрофнбрилли 0,6-0,6 мкм, более мелких 9 ьикр?{ибрилл диаметр 0,3-0,5 мкм, а видимых самых колких мнкрофибриял около 0,1 мкм.

Следует ответить, что в волосках созревинх коробочек зоны мат-рикса обеэсокипавусм и становятся но различат s сьетоьом микроскопе, подточу на этих волосках но удается выявить упорядоченность vit-:;рО'|нбр!!лл. При получении поперечных срезов волосков незрелых коробочек происходи г изменение формы крупних и болие услких лентовидных кикро^чбрклл, они имеют вид в различной степени потянутого элгп-coiv.a или округлую форму. Это объясняется том, что спиральные ь'.ик-рофибриллн клсточноЛ стенда находятся в определенной иопр.тгеши, тагда мы попучаеи поперечной срез, капряздние спирали пвдчет, поэтому изменяется и $ор»«а никрофибрилл на поперечном срезе

С жперьтуре совершенно не яссн вопрос о существовании третичной хлетешей стенка у растительных клеток (?ucher,195?; ïpoft-Pstc-слпнг.Мйлсталор, ICGiî), в том числу и у волосков семени хлопчатника. Гигантсктз кяотка-голоски семени хлопчатника икепт единую, очень крупную пакуоль,цитоплазма тонким слоем расположена вокруг ьвкуолл. В период старения клеток,когда вторичная клеточная стенка полное-ть'о сфор'Я'рорлнч, но клетка ойэ функционирует, продолжает уменьшаться обьем вакуоли. Цитоплазма такой клетки не может отслоиться от клеточной стенки, поэтому начинается отложение третичной клеточной стенки, микрофибриклы которой направлены спирально, почти под пряным углом к продольной оси клетки. В результате образуются крупные группы микрофибрилл, которые на продольном отрезке волоска на уровне цитоплазмы просматриваются под микроскопом как прямоугольные зубцы. Чем толще диаметр цитоплазмы с вакуолью, тем интенсивнее идет их спад и тем крупнее откладываются группы микрофибрилл тре- ■-тичной клеточной стенки. Микрофибриллы третичной-клеточной стенки откладываются подобно первичной клеточной стенке, поэтому они имеют большое сходство в направлении и сгрутшированности микрофибрилл.

У диких форм хлопчатника ьолоски имеют более тонкую и менее уплотненную поперечно-продольную струетуру первичной стенки. Микрофибриллы вторичной стенки имеют аналогичную упорядоченность с сортами, но более слнбую их спирализацню,например, у ar.p.useudoarbc" гейш, кор.Jarwinii, поэтому волоски открытых коробочек имеют слабую скрученность. У вар. obtui.iioliuii! И G.в turtianum, МИКрофйбрИЛ-лы очень слабо спирализованы, поэтому волоски открытых коробочек не скручиваются и не распушиьаятся. У G.uuGtraie и a.neiuonli мик-рофчбрнллы вторичной стенки вообще не имеют спиралиэацчи, а волос-• ки на семени открытых коробочек прямостоячие. У диких форм третичная клеточная стенка через световой микроскоп не обнаружена. Следовательно, в результате гигантизма волосков с мощно развитым протопластом у культивируемых сортов образуется более мощная и прочная клеточная стенка.

И заключение следует отметить, что нами установлено сходство в поперечном направлении микрофибрилл первичной клеточной стенки волоскоа хлопчатника с сильно вытянутыми клетками древесины (Раз-дорикий, 1949; Бардшюкая,19б4) и клетками с апикальным ростом -корневыми волосками (Еармичсва,Данилова,1905). Нави данные не противоречат общепринятой схеме (Рейвн и др.,1990) но образования групп микрофибрилл целлюлозы. Ко мы впервые установили ориентации и упорядоченность групп млкрофибрилл вторичной клеточной стенки растительных клеток на примере волосков семени хлопчатника.

