Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему
Основные закономерности филоценогенетических процессов
ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Основные закономерности филоценогенетических процессов"

^ „

, г( Российская Академия наук

' Палеонтологический институт

На правах рукописи УДК 576.12

ЖЕРИХИН Владимир Васильевич

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЛОЦЕНОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя)

04.00.09. Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Москва 1997

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской Академии наук

Официальные оппоненты: член-корр. РАН Ю.И.Чернов

д-р бнол. наук Я.И.Старобогатов д-р биол. наук М.А.Шишкин

Ведущее учреждение: Институт географии РАН

9 2 . „ -/¿/^

Защита состоится.^.1997 г. в ../...С.... час.

на заседании диссертационного совета Д.002.47.01

при Палеонтологическом институте РАН по адресу: Москва,

Профсоюзная ул., 123.

С комплектом публикаций автора по теме диссертации можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр-т, 33).

Автореферат разослан .....1997 г.

Отзывы, заверенные печатью, в 2-х экземплярах просим посылать по адресу: 117647, Москва, ул. Профсоюзная, 123, Палеонтологический институт РАН, спецсовет.

Ученый секретарь диссертационного совета

Е.Л.Дмитриева

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ..................................2

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ..............................................6

ВВЕДЕНИЕ...................................................................................8

Глава 1. ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЦЕНОЛОГИЯ:

ПРОБЛЕМА ВЫБОРА МОДЕЛИ............................................И

Глава 2. МЕХАНИЗМЫ ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗА И ИХ СВЯЗЬ

С ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИМИ ПРОЦЕССАМИ......................24

Глава 3. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О

ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗЕ: ТЕСТИРОВАНИЕ МОДЕЛЕЙ.........51

Глава 4. ФИЛОГЕНЕЗ И ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗ: СХОДСТВО

И РАЗЛИЧИЯ.............................................................................62

Глава 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗА И

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГНОЗ..............................................66

ЗАКЛЮЧЕНИЕ..........................................................................72

ВЫВОДЫ...................................................................................73

БЛАГОДАРНОСТИ.....................................................................76

Публикации по теме диссертации..................................77

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Эффективность эволюционного подхода в большинстве областей биологии бесспорна. Биоценология - одна из тех немногих биологических наук, в которых применение эволюционных концепций остается крайне ограниченным, и даже сама его правомерность часто вызывает сомнения. Показательно, как сочувственно Ю.И. Чернов (1984) и

A.C. Северцов (1990) цитируют С.С. Шварца, писавшего в 1973 г., что удовлетворительных подходов в этой области пока нет. Вместе с тем очевидно, что закономерности формирования и изменения природных и антропогенных сообществ представляют огромный научный и практический интерес, а построение теории эволюции сообществ (филоценогенеза по терминологии

B.Н. Сукачева, 1942) является одной из самых насущных потребностей современной биологии.

Цель и задачи. Целью работы была разработка концептуальной основы общей теории филоценогенеза. В ходе исследования решались следующие основные задачи: - выбор класса моделей сообществ, допускающего применение эволюционных понятий;

- определение минимальных эволюционирующих единиц биоценотического уровня;

- выделение и классификация элементарных фило-ценогенетических актов;

- разработка качественных моделей макрофилоценогенеза;

- тестирование разработанных моделей на палеонтологическом материале;

- сравнение закономерностей филогенеза и филоценогенеза.

Научная новизна. Работа содержит оригинальный синтез представлений об эволюции сообществ. Предло-

жена общая модель филоценогенеза как процесса изменений набора реализованных ниш в сукцессионной системе. Показано, что причиной концептуальных трудностей в этой области является использование недостаточно строгих исходных посылок и неадекватных эволюционным задачам классов моделей. Обоснована аналогия между сукцессией и онтогенезом, показана природа программирующего механизма сукцессии. Уточнена предложенная Б.А. Быковым схема "путей филоценогенеза"; предложено рассматривать их как типы элементарных микрофилоценогенетических актов. Выделены три типа макрофилоценогенетических преобразований. Предложены оригинальные модели самоорганизации (конструкций) и распада (деструкций) биоценотических систем. В качестве одного из наиболее распространенных модусов филоценогенеза выделено усечение сукцессионных систем и объяснен механизм этого процесса, ответственного, в частности, за диверсификацию биомов. Модели тестированы на палеонтологическом материале, подтвердившем существование ряда эффектов, требуемых теорией. Проанализированы черты сходства и различия между закономерностями филогенеза и филоценогенеза. Показано, что оба процесса могут рассматриваться как частные случаи биологической эволюции, а различия между ними определяются в первую очередь спецификой индивидуального развития ценотических систем (сукцессии) и организмов (онтогенеза).

Теоретическая и практическая значимость. Работа закладывает концептуальную основу общей теории филоценогенеза, открывает широкие возможности ее дальнейшей разработки и проверки во многих направлениях и предлагает новую позитивную исследовательскую программу (в смысле Лакатоса, 1978, 1995) эволюционной биоценологии. Выдвинутая концепция филоценогенеза позволяет включить его рассмотрение в контекст теории биологической эволюции и тем самым придать этой теории в целом более общий вид. Существенным достоинством разработанного подхода является

то, что он легко формализуем и применим для использования в компьютерных моделях. Предлагаемая концепция объясняет соотношение между филоценогенети-ческими и филогенетическими процессами и дает каузальную трактовку ряда эволюционных явлений, в том числе связанных с феноменами массового вымирания и интенсивной диверсификации. Разработанные модели, особенно модель деструкции, могут быть обобщены для приложения к более широкому кругу природных и социокультурных систем. В практическом отношении эти модели имеют принципиальное значение для решения природоохранных задач (как теоретическая основа для сравнительной оценки устойчивости сообществ к внешним воздействиям и для разработки стратегии охраны) и экологического прогноза; в частности, из нее следует существование риска эволюционного ответа биоты на антропогенное воздействие - возможность, обычно не принимаемая во внимание.

На разработанных в диссертации положениях основан оригинальный спецкурс по эволюционной биоценологии, читаемый ежегодно с 1994 г. для магистрантов на кафедре системной экологии Пущинского государственного университета. Положения диссертации используются также в лекциях, читаемых автором с 1993 г. на кафедре эволюционной теории и дарвинизма Биологического факультета (в рамках спецкурса по экологии) и кафедре палеонтологии Геологического факультета (в рамках спецкурса "Современные проблемы палеонтологии") Московского государственного университета и с 1994 г. в курсе экологии для биологических классов московской школы-гимназии № 1543.

Апробация результатов. Результаты исследований докладывались на VII симпозиуме по истории озер (Ленинград, 1986), на II сессии Восточно-Сибирского отделения Всесоюзного Палеонтологического Общества (Иркутск, 1986), на школах по математической биологии (Пущино-на-Оке, 1987, Ростов-Ярославский, 1991), на совещании по тафономии (Саратовский государственный университет, 1990), на конференциях по биологическому

разнообразию (Ботанический институт АН СССР, 1990, Зоологический институт АН СССР, 1990 и 1991), на семинаре по критическим состояниям в природных системах (Институт географии АН СССР, 1991), на школе по теоретической биологии Ленинградского союза ученых (1991), на теоретическом семинаре Биологического факультета Красноярского государственного университета (1991), на совещании по проблемам охраны и восстановления степей Евразии (БИН АН СССР, 1991), на международном симпозиуме "Загрязнение атмосферы на Кольском полуострове" (С.-Петербург, 1992), на совещании Европейской палеонтологической ассоциации "Тафономия: процессы и результаты" (Страсбург, 1992), на совещании по изучению биологического разнообразия наземных и водных беспозвоночных (Зоологический институт РАН, 1993), на школе-конференции "Популя-ционная биология растений и популяционная концепция в фитоценологии" (Биологический факультет МГУ, 1993), на школе "Биология растительной клетки" (Пущино-на-Оке, 1993), на секции охраны природы МОИП (1993, 1996), на сессиях по программе ГНТП "Экосистемные перестройки и эволюция биосферы" (ПИН РАН, 1993, 1994, 1995), на совещании по динамике растительности (Ботанический институт РАН, 1994), на семинарах "Белые пятна теории эволюции" (Пущино-на-Оке, 1995, 1996), на международном семинаре "Эволюция экосистем" (Москва, 1995), на школе-семинаре "Теоретическая биология и теоретическая экономика" (Тверь, 1995), на Годичном собрании Отделения общей биологии РАН (1995), на совместном семинаре кафедр системного анализа, биологической кибернетики и биофизики Московского инженерно-физического института (1996).

Публикации. Основные положения диссертации отражены в авторской монографии "Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов" (1978), в главах и разделах в 7 коллективных монографиях и двух справочниках и в 32 статьях (из них 12 в соавторстве) в периодических изданиях и сборниках.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ

1. В качестве эволюционирующих систем следует рассматривать сукцессионные системы биоценозов; применение понятия эволюции в биологическом смысле к таксоценам, биогеоценозам и отдельным биоценозам некорректно.

2. Сукцессии аналогичны онтогенезу и программируются набором реализованных ниш популяций, населяющих ареал сукцессионной системы.

3. Изменение набора реализованных ниш в системе представляет собой элементарный акт филоценогенеза. Выделяются пять типов таких элементарных актов.

4. Сообщество эффективно регулирует направление и скорость филогенеза своих членов. Скорость эволюции популяций в группировках выше, а канализованность ниже, чем в коадаптированных сообществах.

5. В группировках в условиях предсказуемой среды закономерно происходит самоорганизация, связанная с циклами последовательной виолентизации, патиентзации и вторичной виолентизации популяций; в непредсказуемых условиях она невозможна.

6. Филоценогенетические деструкции происходят как процесс суверенизации блоков системы и имеют закономерный ступенчатый характер. По мере развития деструкции усиливается противодействующий ей конструкционный вектор.

7. Основной тренд трансформационного филоценогенеза - сужение ниш, рост плотности их упаковки и увеличение их числа. При дефиците ресурсов высока вероятность усечения сукцессий с формированием новых климаксов на базе прежних сериальных стадий. На больших отрезках времени устойчивость системы к внешним

воздействиям и внутренним возмущениям, способным вызвать деструкцию, циклически меняется.

8. Филоценогенез и филогенез - частные случаи биологической эволюции, подчиняющиеся ее общим закономерностям; различия между ними определяются различным характером индивидуального развития биоценотических систем и организмов.

ВВЕДЕНИЕ

Проблема эволюции сообществ - один из наименее разработанных аспектов эволюционной теории. Это связано с общим состоянием теоретической биоценологии, с эклектическим характером господствующих в ней концепций, а также не в последнюю очередь с недостатком палеонтологических реконструкций ценоти-ческих систем прошлого, мешающим составить цельное представление об их истории.

Дискуссии начинаются с вопроса о самом существовании на уровне сообществ процессов, которые можно назвать эволюционными в принятом в биологии смысле. Несомненно, состав, структура и функционирование сообществ неоднократно и существенно менялись в ходе истории Земли. Вопрос заключается в том, подчиняются ли эти изменения некоторым собственным закономерностям (и если да, то насколько они сходны с закономерностями эволюции организмов), или их следует рассматривать просто как результирующую эволюции видов и изменений абиотической среды. В качестве аргументов против применения понятия эволюции к сообществам приводятся соображения об аддитивности процесса изменения их состава и структуры, об их низкой целостности и континуальной природе, об отсутствии в них программирующего механизма, аналогичного генетическому аппарату организмов, об отсутствии у них способности к размножению, о невозможности группового отбора (Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Мэй, 1981; Чернов, 1984, и многие другие). Применимость эволюционных концепций к сообществам оспаривают не только сторонники континуализма, но и авторы, считающие сообщества дискретными целост-ностями, например, С.М. Разумовский (1981). Однако

даже критики признают существование хотя бы некоторых общих тенденций изменения сообществ в эволюционном масштабе времени. Сторонники представлений об эволюции сообществ приводят контраргументы, предполагая, например, что память об организации сообщества зафиксирована в суммарном генном пуле его членов - генопласте (Голубец, 1980, 1982, 1989; Ситник, Голубець, 1983) или что геном каждого члена сообщества содержит некоторую "ценотическую программу" (Быков, 1980), указывая на преувеличенность представлений о суммативном характере сообществ (Вахрушев, 1988, Вахрушев, Раутиан, 1992, 1993), теоретически (Dunbar, 1960, 1972; Wilson, 1976, 1980, 1983) или экспериментально (Goodnight, 1990) пытаясь обосновать существование отбора на уровне сообществ, и т.д. Имеется множество наблюдений, обобщений, моделей и гипотез, касающихся изменений в эволюционном масштабе времени различных многовидовых совокупностей - от гильдий внутри сообщества до биосферы в целом (только за последние десятилетия -Камшилов, 1970, 1974, 1979; Мазинг, 1972; Красилов, 1972, 1975, 1977, 1987, 1990, 1992; Фрей, 1978; Плотников, 1979, 1986, 1989; Левченко, 1984, 1988, 1992, 1993; Пономаренко, 1984, 1993; Старобогатов, 1984; Левченко, Старобогатов, 1986, 1988, 1990; Каландадзе, Раутиан, 1992, 1993, 1995; Маргалеф, 1992; Пономаренко, Дмитриев, 1993; Marga!ef, 1968; Johansen, 1973; Wahlert, 1973; Leppik, 1974; Orians, 1974; Patten, 1975; Maynard Smith, 1976; Roughgarden, 1977, 1983; Ricklefs, Сох, 1978; Wilson, 1980, 1983, 1986, 1992; Ulanowicz, 1981, 1990; Boucot, 1982; Thompson, 1982; Futuyma, 1983, 1986; Liebich, 1983; Orians, Paine, 1983; Rummel, Roughgarden, 1983; Slatkin, Smith, 1983; Stanley et al., 1983; Stenseth, 1983; Vermeij, 1983; Glasser, 1984; Stenseth, Maynard Smith, 1984; Van Valen, 1984; Brooks, Wiley, 1986; Di Castri, 1987; Fox, 1988; Ginzburg et al., 1988; Lovelock, 1988; Wilson, Sober, 1989; Kump, 1991; Krassilov, 1994; Morris et al., 1995, и другие). Многие идеи представляют значительный интерес, но в целом создается впечатление

концептуального хаоса: разнообразие мнений чрезвычайно велико, подходы к проблеме крайне различны, а выводы разных авторов зачастую плохо совместимы друг с другом. Концептуальные трудности едва ли можно объяснить недостатком эмпирических данных (которых накоплено огромное количество) или гипотез (которые по существу исчерпали пространство логических возможностей). По-видимому, их причину следует искать в недостаточной проработанности концептуальной основы исследований и нестрогих исходных посылках, порождающих логическую противоречивость моделей. В таком случае задача заключается скорее в корректном выборе и развитии уже выдвинутых принципов, чем в поиске радикально новых, в своего рода "новом синтезе" в этой области (Жерихин, 1994). Цель настоящей работы -анализ природы концептуальных трудностей эволюционной биоценологии и попытка их преодоления.

К сожалению, биоценологическая терминология во многом еще не стандартизировалась, и ряд терминов используется различными авторами в различном смысле. Настоящая работа не претендует на терминологические рекомендации, и пояснения терминов даны исключительно во избежание неправильного понимания текста. Для удобства поиска термины при первом употреблении и пояснении выделены полужирным курсивом. Полужирным шрифтом выделены ключевые положения работы.

Глава 1. ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЦЕНОЛОГИЯ: ПРОБЛЕМА ВЫБОРА МОДЕЛИ

Вводные замечания. Научное знание принципиально редуктивно. В силу множественных взаимосвязей и взаимовлияний картина любых реальных явлений и процессов бесконечно сложна и изменчива; задачей же науки всякий раз является выявление собственных закономерностей интересующего ее явления или процесса в чистом виде. При этом мы неизбежно редуцируем реальность к немногим ее чертам. Представление о возможности нередуктивного научного знания (например, при использовании системного подхода) основано на подмене понятия редукции понятием аддитивности: выявляя системные закономерности (присущие совокупности в целом и неаддитивные относительно свойств ее элементов), мы абстрагируемся от свойств элементов и редуцируем совокупность к ее системным свойствам точно так же, как при противоположном подходе - к свойствам ее частей. Выяснив собственные закономерности тех или иных процессов, можно перейти к их интерференции, к определению результирующих векторов, но эти описания, хотя и более сложные, остаются редуктивными. Наука неизбежно оперирует свойствами не самой реальности, а ее резко упрощенных моделей. Альтернативные модели и представления оказываются при этом не взаимоисключающими, а комплементарными, описывающими разные аспекты реальности, и потому равно законными и необходимыми (Жерихин, 1991).

