Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Организация вокального репертуара у гепарда Аcinonyx jubatus в неволе

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Володина, Елена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. БИОЛОГИЯ ГЕПАРДА В ПРИРОДЕ И В НЕВОЛЕ

1.1 Статус вида в природе и причины снижения численности

1.2 Социальная организация и поведение в природе

1.3 Проблемы разведения в неволе

Глава 2. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДЛЯ ВЫЯВЛЕНИЯ

ВОКАЛЬНЫХ ИНДИКАТОРОВ ВНУТРЕННЕГО

СОСТОЯНИЯ У МЛЕКОПИТАЮЩИХ

2.1 Подходы, используемые для классификации звуков и описания вокальных репертуаров млекопитающих

2.2 Биологическая основа для классификации вокализаций: факторы, определяющие изменчивость звуков у млекопитающих

2.2.1 Организация вокальных субстратов головного мозга млекопитающих

2.2.2 Особенности механизмов звукопродукции у млекопитающих

2.2.3 Специфический механизм звукопродукции у кошачьих

2.3 Биологическая основа для поиска связей между структурой звуков и изменениями внутреннего состояния у млекопитающих

2.3.1 "Честность" животных в вокальном выражении своего внутренного состояния

2.3.2 Связь между вокализацией и эмоцией: открытие первичного и вторичного вокальных субстратов мозга

2.3.3 Связь между структурой вокализаций и агрессией

Глава 3. ВОКАЛЬНЫЙ РЕПЕРТУАР ГЕПАРДА В НЕВОЛЕ: СТРУКТУРА ЗВУКОВ И ПОИСК ВОЗМОЖНОСТЕЙ ДЛЯ ОЦЕНКИ ВНУТРЕННЕГО СОСТОЯНИЯ

У ВЗРОСЛЫХ ЖИВОТНЫХ

3.1 Материал и методы

3.2 Результаты

3.2.1 Описание звукового репертуара гепарда

3.2.2 Статистические различия измерений структурных параметров вокализаций разных типов

3.3 Обсуждение

3.3.1 Механизмы продукции звуков у гепарда

3.3.2 Представляет ли вокальный репертуар гепарда континуум структурных форм или набор дискретных типов?

3.3.3 Связь между структурой звуков и состояниями уверенности и неуверенности у гепарда

3.3.4 Связь между структурой звуков и агрессивным поведением у гепарда

Глава 4. ПРИЗНАКИ ИНФАНТИЛЬНОСТИ В СТРУКТУРЕ ЗВУКОВ ГЕПАРДА В НЕВОЛЕ: КЛЮЧИ К ПСИХОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКЕ СЕБЯ СЛАБЫМ ИЛИ СИЛЬНЫМ

4.1 Материал и методы

4.2 Результаты

4.2.1 Описание звукового репертуара детенышей гепарда 1,5-3 месячного возраста

4.2.2 Звуковой репертуар детеныша гепарда двухдневного возраста

4.2.3 Сравнение между структурными признаками разных типов звуков взрослых и 1,5-3 месячных гепардов

4.3 Обсуждение

Глава 5. СВЯЗЬ МЕЖДУ СОЦИАЛЬНОЙ АСИММЕТРИЕЙ

И ПРОДУКЦИЕЙ ЗВУКОВ У ГЕПАРДА

5.1 Материал и методы

5.2 Результаты

5.3 Обсуждение

Глава 6. ВОКАЛИЗАЦИИ ГЕПАРДОВ В СИТУАЦИИ

ВЫЗЫВАЮЩЕГО ФРУСТРАЦИЮ ОГРАНИЧЕНИЯ

СВОБОДЫ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ

6.1 Материал и методы

6.2 Результаты

6.3 Обсуждение

Глава 7. ЭКСПЕРИМЕНТЫ ПО ПРОИГРЫВАНИЮ

ГЕПАРДАМ ЗВУКОВ ВИДОВОГО РЕПЕРТУАРА

6.1 Материал и методы

6.2 Результаты

6.3 Обсуждение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Организация вокального репертуара у гепарда Аcinonyx jubatus в неволе"

Установление связей между структурой звуков и внутренним состоянием животных во время звукопродукции представляют одну из важных проблем как теоретической, так и прикладной этологии (Morton, 1977; Никольский, 1984; Hauser, 1996). Во многих исследованиях, использующих различные способы независимого контроля внутреннего состояния животных, показано, что звуки животных несут правдивую информацию об их эмоциях и мотивациях. Так, например, Веари и Фрейзер (Weary, Fraser, 1995а, 1995b) показали, что структура криков поросят (Sus scrofä) изменяется в зависимости от величины пищевой депривации и неприятного для животного воздействия. Юргенс (Jürgens, 1979) представил надежные доказательства того, что структура звуков саймири (Saimirí sciureus) связана с субъективными неприятными или приятными ощущениями у этих животных, а звуки разной структуры локализованы в различных областях вокальных центров мозга. Дессере с коллегами (Dessereau et al., 1995) сообщает, что и у людей структурные признаки вокализаций несут достоверную информацию об их внутреннем состоянии: более сильный стресс отражен в тех звуках, в которых паузы непомерно длинны по отношению к частоте.

Практическая сфера применения вокальных индикаторов внутреннего состояния животных и человека потенциально очень широка. Такие индикаторы используются, к примеру, в детекторе лжи, для аварийной остановки станков в ответ на крик, оценки стадий репродуктивного цикла животных в зоопарках и питомниках (Smith et al., 1983; Lindburg, 1990; Huang et al., 1994; Володина, Володин, 1996). Сейчас биоакустические методы оценки субъективных состояний животных и человека, таких как благополучие, страдание, и т.п., привлекают особое внимание в связи с разработкой законодательства по гуманному содержанию животных на фермах, в лабораториях и зоопарках (Broom, Johnson, 1993; Володин, Володина, 1997), а также в связи с медицинскими программами, в том числе для ранней диагностики заболеваний у детей (Lester et al., 1988).

Звуки удобны в качестве индикаторов внутреннего состояния, поскольку их легко регистрировать и анализировать. Кроме того, биоакустический анализ не требует травмирующих манипуляций или обездвиживания, необходимых, например, при взятии крови. Это тем более важно при работе с редкими, исчезающими видами, когда исследователь особенно сильно ограничен в возможностях манипуляций с животными. К таким видам относится гепард {Acinonyx jubatus), послуживший объектом этого исследования.

Целью настоящего исследования было выявление связей между структурой звуков и характеристиками внутреннего состояния, которые лежат в основе их продукции, у млекопитающих на примере гепарда.

Были поставлены следующие задачи:

1. Описание вокального репертуара взрослых и детенышей гепарда как необходимая база для оценки структурной изменчивости звуков.

2. Количественная и качественная оценка различий звуков одинаковых типов взрослых и детенышей для выявления признаков инфантильности в структуре звуков гепардов.

