Эколого-биологическое обоснование подходов к сохранению гепарда (Acinonyx jubatus) в природе и к оптимизации условий содержания в неволе

Челышева, Елена Владиславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологическое обоснование подходов к сохранению гепарда (Acinonyx jubatus) в природе и к оптимизации условий содержания в неволе
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическое обоснование подходов к сохранению гепарда (Acinonyx jubatus) в природе и к оптимизации условий содержания в неволе"

На правах рукописи

ЧЕЛЫШЕВА Елена Владиславовна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПОДХОДОВ К СОХРАНЕНИЮ ГЕПАРДА (Астопух^ЬШм) В ПРИРОДЕ И К ОПТИМИЗАЦИИ УСЛОВИЙ СОДЕРЖАНИЯ В НЕВОЛЕ

03.00 16 - Экология Об 02.03 - Звероводство и охотоведение

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2008

003454702

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки и техники Российской Федерации Еськов Евгений Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Остапенко Владимир Алексеевич;

доктор биологических наук Новиков Борис Владимирович

Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции

им А Н Северцова РАН

Защита состоится 16 декабря 2008г в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220 056 01 при ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» по адресу. 143900, Московская область, г. Балашиха 8, ул. Фучика, д 1; тел. 521-45-74.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»

Автореферат разослан 12 ноября 2008г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук

Т.Х.Плиева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы История тесных взаимоотношений человека и гепарда (Асшопух jubatus) насчитывает около пяти тысяч лет На протяжении сотен лет этих хищников держали в придворных зверинцах и тренировали для охоты, в то же время гепард остается объектом охоты вплоть до сегодняшнего дня (Marker, 2003) Ареал обитания вида стремительно сокращается и в настоящее время представлен фрагментарными участками Общая численность гепарда в начале XX века в Африке и Азии достигала 100 ООО особей (Myers, 1975), но за столетие сократились почти на 90%, в то время как только за четверть века народонаселение удвоилось. В настоящее время численность гепарда оценивается в пределах 9000-12000 особей (Marker, 2003), из которых приблизительно 1200 особей обитает в Кении (Hamilton, 1986) Гепард помещен в Приложение I CITES (Дронова, 2005) и признан Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (IUCN) видом, находящимся под угрозой исчезновения (Nowell, Jackson 1996)

Повсеместное сокращение численности гепарда в природе связывают, прежде всего, с усиливающимся воздействием антропогенных факторов, оказывающих на животных как непосредственное влияние - браконьерство, конфликт с местным населением и прямое беспокойство, так и опосредованное - сокращение ареала, вызванное уничтожением среды обитания вида в связи с увеличением народонаселения, культивацией земель и сокращением численности видов естественной добычи (Woodroffe, 2000) Даже на заповедных территориях у гепарда снижаются шансы на выживание из-за конкуренции с более агрессивными хищниками - львами, гиенами и леопардами, являющимися естественными врагами гепарда (Durant, 2000), что приводит к возрастающей миграции гепарда на неохраняемые земли, где он вступает в конфликт с местным населением по причине нападения на домашний скот Поэтому представляется важным изучение взаимоотношения гепарда с человеком как на охраняемых территориях, где он оказывается под возрастающим влиянием антропогенных факторов, особенно беспокойства от туристов, так и за их пределами, где он сталкивается с негативным отношением местных жителей

Современные подходы к сохранению исчезающих видов предполагают разработку методов успешного их разведения в неволе Вековые традиции успешного содержания гепардов в Индии, включая кормление, разведение, выращивание молодняка и тренинг, не получили широкого распространения в мире, и новый этап содержания и изучения вида в неволе начался с 1955 года, когда гепард стал одним из наиболее популярных животных в коллекциях зоопарков всего мира Изучение вида в природе позволило описать уникальную

социальную организацию гепарда, самки ведут одиночный образ жизни (за исключением времени, которое они проводят с детенышами), а самцы живут либо поодиночке, либо в коалициях (Schaller, 1972) Для создания эффективно размножающейся в неволе популяции (0лни,2005) рекомендовалось содержать гепардов в соответствии с их естественной социальной организацией, однако до сих пор размножение гепарда в неволе происходит нерегулярно, что многие исследователи связывают с неудовлетворительными условиями содержания этих животных и с их поведением (Саго, 1994, Munson et al, 2005) Повышению успеха размножения гепардов в неволе может способствовать, с одной стороны, моделирование в неволе важнейших свойств естественной среды обитания вида на основе изучения его биологии в природе, и, с другой стороны, формирование стиля обслуживания, предусматривающего более внимательное отношение обслуживающего персонала к нуждам животных (Mellen, 1991), как это было показано на некоторых видах мелких кошачьих.

Таким образом, актуальность настоящего исследования вытекает из необходимости, во-первых, изучения активности гепарда в местах повышенного антропогенного пресса для усовершенствования природоохранных мероприятий, и, во-вторых, улучшения условий содержания и обслуживания гепарда в неволе, что позволит сформировать самоподдерживающуюся популяцию вида и, следовательно, приведет к сокращению изъятия особей из природы.

Цели и задачи исследования. Целями настоящего исследования являлись: изучение особенностей взаимоотношений человека (туристических групп и местных жителей) и гепардов, обитающих в регионе Мара (территория заповедника Масаи-Мара и прилегающие области) в Кении, а также разработка способов оптимизации условий содержания гепардов на основе анализа социальных особенностей вида

В соответствии с целями были поставлены следующие задачи 1) усовершенствование метода идентификации гепардов в природе и оценка его численности в регионе; 2) оценка комплексного влияния на активность гепардов разных факторов присутствия туристических групп и обоснование требований к правилам поведения туристов; 3) оценка отношения местного населения к гепарду, 4) оптимизация методики обслуживания гепардов в неволе, 5) анализ успешности существования и размножения групп гепардов разного состава, находящихся в неволе

(Кения) Показано, что в пределах изучаемой области присутствие туристических групп существенно изменяет дневную активность гепардов Впервые выявлены такие сочетания факторов присутствия туристов, которые вызывают наибольшее беспокойство у гепардов, и определена безопасная для гепардов дистанция нахождения туристического автотранспорта.

Установлено, что в процессе адаптации к содержанию в неволе самки могут образовывать устойчивые «коалиции», сходные по своим поведенческим характеристикам с коалициями самцов, что расширяет представления о социальной пластичности гепарда Адаптивная роль «коалиции» самок проявляется в повышении успешности размножения всех ее членов Предлагается способ оценки поведения самок при ссаживании для определения перспективности формирования «коалиции». Предлагается система обслуживания гепардов, позволяющая облегчить процесс адаптации животных к условиям неволи и повысить их шансы на размножение

Положения, выносимые на защиту.

1 Антропогенное влияние в регионе Мара (туристы и масаи) на гепарда в целом можно оценить как негативное, поэтому необходимы меры по изменению отношения к гепарду

2 Основой оптимизации методов обслуживания гепардов в неволе является выстраивание и подержание персонализированных взаимоотношений между обслуживающим персоналом и животными

3 Содержание в неволе самок гепарда в коалиции способствует повышению их шансов на размножение

Апробация. Результаты работы доложены на Школе-семинаре «Вопросы кормления диких животных» на базе научно-методического отдела Московского зоопарка и Информационного центра Евроазиатской региональной ассоциации зоопарков и аквариумов (Московский зоопарк, Москва, 24-28 октября 2005г) Материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной Школе-семинаре «Хищные и морские млекопитающие в зоопарках и питомниках» на базе научно-методического отдела Московского зоопарка и Информационного центра ЕРАЗА (Московский зоопарк, Москва, 14-18 ноября 2005 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, две из них в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 181 странице, содержит 34 рисунка и 15 таблиц. Работа состоит из введения, обзора литературы, методики, результатов исследования и их обсуждения, выводов и списка литературы Список литературы содержит 234 источника' 19 на русском и 215 на иностранном языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе рассмотрены условия существования вида в регионе Мара (Кения) на фоне увеличения народонаселения и туристического потока. Приводятся исторические аспекты и современные проблемы содержания и разведения вида в неволе Проанализированы особенности биологи гепарда, важные для оптимизации условий содержания вида в неволе.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Методы сбора и обработки материала в природе. Работу проводили в заповеднике Масаи-Мара и на прилегающих территориях (общая площадь 3015 км2) с сентября 2001 г по июль 2002г в течение 160 дней Наблюдали за поведением животных методом временных срезов (Попов и др 1990) с интервалом 3 минуты сериями по 2 часа и фиксировали следующую информацию 1) дистанцию от наблюдателя до животного (в метрах), 2) шумное поведение туристов, 3) общее количество автомобилей, 4) дистанцию от автомобилей до гепарда (в метрах), 5) количество автомобилей вне дороги (дорогами считались всепогодные пути на почве). На основании предварительных наблюдений была составлена этограмма поведения гепардов, которая включала различные формы локомоции и статичного поведения. Также фиксировали охотничье поведение, включавшее- выслеживание добычи, скрадывание, погоню, захват жертвы и ее умерщвление По факту умерщвления добычи выделяли успешные и неуспешные охоты Кроме того проводили анкетирование пастухов масаев Всего в природе проведено 110,65 часов наблюдений за 37 гепардами и обработано 34 анкеты.

Фотоснимки обрабатывались при помощи программ Zoom-Browser и FotoStation Для подготовки баз данных использовали программу Microsoft Excell 2003 Для проведения расчетов по влиянию туристов на активность гепардов ввели две дополнительные переменные. 1) активное (локомоция, внимание) и неактивное (отдых, неподвижность) состояние гепарда, 2) факт изменения поведения (смена форм поведения при переходе от среза к срезу) Значения активности и изменения поведения в отсутствие туристов считали фоновыми Для сравнительной оценки степени влияния разных факторов присутствия туристов на поведение гепардов нами был применен метод наименьших квадратов (Королюк и др,1985) В основу расчета положили гипотезу (линейную модель) о том, что отклик в поведении гепардов прямо пропорционален интенсивности внешнего воздействия Для этого все данные были разбиты на 15-ти минутные интервалы, и на каждом оценивалась средняя величина каждого фактора Далее проводился перевод этих величин в % от

максимально наблюдаемой, что позволило сравнивать разные коэффициенты друг с другом В соответствии с линейной моделью применяли формулы A = k0A0+kiNm (1), А = к0А°+kt,mNm + kldVd + ksllSh + kL.lL~1 (2)

где А - активность гепардов в присутствии туристов (мин"1), ко - коэффициент, характеризующий вклад фоновой активности гепардов в ire активность в присутствии туристов (%), А0 - фоновая активность гепардов (мин"1), ki - коэффициент, характеризующий влияние туристов на активность гепардов, Nm - количество машин с туристами (%), кмт - коэффициент влияния количества машин на активность гепардов (%), kvj - коэффициент влияния выезда машин за пределы дороги (°/о), kSh - коэффициент влияния шумного поведения туристов (%);Vd - доля машин вне дорога f?o), Sh - доля машин с шумными туристами (%), L"1 - среднее обратное расстояние до машин с туристами (%), kL_, - коэффициент влияния расстояния от машины до гепарда (%)

Для оценки влияния туристов на изменение поведения гепардов применялась формула, аналогичная формуле (2) Для оценки совместного влияния нескольких факторов на изменение поведения животных нами был применен метод построения линейной регрессии (Гмурман, 1997) Для этого были получены попарные произведения основных факторов, связанных с туристами Для оценки зависимости изменения поведения гепардов от отдельных факторов и их сочетаний были построены линии тренда и получены математические уравнения, которые эти линии описывают. Этот расчет производился средствами, встроенными в Excel Также были получены величины R2, представляющие собой квадраты коэффициентов линейной корреляции, которые позволяют судить о том, насколько хорошо полученная линия тренда описывает реальную зависимость между числами чем ближе R" к I, тем сильнее связь между двумя величинами

2.2. Методы сбора и обработки материала в неволе. Работу проводили в четырёх зоопарках зоопарк г Москвы, Россия (МЗ), зоопарк г Дэйт, ОАЭ (ДЗ), зоопарк г Претории, ЮАР (ПЗ), зоопарк г Йоханнесбурга, ЮАР (ЙЗ), и в двух природоохранных центрах Фонд Сохранения гепарда (Cheetah Conservation Fund, CCF), Намибия (ФСГ), Центр Сохранения редких видов (White Oak Conservation Center, WOCC), Флорида, США (ЦСРВ) в период с 1983г по 2003г Анализировали следующие условия содержания гепардов комплекс вольеров, режим обслуживания, процедуру кормления, особенности взаимоотношений обслуживающего персонала и гепардов С целью выявления оптимального способа содержания гепардов в двух зоопарках (МЗ и ДЗ) из 24 гепардов (9 S3 и 15 99 в возрасте от 0,5 до 10 лет) мы формировали группы разного состава коалиции самцов, группы самок и смешанные группы Наблюдения за поведением животных вели методом сплошного протоколирования (Попов, Ильченко, 1990), фиксировали автогруминг, игру без партнера, агрессию на партнера и мечение (разбрызгивание мочи в позе стоя, потирание об объекты головой и шеей, поскрёбы грунта и когчение объектов), а также формы аффилиативного поведения (груминг с партнером,