От характера модели зависит, для изучения каких именно закономерностей она пригодна, и ее выбор предрешает корректный язык описания и результат

исследования. Многовидовые совокупности живых организмов (биологические сообщества в широком смысле слова) могут описываться моделями различных классов с существенно различными свойствами. Проанализировав эти свойства, можно определить классы (или класс) моделей, в принципе пригодные для анализа эволюционных процессов. Начать, однако, необходимо с уточнения понятия эволюции.

Понятие эволюции. В большинстве естественных наук эволюцией называют процесс необратимого изменения системы, детерминированный ее исходным состоянием. Ход процесса могут модифицировать внешние по отношению к системе факторы, учесть влияние которых не всегда можно на практике, но в принципе траектория изменений предсказуема, если известны исходное состояние системы и характеристики модифицирующих воздействий. Тем более ее можно расшифровать ретроспективно, поскольку процесс воспроизводим: сходные системы в сходных обстоятельствах эволюционируют сходным образом. Такой смысл вкладывается в понятие эволюции звезд, планет, рельефа и так далее. В биологии ему отвечает онтогенез, который детерминирован генетической программой, модифицируется внешними воздействиями, предсказуем и воспроизводим; под эволюцией же понимается филогенез - историческое развитие в ряду поколений, при котором сам онтогенез необратимо меняется, и один его стандартно воспроизводимый ход заменяется другим, также стандартным. При этом перепрограммирование осуществляется спонтанно самой системой путем активного выбора одной из множества потенциально возможных траекторий (эволюция допускает множественность решений). Элемент активного выбора делает филогенез неинтерпретируемым детерминистическим образом для внешнего наблюдателя (даже ретроспективно) и невоспроизводимым для самой системы (результат повторного выбора в аналогичной ситуации отличается от результата предыдущего хотя бы в деталях). Именно на невоспроизводимости филогенеза основан

один из важнейших принципов биологии - принцип монофилии.

Необходимое условие эволюции биологического типа - способность системы к самовоспроизводству. Неорганические объекты в этом смысле не эволюционируют, по крайней мере в сравнимом масштабе времени: им присущ онто-, но не филогенез. Соответственно для них лишено смысла понятие монофилии: сходные звезды имеют сходных предшественников, но не общего предка, сходную, но не общую историю. Обсуждая биологическую эволюцию, мы должны принять изменения неживых систем, на фоне которых она разворачивается, за протекающие по иным, детерминистическим законам. Исключение составляют продукты жизнедеятельности живых организмов: будучи результатом биологической эволюции, они меняются в истории столь же непредсказуемо, как и сами организмы.

Существуют также системы, объединяющие живые и неживые компоненты. Их изменения складываются из спонтанной эволюции первых и детерминистической эволюции вторых, так что корректно описать их в терминах какой-либо одной из этих эволюций невозможно. Так, эволюция осадконакопления или ландшафтов Земли - результат интерференции биологической и небиологической компонент.

Ниже эволюция понимается в биологическом смысле, как процесс спонтанного приобретения системой необратимых и устойчиво воспроизводящихся отклонений от прежней нормы ее индивидуального развития (а тем самым и дефинитивной организации). Норма складывается как продукт филогенетической истории в ходе множества эволюционных выборов, совершенных в филогенетическом прошлом предковыми системами, и несет черты приобретенных предками адаптаций. Воспроизведение организменной нормы в ряду поколений обеспечивается консервативным генетическим аппаратом, онтогенетическими механизмами развертывания и реализации генетических "инструкций" и популяционными механизмами, поддер-

живающими в определенных пределах баланс генных частот.

Надо сказать, что и в биологии термин "эволюция" применяется в различных смыслах. Связь возникающих при этом проблем с языком описания часто не осознается, и они считаются содержательными; в результате возникают бесплодные дискуссии о том, какая модель эволюции более соответствует действительности. Так, традиционно говорят об эволюции органа, ткани, структуры или функции. Но их воспроизводство возможно лишь постольку, поскольку воспроизводит себя организм, которому они принадлежат; не имеют они и собственной генетической программы, которая могла бы эволюционно меняться. Современная биологическая эволюционная парадигма к их изменениям заведомо неприменима. Корректная теория их изменения, по-видимому, должна быть существенно номогенетической (поведение частей определяется законами целого), и спор между приверженцами номогенеза и дарвинистического подхода основан на непонимании дополнительности соответствующих концепций. Сходную природу, как показано ниже, имеет и дискуссия об эволюции сообществ.

Из сказанного не следует, что принятое в данной работе определение эволюции (а также сообщества) является единственно корректным; напротив, альтернативные трактовки содержательны и заслуживают столь же последовательной разработки. Недопустимо лишь эклектическое смешение альтернативных подходов. Важно осознавать, что принятие термина "эволюция" в любом из используемых в науке смыслов накладывает свои вполне определенные и весьма жесткие ограничения на выбор тех систем, изменения которых предполагается рассматривать.

Модели сообществ и их свойства. Общепризнано, что виды живых организмов образуют более или менее устойчивые совокупности - биологические сообщества в широком смысле слова. Такие совокупности можно выделять и описывать различным образом. Альтернативных принципов их выделения, если исклю-

чить сугубо частные, три: по составу биоты как набора таксонов, по особенностям морфологии (в широком смысле) живого покрова (синморфологии) и по особенностям функционирования (симфизиологии в широком смысле). При этом можно либо ограничивать модели только живыми компонентами (биоценоз), либо рассматривать и абиотические компоненты как интегральную часть системы (экосистема, биогеоценоз).

Биогеоценозы, как подчеркивалось автором термина В.Н. Сукачевым (1 949), имеют ландшафтную, то есть по существу географическую природу. Их изменения (гологенез по Сукачеву, 1942) в принципе неинтер-претируемы в чисто биологических понятиях, поскольку система по определению включает неживые компоненты. Спонтанная биологическая эволюция интерферирует в гологенезе с детерминистической эволюцией, например, рельефа, что порождает сложную результирующую картину. Попытка объяснить ее в чисто биологических понятиях некорректна. Следовательно, модели, используемые для биологического описания эволюционных закономерностей, должны с необходимостью быть биоценотическими, а не биогеоценотическими. При этом наряду с живыми организмами они должны включать продукты их жизнедеятельности, изменения которых являются составной частью биологической эволюции. Разумеется, биоценоз как он определяется здесь представляет собой теоретический конструкт, абстрактную схему наподобие идеального газа, реализующуюся только в виде конкретных биогеценозов; но именно свойства такого конструкта и должны интересовать нас, по крайней мере на первых порах, при построении логически строгой теории.

На таксономической основе выделяются либо таксоцены (совокупности совместно обитающих членов одного таксона: Chodorowski, 1960), либо локальные или региональные биоты {флоры и фауны). Ни те, ни другие не являются сообществами в строгом смысле слова. Таксоцены пригодны как вспомогательные описательные единицы, но их использование в каузальных моделях

лишено смысла, ибо они не представляет собой реальных экологических единств (Арнольди, Арнольди, 1963). Что касается флор и фаун, их исторические изменения (флорогенез, фауногенез) сводятся к сумме изменений составляющих их таксонов, и говорить об их эволюции также можно разве что в нестрогом, чисто описательном смысле, на что указывал, например, Ю.И.Чернов (1994).

Пространственная конфигурация сообществ во многом определяется внешними факторами. Сообщество как бы "вливается" пассивно в заданную извне на местности форму, копируя пространственную мозаику абиотических условий. Поэтому, хотя формально описать морфологию живого покрова можно и в чисто биологических терминах, ее каузальная трактовка требует обязательного привлечения абиотических характеристик местообитаний, так что последовательно морфологический (геобиологический) подход к сообществам с необходимостью оказывается биогеоценологичес-кнм. Изменения морфологии сообществ можно интерпретировать в эволюционных терминах, но такая интерпретация затруднительна прежде чем эта эволюционная компонента выявлена иным способом; поэтому геобиологические модели если не непригодны, то по меньшей мере неудобны для эволюционных задач.

Функциональный подход ориентирован прежде всего на специфику биогеохимического круговорота. На первый взгляд он тем более кажется биогеоценологичным (экосистема по определению включает неживые компоненты). Однако, именно функциональным образом можно корректно выделить биоценоз как совокупность участвующих в круговороте живых организмов и продуктов их жизнедеятельности, приняв абиотическое окружение за внешнюю среду, с которой он обменивается веществом и энергией. Круговорот экосистемы определяется ее живыми компонентами и легко поддается чисто биологическому описанию, в рамках которого абиотические факторы характеризуются только через влияние на биотические элементы. Биоценотические функциональные модели, таким образом, наиболее удовле-

творительны с точки зрения требований, предъявляемых к моделям эволюционного класса.

Обычно как компоненты сообщества рассматриваются виды или их популяции, но как элементарные структурные единицы моделей эволюционного класса они имеют ряд недостатков. Один и тот же вид зачастую входит в состав различных сообществ, в которых его экологические характеристики различаются, и ни в одном из них не проявляет всего диапазона своих свойств. Кроме того, вид и популяция - понятия из иных понятийных рядов, что вызывает трудности при их использовании в биоценологии. Оперируя видами, мы вводим в биоценологию понятие таксономического ряда и в качестве следующего логического шага приходим к таксоценам. Содержание понятия популяции различно у разных авторов, но чаще всего ее понимают как репродуктивную единицу. Границы таких единиц в общем случае так же не совпадают с границами сообществ, как и границы видов. Кроме того, применимость понятия популяции к организмам, размножающимся без оплодотворения, часто оспаривается, тогда как биоценологически организмы с разным способом репродукции вполне равноправны. Поэтому структуру сообщества удобнее описывать не в терминах видов или популяций, а в терминах реализованных экологических ниш.

Ниша в современной экологии понимается как многомерный объем в экологическом пространстве, ограниченный свойствами вида (или популяции) и факторами, лимитирующими его существование (Hutchinson, 1965). Применительно к экологическому пространству, способному заполняться нишами, говорят о лицензиях (Левченко, 1993). Многомерная ниша задается перечислением пределов толерантности и оптимальных значений по различным факторам среды, а также других экологических характеристик, например: принадлежащий к среднему размерному классу, активно роющий, высоко подвижный измельчитель-гумификатор грубого растительного опада на легких почвах при температуре от а до b (оптимально от с до d), влажности

от е до f (оптимально от g до h), рН от i до j (оптимально от к до 1)... Число измерений ниши в принципе бесконечно, но в первом приближении их можно свести к трем обобщенным (Жерихин, 1994): (1) ресурсы (пища, кислород, необходимый субстрат и т. д.), (2) нересурсные лимитирующие факторы (температура, влажность, хищники, паразиты и т. д.), (3) организация носителя ниши (способ питания, локомоции, защиты от врагов, тип пищеварения, дыхания и т.д.). Фундаментальная ниша характеризует полные экологические потенции вида в его потенциальном ареале, реализованная - свойства локальной популяции в местных условиях. Таким образом, фундаментальная ниша есть экологический эквивалент понятия вида, а реализованная - понятия популяции в широком смысле; аналогом надвидового таксона является адаптивная зона, характеризующая его совокупный нишевой потенциал. Из сказанного очевидно еще одно, самое существенное преимущество использования ниши, а не вида или популяции, как элементарной структурной единицы: оно позволяет ввести в модель абиотические условия, но, в соответствии со сформулированным выше требованием, строго через их влияние на биотические элементы системы.

Различные виды исполняют различные функции в поддержании круговорота и взаимодействуют, прямо и косвенно ограничивая и модифицируя деятельность друг друга. Эти взаимодействия отнюдь не сводятся к потреблению одних организмов другими, как в широко распространенных моделях энергетических потоков. Простая и изящная классификация взаимодействий предложена В.Н. Беклемишевым (1951), разделившим их на трофические (по питанию), топические (по местообитанию), форические (по переносу, например взаимодействия между растением и его опылителем) и фабри-ческие (по материалу для сооружений). Взаимодействия каждого типа разделяются на прямые (непосредственное использование одного вида или его метаболитов другим) и косвенные (воздействие третьего вида на отношения двух других, связанных прямой связью). Кажется

полезным дополнить эти принципы классификации взаимодействий, использованные Беклемишевым, еще одним, а именно различать внутри каждого типа специализированные и оппортунистические взаимодействия.

Наиболее тесно связанные ниши образуют в сообществе структурно-функциональные блоки (сину-зии, гильдии, консорции, трофические сети и уровни, регуляторные блоки, микросукцессии и т. д.). Обычно в блоке выделяются одна или несколько ядерных ниш, осуществляющих основную экологическую работу, и сателлитные ниши (Напэк^ 1982). Ниши могут в большей или меньшей степени перекрываться или быть полностью разделенными в лицензионном пространстве (упаковка ниш). Блоки частью иерархически соподчинены (например, гильдии различных порядков, такие как потребители молодых листьев, потребители листьев вообще, потребители одного и того же растения и, наконец, трофический уровень растительноядных организмов, являющийся по существу гильдией высшего порядка), а частью взаимопересекаются (например, консорции и трофические сети пересекают различные трофические уровни). Каждая ниша входит в ряд блоков одновременно. В этом отношении структура биоценоза сходна со структурой человеческого общества, каждый член которого входит одновременно во множество частью соподчиненных, частью пересекающихся групп (семейных, территориальных, профессиональных, конфессиональных и т.д.).

Итак, сообщество можно рассматривать как совокупность реализованных ниш, связанных различными типами взаимодействий в сложную систему частью иерархически соподчиненных, а частью образующих ретикулятную структуру функциональных блоков.

Важно различать собственно биоценозы, связи в которых сложились в ходе коадаптивного филогенеза их членов и имеют более или менее специализированный характер, и группировки (Алехин, 1986), отношения в которых оппортунистичны (стохастичны) из-за случайного с исторической точки зрения состава. В понятие коадаптаций включаются и зависимости, опосредованные

через другие виды (диффузные но адаптации: ^пгеп 1980). Теоретически мыслим континуум организации от идеальных (абсолютно случайных) группировок (все взаимоотношения между членами оппортунистичны) до идеальных (абсолютно коадаптированных) биоценозов (все взаимосвязи специализированы). Реальные сообщества всегда обладают и оппортунистическими, и специализированными элементами структуры и занимают некоторое промежуточное положение между этими идеальными пределами. Таким образом, понятия биоценоза и группировки релятивны, и совокупность, выглядящая группировкой по сравнению с другой совокупностью, должна считаться биоценозом относительно третьей, еще более оппортунистичной. Специализированные межвидовые связи - продукт совместной истории; в них зафиксирован прошлый опыт взаимодействий видов (и их предков) друг с другом и с окружением. Они напоминают системы корреляций в организме,имеют эволюционную природу и неизбежно частично разрушаются при преобразованиях системы.

Минимальная самовоспроизводящаяся ценоти-ческая единица. Биогеохимический цикл большинства сообществ не сбалансирован: одни ресурсы перепотребляются, другие перепроизводятся. Этот дисбаланс приводит к сукцессии в узком смысле как автогенной смене одних сообществ другими (Вахрушев, Раутиан, 1993). Региональная совокупность коадаптированных сообществ, одни из которых закономерным образом заселяют участки, измененные деятельностью других и ставшие для них непригодными, образует сукцессиопную систему (Разумовский, 1981). Сукцессия стереотипна, детерминирована и часто завершается эндогенно устойчивой климаксной стадией (или стадиями) с приблизительным балансом производства и потребления ресурсов. При отсутствии климакса сукцессии цикличны. Внешние нарушения (смыв, сползание по градиенту силы тяжести, пожары и т. д.) противодействуют эндогенному тренду сукцессии, возвращая ее к более ранним стадиям. Регулярно повторяющиеся нарушения могут экзогенно

стабилизировать сообщества, не обладающие собственным механизмом устойчивости, делая их субклимаксами. В ареале системы поддерживается набор сукцессионных стадий, соответствующих характерным для региона типам нарушений, но их пространственное размещение постоянно меняется в связи с динамикой нарушений и репарирующей их сукцессии.

Представления о сукцессиях возникли и наиболее активно развивались в геоботанике. Однако для таксо-ценов (в том числе фитоценозов) о сукцессии и климаксе можно говорить только в описательном смысле, так как природа сукцессионных явлений - балансовые процессы, в которых решающую роль играют комплексы гетеро-трофов - остается за рамками изучаемого объекта. Именно для модели таксоцена справедлива распространенная точка зрения, согласно которой зоогенная остановка сукцессии - такое же экзогенное явление, как и ее остановка ветровым или водным выносом мортмассы. Для модели биогеоценоза, напротив, все эти механизмы остановки оказываются в рамках изучаемой системы эндогенными и вполне равноправными, а потому различение климаксов и субклимаксов теряет смысл. В моделях же биоценотического класса зоогенно стабилизированные сообщества - истинные климаксы (устойчивость обусловлена внутриценотическими причинами), а стабилизированные абиогенно - субклимаксы (некоторые трудности в их различении связаны с тем, что иногда такие считающиеся чисто абиогенными факторы как пожары или уровень мерзлоты фактически контролируются биотой: Жерихин, 1995; гЬепкЫп, 1997), Таким образом, споры о реальности климаксов, моно- и поликлимаксе и т. д. возникают главным образом из-за того, что их участники оперируют принципиально различными моделями, не отдавая себе отчета в том, что свойства этих моделей различны и, например, в биогео-ценологии даже строго моноклимаксная с биоце-нологической точки зрения система неизбежно предстает как поликлимаксная (Жерихин, 1993, 1994).