3. Поиск связей между использованием звуков с определенными структурными признаками и социальным статусом гепардов в ситуациях с ярко выраженной социальной асимметрией между животными.

4. Выявление структурных признаков звуков, издаваемых гепардами в очевидно неприятных для них ситуациях.

5. Оценка перспективы применения проигрывания видовых вокализаций гепардам в неволе для мониторинга состояния животных и обогащения среды.

6. Выявление акустических маркеров для оценки репродуктивного статуса и психологического благополучия гепардов в неволе.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Володина, Елена Владимировна

выводы

1. В вокальном репертуаре гепарда выделены звуки трех структурных классов: тональные (четыре типа), с внутренней ритмической пульсацией (три типа) и шумовые (один тип). При издавании этих звуков используются по меньшей мере три способа звукопродукции - фонация, вибрация и шипение. Все типы звуков присутствуют у детенышей с момента рождения.

2. Показана связь между ритмической импульсной структурой звука и состоянием уверенности и между тональной структурой звука и состоянием неуверенности у гепарда. Связь между структурой звуков и агрессивностью или неагрессивностью у гепардов носит более сложный характер: в обоих контекстах используются звуки и тональной и ритмической импульсной структуры, но каждый из них связан с определенным контекстом.

3. На основании сравнения структуры звуков, издаваемых взрослыми гепардами и детенышами, выявлены различия, которые не могут быть объяснены морфологическими изменениями вокального тракта в процессе взросления. Предположительно, эти различия связаны с субъективной оценкой животными собственной слабости или силы.

4. Обнаружено, что в условиях частичного ограничения свободы передвижения гепарды издают крики, принадлежащие к разным функциональным категориям - крикам изоляции и игровым вокализациям. Из криков изоляции могут формироваться крики выпрашивания, которые несут признаки семантических сообщений.

5. Трансляция звуков видового репертуара может применяться в целях обогащения среды гепардов, особенно сидящих одиночно. Наибольший ответ вызывают звуки, издаваемые эмоционально возбужденными животными. Для снижения привыкания, желательно транслировать звуки не чаще одного раза в месяц.

6. В качестве вокальных индикаторов состояния эструса у самки гепарда могут служить крики трещания самца на ее запах. Для самцов с неизвестным репродуктивным статусом этот же тест может использоваться как показатель репродуктивной активности.

7. Вокальные индикаторы уверенности-неуверенности, агрессивности-неагрессивности и субъективной слабости-силы у гепарда могут использоваться для оценки психологического благополучия животных в неволе.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я искренне благодарна проф. Геннадию Николаевичу Симкину, который открыл мне прекрасный мир биоакустики, своему руководителю, проф. Александру Александровичу Никольскому за руководство моей диссертацией, A.B. Пантелееву, с которым мы вместе начинали работу с гепардами, Б.В. Новиковой, И.В. Егорову, Е.В. Алискеровой и Н.В. Солдатовой за помощь в сборе материала, В.В. Корбуту и Е.В. Чаадаевой за помощь в обработке данных, и моему мужу И.А. Володину за помощь и поддержку на всех этапах работы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

1. Володина Е.В., 1994. Использование акустических методов при содержании и разведении гепардов {Acinonyx jubatus) в неволе. В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 4, с. 92-100.

2. Володина Е.В., 1994. Вокализации гепардов (Acinonyx jubatus) в ситуации вызывающего фрустрацию ограничения свободы передвижения в условиях зоопарка. В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 4, с. 70-77.

3. Володина Е.В., Володин И.А., 1995. Биоакустические исследования в зоологических парках - возможности и перспективы. В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 5, с. 222-246.

4. Володина Е.В., Володин И.А., 1996. Вокализации, сопровождающие репродуктивное поведение у редких видов кошачьих (Felidae). В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 6, с. 142-184.

5. Володин И.А., Володина Е.В., 1997. Стресс, приспособительное поведение и благополучие животных в неволе. В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 9, с. 56-94.

6. Володина Е.В., 1997. Вокализация как эмоциональный индикатор у гепарда Acinonyx jubatus в неволе. В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 9, с. 149-162.

7. Володина Е.В., 1998. Признаки инфантильности в структуре звуков гепарда в неволе: ключи к психологической оценке себя слабым или сильным. В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 10, с. 143-159.

8. Володина Е.В., Володин И.А., 1998. Суммация данных при анализе звуков гепарда в неволе. В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 10, с. 262-264.

9. Volodina E.V., Volodin I.A., 1998. Noninvasive approaches in zoo practice based on bioacoustics. Advances in Ethology, v. 33, p. 46.

10. Володина E.B., 1999. Организация вокального репертуара у гепарда в неволе. В сб.: "VI съезд Териологического общества", М., с. 53.

11. Volodina E.V., Volodin I.A., 1999. Bioacoustic in Zoos: a review of applications and perspectives. International Zoo News, v. 46, N 4, p. 208-213.

12. Володина E.B., 2000. Вокальный репертуар гепарда Acinonyx jubatus (Carnivora, Felidae) в неволе: структура звуков и поиск возможностей для оценки внутреннего состояния у взрослых животных. Зоол. журнал, в печати.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнение вокального репертуара гепарда с репертуарами других крупных кошачьих

В задачу моего исследования не входило сравнение организации вокального репертуара гепарда с организаций вокальных репертуаров у других крупных кошачьих. Это было обусловлено рядом причин, прежде всего, практически полным отсутствием исследований, в которых бы рассматривалась связь между структурой вокализаций и внутренним состоянием крупных кошачьих. В некоторых исследованиях рассмотрена приуроченность определенных типов звуков к определенным ситуативным контекстам, но такие работы носят характер отдельных регистраций, а не систематических количественных исследований (Adamson, 1969, 1972; Schaller, 1972; Kingdom, 1977). Исключение составляют работы Петерса (Peters, 1981, 1984а) по дружелюбным вокализациям крупных кошачьих, однако, и в этих исследованиях отсутствует количественный анализ.