игра с партнером, следование за партнером, тактильный контакт, совместный отдых в физическом контакте). Кроме того, проводили мониторинг размножения Эстральную активность оценивали по поведению (течка) и факту спаривания с самцом Всего проведено 14925 часов наблюдений за 127 особями Сравнение разных типов поведения в различных группах гепардов проводили путем создания поведенческих профилей этих групп (усредненные показатели для группы) Оценивали частоту наблюдения данного типа поведения за час Для оценки степени различия в частотах каждого из типов поведения в разных группах была использована стандартная функция Excel ТТЕСТ, основанная на критерии Стьюдента и позволяющая вычислить достоверность отличия средних значений в двух массивах данных Доверительные интервалы строили с использованием стандартной функции ДОВЕРИТ, встроенной в Excel, с уровнем значимости 0,05.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Особенности взаимоотношений человека (туристических групп и местных жителей) и гепардов в регионе Мара 3.1.1. Оценка численности гепарда в регионе Мара. Мы усовершенствовали метод фото-идентификации, основанный на сравнении рисунка пятен на разных частях тела гепарда, введением нового параметра, поскольку практиковавшиеся методы имели существенный недостаток - искажение изображения при повороте корпуса гепарда на 45° Наш метод основан на анализе рисунка на последней трети хвоста гепарда и пятен на конечностях, которые не искажаются при повороте тела гепарда на указанный угол С помощью этого метода в регионе мы идентифицировали 37 особей, из них 25 в заповеднике и 12 в прилегающих областях (табл 1) Из 8 взрослых самцов 6 были одиночками и двое составляли коалицию Кроме того наблюдали одну пару взрослых самок

Таблица 1 - Численность и плотность популяции гепарда в регионе Мара

Область изучения Площадь изучения Количество идентифицированных гепардов 9. .¡чу.) Плотность особь/км2

Заповедник Масаи-Мара и прилегающие области 3015 км2 Всего 37 (8 20 9) Взрослых 28 0,012 0,009

Заповедник Масаи-Мара 1510 км2 Всего 25 (6 13 6) Взрослых 19 0,016 0,012

Прилегающие области 1505 км2 Всего 12 (2 7.3) Взрослых 9 0,007 0,005

3.1.2. Влияние присутствия туристов на дневную активность гепардов.

Сравнение динамики поведения гепардов в фоне и в присутствии туристов свидетельствует о существенном влиянии туристов, как на активность животных, так и на частоту изменения форм их поведения, что показано на примере изменения поведения (рис 1)

-20%

Время дня

Рисунок 1 - Изменение поведения гепардов под влиянием туристов

Наиболее выраженное влияние на активность животных оказывало общее количество машин (рис 2) Результаты расчета по формуле (1), представленные на этом графике, показывают, что гипотеза о влиянии на активность гепардов общего количества машин подтверждается нашими наблюдениями

~™1"Теир макс —о— Наблюдения -Теор общ

8 00 9 12 10 24 11 36 12 48 14 00 15 12 16 24 17 36 18 48

Время дня

Рисунок 2 - Зависимость активности гепардов от количества туристических

автомобилей

При этом активность гепарда изменялась на ЪЛ по сравнению с фоновой, а доля фоновой активности гепардов составляла не более 'А от их активности в присутствии туристов 1,17/0,31=4 (табл2)

Коэффициент Для общего кол-ва машин Для макс, кол-ва машин

Ко - вклад фоновой активности гепардов в их активность в присутствии туристов 0,31 0,10

К, - влияние туристов на активность гепардов 1,17 0,73

Вторым по значимости фактором присутствия туристов являлась дистанция до гепарда (рис 3) Из рисунка видно, что критической была дистанция около 7 метров (6-8 м), на которой автомобили с туристами оказывали максимальное влияние на поведение гепардов (показана сплошной

стрелкой) На расстояниях, больших приблизительно 13м как активность, так и изменение поведения животных становились меньше средних значений для этих параметров без туристов, то есть машины, находившиеся на расстоянии больше 13м, оказывали слабое воздействие на гепардов, а, следовательно, это расстояние может быть названо безопасным, не беспокоящим гепардов (показано пунктирной стрелкой).

ф Активность в присутствии туристов О Изменение поведения в присутствии туристов Средняя фоновая активность Среднее фоновое изменение поведения

20 25 Дпстанция (м)

Рисунок 3 - Влияние дистанции до туристического автомобиля на активность и изменение поведения гепардов Положение машин вне дороги и шумное поведение туристов сами по себе мало сказывались на изменении поведения гепардов, однако, в сочетании с другими факторами их влияние возрастало (табл 3) Из комбинированных факторов наиболее сильное влияние оказывало сочетание количества машин и шумного поведения туристов в группе. В целом много машин с тихо ведущими себя туристами оказывало примерно такое же действие на поведение гепардов, как и небольшое количество машин с шумными пассажирами Зная комбинацию общего количества машин и шумного поведения туристов, можно в 8 случаях из 10 предсказать, изменится ли поведение гепардов

Таблица 3 - Влияние комбинированных и не комбинированных факторов

Фактор ь N111 1ЛТП1 МтЭЬ 1Д'с1 №п¥а

Я1 0 02 0 47 0 53 0 81 0 72 031 0 27

где Ь - дистанция, №п - количество автомобилей, 811 - шумное поведение туристов; -положение автомобилей вне дороги, 1Л*1т - количество автомобилей и дистанция; Кт8Ь -количество автомобилей и шумное поведение туристов, ЬвЬ - дистанции и шумное поведение туристов, ЬУс1 - дистанция и положение автомобиля вне дороги, N111УУ -количество автомобилей и положение автомобиля вне дороги; И2 - квадрат коэффициентов линейной корреляции

Из наблюдавшихся нами 36 охот в отсутствие туристов 27,8% (п=10) было неудачных и 30,6% (п=11) удачных, а в присутствии туристов - 41,6% (п=10) неудачных и ни одной удачной охоты. В период с 16 00 до 17 30 - в пик естественной охотничьей активности гепарда - отмечено 41,6 % (п=15) охот в

т ч в отсутствие туристов (16 20-17 15) - 5 из 11 удачно завершившихся охот. В течение дня количество одновременно находящихся около гепарда машин увеличивалось и к 13 00 могло достигать 21 машины, а в 17 32 - 23 машин В период с 15 45 до 17 50 (время охотничьей активности гепарда) вокруг одного животного находились, сменяя друг друга, 16-17 машин В обеденный перерыв туристов (с 12 30 до 16 00) отмечено 16,6%(п=6) охот, из них 1 была успешной

3.1.3. Отношение пастухов масаев к хищникам и, в частности, к гепарду, и реакция гепардов на масаев По мнению большинства пастухов масаев (53%), хищники нужны в качестве предмета привлечения туристов, но приносят вред, убивая домашний скот. По данным анкетирования больше всего скота гибнет по вине леопардов (37% всех потерь), львов (36,4%) и гиен (26,1%) Нападение на скот гепарда было зафиксировано в двух случаях, что составило 0,39% потерь Наряду с этим, по нашим наблюдениям (п=4) гепарды, видя пешего масая в традиционной одежде на расстоянии 100-250 метров, либо слыша колокольчик стада домашнего скота вне пределов видимости (п=2), немедленно скрывались При этом к нашему автомобилю животные относились толерантно, что может свидетельствовать об эффекте избегания представителей местного населения

3.1.4. Анализ антропогенного влияния на поведение гепардов в регионе

Мара. Сравнение наших данных по численности гепарда в регионе с полученными в 1980-1990гг. (Burney,1980, Gross,1990) дает неочевидные результаты по причине различий в методах сбора данных Наряду с этим представляется интересным сравнение плотности гепарда в части экосистемы Мара-Серенгети, которая представлена двумя природоохранными парками, расположенными в соседних странах и не имеющими ограждений, что позволяет животным беспрепятственно мигрировать в пределах экосистемы. Данные, полученные по результатам идентификации особей в заповеднике Масаи-Мара (Кения) - 0,016 особей/км" (наши данные) и национального парка Серенгети (Танзания) - 0,117 особей/км2 (Maddox, 2003), свидетельствует о том, что плотность гепарда в Кенийской части экосистемы в 7 раз ниже. При этом для всей экосистемы характерна более высокая плотность большинства крупных хищников, включая гепарда, на охраняемых территориях парков Крупные хищники - основные враги гепарда, вероятно, не являются фактором, влияющим на его плотность в Масаи-Маре, поскольку их плотность в обоих парках примерно одинакова (Ogutu et al ,2005) В то же время менеджмент парков различается существенно на территории Серенгеги находится всего 8 кемпингов, запрещены проживание масаев и выпас скота, территория парка ежедневно патрулируется вооруженными рейнджерами, контролирующими поведение туристов В то же время на территории парка Масаи-Мара, которая в

10 раз меньше Серенгети, расположено в 3 раза больше кемпингов, повсеместно находятся поселения масаев и производится круглогодичный выпас домашнего скота, а контроль поведения туристов отсутствует Возможно, именно антропогенное воздействие оказывается важнейшим фактором, влияющим на плотность популяции гепарда в регионе Мара Оставаясь в пределах охраняемых земель, гепарды могут мигрировать на равнины Серенгети, где туристы не являются фактором беспокойства (согласно Мэддоксу (Maddox, 2003), их присутствие около гепарда не меняет активность животных) Поскольку данные по численности не позволяют судить о степени и характере антропогенного воздействия на угрожаемый вид, нами была проведена оценка этого влияния по поведенческим параметрам

Нами показано, что присутствие туристов вблизи гепардов полностью изменяет их дневную активность, включая частоту смены разных форм поведения (рис 1), и поэтому может рассматриваться как фактор беспокойства гепардов, при этом наиболее выраженное влияние оказывают количество автомобилей и их расстояние до животного (рис 2,3). В этом наши результаты согласуются с мнением ряда авторов (Henry, 1980; Саго, 1994, Ronn, 2002) Другие авторы считают, что в часто посещаемых туристами местах животные могут привыкнуть к машинам и извлекать из этого выгоду - использовать их в качестве обзорных пунктов и укрытий (Burney, 1980, King, 1998), однако это мнение основано на наблюдениях за реакцией гепардов на автомобили самих исследователей К тому же по сравнению с 1980г интенсивность туристического потока возросла более чем в 2,5 раза (Bhandari,1999) По нашим наблюдениям, около гепардов во время пика их охотничьей активности одновременно могло находиться большое количество машин, что приводило к смещению этого пика на время обеденного перерыва туристов, приходившегося на самое жаркое время дня Такое поведение гепардов на территории заповедника может свидетельствовать о беспокойстве гепардов во время охоты, вызванном присутствием посетителей, которое провоцировало животных демонстрировать охотничье поведение в отсутствие людей

Анализ зависимости изменения поведения гепардов от дистанции до автомобиля выявляет отчетливое проявление так называемого «эффекта окружения» (рис 3) на дистанции около 7м влияние на поведение гепардов максимальное, а уменьшение дистанции приводит к снижению и активности, и изменения поведения животного На наш взгляд, поведение окруженных машинами гепардов, когда животные ложились (иногда закрывая глаза) и не проявляли никакой видимой активности, является проявлением апатии (напряженной неподвижности) как реакции на стресс, вызванный туристами Наши результаты согласуются с данными, полученными Й. Рённ (Ronn, 2002),

согласно которым чем больше автомобилей окружало гепардов или чем короче становилась дистанция, тем чаще гепарды ложились, а при сокращении дистанции до 5м животные снова начинали передвигаться

Беспокойство гепардов туристами на территории заповедника усугубляется негативным восприятием этого хищника местным населением по всему региону Как показал опрос, местное население испытывало проблемы с идентификацией гепарда и леопарда, что приводило к формированию общей стратегии отношения к пятнистым кошачьим, а именно - стремлению убивать как взрослых особей, так и их детенышей Однако убийство гепардов местным населением является скорее случайным, чем систематическим воздействием, поэтому мы склонны считать его менее значимым для популяции, чем постоянное беспокоящее влияние туристических групп

В целом результаты наших исследований дают основания утверждать, что гепарды, обитающие в пределах единой экосистемы Мара-Серенгети (находящейся на территории двух Восточноафриканских государств - Кении и Танзании) испытывают большую степень воздействия антропогенных факторов на охраняемых землях Кенийской части экосистемы Мы полагаем, что в плане сохранения вида необходимо проведение следующих мероприятий 1) введение образовательной программы как для туристических гидов, так и для местного населения с акцентом на роли хищников в экосистеме, 2) оказание помощи пастухам в защите домашнего скота, 3) осуществление контроля за регулярным поступлением части прибыли, получаемой администрацией заповедника от туризма, в бюджет пастушеских общин

3.2. Разработка способов оптимизации условий содержания гепардов 3.2.1. Описание способов содержания и методов обслуживания гепарда в неволе. В шести исследуемых организациях нами были выявлены наиболее типичные проблемы содержания гепардов (табл4) Установлено, что в этих организациях гепардов обслуживали как постоянные, так и временные сотрудники, мониторинг поведения животных не проводился и, таким образом, контакт между киперами (сотрудник, обслуживающий животных) и животными при выполнении рутинных процедур был минимальным Такой тип взаимодействий между обслуживающим персоналом и животными мы определили как формализованный Беспокойство и агрессия гепардов, в том числе на кипера, с одной стороны, усложняли ежедневное обслуживание животных, а с другой - свидетельствовали об их психологическом дискомфорте, что, вероятно, являлось следствием недостаточной степени адаптации к искусственно созданной среде