Сукцессионные системы можно рассматривать как сообщества высшего порядка, в которых отдельные сообщества исполняют роль функциональных блоков. Взаимодействия между этими последними не сводятся к "вертикальным" (сукцессионным) отношениям, а осуществляются также по "горизонтали" между различыми сообществами одной системы (за счет организмов, связанных более чем с одним сообществом). Сукцессионные системы, как и вообще сообщества, образуют континуум по степени коадаптированности от стохастически сменяющихся абсолютных группировок до полностью коадаптивных идеальных сукцессионных систем, завершающихся идеальными климаксами. Реальные системы, как и в случае отдельных сообществ, лишь в той или иной мере приближаются к этим предельным состояниям.

В любом регионе в детерминированную сукцес-сионную систему входит только часть членов местной биоты (ценофилы: Разумовский, 1981). Другие популяции (цепофобы) стоят вне основной сукцессионной структуры, образуя группировки в неустойчивых, слабо предсказуемых местообитаниях, преимущественно в экотопах (зонах контакта двух или нескольких сообществ, где ни одно из них не является полночленным и достаточно устойчивым), либо на участках свежих нарушений, еще не заселенных ценофилами. Шкала ценотического статуса популяций континуальна, а его оценка столь же релятивна, как и оценка всей совокупности как группировки или биоценоза. Ценофиль-ность и ценофобность определяются тем, насколько многочисленны, глубоки и специализированы коадап-тации с другими членами сообщества; ценофильность возникает как продукт сопряженной филогенетической истории. В исторически необычном окружении любой вид оказывается ценофобом, но виды, филогенетическая история которых протекала в высоко изменчивом (слабо предсказуемом) биотическом окружении, ценофобны в любой обстановке.

Отдельные биоценозы неспособны к эволюции, ибо воспроизводятся лишь в ходе определенных сукцессий; это

относится и к климаксам, которые после нарушения могут восстановиться лишь через сукцессионный ряд. Устойчиво самовоспроизводится только сукцессионная система, и поэтому только по отношению к ней (и, возможно, более крупным объединениям сообществ) может иметь смысл понятие эволюции; его применение к более мелким ценотическим единицам некорректно. При этом в эволюционном аспекте может рассматриваться только коадап-тивная компонента организации (которая, как сказано выше, присутствует в любой реальной совокупности) и ее возникновение; можно сказать, что совокупность имеет эволюционную природу в той мере, в какой она представляет собой биоценоз, и неинтерпретируема эволю-ционно в той мере, в какой она представляет собой группировку.

Итак, филоценогенетические процессы следует изучать на функциональных биоценологических моделях сукцессионных систем, построенных на основе реализованных ниш ценопопуляций и всех типов связей между ними и специально учитывающих коадаптивную составляющую этих связей (включая диффузные коадаптации). Несоблюдение хотя бы одного из этих требований делает модель как минимум неудобной или даже совершенно непригодной для решения эволюционных задач (Жерихин, 1994). Таким образом, большинство упоминавшихся выше возражений против эволюционного подхода к сообществам связано с выбором таких моделей, к которым он действительно неприменим (таксоценов, биогеоценозов, отдельных сообществ), а на то, что избранный аспект рассмотрения не является единственно возможным, обычно не обращается внимания.

Глава 2. МЕХАНИЗМЫ ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗА И ИХ СВЯЗЬ С ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИМИ ПРОЦЕССАМИ

Элементарные Филоценогенетические акты.

Сукцессия - детерминистический эквифинальный процесс, сходный с онтогенезом. Хотя эта аналогия, впервые предложенная Клементсом (Clements, 1916), была отвергнута большинством последующих авторов, она кажется очень глубокой. Основное отличие сукцессии от обычного онтогенеза заключается в том, что система проходит ее не целиком, а по частям. Фактически это онтогенез, осуществляющийся через постоянную неодновременную регенерацию частей (Жерихин, 1994). Такой процесс невозможен без программирующего механизма, существование которого отвергается большинством современных авторов. Представляется, что роль детерминирующей индивидуальное развитие программы в сукцессионной системе исполняет сам набор реализованных ниш популяций, населяющих данную территорию (Жерихин, 1994). Пока он остается постоянным, структура сообществ и их сукцессионная последовательность воспроизводятся в прежнем виде (с точностью до флуктуации) после неизбежных нарушений; его изменение приводит к отклонению от прежней нормы развития. Таким образом, сукцессионная система, подобно вирусу, целиком состоит из своего "генетического материала".

Изменения набора ниш, если они фиксируются и устойчиво воспроизводятся в дальнейшем в сукцессионной системе, являются, по приведенному выше определению эволюции, эволюционными событиями. Можно выделить пять типов изменений ниш, которые

должны рассматриваться в случае их фиксации в системе как элементарные акты филоценогенеза (Жерихин, 1994): (1) эзогенез (изменение реализованной ниши за счет перегруппировки связей внутри системы); (2) епециогенез (изменение реализованной ниши за счет изменения фундаментальной ниши); (3) элизия (исчезновение ниши); (4) инвазия (встраивание ниши) и (5) субституция (замещение ниши при конкурентном вытеснении). Термины заимствованы у Б.А. Быкова (1978), но понимаются несколько иначе. Поскольку рассматривается сукцессионная система в целом, перемещения ниши из сообщества в сообщество той же системы трактуются не как элизии и инвазии, а как эзогенетические акты. Чтобы различить ситуации, в которых элизия комбинируется с последующей инвазией, и конкурентную замену, введено понятие субституции. Объединение элизий и инвазий под общим названием трансгенеза кажется излишним.

Непосредственно из определений этих актов следует, что между филогенетическими и фило-ценогеиетическими явлениями имеется нежесткое (не вполне однозначное) соответствие. Причина очевидна: в филогенезе меняется фундаментальная ниша, а для филоценогенеза существенны изменения реализованных ниш. Поэтому возможен филоценогенез без филогенеза (эзогенез), филогенез без филоценогенеза в данной системе (изменения фундаментальной ниши, не затронувшие данную реализованную - например, изменения фундаментальных пределов температурной толерантности не сказываются на организации тех сообществ, где колебания температуры никогда не достигают соответствующих пределов, хотя могут повлиять на их дальнейшую эволюционную судьбу) и филоценогенез, обязательно связанный с филогенезом (епециогенез). Что касается элизий, инвазий и субституций, то с точки зрения организации сообщества несущественно, связаны ли они с филогенетическим или региональным вымиранием вида, с филогенетическим формированием инвадера или его вселением с иной территории. Разумеется, филоге-

нетическое вымирание - достаточное условие необратимости элизии, но необходимым условием ее необратимости оно не является. Несовпадение филогенетических и филоценогеиетических процессов возможно лишь в жестко заданных пределах: реализованная ниша может как угодно смещаться внутри объема фундаментальной, но выйти за ее пределы неспособна по определению.

Элементарные акты порождают в системе вторичные, третичные и т. д. эффекты и различным образом комбинируются. Вторичные эффекты, в свою очередь, способны повлиять на результаты породивших их первичных. Так, эзогенезы сами по себе часто легко обратимы (например, изменившееся при похолодании доминирование восстановится при потеплении), но вторичные изменения (например, элизии консортов прежнего доминанта вследствие снижения его численности) могут оказаться более устойчивыми.

Ценотическая регуляция филогенеза. Для понимания филоценогенеза очень важна зависимость скорости и направленности филогенеза от состояния сообществ, в которой он протекает. Чередование длительных периодов медленного филогенеза, когда преобладают прогрессирующая радиация и специализация в рамках существующих крупных таксонов, с относительно краткими эпизодами радикальных изменений, в ходе которых одни крупные таксоны исчезают, другие появляются, а направление специализации третьих меняется, давно обнаружено палеонтологией и используется для естественного членения геологического времени. В.А. Красилов (1969) назвал первый тип эволюции когерентным, а второй - некогерентным. В действительности существует континуум когерент-ностей, порождающий релятивизм оценки процесса. Чередование периодов когерентности и некогерентности не следует с необходимостью из господствующей ныне эволюционной парадигмы - синтетической теории эволюции, объединяющей теорию отбора с популя-ционной генетикой. Его часто объясняют внешними по

отношению к биоте факторами - от климатических изменений до падения астероидов и вспышек сверхновых (обзор: Татаринов, 1987). Психологически понятно, что особое объяснение ищут для некогерентности; но в действительности популяционно-генетнческим моделям отвечает именно некогерентныи филогенез, а когерентность создается ограничениями, накладываемыми на эволюцию популяций сообществами и не учитываемыми синтетической теорией (Жерихин, 1979, 1987; Жерихин, Расницын, 1980).

Существуют по меньшей мере четыре биоце-иотических механизма, способных регулировать эволюцию популяций (Жерихин, 1979, 1987): (1) усиление стабилизирующей компоненты отбора за счет стабилизации внутренней среды сообщества; (2) подавление генетического дрейфа за счет сглаживания колебаний численности; (3) канализация эволюционных изменений за счет плотной упаковки ниш; (4) снижение вероятности эволюционных "цепныхреакций" (изменений многих популяций, инициированных последствиями эволюции одной из них) за счет устойчивости сообщества к единичным изменениям. Эти механизмы сильно снижают скорость и ограничивают направления филогенеза. Так, средняя наблюдаемая скорость видообразования у насекомых в позднем кайнозое на 5-6 порядков ниже потенциально возможной, что связывается с наличием ценотических ограничений; меньшим, но существенным оказывается торможение эволюции у позвоночных, а в некоторых группах беспозвоночных оно выражено еще сильнее, чем у насекомых (Жерихин, 1979). Все эти механизмы проявляются в коадаптированных сообществах и выражены тем слабее, чем сильнее оппортунистическая компонента организации совокупности.

Экологические стратегии. Для раскрытия механизмов филоценогенеза важно также понятие экологических стратегий. Представление о существовании виолентной, патиептной и эксплерентной стратегий выдвинуто Л.Г. Раменским (1938); сходную концепцию

независимо разработал Грайм (Grime, 1979), использовавший иные термины. Т.А Работнов (1983) предложил трактовать эти стратегии в терминах соотношения фундаментальной и реализованной ниши. С этой точки зрения само существование различных типов стратегий есть следствие неполного совпадения реализованной ниши с фундаментальной (Жерихин, 1992). У конкурентно мощных виолентов реализованный оптимум близок к фундаментальному, у низко конкурентоспособных патиентов - далек от него (популяция оттеснена на периферию фундаментальной толерантности), а у эксплерентов положение реализованного оптимума относительно фундаментального слабо предсказуемо. Экологические стратегии релятивны и образуют континуум. Стратегия не имманентна виду, а зависит от условий существования популяции. В частности, вне привычного экологического окружения любая популяция оказывается (из-за непредсказуемости своего положения) в роли эксплерента. Однако вид может специализироваться в направлении одной из стратегий (Работновым рассматривался только этот случай, чем и объясняются некоторые отличия его трактовки соотношения ниш от используемой здесь). Специализированные виоленты обладают, как правило, сравнительно узким диапазоном фундаментальной толерантности и слабыми рассели-тельными потенциями, патиенты - широкой фундаментальной толерантностью, эксплеренты сочетают широкую фундаментальную толерантность с высокими расселительными возможностями.

Векторы филоценогенеза. Филоценогенез складывается из множества элементарных актов, проследить которые даже в модели столь же нереально, сколь и индивидуальные траектории молекул в объеме газа. Это заставляет обратиться к закономерностям поведения ансамблей реализованных ниш. В зависимости от того, куда в континууме ценотической организации смещается совокупность, можно различать конструкционный (сдвиг в сторону сообществ, коадаптивность системы растет), деструкционный (сдвиг к группировкам, коадаптивность

снижается) и трансформационный (сочетание сравнимых по масштабу деструкции и конструкций, общая коадаптивность и, соответственно, положение в континууме флуктуируют без существенных итоговых изменений) векторы филоценогенеза (Жерихин, 1995).

Вообще говоря, генеральный тренд филоценогенеза (как и биологической эволюции вообще) -повышение устойчивости эволюционирующей системы. Сукцессионные системы, эффективнее и с меньшими потерями осуществляющие оборот, получают преимущество и вытесняют менее эффективные. Однако всякое изменение ниш первоначально хотя бы немного снижает коадаптивность, увеличивает филогенетическую свободу популяций и вызывает вторичные изменения других ниш. Зачастую плотная упаковка ниш и множественное дублирование ценотических функций локализуют дестабилизацию и позволяют восстановить коадаптивность, но возможно и лавинное развитие процесса. Кроме того, разрушение коадаптаций может с самого начала принять массовый характер. Так, крупное изменение по оси лимитирующих факторов (например, температурное) способно вызвать элизии и эзогенезы сразу множества ниш, а контакт (коллизия) ранее изолированных биот (Жерихин, 1979, 1987) - массовые инвазии и субституции. От масштаба ценотической дестабилизации зависит масштаб снижения когерентности филогенезов.

Качественная модель конструкционного филоценогенеза. Рассмотрим простую модель процессов, разворачивающихся в эволюционном масштабе времени после случайной колонизации свободной территории, например, вновь возникшего изолированного острова. Чтобы максимально приблизить ситуацию к идеальной группировке, допустим, что колонисты не имеют специальных адаптаций или преадаптаций ни к местной среде, ни друг к другу, и потому взаимодействуют чисто оппортунистически. Положение новой реализованной ниши внутри фундаментальной для любого из них случайно, так что все популяции, независимо от их

исходной специализации и статуса в исходных сообществах, оказываются в положении неспециализированных эксплерентов. Такая совокупность эволю-ционно неустойчива. Отбор стремится приблизить параметры фундаментальных ниш колонистов к реализованным; в популяциях разных видов это неизбежно происходит с разной скоростью. Популяции, фундаментальные характеристики которых изменились первыми, превращаются в относительно адаптированных к местной среде виолентов, оттесняющих менее конкурентоспособные популяции из области своих оптимумов (напомним, что виолентность - понятие релятивное). Картина преобладающих векторов отбора усложняется: в виолентизированных популяциях он склонен далее усиливать виолентизацшо (все более сближая фундаментальный оптимум с реализованным), а в их окружении способствует расширению толерантности, позволяющему выйти за пределы зоны сильного конкурентного проигрыша виоленту (то есть патиентизации). В результате отбора на толерантность вокруг каждого виолента формируется своего рода свита патиентов, оттесненных в экологически маргинальные биотопы; одновременно эти патиенты все сильнее "сжимают" границы реализованной толерантности виолента. Когда относительно экстремальные биотопы делаются для них из случайных постоянными, доминирующий вектор отбора вновь меняется и начинает подтягивать фундаментальные ниши патиентов к реализованным, превращая их в специализированных к этим условиям виолентов второго порядка (например, из сухо- или солевыносливых в сухо-или солелюбивые). Вокруг них, в свою очередь, формируется новое патиентное окружение, и так далее. Происходит, таким образом, циклический процесс, в результате которого исходно бесструктурная совокупность делается все более структурированной: виолентизация части эксплерентов - формирование патиентного окружения вокруг виолента - вторичная виолентизация части патиентов в экстремальных местообитаниях - патиентизация их окружения и т. д.

Часть не успевших виолентизироваться популяций отбирается не только на широкую толерантность, но и на скорость заселения временно свободных участков, становясь специализированными эксплерентами. Постоянное присутствие определенных видов в определенном биотопе заставляет другие популяции адаптироваться к ним так же, как к прочим высоко предсказуемым характеристикам местообитания; но, в отличие от абиотических параметров, в данном случае процесс адаптации обоюден, и совокупность в целом эволюционирует от группировки к сообществу (Жерихин, 1992).