Наиболее подробные сводки по вокальным репертуарам кошачьих (Peters, 1978; Peters, Tonkin-Leyhausen, 1999) с подробным описанием структуры звуков на основании анализа спектрограмм посвящены вопросам систематики и эволюции. Благодаря этим исследованиям можно сравнить каталог типов звуков гепарда, выделенных в моем исследовании, с типологической структурой вокальных репертуаров других крупных кошачьих. Несмотря на почти исчерпывающий круг видов (пума Рита concolor, дымчатый леопард Neofelis nebulosa, ирбис Uncía uncía, тигр Panthera tigris, ягуар P. onca, обыкновенный леопард P. pardus, лев P. leo), представленных в сводке Петерса (Peters, 1978), в ней отсутствует гепард. Сравнение моих данных с данными Петерса, к сожалению, сильно затруднено из-за неполноты представленных им каталогов вокализаций крупных кошачьих и описаний, сделанных на гораздо более общем уровне, чем мое описание звуков гепарда. Также и в исследовании Петерса и Тонкин-Лейхаузен, где сделан более подробный статистический анализ ритмических импульсных вокализаций, частота пульсации для типа "gargle" гепарда приводится от 11 до 20,8 пульсов в секунду (Peters, Tonkin-Leyhausen, 1999). Указанный для других видов кошачьих разброс значений частоты пульсации также представляется очень большим. Поскольку мои данные показывают гораздо более низкие значения внутритиповой изменчивости частоты пульсации, то можно предположить, что типы ритмических импульсных вокализаций, выделяемые этими авторами, включают вокализации разных, по нашей классификации, типов. Непонятно, например, соответствует ли тип "prusten" типу "трещание" или типу "бульканье" гепарда. Таким образом, из-за различий в границах выделяемых типов, прямые сопоставления структуры ритмических импульсных вокализаций сделать очень сложно.

Смешение разных типов вокализаций при ретроспективном сравнении вокальных репертуаров разных видов с использованием для анализа малых выборок вокализаций неудивительно. Также сложно бывает точно определить тип вокализации при анализе на слух. Мне приходилось неоднократно быть свидетелем, как очень опытные служители, в течение многих лет работающие с гепардами, не могли точно отличить рычание и воркование, и, соответственно, идентифицировать, в агрессивном или дружелюбном настроении находился издающий эти звуки гепард.

Что касается тональных звуков, типы вокализаций "чириканье", "мяуканье" и "вой", выделенные нами у гепарда, очень сходны с другими вокализациями крупных кошачьих. Описанный мною вой гепарда структурно соответствует типу "Hauptruf', или "основному крику", встречающемуся у большинства крупных кошек, мяуканье соответствует типу "Mauzen", который очень сходен у разных видов крупных кошек. Помимо гепарда, только у пумы встречаются очень высокочастотные формы мяуканья, названные Петерсом (Peters, 1978) "Vogelruf", в переводе на русский "птичий крик", которые структурно близки к типу "чириканье" гепарда. Однако, птичьи крики пумы имеют обычную для млекопитающих стропилоподобную форму форму частотной модуляции. По-видимому, характерная для чириканья форма частотной модуляции с резким падением частоты среди крупных кошачьих является уникальной для гепарда.

Агрессивные вокализации крупных кошачьих, такие как шипение и рычание, детально не изучены, однако, по всей видимости, имеют очень близкую структуру, за исключением весьма специфической вокализации рычания льва, английское название которой звучит как "roaring", в отличие от названия "growling", являющегося английским эквивалентом термина "рычание" для всех других крупных кошачьих (Schaller, 1972).

В целом, можно заключить, что по структурным признакам вокализации гепарда весьма похожи на звуки других крупных кошачьих. Однако, это не означает, что это сходство будет столь же выраженным также и в отношении ситуативного использования разных звуков или в частоте издавания определенных категорий звуков. Так, по моим наблюдениям, звуковые последовательности самцов снежного барса или самцов обыкновенного леопарда дальневосточного подвида, издаваемые ими при ухаживании за самками, значительно отличаются от звуков, производимых в этом контексте самцами гепарда (Володина, Володин, 1996).

Выявление связей между структурой звуков и внутренним состоянием у млекопитающих

Основной проблемой при изучении внешних проявлений внутреннего состояния животных является сложность прямых измерений параметров внутреннего состояния. Непосредственные измерения отдельных параметров внутреннего состояния животных, например, частоты сердечных сокращений или артериального давления крови, до сих пор технически сложны и очень трудоемки (Соколов, 1990; Baidock, Sibly, 1990; Coelho et al., 1991; Минаев, 1992; Clement, Barrey, 1995). Поэтому такой подход, за редким исключением (например, Bernston, Boysen, 1989), практически не используются для установления коррелятов между структурой звуков и внутренним состоянием млекопитающих. Кроме того, при таком подходе, как правило, необходимы травмирующие животных манипуляции (вживление электродов, взятие крови, размещение на животном передающих устройств и т.п.), что может сильно воздействовать на естественные поведенческие реакции животного.

Поэтому для выявления связей между структурой звуков и внутренним состоянием у животных традиционно используется ситуативный подход, т.е. сопоставление структуры звуков в различных "ситуациях", под которыми понимается комплекс внешних факторов, действующих на животное. Предполагается, что изменение ситуации (внешней стимуляции) вызывает изменение внутреннего состояния животного и такие изменения можно сопоставить со структурой издаваемых им звуков.

Несмотря на общность подхода, отдельные исследования значительно отличаются друг от друга в определении объемности ситуации и уровня (количественного или качественного) анализируемых изменений. Во многих исследованиях ситуация трактуется довольно обобщенно, включая в себя целые поведенческие категории, к примеру, такие как агрессивное или дружелюбное поведение (Kiley, 1972; Eisenberg et al., 1975; Morton, 1977; обзоры - Никольский, 1983, 1984; Hauser, 1996), или такую искусственную категорию как самостимулирующее поведение (Jürgens, 19766, 1976в). Это позволяет оценивать ситуативные изменения звуков всего вокального репертуара вида, однако на довольно грубом, качественном уровне. К тому же, такое понимание ситуации неизбежно ведет к высокой доли субъективизма при определении границ отдельных категорий поведения.

В другой группе исследований ситуация трактуется очень узко, как количественное изменение одного или нескольких быстро изменяющихся факторов в пределах одного аспекта поведенческих проявлений (к примеру, предупреждения об опасности или оборонительного поведения) (Waring,

1966, 1970; Никольский, 1974, 1979; Никольский, Суханова, 1992; Володин и др., 1994). Такие исследования часто бывают экспериментальными, поскольку необходимо контролировать большое число переменных. Несмотря на точность и непредвзятость проводимых измерений, интерпретация данных таких исследований, как правило, ограничена рамками моделируемого поведенческого контекста.

Во всех случаях, применение ситуативного подхода подразумевает комплексную оценку влияния всех факторов, определяющих ситуацию. Вместе с тем, детальное рассмотрение влияния отдельных переменных на интегральный вокальный ответ может оказаться очень перспективным. С помощью такого анализа в недавнем исследовании Никольского (2000) было показано, что функция звукового предупреждающего об опасности сигнала наземных беличьих состоит не в том, чтобы передавать информацию о конкретных свойствах угрожающего стимула, как предполагалось в более ранних работах (Owings, Virginia, 1978), а в том, чтобы создавать и поддерживать в поселении определенный, соответствующий ситуации уровень тревожности.

