Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности азотфиксации в желудочно-кишечном тракте песчанок и их влияние на биологическую активность почв

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности азотфиксации в желудочно-кишечном тракте песчанок и их влияние на биологическую активность почв"

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВА Татьяна Александровна

Особенности азотфнксацин в желудочно-кишечном тракте песчанок и их влияние на биологическую активность почв

Специальность 03 00 07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2007

□031Т444Т

003174447

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета имени М В Ломоносова

Научный консультант

Научный руководитель

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Умаров М М

доктор биологических наук Наумова Е И

доктор биологических наук, профессор Ивановский Р Н доктор биологических наук ЧабовскийА В

Ведущая организация

Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К А Тимирязева

Защита диссертации состоится 6 ноября 2007 г в 15 ч 30 мин в аудитории М-2 на заседании Диссертационного Совета К 501 001 05 при МГУ имени M В Ломоносова

Адрес 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени M В Ломоносова, д 1, корп 12, факультет почвоведения

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ

Автореферат разослан 5 октября 2007 г

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании Диссертационного Совета Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах просим направлять по адресу 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени M В Ломоносова, факультет почвоведения

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук,

профессор

Г M Зенова

Актуальность темы. Азот - один из основных биофильных элементов, и его количество в тканях животных мало зависит от содержания в кормах У животных, потребляющих низкобелковую пищу, выработался ряд адаптивных механизмов, компенсирующих недостаток диетарного азота питание разлагающимися растительными волокнами, богатыми грибной и бактериальной биомассой (Batra and Batra, 1966, Microbial ecology , 1998), реутилизация мочевины (Stevens, Hume, 1998, Smger, 2003), консервация азота за счет копрофагии и каннибализма (Наумова, 1981) Отдельной и малоизученной является проблема участия микробной азотфиксации в азотном балансе животных Активная азотфиксация обнаружена в кишечнике некоторых групп беспозвоночных (Breznak et al 1973, Lilburn et al, 2001, Lesser et al, 2004, Nöda et al, 2005) В последние годы появились данные об активной азотфиксации в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) ряда позвоночных лосей (Лаптев, 1995), разных видов полевок (Наумова и др, 2000, Мещерский и др , 2004), бобров (Вечерский и др , 2006) Однако роль азотфиксации в питании этих животных не ясна В этой связи особый интерес представляют разные виды песчанок, которые потребляют корма, резко различающиеся по содержанию азота, что позволяет предположить наличие у них других источников поступления азота, например, азотфиксацию в ЖКТ Эти животные, кроме того, интересны с точки зрения активного участия в почвообразовании и биогенном круговороте химических элементов в природе, так как достаточно многочисленны и оседлы

Цель работы - установить особенности микробной азотфиксации у песчанок и оценить их влияние на биологическую активность почв

В задачи исследования входило

1 Исследование особенностей азотфиксации в разных отделах ЖКТ песчанок

2 Определение численности и группового состава азотфиксирующих микроорганизмов, населяющих ЖКТ песчанок

3 Изучение комплекса азотфиксирующих микроорганизмов почв в местах поселений песчанок

4 Оценка влияния песчанок на биологическую активность почв

Научная новизна Впервые выявлена азотфиксирующая активность в ЖКТ (в преджелудке, слепой и ободочной кишках) у 6 изученных видов песчанок, и дана микробиологическая характеристика диазотрофного комплекса их ЖКТ Впервые проведена комплексная оценка влияния песчанок на почвы их поселений на основании описания таксономического состава азотфикеирукжцих микроорганизмов, функциональных возможностей микробных сообществ, а также по интегральным показателям микробиологической активности (азотфиксации, денитрификации, эмиссии С02)

Практическая значимость. Данные по азотфиксирующей активности в ЖКТ грызунов могут быть использованы при расчете баланса азота в соответствующих биогеоценозах Кроме того, результаты исследования могут быть использованы в учебных курсах по биогеоценологии, микробиологии, зоологии и почвенной биологии в высших и средних учебных заведениях

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 статьи и 6 тезисов докладов Апробация работы. Основные положения работы представлены на IV съезде Докучаевского общества почвоведов (Новосибирск, 2004), конференции «Экология и биология почв» (Ростов-Дон, 2005), на конференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2006), на международном совещании «Териофауна России и сопредельных государств» (Москва, 2007) и на заседаниях кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ

Объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов экспериментов, выводов и списка литературы Материалы диссертации изложены на/'2 страницах текста, содержат рисунков, таблиц Список литературы включает/V? источника, в том числе на иностранном языке

Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность проф С А Шиловой, чл -корр РАН ИЮ Чернову, кбн И С Хохловой, кбн БР Краснову, кбн Т Г Добровольской, к б н Н В Костиной, к б н М В Голиченкову, а также сотрудникам кафедры биологии почв

Работа поддержана Российским Фондом Фундаментальных Исследований, а также грантом НИ!-45 34 2006 4

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследовали тамарисковых и полуденных песчанок (Meriones tamanscinus Pall, 1773 и М meridianus Pall, 1773), населяющих дерновые маломощные почвы Черных земель Калмыкии, а также дневную песчанку (Psammomys obesus Cret, 1828), песчанок Сундевалла (Meriones crassus Sund, 1842), Вагнера (Gerbillus dasyurus Wag, 1939) и Хенли (Gerbillus henleyi De Win, 1903), обитающих в пустыне Негев (Израиль), где почвенный покров представлен лессовидными сероземами С точки зрения биохимического состава потребляемых кормов самой распространенной характеристикой пищевой специализации грызунов служит их разделение на группы с зерноядным, смешанным и зеленоядным типами питания (Наумов, 1948) Дневная песчанка - строгий зеленояд, полностью восполняющий свои потребности в белковом азоте за счет вегетативных органов растений биюргуна Anabasis articulata (Kam, Degen, 1988) и лебеды Atriplex halimus (Degen et al, 2000) Тамарисковую песчанку и песчанку Сундевалла относят к группе смешанного типа питания, однако существенную часть их рациона составляют зеленые части растений (Павлинов, 1990, Kam et al, 1997) Полуденная песчанка, песчанка Вагнера и песчанка Хенли - типичные зернояды, причем последняя - наиболее строгий зернояд из всех представленных видов (Ралль, 1941, Bar et al, 1984, Shenbrot et al, 1994) Образцы ЖКТ были отобраны у 5 особей дневной песчанки, по 4 особи песчанок Сундевалла, Вагнера и Хенли, у 8 особей полуденной песчанки и 9 тамарисковых песчанок Анализировали образцы содержимого следующих отделов ЖКТ преджелудка и слепой кишки, где у песчанок происходит ферментация корма, а также ободочной кишки, функции которой заключаются в сепарации бактериальной массы и ее возврате в слепую кишку (Наумова, 1981)

Образцы почв отбирали с территорий, не подвергавшихся воздействию грызунов (контроль), и с территорий, занятых колониями животных, непосредственно из нор Образцы отбирали по ходам нор, а также из обнаруженных камер Образцы контрольной почвы отбирали с тех же глубин, что и образцы из нор песчанок Поскольку песчанки Вагнера и Хенли совместно используют норы в пустынях Израиля, то далее в материалах (графиках и таблицах), они объединены в одну группу Анализировали также

образцы растений (Atriplex hahmus и Anabasys articulatá), потребляемых песчанками в пищу

Общую численность микроорганизмов учитывали методом люминесцентной микроскопии с использованием красителя акридина оранжевого (Методы , 1991)

Выделение азотфиксирующих микроорганизмов из образцов почв, растений и ЖКТ песчанок проводили методом посева на среду Эшби

Определение функционального разнообразия микробного сообщества почв Калмыкии проводили методом мультисубстратного тестирования (МСТ) (Горленко, 2001)

Активность азотфиксации, денитрификации и эмиссии С02 измеряли по стандартным методикам (Методы ,1991)

Анализ содержания общего азота и углерода в почвах и ЖКТ животных проводили на CHNS-анализаторе (Elementar Analysensysteme GmbH VanoEL)

Статистическую обработку данных проводили при помощи пакета Statistica 6 0В связи с малыми объемами выборок использовали непараметрическую статистику Для межгрупповых и межвидовых характеристик нор и ЖКТ, а также разных отделов кишечника использовали Kruskal-Walhs ANOVA тест, для групповых сравнений характеристик - Mann-Whitney U тест Для количественных данных дана стандартная ошибка

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Содержание азота и активность азотфиксации в ЖКТ песчанок

Анализ содержания общего азота в ЖКТ показал, что в целом, наименьшим количеством азота характеризуется преджелудок, куда поступает потребляемая песчанками пища, а по мере ее прохождения по ЖКТ - в слепой и ободочной кишках -содержание азота увеличивается Однако достоверные различия в содержании общего азота в разных отделах кишечника наблюдались только у зерноядных пустынных песчанок (Kruskal-Walhs test Н(2 n= i2)=7,04, р=0,0296) (табл 1) Соотношение C/N, напротив, максимально в преджелудке песчанок, но значительно снижается в слепой и

ободочных кишках Отметим также, что у пустынных песчанок этот показатель для преджелудка существенно выше, чем у степных (тамарисковая и полуденная песчанки) (Mann-Whitney U Test Z=2,31, p=0,021) В целом, содержание углерода и соотношение C/N в пищеварительном тракте песчанок двух географических зон достоверно различались (Mann-Whitney U Test Z=2,67, p=0,007 для углерода и Z=2,34, p=0,019 для C/N)