Из сказанного видно, что для самоорганизации сообщества достаточно крайне простых исходных посылок: гетерогенности исходной среды, способности ниш меняться под действием отбора их носителей, межпопуляционных различий в скорости этих изменений и предсказуемости набора биотопов на филоцено-генетически значимых отрезках времени. Последнее условие - единственное, которое не всегда соблюдается в действительности; в этом случае векторы отбора слишком часто меняются, виолентизация не достигается, коадап-тация популяций и структуризация совокупности оказывается невозможной, и совокупность остается группировкой. Единственно возможная специализация в этих условиях - эксплерентная. Поскольку реально предсказуемость флуктуирует и никогда не бывает абсолютной, оппортунистический элемент организации не исчезает полностью даже в сообществах, очень долго эволюционирующих в высоко константных условиях. Другой важный вывод - то, что существование трех фундаментальных типов стратегий, то есть различное соотношение реализованных ниш с фундаментальной, есть достаточное (хотя, быть может, не необходимое) условие роста видового разнообразия в ходе эволюции сообщества и его членов (Жерихин, 1992). В самом деле, патиент с его широкой толерантностью имеет возможность виолентизироваться одновременно в нескольких периферийных областях ниши, что способствует парапат-рической дивергенции его популяций. Кроме того, слабая

коадаптивность филоценогенетически молодых сообществ исключает сбалансированность их биогеохимических циклов, они сильно меняют свой исходный биотоп и быстро делают его непригодным для собственного существования. Общее разнообразие среды, таким образом, растет; биогенно измененные местообитания добавляются к исходному набору относительно экстремальных сред, доступных для патиентизирующихся популяций и их последующей виолентизации.

По мере освоения этих местообитаний формируются примитивные сукцессионные последовательности. Сукцессии первоначально цикличны, состоят из почти независимых друг от друга рядов и обладают способностью к неопределенному наращиванию числа стадий. Однако некоторые стадии вскоре оказываются гораздо более распространенными в ландшафте, чем другие, особенно если они стабилизируются какими-либо регулярно действующими внешними факторами, превращаясь в субклимаксы. Сама их большая распространенность в пространстве вкупе с относительной устойчивостью и предсказуемостью во времени позволяют им сформировать наиболее богатую и константную по составу биоту. Это открывает возможность все более тонкой, специфичной и совершенной коадаптации, постепенно приближающей баланс оборота к климаксному. Эволюция же остальных сообществ испытывает все более сильное влияние формирующегося климакса как наиболее предсказуемого компонента ландшафтной среды, своего рода виолента высшего порядка; в результате усиливается интеграция сук-цессионной системы. Описанная модель не предусматривает механизма, благодаря которому наиболее распространенными должны обязательно становиться самые поздние стадии; поэтому число первоначально возникающих стадий сукцессии может превышать то, при котором система впоследствии стабилизируется, ибо стабилизация одной из стадий как климакса делает переход к последующим стадиям невозможным.

Если в группировке изначально имеются популяции, преадаптированные к одному из доступных биотопов, процесс ускоряется: они сразу выступают в роли первичных виолентов. Еще эффективнее организующую роль исполняют группы (блоки) коадап-тированных популяций, становящиеся благодаря своей относительно высокой предсказуемости своего рода "центрами кристаллизации" складывающейся структуры. Если группировка не изолирована, а соседствует с окружением, более Структурированным, предсказуемым и виолентным, чём она сама, то ход ее самоорганизации во многом определяется этим окружением. Это явление ("экологическое притяжение": Каландадзе, Раутиан, 1992) сказывается не только на отдельных ценофобных популяциях, но и на их совокупностях; возможна коллективная ценофилизация цепофобов - вплоть до включения в систему новых сообществ, сформированных под ее притяжением из группировок. Поскольку группировки связаны с нарушенными участками, они присоединяются к системе преимущественно как новые ранне-сукцессионные стадии. Таким образом, можно предположить, что в ходе филоценогенеза сукцессии должны прирастать на начальных этапах процесса преиму-щественно'"вверх" (за счет формирования новых поздних стадий), а на последующих - "вниз" (за счет добавления ранних). По той же схеме в уже существующем сообществе заполняются пустующие лицензии; остальные блоки сообщества в этом случае выступают в роли структурирующего виолентного окружения.

Из-за менее эффективной ценотической регуляции скорость филогенетических изменений в популяциях тем больше, а их канализованность - тем меньше, чем в менее структурированной ценотической среде эти изменения протекают; поэтому филогенез, первоначально быстрый и неупорядоченный, по мере самоорганизации сообщества делается все более медленным и все более предсказуемым, а эффект специогенезов - соответственно менее выраженным.

Качественная модель деструкционного филоце-ногенеза. Предлагаемая модель основана на том, что в общих чертах организация ценотических систем автомодельна (иерархично-ретикулятный принцип организации системы повторяет принцип организации ее частей), поэтому закономерности деструкции могут рассматриваться на любом произвольно выбранном уровне структурной иерархии блоков системы. Близко контактирующие в рамках одного блока популяции наиболее коадаптированы и высоко взаимозависимы; поэтому поддержание гомеостаза каждой из них поддерживает гомеостаз блока в целом. На следующей ступени иерархии в роли коадаптированных элементов выступают блоки низшего уровня, гомеостаз которых поддерживает гомеостаз объемлющего блока, и т. д. Разные иерархии ретикулятно согласованы через общие элементы, как бы "сшивающие" друг с другом иерархии гильдий, консор-ций, трофических и регуляционных цепей, сукцессий. Поэтому гомеостаз элементов поддерживает гомеостаз не только каждой иерархии, но и пересекающихся совокупностей иерархий (в конечном счете - всей системы). Необходимое условие его сохранения -точность воспроизведения реализованных ниш, обеспечивающая воспроизведение межнишевых связей.

Реализованные ниши в сообществе как бы "вырезаются" из фундаментальных системой ценотических взаимодействий. Точность воспроизведения каждой реализованной ниши зависит от точности воспроизведения остальных и тем выше, чем коадаптивнее совокупность. Сами коадаптации одновсменно поддерживают постоянство ценотической среды и поддерживаются им. При изменении ценотической среды реализованные ниши немедленно эзогенетически меняются. Возможности эзогенеза по определению ограничены параметрами фундаментальных ниш. Хотя в филогенезе отбор стремится приблизить фундаментальную нишу к реализованной, их полное совпадение недостижимо; некоторая возможность смещения реализованной ниши всегда сохраняется, но определяется

филогенетически сформированной фундаментальной нишей. Возможности более медленных специоге-нетических изменений также ограничены предшествующей филогенетической историей, определяющей организационную компоненту ниши и ее возможные преобразования. Но если реализованные ниши в биоценозе филоценогенетически согласованы, то филогенетические истории видов, определяющие фундаментальную нишу, остаются индивидуальными; поэтому усиление роли филогенетической детерминанты ниши автоматически означает рассогласование, индивидуализацию ниш внутри ценоза (гЬепкЫп, 1997). Ему противодействует специогенетическое формирование новых коадаптаций, но чтобы рассмотреть закономерности деструкции в возможно более чистом виде, этот обратный вектор следует принять пренебрежимо малым. Реально он тем меньше, чем ниже потенциально возможная скорость коадаптационного специогенеза (в частности, чем уже филогенетическая специализация) и предсказуемость среды.

Индивидуализация ниш разрушает прежнюю сеть их взаимосвязей, но утрата всех коадаптаций не может произойти одновременно. При этом, поскольку параметры ниш меняются несогласованно (случайным образом с точки зрения ансамбля ниш), сохранение одних связей с необходимостью требует утраты или оппортунизации других. Филогенетический выбор в пользу сохранения некоторых связей, совершаемый популяцией, филоценогенетически означает выбор в пользу гомеостаза одного из тех блоков, в которые она входит в сообществе. Все члены блока, совершившие аналогичный выбор, подвергаются отбору на согласование их новых ниш друг с другом, консолидирующее сохранившийся блок, и одновременно на ослабление имевшихся ранее связей с другими блоками. В результате блок в целом не только преобразуется, но и суверенизируется (обособляется от других, оппортунизируя свои связи с ними). Относительная роль иерархического компонента организации

растет, а ретикулятного - уменьшается из-за распада связей, "сшивавших" иерархии друг с другом. Разрыв связей с суверенизирующимся блоком меняет конфигурацию связей в других блоках, где в результате начинаются аналогичные процессы. Тенденция блоков к поддержанию своего гомеостаза более не поддерживает гомеостаз системы в целом, а, напротив, разрывает ее на оппортунистически взаимодействующие суверенизи-рующиеся группы ниш (7ЬепкЬт, 1997). Часть ниш ценофобизируется, теряя облигатную связь с какими-либо блоками вообще.

Ход процесса осложняется тем, что в нем участвуют члены не только данного блока и даже не только данной системы. Через любое сообщество постоянно проходит поток мигрантов из других сообществ той же сукцессионной системы, экотонов и других сукцес-сионных систем (сюда следует причислять и банк покоящихся зачатков). В сложившемся сообществе их шансы прижиться и основать устойчивую популяцию минимальны: коадаптивные связи между членами сообщества много устойчивее, чем оппортунистические связи, могущие возникнуть с ними у мигрантов, и эффективность использования последними ресурсов сообщества (а значит, и их конкурентоспособность в нем) соответственно низка. Сообщества эффективно выбирают своих членов из потока мигрантов, как бы постоянно фильтруя его. Их сопротивляемость инвазиям очень велика: из множества интродуцентов лишь единицы проникают в местные сообщества, тогда как подавляющее большинство вливается в состав экотонных группировок (Жерихин,1987). Разрушение коадаптаций делает внутрисистемные связи более оппортунистичными, а ценоти-ческий фильтр - менее надежным; повышается вероятность инвазий и субституций, которые еще увеличивают оппортунистичность совокупности, усиливая индивидуализацию ниш и суверенизацию блоков; это способствует дальнейшему ослаблению фильтра и облегчению инвазий, и т. д.; возникает положительная

обратная связь, поддерживающая деструкционный вектор процесса.

Различные компоненты системы зависят от нее в разной мере, что определяется характером их коадап-таций и филогенетических специализаций. При существенном изменении средовых параметров ниши, в том числе заданных биотическим окружением (через ресурсы, конкуренцию и потребителей) в числе наиболее уязвимых оказываются специализированные виоленты, у которых реализованные параметры ниш близки к фундаментальным и не могут заметно измениться без изменения последних. Но именно они задают структуру сообщества, будучи самыми конкурентно мощными, самыми предсказуемыми и средообразующими (ключевыми или эдифи-каторными) его компонентами. Их порог устойчивости определяет порог устойчивости сообщества в целом. Если он перейден, ниши сильно зависимых от эдификаторов виолентов низших порядков и патиентов становятся неадекватными новой структуре взаимодействий, и либо специогенетически меняются под действием отбора, либо подвергаются элизии, тогда как эксплеренты, в среднем менее уязвимые, получают преимущество.

Совокупность в разной мере преадаптирована к инвадерам различного происхождения, а они - к ее внутренней среде. Многие ценофобы из состава местной биоты в большей или меньшей степени (в зависимости от длительности контакта с местными сообществами и направления своей специализации) ценофилизованы в ходе предшествующей истории, а приток ценофобов из других биот определяется биогеографическими барьерами, эффективность которых различна для разных организмов. Коллективная ценофилизация возможна только для ценофобов, длительно существующих в местной биоте. Единичные инвазии более ценофили-зованных ниш в среднем менее опасны для гомеостаза системы, но более вероятны и потому легче могут вызвать кумулятивные эффекты; инвазии менее ценофилизо-ванных (в том числе чуждых местной биоте) видов менее вероятны, но потенциально более разрушительны.

Ценофобизация ценофилов также может иметь различные последствия. Среди популяций, осваивающих область понизившейся коадаптивности, могут оказаться ценофи-лы из других блоков того же сообщества или других сообществ той же сукцессионной системы. В новой лицензии отбор стремится изменить их фундаментальные ниши. Хотя на сохранившие прежнее экологическое место (резидентные) популяции того же вида действует стабилизирующий отбор в прежнем направлении, за счет генетического обмена с преобразующейся популяцией изменения могут распространится и на них, сказаться на их реализованных нишах и ослабить коадаптивность их отношений с окружением. Тем же путем процесс изменений может быть перенесен в другую сукцес-сионную систему. Переносу, однако, может воспрепятствовать дизруптивная дивергенция популяций.

Из сказанного видно, что картина деструкций сложна и зависит от множества факторов. Однако на нее мало влияет причина, инициировавшая разрушение коадаптивности. Чем бы не была первоначально вызвана деструкция - массовыми эзогенезами и элизиями при изменении климата, массовой инвазией при коллизии биот, ценофилизацией несовместимых со сложившейся структурой компонентов или чем-либо еще - она по одним и тем же законам превращает сообщество в смесь суверенизирующихся блоков (реликтов прежней организации) и их бесструктурного экспле-рентного окружения, дальнейшая судьба которой определяется филогенетическими и филоценогене-тическими потенциями ее компонентов и предсказуемостью среды.

Вследствие автомодельности биоценотических структур деструкция протекает принципиально одинаковым образом независимо от того, на каком уровне организации сообщества она началась. Распад структурного блока нарушает точность воспроизведения более высоких уровней организации, и деструкция распространяется "вверх" (по иерархии) и "вбок" (по ретикулятной составляющей структуры). Но и сами

суверенизирующиеся блоки также не гарантированы от дальнейшего распада, поскольку их устойчивость оказывается под угрозой из-за непредсказуемости окружения. Их деструкция, если она начинается, протекает по той же схеме, через суверенизацию коадаптированных подсистем низшего порядка. Иерархичность структуры делает распространение деструкции ступенчатым: как "вниз", так и "вверх" оно происходит не беспорядочно, а последовательно, с одной ступени организации на другую (гИегНсШп, 1997). При этом распад до блоков следующего структурного уровня протекает быстро и практически неостановим, но по достижении этого уровня процесс приостанавливается и существует отличная от нуля вероятность смены деструкционного вектора процесса на конструкционный.

В самом деле, хотя в пределе деструкция способна превратить совокупность в группировку полностью индивидуализированных ниш, реально деструкции протекают не в чистом виде, как в описанной модели, а сочетаются с конструкциями. По мере развития деструкции ценотические ограничения филогенеза ослабевают, его когерентность уменьшается, специогенезы становятся более быстрыми и менее канализованными, а тем самым усиливается и обратный, конструкционный вектор процесса. Условия его протекания далеки от идеальной группировки. Популяции в ходе деструкции испытывают сильное экологическое притяжение сохранившихся ценотических структур, которое при уровне деструкции меньше некоторого канализирует их специо-генез и восстанавливает сообщество, в общих чертах идентичное по организации прежнему. Поэтому деструкции обычно быстро локализуются и уравновешиваются конструкциями, и филоценогенез в целом протекает по трансформационному типу. При более глубоких деструк-циях в роли виолентных "центров кристаллизации", структурирующих формирующиеся коадаптации, выступают реликтовые суверенизировавшиеся блоки. Их внутренняя структура сохраняет ряд черт, унасле-

дованных от прежней организации, а связи с внешними нишами или их группами устанавливаются тем легче, чем более эти последние по своим характеристикам сходны с прежними ценотическими "соседями" блока. В результате даже при крупных деструкциях может наблюдаться неожиданно высокая структурная преемственность между докризисными и посткризисными сообществами. С другой стороны, в ходе суверенизации сами блоки меняются, а формирующаяся вокруг них структура воспроизводит докризисную лишь приблизительно. Поскольку в результате деструкции таких "центров кристаллизации" возникает много, в ходе компенсирующей деструкцию конструкции высоко вероятен конфликт несогласованных структур, сложившихся вокруг разных реликтовых блоков. Его следствием может быть либо расхождение этих структур в лицензионном пространстве, либо формирование коадаптаций между ними и их интеграция в единую систему, либо возобновление деструкции и распад до следующего структурного уровня, где вновь становится возможной конструкционная компенсация.

Еще одна особенность деструкционно возникающих совокупностей - резкая неравномерность использования ресурсов и насыщенности лицензий нишами. Часть пространства лицензий занята реликтовыми блоками, внутри которых эффективность эксплуатации ресурса и, соответственно, интенсивность конкуренции много выше, чем вовне. Возникает вектор отбора, стремящийся вывести часть популяции в менее конкурентно насыщенную область лицензии, занятую индивидуализированными нишами. Этот эффект усиливается из-за "расшивания" связей с регулирующими блоками (например, исчезновения части естественных врагов): численность регулируется преимущественно через ресурс, перепотребление которого периодически приводит к росту смертности и интенсивной внутрипопу-ляционной конкуренции. Стабилизирующие векторы отбора, действующие на популяции одних и тех же видов внутри и вне суверенизированного блока, становятся

разнонаправленными, порождая дизруптивные эффекты: результирующий вектор способствует изоляции разнонаправленно меняющихся частей популяции, ибо гибриды с высокой вероятностью оказываются экологически неадекватными и внутри, и вне блока.