При применении ситуативного подхода ситуация традиционно рассматривается как единая для всех участвующих в ней животных. В отличие от этого, в моем исследовании поведение каждого конкретного участника анализировалось отдельно, т.е., на индивидуальном уровне. С одной стороны, это позволило решить вопрос неоднозначности оценки ситуации разными животными, с другой - рассматривать социальных партнеров как еще один внешний по отношению к конкретному животному фактор. Это дало возможность сравнить структуру звуков животных разного социального статуса и разной степени знакомства с ситуацией в одинаковых ситуациях (Глава 4, Глава 6); структуру звуков у одних и тех же животных (взрослых самок) при смене ситуации (с ситуации ухаживания на отношения мать-детеныш) (Глава 4); оценить структурные различия одинаковых типов звуков взрослых и детенышей для выявления признаков инфантильности (Глава 3).

Ситуативный подход с позиции конкретного животного позволил перейти с уровня анализа "степени возбуждения" или "напряженности взаимоотношений", характеризующих ситуацию в целом, на уровень оценки таких индивидуализированных параметров как уверенность-неуверенность и субъективная сила или слабость. Эти параметры позволяют более точно описывать оттенки эмоционального состояния животных и могут быть использованы в качестве критериев психологической самооценки и благополучия животных в неволе.

Перспективы применения звуков в качестве индикаторов внутреннего состояния и благополучия животных в неволе

Мои данные подтвердили, что у самок гепарда отсутствуют надежные поведенческие и акустические признаки эструса (Глава 1). Однако, в качестве надежных индикаторов состояния эструса у гепарда могут служить крики трещания самца на запах самки. Вокализация трещания у самцов гепарда специфически связана с поведением ухаживания и, как правило, не встречается ни в каких других поведенческих контекстах. В Московском зоопарке используют предъявление пробы мочи самки сидящим отдельно от самок самцам (И.В. Егоров, личное сообщение). В том случае, если самка находится в состоянии эструса, самец начинает издавать вокализации трещания. Такой тест возможен только с размножающимся самцом. Для самцов с неизвестным репродуктивным статусом этот же тест может использоваться для оценки плодовитости, поскольку у репродуктивно неактивных самцов трещание в ответ на запах эстральной самки отсутствует.

По-видимому, в данном случае наблюдается жесткая связь между продукцией специфических звуков и половым поведением. Биологической основой такой связи может выступать одновременная активация связанных и не связанных с вокальной активностью областей головного мозга, как это показано для крыс (Rattus norvegicus) и буроголового тамарина (Saguinus fuscicollis) (Pfaus et al., 1993; Jürgens et al., 1996).

Помимо вокальной активности, специфически связанной с определенным физиологическим состоянием, звуки могут непосредственно выражать внутреннее эмоциональное состояние животного. С другой стороны, они могут находиться и под волевым контролем со стороны животного, и, следовательно, производиться в ответ на условный оперантный стимул, использоваться для общения с другими животными и человеком, модифицироваться в целях индивидуализации и, возможно, использоваться даже для формирования семантических сообщений (Глава 2). Очевидно, что информация, которую содержат звуки, контролируемые с помощью разных механизмов и на разных уровнях, несут различную информацию для исследователя.

Еще недавно сложность и неоднозначность информации, содержащейся в звуках животных, сильно ограничивала их практическое применение. Отрадно, что помощью последних достижений науки, информация, содержащаяся в звуках, может быть причислена к той или иной функциональной категории и использована на практике.

Сложность такого подразделения исключительно поведенческими методами проиллюстрирована на примере вокализации изоляции у гепарда (Глава 6). Однако, благодаря синтезу данных нейроэтологических, физиологических и поведенческих исследований становятся понятны механизмы, лежащие в основе совершенно различного употребления животными структурно одинаковых звуков: причина состоит в том, что в зависимости от привычности ситуации для животного и, следовательно, от его эмоционального состояния, звуки изоляции находятся либо под волевым контролем, либо непосредственно выражают эмоциональное состояние животного.

Трудно переоценить практическую значимость возможности оценки внутреннего состояния животного по структуре звуков в практике содержания и разведения животных в неволе. Своевременное ссаживание, разделение несовместимых партнеров, прогноз поведения животных в группе, индикация признаков эструса и болезни - далеко не исчерпывающий список возможностей использования звуковых индикаторов внутреннего состояния животных. Звуки как эмоциональные индикаторы таких особенностей внутреннего состояния как уверенность или неуверенность или субъективная слабость или сила представляют особую ценность, поскольку они отражают очень тонкие нюансы состояния животных, с трудом измеряемые другими методами, и обладают высокой прогностической ценностью относительно последующего поведения животных.

Все эти преимущества применения биоакустических индикаторов внутреннего состояния делают их весьма ценными для оценки психологического благополучия животных в неволе. Определение критериев благополучия животных при содержании в неволе - одно из наиболее динамично развивающихся направлений прикладной этологии. Для оценки благополучия в настоящее время используются такие внешние по отношению к животным показатели как условия содержания (размеры и форма вольер, режим кормления, рационы), продолжительность жизни, число потомков, внешний вид, здоровье, вес, биохимические показатели уровня стресса, наличие поведенческих аномалий (стереотипов, апатии, повышенной агрессивности) и т.п. (Mason, 1991; Broom, Johnson, 1993; Kiley-Worthington, 1995; Володин, Володина, 1997 и др.). Однако, ни один из этих показателей, взятый в отдельности, не достаточен для полной оценки благополучия животных, кроме того, улучшение благополучия по одному из показателей может сопровождаться ухудшением по другому (Creel et al., 1996; Sloane et al., 1998). Очевидно также, что одни и те же изменения внешних условий могут усиливать благополучие одних особей и ухудшать благополучие других (Mendl, Deag, 1995; Wechsler, 1995; Жуков, 1997).

Все эти противоречия привели к формированию в последнее время нового, комплексного подхода к оценке благополучия животного через анализ его психологического состояния, поскольку все факторы, воздействующие на животное, в конечном счете находят отражение в его психических процессах. При этом оценка благополучия животного происходит как бы с точки зрения самого животного, по таким психологическим критериям, как самочувствие, самооценка, и эмоциональные реакции (страдание, удовольствие, радость и т.п.) (Duncan, 1996; Moberg, 1996; Puppe, 1996; Володин, Володина, 1997). Эти показатели определяют индивидуальные требования конкретного животного. Несомненным достоинством поведенческих индикаторов психологического благополучия животных является также то, что их применение не требует дополнительного стрессирования животных в результате отлова, взятия крови и т.п.

Акустические индикаторы уверенности-неуверенности, агрессивности-неагрессивности и субъективной слабости-силы у гепарда среди других поведенческих критериев обладают несомненным достоинством благодаря четкой выраженности и альтернативности структурных признаков, характеризующих разные состояния животных. Эти признаки могут непосредственно применяться для разведения и мониторинга состояния гепарда в неволе, наблюдений в природе, а также использоваться в качестве основы при проведении сравнений с другими видами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Володина, Елена Владимировна, Москва

1. Алискерова Е.В., 1995а. Гепарды в природе. В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 5, с. 118-171.