В связи с этим возникла необходимость изменить параметры этой среды, а именно режим рутинных процедур и стиль обслуживания животных,

что подразумевало изменении поведения кипера с учетом потребностей и индивидуальных особенностей животных

Таблица 4 - Проблемы содержания и обслуживания гепардов в разных _организациях__

№ п/п Описание поведения животного Проблемы обслуживания и содержания Место

1 Гепард боится заходить и оставаться в кормовом помещении Невозможность временной изоляции животного для проведения зоотехнических и ветеринарных процедур МЗ, дз ФСГ

2 Присутствие кипера купирует текущую активность гепарда (в т ч половую) Невозможность физиологического и поведенческого мониторинга состояния животного МЗ, дз ФСГ, ЦСРВ

3 Агрессия на кипера или внутривидовая агрессия при рутинных процедурах Сложности при проведении рутинных процедур МЗ, дз ФСГ

4 Внутригрупповая агрессия при кормлении, приводящая к травмам животных Невозможность контролировать поведение животных и уровень потребления корма МЗ, дз, ЙЗ, ФСГ, ЦСРВ

5 Отсутствие полового поведения Отсутствие размножения МЗ, ДЗ, ЙЗ

Данный подход был реализован в виде поэтапного процесса приучения гепардов к рутинным процедурам, и положен в основу оригинальной системы обслуживания гепардов В то же время необходимо было проанализировать способы содержания разнополых особей в различных комбинациях и выбрать оптимальные с точки зрения успешности размножения гепарда в неволе. 3.2.2. Формирование нового стиля обслуживания для приучения гепардов к рутинным процедурам. Процесс приучения гепардов (п=12) состоял из 3 этапов, ознакомительного, приучения к активности человека и тренинга, которые рассматриваются на примере МЗ Три постоянных сотрудника обслуживали одновременно от 3 до 12 взрослых особей и выполняли все рутинные процедуры приготовление кормов, кормление, уборку На время кормления животных разделяли по клеткам внутри стационарного дома, имевшего выходы в вольеры. Киперы находились в доме не менее 3 часов в течение дня, что давало им возможность систематически наблюдать за животными, а животным - привыкать к присутствию и активности человека При открывании двери в помещение гепардов киперы предупреждали о своем появлении, подавая звуковой сигнал - таким образом, предсказуемость поведения человека способствовала снижению стресса новизны у животных. 1 этап ознакомительный заключался в приучении гепардов к присутствию человека Рутинные процедуры в клетках или наружных вольерах проводились в отсутствие гепардов В их присутствии кипер избегал любых активных действий Проводя наблюдения за поведением гепардов, кипер старался

сохранять неподвижность, во время которого допускалось голосовое общение с животным через решетку с дистанции, адекватной степени пугливости особей (1-15м). Во время рутинных процедур кипер подкреплял желаемые формы поведения гепарда разными способами, например, увеличивал дистанцию с животным, проявляющим беспокойство. В дальнейшем действия кипера были направлены на сокращение дистанции и увеличение времени нахождения вблизи гепарда. Данные мероприятия позволили решить проблему №1,табл 4 у всех особей В зависимости от индивидуальных особенностей для освоения этого этапа гепардам требовалось от 2 до 20 дней' в кормовое помещение разные особи начинали заходить на 2-10 день, поедать там корм с 13-16 дня Значение этого этапа заключается в том, что с помощью наблюдения за гепардами кипер изучал их индивидуальные особенности и на основании этого корректировал свое поведение так, чтобы постепенно уменьшать негативные воздействия на животных в процессе их обслуживания

2 этап' приучение к активности человека В присутствии животных кипер начинал осуществлять основные рутинные процедуры, при этом комментировал свои действия, постепенно увеличивая степень активности в присутствии гепардов На этом этапе гепарды уже знали время кормления и отслеживали звуки и запахи, исходившие из дома во время приготовления пищи Кипер мог ставить миску с едой в присутствии гепарда, находившегося в соседней клетке Тактика кипера на этом этапе позволила решить проблемы №2 и №3,табл4 Демонстрация агрессии в отношении кипера прекратилась, гепарды перестали выносить мясо в наружные вольеры и поедали корм в клетках дома, не проявляя беспокойства, даже когда их там закрывали - с 9-20 дня Значение данного этапа заключается в прекращении проявления основных элементов нежелательного поведения

3 этап тренинг с положительным подкреплением Тренинг проводили по методике оперантного обучения Кипер комментировал различные элементы поведения гепардов звуковыми командами и постепенно вводил дополнительные жестовые команды, например, указание направления движения. Поскольку тренинг проходил преимущественно в процессе подготовки к кормлению, пищевое подкрепление следовало за вербальным подкреплением и давалось животному сначала за выполнение одного необходимого элемента (например, если животное после команды «спокойно, тихо» не делало выпадов в сторону кипера) Постепенно в процессе кормления цепочку элементов желаемого поведения увеличивали, и только в ее конце гепард получал пищу Действия кипера на этом этапе позволили решить проблему №4, табл.4 К концу этапа гепарды по команде заходили в помещение и занимали клетки в соответствии с указаниями кипера При необходимости

миска с едой ставилась в клетку непосредственно в присутствии в ней гепарда На последнем этапе завершилось формирование взаимно скоординированных действий персонала и животных Таким образом, изменение стиля обслуживания привело к формированию между кипером и животными персонализированных взаимоотношений, вследствие чего эффективное управление поведением животных стало частью рутинных процедур и привело к прекращению проявления животными нежелательного поведения А это свидетельствовало о том, что адаптация гепардов к условиям неволи стала более эффективной В процессе приучения гепардов мы использовали условия, имевшиеся в МЗ и ДЗ, и на их основе создали систему обслуживания (табл 5), включив в нее как модифицированные, так и новые компоненты содержания и обслуживания

Таблица 5 — Система обслуживания гепардов (*измененные и **новые компоненты)

№ Компоненты системы Описание компонентов системы

1 Персонал статус, нагрузка и объем работ а) обслуживание животных постоянными сотрудниками б)* ежедневно 1 кипер на комплекс (внутренние помещения и вольеры с несколькими взрослыми особями) в) все рутинные процедуры (подготовка корма, кормление и т п )

2 Расположение помещения для персонала а) в комплексе, где содержатся животные

3 Стиль обслуживания, включая режим общения а)* идентификация всех гепардов б)* * ежедневный мониторинг поведения животных в)** ежедневное общение не менее Зч (в т ч в процессе проведения рутинных процедур) г)* * работа с животными на основе персонализированных отношений д)** тренинг с положительным подкреплением

4 Организация кормления а) раздельное кормление в специальных помещениях из индивидуальной посуды б)* * тренинг для разделения особей

5 Способ содержания гепардов а) «коалиции» самок б) коалиции самцов или индивидуально

Применение данной системы позволило формировать и изучать различные типы групп гепардов для выявления оптимального их состава Работа с гепардами по этой системе позволила решить проблемы нежелательного поведения животных в Зоопитомнике редких видов животных Московского зоопарка, находящемся под г Волоколамском

3.2.3. Анализ компонентов системы обслуживания гепардов Исполнители статус, нагрузка и объем работ Временным кипером мы считаем сотрудника, осуществляющего уход за животными либо в течение непродолжительного периода времени - от нескольких недель до нескольких месяцев (ФСГ), либо постоянно работающего с несколькими группами различных животных, но выполняющего ограниченные функции - например, только уборку помещений или только кормление (ИЗ,ПЗ). Такой режим работы имел существенные недостатки За короткий срок кипер оказывался не в

состоянии освоить специфику работы с конкретными особями, животные не успевали привыкнуть к человеку, и у самих киперов не появлялось стимула устанавливать персонализированные контакты с вверенными им гепардами. Смена киперов подразумевала необходимость для гепардов адаптироваться к новым сотрудникам и стилю их поведения В результате животные регулярно демонстрировали нежелательное поведение (табл 4) Разделение обязанностей между киперами (ЙЗ, ПЗ) приводило к невозможности для них адекватно оценивать состояние и поведение животных и в случаях заболеваний животных вовремя принимать соответствующие меры

Под постоянным кипером мы подразумеваем сотрудника, постоянно обслуживающего конкретную группу гепардов и выполняющего весь комплекс рутинных процедур, включая кормление и уборку помещений для животных Кроме гепардов кипер с постоянным статусом может обслуживать также группы других животных (как, например, в МЗ и ДЗ) Однако если кипер с постоянным статусом руководствуется в работе подходами, свойственными временному киперу, результат его деятельности будет аналогичен результату работы последнего В то же время важным фактором является количество киперов Мы считаем, что два взаимозаменяемых постоянных сотрудника в состоянии обслуживать 5 взрослых особей (как в МЗ), выполняя при этом все условия представленной методики (при условии расположения животных и кипера в едином комплексе).

Расположение помещения для персонала Удаленность от животных, особенно в сочетании с отсутствием мониторинга их поведения, затрудняли выявление проблем и своевременное вмешательство (ЦСРВ, ФСГ, ДЗ, ЙЗ) Между тем, расположение служебного помещения непосредственно в комплексе для гепардов, позволяло сотрудникам наблюдать за животными без отрыва от рутинных процедур (МЗ) Регулярный мониторинг поведения гепардов, который предполагает их идентификацию, давал необходимую информацию о состоянии их здоровья и позволял в экстренных случаях вовремя принимать соответствующие меры

Стиль обслуживания, включая режим общения Приучение гепардов к рутинным процедурам в МЗ и ДЗ показало, что в среднем подготовка кормов и уборка помещений (где содержалось 5 гепардов) занимала 3 часа, включая время персонального общения кипера с животными, которое варьировало от 10 до 45 мин/особь Этого времени было достаточно для установления и поддержания персонализированных отношений Наблюдения через решетку, включая голосовое общение с животными считаются оптимальными с точки зрения благополучия животных в неволе, как это было показано на мелких кошачьих (\Vooster, 1998) Комментирование кипером происходящего в

присутствии гепардов давало возможность животным связывать речевую активность человека с его действиями Таким образом, поведение кипера становилось для животных понятным и предсказуемым, что согласуется с современными представлениями о значении для их благополучия ощущения контроля над средой (Попов и др, 2006), поэтому такой стиль общения с гепардами мы считаем оптимальным

Значение установления персонализированных отношений В процессе приучения гепардов к условиям содержания в МЗ проявления нежелательного поведения прекратились у животных только после установления между кипером и животными персонализированных взаимоотношений Данный результат нашей работы подтверждают современные исследования роли кипера в организации комфортной среды обитания для животных в неволе (Непринцева,2004; Попов и др, 2006) Наш опыт показывает, что при определенной доле терпения возможно установление персонализированных отношений с гепардом практически любого возраста Такие отношения с гепардами позволяли животным принимать помощь кипера (например, в обработке ран), не испытывая беспокойства, а киперу - наблюдать за процессом спаривания и родов, осуществлять осмотр новорожденных и в случае необходимости производить отъем детенышей без применения насилия Наши результаты согласуются с выводами Меллен о том, что стиль работы кипера, при котором он уделяет значительное время общению мелкими кошачьими, способствует их размножению (Ме11еп,1991) Тренинг По мнению многих специалистов, тренинг с положительным подкреплением позволяет повышать эффективность управлять поведением животных (ЗЬерЬепкоп е( а1, 1998) без снижения их благополучия, и, кроме, того, является эффективной формой обогащения среды, а потому важным элементом улучшения психологического благополучия животных в неволе Применение тренинга значительно облегчает не только проведения рутинных процедур, но также решение проблем в критических ситуациях - например, при возникновении агрессии между партнёрами, голосовая команда кипера, указывающего направление движения, позволяла животным сориентироваться и избежать физических травм, переместившись в укрытие Персонализированные отношения могут приводить к тому, что животные начинают относиться к киперу как к безопасной части среды, что повышает эффективность тренинга Например, можно изолировать от молодняка недавно родившую самку, перегнав ее по команде в другое помещение, но только при полном привыкании к «своему» киперу самка не будет проявлять беспокойства, что позволит осуществить необходимые манипуляции с детенышами, например, их подкормку.