Условия, в которых протекает филогенез популяций в группировке, возникающей в ходе деструкции, противоположны условиям в сложившемся биоценозе (Жерихи н, 1978, 1979, 1987), но отличаются и от условий в экотонных группировках. Уменьшающаяся по сравнению с сообществом стабильность среды ослабляет стабилизирующие векторы отбора и нарушает их согласованность; в результате растет изменчивость хотя бы некоторых популяций, это еще уменьшает предсказуемость среды для других членов сообщества, которые, в свою очередь, становятся менее предсказуемыми; устанавливается положительная обратная связь, придающая дестабилизации популяций лавинный характер. Ослабление регуляции численности "сверху вниз" (с высших трофических уровней на низшие) усиливает популяционные колебания; начинаются дизруптивные филогенетические процессы, а эффекты генетического дрейфа усиливаются, еще снижая предсказуемость внутриценотической среды. Нарушение плотности упаковки ниш ослабляет ценотическую компоненту, канализирующую филогенез. Одновременно ослабевает и организационная канализирующая компонента, обусловленная предшествующей филогенетической специализацией, поскольку эта специализация оказывается неадекватной требованиям, предъявляемым отбором. В экотонных группировках сама предшествующая специализация связана с эксплерентностью, поэтому столь острого конфликта между существующей организацией и требованиями отбора не возникает. Таким образом, в деструкционно возникших группировках определенность филогенеза минимальна: по сравнению с биоценозами он менее детерминирован филоце-ногенетическн, а по сравнению с экотонными группировками - филогенетически.

Чем глубже деструкция ценотической системы, чем более совокупность приближается к идеальной группировке, тем резче выражены эффекты утраты когерентности и тем менее заметна специфика постде-струкционной группировки. Соответственно усиливается противодействующий деструкции конструкционный вектор, поскольку в менее структурированной совокупности новые коадаптации, хотя и несовершенные, формируются быстрее и легче. Однако быстрая эволюция в условиях жесткого отбора приводит многие популяции к односторонней специализации, оказывающейся позднее, на фоне медленнее возникающих, но оптимизированных по большему числу параметров адаптации, инадаптивной (Расницын, 1986) и конкурентно невыгодной. Это, как и "афтершоки" кризиса, связанные с конфликтом структур, сложившихся вокруг разных "центров кристаллизации", осложняет картину компенсаторной конструкции, прерывая ее эпизодами усиления деструкционных тенденций.

Трансформационный филоценогенез и его закономерности. Филоценогенетические трансформации представляют собой комбинацию конструкций и деструкции, приблизительно уравновешивающих друг друга. Понятно, что один и тот же процесс предстает по-разному в зависимости от масштаба рассмотрения: в любой трансформации при детальном анализе можно выделить чередующиеся деструкции и конструкции, а панорамный взгляд на историю жизни улавливает картину длительной трансформации с некоторым перевесом конструкционного вектора. Поэтому, чтобы выявить общие закономерности трансформаций, следует рассматривать процесс менее детально, чем в предыдущих моделях,и набольших отрезках времени.

Члены филоценогенетически молодых систем, конструкционно сформировавшихся из экотонных или постдеструкционных группировок, генерализованы экологически и морфофизиологически (организационно) и обладают значительным филогенетическим потенциалом приобретения адаптаций в различных направ-

лениях, но популяции, специализирующие* в направлении адаптации к ценотическому окружению (цено-филизации), используют ресурсы сообщества эффективнее и вытесняют из него генералистов. Первые же шаги по пути специализации предопределяют высокую вероятность ее дальнейшего совершенствования. В этом направлении действуют и организация эволюционирующего вида (поддержание и развитие имеющихся генных и онтогенетических механизмов вероятнее приобретения новых), и отбор, поддерживающий возникшую адаптацию (попытки отказаться от нее и заменить ее иными чаще повышают, чем снижают смертность, и потому редко распространяются в популяции), и ценоти-ческие взаимодействия (например, в ответ на защитные адаптации жертвы эволюция хищника совершенствует поиск или преследование добычи, усиливая давление отбора на жертву в прежнем направлении и тем увеличивая для нее риск при смене специализации). В результате в эволюционирующей системе организационные и ценотические ограничения все более совпадают по направлению (Раутиан, Жерихин, 1997). Благодаря их совпадению, филогенетические и филоце-ногенетические тенденции поддерживают и усиливают друг друга, а поведение всего сообщества в эволюционном времени становится все более устойчивым и предсказуемым. Генеральный тренд филогенеза в сообществе - сужение фундаментальных ниш вследствие вытеснения менее специализированных форм все более специализированными. Филоценогенети-чески это означает, что за счет специогенезов число ниш, плотность их упаковки и уровень коадаптации растут, объем ниш и степень их перекрывания уменьшаются, а контраст сообщества с экотонами усиливается (Жерихин, 1978, 1979, 1987; Раутиан, Жерихин, 1997). Плотная упаковка ниш и высокая специализация их носителей позволяют системе демпфировать все более широкий круг флуктуаций условий, с которыми она уже сталкивалась в ходе эволюции. При этом видовой пул сообщества определяется не столько многолетними средними,

сколько многолетними экстремальными значениями факторов среды (это положение по существу является несколько расширенной формулировкой правила Либиха). Далеко не все виды, способные существовать при типичной для данной местности погоде, выдерживают экстремальные по тем или иным факторам годы; соответственно те из них, для которых эти экстремальные значения выходят за пределы толерантности в данном сообществе (с учетом интерференции с другими абиотическими факторами и биотического пресса), не образуют устойчивых ценопопуляций, но периодически внедряются в сообщество, когда благоприятные для них, периоды достаточно продолжительны по сравнению с их жизненным циклом. В результате структура сообщества адаптируется к их присутствию. Такие факультативные члены сообщества (которых по аналогии с ценофилами и ценофобами можно назвать ценонейтралами) представляют собой важный резерв эзогенетических изменений при сдвиге условий, поскольку могут немедленно встроиться в систему без существенных изменений ее структуры. Большинство инвазий, по-видимому, проходит стадию ценонейтрализации вселенца.

Таким образом, в ходе трансформационного филоценогенеза нишевая структура закономерно усложняется, а общая коадаптивность и устойчивость системы растут. Возможности усложнения структуры каждого из сообществ зависят от площади и распределения занимаемых им участков в ареале сукцес-сионной системы. Соответствующие эффекты активно обсуждаются в экологической литературе со времени появления классических работ Макартура и Уилсона (MacArthur, Wilson, 1963, 1967). Как уже отмечалось, сообщества, занимающие большие площади, имеют больше возможностей филоценогенетического усложнения структуры (по существу, это один из аспектов предсказуемости, имеющей столь важное значение для филоценогенеза вообще). Трансформационное усложнение сукцессионной системы возможно не только за счет усложнения отдельных сообществ, но и за счет увели-

чения их числа. Сукцессионная система адаптируется к конкретной ландшафтной среде, формируя специализированные ранние стадии на наиболее распространенных субстратах. Так, при широком распространении в ее ареале карбонатных пород или песков в ней, как правило, присутствуют соответствующие кальце-или псаммофильные ранние стадии; если же такие субстраты редки, они колонизуются неспецифическими ранними стадиями ксеросерии. Основной механизм присоединения к сукцессионной системе новых инициальных стадий, как говорилось выше - коллективная ценофилизация ценофобов.

Таким образом, в ходе филоценогенеза сукцессионная система постепенно расширяет круг биотопов, для освоения которых она обладает специализированными стадиями, до тех пор, пока этот круг в ее ареале не оказывается исчерпанным. Этот процесс освоения новых биотопов можно трактовать как последовательную экспансию системы и наступление ее сообществ на экотоны (Каландадзе, Раутиан, 1993; Раутиан, Жерихин, 1997). В реальных ситуациях сукцессионная система не является (кроме случая островов) изолированной; различные системы контактируют в пространстве и по градиентам факторов среды между ними устанавливаются границы, определяемые их сравнительной толерантностью (прежде всего, толерантностью эдификаторов климакса). В зоне контакта двух систем обе они недостаточно устойчивы, поскольку существуют у предела толерантности, а структура каждой из них несколько расшатана из-за флуктуации устойчивости и соответствующей ценонейтрализации части членов соседней системы. В таких пограничных зонах, где конкурентоспособность ценофилов понижена, находят себе убежище и ценофобы. Аналогичные, хотя и более слабые эффекты должны наблюдаться и на пространственных границах между сообществами одной системы. Таким образом, по этим границам "тело" сукцессионной системы как бы прошито сетью экотонных группировок, площадь которых в ходе филоценогенеза постепенно

сокращается и в пределе стремится к нулю. При полной стабильности условий граница между системами в результате прогрессирующей коадаптации нищ в каждой из них должна стать со временем абсолютно резкой, но эта идеальная ситуация в природе едва ли реализуется.

При уменьшении площади каких-либо сообществ в ареале системы должна наблюдаться постепенная утрата их коадаптивной структуры и в конечном счете -их полная элизия, поскольку доступные участки не могут обеспечить устойчивое существование всех членов сообщества. Это явление должно наблюдаться на всех стадиях сукцессии, вплоть до климаксов. Таким путем система может вообще утратить климакс и вернуться к циклической сукцессии.

Сукцессионные системы с более совершенным (в первую очередь - более экономным) типом круговорота должны вытеснять менее эффективные. В этом смысле можно говорить об их отборе. Но поскольку эти системы самовоспроизводятся, но не размножаются, применительно к ним отбор может иметь только первоначальный, дарвиновский смысл (выживание наиболее приспособленных типов организации), а не смысл, принятый в синтетической теории (дифференцированное размножение).

В сериальных сообществах из-за резкой несбалансированности круговорота необратимые потери энергии и незаменимых веществ много выше, чем в климаксных. Чем длиннее ряд и медленнее смены, тем больше суммарные потери, поэтому системы с более короткими рядами должны получать филоценогенетическое преимущество. Однако для установления баланса необходимо, чтобы временные и пространственные флуктуации и градиенты среды были биогенно сглажены. Потери в ходе сукцессии - та цена, которой сукцессионная система оплачивает постепенную стабилизацию среды и достижение оимаксной стадии. Кроме того, филоценогенетическое формирование климаксного типа круговорота возможно лишь в сообществах, занимающих большие площади, а ранние стадии сукцессий высоко

мозаичны и уже по этой причине ни одна из них не в состоянии приобрести достаточно сложную для эффективной саморегуляции внутреннюю структуру. Резкое преобладание на ранних стадиях сукцессий видов с короткими жизненными циклами и высокая скорость раннесукцессионных смен могут быть следствием адаптации сукцессионных систем к уменьшению суммарных затрат на сукцессию.

Скорость сукцессионных смен зависит от продуктивности сообществ: чем меньше производимая сообществом в единицу времени мортмасса, тем медленнее оно модифицирует биотоп даже при слабой ее переработке. Соответственно факторы, лимитирующие продуктивность, одновременно лимитируют и скорость сукцессионных смен. Согласно правилу Либиха, определяющую роль при этом играет наиболее дефицитный ресурс. Затраты на сукцессию при прочих равных условиях тем выше, чем медленнее она происходит; соответственно, тем более жесткому отбору на экономность сукцессии подвергается система. В самом деле, чем медленнее сукцессия, тем вероятнее ее экзогенное прерывание еще до достижения климакса, что снижает общую эффективность системы. Одновременно высокая частота экзогенных остановок ведет к распространению субклимаксов и открывает возможность их филоцено-генетического превращения в новые климаксы, для достижения которых требуется менее длинный сук-цессионный ряд. Если такие укороченные последовательности, завершающиеся новым климаксом, возникают, они благодаря меньшим затратам на достижение устойчивой стадии получают преимущество перед предковыми системами и вытесняют их хотя бы на части ареала. Новым климаксом первоначально завершается лишь одна из сериальных последовательностей; позднее за счет экологического притяжения к ней присоединяются и другие серии. В ходе этого процесса должно наблюдаться сосуществование в течение некоторого времени двух или даже нескольких климаксов на одной территории и постепенная элизия тех из них, достижение которых

обходится системе дороже. Процесс усечения сукцессии "сверху" (прунинг, от англ. pruning - стрижка кустов: Zherikhin, 1997) должен быть одним из распространенных случаев трансформационного филоценогенеза, причем он может повторяться многократно, все более сокращая сукцессионные ряды. Появление человека с его земледелием, позволяющим стабилизировать агроценоз (за счет регулярно возобновляемых нарушений и компенсирующего изъятие продукции внесения удобрений) еще на уровне ценофобной группировки и тем самым вообще "отменить" сукцессию, выглядит естественным продолжением той же тенденции.

Хотя сама по себе сукцессионная система неспособна к размножению, она может разделиться на две или несколько пассивным образом, за счет возникновения труднопреодолимых барьеров внутри ее прежнего ареала (например, при разделении первоначально единого массива суши морем). В этом случае, разумеется, в разделившихся системах постепенно накапливаются различия, ведущие к их дивергенции.

Закономерности смены векторов филоценогенеза и проблема биоценотических кризисов. Из модели сопряженной эволюции сообщества (филоценогенеза) и его биоты (филогенеза) (Каландадзе, Раутиан, 1993), следует, что в ходе филоценогенеза устойчивость сообществ закономерно меняется, причем изменения экологической и филоценогенетической устойчивости не совпадают (Раутиан, Жерихин, 1997). Филоценоге-нетически молодое сообщество менее экологически стабильно, но филоценогенетические тенденции в нем более устойчивы и совпадают с филогенетическими (и те, и другие поощряют рост специализации). Позднее плотная упаковка ниш и высокая специализация их носителей повышают экологическую стабильность системы, но лишь в филоценогенетически знакомых ей внешних условиях; иными словами, увеличивается специализация не только членов системы, но и ее самой. Это означает ужесточение требований к постоянству среды и снижает порог устойчивости системы к

ее изменениям, а одновременно и к возможным эндогенным (специогенетическим и элизионным) возмущениям. Таким образом, эффективность демпфирования предсказуемых экологических колебаний оплачивается ценой снижения способности избегать существенных эволюционных реорганизаций при непредсказуемых переменах. По мере диверсификации специалистов каждая из популяций использует все меньшую часть лицензии, но все более эффективно. Однако этот процесс не может продолжаться неограниченно долго, поскольку ни объем используемого ресурса, ни численность популяции не могут стать сколь угодно малыми. Поэтому следствием прогрессирующей специализации по достижении некоторого порога насыщения лицензии нишами является филоцено-генетический запрет на дальнейшую специализацию членов сообщества, тогда как филогенетически она остается высоко вероятной; в результате учащаются инвазии экотонных генералистов в межнишевые лакуны и случаи оккупации ими пространства лицензии, высвобождающегося при неизбежных элизиях малочисленных популяций специалистов (Каландадзе, Раутиан, 1993). Экотонные инвадеры представляют определенную опасность для сохранения прежней структуры системы, но если структурирующие возможности системы достаточно велики, то на базе этих генералистов возникает новая формация специалистов, в общих чертах воспроизводящая организацию прежней, и филоценогене-тическая устойчивость системы восстанавливается. По мере роста числа специалистов второй формации насыщенность лицензии нишами увеличивается, со временем вновь переходит оптимальный уровень, и цикл повторяется.

Если устойчивость биоценотической системы зависит от стадии филоценогенеза, то между предваряющими кризис системы внешними событиями и масштабом кризиса нет однозначного соответствия, и сообщества должны демонстрировать в геологическом времени широкий спектр несходных ответов на

сходные воздействия. Абиотические события скорее провоцируют развитие кризисов, подготовленных состоянием сообществ, чем являются их истинной причиной (Жерихин 1978; Каландадзе, Раутиан, 1993; Пономаренко, Дмитриев, 1993; Барсков и др., 1996; Раутиан, Жерихин, 1997). Устойчивость системы и вероятность ее "поломок" зависят от ее состояния и истории, поэтому ни один кризис нельзя рассматривать как чисто экзогенный. Разрушение ценотической структуры не является пассивным ответом на воздействие, и его ход и последствия зависят от того, насколько система внутренне "готова разрушиться". На больших отрезках времени "поломки" ценотических регуляторов филогенеза неизбежны даже при постоянстве внешних условий, поскольку все эти регуляторы имеют статистическую природу, и, следовательно, их надежность является вопросом числа испытаний (Жерихин, 1979, 1987). Неравномерность эволюции - ее имманентное свойство, которое должно проявляться даже при постоянстве абиотической среды.

Глава 3. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗЕ: ТЕСТИРОВАНИЕ МОДЕЛЕЙ

Для проверки выдвинутых гипотез использовались главным образом данные по наземным и отчасти пресноводным сообществам мезозоя и кайнозоя. Хотя палеонтологическая летопись наземных сообществ более фрагментарна, чем пресноводных и особенно морских, для изучения филоценогенеза они более перспективны, поскольку в водных экосистемах роль экзогенных нарушений выше, а потому выделить компоненту изменений, имеющую заведомо биотическую природу, гораздо труднее. Основное внимание уделялось членистоногим и растениям как наиболее разнообразным и сравнительно хорошо представленным в палеонтологической летописи членам неморских сообществ. Палеонтологическое изучение филоценогенеза сталкивается с многочисленными трудностями тафономической природы. Поэтому развитие методов тафономической коррекции палеонтологических данных составило существенную часть исследования (Жерихин, 1980, 1985; Zherikhin, 1992), причем особое внимание было уделено тафономическим и актуапалеонтологическим исследованиям включений в смолах (Жерихин, Сукачева, 1989, 1992; Zherikhin, Sukatcheva, 1990).