Таблица 1

Содержание общего азота (N, %) и соотношение C/N в разных отделах ЖКТ песчанок

Песчанки N C/N N C/N N C/N

Преджелудок Слепая кишка Ободочная кишка

Зеленоядные

Дневная 3,72±0,97 11,96±4,71 3,58±0,43 11,23±0,84 5,20±1,05 Г8/71±2,90

Смешанный тип питания

Тамарисковая 4,79±0,60 7,87±1,52 6,06±0,21 5,37±0,09 б,32±0,47 5,35±0,01

Сундевалла 2,77±0,11 14,67±0,73 6,87±0,02 5,64±0,29 6,70±0,83 5,40±0,43

Зерноядные

Полуденная 5,32±0,91 6,02±0,55 5,85±0,25 5,26±0,10 4,34±0,38 5,33±0,33

Хенли 2,41±0,09 16,68±0,25 5,46±0,75 5,80±0,84 4,73±0,92 5,26±0,06

Вагнера 3,30±0,62 12,89±2,55 7,19±1,42 5,02±0,70 4,93±1,27 5,60±1,14

Содержание азота в кормах, потребляемых исследуемыми видами песчанок, около 2% (содержание в зеленых частях растений 1,8-2,8%, в зерне - около 2%), что меньше, чем в содержимом преджелудка Этот факт, а также дальнейшее значительное увеличение содержания азота и резкое уменьшение отношения C/N по мере прохождения ЖКТ, может быть следствием развития азотфиксирующей микрофлоры

Азотфиксация была обнаружена во всех отделах ЖКТ всех исследуемых видов песчанок (табл 2), причем ее активность в разных отделах кишечника достоверно различалась (Kruskal-Wallis test, р<0 02) У всех видов песчанок азотфиксация в ободочной кишке была выше, чем в других отделах ЖКТ Высокий уровень нитрогеназной активности в ободочной кишке отмечен и у других видов грызунов (Наумова и др, 2000, 2001, Белов и др, 2002) Максимальные значения активности азотфиксации были обнаружены у зерноядных видов песчанок (полуденной, песчанок

Хенли и Вагнера) в каждой из географических зон Зеленоядная дневная песчанка обладала низким уровнем азотфиксации во всех отделах ЖКТ, что было ожидаемо, так

Таблица 2

Активность азотфиксации в разных отделах ЖКТ песчанок (нмоль С2Н4/г ч)

Песчанки Преджелудок | Слепая кишка Ободочная кишка

зеленоядный тип питания

Дневная 0,181±0,019 0,067±0,044 0,252±0,068

смешанный тип питания

Тамарисковая 18,939±11,112 6,076±2,593 17,172±6,363

Сундевалла 0,153±0,030 0,266±0,113 0,373±0,124

зерноядный тип питания

Полуденная 23,953±6,321 24,281±8,500 157,690±98,962

Хенли 0,327±0,313 0,254±0,126 1,958±1,033

Вагнера 0,263±0,106 0,291 ±0,009 1,027±0,569

как известно, что эта песчанка потребляет достаточно азота с кормом (Kam, Degen, 1988) Увеличение содержания общего азота, обнаруженное в различных отделах ЖКТ песчанок, по нашему мнению, объясняется активной азотфиксацией

Особо отметим, что песчанки двух географических зон существенно различались по активности азотфиксации в ЖКТ (Mann-Whitney U Test Z=-3,98, p=0,00007) - у песчанок Калмыкии она была на 1-2 порядка выше, чем у песчанок Израиля

Таким образом, различия в пищевых предпочтениях песчанок оказывают значительное влияние на бактериальную азотфиксацию и накопление азота в пищеварительном тракте этих животных Однако общая тенденция к увеличению активности азотфиксации и повышению содержания общего азота от преджелудка к ободочной кишке, где происходит сепарация бактериальной массы и возврат ее в слепую кишку, характерна для всех изученных видов песчанок вне зависимости от их принадлежности к разным географическим зонам

Азотфиксирующие микроорганизмы разных отделов ЖКТ песчанок

Средняя численность азотфиксирующих микроорганизмов в ЖКТ песчанок по данным учета на среде Эшби составляла 105-10б КОЕ/г Количество микроорганизмов в разных отделах ЖКТ у степных песчанок не различалось, в то время как для пустынных

песчанок наблюдалось возрастание численности микроорганизмов от преджелудка к ободочной кишке Достоверно наименьшая численность бактерий-диазоторофов обнаружена в ЖКТ зеленоядной дневной песчанки (Kruskal-Wallis test H(2j N=10)=6,24, p=0,0442), где были зафиксированы минимальные значения активности азотфиксации При этом максимальным количеством азотфиксирующих микроорганизмов характеризуется слепая кишка зерноядных песчанок пустынь (табл 3), где содержание азота также было наибольшим

Учет общей численности микроорганизмов методом прямой люминесцентной микроскопии дал результаты, сходные с результатами метода посева на питательную среду Так, общая численность бактерий в ЖКТ дневной песчанки была на 1-2 порядка ниже, чем у других песчанок (табл 3) В целом общее количество микроорганизмов в ЖКТ зерноядных песчанок выше по сравнению с зеленоядными

Таблица 3

Численность азотфиксирующих микроорганизмов (метод посева, lgKOE) и общая численность микроорганизмов [метод прямого счета, IgN]

Песчанки Преджелудок Слепая кишка Ободочная кишка

Дневная 3,00 [8,64] 3,45 [8,94] 3,91 [8,54]

Сундевалла 5,61 [н/д] 6,40 [8,50] 6,36 [8,95]

Тамарисковая 5,87 [9,41] 5,79 [9,09] 5,04 [8,47]

Вагнера 5,27 [9,07] 5,44 [9,11] 6,96 [н/д]

Хенли 4,17 [9,17] 7,32 [9,66] 7,13 [9,94]

Полуденная 5,18 [10,02] 5,62 [9,41] 5,57 [9,32]

песчанками и песчанками смешанного типа питания Отметим также, что при микроскопических исследованиях в образцах было обнаружено большое количество кокков и спор бацилл

Анализ видового разнообразия бактерий-азотфиксаторов выявил наименьшее разнообразие в ЖКТ зерноядной песчанки Хенли, а максимальное - в ЖКТ песчанок, потребляющих зеленые корма дневной и тамарисковой (табл 4) При этом у зеленоядных песчанок наблюдалось увеличение индекса Шеннона от преджелудка к

ободочной кишке Расчет индексов сходства Серенсена показал, что степень различия сообществ азотфиксирующих микроорганизмов ЖКТ зерноядных и зеленоядных песчанок больше, чем зеленоядных и песчанок смешанного типа питания (38 .,ел,ЗСрН=0,58

и 88 зел/смеш=0>70)

Таблица 4

Показатели видового разнообразия (индекс Шеннона - Н') и выровненности (индекс Пиелу - Р) диазотрофных бактерий в ЖКТ зерноядных и зеленоядных песчанок

Песчанки Преджелудок Слепая кишка Ободочная кишка Весь ЖКТ

Н' Р Н' Р Н' Р Н' Р

Дневная 0,32 0,18 0,24 0,15 1,49 0,77 1,53 0,78

Сундевалла 1,17 0,60 1,04 0,58 0,30 0,22 1,36 0,65

Тамарисковая 0,13 0,08 0,77 0,70 1,14 0,71 1,56 0,75

Вагнера 0,73 0,35 1,5 0,68 0,63 0,39 1,42 0,64

Хенли 0,65 0,59 0,51 0,37 0 0 1,03 0,74

Полуденная 0,98 0,55 0,35 0,32 0,91 0,66 1,33 0,64

Из разных отделов ЖКТ песчанок было выделено 15 таксонов бактерий В дальнейшем значительная часть идентифицированных микроорганизмов была объединена в следующие группы спириллы, бациллы, коринеформные бактерии (роды Arthrobacter, Micrococcus, Promicromonospora и пр) и скользящие бактерии (пор Myxococcales и рода Cytophaga)

В ЖКТ зерноядных песчанок в основном преобладали бактерии рода Bacteroides, а также спириллы и бациллы При этом четких различий в структуре сообществ микроорганизмов разных отделов кишечника не обнаружено (рис 1, А1) Тем не менее, можно отметить относительное снижение разнообразия в ободочной кишке Анализ частоты доминирования микроорганизмов в ЖКТ показал, что основные доминанты у зерноядных песчанок - это представители родов Bacillus и Bacteroides (рис 1, Б1)

У зеленоядных песчанок, напротив, групповой состав бактерий в разных отделах ЖКТ существенно изменялся Так, в преджелудке основными доминантами были целлюлолитические скользящие бактерии, представленные родом Cytophaga В слепой кишке их полностью вытесняли коринеформные бактерии, представленные в основном родом Arthrobacter При этом максимальным разнообразием микроорганизмов у зеленоядных песчанок характеризовалась ободочная кишка - здесь присутствовали

зерноядные песчанки

преджелудок слепая кишка ободочная кишка

□ спириллы □ ВасШиэ эрр.

□ Staphybcoccus эр. о коринеформные И НауоЬа^епит эр. □ Ме%1оссосасеае

д 2 песчанки смешанного типа питания

а, 100%

□ спириллы □ ВасМиэ эрр.

Ш Ва^егойев эрр. □ скользящие

0 51арЬу1ососсиз ер. □ коринеформные

В ПауоЬас1епитзр. □ Ме№у1оссосасеае

АЗ

зеленоядные песчанки

г^лУчА--

преджелудок слепая кишка ободочная кишка

а спириллы □ ВасШив эрр.