Результаты наших исследований не подтвер'кдают распространенную з литературе схему образования микрофибрплл целлюлозы волосков хлопчатника сплошными концентрическими слоями, в/димыми на поперечном сечении волосков (Андерсон,Керр,1933). Мшуофото авторов приводятся do многих работах (Раздорскпй,1949; str-sabui-£:er et all., 1958; Гуляев, 1965; Бардинская, 1964; £рей-Висслинг,&леталер,1968; Ус.манов,Разиков,1974; Свенсен,Уомбер,1980; и др.). Видимые слон при мпкромикрировании представляют собой в перспективе спиральные группы микрофибрилл третичной стенки волосков созревших коробочек, или группы^ микрофибрилл первичной стенки в развивающихся волосках. Эта схема давно устарела'и но соответствует действительности.

Нами установлено, что такие отрицательные факторы как недостаток таги, сильная подсушка почвы, или недостаток среднесуточных температур в онтогенезе волосков, приводят к нарушения формирования вторичной клеточной стенки. Микрофибриллы вторичной клеточной стенки окружены кирокой зоной матрикса, они расположены более полого, иногда переходят в параллельное направление. У этих иикрофиб-

рнлл снижена спирализация, поэтому эз«астун из лентовидных они становятся округлыми. Кроме того, наблидалсоь изменение сгрупппроран-ности микрофибрилл, так.вместо 9 микрофибрилл было видно .3-7, а вместо 27 набпедали от 15 до 21, иногда 22-25. Из этого следует, что в результате снижения синтеза целлюлозы слабо развипаю'цимся протопластом, снижалось число групп микрофибрилл, т.е. нару^алзсь их упорядоченность, изменялась ориентация микрофибрилл и увеличивались зоны матрикса.

Эти изменения приводят к снижению прочности (разрывноГ. нагрузки) волокна, при этом длина волокна не изменяется, иногда даке увеличивается. Последнее объясняется тем, что если угол наклона микрофибрилл к продольной оси волоска снижается, а иногда переходит в продольное направление, то крутая спираль микрофибрилл теряет силу напряжения, которая при раскрытии коробочек обеспечивает, т.е. вызывает извитость волосков. Извитость волосков обеспечивает распущенность волокна раскрытых коробочек. Следовательно, если «лкрофиб-риллы утрачивают спирализацив, то волоски остацтся не извитыми,поэтому волокно раскрытых' коробочек плохо распушипается, а иногда волокно остается клеклым, т.е. совсем не распущенным.

Следует особо отметить, что при неблагоприятных факторах среды, в результате снижения синтеза целлюлозы, на формируется третичная клеточная стенка, поэтому канал волокла остается широк-м; к тому.же плохо обезвоживаются широкие зоны матрикса. Это такке снижает качественные показатели волокна, кроме того, приводит к большому поражении его микроорганизмами к грибами.

вывода

1. Австралийские виды кмеэт сходство между собой и с другими видами хлопчатника в том, что отдельные клетки эпидермы образуют голоски, которые'на ранних фазах развития плотно прилегают друг к другу и к погехности семени в направлении от халазн к микропиле. З.^игПапиц уаг.пашЭелагепзе кроме того имеет сходство с другими видами формой созревшего семени и плотно принатьми волосками к семени. Виды Т.пч'шопН, О.иио1;га1а отличаются от всех видов прямо-торчащими волосками на созревшем семени и силг-но удлиненной формо!! семени.

2. Закладывающиеся семяпочки хлопчатника в виде меристемати-ческих бугорков и в период начала заложения ннтегументоз состоят из однородных шпенсивно делящихся мерпстечннх клеток, представляющих собсч обновлл-иуп популяция клеток. По мера роста ннтегумзи-тов, об;'популяция плет.о" помете«! уолют в основании семя-

почки, •. ткани интерукситоЕ предо-гасякв? собой рлстудаа (.зкуляцгч».

3. Клетки наружной эпидермы относятся также к растущей популяции, они отличаются от клеток паренхимы интегументов тем, что обра-оуют вторую популяцию клеток после полного сформирования, развития семяпочек и прекращения функционирования обновляющий популяций -это клетки волоска. С возрастом семени растущие популяции паренхимы интегументов и наружная эпидерма переходят в статистические популяции.

4. Клетки эпидермы, расположенные ближе к обновляющей попувя-ции, являются самыми молодыми, а чем ближе к микропиле, тем клетки эпидермы являются болое старыми, т.о. наиболее дифференцированным^. Это различие сказывается на числе клеток, дифференцирующиеся в волооки. Большее количество их образуется из более молодых и менее дифференцированных клеток эпидермы, т.е. из клеток, расположенных ближе к обновляющей популяции. Зти волоски и.первыми появляются на семяпочке, т.е. появление волосков на семяпочке имеет определенную локализацию. Болоски дифференцируются в направлении от хаяазы к микропиле.