Организация кормления Кормление в специальных помещениях (клетках) наряду с применением команд для разделения особей, предотвращает пищевую конкуренцию, которая негативно влияет на психологическое и физиологическое состояние животных Некоторые авторы указывают, что при совместном кормлении сильно проявляется доминирование, что, например, в паре совместно содержащихся самок гепарда приводит к подавлению эстралыюй циклики у подчиненной особи (\¥1е1еЬпо\\'як1 й а1, 2002) В ЙЗ совместное кормление гепардов разного пола привело к пищевой конкуренции, неконтролируемому потреблению пищи и к нарушению обмена веществ (ожирению) В МЗ и ДЗ раздельное кормление членов группы позволяло избегать агрессивного поведения гепардов Подача корма в посуде снижала риск инфицирования, который возможен при поедании корма с грунта

Таким образом, в основе подхода к приучению гепардов к условиям содержания лежит необходимость понимания нужд и поведенческих особенностей животных и изменение взаимоотношений между кипером и вверенными ему животными в сторону их персонализации постоянные киперы обслуживают индивидуально опознаваемых ими гепардов, которые в свою очередь узнают «своих» киперов, киперы уделяют время для общения с животными, что позволяет проводить мониторинг их поведения и применять тренинг при рутинных процедурах Мы считаем такие взаимоотношения кипера и гепардов оптимальными, поскольку они позволяют киперу управлять поведением животных без снижения их психологического благополучия, облегчают процесс их обслуживания, и в то же время позволяют животным демонстрировать весь комплекс естественного поведения без агрессии к киперу (даже при его вторжении в индивидуальное пространство особи) и облегчают им процесс адаптации к условиям неволи На фоне таких взаимоотношений стало возможным решение вышеперечисленных проблем (табл.4) в МЗ и ДЗ 3.2.4. Способы содержания гепардов. Были сформированы и изучены 15 групп гепардов разного состава Из них в МЗ. 1 коалиция из двух о о, 4 смешанные группы, 7 групп самок (2 гр из 29$, 2 гр. из 32$, 3 гр из более чем 3 $$). В ДЗ были созданы 3 группы из 2 самок Разные типы групп различались по поведенческим характеристикам животных и показателям размножения.

Коалиция самцов В МЗ была создана 1 коалиция из двух предположительно родственных 3-летних самцов, одновременно полученных зоопарком, 5 других попыток ссаживания в МЗ 4 неродственных 88 (возраст 1-5,5 лет) в различных комбинациях, а также 1 попытка ссаживания двух 4-летних 88 в ДЗ окончились неудачей из-за высокого уровня агрессии между особями Поведение животных в созданной коалиции характеризовалось высоким

уровнем дружелюбных контактов (следование, социальный груминг, игра с партнером и совместный отдых) при почти полном отсутствии агрессии между самцами. Кроме того, наблюдалась синхронизация дневной активности партнеров. Созданная в МЗ коалиция участвовала в 7 сезонах размножения, но размножался только один самец, от которого за 11 лет было получено 8 пометов от 3 разных самок. При этом одиночно содержавшийся самец участвовал в 6 сезонах размножения, и за 7 лет от него было получено 12 пометов. Таким образом, репродуктивный успех у коалиции был не выше, чем у одиночно содержавшегося самца. Группы из 2-3 самок. Все 7 групп были созданы с первой попытки ссаживания неродственных 3-4-летних особей и просуществовали от 2 до 10 лет, при этом можно было выделить 2 типа групп. Для гр. I типа (3 пары и 2 тройки) было характерно сходство поведенческих характеристик с таковыми в коалициях самцов (рис.4). Так, наряду с низким уровнем агрессии самки демонстрировали уровень аффилиативных контактов не ниже, чем у самцов, что показано на примере сравнения усредненных данных по двум парам самок с двумя коалициями самцов. Тройки создавались путем подсаживания новой самки в уже сформированную за год или 2 до этого гр. I типа.

Рисунок 4 - Сравнение коалиций самцов с группами самок (вероятность отличий: ^коалиции самцов от групп самок I типа; групп самок I типа от групп

самок II типа)

Поведенческий профиль групп II типа (2 пары) отличается от профилей групп самок I типа и коалиций самцов высоким уровнем агрессии, низким уровнем социального груминга и очень высоким уровнем игрового поведения (рис.4). В гр. II типа отмечалась типичная последовательность типов поведения: следование, игра, агрессия и асимметрия вклада самок в эти типы поведения -чаще только одна самка в паре следовала за другой и инициировала игру или груминг, а другая демонстрировала агрессию. Кроме того, в гр. самок I типа

наблюдалась синхронизация дневной активности (средняя доля активности от 30-минутного интервала за все наблюдения), как это показано, например, для пары самок на рис.5, в то время как у самок в группах II типа наблюдалась

Таким образом, мы считаем, что группы I типа являются формированиями самок, близкими по поведенческим показателям к коалиции самцов. Несмотря на то, что во всех группах наблюдалась синхронизация течки, размножение происходило только у членов «коалиций» самок (табл.6).

Таблица 6 - Зависимость репродуктивного успеха самок от состава групп

и от наличия «коалиции» самок

Кол-во Кол-во самок Кол-во Кол-во Кол-во Коэффициент

самок членов групп ссаживании родов репродуктивного успеха

в группе «коалиции» с самцом (кол-во родов/кол-во ссаживании)

2 2 2 6 4 0.66

2 0 2 7 0 0

3 3 2 14 9 0.64

>3 3 2 3 0 0

Кроме того, в «коалициях» самок синхронизация родов происходила с интервалом от 1 до 7 дней, а также наблюдалось по два случая совместного выращивания пометов и усыновления чужих детенышей При ссаживании самок, проявляющих толерантность друг к другу, частота проявления определенных типов поведения может служить показателем возможности возникновения из этих особей «коалиции» Поведенческие показатели, усредненные для двух наиболее успешных «коалиций», были взяты нами как условно оптимальный профиль для прогноза успешности образования коалиции из пары самок (табл 7)

Таблица 7 - Прогностический профиль для «коалиции» из двух самок по

частоте проявления разных типов поведения на 1 час наблюдений

Типы поведения Частота проявления

(средняя ± доверит интервал)

Совместный отдых 2,02±0,32

Физический контакт 0,18±0,07

Игра без партнера 0,1 ±0,07

Игра с партнером 1,41±0,49

Автогруминг 0,б5±О,15

Грумннг с партнером 1,19±0,18

Следование за партнером 0,47±0,14

Агрессия ьа i.apniepa ().07±0,04

Меченне 0,33±0,12

Использование этого профиля для тестирования трёх пар самок показало положительный прогноз для одной пары и отрицательный для двух. Дальнейшие наблюдения за группами подтвердили как положительный прогноз - сформировалась размножающаяся «коалиция» самок, так и отрицательный -образование двух групп по II типу, где размножение отсутствовало Группы из более чем 3 самок В трёх случаях к коалициям из 2 самок мы подсаживали еще нескольких самок, и получали группы численностью от 4 до 7 особей Эти группы существовали 1-2 года, сохраняя в своем составе целостные «коалиции» самок В этих группах наблюдалось подавление эструса у всех особей, кроме членов «коалиции», у которых отмечалась синхронизация течки, однако ни одна самка в этих группах не размножалась (табл 6) Смешанные группы Из 4 групп 3 представляли собой пары разнополых особей, которые характеризовались низким уровнем агрессии и высоким уровнем аффилиативных контактов и за время их существования (5 мес -5 лет) размножение в них не происходило. Одна группа состояла из коалиции и 349$, не образовавших «коалицию» За 9 лет существования синхронизации течки между самками не отмечалось, и был только один случай размножения Поведенческий профиль групп и репродуктивный успех самок Сравнение поведения 12 самок, составляющих не размножающиеся группы (п=8), с поведением самок, составляющих размножающиеся группы (п=8), показывает

существенные различия по большинству типов поведения (рис.7). В не размножавшихся группах самки демонстрировали: высокий уровень агрессии, следования и игрового поведения и вместе с тем низкий уровень социального груминга, физического контакта и совместного отдыха.

Мечеиие Автогрушжг Грумичгс Следование Игра без Игра с Агрессия Физический Совместный партнером партнера партнером контакт отдых

Типы поведения

Рисунок 7-Поведение самок в размножающихся и не размножающихся группах (с указанием вероятности отличий) 3.2.5. Анализ способов содержания разнополых особей с позиций успешности размножения гепарда

Наши результаты по формированию коалиции самцов согласуются с данными Каро и приводят к выводу о том, что успех создания коалиций из взрослых неродственных самцов существенно ниже, чем из братьев, совместно содержащихся с рождения (Саго, 1994). Поскольку репродуктивный успех у коалиции не выше, чем у одиночно содержащегося самца, мы считаем, что при отсутствии генетического родства особей либо прерывании поведенческих связей между братьями, таких самцов целесообразно содержать раздельно.

В то же время самки гепарда в неволе продемонстрировали более высокую степень социальной пластичности, чем это предполагалось ранее. Анализ поведенческих характеристик «коалиций» самок выявил их сходство с таковыми коалиций самцов, а именно: 1) синхронизация поведенческой активности; 2) способность принимать новых неродственных членов; 3) низкий уровень агрессии и высокий уровень аффилиативных взаимодействий (социальный груминг, физический контакт и совместный отдых). В то же время существует ряд отличий, а именно: 1) основой коалиции самцов всегда являются братья-однопометники, в то время как «коалиции» самок формируются из неродственных самок; 2) в отличие от самцов, репродуктивный успех самок в «коалиции» повышается.

Ссылаясь на необходимость учитывать естественную социальность гепарда при моделировании условий содержания в неволе, авторы руководств

по содержанию гепарда игнорировали многочисленные данные о встречах групп самок в разных частях Африки (Graham, 1966, МсVittie, 1979, Frame, 1980 и др ) Между тем, в 2003г в Ботсване была отловлена группа из 3 сестер 4-5-летнего возраста, 2 из которых находились на разных стадиях беременности (Vandermey, 2005), что свидетельствует о возможности размножения совместно живущих самок Игнорировались и результаты гормональных исследований в неволе, согласно которым при наличии аффилиативного поведения между совместно содержащимися самками подавления эструса у них не происходит (Terio et al ,2003 и др ), и самок рекомендовалось содержать раздельно

Из всех типов созданных нами групп «коалиции» самок оказались наиболее репродуктивно успешными Таким образом, в неволе возможно создание условий, в которых самки образуют устойчивые успешно размножающиеся «коалиции» Частью этих условий была разработанная нами система обслуживания гепардов (табл 5), при которой кипер научался вести себя предсказуемо, понимать нужды и намерения животных по их поведению на видовом и индивидуальном уровне и реагировать на эти нужды в рамках имеющихся возможностей Например, выпускал из внутреннего помещения гепарда, занявшего выжидательную позицию около выхода в наружный вольер Киперы становились для гепардов наиболее пластичной и управляемой частью искусственной среды, что обеспечивало гепардам больше возможностей для проявления естественных форм поведения - например, самки спокойно покидали детенышей на время прогулок или уборки помещения на несколько часов, подобно тому, как в природе они оставляют выводки, уходя на охоту С другой стороны, киперы могли не только проводить рутинные процедуры в присутствии самок с детенышами, не вызывая их беспокойства, но наблюдать, например, процесс совместного выкармливания самками выводков

Наши наблюдения свидетельствуют о том, что при наличии аффилиативного поведения в группе совместно содержащихся самок достаточно для синхронизации у них течки, но недостаточно для успешного их размножения Для формирования «коалиции» важно не столько наличие аффилиативных взаимодействий как таковых, сколько высокий уровень форм поведения, связанных с тактильным контактом между особями (в т.ч социальный груминг и совместный отдых), наряду с низким уровнем агрессии Поведение самок в группах II типа (репродуктивно неуспешных) отличалось от поведения самок в «коалициях» демонстрацией типичной последовательности элементов поведения следование-игра-агрессия, что свидетельствовало о не очень результативных попытках самок установить обоюдные аффилиативные взаимоотношения в отличие от самок в «коалициях». Наряду с этим частота актов мечения у самок в группах II типа была схожа с таковой у самцов (рис 4)

и демонстрировалась чаще одной особью в паре Известно, что частота запахового мечения у самок ниже, чем у самцов (Оедепааг,1977), поэтому такое поведение самок, возможно, объясняется стремлением метивших особей к повышению уверенности в себе в состоянии дискомфорта.

Подведя итог, следует сказать, что с точки зрения размножения содержание самок гепардов в смешанных группах и в группах из более чем 3 самок нерационально В то же время содержание самок в «коалиции» позволяет синхронизовать роды и в результате избежать искусственного выкармливания детенышей в случае неспособности одной из самок кормить помет, что позволяет пополнять популяцию гепардов в неволе поведенчески полноценными особями

ВЫВОДЫ

1. На плотность популяции гепарда в регионе Мара негативное влияние, по-видимому, оказывают антропогенные факторы, при этом влияние масаев на гепардов, менее значимо, чем присутствие туристических групп, которое практически полностью меняет динамику дневной активности гепардов

2 Наиболее значимые факторы беспокойства - это дистанция и количество туристических машин, причем критической для гепардов является дистанция около 1 метров (от 6 до 8м) - такое приближение оказывает максимальное влияние на поведение гепарда

3 Из комбинации факторов наиболее сильное влияние на поведение гепардов оказывает сочетание количества машин и шумного поведения туристов в группе В целом много машин с тихо ведущими себя туристами оказывают примерно такое же действие на поведение гепардов, как и небольшое количество машин с шумными пассажирами

4 Основой оптимизации методов обслуживания гепардов в неволе является выстраивание и поддержание персонализированных взаимоотношений между обслуживающим персоналом и животными, что способствует быстрой адаптации животных к условиям неволи

5. Самки гепарда в неволе демонстрируют более высокую степень социальной пластичности, чем предполагала традиционная модель социальной организации гепарда

6 При содержании в неволе возможно создание «коалиций» самок, состоящих из неродственных особей, демонстрирующих по отношению друг к другу высокий уровень некоторых форм аффилиативного поведения (социальный груминг, физический контакт и совместный отдых) и низкий уровень агрессии Такая «коалиция» способствует успешному размножению всех ее членов.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Челышева Е В Наблюдение за родами у гепарда (Acinonyx jubatus) и попытка искусственного выкармливания детеныша в Московском зоопарке весной 1992г//Научные исследования в зоологических парках - 1993 -№ 3-С.49-61.