Результаты экологической интерпретации палеонтологических данных подтвердили существование ряда эффектов, предсказываемых теоретическими моделями. Разумеется, сама эта интерпретация во многом гипотетична, поскольку многие особенности экосистем прошлого можно восстановить только по косвенным признакам. Однако, в ходе исследований удалось выдвинуть ряд фальсифицируемых предсказаний, причем для

некоторых из них уже получены подтверждения. Так, существование в раннем мелу гипотрофных озер было первоначально постулировано на основе интерпретации экологической природы этого типа экосистем по данным изучения юрских ориктоценозов Кузбасса и Прибайкалья (Жерихин, Калугина, 1985) и впоследствии подтвердилось находками комплексов, сходных по экологической структуре с юрскими, в нижнем мелу Забайкалья (Синиченкова, Жерихин, 1995; ЗшкБЬепкоуа, гЬепкЫп, 1997).

Здесь можно лишь кратко перечислить основные предсказания теории, для которых удалось получить более или менее удовлетворительные палеонтологические подтверждения.

Масштаб изменения сообществ действительно не обнаруживает корреляции с масштабом изменения абиотических параметров среды (Жерихин, 1979, 1980; Барсков, Жерихин, Раутиан, 1996; Раутиан, Жерихин, 1997). Это особенно заметно на примере климатических изменений. Как известно, распределение различных типов сообществ на суше контролируется в огромной мере именно климатом. Изменения климата в истории Земли происходили неоднократно и устанавливаются по целому комплексу независимых индикаторов (седимен-тологических, палеонтологических, изотопных и т.д.). Однако, соответствия между амплитудой глобальных климатических изменений и масштабом ценотических перестроек нет. Так, похолодание в альбе сопровождалось крупнейшей перестройкой неморских сообществ, тогда как сравнимое с ним по масштабу маастрихтское -гораздо менее сильными изменениями в этих сообществах (в отличие от морских, где соотношение обратное); на фоне же исключительно сильных климатических колебаний в позднем кайнозое наблюдаются преимущественно смещения ареалов сукцессионных систем, сопровождающиеся удивительно незначительными преобразованиями ценотической организации (Жерихин, 1980). Крупномасштабные региональные события также не обязательно существенно сказываются на ценоти-

ческих системах. Так, данные по насекомым олигоцена-миоцеиа Франции и Италии свидетельствуют о значительном постоянстве наземных сообществ на фоне такого крупного события как мессинское (Zherichin, 1992). Эти факты хорошо согласуются с развитым выше представлением о том, что устойчивость сообществ к внешним воздействиям меняется в весьма широких пределах, а потому реакция сообществ на воздействия не определяется однозначным образом силой этих последних.

Даже при значительных изменениях таксономического состава биоты набор основных жизненных форм часто остается весьма сходным в течение очень длительного времени, свидетельствуя о консерватизме структуры сообществ и существенном преобладании трансформаций над деструкциями. Так, организация современных влажных лесов внетропической зоны южного полушария, по-видимому, сохранила свои основные черты с позднего мела (Жерихин, 1980), а горных олиготрофных озер - даже с ранней юры (Жерихин, Калугина, 1985; Жерихин, 1987; Синиченкова, Жерихин, 1995; Sinitshenkova, Zherikhin, 1997). Столь длительная персистенция ценотической структуры наблюдается редко, но многие современные типы сообществ существуют с палеогена, а большинство раннемеловых неморских ценотических систем по своей структуре восходит к раннеюрским и даже, возможно, позднетриасовым. Во всех этих случаях приходится предполагать продолжительный медленный трансформационный филоценогенез без глубоких реорганизаций структуры. Тем самым подтверждается положение о том, что этот тип филоценогенеза является наиболее распространенным.

Вместе с тем, отмечены случаи вымирания некоторых типов сообществ, не оставивших филоценогене-тических преемников. Особенно яркие примеры -обладавшие специфическими типами круговорота гипотрофные (с подавленной микробиальной активностью) и псевдоолиготрофные (сочетавшие высокую первичную продукцию водорослей с ее быстрым и весьма

полным выеданием консументами при отсутствии макрофитов) озера мезозоя, исчезнувшие в середине мела после длительного (в случае гипотрофных озер - по меньшей мере с ранней юры) устойчивого существования (Калугина, Жерихин, 1975; Жерихин, 1978, 1986, 1987; Жерихин, Калугина, 1985; Синичеикова, Жерихин, 1995; БтйзЬепкоуа, гЬелкЫп, 1997).

К гипотрофному типу принадлежали небольшие лесные озера теплоумеренной зоны. Как состав их фауны (в которой доминируют высоко оксифильные группы, в частности личинки веснянок), так и функционально-морфологические особенности населявших их организмов (строение жаберного аппарата личинок стрекоз Башагига) свидетельствуют о высоком (сравнимом с холодными горными озерами современности) содержании растворенного кислорода и низкой сапробности. Однако, при усилении проточности озер, фиксируемом по седиментологическим признакам, роль наиболее окси-фильных элементов в ориктоценозах парадоксальным образом падает. О своеобразии экологической структуры озера свидетельствует и наличие вымерших ныне жизненных форм, таких как пелофильные личинки веснянок. Особенности гипотрофной экосистемы предположительно объясняются бактерицидным действием опада мезозойских листопадных голосеменных (сохранившимся у современного гинкго): как известно, расход кислорода в водоеме уменьшается при снижении микро-биальной активности за счет снижения затрат на микробное дыхание и окисление продуктов бактериального метаболизма. Сейчас сходная ситуация наблюдается при сильном закислении воды (дистрофные водоемы), но регулярное присутствие в ориктоценозах гипотрофных озер на стадии их заторфовывания остатков двустворчатых моллюсков показывает, что их вода была, самое большее, слабо кислой. Таким образом, гипотрофию можно определить как "некислую дистрофию" - феномен, не наблюдающийся в современных водоемах и объясняющийся влиянием на озерную экосистему окружающих лесных сообществ поймы (то есть "горизонтальными"

взаимодействиями между ранними и более поздними стадиями гидросерии). Гипотрофные озера исчезают в середине мела в связи с радикальными изменениями наземных сообществ и эвтрофирующим эффектом опада распространившихся в это время покрытосеменных.

К псевдоолиготрофному типу принадлежали более крупные озера раннего мела (и, возможно, юры), в которых по комплексу седиментологических, литологи-ческих и палеонтологических признаков устанавливается своеобразная комбинация особенностей, ныне характерных частью для эвтрофных (высокая продуктивность, сложная трофическая структура), частью для олиго-трофных (общий состав фауны, низкая сапробность, сравнительно высокое содержание растворенного кислорода) водоемов. Особенности этого типа озер могут объясняться характером трофических сетей. Водные макрофиты в мезозойских озерах практически отсутствовали, и первичная продукция создавалась, по-видимому, почти исключительно за счет водорослей, прежде всего планктонных; основными же первичными консументами предположительнобыли планктонные рачки. Ни водоросли, ни рачки не представлены в ориктоценозах псевдоолиготрофных озер, но их высокая численность реконструируется по очень высокому обилию (до сотен остатков на 1 дм2 породы) зоолланк-тонофагов - двукрылых семейства СЬаоЬопс1ае. Эти последние, в свою очередь, служили основой питания более крупных нектонных хищников, также очень обильных, в первую очередь клопов-гладышей С1уро-51етта, личинок стрекоз НетегоБсориБ, водных жуков Сорк)с1ауа и остеоглоссоморфных рыб Ьусор1ега. При этом плавающие личинки НешегоБсориэ и не обладавшие внекишечным пищеварением крупные нектонные личинки Сор1ос1ауа принадлежат к вымершим жизненным формам. Можно предполагать, что в псевдоолиго-трофной экосистеме из-за отсутствия длительно живущих макрофитов высокая первичная продукция (сравнимая с характерной для современных эвтрофных систем) сочеталась с преобладающей ролью пищевых цепей

выедания и благодаря этому - с высокими темпами оборота, исключавшими рост сапробности и другие эффекты, связанные ныне с эвтрофикацией. Характерная биота псевдоолиготрофных озер исчезает в середине мела, и ее вымирание также можно связать с экспансией покрытосеменных. Баланс продукции и выедания в псевдоолиготрофной экосистеме был адаптирован к определенному уровню поступления биогенов со стоком с суши. После широкого распространения покрытосеменных с характерным для них большим объемом быстро разлагающихся мягких тканей этот баланс оказался нарушенным. Состав озерной биоты позднего мела и раннего палеогена свидетельствует об эвтрофи-кации стоячих водоемов равнин и низкогорного пояса, сопровождавшейся резким таксономическим обеднением лимнофауны. Многие компоненты мезозойской лимни-ческой биоты полностью вымирают, а ряд других исчезает из озер, сохраняясь лишь в текучих водоемах. Лишь во второй половине палеогена наблюдается вторичное вселение сохранившихся в реках групп в озера, которое можно предположительно связать со стабилизирующим трофический режим экосистемы эффектом формирующейся в это время синузии погруженных макрофитов.

Оба рассмотренных случая демонстрируют, таким образом, разрушение коадаптаций круговорота, сложившихся между сообществами одной сукцессионной системы.

При изучении смены неморской биоты в середине мела вообще удалось получить целый ряд интереснейших результатов (Жерихин, Сукачева, 1973; Родендорф, Жерихин, 1974; Жерихин, 1978 а, б, 1980 б, в, 1984, 1987, 1992; Дмитриев, Жерихин, 1988; гЬепкЫп, 1993). Выяснилось, что на это время приходится не только давно известная крупная флористическая смена, но и радикальные изменения практически во всех группах наземных и пресноводных животных. Изучение синэкологического аспекта этих изменений показало, что они маркируют крупномасштабную (возможно, крупнейшую в мезокай-нозойской истории) деструкцию неморских сообществ. Сравнительный анализ распределения пыльцы и макроос-

татков меловых покрытосеменных (цветковых) растений выявил почти одновременное появление в захоронениях в начале мела небольшого количества их легко переносимой ветром пыльцы и гораздо менее подверженных транспортировке макроостатков и последующий быстрый рост роли макрофоссилий (цветковые становятся доминантами в некоторых листовых флорах уже в альбе, а в верхнем мелу их доминирование наблюдается регулярно) на фоне значительно более медленного роста участия пыльцы цветковых в палиноспектрах (продолжающегося длительное время в позднем мелу). Эти факты заставляют заключить, что экологическая экспансия цветковых началась с высоко динамичных вследствие частых нарушений приводных местообитаний, находившихся вблизи от мест потенциального захоронения, а на плакоры распространилась позднее и продолжалась на них длительное время. Для объяснения механизма экспансии покрытосеменных была предложена гипотеза (Жерихин, 1978 а, б), согласно которой они исходно сложились как ценофобы, колонизовавшие нарушенные участки и быстро исчезавшие при их заселении пионерными стадиями детерминированной сукцессии. Существуя длительное время в раннем мелу рядом с устойчивыми сообществами, группировки с покрытосеменными подверглись коллективной ценофилизации за счет "экологического притяжения" со стороны этих сообществ. Важным (может быть, основным) механизмом ценофилизации было использование покрытосеменными насекомых-опылителей, исходно связанных с беннет-титами и, возможно, другими энтомофильными голосеменными, входившими в состав различных (в основном, по-видимому, сериальных) сообществ устойчивых сукцессионных систем. Для заселяющих малые по площади, разбросанные в пространстве и неустойчивые во времени нарушенные местообитания ценофобных растений адаптация к насекомоопылению крайне выгодна. Однако в самих по себе экотонных группировках, присутствие которых недостаточно предсказуемо, а площадь мала, специализированные опылители сформи-

роваться не могут. Поэтому до возникновения достаточно обширной гильдии опылителей в стабильных сообществах ценофобные растения не могли перейти к энтомофилии несмотря на все ее выгоды. Лишь после формирования тако,й гильдии, по-видимому, приходящегося на вторую половину юры, открылась возможность эволюции в направлении развития энтомофилии и для ценофобов. В условиях слабого ценотического контроля эта эволюция протекала быстро и привела к формированию гораздо более эффективных механизмов привлечения опылителей, чем существовавшие у энтомо-фильных голосеменных (на низкую эффективность насекомоопыления у беннеттитов косвенно указывает значительная механическая прочность их "цветков", позволяющая им сохраняться в ископаемом состоянии значительно чаще, чем цветки покрытосеменных). В сочетании с другими адаптациями к освоению свободных нарушенных участков, сложившимися у ранних цветковых, насекомоопыление позволило им к концу раннего мела стать более конкурентоспособными в пионерных местообитаниях, чем компоненты инициальных стадий существовавших в это время сукцессионных систем. Этому могла способствовать и дестабилизация сукцессионных систем вследствие альбского похолодания, пришедшаяся, таким образом, на время снижения их филоценогенетической устойчивости из-за инвазии ценофилизующихся элементов из экотонов. В результате ценофилизованные группировки с цветковыми вытеснили пионерные стадии прежних сукцессии. Однако из-за особенностей цветковых (в частности, обилия легко разлагающихся паренхиматозных тканей) измененные ими субстраты оказались малопригодными для заселения последующими сукцессионными стадиями; .Соответственно прохождение на нарушенных участках прежних сукцессионных рядов и восстановление прежних климаксов стало невозможным. Вместе с тем, сами новые пионерные стадии не обладали внутренними механизмами стабилизации. Началось конструкционное формирование новых сукцессионных систем на основе покры-

тосеменных как преобладающих первичных продуцентов. На плакорах, где частота нарушений значительно меньше, вытеснение прежних сукцессионных систем новыми происходило значительно медленнее.

Данные по среднемеловому кризису наземных сообществ подтверждают, таким образом, высокую скорость деструкционных процессов и вместе с тем длительное в геологическом масштабе времени вытеснение остатков прежних систем постепенно формирующимися новыми. Они согласуются также с развитыми выше представлениями о роли коллективной ценофилизации ценофобов как одного из важных механизмов, способных инициировать деструкцию, и о возможности распространения деструкционных процессов с одних блоков системы на другие. Рекурренция в альбе-сеномане некоторых таксонов, перед этим надолго исчезающих или почти исчезающих из палеонтологической летописи (Жерихин, 1978, 1979), может рассматриваться как свидетельство повышения роли экотонных ценофобов в ходе кризиса.

Палеонтологическими данными подтверждается и чрезвычайно высокая скорость филоценогенетических конструкций, в частности на примере гильдии фитофагов, связанных с покрытосеменными, в середине мела и гильдий копрофагов и их хищников и паразитоидов в пастбищных системах кайнозоя (Жерихин, 1978, 1980, 1986, 1993, 1994). Древнейшие остатки насекомых, связанных ныне исключительно с покрытосеменными (стеблевых пилильщиков семейства СерЫёае и жуков-долгоносиков семейства ВапсМае), сделаны в неокоме Забайкалья в тех же отложениях (зазинская свита), в которых найдены одни из древнейших (если не древнейшие) макроостатки самих покрытосеменных. Еще более убедительны находки галлов и мин на листьях альбских покрытосеменных в Северной Америке и на Южном Урале, показывающие, что уже в конце раннего мела на цветковых существовали крайне специализированные фитофаги. В сеномане и туроне галлы и мины уже достигают высокого разнообразия. Находки фоссили-зованных навозных шаров в эоцене Аргентины совпадают

с первыми свидетельствами формирования гильдии крупных травоядных млекопитающих. В конце палеогена очень быстро формируется богатая фауна наездников, паразитирующих на мухах, что также можно связать с распространением в это время пастбищных млекопитающих.

Для подробного анализа хода конструкций требуется изучение весьма полных последовательностей комплексов ископаемых, что в неморских отложениях возможно редко. Однако, некоторые особенно резко выраженные тенденции выявляются и при довольно грубом уровне анализа. Так, структурирующее влияние виолентов, по-видимому, ответственно за эффект "переоценки ценностей" естественным отбором (Жерихин, 1978; Жерихин, Расницын, 1980) - одновременное или последовательное возникновение сходных тенденций развития в неродственных и даже экологически несходных таксонах (энтомофилия у различных растений в конце юры - начале мела, социальность у различных насекомых в мелу и др.; возможно, с этим эффектом связано и формирование скелетных групп в кембрии).