о. Нарушение существующих глубоких связей между клеточным, размножением и дифференциацией приводит к изменению композиции клеточных популяций и изменению их численности. Б частности, снижение интенсивности деления и численности клеток обновляющей популяции приводит к снижению дифференциации количества волосков на семяпочке. Следовательно, интенсивность деления и численность клеток обновляющей популяции является фактором, обусловливающим образование количества' волосков, на семяпочке и.семени.

6. Период образования волосков на семяпочке кратковременный, они появляются в день цветения и продолжают образовываться в следующие одни или двое суток; в процесс? развития семени количество волосков не изменяется, но число их на единицу площади семени снижается в связи с делением, а затем ростом растяжением клеток эпидермы не образующих волоски.

V. Уточнена локализация и направление микрофибрилл целлюлозы первичной 'клеточной стенки, различающихся по своей ориентации. Микрофибриллы образуются в латеральной части волоска и рост их идет .в одном направлении - к апексу; переориентация микрофибрилл происходит не от апенса к субапикальной части волоска; а в обратном порядке. В субапикалькой части волоска поперечно-продольная упорядоченность микрофибрилл переходит в сетчатое строение, характерное для апекса, они образуют единую систему.

8. Вторичная клеточная стенка волосков состоит из трех крупных лентовидных спиральных микрофибрилл, каждая из которых имеет аналогичную структуру, т.е. состоит из трех более мелких спиральных микрофибрилл и т.д. Волоски культивируемых сортов и диких форм хлопчатника имеют единую модель строения клеточной стенки.

9. Поперечко-продольныЯ слой первичной клеточной стенки на ранних фазах развития волосков обеспечивает или сохраняет форму волосков в толщину и длину. В 10-12 дневном возрасте рост волосков в толщину прекращается, но рост в длину продолжается до 20-25 дневного возраста, в этот период вторичная клеточная стенка обеспечивает или сохраняет форму клетки в длину. Вторичная клеточная стенка откладывается за счет снижения объема очень крупной вакуоли, а также за счет сужения зон матрикса первичной клеточной стенки.

10. Отложение третичной клеточной стенки происходит в результате старения волосков и спада объема цитоплазмы, которая не долина отслоиться от клеточной стенки. Она откладывается подобно первичной клеточной стенки в виде поперечных групп микрофибрилл к продольной оси клетки и имеет с ней в этом большое сходство.

Практическая значимость работы и рекомендации

Установлено, что снижение среднесуточных температур илч сильная подсушка почвы при задержанном повиье, начиная с фазы двух-трех настоящих'листочков, когда начинают закладываться бутоны и семяпочки, а также в период дальнейшего развития растений, так как залокеиие бутонов и развитие семяпочек происходит постепенно по мере развития растений, приводит к снижению количества образовавшихся волосков на семяпочке. Эю объясняется' снижением интенсивности деления клеток обновляющей популяции и ранней их дифференциацией, что сказывается и на интенсивности деления клеток растущей популяции, т.е. на клетки интегументов и эпидермы семяпочки. Из более дифференцированных клеток эпидермы дифференцируется меньшее количество волосков.

Показано, что резкое снижение среднесуточных температур или сильная подсушка почвы при завершении развития семян приводит к сильному снижению или прекращению роста клеток растяжением статистической популяции интегументов, что приводит к снижению площади и объема семени; в результате семена оказываются не кондиционными для посева. '

Как сильная подсушка почвы при задержанном'поливе, так и другие мц-хшг.я з технологии вездель-'-ания :г;.":пчат<шка, изменяют упорядочение?.. шкрсЗибрклд вторично-! атегс-чгй стенки, снит.аат их

епирализациг, зоны катрнкса остаются широкими. Эти изменения сникают прочность (разрывную нагрузку) волокна, а также резко снижают его извитость, при этом длина волокна не изменяется, а зачастую увеличивается. К тому же не откладывается третичная клеточная сгзн-ка, поэтому канал волокна остается.очень широким.