2 Алискерова Е В Опыт искусственного выкармливания детенышей гепарда (Астопух jubatus) в White Oak Conservation Centre (Флорида, США) //Научные исследования в зоологических парках -1994.-№ 4.-С.61-69

3 Алискерова Е В Гепарды в природе //Научные исследования в зоологических парках - 1995а -№ 5 -С 118-171

4. Алискерова Е В. Гепарды в Московском зоопарке // Научные исследования в зоологических парках. - 19956 -№ 5 -С 172-221

5. Chelysheva Е A New Approach to Cheetah Identification.//CAT NEWS.-2004 -№41 -P 27-29 (Ed Peter Jackson)

6 Челышева E В Идентификация кошачьих на примере гепарда {Acinonyx jubatus) II Вестник РГАЗУ Зооинженерный факультет.-2004 -С 127-129

7 Челышева Е В Особенности социального поведения гепарда (Астопух jubatus) в природе и в неволе' к вопросу об оптимизации условий содержания // Хищные и морские млекопитающие в искусственной среде обитания: Сб. ЕРАЗА, Московский зоологический парк - M ,2006а -С,32-62.

8 Челышева Е В. Особенности содержания и кормления гепардов (Астопух jubatus) в неволе// Кормление диких животных Сборник ЕРАЗА, Московский зоологический парк -М ,20066 -С 112-120

9. Челышева Е В Оптимальная методика кормления гепарда (Астопух jubatus) с точки зрения благополучия животных в неволе // Ветеринария и кормление -2008а -№2, -С 22-25

10 Челышева ЕВ Влияние присутствия туристов на поведение гепардов (Астопух jubatus) в заповеднике Масаи-Мара, Кения //Естественные и технические науки -20086 -Т2-С 132-141

Автор выражает благодарность своему научному руководителю д б н Е К Еськову, директору Фонда Сохранения Гепарда (CCF, Намибия) Л.Маркер и директору Центра Сохранения редких видов (WOCC, США) Дж Лукасу, руководству KWS (Кения) и администрации зоопарка г.Дэйт (ОАЭ) за обеспечение возможности работы с животными. Искренняя благодарность сотрудникам Московского зоопарка к б н Непринцевой Е С за всестороннюю помощь в работе над рукописью, Кузнецову А В за помощь в обработке данных, ведущему зоологу Егорову И В за многолетнее сотрудничество и предоставление ценного материала, а также родителям и друзьям за поддержку и понимание

Посвящается Музе, научившей взаимопониманию и доверию, и открывшей путь к изучению и сохранению одного из удивительных созданий природы - гепарда.

Подписано в печать 12 11 2008 г Формат 60x84 1/16 Печать офсетная Объем 1.0 п л Заказ Тираж 100 экз

Издательство ФГОУ ВПО РГАЗУ 143900, Балашиха 8 Московской области

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Челышева, Елена Владиславовна

ОГЛАВЛЕНИЕ.

Основные определения.

ВВЕДЕНИЕ.

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Численность гепарда в природе и методы ее определения.

1.2 Экологические адаптации гепарда в природе.

1.3 Участки обитания гепарда.

1.3.1 Структура и размер участков обитания.

1.3.2 Мечение территории.

1.4 Социальная организация гепарда.

1.5 Репродуктивное поведение гепарда.

1.6 Охотничье и пищевое поведение гепарда.

1.7 Взаимоотношения местных жителей и гепардов в странах.

Восточной Африки.

1.7.1 Восприятие масаями гепарда.

1.7.2 Действия масаев по отношению к хищникам.

1.7.3 Реакция гепардов на масаев.

1.8 Туризм в регионе Мара и его влияние на поведение гепарда.

1.8.1 Организация туризма в заповеднике Масаи-Мара.

1.8.2 Роль менеджмента заповедника Масаи-Мара и прилегающих. ферм в деле охраны природы.

1.8.3 Проблемы популяции гепарда в регионе Мара и прогноз на. будущее.

1.9 История содержания гепарда в неволе.

1.10 История разведения гепарда в неволе.

1.11 Современные проблемы содержания и разведения гепарда.

1.12 Организация адекватной социальной среды.

1.13 Взаимоотношения обслуживающего персонала и гепарда в. историческом аспекте.

1.14 Тренинг как средство повышения благополучия животных в неволе

II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Методы сбора и обработки материала в природе.

2.1.1 Место сбора полевого материала.

2.1.2 Время сбора материала и оборудование.

2.1.3 Методы сбора данных.

2.1.4 Объем материала.

2.1.5 Описание места сбора материала.

2.1.6 Статистическая обработка данных.

2.2 Методы сбора и обработки материала в неволе.

2.2.1 Место сбора материала.

2.2.2 Время сбора материала.

2.2.3 Методика сбора данных.

2.2.4 Объем материала.

2.2.5 Описание условий содержания гепардов в различных. организациях.

2.2.6 Статистическая обработка данных.

III РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Особенности взаимоотношений человека (туристических групп и. местных жителей) и гепардов в регионе Мара.

3.1.1 Оценка численности гепарда в регионе Мара.

3.1.1.1 Усовершенствование метода идентификации гепарда.

3.1.1.2 Численность гепарда в регионе Мара.

3.1.2 Влияние присутствия туристов на дневную активность гепардов.

3.1.2.1 Активность и изменение поведения гепардов.

3.1.2.2 Влияние присутствия туристов на охотничье поведение гепарда.

3.1.3 Отношение пастухов масаев к хищникам и, в частности, к. гепарду, и реакция гепардов на масаев.

3.1.4 Анализ антропогенного влияния на поведение гепардов в регионе.

Мара.

3.1.4.1 Анализ данных по численности и плотности популяции гепарда. в регионе Мара.

3.1.4.2 Анализ взаимоотношений туристов и гепардов в регионе Мара.

3.1.4.3 Анализ взаимоотношений пастухов масаев и гепардов в регионе Мара.

3.2 Разработка способов оптимизации условий содержания гепардов.

3.2.1 Описание способов содержания и методов обслуживания гепардов в неволе.

3.2.2 Формирование нового стиля обслуживания для приучения. гепардов к рутинным процедурам.

3.2.3 Анализ компонентов системы обслуживания гепардов.

3.2.4 Способы содержания гепардов.

3.2.5 Анализ способов содержания разнополых особей с позиций. успешности размножения гепарда.

3.2.5.1 Коалиции самцов.

3.2.5.2 Группы из двух-трех самок.

3.2.5.3 Группы из более чем трех самок.

3.2.5.4 Смешанные группы.

3.2.5.5 Анализ социальности самок гепарда в природе и в неволе.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологическое обоснование подходов к сохранению гепарда (Acinonyx jubatus) в природе и к оптимизации условий содержания в неволе"

Актуальность проблемы. История тесных взаимоотношений человека и гепарда (Acinonyx jubatus) насчитывает около пяти тысяч лет — ещё древние шумеры заметили, что гепард - один из немногих крупных хищников, который никогда не нападает на человека и довольно легко приручается (Divyabhanusinh, 2002). На протяжении сотен лет этих хищников держали в придворных зверинцах и тренировали для охоты, в то же время гепард остается объектом охоты вплоть до сегодняшнего дня (Marker, 2003).

Ареал обитания вида стремительно сокращается и в настоящее время представлен фрагментарными участками. Общая численность гепарда в начале XX века в Африке и Азии достигала 100 000 особей (Myers, 1975), но за столетие популяция сократились почти на 90%, в то время как только за четверть века народонаселение удвоилось. В настоящее время численность гепарда оценивается в пределах 9000-12000 особей (Marker, 2003), из которых приблизительно 1200 особей обитает в Кении (Hamilton, 1986). Гепард помещен в Приложение I CITES (Дронова, 2005) и признан Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (IUCN) видом, находящимся под угрозой исчезновения (Nowell, Jackson 1996).

Повсеместное сокращение численности гепарда в природе связывают, прежде всего, с усиливающимся воздействием антропогенных факторов, оказывающих на животных как непосредственное влияние - браконьерство, конфликт с местным населением и прямое беспокойство, так и опосредованное - сокращение ареала, вызванное уничтожением среды обитания вида в связи с увеличением народонаселения, культивацией земель и сокращением численности видов естественной добычи (Woodroffe, 2000). Даже на заповедных территориях у гепарда снижаются шансы на выживание из-за конкуренции с более агрессивными хищниками - львами, гиенами и леопардами, являющимися естественными врагами гепарда (Durant, 2000). Это приводит к возрастающей миграции гепарда на неохраняемые земли, где он вступает в конфликт с местным населением по причине нападения на домашний скот (Nowell, Jackson 1996; Marker 2003). Поэтому представляется важным изучение взаимоотношения гепарда с людьми не только на охраняемых территориях, где он оказывается под возрастающим влиянием антропогенных факторов, особенно беспокойства от туристов (Burney, 1980), но и за их пределами, где сталкивается с негативным отношением местных жителей.

Современные подходы к сохранению исчезающих видов предполагают разработку методов успешного их разведения в неволе. Вековые традиции успешного содержания гепардов в Индии, включая кормление, разведение, выращивание молодняка и тренинг (Divyabhanusinh, 2002), не получили широкого распространения в мире, и новый этап содержания и изучения вида в неволе начался с 1955 года, когда гепард стал одним из наиболее популярных животных в коллекциях зоопарков всего мира (Marker, 2003). Изучение вида в природе позволило описать уникальную социальную организацию гепарда: самки ведут одиночный образ жизни (за исключением времени, которое они проводят с детенышами), а самцы живут либо поодиночке, либо в коалициях (Schaller, 1972). Для создания эффективно размножающейся популяции в неволе (Олни, 2005) рекомендовалось содержать гепардов в соответствии с их естественной социальной организацией, т.е. самцов поодиночке или в коалициях, а самок — только поодиночке (Саго, 1993). Однако до сих пор размножение гепарда в неволе происходит нерегулярно, что многие исследователи связывают с неудовлетворительными условиями содержания этих животных (Wildt et al., 1993; Brown et al., 1996; Munson et al., 2005) и с их поведением (Саго, 1994). Повышению успеха размножения гепардов в неволе может способствовать, с одной стороны, моделирование в неволе важнейших свойств естественной среды обитания вида на основе изучения его биологии в природе (Laurenson, 1993; Саго, 1993), и, с другой стороны, формирование стиля обслуживания, предусматривающего более внимательное отношение кипера к нуждам животных (Mellen, 1991), как это было показано на некоторых видах мелких кошачьих.

Цели и задачи исследования. Целями настоящего исследования являлись: изучение особенностей взаимоотношений человека (туристических групп и местных жителей) и гепардов, обитающих в регионе Мара (территория заповедника Масаи-Мара и прилегающие области) в Кении; а также разработка способов оптимизации условий содержания гепардов на основе анализа социальных особенностей вида.

В соответствии с целями были поставлены следующие задачи:

1) усовершенствование метода идентификации гепардов в природе и оценка его численности в регионе;

2) оценка комплексного влияния на активность гепардов разных факторов присутствия туристических групп и обоснование требований к правилам поведения туристов;

3) оценка отношения местного населения к гепарду;

4) оптимизация методики обслуживания гепардов в неволе;

5) анализ успешности существования и размножения групп гепардов разного состава, находящихся в неволе.

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость. Применение усовершенствованного метода индивидуального распознавания особей, основанного на идентификации рисунка конечностей и хвоста, позволило получить точные сведения о численности гепарда в регионе Мара (Кения). Показано, что в пределах изучаемой области присутствие туристических групп существенно изменяет дневную активность гепардов. Впервые выявлены такие сочетания факторов присутствия туристов, которые вызывают наибольшее беспокойство у гепардов, и определена безопасная для гепардов дистанция нахождения туристического автотранспорта.

Установлено, что в процессе адаптации к содержанию в неволе самки могут образовывать устойчивые «коалиции», сходные по своим поведенческим характеристикам с коалициями самцов, что расширяет представления о социальной пластичности гепарда. Адаптивная роль «коалиции» самок проявляется в повышении успешности размножения всех ее членов. Предлагается способ оценки поведения самок при ссаживании для определения перспективности формирования «коалиции». Предлагается система обслуживания гепардов, позволяющая облегчить процесс адаптации животных к условиям неволи и повысить их шансы на размножение.

Положения, выносимые на защиту.

1. Антропогенное влияние в регионе Мара (туристы и масаи) на гепарда в целом можно оценить как негативное, поэтому необходимы меры по изменению отношения к гепарду.

2. Основой оптимизации методов обслуживания гепардов в неволе является выстраивание и подержание персонализированных взаимоотношений между обслуживающим персоналом и животными.

3. Содержание в неволе самок гепарда в коалиции способствует повышению их шансов на размножение.