2. Алискерова Е.В., 19956. Гепарды в Московском зоопарке (происхождение и состав микропопуляции). В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 5, с. 172-221.

3. Володин И.А., Гольцман М.Е., Борисова Н.Г., 1994. Ситуативные изменения звуков больших песчанок (Rhombomys opimus) при оборонительном поведении. Доклады РАН, т. 334, вып. 4, с. 529-532.

4. Володин И.А., Володина Е.В., 1997. Стресс, приспособительное поведение и благополучие животных в неволе. В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 9, с. 56-94.

5. Володина Е.В., Володин И.А., 1995. Биоакустические исследования в зоологических парках возможности и перспективы. В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 5, с. 222-246.

6. Володина Е.В., Володин И.А., 1996. Вокализации, сопровождающие репродуктивное поведение у редких видов кошачьих (Felidae). В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 6, с. 142-184.

7. Дарвин Ч., 1953. Выражение эмоций у человека и животных. Сочинения, т. 5, М., изд-во АН СССР, с. 681-920.

8. Егоров И.В., 1991. Содержание и разведение гепардов (Acinonyx jubatus) в Московском зоопарке. В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 1, с. 155-159.

9. Егоров И.В., Новикова И.В., 1986. К разработке методов разведения гепардов в искусственных условиях. В сб.: "Содержание и разведение диких животных", Алма-Ата, Кайнар, с. 144-147.

10. Жуков Д. А., 1997. Психогенетика стресса. Поведенческие и эндокринные корреляты генетических детерминант стресс-реактивности при неконтролируемой ситуации. Санкт-Петербург, 176 с.

11. Константинов А.И., Мовчан В.Н., 1987. Акустическая коммуникация у млекопитающих. В кн: "Физиология поведения. Нейробиологические закономерности", Д., Наука, с. 390-427.

12. Коротецкова Л.В., Семенова С.Г., 1988. Звуковая сигнализация и агонистическое поведение у орешниковой сони. В сб.: "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих", М, с. 50-53.

13. Лоренц К., 1994. Агрессия. М., Прогресс, 272 с.

14. Минаев А.Н., 1992. Поведение лося в условиях доместикации (биотелеметрическое исследование). Автореф. канд. биол. наук, М., 20 с.

15. Мовчан В.Н., Опахова В.Р., 1981. Исследование акустической сигнализации кошачьих (семейство Felidae) в условиях зоопарка. Зоол. журнал, т. 60, с. 601-608.

16. Мовчан В.Н., Чернышкова Т.П., 1998. Структурные признаки сигналов агрессивно-оборонительного поведения домашней кошки (Felis catus L.). Журнал ВИД, т. 48, № 6, с. 989-996

17. Никольский A.A., 1973. Адаптивная изменчивость параметров звуковых сигналов наземных млекопитающих как объект моделирования. В сб.: "Бионика-1973", т. 4, М, с. 88-94.

18. Никольский A.A., 1974. Географическая изменчивость ритмической организации звукового сигнала сурков группы ЪоЪас (Rodentia, Sciuridae). Зоол. журнал, т. 53, № 3, с. 436-444.

19. Никольский A.A., 1979. Параллелизмы предупреждающего об опасности сигнала большой песчанки и полевки Брандта. Зоол. журнал, т. 58, №7, с. 1047-1054.

20. Никольский A.A., 1983. Изменчивость звуковых реакций млекопитающих. В сб.: "Итоги науки и техники. Зоология позвоночных", т. 12, М., ВИНИТИ, с. 151-215.

21. Никольский A.A., 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М., Наука, 197 с.

22. Никольский A.A., 2000. Влияние пространственно-временных факторов на вокальную активность степного сурка (.Marmota bobak). Зоол. журнал, 2000, т. 79, №3, с. 338-347.

23. Никольский A.A., Суханова М.В., 1992. Ситуативные изменения крика ухода в нору большой песчанки (Rhombomys opimus) и полевки Бранта (Microtus brandti). Зоол. журнал, т. 71, № 12, с. 125-132.

24. Овсянников Н.Г., Бадридзе Я.К., 1989. Понятие психологического комфорта в интерпретации движущих сил поведения. Доклады АН, т. 306, № 4, с. 1015-1018.

25. Попов C.B., Вахрушева Г.В., 1993. Этологические исследования в зоопарках и проблемы поведенческой адаптации животных к условиям неволи. В сб.: "Научные исследования в зоологических парках", М., вып. 3, с. 171-192.

26. Попов C.B., Ильченко О.Г., 1985. Навязчивые двигательные стереотипы у млекопитающих в условиях зоопарка. В сб.: "Сохраним диких животных", Алма-Ата, Кайнар, с. 26-31.

27. Соколов А.Я., 1990. Частота пульса у северного оленя Rangifer tarandus в условиях свободного поведения. Жур. эволюц. биохим. и физиол., т. 26, № 2, с. 182-185.

28. Соколов В.Е., 1986. Редкие и исчезающие животные. Мдекопитающие. M., Высшая школа, 519 с.

29. Хайнд Р., 1975. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. М., Мир, 850 с.

30. Шибков A.A., 2000. Некоторые видоспецифические акустические сигналы и их классификация тупайей обыкновенной (Tupaia gîis). Зоол. журнал, т. 79, № 1, с. 97-103.

31. Adams D.B., 1971. Defence and territorial behavior dissociated by hypothalamic lesions in the rat. Nature, v. 232, p. 573-574.

32. Adamson J., 1969. The spotted sphinx. London, Collins and Havill Press.

33. Adamson J., 1972. Pippa's challenge. London, Collins and Havill Press.

34. Asa C.S., Junge R.E., Bircher J.S., Noble G.A., Sarri K.J., Plotka E.D., 1992. Assessing reproductive cycles and pregnancy in cheetahs {Acinonyx jubatus) by vaginal cytology. Zoo Biol., v. 11, N3, p. 139-151.

35. Baldock N.M., Sibly R.M., 1990. Effects of handling and transportation on heart rate ahd behaviour in sheep. Appl. Anim. Behav. Sci., v. 28, p. 15-39.

36. Bernston G.G., Boysen S.T., 1989. Specificity of the cardiac response to conspecific vocalizations in chimpanzees. Behav. Neurosci., v. 103, N 2, p. 235245.

37. Broom D.M., Johnson K.G., 1993. Stress and animal welfare. London, Chapman & Hall, 211 pp.

38. Brown C.H., Cannito M.P., 1995. Modes of vocal variation in Sykes's monkey (Cercopithecus albogularis) squeals. J. Comp. Psychol., v. 109, N 4, p. 398-415.

39. Brown J.L., Wielebnowski N., 1998. Influence of environment on ovarian activity and behavior in cartive cheetahs. Advances in Ethology, v. 33, p. 54.