Очень поздний и продолжительный поллв растений в период созревания коробочек приводит к набуханию широких зон матрикса, пектины которых являются очень гидрофобными, клеточная стенка и канал волокна очень плохо обезвоживается, при этом масса волокна возрастает, а качество его снижается.

Рекомендации. I. Для нормального развития семяпочек,семени, образования большего количества волосков на семяпочке и,' следовательно, увеличения выхода волокна, рекомендуется не нарушать технологии возделывания хлопчатника и, главное, ежегодно и повсеместно посев проводить элитными семенами или семенами, собранных с растений, выращенных после посева люцерны.

2. Эти же мероприятия; без увеличения средств на технологию возделывания хлопчатника, необходимо проводить для большего накопления целлюлозы, улучшения сгруппированное'«; и упорядоченности • микрофибрилл клеточной стенки и ее обезвоиенности с целью сохранения и повышения технологических показателей волокна и урожайности сортов.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1.Власова H.A..Вильданова Г.В.,Яхшимурадова Г.К. Изменение соотношений и стабилизация клеточных-популяций в онтогенезе семяпочки и семени хлопчатника /Дез.докл.науч.конф. "Актуальные проблемы ботаники*'.Тапкент: Фан. 1995. С.61.

2. Власова H.A.,Вильданова Г.В.-.Яхшимурадова Г .К. Изменение количества дифференцирующихся волосков на. семени' хлопчатника под влиянием неблагоприятных факторов среды //Тез.докл.науч.кокф. "Актуальные проблемы ботаники". Ташкент:$ан, IS95. С.62.

3. Власова H.A.,Вильданова Г.В.,Йхшимурадова Г.К. Клеточные популяции,изменение их соотношений и.стабилизация в онтогенезе семяпочки и семени хлопчатника //Узб.бисл.журн. 1995.К.С.75-79.

' 4.Власова H.A..Вильданова Г.В.,Яхшимурадова Г.Я. Влияние неблагоприятных факторов среды'на количество эалокившихсл волосков семени хлопчатника //Узб.биол.журн. 1995. №3. С.5Э.

5.Власова H.A..Яхшицурадова Г.К, Ориентация и упорядоченность микрофибрилл клеточной стенки волосков семени хлопчатника к влияние неблагоприятных фактороз на эти показатели /Дзб.биол.курн. 1997. № 4. С.41-45.

-'2-3 —

Яхшшурздова Р.Л.

Г?ЗА УРУГКУРТАГИЦАГН Х.УЖАПРАВИП ПОПУЛЯЦИЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯМ

ВА ТОЛАЛАР Х.УЖАЙРА ДЕВОРИДАГИ ЦЕЛЛЮЛОЗА МИКРОМВРИЛЛАИШИНГ ИОПЛАШКШИ ХУСУСШГГ.'Ш-'И

Илмнй излашшлар иараёнида х,ука!'равий популяциялар днМерешша-цпяои, уларшшг х,уяайралари нисбати узгзриши ва гуза уругкуртагн х,амда уру-ги онтогепезнда барцарорлашувн аншутпди. Меристематик 0?р-тицлар шаклида диМеренцнаниялашган урунсуртаклар иптегументлар к,уй-на дэприда х,ам ^укайраларшшг яигилакаёгга» популяциясшш пфодалай-дн; ривожланаотгаи иптегументлар уругшшг ёяи билли боглпк разяща етатптш: (статической) популяцияга ухадигаи усувчи популяцпядир.

Иптегументлар паронхинасн х,укайралари ди-Н;еренциац:тегшшг тур-лича дараааси, нумладан зппдермашшг халазадап иикрон.нега тоиои Луналиапдаги-у,ар хпллшс дяраяаси х,аы уларшшг янгнланувчп популяция ^у/кайраларндан ;<;оспл булшл вак,ти билан белгиланади. Лнгилапуичи популяция ^ужайраларшшнг булшшм и.чтенснвлигн ва нидл.зри уругкуртак 7,амда уруг юэасидаги туклар нивдориии белгиловчи асоспй фактор (сипл) ^нсоблапади.