Апробация. Результаты работы доложены на Школе-семинаре «Вопросы кормления диких животных» на базе научно-методического отдела Московского зоопарка и Информационного центра Евроазиатской региональной ассоциации зоопарков и аквариумов (Московский зоопарк, Москва, 24-28 октября 2005г.). Материалы диссертации доложены и обсуждены на Международной Школе-семинаре «Хищные и морские млекопитающие в зоопарках и питомниках» на базе научно-методического отдела Московского зоопарка и Информационного центра ЕРАЗА (Московский зоопарк, Москва, 14-18 ноября 2005 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, две из них в изданиях, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н. Е.К. Еськову; директору Фонда Сохранения Гепарда (CCF, Намибия) Л.Маркер и директору Центра Сохранения редких видов (WOCC, США) Дж. Лукасу, руководству KWS (Кения) и администрации зоопарка г.Дэйт (ОАЭ) за обеспечение возможности работы с животными. Искренняя благодарность сотрудникам Московского зоопарка: к.б.н. Непринцевой Е.С. за всестороннюю помощь в работе над рукописью, Кузнецову А.В. за помощь в обработке данных, ведущему зоологу Егорову И.В. за многолетнее сотрудничество и предоставление ценного материала, а также родителям и друзьям за поддержку и понимание.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Челышева, Елена Владиславовна

выводы

2. Наиболее значимые факторы беспокойства - это дистанция и количество туристических машин, причем критической для гепардов является дистанция около 7 метров (от 6 до 8м) — такое приближение оказывает максимальное влияние на поведение гепарда.

3. Из комбинации факторов наиболее сильное влияние на поведение гепардов оказывает сочетание количества машин и шумного поведения туристов в группе. В целом много машин с тихо ведущими себя туристами оказывают примерно такое же действие на поведение гепардов, как и небольшое количество машин с шумными пассажирами.

4. Основой оптимизации методов обслуживания гепардов в неволе является выстраивание и поддержание персонализированных взаимоотношений между обслуживающим персоналом и животными, что способствует быстрой адаптации животных к условиям неволи.

5. Самки гепарда в неволе демонстрируют более высокую степень социальной пластичности, чем предполагала традиционная модель социальной организации гепарда.

6. При содержании в неволе возможно создание «коалиций» самок, состоящих из неродственных особей, демонстрирующих по отношению друг к другу высокий уровень некоторых форм аффилиативного поведения (социальный груминг, физический контакт и совместный отдых) и низкий уровень агрессии. Такая «коалиция» способствует успешному размножению всех ее членов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Челышева, Елена Владиславовна, Москва

1. Адамсон, Дж. Пятнистый сфинкс. Пиппа бросает вызов. М.: Мир, 1983. -368с.

2. Блаватский, В.Д. История античной расписной керамики. М., 1953. - С. 261.

3. Бронштейн, И.Н., Семендяев, К.А. Справочник по математике для инженеров и учащихся ВТУЗов. М.: Наука, 1980. - С. 924.

4. Гмурман, В.Е. Теория вероятностей и математическая статистика: учеб. пособие для вузов. М.: Высш. Шк., 1997. - С. 179.

5. Дронова, Н.А. Материалы по выполнению конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС) в Российской Федерации / авт.-сост. Дронова Н.А.; CITES. -М.: 2005. 176с.

6. Брэм, А.Э., Жизнь животных: в Зт.; Т. 1. Млекопитающие / полный перевод со второго немецкого издания, вновь обработанного Рихардом Шмидтлейном. С-Пб: Т-во «Просвещение», 1896. - С. 200-203.

7. Britannica: настольная энциклопедия. М.: Аст-Астрель, 2006. - Т. 2. - С. 33,2192.

8. Королюк, С.В., Портенко, Н.И., Турбин, А.Ф. Справочник по теории вероятностей и математической статистике. М.: Наука, 1985. - 640с.

9. СССР, 1956.-С. 280. 12.Овсяников, Н.Г. Поведение белых медведей в конгрегациях на побережье

10. Попов, С.В., Вахрушева, Г.В. Этологические исследования в зоопарках и проблема поведенческой адаптации животных к условиям неволи // Научные исследования в зоологических парках. М., 1993. - вып.З. — С.171-192.

11. Попов, С.В., Ильченко, О.Г. Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в неволе — М., 1990.

12. Попов, С.В., Ильченко, О.Г., Непринцева, Е.С., Вощанова, И.П. Теоретические основы работ по обогащению среды // Научные исследования в зоологических парках: Московский зоопарк. М., 2006. -вып. 20. - С.78-91.

13. Пригожин, И., Кондепуди, Д. Современная термодинамика. От тепловых двигателей до диссипативных структур М.: Мир, 2002. - С. 337.

14. Попов С.В., Чабовский, А.В. Понятие социальности в исследованиях млекопитающих // Зоологический журнал. 2005. - Т. 84, №1. - С. 4-15.

15. Солкин, В.В. Древний Египет / сост. и науч. ред. В.В. Солкин. М.: Арт-Родник, 2005. - С. 294-296.

16. Ammann, К., and Ammann, К. Cheetah. Nairobi: Camerapix Publ. Int., 1984.

17. Asa, C.S., Junge, R.E., Bircher, S., Noble, G.A., Sarri, K.J. & Plotka, E.D. Assessing reproductive cycles and pregnancy in cheetahs (Acinonyx jubatus) by vaginal cytology //Zoo Biol. 1992.-No 11. - C. 139-151.

18. Basset, L., Buchanan-Smith, H.M. Effects of predictability on the welfare of captive animals // Applied Animal Behaviour Science Vol. 102, Is. 3-4: Conservation, Enrichment and Animal Behaviour. - 2007. - P. 223-245

19. Bauer, H., Sarel van der Merwe. The African Lion Database / The African Lion Working Group. 2002.

20. Benzon, T.A., Smith, R.F. Male dominance hierarchies and their possible effects on breeding cheetahs // International Zoo Yearbook. 1974. - No 14 -P. 147-49.

21. Bertram, B.C.R. Serengeti predators and their social systems // Serengeti: Dynamics of an Ecosystem / ed. A.R.E. Sinclair and M. Norton-Griffiths. -Chicago: University of Chicago Press, 1979. P. 241-48.

22. Bertschinger, H.J., Meltzer, D.G.A., Van Dijk, A., Coubrough, R.I., Soley, J.T.& Collett,F.A. Cheetah life-line // Nuclear Active.- 1984.- No 30 P. 2-7.

23. Bhandari, M. Tourism raised problems in the Masai Mara National Park, Narok, Kenya: Mountain Forum On-Line Library Document. 1999. -www.mntforum.org/resources/library/bhanm99a2.htm

24. Blochmann, H. The A'in-T Akban by Abu'1-Fazl Text.: 1873. second ed. / revised and edt. by Lieut. Col. D.C. Phillot. - New Delhi: Oriental Reprint, 1977.-Vol. I.-P. 298.

25. Broomhall, L.S., Mills, M.G.L. and du Toit, J.T. Home range and habitat use by cheetahs (Acinonyx jubatus) in the Kruger National Park // Journal Zoology. -London, 2003.- No 261.-P. 119-128.

26. Bottriell, L.G. King Cheetah. The story of the quest Leiden, The Netherlands: E.J.Brill, 1987.

27. Bowland, T. Cheetahs of the Kruger Park- Custos March, 1995. P. 8-15.

28. Boydston, E.E., Kapheim, K.M., Watts, H.E., Szykman, M., Holekamp, K.E. Altered behaviour in spotted hyenas associated with increased human activity // Animal Conservation. 2003. - No 6. - P. 207-219.

29. Broom, D.M. Needs, freedoms and the assessment of welfare // Applied Animal Behaviour Science. 1988. - No 19. - P. 384-386.

30. Brown, J. L., and G. H. Orians. Spacing patterns in mobile animals // Annual

31. Review of Ecology and Systematics. 1970. - No 1 - P. 239-262.

32. Brown, J.L., Wildt, D.E., Wielebnowski, N.,Goodrowe, K.L., Graham, L.H., Wells,S.E. & Howard, J.G. Reproductive activity in captive female cheetahs (Acinonyx jubatus) assessed by fecal steroids // J.Reprod., Fert. 1996. - No 106.-P. 337-346.

33. Burney, D.A. The effects of human activities on cheetah (Acinonyx jubatus Schr.) in the Mara region of Kenya: M.Sc. thesis / University of Nairobi. — Nairobi, Kenya, 1980. 219 P.

34. Carlstead, K.J. Effects of captivity on the behavior of wild mammals // Wild Mammals in Captivity / Kleiman, D.G., Allen, M.E., Thompson, K.V., and Lumpkin, S. (eds.). University of Chicago Press, 1995. - P. 317-333.

35. Caro, T.M., Collins, A.D. Male Cheetahs of the Serengeti // National Geographic Research. 1986. - No 2(1). - P. 75-86.

36. Caro, T.M., Collins D. A. Ecological characteristics of territories of male cheetahs {Acinonyx jubatus) // J. Zool. 1987b. - No 211. - P. 89-105.

37. Caro T.M., Collins D. A. Male cheetah social organisation and territoriality // Ethology. 1987a. -No.74. - P. 52-64.

38. Caro, T.M. The brotherhood of cheetahs // Natural History. 1989. - No 6. - P. 50-59.

39. Саго, T.M., Durant, S.M. Use of quantitative analyses of pelage characteristics to reveal family resemblances in genetically monomorphic cheetahs // Journal of Heredity. 1991. - No 82.-P. 8-14.

40. Caro, T.M. Behavioral Solutions to Breeding Cheetahs in Captivity: Insights From the Wild // Zoo Biology. 1993. - No 12. - P. 19-30

41. Caro, T.M., Fitzgibbon, C.D. Large carnivores and their prey: the quick and thedead / Crawley M, editor // Natural enemies: the population biology of predators, parasites and diseases. Boston: Blackwell Scientific Publications,1992.-P. 117-42.

42. Caro, T.M. Cheetahs of the Serengeti Plains: Group living in an asocial species. Chicago: University of Chicago Press, 1994. - P. 478.

43. Caro, T.M., and Laurenson, M.K. Ecological and genetic factors in conservation: a cautionary tale // Science. 1994. - No 163. - P. 485-486.

44. Cheetah Husbandry Manual: For the Pan African Association of Zoos, Aquarium and Botanical Gardens (PAAZAB) / Compiled by: Cheetah Conservation Fund. 1998.

45. Chinery, M. Killers of the wild: Streamlined cheetah // Wildlife. (London), 1979.-No 21(8).-P. 6-7.

46. Cooper, A.L. A curious skin // Field. 1926. - No 147. - P. 690.54.d'Avennes, Prisse. L'Art Egyptien. Paris: L'Aventurine, 2002. - P. 118-119.

47. Dawkins, M.S. From an animal's point of view: Motivation, fitness, and animal welfare // Behavioral and Brain Sciences. 1990. - No 13. - P. 1-61.

48. Degenaar, J.P. Aspects of reproduction in captive cheetah {Acinonyx jubatus): MSc thesis / University of Pretoria. 1977.

49. Denis-Huot, C., Denis-Huot, M. The Lords of the Savannah. Leopards and Cheetahs. White Star Publisher, 2006. - 220p.

50. Dent, A. Animals in Art. Oxford: Phaidon Press Limited, 1976. - 96p.

51. Divyabhanusinh Ch. The End of a Trail. The Cheetah in India New Delhi: Oxford University Press, 2002. - 268p.

52. Dragesco-Jofee, Alain. 1993. La Vie Sauvage au Sahara Wildlife of the Sahara., Lausanne (Switzerland) and Paris (in French): Delachaux et Niestlee,1993. -P. 119-26.- 163p.

53. Durant S.M. Living with the enemy: Predator avoidance of hyaenas and lionsby cheetahs in the Serengeti // Behavioral Ecology.- 2000.-No 11.-P.624-632.

54. Durant S.M., Kelly M., Саго T.M. Factors affecting life and death in Serengeti cheetahs: Environment, age and sociality// Behavioral Ecology. 2004. - No 15(1).-P. 11-22.

55. Eagles, P.F.J. Tourism in Tanzania: Serengeti National Park / Paul F. J. Eagles and Derek Wade // Bois et Forets des Tropiques.- 2006.- No 290(4).- P. 73-80.

56. Eaton R.L. The World's Cats / ed. R.L.Eaton. Winston, Oregon: Carnivore Research Inc., 1978. - Vol. 1. - P. 238-263.

57. Eaton, R.L, Craig, S.I. Captive management and mating behavior of the cheetah // The World's Cats, 1 / ed. RX.Eaton; World Wildlife Safari. Oregon, 1973. -P. 217-254.

58. Erwin, J. Factors influencing aggressive behavior and risk of trauma in the pigtail macaque (Macaca nemestrina) I I Laboratory Animal Science. 1977. -No 27.-P. 541-547.

59. Epp, H.J. & Agatsiva, J. Habitat types of the Mara-Narok area, western Kenya: Technical Report / Nairobi: Kenya Eangelands Ecological Monitoring Unit (KREMU). 1980. - No 20. - P. 1-32.

60. Estes,R.D. The Behavior Guide to African Mammals. The Univ. of California Press, 1991. -P. 377-386.

61. Evermann, J.F., Laurenson, M.K., McKeirnan, A.J., Caro, T.M. Infectious disease surveillance in captive and free-living cheetahs: An integral part of the species survival plan//Zoo Biol. 1993.-No 12.-P. 125-33.

62. Field, D.A. Guidelines for Environmental Enrichment / ed. D.A. Field; Association of British Wild Animal Keeper. 1998.