40. Caro T.M., 1989. The brotherhood of cheetahs. Natural History, N 6, p. 5059.

41. Caro T.M., 1990. Cheetah mothers bias parental investment in favour of coperating sons. Ethol. Ecol. and Evol., v. 2, N 4, p. 381-395.

42. Caro T.M., 1993. Behavioral solutions to breeding cheetahs in captivity: Insights from the wild. Zoo Biol., v. 12, N 1, p. 19-30.

43. Caro T.M., 1994. Cheetahs in the Serengeti plains: group living in an asocial species. Chicago, Univ. of Chicago Press.

44. Caro T.M., Collins D.A., 1987a. Ecological characteristics of territories of male cheetahs {Acinonyxjubatus). J. of Zool., v. 211, N 1, p. 89-105.

45. Caro T.M., Collins D.A., 19876. Male cheetah social organization and territoriality. Ethology, v. 74, p. 52-64.

46. Cheney D.L., Seyfarth R.M., 1982. How vervet monkeys perceive their grunts: field playback experiments. Anim. Behav., v. 30, N 3, p. 739-751.

47. Clement F., Barrey E., 1995. Fluctuations de la fréquence cardiaque chez le cheval au repos: 2 Facteurs de variation biologiques liés au profil comportemental. C. R. Acad. Sci., ser. III-vie, v. 318, N 8, p. 867-872.

48. Coelho A.M., Carey K.D., Shade R.E., 1991. Assessing the effects of social environment on blood pressure and heard rates of baboons. Amer. J. Primatol., v. 23, N4, p. 257-267.

49. Creel S., Creel N.M., Monhort S.L., 1996. Social stress and dominance. Nature (Gr. Brit.), v. 379, N 6562, p. 202.

50. Dessereau B., Olson C., Thompson N.S., 1995. Human cries as honest signals. ASAB Summer Meeting "Behavioural Mechanisms and Evolution", Leiden, v. T21.

51. Duncan I.J.H., 1996. Animal welfare defined in terms of feelings. Acta Agriculturae Scand., Sect. A, Anim. Sci., N S27, p. 29-35.

52. Durbin L.S., 1998. Individuality in the whistle call of the asiatic wild dog Cuon alpinus. Bioacoustics, v. 9, p. 197-206.

53. Eisenberg J.F., Collins L.R., Wemmer C., 1975. Communication in the Tasmanian devil (Sarcophillus barrisii) and a survey of auditory communication in the Marsupialia. Z. Tierpsychol., v. 37, N 4, p. 379-399.

54. Ellison G.D., Flynn J.P., 1968. Organized aggressive behavior in cats after surgical isolation of the hypothalamus. Arch. Ital. Biol., v. 106, p. 1-10.

55. Elowson M.E., Snowson C.T., Sweet C.J., 1992. Ontogeny of trill and J-call vocalizations in the pygmy marmoset, Cebuella pygmaea. Anim. Behav., v. 43, N 5, p. 703-715.

56. Epple G., 1975. The behavior of marmoset monkeys (Callithricidae). In: "Primate Behavior: Developments in Field and Laboratory Research",v. 4, L.A. Rosenblum (ed.), Academic Press, New York.

57. Esser K.H, Schmidt U., 1989. Mother-infant communication in the lesser spear-nosed bat Phyllostomas discolor (Chiroptera, Phyllostomidae): evidence for acoustic learning. Ethology, v. 82, p. 156-168.

58. Estes R.D., 1992. The behavior guide to African mammals. Univ. California Press, p. 377-383.

59. Fant G., 1960. The acoustic theory of speech production. Mouton, The Hague.

60. Frame G.W., Frame L.H., 1980. Cheetahs: in race for survival. National. Geogr.,N 157, p. 712-728.

61. Frazer Sissom D.E., Rice D.A., Peters G., 1991. How cats purr? J. Zool., v. 223, p. 67-78.

62. Gautier J.-P., 1983. Qualities and drawbacks of rediotransmitted vocalizations of monkey through laryngophones: New perspectives in analysis. Folia Primatol., v. 41, p. 218-230.

63. Green S., MarlerP., 1979. The analysis of animal communication. In: "Social behavior and communication. Handbook of behavioral neurobiology", v. 3, P. Marler, J. Vandenbergh (eds.), New York, Plenum Press, p. 73-158.

64. Grisham J., Lindburg D.J., 1989. Cheetah master plan. AAZPA Species Survival Plan Program.

65. Grossman S.P., 1972. Aggression, avoidance and reaction to novel environment in female rats with ventromedial hypothalamic lesions. J. Comp. Physiol. Psychol., v. 78, p. 274-283.

66. Hammerschmidt K., Fischer J., 1998. The vocal repertoire of Barbary macaques: a quantitative analysis of a graded signal system. Ethology, v. 104, N 3, p. 203-216.

67. Harnad S., 1987. Categorial perception: the groundwork of cognition. Cambrige, Cambrige University Press.

68. Hauser M.D., 1996. The evolution of communication. Cambrige, MIT Press. 760 pp.

69. Hauser M.D., Evans C.S., Marler P., 1993. The role of articulation in the production of rhesus monkey Macaca mulatta vocalizations. Anim. Behav., v. 45, p. 423-433.

70. Hauser M.D., Fowler C.A., 1991. Declination in fundamental frequency is not unique to human speech: Evidence from non-human primates. J. Acoust. Soc. Am., v. 91, p. 363-369.

71. Hauser M.D., Marler P., 1993. Food associated calls in rhesus monkeys. I. Socioecological factors. Behav. Ecol., v. 4, p. 194-205.

72. Hauser M.D., Schön Ybarra M., 1994. The role of lip configuration in monkey vocalizations: Experiments using Xylocaine as a nerve block. Brain Lang., v. 46, p. 232-244.

73. Huang B., Lu H., Yu Ch., Liu M., 1994. Oestrous and copulatory behavior of rearing xinjang- mongolia beaver. Acta Theriol. Sin., v. 14, N 4, p. 260-264.

74. Jürgens U., 1976a. Reinforcing concomitants of electrically elicited vocalizations. Exp. Brain Res., v. 26, p. 203-214.

75. Jürgens U., 19766. Positive and negative reinforcing properties of electrically elicitable vocalizations in the squirrel monkey. In: "Brain stimulation reward", A. Wauquier, E.T. Rolls (eds.), Amsterdam-Oxford-New-York, p. 397-402.

76. Jürgens U., 1976b. Projections from the cortical larynx area in the squirrel monkey. Exp. Brain Res., v. 25, p. 401-411.

77. Jürgens U., 1979. Vocalization as an emotional indicator: A neuroethological study in the squirrel monkey. Behaviour, v. 69, N 1-2, p. 88-117.