Апекодан субапекал цисмга томов омас, балки латсрал н,исыдан апоксга темой йунзлгаи бирламчи ^укайра девори шшро^ибриллор.ацч'-дайга ернентацкллаиувц акшуганплдп; ипкро^брнлларшшг куяцалаг-буйлзма тйртлбда яойлавувя апекс яЦшпща апекс учуй харагперли бу.ч-Г'ш турлн тузшшага утади/ лыш улар ягона системами х;сспл г.илади.

Макиламчи ^уяайра девори учта лептасимон михрофибриллар взкли-дч тавкил топади, уларнинг х,ар бпри кайдсроц микроЛибрпллардаи, уз назбатида »са улар бундам х,ам ыайда микрс£ибриллзрдаь ташкил топадп, 1Т нчикяйлачпч г,у*аРра деворшншг ^ар бяр лептасимон ыикрофибрнлласи уч улчегл.ч тузчлгага огз, «шгро&Юриллэршшг эсн уч бараварга кзт-талаЪуви юз бгоади.

Коиалар х,осил булипи ва уругкуртакшшг рнсоя.паншан чогида купли:: Уртача л.ароратшшг пасайнш:, ыушшгдек сугориш кечикканца туп-'роцшшг каттиц цуриии х,осил булаётган туклар микдоршпшг пасайнвшга,, ауниигдзк чигитшшг майцони Ва ^¡ш.ш' камайнинга олиб келнди. Бундан таыцарн улар шглиламчн ;<,уаайра девори ыияро'гпбриллари гуру.\латшшш узгартиради, уларшшг буралишши пасаптнради. Бу узгаришлар толашшг пншицлиги пасаМшигэ, ушшг халца шаклида уралиии кеск-ли камайиаига сабаб булпдп.

-Jtv—

Xakhahimuradova G.Zh.

DETERMItlAIIüII OF DIFFÜRÜHTIAllOli REOULARIIIK3 OF SESD J3UD CELL POPULATIONS AND AEEAHGiilEHT OF CELLULOSE U1CR0FIERIL3 OF COITON SEED FIERB CELL WALL .

It hos buon doterrained differentiatloo of cell populatioäo, clianto of their coli ratio and their atabillsatlon in ontogonesic of cotton oood bud and sesd. Differentiatint; eeed buds ao moristeaatic tuborcloa and during tho poriod of intoi^uneat est rcpresont innovative coli popülatioti} dovoloping lnfccgu;nonta cro Growing popu.lat.iou whiuh v;ith oocd a^elnc bocoraos a Gtatiotical otie.

Differsnt degreo of coli diffcruntiafcion of tho intcyuacnt pnronohy.ia includinß cplderois In tho diroction froa clialacä to „ nicropylo in dotorainsd by tho time of tlioir fonnution of tho innovative populution colls. Division lutenaity and. coli avdbar of innovative' populafcion io ths daciöivo factor for mrab'jr of i'ibr::: ou tho curfnco of Eocd bud and aesd.

BooricnfcatLon of Bicrofibrilü oi' tho initial coli vall uhich Ipn't dircetc-d fro:a tho aps:c to cubapical part but fren lateral paxt to tho ape:: hao booa d-jllnod nor::- o:;acfl;'j ccr.rcr the iip-:: trancvorsal-lonc'.tudinal rc^larity of,üicrofibrilo turus ir.lo rcticulu-; v.hich io typlcal of tho npc::, i.o. tlicy form tho unitc.', oyofcca.

Sscondaiy coli wall is lalö an throo tnoulato aicrofibrili,-, oueh of thon conciüta of fchvoo cj'\llur nlcrofibrilo and they, it: their turn, of cmallcr onoo, i.o. oach lar^o fca&nlsito «icrofibril . of tha cocondnry coli vall hau thrco-dincnsional otrueturo pm micxofibrila incroaao thrco tinus.

Lov/orinc avora^s daily tciaporaturo during tho poriod oi" flovior bud oot and cood bud.davulopmeat ca v;oll ac har-d dryasni: of coli uader tho dalayod v/afcoriag loatl to doeroaae iu ftbro nunibcr, urcu aui volune of ooud» rurtJioraioro, c^sre^ufciou oi wicrofibrila of tho eucoalaiy coli vall in chan^cd, .thr.lr i.plrni-ieation dacroasoa. Thosc chanQoo lou'.l to ¿»oruafio in für"; otrongth (breaking load) and oharp docröaoo of ite. flc-*«3c,ity..