Широкое распространение явлений усечения сукцессии с постепенным усилением коадаптивности в наиболее распространенных субклимаксах (вплоть до возникновения на их базе новых климаксов) удалось проследить на примере систем с травяными климаксами, пирогенно регулируемых сообществ средиземноморского типа, пустынь, бореальных лесов и тундр, причем в ряде случаев процессы усечения происходили параллельно на изолированных друг от друга территориях, приводя к формированию сходных типов регуляции климаксов (Жерихин, 1993, 1994, 1995, гИенШп, 1997). Особенно ярким примером такого параллелизма является независимое формирование систем с травяными климаксами в эоцене в Южной Америке, в олигоцене - в Северной Америке (с последующей экспансией в Азию и далее в Европу и Африку) и в миоцене - в Австралии; во всех этих случаях за первоначальным эзогенетическим распространением травяных субклимаксов на обширных ресурсодефицитных

площадях следовало специогенетическое появление в них травоядных позвоночных (различных на разных материках) и дальнейшее формирование сложных коадаптивных блоков (копрофагов, травоядных насекомых, регуляторных систем с участием хищников и паразитоидов и др.), превращавших исходно сериальные травяные сообщества в устойчиво зоогенно поддерживаемые климаксы (Жерихин, 1993, 1994). При вторичном сокращении площадей травяные климаксы за счет элизии ключевых фитофагов теряют эндогенные механизмы устойчивости и возвращаются к статусу сериальных сообществ, как это произошло с тундростепями после исчезновения обеспечивавшей их устойчивость гильдии крупных плейстоценовых позвоночных (Жерихин, 1993, 1994). В пирогенно регулируемых сообществах средиземноморского типа прослеживаются различные стадии формирования механизмов биогенного контроля пожаров, которые можно рассматривать как ранние этапы филоценогенетического превращения субклимаксов в климаксы (Жерихин, 1995). Многократное последовательное усечение наблюдается при переходе от систем с лесными климаксами к травяным степного типа (или - дивергентно-к средиземноморским) и далее к пустынным и при переходе от систем неморального типа к бореальным и далее - к тундровым (гИепкИш, 1997).

Таким образом, синэкологический анализ палеонтологических данных позволил подтвердить существование ряда эффектов, существование которых вытекает из описанных выше моделей филоценогенеза. Вместе с тем, для тестирования некоторых предсказаний этих моделей разрешающая способность палеонтологических методов недостаточна, и они могут быть проверены только на неонтологическом материале.

Глава 4. ФИЛОГЕНЕЗ И ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗ: СХОДСТВО И РАЗЛИЧИЯ

Из изложенных моделей видно, что во многих отношениях филоценогенез сходен с филогенезом, но обладает и несомненными чертами своеобразия. Анализ этих черт сходства и различия не только интересен сам по себе, но и позволяет расширить представления об универсальных закономерностях эволюции живых систем и тем самым обобщить существующую эволюционную теорию с систем организменного и популяционного уровня на более широкий класс живых систем.

Сукцессия представляет собой аналог онтогенеза. Элементарные филоценогенетические акты как изменения программирующего сукцессию механизма могут быть сопоставлены с единичными мутациями. Взаимодействия реализованных ниш превращают их набор в интегрированную систему, аналогичную эпигенотипу организма. Однако сукцессионные системы способны к самовоспроизводству через регенерацию, но не к размножению, и к пространственной экспансии, но не к росту численности. Они не образуют совокупностей, аналогичных популяциям обоеполых организмов, продолжительность их индивидуального существования неопределенна, и филоценогенетические изменения в системе происходят прижизненно, а не в ряду поколений преемственных индивидуальных систем. В сукцессионных системах возможны процессы, сопоставимые с горизонтальным переносом генетического материала (инвазии и субституции), но другие аналоги полового процесса отсутствуют. Однако, если последовательно рассмотреть совокупности особей одного вида в ходе эволюции с точки зрения их генетического сходства, аналоги

филоценогенетических явлений обнаруживаются и в них, но как более или менее редкие варианты. Пространственная экспансия, при которой даже морфологическое различение особей если не невозможно, то затруднительно, достаточно обычна, например, при вегетативном размножении у растений. При бесполом размножении геном особей одного клона не менее стандартен, чем набор ниш в ареале сукцессионной системы, и с генетической точки зрения они могут рассматриваться как один "эволюционный индивидуум" (^апгеп, 1980). Генетические изменения в таком "эволюционном индивидууме" происходят, как и в сукцессионной системе, прижизненно (поскольку смена поколений генетически идентичных "обычных" индивидуумов не нарушает его генетического постоянства) и аналогичны соматическим мутациям (а иногда и действительно являются таковыми). Что касается горизонтального генетического переноса, то его роль у эвкариот дискуссионна, но у прокариот он, несомненно, широко распространен; поэтому специфика инвазионных и субституционных явлений далеко не так велика, как может показаться на первый взгляд. Конструкционные процессы находят очевидный аналог в виде интеграции колониальных организмов (вплоть до формирования многоклеточное™) и симбиогенеза, а на более тонком уровне им, возможно, соответствует процесс формирования новых систем корреляций в эпигенотипе; в последнем случае изучение филоценогенетических конструкций может подсказать ряд идей, полезных для расшифровки эпигенетических механизмов. Между системами возможен обмен целыми блоками, напоминающий гибридогенное видообразование. Таким образом, в ряде случаев различия между филогенезом и филоценогенезом сводятся к тому, что для филоценогенеза многие феномены, относительно редко наблюдающиеся в филогенезе, оказываются правилом.

Имеются, однако, и более принципиальные различия. Отбор сукцессионных систем возможен только как дарвиновское выживание наиболее при-

способленных (эффективных) систем, но не как дифференцированное размножение. В филоценогенезе выявляется - что особенно интересно - ламарковская компонента, связанная с формированием новых стадий на широко распространенных средах и элизией стадий, приуроченных к редким биотопам, и довольно близко соответствующая постулированному Ламарком эффекту упражнения и неупражнения органов. Эзогенезы представляют собой немедленную адекватную реакцию системы на изменение; хотя рамки такой реакции весьма ограничены (эзогенез происходит только в пределах наличной фундаментальной ниши), сама ее возможность представляет значительный интерес. Поскольку бесструктурного живого окружения, сравнимого с экотонными группировками, у организмов нет, структурирование группировок под воздействием сообществ и тем более их включение в сукцессионные системы не находит очевидных аналогий в филогенезе. Можно, однако, предположить, что сходные процессы происходили в пре-биологических системах и на ранних этапах биологической эволюции, когда примитивные протобионты имели возможность интегрировать в свою организацию циклы химических реакций из окружающей среды.

Макрофилоценогенетические процессы феноменологически весьма сходны с филогенетическими. В частности, в филоценогенезе возможна дивергенция систем (при усечении сукцессий, например, число систем-потомков часто увеличивается и наблюдается расхождение между ними) и параллелизмы (как описано выше на примере систем с травяными климаксами и пирогенно регулируемыми конечными стадиями). Усечение сукцессий как процесс сокращения сукцес-сионной последовательности напоминает неотению, имеет сходный адаптивный смысл (экономия затрат на онтогенез), сталкивается со сходными затруднениями (проблема стабилизации ранних стадий) и также наиболее вероятно в жестких условиях среды. Вместе с тем, усечение осуществляется за счет усиления регулирующих блоков системы (прежде всего, консументных) и потому

может рассматриваться как проявление тенденции к наращиванию мощности регулятора, вообще характерной для биологической эволюции (одним из ее проявлений в филогенезе является цефализация).

Итак, филоценогенез и филогенез представляют собой частные случаи биологической эволюции и подчиняются одним и тем же общим закономерностям; различия между ними определяются прежде всего различиями между сукцессией и онтогенезом организмов, что лишний раз подчеркивает справедливость известного положения о том, что биологическая эволюция представляет собой эволюцию онтогенезов.

Глава 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗА И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГНОЗ

Разрушение ценотических систем неизбежно связано с эволюционным ответом биоты. Обычное представление о том, что скорость филогенеза столь низка, что в человеческом масштабе времени им можно пренебречь, основано на оценках скорости когерентного филогенеза и скорее всего ошибочно для кризисных ситуаций. Экспериментальные данные показывают, что при снятии ценотических ограничений вид, морфологически отличный от предкового и генетически изолированный от него, можно получить за первые десятки поколений (Шапошников, 1965). Известны примеры видов, связанных с человеческим хозяйством и возникших, несомненно, на памяти человечества: так, на Гавайских островах имеются эндемичные виды минирующих молей, связанные с завезенным полинезийцами бананом (Zimmerman, 1960). Многие случаи антропогенных элизий общеизвестны, и их частота в последнее время угрожающе растет. То же можно сказать об антропогенных интродукциях видов, чуждых местной биоте. Что касается антропогенных эзогенезов, то они столь многочисленны, что мы едва ли вообще можем судить о естественной структуре подавляющего большинства современных сообществ. Антропогенные преобразования приблизили их к группировкам, и современные оценки уровня континуальности живого покрова относятся именно к этой, по существу аномальной в истории биосферы, ситуации.

Общие закономерности кризисных процессов в сообществах, как уже говорилось, одинаковы вне зависимости от причины, спровоцировавшей начало

лавинной деструкции. Соответственно и антропогенный биоценотический кризис должен им подчиняться, и многие его тенденции и последствия поддаются прогнозу. Скептицизм, выражаемый в этом отношении некоторыми исследователями (например, Пузаченко, 1993), представляется чрезмерным. Так, можно указать наиболее уязвимые таксоны и жизненные формы организмов, наиболее вероятные направления экологических адаптации в антропогенной среде, прогнозировать ускорение эволюции популяций и уменьшение ее канализованности и т.д. Можно обосновать и ряд общих принципов охраны природных систем. Так, очевидно, что единственно эффективной стратегией охраны является сохранение не сообществ, а сукцессионных систем, при обязательном поддержании определенного соотношения площадей, занятых различными сукцессионными стадиями; что замена раннесукцессионных стадий антропогенными группировками неизбежно создает угрозу сохранению более поздних стадий вплоть до климаксной; что массовые интродукции чуждых местной биоте видов аналогичны коллизии биот и способны спровоцировать крупномасштабный кризис, и т. д. (Жерихин, 1979, 1984; Раутиан, Жерихин, 1987). Эти выводы основываются на закономерностях, общих для всех ценотических кризисов. Однако, конкретные условия придают каждому кризису определенное своеобразие. Особый интерес представляет вопрос о возможной специфике антропогенного кризиса. Его подробное рассмотрение возможно лишь в рамках специальной и достаточно обширной работы. Полезно, однако, обратить внимание на саму проблему и привести хотя бы некоторые соображения по этому поводу.

Ожидаемый в ближайшем будущем (а возможно уже начавшийся) антропогенный кризис разворачивается в глобальном масштабе, но на фоне очень высокой географической дифференциации, повышающей сопротивляемость биоты в целом и делающей различными тенденции процесса в разных регионах. Подобные ситуации ранее могли возникать, например, при некото-

рых глобальных изменениях климата; но сейчас дифференциация региональных биот одновременно быстро снижается за счет все более массовых антропогенных интродукций. Столь быстрой гомогенизации биоты на фоне резкой предшествующей дифференциации ранее не происходило. Географическая дифференциация сукцессионных систем в общем уменьшает вероятность наступления глобального кризиса, поскольку в каждый момент времени самое большее некоторые из них находятся на стадии филоценогенетического цикла, соответствующей минимуму устойчивости.

Не имеет прецедентов глобальный кризис, спровоцированный деятельностью единственного вида. Сам этот вид во многом необычен. Экологическая полиморфность Homo sapiens столь же уникальна, как и его эвритопность, и возникла на базе весьма генерализованной по меркам млекопитающих организации. Однако его филогенетические потенции в морфофизиологической области едва ли велики даже в принципе из-за медленного развития и умеренной плодовитости и дополнительно снижаются из-за сложной социальной организации, еще ограничивающей плодовитость и увеличивающей сроки выращивания потомства. Сама же социальная организация крайне лабильна, и именно она играет решающую адаптивную роль. Поэтому обоснованный прогноз антропогенного кризиса с необходимостью должен включать и прогноз эволюции человеческих социумов в ходе этого кризиса.

Еще одна напрашивающаяся специфическая черта - способность человека к рассудочной деятельности. Ни один из ранее действовавших факторов, провоцировавших кризисы, не реагировал на возникающие эффекты сознательно. Впрочем, сознательность реакции человечества тоже не стоит преувеличивать. Сознательная регуляция процесса может быть успешной, если процесс детерминистичен, а его закономерности хорошо известны. Ценотические кризисы не детерминистичны, и их ход и последствия даже при хорошем знании закономерностей поддаются лишь вероятностному

прогнозу. Это открывает возможность сознательной реакции на кризис (минимизации нежелательных последствий или их разумной компенсации), но не управления процессом. Наши знания о его закономерностях также очень далеки от удовлетворительных. Их все же достаточно чтобы заключить, что большинство пока предлагаемых рецептов предотвращения кризиса или смягчения его последствий исходит из ложных посылок. Так, создание грамотно спланированной сети природных резерватов может предотвратить массовое вымирание существующих видов, обеспечить сохранение всех существующих ныне сукцессионных систем в течение неопределенно долгого времени и даже восстановление организации уже сильно нарушенных систем (за счет мелких конструкционных актов). Однако, если вне этих резерватов коадаптивность ценотической организации упадет ниже критической, кризис биоты, сопровождающийся быстрой и плохо предсказуемой некогерентной эволюцией множества популяций, все равно наступит. Таким образом, резерваты решают важную прагматическую задачу сохранения в условиях кризиса видов, которые могут быть впоследствии использованы человеком для каких-либо целей, но не предотвращают сам кризис. Деструкции имеют пороговый характер; это означает, что наступление кризиса выглядит внезапным. Деструкция протекает быстро (даже в человеческом масштабе времени) и не может быть остановлена извне; формирование же за счет конструкций новой устойчивой системы требует геологически длительного времени. Надежды на "экологическую инженерию", создающую новые сообщества искусственно, скорее всего, иллзорны. Искусственно сконструировать устойчивое соощество невозможно в принципе: его устойчивость создается не тем, что совокупность его членов осуществляет все необходимые ценотические функции, а тем, что они осуществляют их согласованно; устойчивы лишь эволю-ционно возникающие и оптимизирующиеся коадап-тивные связи. Сообщество органично, а не механично, и искусственная сборка устойчивого сообщества столь же

мало реальна, как и живого организма. Во многом утопична и надежда на "чистые" технологии, которые оцениваются экологически некорректно. Электромобиль представляется "чистым" транспортным средством лишь до тех пор, пока мы сравниваем его с автомобилем по непосредственно производимому им загрязнению и не учитываем загрязнений, прямо и косвенно связанных с производством его самого и необходимой ему электроэнергии. Это не означает, что технологии вообще невозможно экологически оптимизировать; но для этого требуется интегральная оценка роста или снижения угрозы природным системам со стороны социальных систем в целом, а не отдельных отраслей хозяйства и тем более отдельных технических средств, как часто делается. Пока удовлетворительных методик такой интегральной оценки не существует, говорить о сознательной оптимизации технологий не приходится.