§ Ва^егойеэ эр. □ коринеформные

Е скользящие

Б 1

60 ^ 50

ш

I 40

га

а

о 30 о.

| 20 о 10 0

зерноядные песчанки

V

га_ т

У .сГ

^ * У ^

«г ^ ж

Б 2

песчанки смешанного типа питания

-- ■

1 | К^я ^

ш т Ш

¡Р

/ / / / .оЧ

БЗ

зеленоядные песчанки

Ж

Рис. 1. Структура бактериальных сообществ разных отделов ЖКТ песчанок (А) и частота доминирования бактериальных групп в ЖКТ (Б).

спириллы, представители рода Bacteroides, а также скользящие и коринеформные бактерии (рис 1, A3) Основные доминанты в ЖКТ зеленоядных песчанок -целлюлолитические скользящие бактерии и коринеформные бактерии (рис 1, БЗ) В сообществах микроорганизмов ЖКТ песчанок смешанного типа питания присутствовали бактерии, характерные для ЖКТ как зерноядных, так и зеленоядных песчанок (рис 1, А2, Б2)

Несмотря на то, что все три группы песчанок характеризуются в делом сходным таксономическим составом азотфиксирующих микроорганизмов в ЖКТ, были выявлены четкие различия в структуре доминантов У зеленоядных песчанок в ЖКТ доминируют целлюлолитические бактерии порядка Myxococcales и представители рода Cytophaga, основными доминантами в кишечнике зерноядных песчанок являются представители родов Bacteroides и Bacillus, а у песчанок смешанного типа питания - спириллы и стафилококки Возможно, эти отличия и обуславливают разницу в активности азотфиксации как между группами песчанок, так и между разными отделами ЖКТ

Доминирование в ЖКТ зеленоядных песчанок микроорганизмов-целлюлолитиков (Cytophaga sp и пор Myxococcales) и типичных педобионтов (Arthrobacter sp) мы связываем, в первую очередь, с их транзитным характером Для проверки этой гипотезы были проведены посевы смывов с растений Atriplex hahmus и Anabasys articulata -основного корма песчанок Среди доминантов обнаружены представители родов Bacillus, Micrococcus, Arthrobacter, Cytophaga и порядка Myxococcales (рис 2) Исходя из

Atnplex hahmus

коринефор мные

Рис 2 Структура сообщества азотфиксирующих микроорганизмов на поверхности растений, составляющих кормовую базу зеленоядной дневной песчанки

и

этих данных, вполне очевидно, что микрофлора преджелудка зеленоядных песчанок, действительно, представлена бактериями, привнесенными вместе с кормом Доминирование этих групп бактерий сохраняется и в слепой, и ободочной кишках При этом стоит отметить, что зерноядные песчанки обладают более стабильным бактериальным сообществом, представленным собственно кишечной микрофлорой

Структура сообщества азотфиксирующих микроорганизмов в почве нор песчанок

Песчанки, являясь оседлыми животными, несомненно, оказывают существенное влияние на микробное сообщество почв своих нор Однако численность азотфиксирующих микроорганизмов (учтенных на среде Эшби) в контрольной почве пустынь Израиля и в образцах из нор пустынных песчанок не различалась и составляла около 106 КОЕ/г В образцах почв из нор разных видов песчанок также не обнаружено достоверных различий в численности микроорганизмов (Kruskal-Wallis test р=0,06) (табл 5)

Таблица 5

Численность азотфиксирующих микроорганизмов, выделенных из почв нор песчанок и контрольной почвы

Образец Lg КОЕ

контрольная почва 6,5

1 дневная песчанка 6,1

ft ¡3 песчанка Сундевалла 6,1

песчанки Хенли и Вагнера 6,0

контрольная почва 3,8

s 1 л 2 полуденная песчанка камера норы 4,3

ход норы 5,9

5 тамарисковая песчанка камера норы 5,6

ход норы 6,0

В контрольной почве Калмыкии, отобранной на глубине залегания нор, численность микроорганизмов составляла лишь около 103 КОЕ/г и была достоверно ниже, чем в

почве из нор песчанок Так, в норах тамарисковой песчанки численность микроорганизмов на 2-3 порядка выше, чем в контроле, а количество диазотрофных бактерий в разных отделах нор достоверно не различалось Напротив, у полуденных песчанок обнаружены значительные различия в численности микроорганизмов-азотфиксаторов в разных отделах нор в камере норы численность этих микроорганизмов была сопоставима с контрольной почвой, а в ходах нор - выше почти на два порядка (табл 5)

Отдельное внимание уделялось анализу структуры сообщества диазотрофов в почвах, заселенных песчанками Сообщества микроорганизмов контрольной почвы Калмыкии отличались большим разнообразием и выровненностью по сравнению с почвами Израиля (табл 6) Влияние пустынных песчанок на почву в норах заключалось в увеличении разнообразия микроорганизмов Наибольшее разнообразие микроорганизмов отмечено в норах зеленоядной дневной песчанки Степные песчанки иначе влияют на разнообразие азотфиксирующего сообщества своих нор вне зависимости от пищевых предпочтений песчанок в ходах нор оно было сопоставимо с

Таблица 6

Показатели разнообразия (индекс Шеннона - Н') и выровненности (индекс Пиелу -Р) для сообществ азотфиксирующих микроорганизмов почв, заселенных песчанками, и контрольной почвы

Образец Индекс Шеннона - Н' Индекс Пиелу - Р

Контрольная почва - Израиль 0,88 0,49

Нора песчанок Вагнера и Хенли 1,42 0,79

Нора дневной песчанки 1,67 0,93

Нора песчанки Сундевалла 1,15 0,59

Контрольная почва - Калмыкия 1,21 0,68

Ходы норы тамарисковой песчанки 1,13 0,58

Камера норы тамарисковой песчанки 0,71 0,44

Ходы норы полуденной песчанки 1,39 0,77

Камера норы полуденной песчанки 0,71 0,51

контрольной почвой, а в камерах - значительно ниже (табл 6)

В структуре микробного комплекса контрольной почвы Израиля доминировали бациллы и коринеформные бактерии, в основном представленные родом АгЛгоЪаМег -типичным педобионтом (рис. 3). Состав доминирующих микроорганизмов в норах всех трех групп песчанок существенно отличался от контрольной почвы. Так, в норах зеленоядных песчанок доминировали целлюлолитические скользящие бактерии, широко представленные в ЖКТ этой группы песчанок и на растениях, употребляемых ими в пищу. В норах зерноядных песчанок отмечено доминирование рода Вас1его1с1е$ -типичного представителя ЖКТ позвоночных. Наибольшее отличие от контрольной почвы по групповому составу сообщества почвенных азотфиксаторов отмечено в норах

контрольная почва

нора зерноядных песчанок

скользящ

спириллы

нора зеленоядных песчанок

нора песчанок смешанного тапа питания

коринефо скользящ рмные

ВааегоШ ¿ч ез £рр.

Рис. 3. Сообщество азотфиксирующих микроорганизмов контрольной почвы и почвы из нор песчанок (Пустыня Израиля).

песчанок смешанного типа питания. Основными доминантами здесь были бациллы, представленные в основном группой $иЬПШ-1Шет/огта, не обнаруженной в контрольной почве. Кроме того, для этого сообщества характерно присутствие как скользящих целлюлолитических бактерий, так и представителей ЖКТ - рода Вас1его1с1ез (рис. 3).

В структуре микробного комплекса контрольной почвы Калмыкии доминировали бациллы и коринеформные бактерии рода АгШгоЬаМег, в составе минорных компонентов обнаружены скользящие бактерии, спириллы, представители родов Етчп1а и /*Уех;6ас/ег (рис. 4).

В целом, разнообразие микроорганизмов в норах степных песчанок по сравнению с контрольной почвой ниже (рис. 5). Однако разнообразие микроорганизмов в ходах нор песчанок было намного выше, чем в камерах. Так, в ходах нор зерноядных полуденных песчанок основными доминантами являлись бациллы и коринеформные бактерии, представленные типичным педобионтом АгЛгоЬааег, а также спириллы и бактерии рода ЕгмШа ер., ассоциированные с растениями и семенами. В качестве минорных компонентов присутствовали Васгего'^еэ эрр. и скользящие бактерии. В камере нор зерноядных песчанок практически монодоминировали бациллы.

контрольная почва

Erwinia sp.

Flexibacter sp.

коринефор..,,____

спириллы

Vibrionaci

Bacillus

скользящие

Рис. 4. Структура комплекса диазотрофных бактерий контрольной почвы (Калмыкия).

В камере и в ходах нор песчанок смешанного типа питания (тамарисковых) выявлено доминирование бацилл, которые были представлены группой subtilis-liheniformis, как и у пустынных песчанок той же трофической группы, и родом Paenibacillus. В камере норы доминировали бактерии родов Bacteroides и Bacillus (рис. 5).

камера норы зерноядных песчанок

ход норы зерноядных песчанок

Bacteroid

es spp. Erwinia

sp.

камера норы песчанок смешанного типа питания

ход норы песчанок смешанного типа

Рис. 5. Структура сообщества азотфиксирующих микроорганизмов разных отделов нор тамарисковой (смешанного типа питания) и полуденной (зерноядной) песчанок.