78. Jürgens U., 1983. Control of vocal aggression in squirrel monkeys. In: Advances in Vertebrate Neuroethology", J.-P. Ewert, R.R. Capranica, D.J. Ingle (eds.), New York-London, Plenum Press, p. 1087-1102.

79. Jürgens U., 1988. Central control of monkey calls. In: "Primate vocal communication", D. Todt, P. Goedeking, D. Symmens (eds.), Springer-Verlag, Berlin, p. 162-167.

80. Jürgens U., 1995. Neuronal control of vocal production in non-human and human primates. In: "Current topics in primate vocal communication", E. Zimmermann et al. (eds.), New York, Plenum Press, p. 199-206.

81. Jürgens U., Lu C.L., Quondamatteo F., 1996. C-fos expression during vocal mobbing in the New World monkey Saguinus fuscicollis. J. Neurosci., v. 8, N 1, p. 2-10.

82. Jürgens U., Ploog D., 1970. Cerebral representations of vocalization in squirrel monkey. Exper. Brain Research., v. 10, N 5, p. 532-554.

83. Jürgens U., Ploog D., 1981. On the neural control of mammalian vocalization. Trends Neuro Sciences, v. 4,N 6, p. 135-137.

84. Kiley M., 1972. The vocalizations of Ungulates, their causation and function. Z. Tierpsychol., v. 31, N 2, p. 171-222.

85. Kiley-Worthington M., 1995. Some arguments for Zoos and circuses. Int. Zoo News, v. 42, N 6, p. 359-368.

86. Kingdom J., 1977. Cheetah. In: "East African Mammals. An Atlas of Evolution in Africa", v. 3, pt. A (Carnivores). London-New-York, Academic Press.

87. Marker L., O'Brien S.J., 1989. Captive breeding of the cheetah {Acinonyx jubatus) in North American Zoos (1871-1986). Zoo Biol., v. 8, p. 3-16.

88. Markowitz H., Aday C., Gavazzi A., 1995. Effectiveness of acoustic "prey": Environmental enrichment for a captive african leopard (Panthera pardus). Zoo Biol., v. 14, N4, p. 371-379.

89. Marler P., 1955. Characteristics of some animal calls. Nature, v. 176, p. 6-8.

90. Marler P., 1959. Development in the study of animal communication. In: "Darwin's Biological Work", P. Bell (ed.), New York, Cambrige Univ. Press, p. 150-206.

91. Marler P., 1975. On the origin of speech from animal sounds. In: "The role of speech in language", J.F. Kavanagh, J. Cutting (eds.), Cambrige, MIT Press, p. 1137.

92. Marler P, Hamilton W.J., 1967. Acoustical communication. In: "Mechanisms of Animal Behavior", P. Marler, W.J. Hamilton (eds.), New York, J. Wiley and Sons, p. 426-479.

93. Masataka N., 1982. A field study on the vocalizations of Goeldi's monkeys (Callimico goeldii). Primates, v. 23, N 2, p. 206-219.

94. Mason G.J., 1991. Stereotypies: a critical review. Anim. Behav., v. 41, N 6, p. 1015-1037.

95. Mendl M., Deag J.M., 1995. How useful are the concepts of alternative strategy and coping strategy in applied of social behaviour? Appl. Anim. Behav. Sci, v. 44, p. 119-137.

96. Moberg G.P., 1996. Suffering from stress an approach for evaluating the welfare of an animal. Acta Agriculturae Scand., Sect. A, Anim. Sci., Suppl. 27, p. 46-49.

97. Morton E.S., 1977. On the occurrence and significance of motivation -structural rules in some bird and mammal sounds. Amer. Natur., v. 111, N 981, p. 855-869.

98. Morton E.S., 1982. Grading, discreteness, redundancy, and motivational-structural rules. In: "Acoustic communication in birds", D. Kroodsma, E.H. Miller (eds.), v. l.,p. 183-212.

99. Newman J.D., 1988. Investigating the physiological control of mammalian vocalizations. In: "Physiological control of mammalian vocalization", Newman J.D. (ed.), New York, Plenum Press, p. 1-5.

100. Newman J.D, Symmes D., 1982. Inheritance and experience in the acquisition of primate acoustic behavior. In: "Primate Communication", C.T. Snowdon, C.H. Brown, M.R. Petersen (eds.), New York, Cambrige University Press, p. 259-278.

101. Noirot E, Pye D., 1969. Sound analysis of distress calls of mouse pups as a function of their age. Animal Behav., v. 17, N 2, p. 340-349.

102. O'Brien S.J., Roelke M.E., Marker L., Newman A., Winkler C.W., Meltzer D., Colly L., Everman J., Bush M., Wildt D.E., 1985. Genetic basis for species vulnerability in the cheetah. Science, v. 227, N 4693, p. 1428-1434.

103. O'Brien S.J., Wildt D.E., Bush M., 1986. The cheetah in genetic peril. Sci. Amer., v. 254, N 5, p. 68-76.

104. O'Brien S.J., Wildt D.E., Bush M., Caro T.M., Fitz Gibbon C., Leakey R.E., 1987. East African cheetahs: Evidence for two population bottlenecks? Proc. Natl. Acad. Sei., v. 84, p. 508-511.

105. O'Brien S.J., Wildt D.E., Goldman D., Merril C.R., Bush M., 1983. The cheetah is depauperate in genetic variation. Science, v. 221, N 4609, p. 459-462.

106. Orlikoff R.F., 1991. Assessment of the dynamics of vocal fold contact from the electroglottogram: Data from normal male subjects. J. of Speech and Hearing Research, v. 34, p. 1066-1072.

107. Owings D.H., Virginia R.A., 1978. Calls of California ground squirrels (Spermophilus beecheyi). Z. Tierpsychol., v. 46, N 1, p. 58-70.

108. Owren M.J., Bernacki R.H., 1988. The acoustic features of vervet monkey alarm calls. J. Acoust. Soc. Am., v. 83, p. 1927-1935.

109. Owren M.J., Linker C.D., 1995. Some analysis methods that may be useful to acoustic primatilogists. In: "Current Topics in Primate Vocal Communication", E. Zimmermann et al. (eds.), New York, Plenum Press, p. 1-27.

110. Owren M.J., Linker C.D., Rowe M.P., 1993. Acoustic features of tonal "grunf'calls in baboons. J. Acoust. Soc. Amer., v. 94, p. 1823.

111. Peters G., 1978. Vergleichende Untersuchung zur Lautgebund einiger Fehden (Mammalia, Felidae). Zeitschrift fur Zool., Spixiana. suppl. 1. p. 1-283.

112. Peters G., 1981. Das Schnurren der Katzen (Felidae). Säugetierkundliche Mitteilungen, v. 29. p. 30-37.

113. Peters G., 1983. Beobachtungen zum Lautgebungsverhalten des Karakal, Caracal caracal (Schreber, 1776) (Mammalia, Carnivora, Felidae). Bonner Zool. Beiträge, v. 34, p. 107-127.

114. Peters G., 1984a. On the structure of friendly close range vocalizations in terrestrial carnivores (Mammalia: Carnivora: Fissipedia). Zeit. Säugetierk., v. 49, p. 157-182.

115. Peters G., 19846. A special type of vocalization in the Felidae. Acta Zool. Fennica, v, 171, p. 89-92.

116. Peters G., Tonkin-Leyhausen B.A., 1999. Evolution of acoustic communication signals of Mammals: Friendly close-range vocalizations in Felidae (Carnivora). J. Mammal. Evol., v. 6, N 2, p. 129-159.

117. Pettifer H.L., 1981. Aspects on the ecology of cheetahs (Acinonyx jubatus) on the Suikerbasrand Nature Reserve. In: "Worldwide Furbearen Conf.", Frostburg, v. 2, p. 1121-1142.

118. Pfaus J.G., Kleopoulos S.P., Mobbs C.V., Gibbs R.B., Pfaff D.W., 1993. Sexual stimulation activates c-fos within estrogen-concentrating regions of the female rat forebrain. Brain Res., v. 624, p. 253-267.

119. Ploog D., 1988. Neurobiology and pathology of subhuman vocal communication and human speech. In: "Primate vocal communication", D. Todt, P. Goedeking, D. Symmens (eds.), Berlin, Springer-Verlag, p. 195-212.

120. Puppe B., 1996. Welfare of farm-animals a biobehavioral review. Biologisches Zentralblatt, v. 115, N1, p. 3-15.

121. Randall L., 1974. Vom Aussterben bedroht: der Gepard. Das Tier, v. 14, N 5, p. 4-7.

122. Rasa O.A.E., 1985. Mongoose watch: a family observed. London, John Murray.

123. Rendall D., Owren M.J., Rodman P.S., 1998. The role of vocal tract filtering in identity cueing in rhesus monkey (Macaca mulatto) vocalizations. J. Acoust. Soc. Amer., v. 103, N 1, p. 602-614.

124. Ruiz-Miranda C.R., Wells S.A., Golden R., Seidensticker J., 1998. Vocalizations and other behavioral responses of male cheetahs (Acinonyx jubatus) during experimental separation and reunion trials. Zoo Biol., v. 17, N 1, p. 1-16.

125. Sapolsky R.M., 1990. Adrenocortical function, social rank, and personality among wild baboons. Biol. Psychiatry, v. 28. p. 862-878.

126. Schön Ybarra M.A., 1995. A comparative approach to the non-human primate vocal tract: implications for sound production. In: "Current Topics in Primate Vocal Communication", E. Zimmermann et al. (eds.), New York, Plenum Press, p. 185-198.

127. Schaller G.B., 1972. The Serengeti Lion. Chicago University Press.

128. Seyfarth R.M, Cheney D.L., 1986. The ontogeny of vervet monkey alarm calling behaviour: a preliminary report. Zeitschrift fur Tierpsychol., v. 54, p. 3756.

129. Shipley C., Carterette E.C., Buchwald J.S., 1991. The effects of articulation on the acoustical structure of feline vocalizations. J. Acoust. Soc. Amer., v. 89, N 2, p. 902-909.

130. Shivers M., Edwards D.A., 1978. Hypothalamic destruction and mouse aggression. Physiol. Psychol., v. 6, p. 485-520.

131. Sloane A., Kelly C., McDavitt S., Marples N., 1998. Big cats in captivity: a quantitative analysis of enrichment. Advances in Ethology, v. 33, p. 43.

132. Smith H.J., Newman J.D., Bernhards D., Syrnmes D., 1983. Effects of reproductive state on vocalizations in squirrel monkeys (Saimiri sciueus). Folia Primatol. v. 40, p. 233-246.

133. Talmage-Riggs G., Winter P., Ploog D., Mayer W., 1972. Effect of deafening on the vocal behavior of the squirrel monkey (Saimiri sciureus). Folia Primatol., v. 17, p. 404-420.

134. Tembrock G., 1963. Acoustic behaviour of mammals. In: "Acoustic behaviour of animals", Amsterdam, p. 751-786.

135. Tyack R.L., 1997. Development and social functions of signature whistles in bottlenose dolphins Tursiops truncatus. Bioacoustics, v. 8, N 1-2, p. 21-46.

136. Veselovsky Z., 1975. Notes on the breeding of cheetah (Acinonyx jubatus Schreber) at Prague Zoo. Der Zoologische Garten, v. 45, N 1, p. 28-44.

137. Waring G.H., 1966. Sounds and communications of the yellow-bellied marmot (Marmota flaviventris). Animal Behav., v. 14, N 1, p. 177-183.

138. Waring G.H., 1970. Sound communication of black-tailed, white-tailed and Gunnison's prapie dogs. Amer. Midlend. Natur., v. 83, N 1, p. 167-185.

139. Weary D.M., Fraser D., 1995a. Calling by domestic piglets: reliable signals of need? Animal Behav.,v. 50, N 4, p. 1047-1055.

140. Weary D.M., Fraser D., 1995b. Signalling need costly signals and animal welfare assessment. Applied Anim. Behav. Sci., v. 44, N 2-4, p. 159-169.

141. Wechsler B., 1995. Coping and coping strategies: a behavioural view. Appl. Anim. Behav. Sci., v. 43, p. 123-134.

142. Wemmer C.M., 1977. Comparative ethology of the large-spotted genet (Genetta tigrina) and some related viverrids. Smithson Contr. Zool., N 239, p. 193.

143. Wildt D.E., Bush M., Howard J.G., O'Brien S.J., Meltzer D., Van Dyk A., Ebedes H., Brand D.J., 1983. Unique seminal quality in the South African cheetah and a comparative evaluation in the domestic cat. Biol of Reprod., v. 29, N 4, p. 1019-1025.

144. Wildt D.E., O'Brien S.J., Howard J.G., Caro T.M., Roelke M.E., Brown J.L., Bush M., 1987. Similarity in ejaculate-endocrine characteristics in captive versus free-ranging cheetahs of two subspecies. Biol, of Reprod., v. 36, p. 351-360.

145. Winter P., Ploog D., Latta J., 1966. Vocal repertoire of the squirrel monkey, its analysis and significance. Exp. Brain Res., v. 1, p. 359-384.

146. Zahavi A., 1982. The pattern of vocal signals and the information they convey. Behaviour, v. 80, N 1-2, p. 1-8.

147. Zar J.H., 1984. Biostatistical analysis. New-Jersey, Printaise Hall Inc., Englewood Cliffs.

148. Zimmermann E., Lerch C., 1993. The complex acoustic design of an adertisement call in male mouse lemurs Microcebus murinus (Prosimii, Primates), and sources of its variation. Ethology, v. 93, p. 211-224.