Наконец, сама изменчивость технологий создает, возможно, самую специфическую черту антропогенного кризиса. Адаптивные возможности живого чрезвычайно высоки, и антропогенные загрязнения не создают реальной угрозы жизни вообще. Едва ли они создадут такую угрозу и в будущем - хотя бы потому, что человек при всей его эврибионтности обладает меньшим диапазоном устойчивости по нересурсным лимитирующим факторам, чем жизнь в целом, а потому неизбежно исчезнет раньше, чем она. Остановить филогенетический поток жизни человек практически не в состоянии: живые организмы способны филогенетически адаптироваться даже к крайне слабо предсказуемой среде за счет сочетания высокой плодовитости, компенсирующей высокую смертность, с высоким полиморфизмом. Иначе обстоит дело с филоценогенезом. Предсказуемость среды является необходимым условием конструкционного процесса. Устойчивые сообщества могут сложиться (и действительно существуют), например, в районах с аномально высоким фоном радиоактивности или высоким содержанием в почве тяжелых металлов; для этого, однако, необходимо, чтобы сама аномалия была констант-

ной в течение филоценогенетически значимого времени. Иными словами, филоценогенез может создать устойчивую систему при постоянно высоком содержании свинца или цинка; но она не может сложиться, если за время филоценогенеза исходное высокое содержание свинца последовательно меняется на высокое содержание цинка, меди, ртути и различных органических поллю-тантов в непостоянных комбинациях. В таких ситуациях совокупность не в состоянии стабилизироваться и превратиться из группировки в сообщество. Ее группи-ровочная организация (а соответственно и некогерентность филогенезов популяций) будет сохраняться до тех пор, пока среда не станет более предсказуемой. Быстрая смена технологий создает беспрецедентный уровень непредсказуемости среды. В этом отношении антропогенный кризис может оказаться уникальным. Трудно, однако, сказать, насколько долго само человечество способно сохранять этот темп технологических преобразований, поскольку на социальной устойчивости и предсказуемости он сказывается столь же неблагоприятно. Представление о естественности и неизбежности быстрого технологического прогресса основано, в сущности, на опыте очень короткого отрезка истории человечества (самое большее, со времени изобретения Уатта) и не подтверждается ее общим ходом, в котором новые технологии возникали редко, и после довольно краткого периода их бурного ("некогерентного") совершенствования надолго наступала технологическая стабилизация социума.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предложенный здесь синтез представлений об эволюции сообществ может, как кажется, пролить новый свет на эту запутанную проблему и дать концептуальную основу для дальнейшего развития теории филоценогенеза во многих направлениях. Предложенные модели филоценогенеза могут представлять и более общий интерес, поскольку в основных чертах они должны быть справедливы не только для биоценозов, но для гораздо более широкого круга сложных систем. Это особенно вероятно для модели деструкции. В принципе она приложима к любой системе, состоящей из самовоспроизводящихся и способных меняться в ряду поколений элементов, организованных в достаточно сложную иерархично-ретикулятную структуру. К числу таких систем принадлежат, например, живые организмы, состоящие из воспроизводящихся и изменчивых клеток, организованных в сложно дифференцированные ткани, органы и системы органов, популяционно-видовые, социально-культурные и, вероятно, психические (личностные) системы. Такие закономерности, как распад системы через последовательную суверенизацию блоков (ослабление ретикулятной компоненты организации), ступенчатое развитие кризиса и возникновение противодействующих деструкции конструкционных тенденций должны в том или ином виде наблюдаться во всех этих случаях. Филогенетические преобразования популяционно-видовых систем и организменной организации, по-видимому, действительно поддаются такой интерпретации. Кажется не лишним упомянуть и некоторые другие явления, анализ которых с точки зрения их соответствия модели деструкции может оказаться полезным и для их понимания, и, возможно, для развития и детализации самой модели. К их числу относятся, например, иммунные и психические расстройства, физиологические процессы при умирании и реанимации, культурные и социальные кризисы, смены научных парадигм, стилей в искусстве и т. п. Применительно к культурным системам сходные представления уже высказывались, например, Ю. М. Лотманом (1993).

выводы

1. На уровне сообществ в качестве способных к эволюции систем должны рассматриваться сукцес-сионные системы биоценозов; применение к таксоценам, биогеоценозам и отдельным биоценозам понятия эволюции в биологическом смысле логически некорректно.

2. Теоретически мыслим континуум сообществ по степени коадаптивности их членов от идеальных группировок (все взаимодействия оппортунистичны) до идеальных биоценозов (все взаимосвязи коадаптивны) и, соответственно, континуум сукцессионных систем от хаотичных смен идеальных группировок до абсолютно детерминированных систем, завершающихся эндогенно устойчивыми климаксами; любые реальные сообщества и сукцессионные системы занимают некоторое промежуточное положение в этом континууме, ибо включают как оппортунистическую, так и коадаптивную компоненту организации. Поэтому оценка любой реальной совокупности как группировки или биоценоза релятивна. С эволюционной точки зрения должна рассматриваться коадаптивная компонента организации системы.

3. Сукцессии представляют собой детерминированный, стандартно воспроизводимый эквифи-нальный процесс, аналогичный онтогенезу, но осуществляющийся через асинхронную регенерацию частей системы; роль механизма, программирующего этот процесс, играет набор реализованных ниш популяций, населяющих ареал сукцессионной системы.

4. Отклонение от прежнего набора реализованных ниш, если впоследствии оно стандартно воспроизводится в системе, представляет собой элементарный акт филоценогенеза. Выделяются пять типов элементарных филоценогенетических актов: эзогенез (изменение конфигурации или положения ниши внутри системы за счет изменения ее связей с другими нишами), инвазия (встраивание ниши), элизия (выпадение ниши), субституция (замещение ниши) и специогенез (изменение

реализованной ниши, вызванное изменением фундаментальной ниши).

5. Описать ход филоценогенеза в терминах элементарных филоценогенетических актов невозможно, и необходимой частью теории филоценогенеза являются закономерности изменения больших.ансамблей реализованных ниш. В ходе изменений такие ансамбли могут приобретать коадаптивную структуру (конструкционный филоценогенез), терять ее (десгрукционный фило-ценогенез) или поддерживать с незначительными флуктуациями (трансформационный филоценогенез).

6. Сообщество способно эффективно регулировать направление и снижать скорость филогенетических изменений своих членов. Биоценотическая регуляция филогенеза осуществляется путем усиления стабилизирующей компоненты отбора (за счет стабилизации внутренней среды сообщества), подавления генетического дрейфа (за счет регуляции численности), канализирующих механизмов (за счет плотной упаковки ниш в лицензиях) и предотвращения "цепных реакций" филогенетических изменений. Скорость эволюции в группировках значительно выше, а предсказуемость ее направления значительно ниже, чем в коадаптированных сообществах.

7. В предсказуемой среде в группировках за счет специогенетических процессов происходит самоорганизация, связанная с циклами последовательной виолен-тизации, инициированной ею патиентизации и вторичной виолентизации популяций. Тем же закономерностям подчиняются конструкционные процессы в свободном лицензионном пространстве внутри сложившейся биоценотической системы, структура которой в этом случае выступает в роли первичного виолентного центра структуризации. В экотонных группировках конструкционные процессы определяются в первую очередь структурирующим влиянием ("экологическим притяжением") соседних сообществ.

8. Филоценогенетические деструкции происходят в результате усиления роли филогенетически обусловленной организационной компоненты ниш через законо-

мерный процесс суверенизации блоков системы (сохранение коадаптивных связей внутри блока за счет оппортунизации его связей с другими блоками системы). Вследствие частично иерархической структуры ценоти-ческих систем деструкции имеют закономерный ступенчатый характер. По мере развития деструкции ограничения, накладываемые сообществом на эволюцию популяций, ослабевают и возникает противодействующий деструкции конструкционный вектор процесса, усиливающийся по мере углубления деструкции.

9. Основным трендом трансформационного фило-ценогенеза является постепенное сужение ниш, увеличение их числа и рост плотности упаковки. Выражена и тенденция к росту числа блоков системы. Вместе с тем при дефиците незаменимых ресурсов часто происходит усечение сукцессий - сокращение длины сукцессионных рядов с формированием новых климаксов на базе прежних сериальных сообществ.

10. Филоценогенез и филогенез - частные случаи биологической эволюции, подчиняющиеся ее общим закономерностям; различия между ними определяются в первую очередь различиями в индивидуальном развитии биоценотических систем (сукцессия) и организмов (онтогенез).

11. Антропогенные изменения природных сообществ провоцируют развитие в них деструкционных процессов; одним из следствий этого должно быть ускорение и снижение канализированности филогенетических изменений в популяциях. Эволюционный ответ биоты на деструкцию представляет собой недоучитываемый фактор экологического риска. Особенно важно то, что локальные природоохранные меры, такие как создание резерватов, неэффективны против угрозы эволюционной реакции биоты. В случае, если деструкция спровоцирует крупномасштабный эволюционный ответ, стабилизация новых систем потребует геологически длительного времени. Пресечь этот процесс искусственными мерами принципиально невозможно.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я сердечно признателен всем моим коллегам, без дискуссий с которыми в течение ряда лет и высказанных ими замечаний эта работа едва ли вообще могла появиться. Особенно частыми и плодотворными были дискуссии с А.Г. Пономаренко, А.П. Расницыным и A.C. Раутианом, а также с ныне покойной Н.С. Калугиной. Большую пользу принесло обсуждение ряда положений с А.Д. Армандом, A.A. Вахрушевым, Г.М. Длусским, В.Ю. Дмитриевым, К.Ю. Еськовым, О.В. Ковалевым, A.C. Комаровым, В. А. Красиловым, А.Г. Креславским, И. Б. Кучеровым, В.Ф. Левченко, Г.Ю. Любарским, С.П. Масловым, С.П. Расницыным, В.А. Самылиной, Я.И. Старобогатовым, И.В. Стебаевым, A.A. Тишковым, А.Ю. Целлариусом, C.B. Чебановым, Ю.И. Черновым, О.Г. Чертовым, Г.Х. Шапошниковым, Е.А. Шварцем, Б.А. Юрцевым и покойным Л.А. Несовым. Особо я хотел бы отметить значение общения с ныне покойными Д.В. Панфиловым и С.М. Разумовским, которое во многом определило само возникновение у меня интереса к проблемам биоценологии и повлияло на формирования моих подходов к ним. Я также глубоко благодарен моему покойному учителю Б.Б. Родендорфу, поддержавшему общее направление моих исследований на их начальном этапе.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографин и разделы в коллективных монографиях и справочниках

1. Жерихин В.В. Развитие и смеиа меловых и кайно-

зойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). М.: Наука, 1978. 198 с. (Труды ПИН АН СССР, Т. 165).

2. Жерихин В.В. Закономерности захоронения насекомых

// Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980. С.7-18. (Труды ПИН АН СССР, Т. 178).

3. Жерихин В.В. Насекомые в экосистемах суши // Исто-

рическое развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980. С. 189-224. (Труды ПИН АН СССР, Т. 178).

4. Жерихин В.В. Класс 1тес1а. Насекомые // Развитие и

смена беспозвоночных на рубеже мезозоя и кайнозоя. Мшанки, членистоногие, иглокожие. М.: Наука, 1980. С. 40-97.

5. Жерихин В.В., Калугина Н.С. Ландшафты и сообщества

// Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий. М.: Наука, 1985. С. 137-183. (Труды ПИН АН СССР, Т. 213).

6. Жерихин В.В. Насекомые // Стратиграфия СССР.

Неогеновая система. Полутом 2. М.: Недра, 1986. С. 295-301.

7. Жерихин В.В. Насекомые //История озер позднего палеозоя

и раннего мезозоя. Л.: Наука, 1987. С. 43-48.

8. Жерихин В.В. Насекомые // Стратиграфия СССР.

Меловая система. Полутом 2. М.: Недра, 1987. С. 248-249.

9. Дмитриев В.Ю., Жерихин В.В. Изменения разнообразия

насекомых по данным метода накопленных появлений // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. С. 208-215.

Статьи, краткие сообщения и рецензии

1. Жерихин В.В., Сукачева И. Д. О меловых насекомоносных

"янтарях" (ретинитах) Севера Сибири // Вопросы палеонтологии насекомых. Докл. на XXIV Ежегодн. чтении памяти Н.А.Холодковского 1-2 апр. 1971. Л.: Наука, 1973. С. 3-48.

2. Родендорф Б.Б., Жерихин В.В. Палеонтология и охрана

природы // Природа. 1974. № 5. С. 82-91.

3. Калугина Н.С., Жерихин В.В. Изменения лимнофауны

насекомых в мезозое и кайнозое и их экологическая интерпретация // История озер в мезозое, палеогене и неогене. Тез. докл. IV Всес. симпозиума по истории озер. Л.: 1975. Т.1. С. 55-61.

4. Жерихин В.В. О возможном механизме экспансии покрыто-

семенных//Бюл. МОИП. Отд. геол. 1978. №3. С. 155.

5. Расницын А.П., Жерихин В.В. В.А. Красилов, "Эволю-

ция и биостратиграфия" //Журн. общ. биол. 1978. Т. 39, № 5. С. 798-800.

6. Жерихин В.В. Использование палеонтологических данных

в экологическом прогнозировании // Экологическое прогнозирование. М.: Наука, 1979. С. 113-132.

7. Жерихин В.В., Расницын А.П. Биоценотическая регуляция

макроэволюционных процессов Н Микро- и макроэволюция. Материалы симпозиума, Кяэрику, 2-5 сент. 1980. Тарту: АН ЭстССР, 1980. С. 77-81.

8. Жерихин В.В. Мезозойские энтомофауны Восточной

Сибири // Проблема возраста геологических образований Вост. Сибири. Тезисы докладов конференции. Иркутск, 1984. С. 42-43.

9. Жерихин В.В. Экологический кризис - прецедент в мезозое

//Энергия. 1984. № 1.С. 54-61.

10. Жерихин В.В. Гипотрофные озера - вымерший тип

мезозойских экосистем // История древних озер. Тезисы докладов на VII Симпозиуме по истории озер. Л.: 1986. С. 37-38.

11. Жерихин В.В. Ландшафтная палеоэкология и био-

стратиграфия континентальных отложений //

Биостратиграфия - геолкарте 50 (тезисы докладов к II сессии Восточно-Сибирск. отделения Всес. Палеонт. общества). Иркутск, 1986. С. 80-82.

12. Жерихин В.В. Биоценотическая регуляция эволюции //

Палеонт. журн. 1987. № 1. С. 3-12.

13. Жерихин В.В., Сукачева И.Д. Закономерности захо-

ронения насекомых в смолах // Осадочная оболочка Земли в пространстве и времени. М.: Наука, 1989. С. 84-92.

14. Zherikhin V.V., Sukatcheva I.D. The regularities of burial of

insects in present-day and fossil resins // Prace Muz. Ziemi. 1990. Zesz. 41. P. 163.

15. Жерихин B.B. Искажение мира//Нева.1991.№ 8.C.141-152.

16. Zherikhin V.V. Pattern of the insect burial // European

Palaeontological Ass. Workshop "Taphonomy: process and products". Strasbourg, 1992. P. 7, 18.

17. Жерихин B.B. Исторические изменения разнообразия

насекомых/ Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. Материалы конференций БИН РАН и ЗИН РАН 14-15 февр. и 14-15 мая 1990 г., Ленинград (Спб). С.-Петербург: ЗИН РАН, 1992. С. 53-65.

18. Жерихин В.В., Сукачева И.Д. Тафономия включений в

смолах // Материалы по методам тафономических исследований. Саратов: изд. Саратовского университета, 1992. С. 74-80.

19. Zherichin V.V. Tertiary weevils (Insecta, Coleoptera:

Curculionoidea) identified from the collections of the Senckenberg Museum // Senckenbergiana lethaea. 1992. Vol.72. P. 169-178.

20. Zherikhin V.V. Possible evolutionary effects of ecological

crisis: paleontological and contemporary data // Aerial Pollution in Kola Peninsula. Proc. Internal. Workshop, April 14-16, 1992, St.-Petersburg. Apatity: Kola Scientific Centre, 1993. P. 53-60.

21. Жерихин B.B. Природа и история травяных биомов // Степи

Евразии: проблемы сохранения и восстановления. Памяти акад. Е.М. Лавренко. С.-Петербург-Москва: Инт географии РАН, БИН РАН, РБО, 1993. С. 29-49.

22. Жерихин В.В. История биома дождевых тропических ле-

сов // Журн. общ. биол. 1993. Т. 54. № 6. С. 659-666.

23. Жерихин В.В. Эволюционная биоценология: проблема

выбора моделей // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 1. М.: Недра, 1994. С. 13-20.

24. Жерихин В.В. Генезис травяных биомов //Экосистемные

перестройки и эволюция биосферы. Вып. 1. М.: Недра, 1994. С. 132-137.

25. Жерихин В.В. На пути к общей теории эволюции

сообществ // Международный симпозиум "Эволюция экосистем". Тезисы. М.: ПИН РАН, 1995. С. 46.

26. Синиченкова Н.Д., Жерихин В.В. Мезозойская озерная

биота: вымирание и персистенция сообществ // Международный симпозиум "Эволюция экосистем". Тезисы. М.: ПИН РАН, 1995. С. 46.

27. Жерихин В.В. Природа и история биома средиземно-

морского типа//Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.2. М.: ПИН РАН, 1995. С. 95-100.

28. Барсков И.С., Жерихин В.В., Раутиан А.С. Проблема

эволюции биологического разнообразия // Журн. общ. биол. 1996. Т. 57. № 1. С. 14-39.

29. Раутиан А.С., Жерихин В.В. Модели филоценогенеза и

уроки экологических кризисов геологического прошлого //Журн. общ. биол. 1997. Т. 58. № 4. С. 20-47.

30. Sinitshenkova N.D., Zherikhin V.V. Mesozoic lacustrine

biota: extinction and persistence of communities // Paleontol. Journ. 1997. V. 30. № 6. P. 710-715.

31. Zherikhin V.V. Phylogenesis and phylocoenogenesis //

Evolution of the Biosphere. Launceston, 1997. P.65-88 (Rec.Queen Victoria Mus. V.104).

32. Zherikhin V.V. The succession pruning: a possible

mechanism of biome diversification // Evolution of the Biosphere. Launceston, 1997.P.133-162. (Rec. Queen Victoria Mus. V.104).