63. Florio, P.L. and Spinelli, L. Sucessfiil breeding of a cheetah (Acinonyx jubatus) in a private zoo // Int. Zoo Yebk. 1967. - No 8. - P. 76-78.

64. Florio, P.L. and Spinelli, L. Second successful breeding of cheetahs in a privatezoo // Int. Zoo Yebk. 1968. - No 7. - P. 150-52.

65. Fragaszy, D.M., and Adams-Curtis, L.E. Environmental challenges in groups of capuchins // Primate Responses to Environmental Change / ed. H.O. Box. -1991.-P. 239-264.

66. Frame, G.W., Frame, L.H. Interim cheetah report for the Serengeti Research Institute. 1976.-P. 28.

67. Frame, G. W., Frame, L.H. Serengeti cheetah // Wildlife News. 1977. - No 12(3).-P. 2-6.

68. Frame, G.W., Frame, L.H. "Solitaire": A rare and intimate view of the courtship of a cheetah // Anim. Kingdom. 1980. - No 6. - P. 45-50.

69. Frame, G.W. Cheetah social organization in the Serengeti ecosystem, Tanzania: invited paper, Animal Behavior Society annual meeting. 1980.

70. Frank, L., Woodroffe, R. Behaviour of carnivores in exploited and controlled populations // Carnivore conservation / Gittlemann, J.L., Funk, S.M., Macdonald, D.W. and Wayne, R.K. (Eds). Cambridge: Cambridge University Press, 2001.-P. 419-442.

71. Graham, A.D. and Parker, I.S.C. East African Wild Life Society Cheetah Survey / report by Wildlife Services. Nairobi: East African Wild Life Society, 1965 (Mimeographed).

72. Graham, A. East African Wild Life Society Cheetah Survey: Extracts From The Report By Wildlife Services // East African Wildlife Journal. 1966. - Vol.4, August. - P. 50-55.

73. Gray, J. Animal locomotion. New York: W.W.Norton, 1968.

74. Grieser, J.B. Responces of chimpanzees to habituation and tourism in the Kibale forest, Uganda // Biological Conservation. 1996. - No 78. - P. 257262.

75. Gross, P.M. Status of the Cheetah in Kenya / Department of Wildlife Fish and Conservation Biology University of California. Davis CA, 1990.

76. Grzimek, B. Animal life encyclopedia. New York: Van Nostrand Reinhold, 1972.

77. Guggisberg, C.A.W. Wild cats of the world. New York: Taplinger Publishing Company, 1975.

78. Hamilton, P.H. Status of the cheetah in Kenya, with reference to sub-Saharan Africa // Cats of the World: Biology, Conservation, and Management / S.D. Miller; D.D. Everett, (Eds.). Washington, DC: National Wildlife Federation, 1986.

79. Hediger, H. The Psychology and Behaviour of Animals in Zoos and Circuses. -London: Butterworths, 1955.

80. Hediger, H. Man and Animal in the Zoo. London: Routledge and Kegon Paul, 1969.

81. Henry, W. A preliminary report on visitor use in Amboseli National Park. Institute for Development Studies working paper no.267. Nairobi: University of Nairobi, 1975.

82. Hildebrand, M. Motions of the running cheetah and horse // Journal of Mammalogy. 1959a. - No 40. - P. 481-495.

83. Hildebrand, M. Motions of the running cheetah and horse // Journal of Mammalogy. 1959b. - No 42. - P. 84-91.

84. Homewood, K., Lambin, E.F., Coast, E., Kariuki, A., Kikula, I., Kivelia,J.,

85. Said, M., Serneels, S. & Thompson, M. Long-term changes in the Serengeti-Mara wildebeest and land cover: Pastoralism, population or policies? // Proceedings of the National Academy of Science. 2001. - No 98(22). - P. 12544-12549.

86. Hutchins, M., Hancocks, D., and Crockett, C. Natural solutions to the behavioral problems of captive animals // Zoologische Garten. 1984. - No 54. -P. 28-42.

87. International Cheetah Studbook 2005, 2007. www.cheetah.org.

88. Karani, I.W. An assessment of depredation by lions and other predators in the group ranches adjacent to the Maasai Mara National Reserve, Kenya : MPhil. Thesis / Department of Wildlife Management, Moi University. 1994. - P. 70.

89. Karanth, K. U. Estimating Tiger Panthera tigris Populations From Camera-Trap Data Using Capture-Recapture Models // Biological Conservation. 1995. - No 71. - P. 333-338.

90. Karanth, K. U. & Nichols, J. D. Estimation of tiger densities in India using photographic captures and recaptures // Ecology. 1998. - No 79. - P. 28522862.

91. Kaufmann, J.H. On the definitions and functions of dominance and territoriality // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1983. - 58. №1. - P. 1-20.

92. Kelly, M.J. Computer-aided photograph matching in studies using individual identification: An example from Serengeti cheetahs // Journal of Mammalogy. -2001.-No 82.-P. 440-449.

93. Kideghesho, J.R., Nyahongo, J.W., Hassan, S.N., Tarimo, T.C. & Mbije, N.E. Factors and Ecological Impacts of Wildlife Habitat Destruction in the Serengeti Ecosystem in Northern Tanzania // AJEAM-RAGEE. 2006. - Vol.11.-P. 17-32.

94. King, S. Of cats and men. BBC Wildlife. 1 (1998).

95. Kingdon, J.S. East African mammals. ЗА. (Carnivores). London, New York: Academic Press, 1977.

96. Kipling, J.L, Beast and Man in India: A popular sketch of Indian animals in relation with the people. London: Macmillan & Co., 1892. - P. 294-297.

97. Kiyiapi, J., Ochieng-Obado, E.A. & Otieno-Odek,J. Forest inventory and legal basis of forest resource conservation and management. GTZ, TransMara, 1996.

98. Klein, Rebecca. Cheetah Conservation Botswana, Mokolodi Nature Reserve. (Private Bag 0457, Gaborone, Botswana; email: info@cheetahbotswana.com; website: www.cheetahbotswana.com).

99. Kirkwood, J.K., C. Kichenside, and W.A. James. Training zoo animals // Animal Training: A Review and Commentary on Current Practice. Potters Bar, UK.: Universities Federation for Annual Welfare, 1990. - P. 93-99.

100. Klinghammer E. The effects of hand-raising animals on their behavior towards conspecifics and other species // Partial proceedings of the American Association of Zoological Parks and Aquariums. Houston, 1973. - P. 1-13.

101. Komroff, M. The Travels of Marco Polo. New York: The Modern Library, 1953.-P. 142-3.

102. Kruuk, H., and Turner, M. Comparative notes on predation by lion, leopard, cheetah and wild dog in the Serengeti area, East Africa // Mammalia. 1967. -No 31.-P. 1-27.

103. Kuria, K. Cat eats Cat. // SWARA. January-April. - 2001. - P. 19-21.

104. Labuschagne, W. Aspects of Cheetah Ecology in the Kalahari GemsbokiL

105. National Park: 36 Annual Conference Int. Assoc. Zoo Directors. -Washington, D.C., 1981.

106. Lamprey, R.H., Reid, R.S.I. Expansion of Human Settlement in Kenya's Maasai Mara: What Future for Pastoralism and Wildlife? // Journal of Biogeography. 2004. - No 31(6). - P. 997-1032 (36).

107. Laule, G., Desmond, T. Positive Reinforcement Training as an Enrichment

108. Strategy // Second nature. Environmental Enrichment for Captive Animals / edited by David J. Shepherdson, Jill D. Mellen, and Michael Hutchins. -Washington and London: Smithsonian Institution Press, 1998. P. 302-313.

109. Laurenson, K.M., Саго, T.M., Borner, M. Female Cheetah Reproduction // National Geographic Research and Exploration. 1992. - No 8(1). - P. 64-75.

110. Laurenson, K.M. Early Maternal Behavior of Wild Cheetahs: Implications for Captive Husbandry 11 Zoo Biology. 1993. - No 12. - P. 31-43.

111. Laurenson, K.M. Controversial cheetahs? //Nature. 1995a. - No 377. - P. 392.

112. Leyhausen, P. Katzen eine Verhaltenskunde. Berlin und Hamburg: Verlag Paul Parey, 1982. - 280 p.

113. Lindburg, D. When cheetahs are Kings // Zoonooz-1989. No 62. - P. 510.

114. Leader-Williams, N. Wildlife and People: Conflict and Conservation in Masai Mara, Kenya // IIED Wildlife and Development Series. — London: International Institute for Environment and Development, 2003. No. 14. - P. 516.

115. Lindburg, D., Durrant, B.S., Millard, S.E., and Oosterhuis, J.E. Fertility assessment of cheetah males with poor quality semen // Zoo Biol. 1993. - No 12.-P. 97-103.

116. Lindburg, D. G., Fitch-Snyder, H. Use of behavior to evaluate reproductive problems in captive mammals // Zoo Biol. 1994. - No 13. - P. 433-455.

117. Lindeque P.M., Nowell K., Preisser Т., Brain C., Turnbull P.C.B. Anthrax in wild cheetahs in the Etosha National Park, Namibia, and implications for species conservation // Global Cheetah Conservation Action Plan Workshop, 2001.

118. Line, S.W. Environmental enrichment for laboratory primates // Journal ofthe American Veterinary Medical Association. 1987. - No 190. - P. 854-859.

119. Macdonald, D. The Encyclopedia of Mammals. N.Y.: Equinox. Oxford. Ltd. - 1987.-P. 40-43.

120. Maddock, A. H. & Mills, M. G. L. Population Characteristics of African Wild Dogs Lycaon pictus in the Eastern Transvaal Lowveld, South-Africa, As Revealed Through Photographic Records // Biological Conservation. 1994. -No 67.-P. 57-62.

121. Maddox, T.M. The ecology of cheetahs and other large carnivores in a pastoralist-dominated buffer zone: PhD. Thesis / Department of Anthropology, University College, London and Institute of Zoology, London. 2003.

122. Manton, V. J. A. Birth of a cheetah {Acinonyx jubatus) to a captive-bred mother / Int. Zoo Yrbk/-(1974).-No 14.-P. 126-129.

123. Mapl, T.L. Behavioral enrichment in zoos: "IUDZG" Scientific session of the 45th annual conference, Copenhagen. 1990. - P. 19-24.

124. Marker-Kraus L., Kraus D., Barnett D. and Hurlbut S. Cheetah survival on Namibian farmlands. Windhoek: Cheetah Conservation Fund, 1996.

125. Marker-Kraus, L. History of the Cheetah (Acinonyx jubatus) in Zoos, 1829-19941I International Zoo Yearbook. 1997. - No 35. - P. 27-43.

126. Marker-Kraus, L. 1991 International Cheetah (Acinonyx jubatus) Studbook / (ed.) L. Marker-Kraus, Smithsonian Institution NOAHS Centre, National Zoological Park. Washington, D.C., 1992.

127. Marker, L.L. Current status of the cheetah (Acinonyx jubatus) II A symposium on cheetahs as game ranch animals / ed. B.L. Penzhorn; South African Veterinary Association. South Africa, Onderstepoort, 1998b. - P. 117.

128. Marker, L.L. Aspects of Cheetah {Acinonyx jubatus) Biology, Ecology and Conservation Strategies on Namibian Farmlands : PhD. dissertation, University of Oxford. UK, Oxford, 2003. - 475p.

129. Marker, L., and O'Brien, S.J. Captive breeding of the cheetah {Acinonyx jubatus) in North American zoos, 1871-1986 // Zoo Biol. 1989. - No 8. - P. 3-16.

130. Marker L.L., Dickman A.J. Morphology, Physical Condition, and Growth of the Cheetah (Acinonyx Jubatus jubatus) // Journal of Mammalogy. 2003. -No 84(3).-P. 840-850.

131. Markowitz, H. and Aday, C. Power for Captive Animals. Contingencies and Nature // Second Nature, 1998.

132. Markowitz, H. Behavioral enrichment in the zoo. New York: Van Nostrand Reinhold, 1982.-P. 210.

133. Masai Mara National Reserve Regulations Pamphlet: Nd. Compoundable offences. Kenya: Friends of Conservation. - Section 4(1); Animal Harassment and Disturbance: Section 6(1), 6(2).

134. Mason W.A. Early development influences of experience on behaviour, temperament and stress // The biology of animal stress / Moberg GP, Mench JA, eds. New York: CABI Publishing, 2000. - P.269-290.

135. Matico, N.L. Perspectives on sustainable utilization of wildlife resources in Kenya: M.Sc. Thesis / Durrell Institute of Conservation and Ecology, University of Kent at Canterbury. United Kingdom, 2000.

136. McLaughlin, R.T. Aspects of the biology of cheetahs in Resourses. 1975.

137. McVittie, R. Changes in the social behavior of South West African cheetah. // Madoqua. 1979. - No 2(3). - P. 171-184.

138. Mellen, J.D. Factors Influencing Reproductive Success in Small Captive

139. Exotic Felids (Felis spp.): A Multiple Regression Analysis. // Zoo Biology. -1991.-No 10.-P. 95-110.

140. Mench, J. A. Environmental Enrichment and the Importance of Exploratory Behavior // Second Nature. Environmental Enrichment for Captive Animals / Shepherdson et.al. (eds). Washington and London: Smithsonian Institution Press, 1998.-P. 30-46.