Особо отметим, что в норах пустынных и степных песчанок со смешанным типом питания формируются сходные сообщества азотфиксирующих микроорганизмов, отличающиеся лишь составом минорных компонентов

Таким образом, песчанки оказывают значительное влияние на численность и структуру сообщества азотфиксирующих микроорганизмов в своих норах, причем наблюдается прямая зависимость группового состава микроорганизмов нор от пищевых предпочтений обитающих в них песчанок В норах зеленоядных песчанок отмечено доминирование целлюлолитических бактерий, а в норах зерноядных и смешанного типа питания - как бактерий, связанных с растительными субстратами, так и типичных представителей ЖКТ позвоночных

Биологическая активность почв поселений песчанок

Итак, нами выявлена существенная разница в активности азотфиксации в ЖКТ у разных видов песчанок Кроме того, установлено, что деятельность песчанок разных трофических групп приводит к изменению микробного сообщества населяемых ими почв В связи с этим представлялось целесообразным оценить влияние песчанок на содержание азота и основные показатели биологической активности почв их поселений

Активность азотфиксации в образцах контрольной почвы пустыни Израиля достоверно выше, чем в образцах почвы из нор песчанок (Mann-Whitney U Test Z=3,24, р=0,001) (табл 7) Однако никаких межвидовых различий по уровню активности азотфиксации в норах песчанок обнаружено не было (Kruskal-Wallis test р=0,26)

В Калмыкии активность азотфиксации в почве из нор песчанок достоверно выше, чем в контрольной почве (Mann-Whitney U Test Z=5,48 р=0,00001) (табл 7) При этом были обнаружены различия диазотрофной активности между отделами (камеры и ходы) нор песчанок (Mann-Whitney U Test Z=2,31 p=0,021 для тамарисковой и Z=-2,50 p=0,013 для полуденной) Так, было отмечено увеличение активности азотфиксации в ходах нор зерноядной полуденной песчанки и в камере норы тамарисковой песчанки смешанного типа питания по сравнению с контрольной почвой (табл 7)

Содержание общего азота в почвах из нор в целом было выше, чем в контрольной почве (Mann-Whitney U Test Z=-2,93 р=0,003 в Израиле и Mann-Whitney U Test Z=-2,31

р=0,021 в Калмыкии) Наблюдается достоверное обогащение азотом почв нор песчанок Сундевалла (смешанного типа питания), а также песчанок Хенли и Вагнера (зерноядные виды) В то же время содержание общего азота в норах зеленоядной дневной песчанки сопоставимо с контролем, что связано с особенностями экологии данного вида (испражнение за пределами норы) В степях Калмыкии тамарисковая песчанка (смешанного типа питания) в большей степени обогащает азотом почву, по сравнению с зерноядной полуденной песчанкой (табл 7), что опять же хорошо объясняется экологией тамарисковой песчанки - для этих животных характерно запасание пищи в норах

Таблица 7

Содержание общего азота 04), активность азотфиксации (АФ), денитрификации

(ДН) и эмиссии С02 в почве нор песчанок и контрольной почве

Образец N (%) АФ (нМОЛЬС2Н4/г ч) ДН (нмольЫ20/г ч) Эмиссия С02 (нмольС02/г ч)

Израиль контрольная почва 0,054±0,002 80,171±30,079 71,472±4,974 12,846±0,149

дневная песчанка 0,048±0,001 1,926±0,414 50,924±4,094 9,709±1,077

песчанка Сундевалла 0,081±0,002 5,071±1,765 66,559±3,489 13,369±0,712

песчанки Хенли и Вагнера 0,071 ±0,006 1,819±0,283 97,828±5,416 16,282±1,077

Калмыкия контрольная почва 0,012±0,001 0,094±0,011 0,039±0,023 0,152±0,005

полуденная песчанка камера норы 0,014±0,001 0,094±0,005 0,037±0,034 0,147±0,013

ход норы 0,014±0,000 0,787±0,353 0,273±0,063 0,352±0,097

тамарисковая песчанка камера норы 0,016±0,000 0,320±0,092 0,402±0,033 0,194±0,009

ход норы 0,018±0,000 0,118±0,012 0,380±0,086 0,234±0,060

Активность денитрификации в норах разных видов пустынных песчанок достоверно различалась (Kruskal-Wallis test H(2>n=9)=7,20 р=0,0273) Так, наименьший уровень денитрификации был обнаружен в норах зеленоядной дневной песчанки, а максимальный - у зерноядных песчанок Вагнера и Хенли Образцы из нор песчанки Сундевалла по этому показателю были сопоставимы с контрольной почвой

Уровень активности денитрификации в контрольной почве и почве из нор степных песчанок достоверно различался (Mann-Whitney U Test Z=-2,72 p=0,006) (табл 7) Так,

денитрификация в норах песчанок, независимо от типа их питания, была на порядок выше, чем в контрольной почве, за исключением камеры норы полуденной песчанки

Эмиссия С02 из образцов почв нор разных видов пустынных песчанок достоверно различалась (Kruskal-Wallis test Hp n=9)=7,20 p=0,027) Минимальными значениями характеризовались образцы из нор зеленоядной дневной песчанки, а максимальными -зерноядных песчанок Хенли и Вагнера Эмиссия С02 из почв нор песчанки Сундевалла смешанного типа питания сопоставима с контрольной почвой (табл 7)

В степях Калмыкии достоверных различий в уровнях эмиссии С02 из контрольной почвы и почвы из нор разных видов песчанок зафиксировано не было (р>0,05)

В целом в степных почвах активность денитрификации и эмиссия С02 на порядок ниже, чем аналогичные показатели почв пустынь

Мультисубстратиое тестирование (МСТ). Дополнительная характеристика биологической активности почв Калмыкии получена методом МСТ В целом отмечены высокие показатели разнообразия (Н'=4,36-4,78) и выровненности (Е=0,96-0,99) потребления субстратов во всех изученных образцах Анализ результатов МСТ выявил очень высокую стабильность микробного сообщества нор песчанок (d=0,045-0,065) и высокую - контрольной почвы (d=0,14) (табл 8)

Таблица 8

Показатели функционального разнообразия микробных сообществ почв нор песчанок и контрольной почвы (Калмыкия)

Образец Устойчивость, d Количество потребляемых субстратов, N Метаболическая активность, W Индекс Шеннона, Н' Выровненность, Е

Ход норы полуденной песчанки 0,068 23 1000 4,36 0,96

Камера норы полуденной песчанки 0,117 31 999 4,78 0,96

Контрольная почва 0,140 31 951 4,76 0,96

Ход норы тамарисковой песчанки 0,045 27 1051 4,61 0,97

Камера норы тамарисковой песчанки 0,045 28 744 4,75 0,99

В целом сообщества микроорганизмов нор песчанок и контрольной почвы по показателям функционального разнообразия существенно отличались Кластерный анализ полученных методом МСТ данных показал, что функциональные характеристики микробных сообществ нор разных видов песчанок сходны между собой, однако, значительно отличаются от контрольной почвы Кроме того, разделение на кластеры произошло по отделам нор (камеры и ходы) независимо от вида песчанок В данном случае определяющим фактором являлся характер использования разных отделов нор запасание и потребление корма, а также выделение продуктов жизнедеятельности песчанок (рис 6)

М тепйгапиэ ход норы -

М 1атап5С1пи8 ход норы -

М 1атаг|вС1пи8 камера -

М тепйапив камера -

Контрольная почва -

4Е6 6Е6 8Е6 1Е7 1,2Е7 1,4Е7 1,6Е7 1,8Е7 2Е7 Таксономическое расстояние

Рис 6 Дендрограмма сходства (по Варду) микробных комплексов в почвы из нор песчанок и контрольной почвы (Калмыкия) по результатам мультисубстратного тестирования

Таким образом, вполне отчетливо видно неоднородное влияние песчанок на почвы мест их поселений, зависящее не только от принадлежности песчанок к определенной трофической группе, но и от природных условий каждой из географических зон Отмечено заметное обогащение азотом почв в норах песчанок При этом зеленоядные песчанки из-за особенностей своей экологии в меньшей степени обогащают почву азотом по сравнению с представителями других групп Особо подчеркнем, что наибольшее влияние на почву нор в пустынях оказывают зерноядные песчанки - в их норах наблюдается увеличение активности процессов денитрификации и эмиссии С02, а в норах зеленоядных песчанок, наоборот, отмечается снижение активности этих же

процессов Влияние песчанок смешанного типа питания на среду своего обитания в целом минимально

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

У песчанок разных эколого-трофических групп нитрогеназная активность обнаружена в преджелудке, слепой и ободочной кишках У большинства исследованных видов песчанок максимальная диазотрофная активность была отмечена в толстом отделе кишечника, где наблюдалось увеличение численности азотфиксирующих микроорганизмов, а также повышенное содержание общего азота

Сообщества микроорганизмов ЖКТ разных групп песчанок существенно отличаются У зерноядных песчанок преобладали бактерии родов Bacteroides и Bacillus, у зеленоядных песчанок - целлюлолитические скользящие бактерии, представленные миксобактериями и родом Cytophaga В ЖКТ песчанок смешанного типа питания наблюдалось суммирование доминантов, характерных для зерноядных и зеленоядных песчанок Однако стоит отметить, что в целом у всех песчанок в ЖКТ выявлено явное преобладание бактерий гидролитического комплекса

Микробиологические исследования кишечника песчанок позволяют заключить, что некоторые бактерии транзитные, поскольку, например, доминирующие в ЖКТ скользящие бактерии обнаруживаются также и в смывах с растений, поедаемых песчанками в природе При этом бактериальное сообщество ЖКТ зерноядных песчанок более стабильно и представлено в основном собственно кишечной микрофлорой -представителями рода Bacteroides

Сообщества азотфиксирующих микроорганизмов, развивающиеся в почве нор песчанок, были связаны с принадлежностью их обитателей к определенной эколого-трофической группе В норах зерноядных песчанок преобладали бактерии родов Bacteroides, Erwinia, у зеленоядных песчанок - скользящие бактерии-целлюлолитики, а в почвах нор песчанок смешанного типа питания наблюдалось суммирование этих доминантов

Несмотря на то, что в целом изменения микробных сообществ нор в двух разных географических зонах происходили в одном направлении, изменения активности основных биологических процессов в почвах напрямую зависели от условий среды (разных географических зон), а не от пищевых предпочтений обитающих в них песчанок В пустынях Израиля зерноядные и зеленоядные песчанки оказывают наибольшее влияние на биологическую активность почв, в то время как влияние песчанок смешанного типа питания незначительно В степях Калмыкии влияние песчанок на почву было обусловлено в большей степени типом использования разных отделов нор (камер и ходов), а не принадлежностью песчанок к той или иной группе по типу питания

Результаты исследования позволяют сделать заключение о заметном влиянии песчанок на активность основных процессов цикла азота в почве, на численность и микробный состав, а также на функциональные возможности микробного сообщества изученных почв

Выводы

1 Впервые обнаружена активность азотфиксации в ЖКТ различных видов песчанок Максимальных значений нитрогеназная активность достигает в толстом кишечнике песчанок, характеризующимся также увеличением количества азотфиксирующих микроорганизмов и содержания общего азота

2 Микробный состав ЖКТ зеленоядных и зерноядных песчанок достоверно различается Так, у зеленоядных песчанок основные доминанты представлены транзитными целлюлолитическими скользящими бактериями Сообщество ЖКТ зерноядных песчанок отличается большей устойчивостью и в основном представлено собственно кишечной микрофлорой - представителями рода Вас1егои1е$

3 Песчанки оказывают значительное влияние на численность и структуру сообщества азотфиксирующих микроорганизмов в своих норах, причем наблюдается прямая зависимость группового состава микроорганизмов нор от пищевых предпочтений обитающих в них песчанок

4 Влияние песчанок на функциональное разнообразие микроорганизмов почвы в норах обусловлено типом их использования, а не принадлежностью песчанок к той или иной группе по типу питания

5 Почвы поселений песчанок обладают повышенной биологической активностью по сравнению с незаселенными участками

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1 Mukherjn J, Yilmaz R, Ulyanova T, Ihwagi F W Soil characteristics of abandoned, tillaged and natural areas m hyper-arid ecosystems // Sixth MASHAV international course on the conservation of biodiversity in desert ecosystems Israel May 2003 P 213

2 Ульянова T A, Костина H В Влияние песчанок (Rodentia) на биологическую активность почв // Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов Новосибирск 9-13 августа 2004 Т 1 С 689

3 Костина Н В , Ульянова Т А , Белов JIП, Умаров М М Влияние млекопитающих-фитофагов на трансформацию азота в почвах // Материалы IV съезда Докучаевского общества почвоведов Новосибирск 9-13 августа 2004 TIC 634

4 Ульянова Т А , Рощина Е С , Костина Н В , Умаров М М Влияние песчанок Meriones meridianus и М tamariscmus на микробиологическое сообщество почв Калмыкии II Материалы международной конференции «Экология и биология почв» Ростов-Дон 2005 С 507

5 Наумова Е И , Кузнецова Т А , Жарова Г К , Чистова Т Ю , Варшавский А А Млекопитающие-фитофаги как доноры расщепляющих целлюлозу микроорганизмов для использования в практических целях // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами М Товарищество научных изданий КМК, 2005 С 461-473

6 Кузнецова Т А, Рощина Е С , Костина Н В , Умаров М М Биологическая активность почв Черных земель Калмыкии, заселенных песчанками Menones tamariscmus и М meridianus II Известия РАН Серия биологическая 2006 №1 С 107-114

7 Кузнецова Т А, Манаева Е С Сравнительный анализ азотфиксирующих микроорганизмов желудочно-кишечного тракта песчанок и почвы в местах их обитания // Материалы конференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» ИПЭЭ РАН им АН Северцова Москва 5-6 октября 2006 г С 170-176

8 Кузнецова Т А , Костина Н В , Наумова Е И Влияние тамарисковой {Мепопеэ Шпашагш) и полуденной (М тепёшнив) песчанок на почвы Калмыкии // Материалы международного совещания «Териофауна России и сопредельных государств» Москва 31 января - 2 февраля 2007 г С 232

Заказ № 53/10/07 Подписано в печать 03 10 2007 Тираж 100 экз Уел пл 1,25

ООО "Цифровичок", тел (495) 797-75-76, (495) 778-22-20 умт с/г ги , е-таг1 т/о@с/г ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности растительной кормовой базы и физиология и экология питания.

1.2. Структура и особенности желудочно-кишечного тракта песчанок

1.3. Симбионтное пищеварение.

1.4. Микробная азотфиксация.

1.5. Экология исследуемых видов песчанок.

1.6. Влияние грызунов на почвы.

1.6.1. Влияние грызунов на растительность, физические и химические свойства почв.

1.6.2. Влияние грызунов на биологическую активность почв.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.1.1. Районы исследования.

2.1.2. Образцы ЖКТ.

2.1.3. Образцы почв и растительности.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Газохроматографические методы.

2.2.2. Микробиологические методы.

2.2.3. Химические методы.

ГЛАВА. 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Содержание азота и активность азотфиксации в ЖКТ песчанок.

Азотфиксирующие микроорганизмы разных отделов ЖКТ песчанок.

Структура сообщества азотфиксирующих микроорганизмов в почве нор песчанок.

Биологическая активность почв поселений песчанок.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности азотфиксации в желудочно-кишечном тракте песчанок и их влияние на биологическую активность почв"

Азот - один из основных биофильных элементов. В отличие от других биофильных элементов (фосфор, углерод, сера и др.) у живой клетки нет механизмов запасания его впрок. Кроме того, его количество в тканях животных мало зависит от содержания в кормах. У животных, потребляющих низкобелковую пищу, выработался ряд адаптивных механизмов, компенсирующих недостаток диетарного азота: питание разлагающимися растительными волокнами, богатыми грибной и бактериальной биомассой (Batra, Batra, 1966, Lee, 1991), реутилизация мочевины (Stevens, Hume, 1998; Singer, 2003), консервация азота за счет копрофагии и каннибализма (Наумова, 1981). Отдельной и малоизученной является проблема участия микробной азотфиксации в азотном балансе животных. Активная азотфиксация обнаружена в кишечнике некоторых групп беспозвоночных (Breznak et al. 1973; Lilburn et al., 2001; Lesser et al., 2004; Noda et al., 2005). В последние годы появились данные об активной азотфиксации в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) ряда позвоночных: лосей (Лаптев, 1995), разных видов полевок (Наумова и др., 2000; Мещерский и др., 2004), бобров (Вечерский и др., 2006). Однако роль азотфиксации в питании этих животных не ясна. В этой связи особый интерес представляют разные виды песчанок, которые потребляют корма, резко различающиеся по содержанию азота, что позволяет предположить наличие у них других источников поступления азота, например, азотфиксацию в ЖКТ. Эти животные, кроме того, интересны с точки зрения активного участия в почвообразовании и биогенном круговороте химических элементов в природе, так как достаточно многочисленны и оседлы.

Цель работы - установить особенности микробной азотфиксации у песчанок и оценить их влияние на биологическую активность почв.

В задачи исследования входило:

1. Исследование особенностей азотфиксации в разных отделах ЖКТ песчанок.

2. Определение численности и группового состава азотфиксирующих микроорганизмов, населяющих ЖКТ песчанок.

3. Изучение комплекса азотфиксирующих микроорганизмов почв в местах поселений песчанок.

4. Оценка влияния песчанок на биологическую активность почв.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Кузнецова, Татьяна Александровна

Выводы

1. Впервые обнаружена активность азотфиксации в ЖКТ различных видов песчанок. Максимальных значений нитрогеназная активность достигает в толстом кишечнике песчанок, характеризующимся также увеличением количества азотфиксирующих микроорганизмов и содержания общего азота.

2. Микробный состав ЖКТ зеленоядных и зерноядных песчанок достоверно различается. Так, у зеленоядных песчанок основные доминанты представлены транзитными целлюлолитическими скользящими бактериями. Сообщество ЖКТ зерноядных песчанок отличается большей устойчивостью и в основном представлено собственно кишечной микрофлорой - представителями рода Bacteroides.

3. Песчанки оказывают значительное влияние на численность и структуру сообщества азотфиксирующих микроорганизмов в своих норах, причем наблюдается прямая зависимость группового состава микроорганизмов нор от пищевых предпочтений обитающих в них песчанок.

4. Влияние песчанок на функциональное разнообразие микроорганизмов почвы в норах обусловлено типом их использования, а не принадлежностью песчанок к той или иной группе по типу питания.

5. Почвы поселений песчанок обладают повышенной биологической активностью по сравнению с незаселенными участками.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное комплексное изучение особенностей азотфиксации в желудочно-кишечном тракте песчанок разных эколого-трофических групп показало, что нитрогеназная активность локализована, в основном, в преджелудке, слепой и ободочной кишках. При этом у большинства исследованных видов песчанок максимальная диазотрофная активность была отмечена в толстом отделе кишечника, где наблюдалось увеличение численности азотфиксирующих микроорганизмов, а также повышенное содержание общего азота.

Сообщества микроорганизмов ЖКТ разных групп песчанок существенно отличаются. У зерноядных песчанок преобладали бактерии родов Bacteroides и Bacillus, у зеленоядных песчанок - целлюлолитические скользящие бактерии, представленные миксобактериями и родом Cytophaga. В ЖКТ песчанок смешанного типа питания наблюдалось суммирование доминантов, характерных для зерноядных и зеленоядных песчанок. Однако стоит отметить, что в целом у всех песчанок в ЖКТ выявлено явное преобладание бактерий гидролитического комплекса.

Микробиологические исследования кишечника песчанок позволяют заключить, что некоторые бактерии транзитные, поскольку, например, доминирующие в ЖКТ скользящие бактерии обнаруживаются также и в смывах с растений, поедаемых песчанками в природе. При этом бактериальное сообщество ЖКТ зерноядных песчанок более стабильно и представлено в основном собственно кишечной микрофлорой -представителями рода Bacteroides.

Сообщества азотфиксирующих микроорганизмов, развивающиеся в почве нор песчанок, были связаны с принадлежностью их обитателей к определенной эколого-трофической группе. В норах зерноядных песчанок преобладали бактерии родов Bacteroides, Erwinia, у зеленоядных песчанок -скользящие бактерии-целлюлолитики, а в почвах нор песчанок смешанного типа питания наблюдалось суммирование этих доминантов.

Несмотря на то, что в целом изменения микробных сообществ нор в двух разных географических зонах происходили в одном направлении, изменения активности основных биологических процессов в почвах напрямую зависели от условий среды (разных географических зон), а не от пищевых предпочтений обитающих в них песчанок. В пустынях Израиля зерноядные и зеленоядные песчанки оказывают наибольшее влияние на биологическую активность почв, в то время как влияние песчанок смешанного типа питания незначительно. В степях Калмыкии влияние песчанок на почву было обусловлено в большей степени типом использования разных отделов нор (камер и ходов), а не принадлежностью песчанок к той или иной группе по типу питания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Татьяна Александровна, Москва

1. Абатуров Б.Д. О влиянии степных пеструшек (Lagurus lagurus Pall.) на почвы // Почвоведение. 1963. №2. С. 95-100.

2. Абатуров Б.Д., Девятых В.А., Зубкова JI.B. Роль роющей деятельности сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) в перемещении минеральных веществ в полупустынных почвах Заволжья // Почвоведение. 1969. №12. С.93-99.

3. Абатуров Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука. 1984.

4. Абатуров Б.Д., Лопатин В.Н. Связь уровня потребления пищи с размерами тела у растительноядных млекопитающих // Журнал общ. биологии. 1987. Т.66. Вып. 6. С.763-770.

5. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р. Д. Питательная ценность и динамика кормовых ресурсов как фактор состояния популяции растительноядных млекопитающих // Зоол. журнал. 1988. Т.67. Вып.2. С. 223-234.

6. Абатуров Б.Д., Хашаева М.Г., Усвоение зеленых растительных кормов грызунами разной пищевой специализации в зависимости от фазы вегетации кормовых растений // Зоол. журнал. 1995. Т. 74. Вып. 4. С. 132-141.

7. Дурынина Е.П., Егоров B.C. Агрохимический анализ почв, растений, удобрений. М.: МГУ 1998. 112 с.

8. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ, 1989. С.49-51.

9. Белов Л.П., Костина Н.В., Наумова Е.И., Умаров М.М. Особенности трансформации азота в дерново-подзолистой почве на участках, заселенных обыкновенной полевкой Microtus arvalis II Известия АН. Серия Биологическая. 2002. N 1. С. 102-105.

10. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. М.: Мир. 1989. Т. 1. 667 с.

11. Биологический Энциклопедический Словарь. Гл. ред. Гиляров М.С. М. «Большая Российская Энциклопедия» 1995. 863 с.

12. Бурделов JI.A., Варшавская Р.Н. Биотопические особенности межвидовых связей мелких млекопитающих и паразитарного обмена между ними в норах большой песчанки. // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов. 1977. Вып. 5. С. 44-47.

13. Варшавский А. А., Пузаченко А. Ю., Наумова Е. И., Костина Н. В. Ферментативная активность микрофлоры пищеварительного тракта обыкновенного слепыша Spalax microphtalmus (Spalacidea, Rodentia). ДАН, 2003, т. 392, №4, с. 564-567.

14. Варшавский А.А. Особенности внутренних цепей питания зеленоядных мышевидных грызунов : Дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : Москва, 2004. 90 с.

15. Варшавский А.А., Наумова Е.И., Тихонов И.А. Особенности функционирования целлюлолитических симбионтов в преджелудке и слепой кишке серых полевок Microtus arvalis и М. rossiaemeridionalis II Зоол. журн. 2004.

16. Вечерский М.В., Костина Н.В., Наумова Е.И., Умаров М.М. Особенности азотфиксации в пищеварительном тракте речного бобра Castor fiber // ДАН. 2006. Т.411. №1. С. 1-3.

17. Воронцов Н.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные). Новосибирск: Наука, 1967. 239 с.

18. Вэнс К. Rhizobiaceae молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями. СПб.: 2002. С. 541-564.

19. Гиляров М.С., 1949 Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М. Изд. АН СССР, 279с.

20. Голиченков М.В., Костина Н.В., Ульянова Т.А., Умаров М.М. Особенности азотфиксации и денитрификации у термитов Neotermescastaneus, Zootermopsis angusticollis и Reticulitermes lucifugus II Известия АН. Сер. биол. 2002. №2. С. 214-218.

21. Голиченков М.В., Костина Н.В., Кузнецова Т.А., Умаров М.М. Диазотрофы пищеварительного тракта термитов Neotermes castaneus II Известия АН. Сер. биол. 2006. №5. С. 624-629.

22. Горленко М.В., Кожевин ГТ.А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ. М.: МАКС Пресс, 2005. 88 с.

23. Грачева Л.В., Лукацкая Е.А., Пахомов А.Е. Влияние роющей деятельности крота в формировании биотического разнообразия в аренных борах степного Приднестровья. // Ученые записки Таврического национального университета. 2001. Том 14 (53). №2.

24. Гриценко И.Н. Микрофлора мелких млекопитающих Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1971.216с.

25. Громов В. С. Этологические механизмы популяционного гомеостаза у песчанок (Mammalia, Rodentia). М., Москва. 2000. 392с.

26. Динесман Л. Г., Киселева Н.К. Роющая деятельность млекопитающих в почвах // Почвоведение. 1991. №8. С. 18-30.

27. Дмитриев П. П., Гуричева Н. П. Основные формы пятнистости растительного покрова горных степей Восточного Хангая (МНР) в поселениях млекопитающих II ДАН СССР. 1983. Т. 271. № 1. С. 250254.

28. Дмитриев П. П., Худяков О. И., Лим В.Д. Неоднородность почв и почвенный покров в поселениях грызунов // Почвоведение. 1991. №8. С.127-136.

29. Добринский Л. Н., Давыдов В. А., Кряжимский Ф. В., Малафеев Ю.М. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах. М.: Наука, 1983. С. 33, 6671,108-109.

30. Жарова Г. К., Наумова Е. И., Чистова Т. Ю. Динамика прохождения пищи по пищеварительному тракту рыжей полёвки. // ДАН. 1996. Т. 349. №5. С. 712-714.

31. Жарова Г. К., Наумова Е. И., Чистова Т. Ю., Нестерова Н. Г., Подтяжкин О. И. Особенности прохождения пищи по пищеварительному тракту серых полёвок. // ДАН. 2002. Т. 382. №4. С. 560-562.

32. Жужиков Д.П. Термиты СССР. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1979. 225с.

33. Злотин Р. И. Ценозообразующая роль сурка в высокогорных ландшафтах внутреннего Тянь-Шаня // Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М., 1967. С. 9497.

34. Калугин Ю.А. Физиология питания кроликов. М.: Колос. 1980.175 с.

35. Киликовский В. В., Умаров М. М. Активность ванадийзависимой («альтернативной») нитрогеназы в некоторых типах почв. // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17, Почвоведение. 1993. №1. С. 62-64.

36. Кирюшенко С. П. Влияние роющей деятельности копытных леммингов на растительный покров арктических тундр острова Врангеля //Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1978. Вып. 2. С. 28-35.

37. Киселева Н.К. Влияние малого суслика на миграцию солей в почвах прикаспийской низменности // Почвоведение. 1976. №1. С. 73-85.

38. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука, 1985. 263 с.

39. Кретович B.JI. Биогеохимия усвоения азота воздуха растениями. М.: Наука. 1995. 137 с.

40. Кучерук В.В. Норы млекопитающих их строение, использование и типология // Фауна и экология грызунов. 1983. Вып. 15. С. 5-54.

41. Кучерук В.В. 1993. История и современное состояние изученности распространения песчанок рода Meriones. Песчанки рода Meriones России и сопредельных территорий: библиография и ареалология. Москва: Ч.З.С. 101-136.

42. Кучерук В.В., Наумова Е.И. Методика изучения интенсивности прохождения различных кормов по пищеварительному тракту грызунов на примере большой песчанки //Зоол. журнал. 1995. Т.74. Вып. 12. С. 116-120.

43. Лаптев Г. Ю. Нитрогеназная активность содержимого рубца жвачных животных. // 9-й Баховский коллоквиум по азотфиксации памяти чл,-корр. РАН В. Л. Кретовича. Тез. докл. ОНТИ ПНЦ РАН. Пущино. 1995. С. 91.

44. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н. Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий. М.: МАКС Пресс 2003. 120 с.

45. Магомедов М.-Р.Д., Ахтаев М.-Х.Р. зависимость питания и состояния гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus) от динамики кормовых ресурсов // Зоол. журнал. 1993. Т.72. Вып. 2. С. 101-111.

46. Магомедов М.-Р. Д., Ахтаев М.-Х. Р. 1990. Интенсивность питания и потребности в кормах и энергии у гребенщиковой песчанки . Зоол. Ж. 69(3). С. 96-104.

47. Магомедов М.-Р. Д., Ахтаев М.-Х. Р. 1993. Зависимость питания и состояния популяции гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus) от динамики кормовых ресурсов. Зоол. Ж. 72(2). С. 101-111.

48. Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991 Звягинцев Д. Г. (ред.). Методы почвенной микробиологии и биохимии: учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ. 1991.304 с.

49. Мишустин Е.Н., Шильникова В.К. Биологическая фиксация атмосферного азота. М.: Наука. 1968. 368 с.

50. Мокроусов Н.Я. Подсемейство песчанки Gerbillinae // Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1978. Т. 1. ч.1. С. 7115.

51. Мокроусов, Н. Я. О размножении гребенщиковой песчанки в некоторых районах ареала / Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР // Материалы всесоюз. совещ. — М., 1977, С.151-152.

52. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992. 184 с.

53. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.: Изд-во АН СССР. 1948. 58 с.

54. Наумова Е. И. Морфологические и функциональные ограничители трофических ниш у млекопитающих-фитофагов. М.: // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. 1988. С. 181213.

55. Наумова Е.И. Эволюционные пути освоения грызунами растительной кормовой базы // Проблемы фундаментальной экологии. Москва. Научный мир. 1999. С. 181-212.

56. Наумова Е. И., Ушакова Н. А., Мещерский И. Г., Костина Н. В., Умаров М. М. Азотфиксация новый феномен в питании грызунов. // Изв. АН. Сер. биол. 2000. №3. С. 341-343.

57. Наумова Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука. 1981. 262 с.

58. Наумова Е.И., Валенсия-Леон Р.А. Структура и функции полужелезистого и дискожелезистого желудков лесных полевок (Rodentia, Clethrionomys) // ДАН. 1993. Т.331. №2. С.251-254.

59. Наумова Е.И., Кучерук В.В. Функциональные аспекты толерантности большой песчанки к грубым кормам: стратегия использованиядиетарных клетчатковых волокон // Зоол. журнал. 1996 а. Т.75. Вып.1. С. 103-113.

60. Наумова Е.И., Кучерук В.В. Экспериментальное исследование скорости и динамики продвижения разных кормов по пищеварительному тракту большой песчанки // Известия РАН. 1996 б. Серия биол. № 6. С. 716-724.

61. Наумова Е.И., Нестерова Н.Г. О пищеварительных функциях преджелудка грызунов // ДАН, 1994. Т. 336. № 1. С. 135-137.

62. Определитель бактерий Берджи. М.: Мир 1997. Т.1-2 800 с.

63. Павлинов И. Я., Дубровский Ю. А., Россолимо О. Л., Потапова Е. Г. Песчанки мировой фауны. — М.: Наука, 1990, 368 с.

64. Павлов А.Н. О питании полуденных и гребенщиковых песанок на правом берегу Волги // Труды Рост.-на-Дону научно-исследовательского противочумного института. Сталинград, 1959. Т.14.С. 235-244.

65. Пахомов А. Е. Биогеоценотическая роль млекопитающих в почвообразовательных процессах степных лесов Украины. Днепропетровск: ДГУ, 1998. Т. 1. 232 с.

66. Пивняк И. Г., Тараканов Б. В. Микробиология пищеварения жвачных. М.: Колос. 1982. 248 с.

67. Покаржевский А. Д. Геохимическая экология наземных животных. М., Наука. 1985.300 с.

68. Попов С. В., Чабовский А. В. Поведение Meriones tamariscinus в природе (по данным визуальных наблюдений) // Зоол. журн. 1998, т. 77, вып. 3, с. 1-9.

69. Практикум по агрохимии. Под ред. Минеева В.Г. М.: МГУ 2001. 688 с.

70. Рабинович М. Л., Болобова А. В., Кондращенко В. И. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Кн. 1. древесина и разрушающие ее грибы. М.: Наука. 2001. 264 с.

71. Работнов Т. А. О биогеоценотическом подходе к разработке научных основ луговодства // Журнал общей биологии, 1967. Т. 28. №5. С. 557562.

72. Ралль Ю. М. Введение в экологию полуденных песчанок, Pallasiomys meridianus Pall. I. Общие замечания, динамика численности, норовая деятельность//Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитологии. 1938, т. 17, вып. 3-4, с. 331-363.

73. Ралль Ю. М. Введение в экологию полуденных песчанок, Pallasiomys meridianus Pall. III. Питание. Возрастные закономерности. Продолжительность жизни и смертность // Вестн. микробиол., эпидемиол. и паразитологии. 1940, т. 18, вып. 3-4, с. 320-358.

74. Ралль Ю. М. Очерк экологии гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus Pall.). — В кн.: Грызуны и борьба с ними. — Алма-Ата, 1941, с. 179-207.

75. Ротшильд Е.В. Азотолюбивая растительность пустыни и животные. М.: Изд-во МГУ. 1968.204 с.

76. Ташнинова JI. Н. Красная книга почв и экосистем Калмыкии. М., Элиста. 2000.216 с.

77. Тихомиров Б. А. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. М.; Л.: АН СССР, 1959. 104с.

78. Тихонович И.А., Борисов А.Ю. и др. // Доклады РАСХН. 2004. №3. С. 58-62.

79. Умаров М. М. Современное состояние и перспективы развития микробной азотфиксации. М.: МАКС Пресс. // Перспективы развития почвенной биологии: Всерос. конф.: Москва, 22 фев. 2001: Труды. Отв. ред. Д. Г. Звягинцев. 2004. С. 47-56.

80. Умаров М.М., Добровольский Г.В. Почва, микробы и азот в биосфере //Природа2001. №6. С. 15-22.

81. Умаров М.М., Кураков А.В., Степанов А.Л. Микробиологическая трансформация азота в почве. М.: ГЕОС 2007.137 с.

82. Холодова М.В., Нестерова Н.Г., Ф. Касайе Эджегдегсей Терриологические исследования в Эфиопии. М.: Наука 1995. С. 80-85.

83. Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир. 1987. 567 с.

84. Шубин И.Г. 1981. О факторах, определяющих северные пределы распространения песчанок. Экология и мед. значение песчанок фауны СССР. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Материалы II Всесоюзного совещания. Москва: С. 86-87.

85. Шубин И.Г., Бекенов А. 1971. Экологические особенности гребенщиковой песчанки в Зайсанской котловине. Экология (4). С. 9798.

86. Янушевич А.И., Айзин Б.М., Кыдыралиев А.К. и др. Млекопитающие Киргизии. Фрунзе: Илим, 1972. 462 с.

87. Bar Y., Abramsky Z., Gutterman Y. Diet of gerbilline rodents in Israili Desert//J. Arid. Envir. 1984. V. 7. P. 371-376.

88. Batra LR, Batra SWT. Fungus-growing termites of tropical India and associated fungi. // Journal of the Kansas Entomological Society 1966. V.39. P.725-738.

89. Bauchop Т., Martucci R. W. Ruminant-like digestion of the langur monkey. // Science. 1968. V. 161. P. 698-700.

90. Bayley H. S. Comparative physiology of the hindgut and its nutritional significance. // J. Anim. Sci. 1978. V. 46. №6. P. 1800-1802.

91. Behar A, Yuval B, Jurkevitch E, 2005. Enterobacteria-mediated nitrogen fixation in natural populations of the fruit fly Ceratitis capitata. II Mol. Ecol. 14, 2637-2643. Synergy, ISI

92. Benemann JR. Nitrogen fixation in termites // Science. 1973. V. 181, P. 164-165.

93. Bergersen F.J., Hipsley E.H. The presence of N2-fixing bacteria in the intestines of man and animals // J. Gen. Microbiol. 1970. V. 60. P. 61-65.

94. Bjorndal K.A., Bolten A.B., Moore J.E. Digestive fermentation in herbivores; effect of food particle size // Physiol. Zool. 1990. V. 63. № 4. P. 710-721.

95. Borm S. van, Buschinger A., Boomsma J.J., Billen J. Tetraponera ant have gut symbionts related to nitrogen-fixing root-nodule bacteria // Proc.R. Soc. Lond. 2002. V. 269. P. 2023-2027.

96. Bozinovich F. Nutritional energetics and digestive responses of an herbivorous rodent (Octodont degus) to different levels of Dietary fiber. // Journal of Mammology. 1995. Vol 76. is. 2. P. 627-637.

97. Brauman A., Kane M.D., Labat M., Breznak J.A. Genesis of acetate and methane by gut bacteria of nutritionally diverse termites // Science. 1992. V. 257. P. 1384-1387.

98. Breznak J.A. Acetogenesis // Ed. Drake H.L. Chapman and Hall. 1994. P. 303-330.

99. Breznak J. A. Intestial Microbiota of Termites and other Xylophagus Insects //Ann. Rev. Microbiol. 1982. P.323-343.

100. Breznak JA, Merlins JW, Coppel HC. Nitrogen fixation and methane production in wood-eating cockroach, Cryptocercus punctulatus Scudder (Orthoptera: Blattidae) I I Univ. Wis. For. Res. 1974. Notes 184, Madison, WI

101. Bridges JR, 1981. Nitrogen-fixing bacteria associated with bark beetles. // Microb. Ecol. 7,131-137.

102. Carpenter E.J., Culliney J.I. Nitrogen fixation in marine shipworms // Science. 1975. V. 187. P. 551-552.

103. Citernesi U, Neglia R, Seritti A, Lepidi AA, Gilippi C, Bagnoli G, Nuti MP, Galluzzi R. Nitrogen fixation in the gastro-enteric cavity of soil animals // Soil Biol. Biochem. 1977. V. 9. P. 71-72.

104. Daly M., Daly S. Behaviour of Psammamys obesus (Rodentia: Gerbillinae) in the Algerian Sahara // Z Tierpsychol. 1975. V. 37. P. 298-321.

105. Daly M., Daly S. Spatial distribution of leaf-eating Saharan gerbil (Psammomys obesus) in relation to it food. // Mammalia. 1974. 38. P. 545561.

106. Degen A.A., Kam R., Khokhlova I.S. and Zeevi K. Fiber digestion and energy utilization of fat sand rats (Psammomys obesus) consuming the chenopod Anabasis articulata // Physiological and Biochemical Zoology, 2000. V.73. 5. P. 574-580.

107. Demment M.W. The scaling of rumenorecticulum size with body weight in East African ungulates // Afr. J. Ecol. 1982. V. 20. P. 43-47.

108. Dmitriev P. P., Khudyakov О. I. Animal Activity and Soil Development // Pedobiology/ 1991. H 2. S. 322-330.

109. Dobereiner J. Isotop. Biol. Dinitrigen Fixat. Proc. Vienna, 1979. P. 51-69.

110. Ehle F. R., Varner R. J. Nutritional implications of the hamster forestomach. //J. Nutr. 1987. V. 108. №7. P. 1047-1053.

111. Fitchet-Calvet E., Jomaa I., Zaafouri В., Ashford R.W., Ben-Ismail R., Delattre P. The spatio-temporal distribution of a rodent reservoir host of cutaneous leishmaniasis // J. Appl. Ecol. 2000. V. 37 P. 603-615.

112. Fuller M.F., Reeds P.J. Nitrogen cycling in the gut // Annu. Rev. Nutr. 1998. V. 18. P. 385-411

113. Grant W. E., McBrayer J. F. Effects of Mound Formation by Pocket Gophers (Geomys bursarius) on Old-field Ecosystems // Pedobiology. 1981. Bd. 22. H. 1. P. 21-28.

114. Guerinot M. L., Patriquin D. G. N2-fixing vibrios isolated from the gastrointestinal tract of sea urchins. // Can. J. Microbiol. 1981. V. 27. №3. P. 311-317.

115. Hammond K. A., Wunder B. A. The role of diet quality and energy need in the nutritional ecology of a small herbivore, Microtus ochrogaster. // Physiological Zoology. 1991. V. 64. P. 541-567.

116. Harrison D.L., Bates P. I I The mammalian of Arabia, 2 nd ed. Harrison Zool. Mus. Publ., Sevenoaks. 1991;

117. Hornicke H. Utilization of caecal digesta by caecotrophy (soft faeces ingestion) in the rabbit. // Livest. Prod. Sci. 1981. V. 8. P. 361-366.

118. Hume I. D. Optimal digestive strategies in mammalian herbivores. // Physiological Zoology. 1989. V. 62. №6. P. 1145-1163.

119. Janis C. The evolutionary strategy of the Equidae and the origin of rumeb and caecal digestion//Evolution. 1976. V. 30. №4. P. 757-774.

120. Jones Benton J. 1991 Kjeldahl Method for Nitrogen Determination. Athens, GA: Micro-Macro Publishing.

121. Justice К. E., Smith F.A. A model of dietary fiber utilization by small mammalian herbivores, with empirical results for Neotoma // The Amer. Naturalist. 1992. V. 139. №2. P. 398-416.

122. Kam M., Degen A.A. Water, electrolyte and nitrogen balances of fat sand rats (Psammomys obesus) when consuming the saltbush Atriplex halimus // J. Zool, Lond. 1988.215. P. 453-462.

123. Kam M, Khokhlova I.S., Degen A.A. Granivory and plant selection by desert gerbils of different body size // Ecology. 1997. V. 78. 7. P. 22182229.

124. Keys J.E., Jr., Van Soest F.J. Digestability of forages by the meadow vole (Microtus pennsylvanicus) // J. Dairy Sci. 1970. V.53. P. 1502-1508.

125. Khokhlova I.S., Degen A.A., Каш M. Body size, gender, seed husking and energy requirements in two species of desert gerbilline rodents, Meriones crassus and Gerbillus henleyi // Functional ecology. 1995. V. 9. P. 720-724.

126. Koffler B.R. Meriones crassus // Mammal. Spec. 1972. №9. P. 1-4.

127. Krasnov В., Shenbrot G., Khokhlova I., Ivanitskaya E. Spatial patterns of rodent communities in the Ramon erosiom cirque, Negev Highlands, Israel // J. Arid. Environ. 1996. V. 32. P. 319-327.

128. Langer P. Evolution of digestive tract in mammals // Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1991. V. 84. P. 169-193.

129. Lee К. E. The role of soil fauna in nutrient cycling. Management and Conservation of Soil Fauna. 1991. P. 465-471.

130. Lee W. В., Houston D.C. Tooth wear patterns in voles (Microtus agrestis and Clethrionomys glareolus) and efficiency of dentation in preparing food for digestion//J. Zool. Lond. 1993. V. 231. P. 301-309.

131. Lesser MP, Mazel CH, Gorbunov MY, Falkowski PG. Discovery of symbiotic nitrogen-fixing cyanobacteria in corals // Science 2004. V. 305(5686) P. 997-1000.

132. Lilburn TG, Kim KS, Ostrom NE, Byzek KR, Leadbetter JR, Breznak JA Nitrogen fixation by symbiotic and free-living spirochetes // Science 2001. V. 292(5526) P. 2495-2498.

133. Ludden P.W., Roberts G.P. Nitrogen fixation by photosynthetic bacteria // Photosynth. Res. 2002 V. 73 (1-3). P. 115-118.

134. Mendelsohn H. and Yom-Tov Y. Fauna Palaestina. Mammals of Israel. -The Israel Acad. Sci. Hummanit., Jerusalem. 1999

135. Murphy K.M., Teable D.S., MacRae I.C. Kinetics of colonization of adult Queenslanl fryit flies (Bactrocera tryoni) by denitrogen-fixing alimentarytract bacteria // Applied and Environmental Microbiology. 1994. V. 60. № 7. P. 2508-2517.

136. Newton W.E. // Proc. 12 Int. Cong. Nitrogen Fix. Kluwer, Dodrecht 1999. P. 3-10.

137. Ohwaki K., Hungate R. E., Lotter L., Hoffmann R. R., Maloiy G. Stomach fermentation in East African colobus monkeys in their natural state. // Appl. Microbiol. 1974. V. 27. P. 713-723.

138. Osborn D.J., Helmy I. The Contemporary Land mammals of Egypt (including Sinai) // Fieldiana: Zool. N.S. 1980. №5. P. 1-579.

139. Persson T. Influence of soil animals on nitrogen mineralization // New Trends in Soil Biology. Eds. P. Lebrun, H. M. Andre., A. de Medts, C. Gregoire-Wibo. Louvain-la-Neuve, Dieu-Brichart. 1983. P. 117-126.

140. Qumsiyeh M.B. Mammals of Holy Land. Texas Tech. Univ. Press, Lubbock. 1996

141. Rees D.C., Howard J.B. Nitrogenase: standing at the crossroads. // Curr Opin Chem Biol. 2000. V.4 (5). P.559-566.

142. Shenbrot G., Krasnov В., Rogovin, K.A. Spatial ecology of desert rodent communities. Springer-Verlag. Berlin. 1999.

143. Singer, Michel A. 2003 Do mammals, birds, reptiles and fish have similar nitrogen conserving systems? Comparative Biochemistry and Physiology Part В 134:543-558.

144. Sperber I., Bjornhag G., Ridderstrale Y. Function of proximal colon in lemming and rat // Swed. J. Agric. Res. 1983. V. 13. P. 243-256.

145. Stevens C.E., Hume I.D. Contributions of microbes in vertebrate gastrointestinal tract to production and conservation of nutrients. Physiological reviews. 1998. V.78. № 2. P. 393-427.

146. Tayasu I. Use of carbon and nitrogen isotope ratios in termite research. // Ecol. Res. 1998. V. 13. P. 377-381.

147. Tchabovsky A.V., Krasnov B.R., Khokhlova I.S., Shenbrot G.I. The effect of vegetation cover on vigilance and foraging tactics in the fat sand rat, Psammomys obesus // J. Ethol. 2001. V.19. P.107-115.

148. Wang D.-H., Pei Y.-X., Yang J.-C. and Wang Z.-W. Digestive tract morphology and food habits in six species of rodents. // Folia Zool. 2003. V. 52(1). P. 51-55.

149. Weisburg W.G., Barns S.M., Pelletier D.A., Lane D.J. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study // Journal of Bacteriology, Jan 1991, p. 697-703.

150. Yom-Tov Y., 1991 Character displacement in the psammophile Gerbillidae of Israel // Oikos V. 60. P.173-179.

151. Переплетено ООО «Цифровичок» (495) 778-2220; (495) 797-7576 www.cfr.ru info@cfr.ru