141. Mills, M.G.L. Cheetah ecology and behaviour in East and South Africa // Cheetahs as game ranch animals: proceedings of a symposium on cheetahs as game ranch animals, Onderstepoort, 23-24 October / Penzhorn, B.L. (ed.). -1998.-P. 8-22

142. Mizutani, F., and P. A. Jewell. Home-range and movements of leopards (Panthera pardus) on a livestock ranch in Kenya // Journal of Zoology. 1998. - P. 244.

143. Moberg, G.P., Mench, J.A, eds. The biology of animal stress / Moberg, G.P., Mench, J.A, eds. New York: CABI Publishing, 2000. - P. 1-21.

144. Morsbach, D. Cheetah in Namibia // Cat News. 1987. - No 6. - P. 25-26.

145. Musyoki, C., Kones, D. An assessment of Cheetah (Acinonyx jubatus) Species in Isiolo / Mweiga research station, Nyeri. Samburu District, Kenya, 2002.

146. Muthee, L.W. Ecological Impacts of Tourist Use on Habitats and Pressure-Point Animal Species // Tourist Attitudes and Use Impacts in Maasai Mara National Reserve / C.G. Gakahu (Ed.). New York: Wildlife Conservation Society, 1992.-P. 18-38.

147. Mwangi, N.S. A cost-benefit analysis of livestock predation on the group ranches in the dispersal areas of Maasai Mara National Reserve, Kenya: MPhil. Thesis / Moi University. 1997.

148. Myers, N. The cheetah, Acinonyx jubatus, in Africa // IUCN Monograph. -Morges, Switzerland: International Union for Nature and Natural Resources, 1975. No 4.

149. Ngene, S., and Kariuki, A. Community Attitudes Towards Natural Resource Management in the Mara Ecosystem / Kenya Wildlife Service, Nairobi, Kenya. 1999.

150. Ngoru, В., Chelysheva, E., Sandera, P. Cheetah conservation efforts in Masai Mara and adjacent group ranches: progress report; I quarter (September-December 2001) / Masai Mara Research Station. Kenya, 2001.

151. Ngoru В., Mulama M. Cheetah Conservation Project in Mara. Cheetah (Acinonyx jubatus) population status, problems and possible mitigation measures in Masai Mara National Reserve and adjacent group ranches: final report; phase 1. August, 2002.

152. Novak, M.A., and Suomi, S.J. Psychological well-being of primates in captivity // American Psychologist. 1988. - No 43. - P. 765-773.

153. Nowell, K., Jackson P. Wild Cats. Status Survey and Conservation Action Plan / compilers and editors Nowell, K., Jackson P.; IUCN/SSC Cat Specialist Group. Gland, Switzerland: IUCN, 1996. - P. 12-16, 41-44.

154. O'Brien, S.J., Roelke, M.E., Marker, L., Newman, A., Winkler, C.A., Meltzer, D., Evermann, J.F., Bush, M., Wildt, D.E. Genetic basis for species vulnerability in the cheetah (Acinonyx jubatus) II Science. 1985. - No 227(4693). - P. 1428-1434.

155. O'Brien, S.J., Wildt, D.E., Bush, M. The Cheetah in Genetic Peril. Scientific American. May, 1986. - P. 84-92.

156. O'Brien, S.J., Wildt, D.E., Bush, M., Саго, T.M., FitzGibbon, C., Aggundey, I., and Leakey, R.E. East African cheetahs: Evidence for two population bottlenecks // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. - No 84. - P. 508-11.

157. O'Brien, S.J. The Cheetah's Conservation Controversy // Conservation Biology, 1994.-No 8(4).-P. 1153-1155.

158. Ogutu, J.O., Bhola, N., and Reid, R. The effects of pastoralism and protection on the density and distribution of carnivores and their prey in the Mara ecosystem of Kenya // Journal of Zoology. London, 2005. - No 265. -P. 281-293.

159. Ogutu, J.O. & Dublin, H.T. Demography of lions in relation to prey and habitat in the Maasai Mara National Reserve, Kenya // African Journal of Ecology. 2002. - No 40. - P. 1-10.

160. Omondi, P. Wildlife-human conflict in Kenya: integrating wildlife conservation with human needs in the Maasai Mara region: PhD thesis / McGill University. 1994.

161. Otuoma, J. The Effects of Wildlife-Livestock-Human Interactions on Habitat in the Meru Conservation Area, Kenya // LUCID Working Paper. Nairobi, Kenya, 2004.-No 39.

162. Patterson, B.D., Kasiki, S.M., Selempo, E.& Kays, R.W. Livestock predation by lions (Panthera leo) and other carnivores on ranches neighboring Tsavo National Parks, Kenya // Biological Conservation. 2004. - No 119. - P. 507-516.

163. Pennycuick, C.J., and Rundai, J. A method of identifying individual lions Panthera leo with an analysis of the reliability of identification // Journal of the Zoological Society of London. 1970. - No 160. - P. 497-508.

164. Pienaar U de V. Predator-prey relationship amongst the lager mammals of the Kruger National Park // Koedoe. 1969. - No 12. - P. 108-176.

165. Pocock, R.I. Description of a new species of cheetah (Acinonyx) I I Proc. Zool. Soc. Lond. 1927. - No 1. - P. 245-52.

166. Pocock, R.I. The Fauna of British India including Ceylon & Burma, Mammalia: in 3 V.; Vol.1 Primates and Carnivora: 2nd edn. Taylor and Francis, -London, 1939.-334p.

167. Poole, T.B. Meeting a Mammal's Psychological Needs. Basic Principles // Second Nature. Environmental Enrichment for Captive Animals / Shepherdson et.al. (eds). Washington and London: Smithsonian Institution Press, 1998. -P. 83-94.

168. Poole, T.B., and R.A. Kastelein. The role of training in the welfare of zoo mammals // Ratel. 1990. - No 17. - P. 108-115.186. d'Avennes, Prisse. L'Art egyptien. Paris: L'Aventurine. - 2002. - P.118-119.

169. Ray, J.C., Hunter, L., Zigouris, J. Setting Conservation and Research Priorities for Larger African Carnivores // Working Paper. 2005. - No 24. - P. 72-77.

170. Rogers, A. & Beveridge, H. The Tuzuk-i-Jahanglrl or memoirs of Jahanglr: 1909-1914. N.Delhi: Munshiram Manoharlal Pvt. Ltd., 1980. - Vol.I. - P. 9091, 139-40, 240.

171. Robbins, C.T. Wildlife Feeding and Nutrition // Int. Zoo. Yb. 1974. - No 14.-P. 129-130.

172. Roberts, A.F. Animals in African Art: From the Familiar to the Marvelous. -New York: The Museum for African Art, 1995. 192 p.

173. Ronn, 2002 J. How is tourism affecting the endangered Cheetah? A Minor Field Study in Masai Mara, Kenya / Department of Animal Ecology, Upsala University. Sweden, 2002.

174. Rudnai, J. Ecology of lions in Nairobi National Park and the adjoining Kitengela Conservation Unit in Kenya // African Journal of Ecology. 1979.-No 17.-P. 85-95.

175. Ruiz-Miranda, C.R., Wells, S.A., Golden, R., and Seidensticker, J. Vocalizations and Other Behavioral Responses of Male Cheetahs {Acinonyx jubatus) During Experimental Separation and Reunion Trails // Zoo Biology.1998.-No 17.-P. 1-16.

176. Saberwal, V. K., Gibbs, J. P., Chellam, R. & Johnsingh, A. J. T. Lion Human Conflict in the Gir Forest, India I I Conservation Biology. 1994. - No 8. P. 501-507.

177. Sapolsky, R.M. Stress in the wild // Scientific American. 1990. - No 262. -P. 116-123.

178. Seager, S.W.J., and Demorest, C.N. Reproduction of the wild carnivores // Zoo and Wild Animal Medicine / ed. M.E. Fowler. Philadelphia: W.B. Saunders and Co, 1978. - P. 667-706

179. Schaller, G.B. Hunting behaviour of the cheetah in the Serengeti National Park, Tanzania // E. Afr. Wildl. J. 1968. - No 6. - P. 95-100.

180. Schaller, G. B. The Serengeti Lion: A study of Predator-prey Relations. -Chicago: University of Chicago Press, 1972. P. 314.

181. Shortridge, G.C. The Mammals of South West Africa. London: Heinemann, 1934.-Vol. 1.

182. Scott, P.P. The special features of nutrition of cats with observations on wild feline nutrition in the London Zoo // Symp.Zool. Soc. London, 1968. - No 21. -P. 21-36.

183. Shepherdson, D.J., Mellen, J.D., and Hutchins, M. (eds.) Second Nature. Environmental Enrichment for Captive Animals. Washington and London: Smithsonian Institution Press, 1998. - P. 350 p.

184. Shoemaker, A.H., Maruska, E.J., Rockwell, R. Zoo Standards for Keeping Large Felids in Captivity. Housing Standards for American Zoo and Aquarium Association. Bethesda, MD, 2003.

185. Smith, S.J. Rowland Ward's Records of Big Game / Smith, S.J. (Ed.). -Twentieth Ed. London: Rowland Ward Ltd., 1986. - P. 582.

186. Stander, P. Notes on the foraging habits of cheetah // S.Afr. J. Wildl. Res. -1990. No 20.-P. 130-32.

187. Sukumar, R. The Management of Large Mammals in Relation to Male Strategies and Conflict With People // Biological Conservation. 1991. - No 55.-P. 93-102.

188. Sunquist, M.E. The social organization of tigers {Panthera tigris) in Royal Chitwan National Park, Nepal // Smithson. Contrib. Zool. 1981. - No 336. -P. 1-98.

189. Taiti, S.A. Vegetation Survey of the Masai Mara Game Reserve : MSc Thesis / University of Nairobi. Nairobi, 1973.

190. Taylor, R.C., and Rowntree, V.J. Temperature regulation and heat balance in running cheetahs: A strategy for sprinters? // Am.J.Physiol. 1973. - No 224. -P. 848-54.

191. Terio, K.A., Marker, L., Overstrom, E.W. & Brown, J.L. Analysis of ovarian and adrenal activity in Namibian cheetahs // South African Journal of Wildlife Research. October, 2003. - No 33(2). - P. 71-78.

192. Terio, K.A., Marker, L. and Munson, L. Evidence for Chronic Stress in Captive but not Free-ranging Cheetahs {Acinonyx jubatus) Based on Adrenal Morphology and Function // Journal of Wildlife Diseases. 2004. -Vol.40, No2. P. 259-266.

193. Terio К.A., Munson L. Gastritis in cheetahs and relatedness to adrenal function // Pukazhenthi, В., Wildt, D., Mellen, J., (eds.). Felid taxon advisory group action plan. Report. - Columbia, SC: American Zoo and Aquarium Association. - 2000. - No 36.

194. Thompson, D.M., and Homewood, K.M. Entrepreneurs, elites and exclusion in Maasailand: trends in wildlife conservation and pastoral ist development // Human Ecology. 2002. - No 30(1). - P. 107-138.

195. Turner A. The Big Cats and their fossil Relatives. NY: Columbia University Press, 1997.

196. Ulmer, F. A. Cheetahs are born // America's First Zoo. 1957. - Vol. 9. No3.-P.7219. van Aarde, R.J.V., van Dyk, A.V. Inheritance of the king coat colour pattern in cheetahs Acinonyx jubatus 11 J.Zool. Lond., 1986. - No (A) 209. - P. 573578.

197. Walpole, M J., Leader-Williams, N. Masai Mara tourism reveals partnership benefits // Nature. 2001. - No 413. - P. 771.

198. Wielebnowski, N.C. Behavioral aspects of cheetah conservation in captivity. Ecology / University of California, Davis. 1996.

199. Wielebnowski N. Stress and distress: evaluating their impact for the well-being of zoo animals // JAVMA. 2003. - Vol. 223. - No.7. - P. 973-977./

200. Wielebnowski, N. & Brown, J.L. Behavioral Correlates of Physiological -Estrus in Cheetahs // Zoo Biology. 1998. - No 17. - P. 193-209.

201. Wielebnowski, N.C., K. Ziegler, D.E. Wildt, J. Lukas and J.L. Brown. The impact of social housing reproductive hormones, adrenal activity and behavior in female cheetahs // Cons. Biol. 2002b. - No 5. - P. 291-301.

202. Wolfle, T.L. Control of stress using non-drug approaches // Journal of the American Veterinary Medical Association. 1987.-No 191.-P. 1219-1221.

203. Woodroffe D. Predators and people: using human densities to interpret declines of large carnivores // Animal Conservation. 2000. - No 3. - P. 165173.

204. Wooster. Role of keepers in animal management / Mellen J and Wildt D (eds.) // Husbandry manual for small felids. Lake Buena Vista, FL: Disney's Animal Kingdom, 1998. - P. 91-97.

205. Wrogemann, Nan. Cheetah Under the Sun. Johannesburg: McGraw-Hill Book Co, 1975.-P. 128.

206. Zeuner, F. A History of Domesticated Animals. London: Hutchinson, 1963. -P. 417-9.

Информация о работе

Челышева, Елена Владиславовна
кандидата биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биологическое обоснование подходов к сохранению гепарда (Acinonyx jubatus) в природе и к оптимизации условий содержания в неволе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы