Органическое вещество почв агроценозов и его роль в функционировании системы почва-растение

Попов, Александр Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Органическое вещество почв агроценозов и его роль в функционировании системы почва-растение
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Органическое вещество почв агроценозов и его роль в функционировании системы почва-растение"

На правах рукописи

Попон Александр Ипаномач

ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВ АГРОЦЕНОЮВ И ЕГО РОЛЬ В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ СИСТЕМЫ ПОЧВА-РАСТЕНИЕ

03.00.27 - почвоведение

А В Т О Р К Ф Е Р А Т

диссертации па соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук"

Саикт-11етербург - Пушкин 2006

Работа выполнена и Апологическом научно-исследовательском именную Санкт-11ечербургского Государственного Университета

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

академик PACXI1, Семемой Виктор Анатольевич

доктор биологических наук, Капелькмма Людмила Павловна

доктор сельскохозяПствениы ч иаук, профессор,

Воробейков Геннадии Александрович Ведущая организация: П1У Jlcnl ШИСХ PACXl I

Защита cocí он тем <¿2/» ля^елл 2006 года в часов па заседании

диссертационного совета Д. 220.060.03 в Санкт-Петербургском Государственном Аграрном Университете (СПбГАУ) по адресу: 196600, Санкт-Петербург, Пушкин, Петербургское шоссе, 2, корп. 1а, ауд. 239.

Просим принять участие в работе совета или прислать письменным отзыв о данном автореферате (в двух экземплярах, заверенных печатью).

С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке Санкт-Петербургского государственного аграрного университет а.

Автореферат разослан » 2006 г.

Ученый секретарь ди ссер га цпо н п ого со ве та, доктор сельскохо действенных паук, профессор

1арспко Василий Павлович

Общая характеристика работы

А кту я л Ы1 о с I». проблемы обусловлена тем, что изучение слагаемых продукционного процесса зелёных сосудистых растении и оптимизация его потенциальных возможностей является важным направлением и рамках хозяйственной деятельности человека. Особую важность данное направление приобретает в условиях острого дефицита привычных средств воздейст вия па урожай сельскохозяйственных растении и общей тенденцией получения экологически безопасных продуктов питания и кормов.

Важным направлением в области регуляции продуктивности и скорости развития растений является выяснение точек приложения отдельных факторов, лимитирующих продукционный процесс, и согласование мер, направленных на расширение этих пределов (Гамалей, 11)05). В настоящее время необходима разработка на высоком теоретическом уровне таких агробиологических мероприятии, которые позволят через направленное биохимическое воздействие повысить продукционный процесс растении и, в ряде случаев, устойчивость растений к действию неблагоприятных факторов.

Знание механизмов функционирования отдельных компонентов трофо-системы почва-растение, в частности почвенного органического вещества, позволит наиболее эффективно использовать различные мелиоративные приёмы (в особенности, агробиологические), направленные на восстановление или поддержание почвенного плодородия и получения экологически безопасной продукции. Значение проблемы обеспечения оптимальных условий функционирования трофоснстемы почва-растение, как показывает вся мировая практика землепользования, всё более возрастает по мере усиления антропогенного воздействия па био- и агроэкосистемы. Одним из путей реального восстановления продуктивности агроэкосистем является биологическая коррекция фитоценозов.

Цел», работы — теоретическое обоснование трофической функции органического вещества почв на основании экспериментально полученного подтверждения участия гуминовых веществ в регуляции метаболизма растений, и разработке методологических принципов биологической коррекции продуктивности сельскохозяйственных культур агрофитоцетюзов.

Задач» исследовании:

1. Показать влияние карболовых кислот па высвобождение гуминовых веществ почв из гумифицированного материала.

2. Па основании экспериментальных данных установить влияние гумифицированного материала (вермикомпоста) па питание растений в условиях этиоляции и отсутствии углекислого газа, выявить его биологическое действие в иолустерильиых условиях, а также в присутствии комплекса микроорганизмов на прирост биомассы растений.

3. Выявить предполагаемый мехамичм включения ¡унифицированного материала в трофический цикл растений.

4. Установить оптимальную концентрацию гуминовых веществ, влияющую на рост и развитие однодольных (пшеницы) и двудольных с разной транспортной системой (огурца н подсолнечника) растений.

5. Покатан, влияние гумпповых веществ на биохимический состав растений амаранта.

6. Дать теоретическое обоснование трофической функции почвенного органического вещества.

7. Построить математическую модель, описывающую совмещённость круговоротов углерода и кислорода в системе почва-растение.

8. Разработать методологические подходы биологической коррекции продуктивности сельскохозяйственных культур агрофитоценозов.

Научная новизна.

Экспериментально подтверждена возможность ассимиляции растениями готовых органических соединений, в частности гуминовых веществ, и, как следствие, изменение биохимического состава растений и увеличение его •энергоёмкости.

Разработана концепция оргапотрофпого питания сосудистых растений, в соответствии с которой фотосиптсзирующие растения являются факультативными оргапотрофиыми организмами. По нашему мнению, можно провести аналогию между функционированием пищеварительной системы облигаг-ных гетеротрофных организмов (особенно с внутриполостным пищеварением) и работой корневой системы растений.

Па основании собственных экспериментальных данных и анализа научной литературы установлено существование второго биологического круговорота углерода — круговорота органических соединений (структурных и функциональных блоков биологических макромолекул), многократно используемых на различных трофических уровнях экологических систем для образования, прежде всего, структурных элементов растений и гуминовых веществ почв.

Опираясь на анализ научной литературы, выявлено, что трофическое взаимоотношение растений и почвы целесообразно рассматривать как специфическую двойную трофическую цепь, в которой утилизация педобиотой отмерших остатков растений сопровождается созданием (посредством той же биоты) органо-мииеральных фнтонутриенто». Почва в этой системе выполняет трансформацнонпо-трофическую функцию. Данный подход позволил уточнить определения плодородия почв биогеоценозов и пахотных почв.

Построена математическая модель, демонстрирующая, что обогащение атмосферы кислородом имеет место при условии, что наряду с фотосин тезом будет происходить ассимиляция растениями органических соединений почвенного органического вещества.

Понимание биохимических путей взаимодействия растений и почвы, в котором гуминовые вещества играют ведущую роль, позволило разработать методологические принципы нового способа управления пищевыми звеньями в системе почва -растение — биологической коррекции продуктивности сельскохозяйственных рцетеиий. Биологическая коррекция роста и развития растений опирается на научные достижения современных биотехнологий, таких как: производство микробиологических препаратов, физиологически активных веществ, биологических средств защиты растений и т. д. Один из эффективных и экономически оправданных методов биологической коррекции, учитывающих физиологические особенности растений конкретного биогеоценоза — некорневая обработка посевов растворами гумусовых соединений.

Практическая значимость работы.

Доказана целесообразность (как агроэкологическая, так и экономическая) использования в растениеводстве препаратов гуминовых веществ для улучшения роста и развития различных сельскохозяйственных культур (а при необходимости цветов и других декоративных растений) в качестве экологически безопасной подкормки.

Полученные результаты в виде технологии или отдельных её элементов на протяжении длительного периода внедрялись в хозяйствах Ленинградской области (за 10 лет обработано около 12 ООО га площадей, занятых овощными культурами и картофелем) и более краткосрочного — в Тамбовской и Астраханской областях Российской Федерации.

Результаты исследований были использованы при проведении научно-производственных семинаров с руководителями и агрономами хозяйств Ленинградской области, а также при чтении лекционных курсов для студентов Санкт-Петербургского Государственного Университета, Санкт-Петербургского Государственного Аграрного Университета и Балтийского института экологии, поли тики, права.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Зелёные сосудистые растения представляют собой автотрофные организмы с факультативным гетеротрофным питанием.

2. Карболовые кислоты способны переводить в водорастворимое состояние гуминовые вещества из гумифицированиого материала.

3. Трофическая функция почвенного органического вещества заключается в том, что высшие зелёные растения помимо зольных элементов и азота потребляют из него органические соединения, представляющие собой структурные фрагменты биологических макромолекул, что приводит к повышению энергоиасыщепности биохимического состава растений.

4. Основными слагаемыми биологической коррекции продуктивности фитоценозов являются хорошо IумифициронашIый органический материал (или гуминовые вещества), азот фиксирующие микроорганизмы (и свободно

живущие, и клубеньковые), лптолптнческие организмы ( го осп. организмы, способные к активному биологическому выветриванию минеральной массы почвы или иочвообразующей породы).

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертации были представлены па Всероссийской конференции «Вопросы агрофизики при воспроизводстве плодородия почв» (С.-Петербург, 1994 г.), 2-й и 3-й Международных конференциях «Освоение Севера и проблема рекультивации» (Сыктывкар, 1994 г. и С.-Петербург, 1996 г.), 2-й областной научно-технической конференции (Тамбов, 1995 г.), 2-4 съездах общества почвоведов (С.-Петербург, 1996 г., Суздаль, 2000 г., Новосибирск, 2004 г.). Всероссийской конференции с международным участием "Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях" (С.-Петербург, 1996 г.), 2-й Международной конференции «Экология и развитие Северо-Запада России» (С.-Петербург-Кронштадт, 1997 г.), 8-10 встречах Международной ассоциации гуминовых веществ (Wroclaw, Poland, 1996; Adelaide, Australia, 1998; Toulouse, France, 2000), Пятой Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, Россия, 1999 г.), Третьем Международном коллоквиуме Международной организации механизации полевых экспериментов и исследований (С.-Петербург, 2000 г.), Международной конференции «Physical methods in agriculture» (Prague, Czech Republic, 2001), 24-ом Международном коллоквиуме питания растений "Plant nutrition — Food security and sustainability of agro-ecosystems» (Hanover, Germany, 2001), Международном симпозиуме «Plant under [Environmental Stress» (Москва, 2001 г.), научно-практической конференции Комитета по сельскому хозяйству правительства Ленинградской области (С.-Петербург, 2001 г.), 1-ой Международной конференции «Дождевые черви и плодородие почв» (Владимир, Российская Федерация, 2002 г.,), 2-ой и 3-й конференциях «Гу-мииовые вещества в биосфере» (Москва, 2003 г., С.-Петербург, 2005 г.), конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В. А. Ковды (Москва, 2004 г.), конференции «Экология Санкт-Петербурга и его окрестностей» (С.-Петербург, 2005 г.), впутривузовских научных конференциях профессорско-преподавательского состава С.-Петербургского государственного аграрного университета (С-Петербург, 1997-2005 гг.).

Публикации работ. По рассматриваемой теме опубликована 71 научная работа, в том числе 1 монография, 51 статья в журналах и сборниках научных трудов.

Структура и объём работы. Весь объём диссертационной работы изложен па страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, практических рекомендаций, выводов, списка использованной литературы и приложения, содержит таблицв основной части и SS~ в приложении, а также 5~0 рисуик^£.Список использованной литературы включает 7^5" источник^ , т. ч-23— па иностранных языках.

Содержание работы

1. Органическое вещество почв.

1.1. Компонентный состав почвенного органического вещест ва.

Почвенное органическое вещество (ПОИ) — сложный комплекс псспе-цифических (индивидуальных) и специфических (гуминовых веществ) органических соединений, а также продуктов взаимодействия их между собой и с минеральной часто почвы (Попов, Чертов, 1996). Ii естественно сформированных биогеоценозах НОВ представляет собой динамично равновесную сложную систему, в которой компонент ы взаимосвязаны между собой и находятся в определенной пропорции. В соответствии с общепринятой точкой зрения, приблизительно 80-90 % от суммарного содержания органической составляющей почвы приходится на долю гуминовых (специфических) веществ, остальные 10-20 % — па органические соединения индивидуальной природы, куда входят и соединения, являющиеся компонентами биомассы живых организмов.

Псснсцифнчсскне (индивидуальные) оргпннчеч'кне соединении -вещества, синтезируемые живыми организмами и поступающие в почву после их отмирания или с экскретами и являющиеся продуктами микробного респнтеза. Химический состав органических остатков и экскретов бногы, поступающих в почву, очень разнообразен. Основная масса органического материала, поступающего в почву, состоит из лигнина и фенольных соединений, белков и аминокислот, углеводов, включая поли-, олиго- и моносахариды, а также липидов, пигментов и проч. Количество низкомолекулярных фенольных соединений и алифатических кислот, свободных аминокислот и моносахаридов в составе НОВ — менее 1 % (I laig, 1971 ).

• Период полуразложения в почве аминокислот, органических кислот, moho- и дисахаридов — от нескольких часов до нескольких суток, в то время как лигнин, лпгиоцеллюжуш и целлюлоза могут сохраняться в почве до нескольких лет (Паников и др., 1984). Лигнин и полисахариды принимают- участие в формировании специфических органических соединении— ГВ (Кононова, 1963; Орлов, 1974; Александрова, 1980; и др.), и могут использоваться в качестве источника вещества и энергии почвенной биотой (Marlin, Haider, 1971).

Гумншшме вещества — это аморфные темно-коричневые или тёмно-бурые высокомолекулярные природные органические соединения, характеризующиеся отсу тст вием строгого постоянства химического состава; являясь составной частью НОВ, они придают генетическим горизонтам почв, наряду с минеральными соединениями, специфическую тёмную окраску и обусловливают ряд свойств. В химическом отношении ГВ — нерегулярные гетеро-иолимеры с разветвленными трёхмерного строения макромолекулами, состоящими в основном из арилгликопротеидных олигомеров с разной молекулярной массой, которые соединены поливалентными нонами водородными, углерод—углеродными, простыми эфирными и прочими связями.

Гуминовые вещества обладают коллоидными свойствами. У веществ н коллоидном состоянии появляются новые «особенные» свойства. Во-первых, в этом состоянии значительная доля всех молекул находится на поверхности раздела фаз, и, во-вторых, молекулы коллоидных дисперсий обладают избыточной свободной энергией (Фридрихсбсрг, 1984). Полому ГВ как коллоидные дисперсные системы также обладают элскгроповсрхностными и поверхностно-активными свойствами.

Гуминовые вещества — биогеополимеры, т. е. такие вещества, которые состоят пз набора «сходных частей», которые отражают характерное поведение полимера, включая свойства, зависимые от третичной п четверичной структуры (Cook, Langlord, 1999). Эти специфические органические соединения являются в своей основе составными материалами и с химической, и со структурной точек зрения (Tombacz, Rice, 1999).

Гуминовые вещества — коллоидные дисперсные системы, т. е. образования, состоящие из двух пли большего числа фаз, с сильно развитой поверхностью раздела между ними. Дисперсная фаза свободнодиснерспых систем ПЗ представляет собой структурированные мицеллы (молекулы отделены друг от друга сольватнымп оболочками), а связподиспсрсмых систем ГВ— прочно соединённые между собой структурированные мицеллы (гели и/или студни). Грубодиснерсные системы формируются при высушивании золей или гелей ГВ и при наличии в дисперсионной среде ионов поливалентных металлов.

Раскрытию биохимических механизмов синтеза ГВ посвящено большое число исследований. Процесс гумификации происходит при помощи разнообразных химических и биохимических реакций и обусловлен отбором устойчивых органических соединений-- ГВ. По мнению Д. С. Орлова (1977), образование ГВ обусловлено главным образом кинетикой превращений органических остатков. Гипотезы образования Г В объединены Г. Т. Фелбеком (см.: Schnitzer, 1978) в четыре группы: гипотеза образования ГВ п результате трансформации растительного материала; гипотеза химической полимеризации ГВ из иизкомолекулярных органических соединений; гипотеза клеточного автолиза; гипотеза биосинтеза ГВ. Возможно, что все четыре эти механизма гумификации происходят одновременно, а их соотношение определяется теми или иными условиями образования.

Гуминовые вещества—открытая с вероятностными ограничениями гетерогенная дискретная и эмерджентная система. Устойчивость этих специфических соединений определяется строением и химическим составом, а также динамическим равновесием между разрушением п синтезом их структурных единиц и коллоидных ассоциатов.

1.2. Классификации органического вещества почв— гумуса— на основе его морфологических признаков.

Подразделение почвенного органического вещества— гумуса на мор, ....:.... модер и мулль наиболее точно характеризует экологическое' направление

трансформации (в особенности гумификацию) орг анического материала, поступающего в почву. Конечный продукт вермикомиостирования — верми-компост— мулль-гумус в чистом виде. На примере вермикомпостов покатано, что муллеиый гумус— наиболее благоприятен для роста и развития растений.

1.3. Влияние сельскохозяйственного воздействия на органическое вещест во почв.

Антропогенное воздействие на почву в виде ее сельскохозяйственного использования приводит к изменению содержания, состава и свойств почвенного органического вещества. Химизация и активная эксплуатация пахотных почв приводит к значительному обеднению почвенной биоты дождевыми червями и, как следствие, невозможности образования муллевого гумуса. То есть при ишенепшюм земледелии в пахотном слое в основном будет образовываться или «умус типа модер, или даже — мор.

1.4. А| роэкологнческая функция органического вещества почв.

Агроэкологические значение НОВ связано с обеспечением благоприятных условий для жизнедеятельности культурных растений. С позиции агроэкологии влияние ИОВ на продукционный процесс культурных растений обычно связывают как с улучшением условий роста последних, так и с дополнительным обеспечением сельскохозяйственных культур углеродом (в виде СОг), азотом, серой, фосфором и другими биофильными элементами.

Низкомолекулярные неспецифические органические соединения почв (например, карбоновые кислоты и аминокислоты) и гумусовые кислоты способны к образованию комплексных и внутрикомплексных (хелатиых) соединений с поливалентными катионами. Эти соединения участвуют в окислительно-восстановительных реакциях, проявляя в большей мерс восстановительные свойства.

Другим компонентом НОВ, который участвует в окислительно-восстановительных реакциях, происходящих в почвах, являются гуминовые вещества.

Совокупность функциональных групп ГВ обусловливает реакционную способность, образование межмолекулярпых и внутримолекулярных связей, проявление амфотерпых свойств и участие в обратимых окислительно-восстановительных реакциях, а также проявлению трёх видов буферности: кислотно-щелочной, окислительно-восстановительной и изотонической.

Органическое вещество почв является регулятором важнейших физико-химических и биологических свойств почвы, обусловливающих благоприятные водно-воздушный и питательный режимы растений. В НОВ содержится связанная фотосинтетичсским и другими путями солнечная энергия.

Практика ведения сельского хозяйства свидетельствует, что с увеличением гумусированности почвы при прочих равных условиях возрастает урожайность культурных растений. Простой деструкцией и минерализацией ор-

топического материала почвы и, как следствие, мобилизацией элементов минерального питания растений и возрастания в надпочвенном слое углекислого газа, трудно обьяспить данный факт. Положительное действие перегноя и органических удобрений не может быть объяснён только действием находящихся в них минеральных элементов питания растений.

Наиболее экологически важным компонентом НОВ являются ГВ— ам-фотерные амфнфпльные краун-соединения арилгликоиротеидной природы. Устойчивость этих специфических соединений определяется строением и химическим составом, а также динамическим равновесием между разрушением и синтезом их структурных единиц и коллоидных ассоциатов.

Несмотря па то, что о плодородии почв и агроэкологической роли НОВ известно многое, нельзя быть уверенным в правоте некоторых неоспоримых вопросов. Приведём несколько примеров.

1. Вопросы, затраг ивающие трофическую функцию IIOB. Так, с позиции агроэкологии, НОВ выполняет ресурсную функцию, т. е. оно рассматривается как накопитель и источник биофильных элементов, однако из анализа научной литературы следует, что зелёные сосудистые растения способны также поглощать из почвы и ассимилировать органическое соединения.

2. Вопросы, касающиеся функционирования системы почва-растение. Наиболее часто почву рассматривают как некий субстрат, позволяющий растениям механически закрепиться и получать из него необходимые биофиль-пые элементы и воду, по не учитывают, что почва-растение образуют единую трофосис тему.

3. Вопросы, затрагивающие плодородие почв, продукционный процесс растений и его оптимизацию. Так, основное специфическое свойство почв — плодородие — обычно рассматривается с утилитарной позиции — только как возможность обеспечения растений необходимыми им путриептами, а продукционный процесс растений— как результат фотосинтеза и реализации плодородия. С экологической же точки зрения, плодородие почв — следствие функционирования системы почва-растение, а продукционный процесс растений зависит не только от климатических условий и потенциальных возможностей плодородия, но и от физиологических особенностей растений.

2. Роль |умифнц!1рова11ного материала в гетеротрофном питании растении.

2.1. Потребление органических соединений зелеными сосудиегыми растениями.

* С. П. Кравков (1899) считал, что основной вопрос физиологии растений и граничащих с нею прикладных паук связан с питанием растений и функциональной зависимостью его от условий окружающей среды.

В настоящее время считается, что агроэкологическая функция органического вещества почв может быть также связана с поглощением и ассимиляцией зелёными сосудистыми растениями органических соединений.

Начиная с конца XIX столетия и ио настоящее время, накоплено огромное число данных о поглощении зелёными сосудистыми растениями органических соединении, включая гуминовые вещества. Гумусовые соединения могут рассматриваться в качестве неснецифических регуляторов роста и устойчивости растений. Тем не менее, механизм влияния ГВ па метаболизм растений изучен не достаточно полно. Дня выявления роли ¡унифицированного материала в метаболизме зелёных сосудистых растении было необходимо установить следующее: способны ли в почве корневые выделения растений (в частности карбоновые кислоты) переводить в водорастворимое состояние ГВ, оказывает ли {унифицированный материал благоприятное влияние на зелёные сосудистые растения без участия микроорганизмов и каков предполагаемый механизм потребления растениями ГВ?

2.2. Дейст вие карбоновых кислот на высвобождение гумпновых веществ из гумифицнрованного материала.

Влияние гумифицнрованного материала на рост и развитие зелёных сосудистых растений возможно при условии перевода в водорастворимое состояние гумпновых веществ, последнее, по всей видимости, связано в той или иной степени с корневыми выделениями. Для подтверждения участия корневых выделений в высвобождении гуминовых веществ, входящих в состав гумифицнрованного материала нами был проведен следующий эксперимент, целью которого было— выявить способность буферных растворов на основе полиосновных карбоновых кислот на выделение ГВ из НОВ.

Объекты и методы исследовании. В качестве объектов исследования были выбраны гумусово-аккумулятивные горизонты дерново-подзолистой и дерново-карбонатной типичной среднесуглинистых почв. В выбранных объектах содержание углерода органических соединений было равновеликим (3,4 и 3,2 %, соответственно), а карбонатов (степень насыщенности основаниями была равна 45,7 и 100%, соответст венно)— разным. В обеих почвах тип гумуса был фульватно-гуматным.

Для извлечения ГВ из образцов 1-умусово-аккумулятивных горизонтов обеих почв нами использовались четыре серии буферных раствора, содержащих соли лимонной и щавелевой кислот (как наиболее часто встречаемых в ризоэкссудагах) с катионами натрия и аммония. В каждой серии создавались три ряда буферных растворов. Значения водородного показателя этих растворов составляли: 3,3, 5,1 и 7,0. Образцы почв смешивали с буферными растворами в отношении 1:10. После извлечения ГВ, величина рН буферных растворов доводилась до 7, после чего определение оптической плотности растворов производилось при к = 440 им.

Результаты исследовании. При сравнении действия буферных растворов, приготовленных па основе иолиосновных карбоновых кислот, на выделение ГВ из НОВ было получено, что во всех случаях наличие в буферных растворах катиона натрия приводило к большему выделению ГВ из образцов почв по сравнению с катионом аммония. По-видимому, данное явление связано с разной природой щелочности ионов №+ и N1Количество ГВ, выделенных из органического вещества обеих почв с помощью нитратно-

натриевых буферных раегворов, возрастало с увеличением величины pli раствора. Выделение ГВ цитратно-аммонийпыми буферными растворами из органического вещества дерново-карбонатной типичной почвы возрастало с увеличением рП раствора, а из дерново-подзолистой почвы — уменьшалось.

Оксалатно-иагриевые буферные растворы способствовали большему выделению ГВ из органического вещества дерново-подзолистой почвы с увеличением рН растворов, тогда как в случае дерново-карбонатной типичной почвы ГВ в большем количестве выделялись более кислыми растворами. В свою очередь оксалатпо-аммонийпыс буферные раст воры из обеих почв извлекали больше ГВ кислыми растворами, то есть характер извлечения ГВ не зависел от карбонатиости почв. Кроме того, и цитратио-аммопийпые, и оксалатно-аммонийные буферные растворы из органического вещества дерново-карбонатной типичной почвы извлекали больше ГВ, чем из дерново-подзолистой почвы.

Для иллюстрации действия карбоновых кислот на высвобождение ГВ из

гумифицировапного материала на рисунке 1 приведены результаты

выделения ГВ оксалатно-патриевыми буферными растворами из

органического вещества гумусово-аккумулятивных горизонтов дериово-

средпсиодзолпстой и дерново-карбонатной типичной почв, а также

вермнкомпоста.

►о н о о ж

Uí о

<L> 3"

с О

«л К

S S

M II

У-

о. s

CL С

ДПП

ДКП

вк

Объекты

Рисунок 1 —Оптическая плотность гумиповых веществ, извлекаемых буферными растворами из вермнкомпоста (ВК), дерново-подзолистой (Д1 III) и дерново-карбонатной типичной (ДКП) почв:

pl I исходных растворов CHI ~ 3,3, L-J - 5,1. ~ 7,0.

По нашему мнению, количество ГВ, извлекаемых буферными растворами, содержащих полиосновные карбоиовые кислоты, из I ЮВ может служить дополнительным показателем гумусиого состояния почв, характеризуя наличие гумусовых соединений способных переходить в водорастворимое состояние иод действием корневых выделений растений, а, следовательно, могут быть потенциально доступны для процессов метаболизма растений.

Полученные нами экспериментальные результаты, позволяют утверждать, что эффект- улучшения роста зелёных сосудистых растении в присутствии гумнфицнровапного материала может объясняться переводом в водорастворимое состояние ГВ из НОВ за счёт рнзоэкесудатов (в частности карболовых кислот как основной части корневых метаболитов).

2.3. Влияние {унифицированною материала ил рост и развитие зелёных сосудистых растений.

Дня того чтобы оцепить влияние гумнфнцпрованного материала на рост и развитие зелёных сосудистых растений в присутствии микроор! анпзмов и без них, было проведено два эксперимента.

Цель первого эксперимента — установить непосредственное влияние гумнфнцпрованного материала (вермикомпоста), на рост растений в условиях полной темноты и в отсутствии углекислого газа.

Цель второго эксперимента — выявить биологическое действие гумп-фицированиого материала (вермикомпоста), в нолустерильпых условиях, а также в присутствии комплекса почвенных микроорганизмов на растения.

2.3.1. Объекты н методы исследовании.

В обоих экспериментах в качестве субстрата использовались: тяжёлый песчано-иылеватыи суглинок (после прокаливания при t° = 800° С) и верми-компост, высушенный и выдержанный в течение 5 часов при t° = 105° С. Вермикомпост был получен из навоза КРС, он содержал около 26 % органического материала. Тип гумуса (Qk/Сфк) вермикомпоста — гуматпый. Кроме того, в вермикомпосте содержались в достаточном количестве основные элементы минерального питания растений: соединения фосфора, калия и азота.

Характеристика субстратов и растений проводилась с помощью общепринятых методов. Аналитическая повгорпость 3-4-х-кратная. Все полученные данные подвергались математической обработке методом вариационной статистики.

2.3.2. Непосредственное влияние гумнфицнровапного материала, ил растения в условиях этноляцни и отсутствия углекислого газа.

Условия проведения эксперимента. В качестве объекта исследования был выбран ячмень (сорт Зазерский) со всхожестью 82 %. Масса зерновок составляла 35-45 мг. Основу минерального субстрата составлял прокалённый суглинок (700 г/сосуд), во всех вариантах к нему добавлялся полный питательный раствор (150 мл/сосуд), в качестве гумифицировапного материала был использован вермикомност (140 г/сосуд), высушенный в термостате при 105° С, инокуляция субстрата микроорганизмами проводилась водной вытяжкой из свежего вермикомпоста (50 мл/сосуд), исходя из соот ношения 1:5. Схема эксперимента приведена в таблице 1.

В течение 4-х дней зерновки ячменя проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге в условиях полной темноты. Затем четырёхдневные проростки ячменя высаживались в сосуды с указанными субстратами и также в условиях полной темноты выращивались ещё 7 дней. Сосуды с растениями

находились и фшоклмсрс, которая продувалась воздухом, очищенным от углекислого газа. Повторность — 20-ти кратная.

Габлица 1. Схема эксперимента.

Варианты Добавки к прокалённому суглинку

№№ Обозначение 11олный питательный раствор Выеушепный вермпкомпост Инокулят

1 К (0) + —- —

-> *т В К 1- < .......

3 ИВК 4- 1 +

Резулыапл исследовании и обсуждение. Из результатов эксперимента следовало, что сухая биомасса надземной части пророст ков ячменя, которые были выращены на субстрате с вермико'мпостом (и в нолустерильных условиях и в присутствии микроорганизмов), была достоверно выше, по сравнению с вариантом, когда растения выращивались только на минеральном субстрате (рис. 2).

Масса корней и зерновок во всех вариантах существенно не различалась. Высота надземной части проростков ячменя, выращенных в полной темноте, не зависела от условий выращивания растений, тогда как длина корней значительно различалась в сравниваемых вариантах (см.: рис. 2). Наличие в субстрате гумифнцироваиного материала в обоих случаях способствовало достоверно большему содержанию углерода и азога и, как следствие, возрастанию величины теплоты сгорания в 1-ом растении, а также обогащению проростков ячменя азотом (сужению отношения С/Ы) но сравнению с контролем. Инфицирование субстрата микроорганизмами, как и ожидалось, снижало наличие углерода и азота и величины теплоты сгорания в проростках, что свидетельствует о трофическом конкурентном влиянии микроорганизмов (см.: рис. 2).

Известно (Прозоровская, 1936), что гуминовые кислоты способны увеличивать общее количество азота в листьях растений. Как показали исследования (Кауричев, Лыков, 1979), проведенные с использованием изотопа 1 Ы, даже при полном обеспечении растений минеральным а ютом урожай в значительной мере (на 40-50 %) формируется за счёт собственно почвенного азота, источником которого являются преимущественно гумусовые соединения почвы. 3. Сладкы (81ас1ку, 1962) было выявлено, что гумусовые кислоты оказывают влияние на форму, размеры и число клеток корневой системы растении. По мнению Н. А. Красильникова (1958), при ослаблении фотосинтеза растения могут переходить к гетеротрофному питанию, усваивая органические соединения из НОВ. Полученные нами результаты: большая масса надземной части проростков ячменя, выращенных на субстратах с верми-комностом, может служить доказательством использования растениями в процессах метаболизма органических соединений (ГВ), поскольку возможность использования СОз в биохимическом синтезе была исключена.

14 -Ь 12 -

«s

É 1« -о

S 86 -

к «.>

В о к

I 1обсГ

Т-

К(0) ПК ИШС Варианты

К(0) ВК ИВК Варианты

19 17 •{ 15 13 И 9

C/N

-F

К(0) ВК ИВК Варианты

d Ж

20 15 К)

ñ Кореш.

JL 1

К(0) В К ИВК Варианты

К(0) ВК ИВК Варианты

К(0) В К ИВК Варианты

Рисунок 2 — Влияние условий выращивания ячменя на массу побега и длину корпя, па содержание в одном растении углерода и азота, отношение углерода к Дзоту' и величину теплоты сгорания.

Результаты эксперимента, свидетельствуют о непосредственном влия-'тши гумифицироваииого материала '(вермикомпоета) на физиолото-биохимические процессы, протекающие в растениях, т.е. зелёные сосудистые растения способны в темповых условиях ассимилировать органические нутриенты из гумифицнровапного материала.

2.3.3. Исследование дсистнни гумнфицнровлпного материал;» на растения, выращиваемые и иолусгсрильимх условиях и и присутствии микроорганизмов.

Условии проведении эксперимента. 13 качестве объекта исследования, позволяющего выявить действие гумифицировапного материала (вермиком-иоста) на растения, выращиваемые в полустерильных условиях и в присутствии микроорганизмов, был выбран мсристсмный картофель (сорт Желтый ранний). Основу минерального субстрата составлял прокалённый суглинок (700 г/сосуд), во всех вариантах к нему добавлялся полный питательный раствор (150 мл/сосуд), содержащий макро- и микроэлементы, в качестве гумифицировапного материала был использован вермикомпост (140 г/сосуд), высушенный в термостате при 105° С, инокуляция субстрата микроорганизмами проводилась водной вытяжкой из свежего вермикомпоста (50 мл/сосуд), исходя из соотношения 1:5. Схема эксперимента приведена в таблице 2.

Таблица 2. Схема эксперимента.

Варианты Добавки к прокалённому суглинку

№№ Обозначение Пол 11 ы й п итатсл ы i ы й раствор Высушенный вермикомпост Ииокудят

1 К«>) + —

2 Г + -i —

3 M + — +

4 M Г + 4

Изолированные от внешней среды сосуды с растениями (для избежания инфицирования субстратов микроорганизмами из атмосферы), помещались в фитотрон. Время длительности эксперимента— 15 дней. Повторность— 12-ти кратная. Посадочный материал представлял собой равновеликие по массе кусочки вегетативных частей меристемного картофеля.

Результаты исследования и обсуждение. Полученные результаты показали, что прирост биомассы листьев и стеблей меристемного картофеля как без микроорганизмов так и в их присутствии, зависел о г наличия в субстрат е гумифицировапного материала (рис. 3).

Микроорганизмы, искусственно внесенные в минеральный субстрат (вариант М), угнетал и развитие корней, в свою очередь гумифицировапный материал, присутствующий в инфицированном субстрате (вариант МГ), снимал ингибирование, вызванное микроорганизмами. Выявлено, что массовая доля корней в вариантах с добавлением в субстрат гумифицировапного'материала (варианты Г и МГ) достоверно снижалась (рис. 4).

500 400

I 300 | 200

100 -

Листья

(Ь-

800

^ 600 2

d 400

сз

^ 200 0

Стебель

К<0) Г м мг

Варианты

К(0) Г М МГ Варианты

Рисунок 3 — Влияние условий выращивания меристемного картофеля на

массу листьев и стебля.

Также было установлено, что в обоих вариантах с добавлением к субстрату i-умифицированного материала — как в полустерильных условиях, так и в случае искусственного инфицирования микроорганизмами субстрата — были больше: длина стеблей мсристемного картофеля, количество хлорофилла, содержание углерода, водорода и азота и величина теплоты сгорания в 1-ом растении (см.: рис. 4).

Анализ научной литературы показал, что гумусовые кислоты оказывают влияние на формирование различных тканей растений (Sladky, 1962), активизируют кориеобразование (Кононова, 1951; Христева, 1957; Прат, 1963; и др.),. способст вуют растяжению стебля (Poapst, Schnitzer, 1971), положительно влияют на все фазы ми готического цикла клеток (Горовая, 1983; Горовая и др., 1985), увеличивают содержание хлорофилла (Христева, 1953; Гумин-ский, 1957; Фланг, 1963; и др.). 11а основе количественного измерения фотоассимиляции углекислого газа была установлена сложная ответная реакция растений на добавление в их прикорневую зону ГВ— прямая и косвенная, связанная с проникновением гумусовых кислот внутрь растения (Бобырь, 1983). Увеличение хлорофилла в растениях под действием гумусовых соединений было объяснено ускорением транспорта и циркуляции пищевых веществ внутри растений (Гамалей, 1990; Гамалей и др., 1996).

Таким образом, полученные нами данные позволяют заключить, что гу-мифицированный материал оказывал прямое действие на рост и развитие зелёных сосудистых растений. Очевидно, что растения способны ассимилировать органические соединения из НОВ без участ ия микроорганизмов.

300 -я 200

ей' и

§ 100 -о

Кореш,

Ь-

К(0) г

м мг

Парном п.I

зо --

5 о 25

« X 20 --

3 15 -

10 --

Стебель

К(0) г

м мг

Нарнашы

ООО и 500 5 400 § 300 ^ 200 100

Г1! Углерод

[*1

±1

- - — г *1 -г---■■ ■' ■ 1- —

К(0)

м мг

Варианты

250

и 200

гЪ Азог

1*1

1*Г~ —

К(О)

м мг

Варианты

о4 30

« г; 20

К)

¡Ь

Корень

¡Й

гЬ,

гЬ

К(0)

м мг

Вариан1ы

0,8

к 0,4 0,2 0

Хлорофилл

т 1

1 -ДС1

К (0) г

м мг

Варианты

100 80 60

ГЗ

I 40 ^ 20

Водород

ЕЕ

К«))

м мг

Варианты

400 300

Д 200 100 о

гЬ Теплота

сгорания гЬ

к«))

м мг

Варианты

Рисунок 4 — Влияние условий выращивания меристемпого картофеля на массу и массовую долю корня, длину стебля, количество хлорофилла, содержание углерода, водорода и азота и величину теплоты сгорания.

2.4. Предполагаемый механизм гетеротрофног о питании растений.

Па наш взгляд (Попов, 2004), то, что ГВ способны образовывать ассоциированные коллоидные мицеллы, объясняет, почему при взаимодействии корневых выделений с макромолекулами гумусовых соединении происходит их «разборка» до структурных фрагментов с относительно небольшой молекулярной массой. Предполагаемый механизм перевода ГВ в водорастворимое состояние следующий: увеличение оводнения почвенного раствора приводит к снижению осмотического давления почвенного раствора, в результате чего в почвенный раствор из растений поступают корневые выделения, содержащие полиосиовные карбоповые кислоты, последние взаимодействуют с металлами, связывающими структурные единицы коллоидных мицелл ГВ, и тем способствуют- «разборке» этих коллоидных мицелл гумусовых соединений на составляющие компоненты — водорастворимые относительно низкомолекулярные соединения.

Деструкция гуминовых веществ в почве будет- зависеть как от химического состава и физического состояния (развитости трехмерной пространственной структуры коллоидных аесоциатов) специфических соединений, так и от действия ферментов, входящих в состав корневых выделений, или ферментов почвенной биоты, причём активность микроорганизмов может усиливаться опять же за счёт органических соединений, входящих в ризоэкссуда-ты. По-нашему мнению (Попов, Чертов, 1993), можно провести аналогию между функционированием пищеварительной системы облигатпых гетеротрофных организмов (особенно с внутри полостным пищеварением) и работой корневой системы растений. В обоих случаях наблюдается сильное нод-кнсленис пищевого субстрата (и желудочным соком, и ризоэкссудатами), а, значит, и активизация гидролитических ферментов, приводящая к деполимеризации крупных органических соединений.

С позиции трофологии (Уголев, 1991), питание включает в себя не только добывание пищи, её поглощение, переработку (т. е. пищеварение), но и всасывание и дальнейшее усвоение. Деструкционное воздействие ризоэкссу-датов на гумифнцированный материал можно в общем смысле рассматриват ь как наружное пищеварение, которое включает в себя разрушение крупных молекул утилизируемого трофосубст рата и образование удоботранспортп-руемых форм. Выражаясь иначе, корневая система— эго фактически «эк ю-желудок» растений (Попов, Чертов, 1994).

3. Влияние гумнновых веществ на биохимический состав растений.

С целыо подтверждения участия гуминовых веществ в биосинтетических процессах растений необходимо, во-первых, выявить оптимальные концентрации ГВ, оказывающих благоприятное влияние на растения, во-вторых, показать влияние ГВ на биохимический состав зелёных сосудистых растений.

3.1. Влияние Тумановых веществ разной концентрации на рост и развитие двудольных и злаковых растений.

Объекты и методы исследовании.

Для проведения исследования были выбраны следующие объекты: двудольные растения, имеющие открытый тин транспортной системы — огурец; двудольные растения, имеющие закрытый тин транспортной системы —- подсолнечник; и в качестве представителя однодольных растений была выбрана пшеница. Все объекты характеризовались Сз типом углеводного метаболизма. Выращивание биологического материала проводилось следующим образом: семена огурца замачивали в теплой воде и 2-е суток проращивались в термостате при температуре 27° С; семена подсолнечника замачивали в теплой воде и 3-е суток проращивали в термостате при температуре 27° С; и семена пшеницы замачивали в теплой воде и 3-е суток проращивали в термостате при температуре 19° С. Перед замачиванием все семена и сосуды стерилизовали для снижения возможного инфицирования растений свободно-живущими и фитопатогенными микроорганизмами. Полученные проростки всех растений переносились в гравитационные гидропонные сосуды с постоянной продувкой воздухом. Растения выращивались на питательных растворах, содержащих сбалансированный набор основных макро- н микроэлементов и другие питательные вещества.

Гумиповые вещества были любезно представлены фирмой «ЭККРОН» в виде сухого препарата, полученного из сапропеля озера Пепдиковское Ленинградской области, они содержали 3,4 % золы, 54,3 — углерода, 5,4 — водорода, 36,2 — кислорода и 4,1 % — азота. Препарат растворяли в дистиллированной воде. В работе использованы 3 рабочие концентрации указанных ГВ: 0,0001 %, 0,001 % и 0,01 %. Гуминовые вещества вносились в форме листовой обработ ки из расчета t мл раствора на 3 растения. Во всех вариантах использовали по тридцать растений каждого вида. В таблице 3 приведена схема эксперимента.

Таблица 3. Схема эксперимента.

Обозначения вариантов

К(0) Р-1 Р-2 Р-3

Растение Вид обработки

Полный Фон + Фон + Фон + :

питательный + 0,0001 % + 0,001 % + 0,01 %

раствор (фон) раст вор ГВ раствор ГВ раствор ГВ

Пшеница + + +. +

Огурец Подсолнечник + -t- + + + + +

; ! 1 ,

Обработку растений растворами ГВ производили однократно на 10 сутки развития. Основные показатели состояния растений регистрировали на

10-е сутки развития (до обработки) и через 14 дней после опрыскивания. В качестве основного показателя, по которому оценивалось влияние растворов ГВ на растения — содержание белка в одном растении.

Результаты и обсуждение.

Действие гумииоиых вещест в на растения пшеницы. Анализ растений пшеницы показал, что содержание белка было выше при использовании ГВ в концентрации 0,001 % (рис. 5).

(и к я

(о

н о сЗ о-

6 5 4 3 2

Нелок | 1*1 1 а р '1 ?

- ■ 6 -

1*1, [

К(0) Р-1

Р-2 Р-3 Варианты

Рисунок 5 — Влияние концентрации раствора гуминовых веществ па содержание белка в одном растении пшеницы. Здесь и далее: □ — 0; □ — 0,0001 %; Ш — 0,001 %; Ш — 0,01 % концентрация ГВ в растворах, использованных для некорневой обработки.

Наиболее выраженный эффект на длину главного корпя оказала наибольшая из использованных концентраций ГВ (0,01 %), однако совокупная длина других корней (2-5) была максимальной при использовании ГВ в концентрации 0,001 % (рис. 6). Также при использовании 0,001 % раствора ГВ масса растений и содержание хлорофилла были наибольшими (рис. 7).

| 200

К(0)

Р-1

Р-2

Р-3 Варианты

Рисунок 6 —• Влияние концентрации раствора гумиповых веществ на

длину корней пшеницы: □ — 1 -го, □ — 2-го, Ш — 3-го, □ — 4-1 о, ИЗ — 5-го.

Ь 400

300 -

i 250 " S 200 -

Í2 150-S

100 -

Хлорофилл

ib Itl

fr X — i —

K(0) P-l

P-2 P-3 Варианты

1C(0) P-l

P-2 P-3 Варианты

Рисунок 7 — Влияние концентрации раствора гуминовых веществ на массу одного растения пшеницы и содержание в нём хлорофилла.

Действие гуминовых веществ на растении огурца. При обработке растений 01урца раствором, содержащим наибольшую концентрацию ГВ (0,01 %), содержание белка было максимальным (рис. 8).

90 Щ 80

S 70

I 60

S 50 40

- .......... '—-- " ■ - Белок

ríi

т чг X I

й п —г-1 1 п —

К(0) Р-1

Р-2 Р-3 Варианты

Рисунок 8 — Влияние концентрации раствора гуминовых веществ на содержание белка в одном растении огурца.

400

£ 300

8 200 о

СЗ

100 о

Корень j

Т т X Т

"П Г •- " " ■ i - — ¡U V 1 ' .»V 1

1С(0) Р-1 Р-2 Р-3 Варианты

К(0) Р-1

Р-2 Р-3 Варианты

Рисунок 9 — Влияние концентрации раствора гуминовых веществ на массу листьев и корня растения огурца.

1400 1200 1000 800 -600

I IcptiMÜ лист

г! rh

ñ Л X

V V

г —f-J

600

к 500

§ 400 Й 300 -

Ю0

Хлорофилл

Ь~гЬ

ií

K(0)

P-2 P-3 Варианты

K(0) P-l

P-2 P-3 Варианты

Рисунок 10 — Влияние концентрации pací пора гумнновых веществ на площадь первого листа и содержание хлорофилла в одном растении огурца.

Анализ растении показал, что наибольшая из использованных концентраций ГВ (0,01 %) оказывала наиболее выраженный положительный эффект п на другие исследованные параметры, такие как: масса листьев и корпя, площадь первого листа (одни из важных показателей развития побега, отражающий интенсивность развития листьев), содержание хлорофилла (рис. 9-10).

Действие гумнновых веществ на растения подсолнечника. Как показал анализ развития растений подсолнечника, содержание белка во всем растении было максимальным при использовании 0,01 % раствора ГВ, неемофя на то, что содержание хлорофилла в листьях при действии ГВ было ниже, чем в контроле, (рис. 11). По-видимому, при обработке растений подсолнечника растворами ГВ, при общей интенсификации ими метаболизма, усиливается и ассимиляция органических соединений. Данный процесс снижает необходимость стимуляции фотосинтетических процессов растения.

800

<и 10

Н О 8

<я

о.

S 6

Белок

п [t] й

Í®

ё 700

I 600

^он

I 500

400

Хлорофилл

: г У I к 1 -

1С(0) Р-1

Р-2 Р-3 Варианты

К(0) Р-1

Р-2 Р-3 Варианты

Рисунок I 1 - Влияние концентрации раствора гумнновых веществ на содержание белка и хлорофилла в одном растении подсолнечника.

Полученные нами экспериментальные данные свидетельствуют о том, что максимальное наличие белка, характеризующее оптимальное развитие двудольных растений (и с открытой, и закрытой транспортной системой) было отмечено при использовании 0,01 % раствора, а однодольных растений (шнешщы) —0,001 % раствора ГВ.

3.2. Влияние гумнновых веществ на биохимический состав раст ений амарант п.

Объекты и методы исследовании. В качестве обьекта исследования был выбран амарант багряный (Anummthus cruentus L.), щирица. Растения выращивали в стерильных условиях на агарнзовапиой (0,8 % агар-агара) среде Мураеш а-Ск>т а, содержащей необходимые для растений макро- и микроэлементы и физиологически активные вещества, при разной концентрации ГВ (0,01 % и 0,10%), а также на свету п в тем?юте. 0,01 % раствор ГВ был выбран как оптимальный для развития растений, а 0,10% раствор ГВ — как неблагоприятный. Для выявления механизма поглощения ГВ растениями нами в питательную среду вводилась сахароза в концентрации либо 0,06 либо 0,20 М. Известно (Глебов, 1987), что высокие концентрации раствора сахарозы (0,4 М), приводят к полному торможению процесса пиноцигоза за счёт создания высокого осмотического давления. Схема эксперимент а приведена в таблице 4.

Таблица 4. Схема эксперимента.

Содержание в питательном Длительность проведения

Вариант Освещение раст воре эксперимента, дни

Сахароза, моль ГВ, % 25 32

1 0,06 Пег + +

4 0,06 0,01 ч-

5 i .'fi-i 0,06 0,10 \ • :1- ■■

2 1 С 1 ь 0,20 Мет i -1-

6 0,20 0,01 + +

7 0,20 0,10 4- 4-

1т 0,06 11ет — \

4г 1 le г 0,06 0,01 — +

5 т 0,06 0,10 — :-. +

Гуминовые вещества были получены фирмой «ЭККР011» к.з сапропеля озера Пендикопскос Ленинградской области. В ряде вариантов (4, 4 т, 5, 5т, 6 и 7) препарат ГВ растворяли в растворе для приготовления агаризованпой среды. Растения выращивались в течение 25 и 32 дней, каждое индивидуально (одно растение в одной пробирке). В свежих образцах растений определялись: масса корим, стебля и листьев, а также содержание лпгнипа, белка, хло-

рофмлла а, хлорофилла />, 'элементный состав (на основе ею рассчитывалась теплота сгорания) органического вещества. Аналитическая повторпость 3-х или 4-х кратная.

Результаты и обсуждение.

На прорастание семян амаранта в большей мере оказало влияние содержание гуминовых веществ в питательной среде (ПС)— в контроле прорас-таемость составляла 53 %, а в вариантах с 0,10 и 0,01 % концентрацией ГВ и питательных средах — 62 и 61 %, соответственно. Во всех вариантах количество всех листьев (настоящих и зачаточных) у 25-ти и 32-хдпевпых растений амаранта было практически одинаковым.

Как следует- нз экспериментальных данных, у 25-дневпЫх растений амаранта, выращенных на свету, наличие гуминовых веществ в ПС приводило к достоверному изменению биохимического состава, тогда как значимых различий в биомассе амаранта и его частей выявлено не было. 'Гак, количество лигнина в растениях амаранта зависело от концентрации ГВ и сахарозы в ПС (рис. 12), оно было максимальным при содержании в ПС 0,01 % ГВ и 0,06 М сахарозы и минимальным — при содержании в ПС 0,01 % ГВ и 0,20 М сахарозы. В первом случае снижение количества лигнина при 0,10% концентрации гуминовых веществ в ПС, может быть связано с тем, что при большей концентрации происходит формирование структурированных коллоидных мицелл ГВ. Известно (Nardi et al., 2002), что относительно низкомолекулярные гуминовые комплексы поступают в клетки растений более легко, чем их более высокомолекулярные аналоги. При этом большая часть относительно высокомолекулярных фракций ГВ может прочно фиксироваться в клеточной стенке растений (Vaughan, Ord, 1981; Vaughan, 1986). Минимальное количество лигнина в проростках амаранта при 0,10% концентрации ГВ и 0,20 М содержании сахарозы в ПС, может объясняться особенностями поступления ГВ в растения при высоком осмотическим давлении жидкой фазы субстрата. Влияние ГВ на осмотическое давление было показано ещё А. А, Прозоровской (1936). Большая (0,10%) концентрация гуминовых веществ в Г1С при том же содержании (0,20 М) сахарозы, но всей видимости, снижала отрицательное действие осмотического давления и способствовала небольшому, но достоверному возрастанию содержания лигнина в растениях амаранта. Количество белка в проростках амаранта, выращенных на ПС с ГВ при обеих концентрациях сахарозы, достоверно возрастало (см.: рис. 12). Данный факт может быть связан со стимуляцией дыхания (Христева, 1953), с ускорением транспорта и циркуляции пищевых веществ внутри растений (Вахмистров и др., 1989; Гамалей и др., 1996) и с участием в трансаминировании (С infiero va, 1964) ГВ.

Наличие i-уминовых веществ в ПС у 25-дневных растений амаранта, выращенных на субстратах с обеими концентрациями сахарозы, приводило к достоверному повышению количества хлорофилла а. Количество хлорофил-

ла Ь (см.: рис. 12) возрастало в проростках амаранта с увеличением гумино-вых веществ в ПС только в случае, когда в субстрате концентрация сахарозы составляла 0,20 М. Оптимальная концентрация гумиионых веществ в ПС, содержащей 0,06 М раствор сахарозы, способствовала небольшому, но достоверному увеличению содержания хлорофилла Ь в растениях, а большая концентрация гу ми новых веществ в ПС —-снижению количества пигмента.

0,01

0,10

I В в субстрате, "

/о

30 о» 25

К 20

а 15 -

10 -5

Белок

0 0,01 0,10 ГВ в субст рате, %

о, 40

£ зо

а. 20

10 о

Хлорофилл а

да

о 0,01 0,10

ГВ в субстрат с, %

0 0,01 0,10 ГВ в субстрате, %

Рисунок 12 — Влияние гумниовых веществ па количество лигнина, белка и

хлорофиллов а и Ь в 25-дневных пророст ках амаранта. Здесь и далее: □ — 0,06 М раствор сахарозы; ЕЭ — 0,20 М раст вор сахарозы.

Последующее развитие растений в тех же условиях (32 дня) характеризовалось достоверным увеличением (по сравнению с 25 днями развития) массы листьев и корней амаранта (рис. 13). Прирост массы гетеротрофных органов растений (корней) происходил интенсивнее прироста массы фотосинте-зирующих (листьев), особенно в случае оптимальной (0,01 %) концентрации ГВ. При более высоком содержании ПЗ (0,10%), прирост массы корпя был минимальным, что может свидетельствовать о нарушении процессов корне-образоваиия.

0 0,01 0,10 П3 в субстрате, %

0 0,01 0,10 1 13 в субстрате, %

Рисунок 13 --- Влияние условий выращивания па относительный прирост массы листьев и корней растений амаранта: За 100 % были приняты значения массы листьев, которые составляли 57,9 и 36,6 мг (для субстратов, содержащих 0,06 и 0,20 М концентрацию сахарозы) и массы корней —38,3 и 3,8 мг, соответственно.

0 0,01 0,10 ГВ в субстрате, %

S 60

<и

Й 40

сЗ D,

£ 20

[*1 Хлорофиллb

Г|

- п

0 0,01 0,1 о

ГВ в субстрате, %

1250

« 1000

| 750

S. 500

0 0,01 0,10 ГВ в субс i рат с, %

V S

ж ~

а 2

W ои

Теплота di сгорания

0 0,01 0,10 ГВ в субстра тс, %

Рисунок 14 — Влияние гумнновмх веществ на прирост в растениях амаранта содержания хлорофнллов а и Ь, лигнина и величины теплоты сг орания.

Из анализа растеши"! амаранта, выращиваемых на свету, следует, ГВ обеих концентрации к ПС, содержащей 0,06 М раствор сахарозы, способствовали достоверному увеличению прироста количества хлорофиллов а и лигнина и величины теплоты сгорании в изучаемых растениях по сравнению с контрольным вариантом (см.: рис. 14). В вариантах, когда в субстрате содержался 0,20 М раствор сахарозы, прирост количества хлорофилла Ь (см.: рис. 12) в проростках был достоверно больше при обеих концентрациях I В, тогда как прирост количества хлорофилла а, лигнина н величины теплоты сгорания в растениях был наибольшим при оптимальной концентрации и наименьшим — с возрастанием концентрации ГВ.

У 32-дневных проростков амаранта, выращенных в темноте, наличие гумпповых веществ в ПС приводило к достоверному увеличению лишь количества лигнина, при этом максимальное содержание лигнина было приурочено к варианту с оптимальной концентрацией (0,01 %) ГВ (рис. 15).

£ 35 а 30

I 25 20

0 0,01 0,1 . ГВ в субстрате, %

Рисунок 15 - Влияние гумнновых веществ па количество лигнина и углеводов в растениях амаранта, выращенных в условиях этиоляции.

Выявленная зависимость между количеством лигнина в растениях амаранта, выращенных на свету и в темноте, п наличием гумнновых веществ в ПС, содержащих 0,06 М раствор сахарозы, может объясняться использованием растениями гумусовых соединений в качестве аллохтопного источника феннлпропановых мономеров. Факт снижения количества лигнина при выращивании амаранта на свету (25-дневные проростки) в варианте с гипертонической ПС свидетельствует о возможности осмотического механизма поступления структурных единиц ГВ в растения.

Как было выявлено С. Т. Впльямсом и Т. Р. Г. Грей, у одних н тех же видов растений, обитающих на бедных и богатых органическим веществом почвах, химический состав тканей может оказаться разным; в частности обнаруживаются различия в содержании полифенолов (цнт. по: Аристовская, 1980). Кроме того, ряд исследователей связывает биолог ическую активность ГВ с содержанием в их составе арома тических соединений, (Ыатсй е{ а1., 1996; Регтнюуа с1 а!., 2001), производных оргохинонов (Фляйг, 1963) и салицилат-ных структурных фрагментов (Коуа1еуякт е1 а!., 1996).

Лигнин 1*1 ♦ ¿•'•г

1*1 |±] II —

—

Итак, полученные нами экспериментальные данные показали, что ГВ способствовали появлению морфо-физиологических различии, связанных с переходом растений па гетеротрофное питание — увеличению массы гетеротрофных (корней) и уменьшение массы фотоассимиляцноипых (листьев) органов растений, и оказывали действие на изменение биохимического состава и величины теплоты сгорания органической вещества растении. Экспериментально подтверждена ассимиляция растениями органических соединений, в частности гумусовых соединений, и, как следствие, увеличение содержания в проростках амаранта лигнина.

4. Трофическая функции почвенного органического вещест ва.

Трофическая функция органического вещества почв тесно связана с трофической функцией самой почвы — ее плодородием. Ибо с почвенным органическим веществом связан не только минеральный, но и азотный, и углеродны11 круговороты иутриентов растений. Компонентный (биохимический) состав ГВ бесспорно должен сказываться не только на трофичноети (питательности), но и на некоторых других биологических свойствах этих специфических соединений.

4.1. Коннснцнн органического ннтанни рас гений.

На собственных экспериментальных данных, приведенных в предыдущей главе, и анализа научной литературы (Попов, Чертов, 1993; Попов, 2004), нами была сформирована концепция органического питания растений, суть которой заключается в следующем.

Высшие зелёные растения можно рассматривать как факультативные гетеротрофные организмы с симбионтным пищеварением и спмбнонтнмм питанием (Попов, Чертов, 1993). Они, во-первых, мог ут поглощат ь и ассимилировать органические соединения, в том числе и сложные; во-вторых, растения обладают всеми основными типами пищеварения по Д. М. Уголеву (1991). Зелёные сосудистые растения способны получать структурные фрагменты макромолекул лигнина, белков и других органических соединений непосредственно из ГВ. При этом ассимиляция растениями структурных и функциональных блоков биологических макромолекул может рассматриваться в качестве дополнительного типа питания в природных условиях, который обеспечивает существенный энергетический и структурный выигрыш на уровне экосистем. Этот механизм питания, по-видимому, сохранился с ранних этапов эволюции биосферы (Попов, Чертов, 1993).

Потребление растениями органических соединений с позиций трофологии (растения как автотрофы с факультативным гетеротрофным симбиотичс-ским питанием) значительно расширяет представления о питании растений и о путях его регулирования. В частности, помимо основного известного цикла углерода (рис. 1(5-1 &): растения —> опад и отпад (почва) -> I В -> углекислый газ -> рас тения, существует второй цикл углерода (крутворот органических соединений, являющихся структурными фрагментами макромолекул, напри-

Рисунок 16 — Известный биологический круч оворот углерода: Здесь и далее ФАР — физиологически активная радиация.

Рисунок 17 —- Цикл углерода в виде круговорота органических соединений — структурных фрагментов макромолекул.

Рисунок 18 - Биологические круговороты углерода в экосистеме.

мер, феиилпропановых фрагментов лигнина): растения -> онад и отпад (почва) —> ГВ —> структурные единицы и/или фрагменты макромолекул (органические нутриепгы) —> растения, который является также дополни тельным-циклом и азота (см.: рис. 17). При подключении в згу трофосистсму фитофагов цепь удлиняется, по суть ее не меняется, — изменяется лишь состав и количество поступающего в почву органического материала (см.: рис. 18).

Биологический смысл потребления растениями органических соединений заключается в том, что растения в результате использования полученных извне органических веществ «экономят» энергию за счёт использования в синтетических процессах структурных блоков биологических макромолекул. Например, в системе почва-растение «ходят- по кругу» структурные фрагменты лигнина.

Предполагаемый нут»» лигнинового (феншшропанового) цикла в экосистемах: сначала структурные фрагменты лигнина с опадом и отпадом поступают в почву, часть из них минерализуется до углекислого газа, воды, а другая часть гумифицируется; гумнфицированный материал со временем гидро-лизуетея (либо под действием почвенного раствора, либо под действием ферментов почвенной биоты) с образованием водорастворимых форм ГВ; затем в составе 1В структурные фрагменты лигнина поступают в растение и после гидролитической трансформации высвобождаются и встраиваются » клеточную стенку (Попов, Чертов, 1997).

Один из самых простых структурных фрагментов лигнина, например, коричная кислота может синтезироват ься из фосфоснолпировиноградпой кислоты и эригрозо-4-фосфата через путь шикимовой и префеновой кислот. Для энергетического обеспечения синтеза коричной кислоты необходимо 105 молекул ДТФ или примерно столько же энергии, сколько образуется при окислении (или полном, или по пентозофосфатному пути) 3-х молекул глюкозы. На синтез же 5 молекул глюкозы затрачивается 330 Л ТФ. То есть, на синтез одного простого структурного фрагмента лигнина минимально необходимо 5 молекул глюкозы (без учёта расходов на их транспорт ). При ассимиляции же растениями аллохтоиного фрагмента лигнина (например, в виде арилгликопротеидной структурной единицы ГВ) растение и «экономит» част ь молекул глюкозы (Попов, Чертов, 1997).

По нашему мнению, ещё одним экологическим следствием гетеротрофного питания фотосинтезирующих организмов является обогащение атмосферы кислородом. Поскольку во втором биологическом круговороте углерода (гелпотрофы -> отмершие остатки -» продукты деструкции -» гелио-трофы) органические молекулы, являясь структурными и функциональными блоками биологических макромолекул, встраиваются в тела фотосинтезирующих организмов без значительного химического изменения, при этом атмосфера обогащается па то количестве кислорода, которое потребовалось бы на окисление органических молекул, поглощённых гелиотрофными организмами (рис. 19).

Рисунок 19 — Взаимосвязь циклов углерода с содержанием в атмосфере ки-

■■•-'--•••■ слорода:

— путь углерода органических соединений; -■■»•■ — путь кислорода;

— путь углекислого газа; — ассимиляция растением органических и органо-минеральпых соединений из жидкой фазы почвы.

Так, если считать, что обогащение атмосферы кислородом — это «заслуга» только фотосинтеза, и при этом учитывается лишь известный круговорот углерода (СОг —> растения —> отмершие остатки —> гуминовые вещества —>• СОг), то атмосфера вряд ли обогатится кислородом. Ибо на окисление (биогенное и/или абиогенное) углерода органических веществ, связанного в процессе фотосинтеза, требуется ровно столько же кислорода, сколько образуется при фотосннтстнческой ассимиляции углекислого газа:

С02 -> [С | + ()2 (фотосинтезД д ^ л [С] + О2 —» СОг (окисление) J

Приведенная вышб графическая модель круговоротов углерода и кислорода описывается следующей системой уравнений:

Г + a,D(P) i a2C(P) - «.,/>(/) ¡. = H- ajP(L) - a4L(D) - «.,/,(//) - a6L{Ü) J Ь = i- a,D{P) + м.,ЦО) I a7H(D) - «,s/)(//) -- a,jD(C)) /7 = i a>L{Ii) ~ a7¡ 1(D) \ a,sl)(I¡) - a, „/¡(O) С = - «.>C(/J) t art/.(0) + а9ЩО) + al0ll(O) J) - 8/3( «.Q/») - «6ЦО) - a»D{0) - a,»U(0))

где P — углерод, входящим в состав растений, L — ушерод, входящий в состав отмерших растительных остатков, D — углерод, входящий в состав продуктов деструкции (водорастворимых органических соединений), // — углерод, входящий в состав гуминовых веществ, С — углерод, входящий в состав углекислого гача агмосфсры, О— кислород, входящий в состав атмосферы; a¡D{P)— количество углерода водорастворимых органических соединений, потребляемого растениями, а2С(Р)— количество углерода углекислого гача атмосферы, фотоеинтетически связываемого растениями, a3P{L)— количество углерода, входящего в состав отмерших растительных остатков, а4Цй) ---■ количество углерода водорастворимых органических соединений, образующегося из отмерших растительных остатков, asL(Il)— количество углерода отмерших растительных остатков, пошедших на гумификацию, a6L(0) — количество углерода растительных остатков, пошедших на окисление кислородом воздуха, «;//(D) — количество углерода вновь образованных гуминовых веществ,, пошедших на образование водорастворимых органических соединений, asD(H)—- количество углерода водорастворимых органических соединений, пошедших на гумификацию, а91Э{0)— количество углерода водорастворимых органических соединений, пошедших на окисление кислородом воздуха, ащН(0)~ количество углерода гуминовых веществ, пошедших па окисление кислородом воздуха, 8/3 —- стехиометричсский коэффициент пересчета массы атома углерода на массу молекулы кислорода.

Для решения приведенной выше системы уравнений нами принято, что: система ночва-растения находится в климаксном состоянии (т. с. количество поступающего в систему вещества, равно его оггоку); все количество углерода ассимилированного в процессе фотосинтеза, входящего в состав по-стмортальных остатков растений, ежегодно полностью поступает в почву (т. е, фитоценоз представлен однолетними растениями); коэффициенты гумификации растительных остатков и продуктов деструкции составляют 0,1 (10.%);? коэффициент деструкции отмерших остатков растений п ГП— 0,1 (10 %)\ коэффициент окисления растительных остатков— 0,8 (80%); коэффициент окисления продуктов деструкции— 0,9 (90%), если считать, что растения не поглощают эти соединения, и соответствует 0,8 (80 %), если по-

лагать, что растения способны поглощал, данные вещества (г. е. часть продуктов деструкции если пе поглощается растениями, то ома окисляется); коэффициент окисления гуминовых веществ — 0,9 (90 %), если считать, что не происходит увеличения содержания гуминового материала в почве, и соответствует 0,8 (80%). Пели полагать, что ежегодно содержание ГВ в почве увеличивается; коэффициент ежегодного окисления всех ГВ— 0,01 (1 %); коэффициент возможного ежегодного накопления ГВ в почве— 0,1 (10%); коэффициент возможного поглощения растениями продуктов деструкции — 0,1 (10 %); исходное содержание углерода в фитомассе условно равно 1.

Из результатов моделирования (рис. 20 и 21) вытекает следующее. Если потребление органических соединений растениями и накопление ГВ отсутствует, то изменения в содержании кислорода, углекислого газа, фитомассы и ГВ в системе почва-растение не происходит, несмотря па фотосинтез (см.: рис. 20-А и рис. 21). Нел и накопление ГВ не происходит, а потребление органических соединений растениями составляет 10% от содержания продуктов деструкции, то в системе почва—растение наблюдается прирост содержания кислорода п (в меньшей степени) фитомассы, а также уменьшение содержания углекислого газа (см.: рис. 20-Б и рис. 21). Как известно (см.: Ари-стовская, 1980), прирост кислорода в системе почва-растение может также происходить за счет постепенного увеличения количества ГВ в почве. Этот процесс отображен на рисунке 20-В. В развивающихся системах ноч-ва-растеине, в которых возможно и накопление ГВ (например, 10 % от количества гумифицированного материала), и потребление органических соединений растениями (например, 10% от содержания продуктов деструкции), происходит' заметные прирост кислорода и снижение углекислого газа, прибавка фитомассы соот ветствует гстеротрофно поглощенному углероду органических соединений (см.: рис. 20-Г и рис. 21). То есть обогащение атмосферы кислородом возможно при условии, что вместе с фотосинтезом будет происходить ассимиляция растениями органических соединений ИОВ.

Итак, динамическое равновесие содержания кислорода в атмосфере (между образованным при фотосинтезе и израсходованным на окисление) может сместиться в сторону увеличения концентрации этого газа только тогда, когда часть аллохтопного органического материала (например, в виде мономеров, олиго- или полигетеромеров) будет усваиваться фотосинтези-рующими организмами. Чем сильней будет происходить ассимиляция гелио-трофами органических молекул, являющихся либо структурными, либо функциональными блоками биологических макромолекул, на фоне достаточно интенсивного фотосинтеза, тем больше в атмосфере будет содержание кислорода.

1,7 1,5

1,3 Ч 1,1 0,9 -

0,7 -0,5

Т"

0 12 3 4 5 Опкки тельное время

оч ж ж

«I *

сх а> П о о

н о О

а. ж сх U

1,7 1,5

1,3 i 1,1 0,9 -0,7-

0,5

0 12 3 4 5 Относительное время

012 3 45 0 12345

Относительное время Относительное время

Рисунок 20 — Прирост содержания углерода и кислорода в системе почва-

растение:

- прирос! содержания углерода углекислого газа в атмосфере (1,5 + Дс„

где 1,5 — произвольная точка отсчета, Ас,— прирост углерода СО2), —_ — прирост содержания углерода ПЗ (1,25 + А//,, где 1,25 — произвольная точка отсчета, Ah— прирост углерода ГВ), ------- прирост содержания углерода биомассы растении (1,0 +А/л, где 1,0— произвольная точка отсчета, Ap¡— прирос т углерода фитомассы), —— прирост содержания кислорода в атмосфере (1,5 + А о„ где 1,5— произвольная точка отсчета, А о,— прирост кислорода).

0,25

Кислород

12 3 4 5 Относительное время

к ас

сЧ *

О.

<и

ч о о

Си

сх

1,32 1,3 1,28 1,26 1,24 1,22 1,2

Углерод СО^

--1—1—|_ —1—

0 12 3 4 5 Относительное время

Углерод 1 В

к в:

сз . *

о.

4> Г* о о

о.

о,

0,014 0,012 -0,01 -0,008 0,006 0,004 0,002 0

0 12 3 4 5 Относительное время

Углерод фитомассы

0,998

0 1 2 3 4 5 Относительное время

.Рисунок 21—11рирост содержания кислорода, углерода углекислого газа, углерода гуминовых веществ и углерода фитомассы.

...... потребление органических соединении растениями и накопление ГВ не

происходит;--- потребление растениями органических соединений происходит, а накопление ГВ— нет4,5----накопление ГВ происходит, а потребление органических соединений'растениями— пет; - происходит как потребление органических соединений растениями, так и накопление ГВ.

В снетс концепции органического питания растении экологическая функция гумиповых веществ — главного компонента органического вещества почв — заключается в том, что, во-первых, они является для растении поставщиком готовых сложных органических молекул (в том числе ароматических), которые поглощаются и ассимилируются растениями; во-вгорых, они облегчает транспорт неорганических веществ в растения; в-третьих, по-видимому, в результате гумификации снижается отрицательное возденет пне неразложпвшнхен растительных остатков на само растение.

Полученные памп данные подтверждают концепцию органическою (гетеротрофного) питания сосудистых растений в наземных и водных экосистемах и круговорота органических молекул в биосфере, и доказывают на новом научно-мегодологическом уровне теорию гумусового питания растений Л. Д. Тэера. Важной задачей этого направления является выявление факторов и масштабов органического питания и его соотношение с минеральным питанием растений. Мы полагаем, что минеральное питание характерно, во-первых, для структурно и функционально упрощенных (редуцированных) экосистем пионерных стадий сукцессии и, во-вторых, для агроэкосистем. Преобладание органического питания — это характерный признак высокоорганизованных устойчивых климаксовых экосистем. Наличие указанного механизма питания растений, увеличивая количество функциональных связей в биоценозах, является фактором повышения стабильности экосистем.

Рассматриваемый взгляд на роль ПОВ в питании растений позволяет более обоснованно подойти к оценке современного сельского хозяйства. Всё ещё продолжающееся увеличение производства минеральных удобрений и различных биоцидов в сочетании с многократной механической обработкой почв практически низводит почву па уровень гидропонной системы с разрушенной структурой п функцией почвенной биоты и гумуса. Такой путь является тупиковым, он приводит к нарастанию колоссальных затрат энергии ископаемого топлива во всех звеньях сельскохозяйственною производства. Именно поэтому сейчас получают развитие идеи биологического (экологического, альтернативного) земледелия, опирающиеся на восстановление почвы как живой полночленной биологической системы, на отказ от практики максимизации продуктивности сельскохозяйственных культур в пользу принципов устойчивого (сбалансированного) земледелия при минимизации механической обработки почв, высокого качества продукции и повышения биосферных функций агроландшафтов. Концепция органического питания растений может служить теоретической основой для обоснования системы биологического земледелия.

4.2. 'Экологический аспект почвенного плодородии.

" Вопросы, связанные с уточнением и дополнением существующих определений таких понятий, как плодородие почв и продукционный процесс сельскохозяйственных культур, не потеряли своей актуальности. Формирование и' развит ие плодородия неразрывно связаны с почвообразованием,

жизнедеятельностью растений, поселяющихся на ночвообразующей породе. Обычно плодородие почв сельскохозяйственного угодий оценивается объёмом получаемой продукции растениеводства с единицы площади при условии применения идентичных технологий возделывания при прочих равных условиях, то есть фактически плодородие почв оценивается по величине биолог ической продуктивности сельскохозяйственных культур.

В соответствии с учением В. Л. Ковды (1973), в природных условиях растения обеспечиваю 1ся пищевыми веществами, литогеино обусловленных и биогенно накопленными в почве. Уровень биологического накопления в почве фитонутриентов, определяется интенсивностью протекания биологического круговорота биофильиых элементов в системе почва-растение. Интенсивность же последнего связана как с геоклиматическими особенностями местности, так и с видовым разнообразием почвенной и наземной биоты, а также с флористическим составом и физиологическими особенностями растений, входящих в состав фитоценоза конкретного биогеоценоза. В процессе обеспечения растений пищевыми веществами принимают участие все четыре фазы почвы.

В свою очередь, содержание фитонутриентов в пахотных почвах определяется лптогенпым содержанием, биологическим накоплением и антропогенным привнесением (в частности, с удобрениями и мелиорантами). Как правило, уровень пищевых веществ пахотных почв оценивается по запасам доступных растениям форм макро- и микроэлементов, и по их сбалансированности.

Однако как в случае естественно сформированных, так и в случае пахотных почв, почвенные условия, обеспечивающие поступление воздуха, воды и пищевых веществ из почвы в растения, зависят и от свойств самой почвы и от геоклиматических особенностей конкретной территории. В таком случае, величина урожая культурных растений не всегда является отражением некого уровня питательных веществ в почве, а представляет собой некую интегральную характеристику, в которой весьма значительную роль играют лимитирующие факторы биологической продуктивности растений.

Кроме того, с позиций трофологии (Уголев, 1991), взаимоотношение растений и почвы рационально рассматривать как специфическую двойную трофическую цепь, в которой почва и растения попеременно выступают то в роли «потребителя», то в роли «поставщика». 11ричём, утилизация почвенной биотой отмерших остатков растений сопровождается созданием (посредством той же биоты) источника питания растений. Растения вместе с почвой образуют единую пищевую систему, в которой почва выполняет трансфор-мациоппо-трофическую функцию.

Исходя из изложенного выше, можно сформулировать следующие определения плодородия естественно сформированных и пахот ных почв.

Плодородие ночи биогеоценозов — это естественно возобновляемое свойство, которое является отражением динамически равновесною уровня фитопутриептп, литогенно содержащихся и биологически накопленных в почве, а также почвенных условии, обеспечивающих поступление воздуха, воды и пищевых веществ из почвы в растения.

Плодородие пахотных почв — это искусственно поддерживаемое свойство, которое является отражением величины реально существующег о уровня фнтонутрпеитов, литогенно содержащихся, биологически накопленных и антропогенно внесённых в почву, а также почвенных условий, обеспечивающих поступление воздуха, воды и пищевых веществ из почвы в культурные растения.

Итак, использование экологического подхода, позволило нам рассматривать почвенное плодородие как следствие биологического круговорота биофильпых соединений в -экосистемах.

4.3. Функционирование системы ночпа-растсннс.

Экосистема - - основная функциональная единица биосферы, которая представляет собой эволюционпо сложившуюся, саморазвивающуюся и саморегулируемую термодинамически открытую целостную систему, в которой все сё составляющие (как совокупность живых организмов, так и абиотические источники вещества и энергии) находятся между собой в причинно-следственных отношениях. Структурно-функциональная организация экологических сист ем обусловлена постоянными взаимосвязью и взаимодейст вием её компонентов: живых организмов, потока энергии, круговорота вещества. При этом биофильные элементы, входящие в состав нутриентов, в зависимости от типа экосистем, могу т использоваться многократно (Одум, 1975).

Почва является продуктом и компонентом биогеоценоза. По мнению U.A. Ковды (1973), совокупность трофических отношений между живыми организмами в -экосистемах создают и саму почву, и такое её специфическое свойство, как плодородие. Причем, живые организмы, участвующие в биологическом круговороте, в том числе растения, находятся не только и не столько в конкурентных отношениях между собой, а образуют целую систему це-потпческих взаимоотношений,-основанную па их взанмодонолнптелмюсти. взаимозаменяемости в функциональном плане и, в конечном moic, взаимообеспечения пищевыми веществами (Попов, Чертов, 1996). Трофическая взаимосвязь в системе почва-растение приведена па рисунке 22.

Основной источник биофильпых элементов--- продукты выветривания минеральной части почв. Литолитические (иородоразрушающие) организмы, которые способны к активному биологическому выветриванию минеральной массы, обогащают биосферу необходимыми для жизнедеятельности живых существ химическими элементами (Ионов, Чертов, 1994; 1996). Они играют важнейшую роль в природе, замыкая циклы биофильпых элементов (Заварзип, 1972; Кондратьева, 1983).

Рисунок 22 - Трофическая взаимосвязь в системе почва-растение: биохимическое воздействие; -— потоки вещества; <••" — от мершие остатки и зкскрегы;

—симбиотические взаимоотношения.

5. {¿политическая коррекция продуктивности ai рофитоиенозон.

В агрофитоце позах, которые но сути являются разбалансированпыми биоценозами, трофическая связь между почвой и растениями нарушена, часть функциональных звеньев отсутствует. Для правильного функционирования системы почва-растение необходимо восстановить утраченные звенья. Самый простой путь — это создать благоприятные условия для раоений и основных функциональных групп представителей почвенной биоты. Другой путь — это пуп, биологической коррекции. Суть биологической коррекции - восполнение недостающих звеньев системы почва-растение, воспроизводство коюрых осуществляется вне этой системы посредством искусственной их интенсификации. Основными слагаемыми биологической коррекции продуктивности фитоцепозов являются хорошо гумпфицироваппый органический ма1сриал (или гуминовые вещества), азотфнксирующпе микроорганизмы (и свободно живущие, и клубеньковые), литолш ические организмы (то есть оргашммы, способные к активному биологическому пыветрнванню минеральной массы почвы или иочвообразующей породы).

Один из эффективных п экономически оправданных методов бполо! иче-ской коррекции фитоценозов, позволяющий компенсировать недостаток муплевого гумуса и почвах. ----- некорневая обработка посевов растворами 1В.

1 Ljijiiocграцией влияния некорневой обработки растворами ГВ растений на продукционный процесс растений является опыт (рис. 23), который проводился в ГУ ЦАС «Ленинградский» в 1997-1998 гг. на территории Исссд-ского совхоза-техникума. 13 качестве объекта исследования был выбран также картофель (сорт Невский). 1997 г. был сухим и жарким, а 1998 г. — влажным и теплым. Увеличение урожая за счёт обработки по листу ГВ, относительно к контролю, было около 19 % (в 1997 году) и 44 % (в 1998 году). При этом величина урожайности картофеля в оба года в варианте с использованием ГВ была фактически идентичной. Увеличение урожайности картофеля в случае одновременного применения и раствора ГВ, и минеральных удобрений, на агротехническом фоне, принятых в данном хозяйстве, составило в 1997 году— 77 %, а в 1998 году — 89 %, по сравнению с контролем. Из результатов этого опыта следует-, что некорневая обработка сельскохозяйственных культур раствором ГВ не только ускоряла рост н развитие растений, по и стаб 11 л и з и ро вал а и х i фоду кт и в н ост ь.

400

1 зоо

£ 200 о к

% 100

о сх

>> Q

Рисунок 23 — Влияние некорневой обработки картофеля copia I Icbckiiíí раствором гуминовых веществ на урожайность.

Кроме того, в Тамбовской области были проведены два полевых производственных эксперимента: один — па кукурузе (рис. 24), другой - - ría кормовой свёкле (рис. 25) с привлечением ЦАС « Тамбовский». Как следует из полученных результатов (см.: рис. 24), в опыте с кукурузой наблюдалось повышение не только урожайности зерна, но и возросло содержание в нём белка. Некорневая обработка раствором ГВ также благоприятно повлияла па урожай корнеплодов кормовой свеклы и способствовало увеличению в них содержания сухою материала, сахара и белка и уменьшению — нитрат-ионов (см.: рис. 25).

Аналогичные результаты — увеличение содержания белка в сельскохозяйственных культурах — получены также в случае многолетних трав и зерна ячменя, выращенных в агроклиматических условиях Ленинградской об-

□ 1997 г. □ 1998 г.

А: ¡VJV fi «í'.'v ¡jííí -3E- 1*1 fM- .'Vi. HÏ '!í¿

1*1 * ä i '

Коптроль (фон) Фон + Фон + ГВ Фон н ГВ f

N61P70K70 N61Р70К70

ласт» (рис. 26). Кроме того, некорневая обработка растворами ГВ приводит к увеличению механической прочности соломины зерновых культур за счёт увеличения содержания лигнина (рис. 27).

900 700 500 300

Масса

JL А

Г*1 й

8 6 4 2 0

Белок ■Зг гЪ —

"П

Листья и стебель

11<>чаток

Листья и стебель

Зерно

Рисунок 24 — Влияние некорневой обработки кукурузы copra Поволжская -

107 раствором гуминовых веществ.

Здесь н далее: □ — копт роль, □ — опыт (некорневая обработка ГВ).

14 12 10

8 6

0,75 0,7 0,65 0,6

Сухой rii

материал JL

ЪГ ш f

" ■ ■ .......... V"! ».«i;

Контроль Опыт-

Контроль Опыт

Белок

т Щ

7 6

4 3

Сахар

Контроль Опыт

1500 1300 -Ё 1100 900 700

fi И и трат-ионы

Контроль Опыт

Рисунок 25 — Влияние некорневой обработки кормовой свеклы раствором

гуминовых веществ.

Из обобщения результатов многолетних производственных опытов ООО «Грант-ЛГро», проведённых в Ленинградской, Астраханской и Тамбовской областях в 1994-2001 годах, следует, что некорневая обработка растений растворами ГВ, выделеных из верми ком постов («Глеба») способствует повышению урожая ряда сельскохозяйственных растений на 20-35 %, а в некоторых случаях и более (рис. 28).

¥ 12

I 10

<L> « О

О л

. ..... _____________ т

Í*1

гХп

Г91'!

Многолетие Зерно ячменя травм

Рисунок 26 — Нлияпие некорневой обработки мжнолетпнх трав и ячменя раствором гумнновых веществ па содержание белка.

Углеводы

Лигнин

Рисунок 27 —- Нлияпие некорневой обработки овса раст вором гумиио-вых вещест в па содержание в соломине углеводов и лигнина.

Кукуруза Люпин 11одсолнечпик Огурец Картофель Капуста Столовая свёкла Кормовая свёкла Томаты Арбуз Морковь Ячмень Овёс

ШШШШШЖ 1

■шшшшшт ШШШШШШШ'

тшшшшш ■вин

шшшшшт шшшшшт

шшшшшт штешшшш;

ДОШШШШ Я®ШШШМ1|

1рибавка, %

Рисунок 28 — Результаты применения гумнновых препаратов.

Из предложенной концепции биологической коррекции фитоценозом следует: комплекс мероприятий, по оптимизации продукционного процесса растений, должен быть направлен на управление всей совокупной системы, каковой и является система почва-растение. При этом необходимо руководствоваться принципом взаимосвязанное™ лимитирующих факторов. Воздействие на продукционный процесс должно быть множественным — по возможности направленным на максимальное количество лимитирующих факторов, учитывая, что продуктивность— результат существования растений в конкретных почвепно-климатических условиях.

ВЫВОДЫ.

1. Корневые выделения растений способны трансформировать гумифи-цированпый материал, так как полносповпые карбоновые кислоты (один из основных компонентов ризоэкссудатов) обладают способностью переводить в водорастворимое состояние гуминовые вещества из гумифицироваиного материала. Количество гуминовых веществ, извлекаемых буферными растворами, содержащих иолиосновные карбоновые кислоты, может служит дополнительным показателем гумусного состояния почв, характеризуя наличие гумусовых соединений, которые растворяются иод действием корневых выделений растений.

2. Механизм перевода ГВ в водорастворимое состояние следующий: увеличение оводнения почвенного раствора приводит к снижению осмотического давления почвенного раствора, в почвенный раствор поступают корневые выделения, содержащие полиосновные карбоновые кислоты, которые взаимодействуют с металлами, связывающими структурные фрагменты ГВ, и тем способствуют «разборке» структурированных коллоидных мицелл гумусовых соединений на водорастворимые структурные фрагменты.

3. В условиях этиоляции и отсутствии углекислого газа, то есть при отсутствии нормального углеродного обмена (автотрофии), наличие гуминовых веществ в пищевом субстрате поддерживает рост и развитие растений.

4. Гумифицироваиный материал оказывает непосредственное действие на рост и развитие зелёных сосудистых растений, что связано со способностью последних ассимилировать органические соединения из почвенного органического вещества без участия микроорганизмов.

чины теплоты сгорания органической части растений. Экспериментально подтверждена ассимиляция растениями гумусовых соединений, и, как следствие, увеличение содержания лигнина в проростках амаранта.

6. Максимальное наличие белка и, следовательно, оптимальное развитие двудольных рас гении (с от крытой и закрытой транспортной системой) было отмечено при некорневом использовании 0,01 % раствора, а однодольных растений (пшеницы) — 0,001 % раствора гуминовых веществ.

7. Некорневая обработкап'миншилх веществ является одним из эффективных приёмов бнологическшЯ^Полевые опыты в производственных условиях показали, чго такой агробиологический приём способствует повышению урожая ряда сельскохозяйственных растений па 20-35 %, а в некоторых случаях и более, улучшая при этом качество получаемой продукции.

8. Трофическая функция органического вещества почв тесно связана с трофической функцией самой почвы — ее плодородием. С почвенным органическим веществом связан не только минеральный, по и азотный, п углеродный круговороты путриентов растений. В экосистемах в процессе биологического круговорота существенную роль играет круговорот органических соединений (структурных и функциональных блоков биологических макромолекул), многократно используемых на различных трофических уровнях экологических систем для построения прежде всего фитомассы растений и гуминовых веществ. Круговорот органических веществ в фнтоцепозах (естественных и антропогенных) можно рассматривать как специфическую замкнутую двойную трофическую цепь, в которой утилизация почвенной биогой опада и отпада растений (их «поглощение») сопровождается созданием (посредством той же биоты) источника пищи для растений — специфических (гуминовых) соединений.

9. Математическое моделирование круговоротов углерода и кислорода показало, что динамическое равновесие содержания кислорода в атмосфере (между образованным при фотосинтезе и израсходованным на окисление) может сместиться в сторону увеличения этого газа только тогда, когда часть аллохтонного органического материала (например, в виде мономеров, олиго-или полигетеромеров) будет усваиваться фотосинтезирующими организмами. Чем сильней будет происходить ассимиляция гелиотрофами органических молекул, являющихся либо структурными, либо функциональными блоками биологических макромолекул, на фоне достаточно интенсивного фотосинтеза, тем больше в атмосфере будет содержание кислорода.

10. Использование экологического подхода, позволило нам рассматривать почвенное плодородие как следствие биологического круговорота био-фильных соединений в экосистемах.

Плодородие почв биогеоценозов — это естественно возобновляемое свойство, которое является отражением динамически равновесного уровня фитонутриентов, литогенно содержащихся и биологически накопленных и почве, а также почвенных условий, обеспечивающих поступление воздуха, воды и пищевых веществ из почвы в растения.

Плодородие пахотных почв — это искусственно поддерживаемое свойство,'которое является отражением величины реально существующего уровня фитонутриентов, литогенно содержащихся, биолог ически накопленных и

антропогенно »несённых в почву, а также почвенных условий, обеспечивающих поступление воздуха, воды и пищевых веществ из почвы в культурные растения.

П. Биологическая коррекция продуктивности агрофигоценозов— это способ управления пищевыми звеньями в системе почва-растение посредством воздействия различных приёмов на биологию растений. При этом обязательно должны учитываться физиологические особенности растений. Биологическая коррекция роста и развития растений опирается нг\, научные дост ижения современных биотехнологий, таких как: производство микробиологических препаратов, физиологически активных веществ, биологических средств защиты растений и т.д. В основе таких биотехнологий лежит принцип биологического соответствия.

12. Для эффективного решения проблем, которые возникают при адаптивной интенсификации продукционного процесса культурных растений в агроладшафтном земледелии, особенно в условиях неоднородности почвенного покрова, целесообразно сочетать эколого-аналоговые подходы, учитывающие естественные закономерности развития и функционирования экосистем, с техническими решениями, применяющимися в точном земледелии.

Практические рекомендации.

Целесообразно (экономически и агроэкологически) в растениеводстве использовать в качестве экологически безопасной подкормки различные виды гуминовых удобрений для улучшения роста и развития различных сельскохозяйственных культур, а также цветов и декоративных растений.

Наиболее предпочтительны гуминовые удобрения полученные па основе водной щелочной вытяжки из вермикомпостов, сапропелей, торфов низинных болот. Гумусовые соединения, выделенные из торфов верховых болот обладают гербицидным эффектом.

Жидкие гуминовые удобрения применяются для некорневой обработки (по листу) малой концентрацией (рабочая концентрация гумусовых соединений для однодольных растений не дол лен а превышать 0,001 %, а для двудольных— 0,01 %), при этом усиливаются процессы фотосинтеза и транспорт элементов питания в растении.

Использование гуминовых препаратов в качестве некорневых обработок сельскохозяйственных культур позволяет: 1) облегчить транспорт и круговорот питательных веществ в растениях; 2) улучшить дыхание растений; 3) ускорить протекание биосинтетических процессов; 4) снизить содержание нитрат-ионов в растениях; 5) повысить качество продукции растениеводства;

6) увеличить коэффициент использования удобрений растениями;

7) оздоровить сами растения.

В 1998 году в АОЗТ «Вссволожскос» за счёт прибавки урожая овощных культур и картофеля на 100 га, экономическая эффективность от применения гуминового препарата «Глеба» составила 894 тысячи рублей (Громова, 2002).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАКОТ НО ТЕМ 1-: ДИССЕРТАЦИИ

По теме диссертации опубликовано 71 работа, основные из которых перечислены ниже.

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Попов А. И., Чертов О. Г. О трофической функции органического вещества почв// Вестник С.-Петерб. ун-та. 19()3. Серия биол. Вып. 3. № 17. С. 100-109.

2. Попов А. И., Чертов О. Г. Биогеоцспотическая роль органического вещества почв// Вестник С.-Петерб. Ун-та. 1996. Серия 3. Биология. Вып. 2. С. 88-97.

3. Калинина О. Ю., Чертов О. Г., Попов А. И. Сравнение свойств ком-постов и вермпкомпостов, полученных из разных органических отходов// Вести. С.-Петерб. Ун-та. 1998. Сер. 3. Вып. 1 (№ 3). С. 78-83.

4. Ермаков Е. И., Попов А. И. Аспекты управления круговоротом органического вещества в системе почва-растение// Вестник Россельхозакадемии. 2001. № 1. С. 58-62.

5. Суханов П. А., Попов А. И. Гуминовые препараты в сельском хозяйстве Ленинградской области// Агрохимический вестник. 2001. № 2. С. 4-5.

6. Калинина О. Ю., Чертов О. Г., Попов А. И. Изменение состава н агрохимических свойств отходов животноводства в процессе компостирования с участием дождевых червей Шяета /оеИс1а11 Почвоведение. 2002. № 9. С. 1072-1080.

7. Ермаков Е. И., Попов А. И. Развитие представлений о влиянии гуми-новых веществ на метаболизм и продуктивность растений// Вестник Россельхозакадемии. 2003. № 2. С. 16-20.

'8. Ермаков Е. И., Попов А. И. Некорневая обработка растений гумипо-выми веществами, как экологически гармоничная корректировка продуктивности и устойчивости агроэкосистем// Вестник Россельхозакадемии. 2003. №4. С. 7-11.

9. Абакумов В. В., Попов А. И. Определение в одной пробе почвы углерода, азота, окисляемости органического вещества и углерода карбонатов// Почвоведение. 2005. № 2. С. 186-194.

10. Ермаков Е. И., Попов А. И. Стратегия адаптивной интенсификации продукционного процесса растений при пространственной неоднородности среды их обитания// Вестник Россельхозакадемии. 2005. № 6. С. 4-7.

Монографии

11. Попов А. И. Гуминовые вещества: свойства, строение, образование/ Под ред. Е. И. Ермакова. — СПб.: Изд-во С - 11етерб. ун-га, 2004. 248 с.

Публикации в сборниках

12. Попов А. И., Чертов О. Г. Восстановление трофической функции почв, как основное направление биологической рекультивации нарушенных территорий Севера// Доклады 2-й Междунар. конф. "Освоение Севера и про-

блсма рекультивации" (25-28 апреля 1994 г., Сыктывкар).— Сыктывкар: 1994. С. 177-182.

13. Ионов А. 11. Биологическое растениеводство// Зелёные страницы '96. — СПб: АГРИКонсалт, 1995. С. 116.

Н.Гамалей Ю. В., .Попов А. И., Гамалей А. В. Анализ слагаемых продукционного процесса высших растений и потенциальных возможностей его оптимизации// Докл. Всерос. конф. (с междунар. участием) "Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях" (С.Петербург, 7-11 октября 1996 г.). — СПб: АФИ, 1996. С. 21-23.

15. Хотяпович А. В., Попов А. И., Гамалей А. В. Принципы биологической коррекции продуктивности агрофитоцепозов// Докл. Всерос. конф. (с междунар. участием) "Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях" (С.-Петербург, 7-11 октября 1996 г.)/. — СПб: АФИ, 1996. С. 95-97.

16. Попов А. И., Чертов О. Г. Функционирование органического вещества почв в экосистемах// Докл. Всерос. конф. (с междунар. участием) «Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях» (С.-Петербург, 7-11 октября 1996 г.). —СПб: АФИ, 1996. С. 97-98.

17. Гамалей А. В., Попов А. И., Лисин Г. Р. Практическое применение методов биологической коррекции в сельском хозяйстве// Докл. Всерос. конф. (с междунар. участием) "Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях" (С.-Петербург, 7-11 октября 1996 г.). — СПб: АФИ, 1996. С. 112-113.

18. Попов А. И., Чертов О. Г., Гамалей А. В., Калинина О. IO., Дмитриева О. В. Восстановление функционирования системы "почва-растение" — основа биологической рекультивации антропогенно нарушенных территорий Севера/ Докл. 3-й Междунар. конф. "Освоение Севера и проблемы рекультивации" (27-31 мая 1996 г., г. Санкт-Петербург).— Сыктывкар, 1997. С. 281-286.

19. Popov А. 1., Chertov О. G. On Ilumic Substanccs as а Direct Nutritive Components of Plant-Soil Trophic System// The Role оГ Mumie Substances in the Ecosystems and in Environmental Protection/ Eds. J. Prozd, S. S. Gonet, N. Se-nesi, J. Weber/ Proc. of the 8th Meeting of the 1HSS, Wroclaw, Poland, September 9-14, 1996.— Wroclaw, Poland: PTSH Polish Society of HS, Polish Chapler of the 1I1SS, 1997. P. 993-998.

20. Попов А. И., Чертов О. Г. Гуминовые вещества — важное звено в функционировании системы "почва-растение"// Гумус и почвообразование/ Сб. науч. трудов С.-Петерб. юс. аграрн. ун-та. — СПб., 1997. С. 24-31.

21. Лисин Г. Р., Волковинский А. А., Попов А. И., Покинбара В. А. Полевое производственное испытание действия раствора гуминовых веществ, выделенных из компостированных отходов бытового городского мусора, на

урожайность картофеля// Гумус и почвообразование/ Сб. науч. трудов С. 11етерб. i'oc. аграрн. ун-та. — CI16., 1998. С. 63-71.

22. Лисин Г. Р., Попов Л. П., Покпнбара 13. Д., Суханов 11. Л., Волко-винекпй Л. Д., Андреева М. 13. Полевые испытания гумиповых веществ, извлечённых из твёрдых бытовых отходов городского мусора// 'Груды Третьего Междунар. Коллоквиума/ Полевые эксперименты — для устойчивого землепользования/ Международная организация механизации нолевых экспериментов и исследований. 13 2-х томах. Том 1. — СПб: АФП, 1999. С. 157 -161.

23. Попов Л. 11. К вопросу о плодородии почв и продукционном процессе сельскохозяйственных культур// Гумус и почвообразование/Сб. науч. трудов С.-Петерб. гос. ai рарп. ун-та. — СПб., 1999. С. 58-62.

24. Попов А. И. О механизме влияния гумиповых веществ на продукционный процесс растений// Гумус и почвообразование/ Сб. науч. трудов С.-Петерб. гос. аграрн. ун-та. —- СПб., 2000. С. 31-47.

25. Popov Л. 1., Lisin G. R., Pokinbata V. A., Volkowinskii А. Д., Andreeva М. V., Sukhanov P. A. Ilumic Substances from Municipal Solid Waste as Plant Growth Stimulators// Entering the 3rd Millenium with a common approach to Ilumic Substances and organic Matter in Water, Soils and Sediments/ Proc. of the 10th International Meeting of the 1HSS (24-28 July 2000, Toulouse, France). Vol. 2. — Toulouse: HISS, 2000. P. 889-892.

26. Попов А. П., Шишова M. Ф. Действие гумиповых вещест в на биохимический состав различных сельскохозяйственных культур// Гумус н почвообразование/ Сб. науч. трудов С.-Петерб. гос. аграрн. ун-та.— СПб., 2001. С. 3-14.

27. Попов Л. П., Щербович Л. С. Влияние карбоновых кислот на раст ворение гумиповых веществ почв// Гумус и почвообразование/ Сб. науч. трудов С.-Петерб. гос. аграрн. ун-та. — СПб., 2001. С. 32-36.

28. Gamaley A. V., Nadporozhskaya М. Д., Popov Л. I., Chertov О. G., Kovsh N. V., Groniova О. A. Noa-root nutrition with vermicompost extracts as the way of ecological optimization// Material of XIV Int. Plant Nutrition Colloquium (28.07 - 03.08 2001 у., 1 lanover, Germany) by W. J. Morst ct al./ Plant nutrition -Food security and sustainability of agro-ecosystems/ Developments in Plant and Soil Sciences. — 2001, Kluwer Academic Publishes. Printed in the Netherlands. P. 862-863.

29. Попов А. И. Функционирование системы почва-растение// Материалы по изучению русских почв. Вып. 3(30): Сб. науч. докл./ Под ред. Ь. Ф. Апарина и С. П. Чукова. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. С. 30-33.

30. Попов А. И. Вермикомпосты — важное звено в восстановлении функционирования системы почва-растение// Материалы 1-ой междунар. копф. "Дождевые черви и плодородие почв" (Ноябрь 21-23, 2002 г., Владимир, Российская Федерация).— Владимир: ОАО MIIHK «ПИК'ь», 2002. С. 81-88.

31. Попои Л. П., Горшков С. П., Пиколаенкова П. К. Некорневая обработка культурных растений раствором гумиповых веществ — эффективный путь повышения урожайности// Материалы 1-ой междунар. конф. "Дождевые черви и плодородие почв" (Ноябрь 21-23, 2002 г., Владимир, Российская Федерация). — Владимир: ОАО МИПК «ПИКь», 2002. С. 154-158.

32. Попов А. П., Суханов 11. А. Гуминовые препараты — эффективное средство биологической коррекции минерального питания сельскохозяйственных культур, их роста и развития// Агро-Пилот/ Информационно-аналитический бюллетень Комитета по сельскому хозяйству правительства Ленинградской области. — СПб., 2002. № 18-19 (май). С. 23-41.

33. Горшков С. И., Попов А. И. Обработка культурных растений раствором гуминовых веществ по листу — эффективный путь повышения урожайности// Агро-Пилот/ Информационно-аналитический бюллетень Комитета по сельскому хозяйству правительства Ленинградской области.

. СПб., 2002. № 18-19 (май). С. 46-48.

34. Попов А. И., Лунёва А. С. Коллоидно-химические свойства гуминовых веществ в почвах разных зон РФ И Гумус и почвообразование/ Сб. науч. трудов С.-Г1етерб. гос. аграрн. ун-та. — СПб., 2002. С. 34-36.

35. Попов А. И., Стефанова II. А., Новиков Б. Л. Влияние некорневой обработки раствором гуминовых веществ на пшеницу и ячмень// Гумус и почвообразование/ Сб. науч. трудов С.-Г1етерб. гос. аграрн. ун-та. — СПб., 2002. С. 36-43.

36. Попов А. И., Шишова М. Ф. Влияние гуминовых веществ на рост и развитие амаранта// Гумус и почвообразование/ Сб. науч. трудов С.-Петерб. гос. аграрн. ун-та. — СПб., 2003. С. 56-65.

•37. Ермаков Е. И., Попов А. И., Лыкова Н, А. Гуминовые вещества — эффективное средство биологической коррекции продуктивности агрофито-ценозов// Гуминовые вещества в биосфере/ Труды 2-й Междунар. конф. (Москва, 3-6 февраля 2003 г.). — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. С. 29-32.

38. Попов А. И., Чертов О. Г. Гуминовые вещества — важное звено трофической системы почва-растение// Гуминовые вещества в биосфере/ Труды 2-й Междунар. конф. (Москва, 3-6 февраля 2003 г.). — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. С. 200-202.

39. Попов А. И., Шипов В. П., Трофимов В. А. Использование гуминовых веществ, полученных из различных отходов в сельскохозяйственном производстве// Гумус и почвообразование/ Сб. науч. трудов С.-Петсрб. гос. аграрн. ун-та. — СПб., 2004. С. 57-62.

40. Попов А. И. Система почва-растение и содержание кислорода в атмосфере// Материалы но изучению русских почв. Вып. 5 (32): Сб. науч. докл./ Под ред. Б. Ф. Апарина.— СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. С. 98-101.

Благодарное!и. Лшор выражает глубокую благодарность: П. II. Цып-ленкопу и Д. С. Кащенко — первым учителям; академику РАСХН Г.. 11. Ермакову и проф. М. Ф. Шншовон за консультации и доброе отношение; чл.-кор. РАН Ю. П. Гамалею, проф. О. Г. Чертову, проф. Д. И. Викторову, Д. В. Гамалею, Д. Д. Добровольскому, II. И. Кулипу, Ф. II. Козыреву, Г. I'. Лисину, Д. 13. Хогяновичу, II. Г. Орловой, Д. Д. Комарову, В. II. Шппову и В. Д. Трофимову ча помощь в формировании моего мировоззрения; проф. Д. В. Оси-пову, проф. Б. Ф. Апарину, проф. С. А. Карпову, I I. Д. Суханову, С. И. Горшкову, М. А. Падпорожской, Н. В. Ковш, В. А. Покинбаре и М. В. Андреевой за сотрудничество и практическую помощь; проф. И. Б. Михайлову, 11. Б. Хптрову, II. П. Чижиковой, Г. А. Касаткиной, II. П. Федоровой, С. II. Лесовой, О. В. Романову, А. В. Русакову и В. В. Яковлевой за дружескую поддержку; моим родным н близким, особенно Г. II. Поповой, П. Ф. Попов), Д. И. Поповой, за перу и долготерпение, а также всем, кто оказывал содействие советом или участием.

Список сокращении (ветречаклцнхен п автореферате):

ГВ— гумииовые вещества, ГК— гуминовые кислоты, ФК— фульво-кислоты, НОВ — почвенное органическое вещество, 11С — питательная среди, КРС — крупный рогатый скот.

Подписано в печать 23.03.2006. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2,8. Тираж 100 эю. Заказ № 19.

Типография Издательства СПбГУ. 199061, С. - Петербург, Среди и й пр. 41.

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Попов, Александр Иванович

Введение

1. Органическое вещество почв

1.1. Компонентный состав почвенного органического вещества

1.1.1. Неспецифические органические соединения

1.1.2. Гуминовые вещества 26 1.1.2.а. Классификация гуминовых веществ 28 1.1.2.6. Свойства гуминовых веществ 1.1.2.в. Строение гуминовых веществ

1.1.2.г. Образование гуминовых веществ

1.1.2.д. Гуминовые вещества — устойчивая система

1.2. Классификация органического вещества почв — гумуса — на основе его морфологических признаков

1.3. Влияние сельскохозяйственного воздействия на органическое вещество почв

1.4. Агроэкологическая функция органического вещества почв

2. Роль гумифицированного материала в гетеротрофном питании растений

2.1. Потребление органических соединений зелёными сосудистыми растениями

2.2. Действие карбоновых кислот на высвобождение гуминовых веществ из гумифицированного материала

2.2.1. Объекты и методы исследования

2.2.2. Результаты исследования

2.3. Влияние гумифицированного материала на рост и развитие зелёных сосудистых растений

2.3.1. Объекты и методы исследования

2.3.2. Непосредственное влияние гумифицированного материала, на растения в условиях этиоляции и отсутствия углекислого

2.3.2.а. Условия проведения эксперимента

2.3.2.6. Результаты исследования и обсуждение

2.3.3. Исследование действия гумифицированного материала на растения, выращиваемые в полустерильных условиях и в присутствии микроорганизмов jj 2.3.3.а. Условия проведения эксперимента

2.3.2.6. Результаты исследования и обсуждение

2.4. Предполагаемый механизм гетеротрофного питания растений

3. Влияние гуминовых веществ на биохимический состав растений 185 3.1. Влияние гуминовых веществ разной концентрации на рост и развитие двудольных и злаковых растений

3.1.1. Объекты и методы исследования

3.1.2. Результаты и обсуждение 188 3.1.2.а. Действие гуминовых веществ на растения пшеницы 188 3.1.2.6. Действие гуминовых веществ на растения огурца 191 3.1.2.в. Действие гуминовых веществ на растения подсолнечника 3.2. Влияние гуминовых веществ на биохимический состав растений амаранта

3.2.1. Объекты и методы исследования

3.2.2. Результаты и обсуждение

4. Трофическая функция почвенного органического вещества

4.1. Концепция органического питания растений

4.2. Экологический аспект почвенного плодородия

4.3. Функционирование системы почва-растение 222 Л 5. Биологическая коррекция продуктивности агрофитоценозов.

5.1. Основные пути коррекции продуктивности сельскохозяйственных растений

5.2. Гуминовые препараты — эффективное средство биологической коррекции минерального питания сельскохозяйственных культур, их роста и развития

5.3. Основные направления эффективного решения проблем, возникающих при адаптивной интенсификации продукционного процесса культурных растений в агроландшафтном земледелии

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Органическое вещество почв агроценозов и его роль в функционировании системы почва-растение"

Актуальность проблемы обусловлена тем, что изучение слагаемых продукционного процесса зелёных сосудистых растений и оптимизация его потенциальных возможностей является важным направлением в рамках хозяйственной деятельности человека. Особую важность данное направление приобретает в условиях острого дефицита привычных средств воздействия на урожай сельскохозяйственных растений и общей тенденцией получения экологически безопасных продуктов питания и кормов.

Основа всех экосистем суши, начало всех основных пищевых (трофических) цепей (или сетей) приурочены к почве. Утилизация отмерших остатков разнообразных представителей биоты (растений, животных, грибов, бактерий и протистов) и их прижизненных экскретов так или иначе сопряжена с почвой и проходит либо на поверхности, либо внутри почвы. В результате переработки почвенной биотой поступающего в почву органического материала часть из него минерализуется, а другая часть — трансформируется в гумино-вые вещества.

По оценкам экспертов США и некоторых других стран, рост производства сельскохозяйственной продукции в мире будет определяться, прежде всего, уровнем разработки и применения двух видов наукоёмких технологий: биологической и информационной. Вместе с тем исследованиями последних лет установлено, что некоторые фиторегуляторы вызывают не стимуляцию процесса, а его индукцию, которая не наблюдается при их отсутствии. В результате происходит экспрессия соответствующих генов, которая может сопровождаться появлением новых ферментных белков (Ковалёв, 2001). Применение химических средств защиты растений необходимо сочетать с общими и специальными организационными, агротехническими, биологическими и другими мероприятиями, что обусловлено не только регулируемой ликвидацией вредных организмов, но и повышением устойчивости растений к действию неблагоприятных факторов, увеличением как их продуктивности, так и плодородия почвы (Коломейченко, Лысенко, 2001).

Важным направлением в области регуляции продуктивности и скорости развития растений является выяснение точек приложения отдельных факторов, лимитирующих продукционный процесс, и согласование мер, направленных на расширение этих пределов (Гамалей, 1995). В настоящее время необходима разработка на высоком теоретическом уровне таких агробиологических мероприятий, которые позволят через направленное биохимическое воздействие повысить продукционный процесс растений и, в ряде случаев, устойчивость растений к действию неблагоприятных факторов.

Проблема создания благоприятных условий для оптимального функционирования системы почва-растение является актуальной, так как с одной стороны, процессы, происходящие в системе почва-растение, во многом определяют продуктивность агрофитоценозов. С другой стороны, знание механизмов функционирования отдельных компонентов трофосистемы почва-растение, в частности почвенного органического вещества агроценозов, позволит наиболее эффективно использовать различные мелиоративные приёмы (в особенности, агробиологические), направленные на восстановление или поддержание почвенного плодородия и получения экологически безопасной продукции. Значение проблемы обеспечения оптимальных условий функционирования трофосистемы почва-растение, как показывает вся мировая практика землепользования, всё более возрастает по мере усиления антропогенного воздействия на био- и агроэкосистемы. Одним из путей реального восстановления продуктивности агроэкосистем является биологическая коррекция фитоценозов.

Цель работы — теоретическое обоснование трофической функции органического вещества почв на основании экспериментально полученного подтверждения участия гуминовых веществ в регуляции метаболизма растений, и разработке методологических принципов биологической коррекции продуктивности сельскохозяйственных культур агрофитоценозов.

Задачи исследования:

1. Показать влияние карбоновых кислот на высвобождение гуминовых веществ почв из гумифицированного материала.

2. На основании экспериментальных данных установить влияние гумифицированного материала (вермикомпоста) на питание растений в условиях этиоляции и отсутствии углекислого газа, выявить его биологическое действие в полустерильных условиях, а также в присутствии комплекса микрорга-низмов на прирост биомассы растений. I

3. Выявить предполагаемый механизм включения гумифицированного материала в трофический цикл растений.

4. Установить оптимальную концентрацию гуминовых веществ, влияющую на рост и развитие однодольных (пшеницы) и двудольных с разной транспортной системой (огурца и подсолнечника) растений.

5. Показать влияние гуминовых веществ на биохимический состав растений амаранта.

6. Дать теоретическое обоснование трофической функции почвенного органического вещества.

Научная новизна.

Разработана концепция органотрофного питания сосудистых растений, в соответствии с которой фотосинтезирующие растения являются факультативными органотрофными организмами. По нашему мнению, можно провести аналогию между функционированием пищеварительной системы облигат-ных гетеротрофных организмов (особенно с внутриполостным пищеварением) и работой корневой системы растений.

На основании собственных экспериментальных данных и анализа научной литературы установлено существование второго биологического круговорота углерода — круговорота органических соединений (структурных и функциональных блоков биологических макромолекул), многократно используемых на различных трофических уровнях экологических систем для образования, прежде всего, структурных элементов растений и гуминовых веществ почв.

Опираясь на анализ научной литературы, выявлено, что трофическое взаимоотношение растений и почвы целесообразно рассматривать как специфическую двойную трофическую цепь, в которой утилизация педобиотой отмерших остатков растений сопровождается созданием (посредством той же биоты) органо-минеральных фитонутриентов. Почва в этой системе выполняет трансформационно-трофическую функцию. Данный подход позволил уточнить определения плодородия почв биогеогеоценозов и пахотных почв.

Построена математическая модель, демонстрирующая, что обогащение атмосферы кислородом имеет место при условии, что наряду с фотосинтезом будет происходить ассимиляция растениями органических соединений почвенного органического вещества.

Понимание биохимических путей взаимодействия растений и почвы, в котором гуминовые вещества играют ведущую роль, позволило разработать методологические принципы нового способа управления пищевыми звеньями в системе почва-растение •— биологической коррекции продуктивности сельскохозяйственных растений. Биологическая коррекция роста и развития растений опирается на научные достижения современных биотехнологий, таких как: производство микробиологических препаратов, физиологически активных веществ, биологических средств защиты растений и т. д. Один из эффективных и экономически оправданных методов биологической коррекции, учитывающих физиологические особенности растений конкретного биогеоценоза — некорневая обработка посевов растворами гумусовых соединений.

Практическая значимость работы.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Карбоновые кислоты способны переводить в водорастворимое состояние гуминовые вещества иЗ гумифицированного материала.

3. Трофическая функция почвенного органического вещества заключается в том, что высшие зелёные растения помимо зольных элементов и азота потребляют из него органические соединения, представляющие собой структурные фрагменты биологических макромолекул, что приводит к повышению энергонасыщенности биохимического состава растений.

4. Основными слагаемыми биологической коррекции продуктивности фитоценозов являются хорошо гумифицированный органический материал (или гуминовые вещества), азотфиксирующие микроорганизмы (и свободно живущие, и клубеньковые), литолитические организмы (то есть организмы, способные к активному биологическому выветриванию минеральной массы почвы или почвообразующей породы).

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность: В. П. Цып-ленкову и А. С. Кащенко — первым учителям; академику РАСХН Е. И. Ермакову и проф. М. Ф. Шишовой за консультации и доброе отношение; чл.-кор. РАН Ю. В. Гамалею, проф. О. Г. Чертову, проф. А. И. Викторову, А. В. Гамалею, А. А. Добровольскому, Н. И. Кулину, Ф. Н. Козыреву, Г. Р. Лисину, А. В. Хотяновичу, Н. Е. Орловой, А. А. Комарову, В. П. Шипову и В. А. Трофимову за помощь в формировании моего мировоззрения; проф. Д. В. Оси-пову, проф. Б. Ф. Апарину, проф. С. А. Карпову, П. А. Суханову, С. И. Горшкову, М. А. Надпорожской, Н. В. Ковш, В. А. Покинбаре и М. В. Андреевой за сотрудничество и практическую помощь; проф. И. Б. Михайлову, Н. Б. Хитрову, Н. П. Чижиковой, Г. А. Касаткиной, Н. Н. Федоровой, С. Н. Лесовой, О. В. Романову, А. В. Русакову и В. В. Яковлевой за дружескую поддержку; моим родным и близким, особенно моим родителям и жене, за веру и долготерпение, а также всем, кто оказывал содействие советом или участием.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Попов, Александр Иванович

ВЫВОДЫ.

1. Корневые выделения растений способны трансформировать гумифи-цированный материал, так как" полиосновные карбоновые кислоты (один из основных компонентов ризоэкссудатов) обладают способностью переводить в водорастворимое состояние: гуминовые вещества из гумифицированного материала. Количество гуминовых веществ, извлекаемых буферными растворами, содержащих полиосновные карбоновые кислоты, может служит дополнительным показателем гумусного состояния почв, характеризуя наличие гумусовых соединений, которые растворяются под действием корневых выделений растений.

3. В условиях этиоляции й отсутствии углекислого газа, то есть при отсутствии нормального углеродного обмена (автотрофии), наличие гуминовых веществ в пищевом субстрате поддерживает рост и развитие растений.

4. Гумифицированный материал оказывает непосредственное действие на рост и развитие зелёных сосудистых растений, что связано со способноI стью последних ассимилировать органические соединения из почвенного органического вещества без участия микроорганизмов.

5. В условиях стерильного выращивания гуминовые вещества способствовали появлению морфо-физиологических различий, связанных с переходом растений на гетеротрофное питание — увеличению массы гетеротрофных (корней) и уменьшение массы фотоассимиляционных (листьев) органов растений, и оказывали действие на изменение биохимического состава и величины теплоты сгорания органической части растений. Экспериментально подтверждена ассимиляция растениями гумусовых соединений, и, как следствие, увеличение содержания лигнина в проростках амаранта.

6. Максимальное наличие белка и, следовательно, оптимальное развитие двудольных растений (с открытой и закрытой транспортной системой) было отмечено при некорневом использовании 0,01 % раствора, а однодольных растений (пшеницы) — 0,001 % раствора гуминовых веществ.

7. Некорневая обработка гуминовых веществ является одним из эффективных приёмов биологической коррекции. Полевые опыты в производственных условиях показали, что такой агробиологический приём способствует повышению урожая ряда сельскохозяйственных растений на 20-35 %, а в некоторых случаях и более, улучшая при этом качество получаемой продукции.

8. Трофическая функция органического вещества почв тесно связана с трофической функцией самой почвы — ее плодородием. С почвенным органическим веществом связан не только минеральный, но и азотный, и углеродный круговороты нутриентов растений. В экосистемах в процессе биологического круговорота существенную роль играет круговорот органических соединений (структурных и функциональных блоков биологических макромолекул), многократно используемых на различных трофических уровнях экологических систем для построения прежде всего фитомассы растений и гуминовых веществ. Круговорот органических веществ в фитоценозах (естественных и антропогенных) можно рассматривать как специфическую замкнутую двойную трофическую цепь, в которой утилизация почвенной биотой опада и отпада растений (их «поглощение») сопровождается созданием (посредством той же биоты) источника пищи для растений — специфических (гуминовых) соединений.

Плодородие почв биогеоценозов — это естественно возобновляемое свойство, которое является отражением динамически равновесного уровня фитонутриентов, литогенно содержащихся и биологически накопленных в почве, а также почвенных условий, обеспечивающих поступление воздуха, воды и пищевых веществ из почвы в растения.

Плодородие пахотных почв — это искусственно поддерживаемое свойство, которое является отражением величины реально существующего уровня фитонутриентов, литогенно содержащихся, биологически накопленных и антропогенно внесённых в почву, а также почвенных условий, обеспечивающих поступление воздуха, воды и пищевых веществ из почвы в культурные растения.

11. Биологическая коррекция продуктивности агрофитоценозов— это способ управления пищевыми звеньями в системе почва-растение посредством воздействия различных приёмов на биологию растений. При этом обязательно должны учитываться физиологические особенности растений. Биологическая коррекция роста и развития растений опирается на научные достижения современных биотехнологий, таких как: производство микробиологических препаратов, физиологически активных веществ, биологических средств защиты растений и т. д. В основе таких биотехнологий лежит принцип биологического соответствия.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.

Целесообразно (и экономически, и агроэкологически) в растениеводстве использовать для улучшения роста и развития различных сельскохозяйственных культур, а также цветов и декоративных растений в качестве экологически безопасной подкормки различные виды гуминовых удобрений.

Наиболее предпочтительны гуминовые удобрения полученные на основе водной щелочной вытяжки из вермикомпостов, сапропелей, торфов низинных болот. Гумусовые соединения, выделенные из торфов верховых болот обладают гербицидным эффектом.

Жидкие гуминовые удобрения применяются для некорневой обработки (по листу) малой концентрацией. Рабочая концентрация гумусовых соединений для однодольных растений не должна превышать 0,001 %, а для двудольных — 0,01 %.

Некорневая обработка растений может производиться на любой стадии их развития, но максимальный эффект достигается при неоднократной обработке растений на разных фазах их развития, а также в моменты преодоления растениями стрессовых ситуаций (заморозки, засуха, пасмурная погода, дефицит микроэлементов, избыточная влажность почвы, остаточное действие гербицидов и т. д.). Применение гуминовых препаратов активизирует процессы фотосинтеза и транспорт фитонутриентов как в растения, так и в растениях. I

Способ применения жидких гуминовых удобрений: предпосевная обработка семян (смачивание при протравливании; замачивание от 3 часов до 1 суток; расход — 1л, разбавленного до рабочей концентрации раствора, на 100 кг семян; обработку лучше проводить не раньше, чем за 3 дня до посева, или посадки, лучше всего — непосредственно перед высевом или посадкой); обработка корневой системы при пересадках или перед пикировкой, а также обработка рассады по листу перед высадкой в поле (окунание в рабочий раствор); опрыскивание по листу на разных этапах развития растений — 3-4 раза за вегетационный период; укоренять черенки в рабочем растворе гуминовых удобрений.

Рекомендуется: обработку проводить утром или вечером (в косых солнечных лучах), либо в пасмурную погоду; совместное внесение водорастворимых минеральных удобрений в количестве, не превышающем 10 кг на 200 л воды, при этом необходимо соблюдать следующий порядок растворения: 200 л воды + 5 л раствора гуминовых веществ + 10 кг минеральных удобрений; после обработки сельскохозяйственных культур пестицидами использовать спустя 1,0-1,5 недели (одновременное применение препарата гуминовых веществ с ядохимикатами приводит к некоторому снижению эффективности и ядохимикатов, и препарата; поэтому совместное их применение осуществляется на усмотрение специалистов хозяйства).

Применение в растениеводстве препаратов гуминовых веществ приводит к следующим эффектам: улучшается общее состояние растений и ускоряется их развитие на 1-2 недели; урожайность увеличивается на 15-25 % по отношению к контролю; повышается устойчивость к неблагоприятным погодным условиям (снимается заморозковый стресс, снижается токсичность грунтов и остаточное действие гербицидов); . 1 снижается заболеваемость сельскохозяйственных культур; увеличивается срок сохранности (лёжкости) продукции (плодов, корнеплодов, клубней и др.).

Препараты гуминовых веществ содержат в небольшом количестве минеральные соли, содержащие макро- и микроэлементы, необходимые для минерального питания растений. Дополнительное введение в состав гумино-вых препаратов микроэлементов повышает их эффективность.

Использование гуминовых препаратов в качестве некорневых обработок сельскохозяйственных культур позволяет: 1) облегчить транспорт и круговорот питательных веществ в растениях; 2) улучшить дыхание растений; 3) ускорить протекание биосинтеза; 4) снизить содержание нитратов в растениях; 5) повысить качество продукции растениеводства; 6) увеличить коэффициент использования удобрений растениями; 7) оздоровить растения.

В силу того, что ГВ представляют собой поверхностно-активные вещества, то они способны образовывать ассоциированные коллоидные мицеллы. В ассоциированных мицеллах структурные фрагменты отделены друг от друга гидратными оболочками Посредством функциональных групп структурные фрагменты ГВ связаны между собой металлическими мостиками, образуя достаточно прочные сферические структурированные мицеллы. Следует заметить, что, чем прочнее эти мицеллы, тем ниже биологическая активность ГВ. Поэтому для предотвращения образования подобных мицелл в препаратах ГВ необходимо вводить специальные стабилизаторы, которые предотвращали бы ассоциацию фрагментов ГВ, тем самым, повышая биологическую активность гуминовых препаратов.

В 1998 году в АОЗТ «Всеволожское» за счёт прибавки урожая овощных культур и картофеля на 100 га, экономическая эффективность от применения гуминового препарата «Глеба»доставила 894 тысячи рублей (Громова, 2002).

Библиография Диссертация по биологии, доктора сельскохозяйственных наук, Попов, Александр Иванович, Санкт-Петербург

1. Агапов А. И. Исследование комплексообразования Со++ с органическими соединениями почвы. I. Потенциометричяеское титрование гумусовых кислот почв и торфа// Агрохимия. 1966. № 6. С. 88-94.

2. Азанова-Вафина Ф. Г. О комплексном характере действия физиологически активных гумусовых веществ на растения// Научные доклады высшей школы/Биологические науки. 1992. № 10 (946). С. 61-69.

3. Алейникова М. М. Животное население почв и его изменение под влиянием антропогенных факторов// Ре<1оЬю^1а. 1976. V. 16. N0 3. 195-205.

4. Алейникова М. М. Почвенная фауна как фактор плодородия почв и ее охрана// Перспективы применения метода борьбы с вредителями сельского хозяйства в Татар. АССР в связи с охраной окружающей среды. — Казань, 1981. С. 17-46.

5. Алёкин О. А. Основы гидрохимии. — Л.: Гидрометеоиздат, 1970. 444 с.

6. Александров С. М., Барсуков В. А., Шербина В. В. Геохимия эндогенного бора.—М., 1968. 184 с.

7. Александрова И. В. О роли метаболитов микроорганизмов в образовании гумусовых веществ//Почвоведение. 1968. № 8. С. 71-79.

8. Александрова И. В. О физиологической активности гумусовых веществ и продуктов метаболизма микроорганизмов// Органическое вещество целинных и освоенных почв. — М.: Наука, 1972. С. 30-69.

9. Александрова Л. Н. О природе перегноя// Записки Ленингр. с.-х. ин-та. — Л.Пушкин, 1955. Вып. 9. С. 88-89.

10. Александрова JI. Н. Процессы гумусообразования в почве// Гумусовые вещества почвы (их образование, состав, свойства и значение в почвообразовании и плодородии)/ Записки Ленингр. с.-х. ин-та. — Л.Пушкин, 1970. Т. 142. С. 26-82.

11. Александрова Л. Н. Некоторые дискуссионные вопросы механизма гумификации органических остатков в почве// Гумус и почвообразование/ Записки Ленингр. с.-х. ин-та. •— Л.-Пушкин, 1975. Т. 269. С. 8-22.

12. Александрова Л. Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. — Л.: Наука, 1980. 287 с.

13. Александрова Л. Н., Назарова А. В. Гетерогенность гуминовых кислот и её происхождение// Проблемы почвоведения/ Советские почвоведы к 11 Междунар. конгрессу в Канаде, 1978 г. —М.: Наука, 1978. С. 48-52.

14. Александрова Л. Н., Найденова О. А. Лабораторно-практические занятия по почвоведению/ Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений/ 4-е изд-е, перераб. и доп. — Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1986. 295 с.

15. Александрова Л. Н., Новицкий М. В. О процессах трансформации и гумификации органических остатков в почве// Проблемы почвоведения/ Советские почвоведы к XII Междунар. конгрессу почвоведов. — М.: Наука, 1982. С. 33-37.

16. Александрова Л. Н., Юрлова О. В. Методы определения оптимизации содержания гумуса в пахотных дерново-подзолистых почвах (на примере почв Ленинградской области)// Почвоведение. 1984. № 8. С. 21-28.

17. Алёшин С. Н., Шевцова Л. К., Черников В. А. К вопросу об изменении органического вещества почвы при длительном применении удобрений// Агрохимия. 1971. № 6. С. 49-54.

18. Алиев С. А. Экология и энергетика биохимических процессов превращения органического вещества почв. —Баку: ЭЛМ, 1978. 253 с.

19. Алиев С. А. Азотфикеация и физиологическая активность органического вещества почв. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1988. 145 с.

20. Алиев С. А, Касимов Р. М. Парамагнитные свойства гуминовых кислот почв Азербайджанской ССР// Почвоведение. 1971. № 1. С. 77-84.

21. Аммосова Я. М, Орлов Д. С, Садовникова JI. К. Почвенные липиды в системе гумусовых веществ// Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. Т. 4. — Днепропетровск, 1973.

22. Андреева И. М. Процессы превращения гумусовых веществ в почве/ Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. — JI.-Пушкин, 1966. 19 с.

23. Андреюк Е. И, Гордиенко С. А. Трансформация гуминовых кислот почвенными актиномицетами//Микробиол. журн. 1978. Т. 40. С. 690-697.

24. Антипов-Каратаев И. Н, Келлерман В. В, Горбунов Н. И. О коллоидно-химической природе почвённого агрегата// Труды Третьей Всесоюзн. конф. по коллоидной химии.-—М, 1956. С. 171-181.

25. Аринушкина Е. В. Руководство по химическому анализу почв. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. 487 с.

26. Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования. — JL: Наука, 1980. 188 с.

27. Арчегова И. Б. Гумусообразование на севере Европейской территории СССР. — Л.: Наука, 1985. 135 с.

28. Арчегова И. Б. Некоторые соображения о сущности почвы на примере строения тундровых почв// Почвенные ресурсы Севера, их использование, повышение продуктивности и охрана/ Труды Коми науч. центра Уро РАН. № 132. — Сыктывкар, 1993. С. 69-76.

29. Атлавините О. П. Влияние дождевых червей на агроценозы. — Вильнюс: Мокслас, 1990. 177 с.

30. Ахтырцев Б. Ф, Соловиченко В. Д. Изменение запаса гумуса в лесостепных и степных почвах под влиянием интенсивного земледельческого использования и водной эрозии// Почвоведение. 1984. № 3. С. 84-90.

31. Балев П. М. Основные закономерности ускоренного окультуриванияIподзолистых почв/ Доклады Моск. с.-х. акад. — М, 1968. Вып. 139. С. 105-120.

32. Бамбалов Н. Н. Роль молекулярной структуры в устойчивости органических соединений торфяных почв// Тезисы докладов 6 делегатского съезда Всесоюзн. общ-ва почвоведов (16-21 сентября, 1981 г, Тбилиси)/ Кн. 2. — Тбилиси, 1981. С. 9-10. 1

33. Бамберг К. К. Содержание микроэлементов в растениях и пути повышения эффективности микроэлементных удобрений// Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине. —Рига, 1956. С. 67-80.

34. Банкин М. П, Банкина Т. А, Земесзиркс Н. Э. Сопряжённость процессов трансформации углерода и азота и их влияние на плодородие почв//

35. Плодородие почв и оптимизация условий питания растений/ Труды БиНИИ СПбГУ. — СПб, 1993. Вып. 43. С. 56-63.

36. Барановская А. В. Об изменении состава гумуса дерново-подзолистой супесчаной почвы в годичном цикле// Почвоведение. 1961. № 2. С. 79-85.

37. Барановский И. Н. Влияние органических удобрений на изменение агрегатного состава дерново-подзолистых почв// Гумус и почвообразование/ Научн. труды. Ленингр. с.-х. ин-та. — Л.-Пушкин, 1977. Т. 329. С. 17-21.

38. Барановский И. Н. Влияние равновеликих доз навоза и ТМАУ на содержание и состав гумуса в 'дерново-подзолистой почве// Гумус и почвообразование/ Записки Ленингр. с.-х. ин-та.— Л.-Пушкин, 1976. Т. 296. С. 21-27.

39. Бардинская М. С, Прусакова' Л. Д, Шуберт Т. А. О регуляторах роста полифенольной природы// Доклады АН СССР. 1962. Т. 142. С. 222-225.

40. Басоло Ф., Джонсон Р. Химия координатных соединений. — М.: Мир, 1966. 196 с.

41. Бессолицина Е. П. Население почвенных беспозвоночных в естественных биогеоценозах// Ландшафтно-экологические исследования в Приангарской тайге. — Иркутск, 1988. С. 37-45.

42. Биологический энциклопедический словарь/ Гл. ред. М.С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. •— М.: Сов. энциклопедия, 1986.831 с.

43. Бирюкова В. А. Роль органического вещества в развитии Ox-Red процессов в почве (на примере серой лесной почвы)/ Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. —М., 1975. 18 с.

44. Благовещенский А. В., Петроченко У. А. Влияние обработки янтарной и фумаровой кислотами на на некоторые физиологические процессы у растений// Физиология растений. 1959. Вып. 1. Т. 6. С. 53-60.

45. Бобырь JI. Ф. Изменение фотоассимиляции С02 под влиянием гумусовых веществ// Теория действия физиологически активных веществ/ Труды Днепропетровск, с.-х. ин-та. Т. 8. —Днепропетровск, 1983. С. 97-102.

46. Бобырь JI. Ф., Епишина JL А. О связи между окислительно-восстановительным состоянием гуминовых веществ и их биологической активностью// Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. —Днепропетровск, 1980. Т. 7. С. 41-53.

47. Бодруг И. Г. Изменение органического вещества гидроморфных почв склонов под влиянием дренирования// Исследования по мелиорации почв Молдавии. —Кишинев, 1981. С. 82-91.

48. Бондарев А. Г. Физические свойства почв в проблеме повышения их продуктивности и охраны// Почвенные ресурсы Севера, их использование, повышение продуктивности и охрана/ Труды Коми науч. центра Уро РАН. № 132. —Сыктывкар, 1993. С. 14-23. .

49. Боровиков В. П., Боровиков И. П. Statistica® Статистический анализ и обработка данных в среде Windows® - М.: Информационно-издательский дом «Филинъ», 1997. 608 с.

50. Бракш Н. А. Сапропелевые отложения и пути их использования. — Рига: Зинатне, 1971. 286 с. :

51. Брэдфильд Р. Новейшие исследования в области почвенных коллоидов и значение их для классификации почв// Почвоведение. 1936. № 3. С. 382-390.

52. Ваксман С. Исследования по разложению органических веществ и образованию гумуса почв//Почвоведение. 1936. № 1. С. 145-146.

53. Ваксман С. А. Гумус, Происхождение, химический состав и значение его в природе. — М.: Сельхозгиз, 1937. 471 с.

54. Валиахмедов Б. В. Влияние органических и минеральных удобрений на фауну беспозвоночных в коричневой карбонатной почве Таджикистана// Проблемы почвенной зоологии. ■—М.: Наука, 1969. С. 34-35.

55. Вахмистров Д. Б, Мишустина Н. Е, Зверкова О. А, Дебенец Е. Ю. Поверхностная активность гуминовых кислот — одна из причин их стимулирующего действия на рост растений// Физиология растений. 1989. Т. 36. С. 980-989.

56. Веденин О. Л, Ксенофонтова В. А. Динамика содержания гумуса в почвах Ленинградской области при1 интенсификации земледелия// Почвоведение. 1982. № 1. С. 41-47.

57. Вернадский В. И. Биогеохимические очерки. 1922-1932. —М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940а. 250 с.

58. Вернадский В. И. Проблемы биогеохимии. IV. О правизне и левизне. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 19406. 15 с.

59. Вернадский В. И. К проблеме разложения каолина организмами// Избранные сочинения. Т.5. —М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 118-119.

60. Вернадский В. И. Биосфера и ноосфера// Библ. трудов акад. В. И. Вернадского/ Живое вещество и биосфера. —М, 1994. — С. 542-554.

61. Виземюллер В. О. коррелятивной зависимости между биологической активностью и качеством гумуса в почвах при длительном применении удобрений// Научные доклады высшей школы. — М, 1968. Серия биол. науки. № 5. С. 139-144.

62. Виноградов А. П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах, — М, 1957. 238 с. 1

63. Вильяме В. Р. Значение органических веществ почвы (Отчёт Моск. с.-х. ин-та за 1902 г.) // Избранные сочинения / Изд. 2-е,- М.: Московский рабочий, 1950. С. 26-34. :

64. Вильяме В. Р. Общее земледелие с основами почвоведения/ 2-е доп. и испр. изд-е. —М.: Новый агроном, 1931. 376 с.

65. Вильяме В. Р. Этюды о гумусе// Советская агрономия. 1940. №11-12. С. 238-253.

66. Виноградский С. Н. Микробиология почвы. Проблемы и методы. Пятьдесят лет исследований. — М.: Изд-во АН СССР, 1952. 792 с.

67. Владимирова М. Н. Изменение содержания и состава гумуса в тяжелосуглинистых дерново-подзолистых почвах при внесении высоких доз органических удобрений// Записки Ленингр. с.-х. ин-та. — Л.-Пушкин, 1973. Т. 206. С. 30-34.

68. Возбуцкая А. Е. Химия почв/ Изд-ние 3-е, испр. и доп./ Под ред. Д. Л. Аскинази/ Учебное пособие.1 — М: Высшая школа, 1968. 427 с.

69. Войтович Н. В, Сандухадзе Б. Й, Чумаченко И. Н, Капранов В. Н. Плодородие, удобрение, сорт и качество продукции зерновых культур в Нечерноземной зоне России. — М.: ЦИНАО, 2002. 196 с.

70. Вольнова А. И, Мирчинк Т. Г. Образование почвенными грибами пигмента, сходного с фракцией гуминовой кислоты Р-типа// Вестник Моск. ун-та. 1972. Серия 6. Биол, Почвоведение. № 2. С. 64-67.

71. Гаврилова А. Н. О зависимости между содержанием органического вещества и органофосфатов в почвах// Почвенные исследования и применение удобрений. —Минск.: Урожай, 1975. Вып. 6. С. 62-65.

72. Гаджиев И. М. Методические и методологические аспекты почвоведения. — Новосибирск: Наука, 1988. 169 с.

73. Гальвялис А. Г. Некоторые данные о влиянии пестицидов на дождевых червей и их регенерацию// Проблемы почвенной зоологии. — Вильнюс, 1975. С. 109-111.

74. Гальвялис А. Г. Влияние пестицидов на дождевых червей вида Шсос1гИш Са^товш// Почвенная фауна и почвенное плодородие. — М, 1987. С. 322-323. :

75. Гамалей Ю. В. Флоэма листа: развитие структуры и функций в связи с эволюцией цветковых растений. — Л.: Наука, 1990.144 с.

76. Гамалей Ю. В. Эндоплазматическая сеть растений. Происхождение, структура и функции. — СПб.: БИН РАН, 1994. 81 с.

77. Гамаюнов Н. И. К теории ионного обмена и электрокинетических явлений в торфе// Физико-химические свойства торфа. —Калинин, 1974. С. 4-31.

78. Ганжара Н. Ф., Борисов Б. Я. Влияние содержания гумуса в дерново-подзолистых почвах на их свойства и урожайность сельскохозяйственных культур// Известие Моск. с.-х. акад. им. К. А. Тимирязева. 1985. Вып. 2. С. 53-59.

79. Ганжара Н. Ф., Борисов Б. А., Флоринский М. А. Легкоразлагаемые органические вещества почв// Химизация сельского хозяйства. 1990. № 1. С. 53-55.

80. Гедройц К. К. Коллоидная химия в вопросах почвоведения. 1. Коллоидные вещества в почвенном растворе. Образование соды в почве. Щелочныесолонцы и солончаки// Журнал опытной агрономии. 1912. Т. 13. Кн. 3.1. С. 363-420.

81. Гельцер В. Ю. Влияние агротехнических и мелиоративных мероприятий на мезофауну тяжёлых гидроморфных почв// Почвоведение. 1983. № 1. С. 68-73.

82. Гельцер Ф. Ю. Значение микроорганизмов в образовании перегноя и прочности структуры почв. —М.: Сельхозгиз, 1940. 190 с.

83. Гельцер Ф. Ю. Перегной — его образование и свойства/ Автореф. дисс. . доктора биол. наук. — М, 1960. 24 с.

84. Гельцер Ф, Белякова Е., Чернышова 3. Роль органического вещества в структурообразовании почв. Сообщение// Химизац. соц. земледелия. — М, 1937. №7. С. 45-61.

85. Гельцер Ю. Г, Гельцер В. КХ Влияние глубокого рыхления на изменение состава, численности и зоомассы мезо- и микрофауны дерново-подзолистой почвы// Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980.

86. Геммерлинг В. В. Опыт характеристики гумусовых веществ почвы на основании их коллоидно-химических свойств// Учён, записки Моск. ун-та. 1952. Вып. 141. С. 15-36.

87. Геннис Р. Биомембраны: Молекулярная структура и функции/ Пер. с англ. — М.: Мир, 1997. 624 с.

88. Гиляров М. С. Почвенная фауна и плодородие почвы// Труды конф. по вопросам почвенной микробиологии.—М, 1953. С. 109-123.

89. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. — М.: Наука, 1965. 278 с.

90. Гиляров М. С, Стриганова Б.1 Р. Животное население почвы и его роль в создании почвенного ( плодородия// 100 лет генетического почвоведения. — М.: Наука, 1986. С. 96-104

91. Гиляров М. С, Стриганова Б. Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков// Зоология беспозвоночных. — М.: Наука, 1978. Т. 5. С. 8-69, ;

92. Глазовская М. А. Влияние микроорганизмов на процессы выветривания первичных минералов// Известия АН КазССР. Серия почвен. 1950а. С. 79-100.

93. Глебов Р. Н. Эндоцитоз и экзоцитоз/ Биохимия мембран: Учеб. Пособие для биолог, и мед. спец. Вузов/ Под ред. А. А. Болдырева. В 2-х кн. Кн. 2. — М.: Высш. шк, 1987. 95 с.

94. Глебова Г. И. Гиматомелановые кислоты почв. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. 75 с.

95. Глущук Н. М, Гоменюк В. Е. Гумус и плодородие почв, их взаимосвязь и изменение во времени// Тез. докл. 1-го делегатск. съезда почвоведов (8-11 июня 1982 г./Почвоведение. — Харьков, 1982. С. 19-20.

96. Гончаренко Я. Э. Влияние весоких доз азотных удобрений на энтомофауну луговых почв//Pedobiologia. 11976. Вё. 16. N0 1. Б. 58-62.

97. Горбунов Н. И. Почвенные коллоиды и их значение для плодородия. — М.: Наука, 1967. 160 с.

98. Горбунов Н. И. Взаимодействие органических веществ с компонентами почв//Почвоведение. 1981. № 7. С. 39-48.

99. Горинг Д. А. И. Полимерные свойства лигнина и его производных// Лигнины (структура, свойства и реакции)/ Под ред. К. В. Сарканена и К. X. Людвига/Пер. с англ. —М.: Лесная пром-ть, 1975. С. 496-554.

100. Горовая А. И. Влияние гумусовых соединений и пестицидов на митотический цикл меристем корней// Клеточный цикл растений/ Материалы I Всесоюзн. совещ. (сент. 1981 г, Канев)/ Отв. ред. И. Н. Гудков Киев: Наукова думка, 1983. — С. 195-196.

101. Горовая А. И, Орлов Д. С, Щербенко О. В. Гуминовые вещества: Строение, функции, механизм действия, протектор, свойства, экологическая роль/ Нац. акад. Наук Украины, Ин-т проблем природопользования и экологии. — Киев: Наукова думка, 1995. 303 с.

102. Городний Н. М, Мельник И. А, Повхан М. Ф. и др. Биоконверсия органических отходов в биЬдинамическом хозяйстве. — Киев: Урожай, 1990. 256 с.

103. Гришина Л. А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. 242 с.

104. Гришина Л. А, Фомина Г. Н. Процессы минерализации и гумификации растительных остатков в условиях коренных лесов и агроценозов Валдая// Почвы и продуктивность растительных сообществ. Вып. 5. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1981. С. 143-160.

105. Громов Б. В. Микрофлора скальных и примитивных почв некоторых северных районов СССР//Микробиология. 1957. Т. 26. Вып. 1. С. 52-59.

106. Громова О. А. О результатах работы с гуминовыми веществами на овощных культурах// Агро-Пилот/ Информационно-аналитический бюллетень Комитета по сельскому хозяйству правительства Ленинградской области. — СПб, 2002. № 18-19 (май). С. 51-56.

107. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений/ Пер. с англ. В 2-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1986.312 с.

108. Гукерт А., Валла М., Жакен Ф; Адсорбции гуминовых кислот и полисахаридов в почве на монтмориллоните// Почвоведение. 1975. № 2. С. 41-47.

109. Гуминский С. А. Механизм и условия физиологического действия гумусовых веществ на растительные организмы// Почвоведение. 1957. № 12. С. 72-78.

110. Гуминьски С. Современные точки зрения на механизм физиологических эффектов, вызываемых в растительных организмах гумусовыми соединениями// Почвоведение. 1968. № 9. С. 62-69.

111. Данильчик Н. И. Изучение условий образования, химических свойств и биологической активности меланинового пигмента Azotobacter chroococcum! Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Вильнюс: Вильнюский гос. ун-т, 1972.'18 с.

112. Дергачёва М. И. Органическое вещество почв: статика и динамика (на примере Западной Сибири).:—Новосибирск: Наука, 1984. 152 с.

113. Дергачёва М. И. Динамичность как одно из свойств гумуса// Современные проблемы гумусообразования. — Сыктывкар, 1986. С. 61-68.

114. Дергачёва М. И. Экологические функции гумуса/ Гуминовые вещества в биосфере/ Тезисы докл. 2-й Между нар. конф. (Москва, 3-6 февраля 2003). — М.-СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2003. С. 13-14.

115. Дзержинская И. С. Особенности процесса деструкции некоторых форм лигнина в условиях повышенной микробиологической активности// Гуминовые вещества в биосфере/ Биологические науки/ Научн. докл. высш. школы. — М, 1991. № 10 (334). С. 37-43. ■

116. Дзядовец Г. Некоторые энергетические явления в процессах гумификации// Почвоведение. 1979. № 11. С. 68-75.

117. Дикусар М. М. О роли органических веществ и микроорганизмов в корневом питании высших растений// Известия Моск. с.-х. акад. им. К. Д. Тимирязева. 1957. № 5. С. 17-24.

118. Димо Н. А. Земляные черви в почвах Средней Азии// Почвоведение. 1938. № 4. С. 494-527.

119. Добровольский В. В. География почв с основами почвоведения: Учеб. пособие для геогр. фактов пед. ин-тов/ Изд. 2-е, испр. и доп.- М.: Просвещение, 1976. 288 с.

120. Добровольский В. В. Основы биогеохимии: Учеб. пособие для геогр, биол, геолог, с.-х. спец. Вузов. —М.: Высш. шк, 1998. 413 с.

121. Долгов С. И, Житкова А. А, Модина С. А. Физические свойства дерново-подзолистых почв различной степени гумусированности// Сб. научн. трудов НИИ с.-х. центр, районов Нечернозёмной зоны. — М, 1974. Вып. 33. С. 58-66.

122. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований): Учебник для студ./ Изд-е 4-е, перераб. и доп. — М.: Колос, 1979. 416 с.

123. Драгунов С. С. Химическая природа гуминовых кислот// Гуминовые удобрения: Теория и практика их применения. Т. 2. — Киев: Изд-во с.-х. акад. УССР, 1962а. С. 11-31.

124. Драгунов С. С. Гуминовые удобрения и поглощающий комплекс// Studies about Humus/ Symp. Humus and Plant (Phaha and Brno 28 September 6

125. October, 1961 yr.)/ Eds. Acad.i S. Prät and prof. V. Rypäcek. Prague: Publishing House of the Czechoslovak Academy of Science, 19626. P. 63-65.

126. Драгунов С. С, Бахтина Е. Ф. Азотистые вещества гуминовых кислот// Органо-минеральные удобрения/ Сборник хим.-технол. и агрохим. работ/ Труды НИУИФ. 1936. Вып. 127. С. 19-25.

127. Драгунов С. С, Желоховцева Н. Н, Стрелкова Е. И. Сравнительное исследование почвенных и торфяных гуминовых кислот// Почвоведение. 1948. №7. С. 409-420.

128. Драчёв С. М. Некоторые изменения органического вещества подзолистой почвы при длительном паровании// Научно-агрономический журнал. 1927. № 1.С. 11-24.

129. Дречина JI. В. Органическое вещество легких почв Белорусского полесья/ Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — JI.-Пушкин, 1983. 18 с.

130. Дроздова Т. В. Роль гуминовых кислот в геохимии почв// Почвоведение. 1963. № 8. С. 40-47. 1

131. Дроздова Т. В. Хитин и его превращения в природных процессах// Успехи современ. биол./ Образование меланоидинов 1959. Т. 47. № 3. С. 227-296.

132. Дроздова Т. В, Емельянова М. П. Внутрикомплексные соединения меди с гуминовыми кислотами// 'Доклады АН СССР. 1960. Т. 131. №3. С. 651-654.

133. Дубов В. Г. Влияние агротехнических приёмов на некоторые химические свойства почвы//Почвоведение. 1932. № 5-6. С. 662-677.

134. Дудкин В. М, Лобков В.' Т. Биологизация земледелия: основные направления// Земледелие. 1990. № 11. С. 43-46.

135. Дюшофур Ф. Основы почвоведения. Эволюция почв (Опыт изучения динамики почвообразований)/ Пер. с франц. — М.: Прогресс, 1970. 591 с.

136. Егоров А. Е. Исследование новых направлений переработки гидролизного лигнина окислением азотной кислотой/ Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук.-Л, 1979. 24 с.

137. Егоров В. Е. Некоторые ■ вопросы повышения плодородия почв// Почвоведение. 1981. № 10. С. 71-79.

138. Блинов Н. П, Юрлова Н. А. Меланиновый пигмент Aurebasidium (Pullularia) pullulans Arnaud (De Вагу), 1910// Биологические науки. 1976. №7. С. 108-112.

139. Емельянова И. 3. Химико-технологический контроль гидролизных производств/ Изд. 2-е, перераб. — М.: Лесная пром-ть, 1976. 328 с.

140. Ермаков Е. И. Интенсивное растениеводство в техногенных регулируемых агроэкосистемах//Вестник Россельхозакадемии. 1999. № 5. С. 50-54.

141. Ермаков Е. И, Ктиторова И. Н, Скобелева О. В. Влияние гумусовых кислот на механические свойства клеточных стенок// Физиология растений. 2000. Т. 47. № 4. С. 591-599.

142. Ермаков Е. И, Попов А. И. Аспекты управления круговоротом органического вещества в системе почва-растение// Вестник Россельхозакадемии. 2001. № 1. С. 58-62. 1

143. Ермаков Е. И, Попов А. И. Развитие представлений о влиянии гуминовых веществ на метаболизм и продуктивность растений// Вестник Россельхозакадемии. 2003. № 2. С. 16-20.

144. Ермаков Е. И, Попов А. И. Некорневая обработка растений гуминовыми веществами, как экологически гармоничная корректировка продуктивности и устойчивости агроэкосистем// Вестник Россельхозакадемии. 2003. № 4. С. 7-11. 1

145. Ермаков Е. И., Попов А. П. Стратегия адаптивной интенсификации продукционного процесса растений при пространственной неоднородности среды их обитания// Вестник Россельхозакадемии. 2005. № 5-6.

146. Ермаков Е. П., Сембаев С. X. Воздествие кремнесодержащего хелатного микроудобрения на зерновые культуры// Аграрная наука. 2002. № 1. С. 18-20.

147. Жигунов А. В., Симаков В. Н. Состав и свойства гуминовых кислот, выделенных из разлагающихся растительных остатков// Почвоведение. 1977. № 12. С. 59-65.

148. Жоробекова Ш. Ж., Мальцева Г. М., Кыдралиева К. А. Особенности комплексообразования гуминовых кислот с ионами металлов// Гуминовые вещества в биосфере/ Биологические науки/ Научн. докл. высш. школы. 1991. № 10 (334). С. 71-75. ;

149. Журавлёва Е. Г. К вопросу о 'содержании микроэлементов в органическом веществе почв//Почвоведение. 1965. № 12. С. 12-17.

150. Жученко А. А. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве// Сельскохозяйственная биология. 1993.'№ 5. С. 3-35.

151. Жученко A.A. Стратегия адаптивной интенсификации растениеводства// Доклады РАСХН. 1999. №8. С.5-11.

152. Заварзин Г. А. Литотрофные микроорганизмы. — М.: Наука, 1972.

153. Зайдельман Ф. Р., Данилова Г! А. Влияние глееобразования на содержание липидов, хлорофилла, зеленого пигмента и углеводов в дерново-подзолистых почвах// Биол. науки. 1989. Т. 305.

154. Запромётнова К. M, Мирчинк Т. Г, Орлов Д. С, Юхнин А. А. Характеристика чёрных пигментов темноокрашенных почвенных грибов// Почвоведение. 1971. № 7. С.: 22-30.

155. Захаров И. С, Таран H. Н.' Влияние микроорганизмов и их ферментов на образование гумусовых веществ в зависимости от применения минеральных удобрений и микроэлементов// Система удобрений в интенсивном земледелии.—: Кишинёв, 1979. С. 197-201.

156. Звягинцев Д. Г, Мирчинк Т. Г. О природе гуминовых кислот почв// Почвоведение. 1986. № 5. С. 68-75.

157. Золотов Ю. JL, Кузьмин H. М. Концентрирование микроэлементов.— М.: Химия, 1982. 288 с. :

158. Зражевский А. И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв. — Киев: Изд-во АН СССР, 1957. 271 с.

159. Зырин Н. Г. Распределение и варьирование содержания микроэлементов в почвах Русской равнины// Почвоведение. 1968а. № 7. С. 77-88.

160. Иванов В. П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. — М.: Наука, 1973. 295 с.

161. Иванова JI. С. влияние гуминовых веществ на рост изолированных корней кукурузы// Докл. АН БССР. 1965. Т. 9. С. 255-257.

162. Ильин А. М. О токсическом влиянии гербицидов на Муравьёв и дождевых червей// Зоологический журнал. 1969. Вып. 48. № 1. С. 141-143.

163. Ильин В. Б. Влияние гумусированностн и дисперсии механических частиц на содержание микроэлементов в почве// Известия Сиб. отд. АН СССР. 1969. № 5. Серия биол. наук. Вып.11. С. 3-9.

164. Илялетдинов А. Н. Биологическая мобилизация минеральных соединений. — Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1966. 331 с.

165. Ионенко В. И. Краун-клатратная концепция структуры гумуса// Мелиор. и химиз. земледелия Молдавии/ Тез. докл. Респ. конф. (11-12 июля, 1988 г, Кишинев). Ч. 1. — Кишинев, 1988. С. 75.

166. Ионенко В. И, Бацула А. А, Головачёв Е. А. Независимость константы скорости гумификации . от состава исходного субстрата и гидротермических условий// Вестник с.-х. науки. 1987. № 5 (368). С. 68-71.

167. Кагановский А. М. Влияние электролитов на мицеллообразование гуминовых и апокреновых кислот и; на адсорбцию их из водных растворов// Коллоидный журнал. 1962. Т. 24. № 1. С. 34-41.

168. Казарновский А. М. Исследование процесса окислительного аммонолиза гидролизного лигнина/ Автореф. дисс. . д-ра с.-х. наук. — Л, 1974. 24 с.

169. Калинина О. Ю, Чертов О. Г, Попов А. И. Изменение состава и агрохимических свойств отходов животноводства в процессе компостирования с участием дождевых червей Егяета /оеМаП Почвоведение. 2002. № 9. С.1072-1080.

170. Калмыкова Н. А, Николаенко Ж. И. О влиянии антропогенных факторов на функционирование грибных сообществ дерново-подзолистой почвы// Микробные сообщества и: их функционирование в почве. — Киев: Наукова думка, 1981. С. 192-194.

171. Кант Г. Биологическое растениеводство, возможности биологических систем. — М.: Агропромиздат, 1988. 206 с.

172. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений// Труды Ботанич. ин-та им. В. Л. Комарова РАН. Вып! 9./ Под ред. Н. С. Голубковой. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 118 с.

173. Карманов И. И. Плодородие почв СССР. —М.: Колос, 1980.

174. Касаточкин В. И, Кухаренко Т. А, Золотаревская Э. Ю, Разумова Л. Л. Рентгенографическое исследование гуминовых кислот// Доклады АН СССР. 1950. Т. 74. № 4. С. 775-777.

175. Касаточкин В. И., Ларина Н. К, Егорова О. И. Общие черты строения и свойств гуминовых веществ торфа и ископаемых углей// Журнал прикладной химии. — М.: Наука, 1965. Т. 38. Вып. 9. Сентябрь. С. 2059-2066.

176. Каталымов М. В. Микроэлементы и микроудобрения. —М.-Л, 1965. 330 с.

177. Кауричев И. С, Лыков А. 'М. Проблема гумуса пахотных почв при интенсивном земледелии//Почвоведение. 1979. № 12. С. 5-15.

178. Качинский Н. А. Механический и микроагрегетный состав почв, методы и изучения. — М.: Изд-во АН СССР, 1958. 192 с.

179. Кащенко А. С. Динамика группового состава гумуса в дерново-подзолистой почве// Записки Ленингр. с.-х. ин-та. — Л.-Пушкин, 1958.

180. Кащенко А. С. К вопросу о генетическом единстве гуминовых и фульвокислот в дерново-подзолистой почве// Записки Ленингр. с.-х. ин-та. 1962. Т. 84. С. 7-10.

181. Кефели В. И. Почва и растение как компоненты биосферы/ НЦ биол. исслед. Ин-т почвоведения и фотЬсинтеза АН СССР. Научно-дискуссионный клуб «Биосфера»/ Препринт. — Пущино. 1989а. 32 с.

182. Кефели В. И, Калевич А. Е, Филимонова М. В. Продуктивность растений и плодородие почв как биосферное явление// Почвоведение. 1995. № 1. С. 43-49.

183. Кипенварлиц А. Ф. К вопросу о влиянии извести и удобрений на почвенную фауну//Рес1оЬю1о^а. 1964. М 3. N0 4. 8. 274-285.

184. Кирюшин Б. Д. Разложение органических соединений в почве и образование гумуса// Сельское хозяйство за рубежом. 1981. № 3. С. 11-16.

185. Клёнов Б. М. К вопросу экологического функционирования гумуса автоморфных почв Западной Сибири// Гуминовые вещества в биосфере/ Труды 2-й Междунар. конф; (Москва, 3-6 февраля 2003 г.). — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. С. 25-28.

186. Князев Д. А., Фокин А. Д., Князев В. Д. Роль гумусовых веществ в формировании ионпроводящих структур почвы// Почвоведение. 2002. №2. С. 150-157.

187. Кобак К. И. Биотические компоненты углеродного цикла/ Под ред. чл. -кор. АН СССР М. И. Будыко. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 248 с.

188. Ковалёв В. М. Новое в применяемых в сельском хозяйстве технологиях// Вестник Россельхозакадемии. 2001. № 3. С. 8-11.

189. Ковда В. А. Основы учения о почве. В 2-х т. Т.1. —М.: Наука, 1973. 432 с.

190. Ковда В. А. Основы учения о почве. В 2-х т. Т.2. — М.: Наука, 1973. 468 с.

191. Ковда В. А. Почвоведение/ В 2-х томах. Т. 2. — М.: Высшая школа, 1988. 400 с. 1

192. Ковда В. А., Якушевская И. В. Тюрюканов А. Н. Микроэлементы в почвах Советского Союза. —М., 1959. 67 с.

193. Козловская Л. С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. — Л.: Наука, 1976. 211 с.

194. Козырев Ф. Н. Возможности аналитической диагностики степени заболоченности лесных и пахотных почв// Органическое вещество почв и методы его исследования/ Сб. научн. трудов Ленингр. с.-х. ин-та. — Л.Пушкин, 1990. 16 с.

195. Козырев Ф. Н. Почвенный хлорофилл как индикатор переувлажнения почвы// Доклады ВАСХНИЛ. 19916. № 5.

196. Коломейченко В. В., Лысенко Н. Н. Адаптивные подходы к защите растений// Сельскохозяйственная биология. 2001. № 1. С. 3-12.

197. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. — М.: Мир, 1979. 362 с.

198. Кольман Я, Рем К.-Г. Наглядная биохимия. — М.: Мир, 2000. 470 с.

199. Комаров А. А. Получение гумусоподобных соединений из лигнина и их физиологическое действие на растения. — СПб.: Невский станданрт, 2004. 120 с.

200. Комаров А. А. Моделирование процесса трансформации гидролизного лигнина и выделение лигно-гуминовых// Почвоведение. 2005. № 6. С. 664-671.

201. Комаров А. А, Сибарова М. Н, Ефимов В. Н. Окислительно-гидролитическая трансформация гидролизного лигнина и выделение лигногуминовых кислот// Гуминовые вещества в биосфере/ Биологические науки/ Научн. докл. высш. школы. 1991. № 10 (334). С. 14-22.

202. Комиссаров И. Д. Введение// Гуминовые препараты/ Научн. труды Тюменского с.-х. ин-та. — Тюмень, 1971а. Т. 14. С. 4-9.

203. Комиссаров И. Д. Обработка почвы и трансформация органического вещества в ней// Проблемы земледелия. — М, 1978. С. 151-168.

204. Комиссаров И. Д, Климова А. А, Логинов Л. Ф. Влияние гуминовых препаратов на фотосинтез й дыхание растений// Гуминовые препараты/ Научн. труды Тюменского с.-х. йн-та. — Тюмень, 19716. Т. 14. С. 200-212.

205. Комиссаров И. Д., Логинов Л. Ф. Особенности «скелетной» структуры гуминовых кислот// Торф, его свойства и перспективы применения/ Труды Междунар. симпоз. — Минск, 1981. С. 63-67.

206. Комиссаров И. Д, Логинов Л. Ф. Рентгеноструктурная характеристика гуминовых препаратов, пблучаемых: из окисленного угля и торфа щелочной экстракцией// Гуминовые препараты/ Научн. труды Тюменского с.-х. ин-та. ^Тюмень, 1971а. Т. 14. С. 91-98.

207. Комиссаров И. Д, Логинов Л. Ф. К вопросу о молекулярной массе гуминовых кислот// Гуминовые препараты/ Научн. труды Тюменского с.-х. ин-та. — Тюмень, 1971в. Т. 14. С. 125-130.

208. Комиссаров И. Д, Логинов Л. Ф. Структурная схема и моделирование макромолекул гуминовых кислот// Гуминовые препараты/ Научн. труды Тюменского с.-х. ин-та. — Тюмень, 1971г. Т. 14. С. 131-142.

209. Кондратьев Е. В. Исследования гуминовых кислот. II. О гиматомелановой кислоте//Журнал прикладной химии. 1940. Т. 13. Вып. 12. С. 1878-1884.

210. Кондратьева Е. Н. Хемолитотрофы и метилотрофы. — М.: Наука, 1983.

211. Кононова М. М. Основные итоги исследований в области почвенного гумуса в СССР за 30 лет//Почвоведение. 1947. № 10. С. 590-599.

212. Кононова М. М. Проблема ^чвенного гумуса и современные задачи его изучения. — М.: Изд-во АН СССР, 1951. 391 с.

213. Кононова М. М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. 314 с.

214. Кононова М. М. Проблема органического вещества почвы на современном этапе// Органическое вещество целинных и освоенных почв: Экспериментальные данные и методы исследования. — М.: Наука, 1972а. С. 7-29. '

215. Корольков И. И, Лихонос Е. Ф, Парамонова Г. Д. Определение количества лигногуминовых веществ в гидролизатах// Гидролизная и лесохимическая промышленность. 1967. № 1. С. 8-10.

216. Коротков А. А, Завьялова Е. Ф. Моделирование процессов трансформации органических удобрений в дерново-подзолистых почвах// Моделирование почвообразовательных процессов гумидной зоны/ Труды Биол. НИИ Ленингр. ун-та. 1984. С. 41-68.

217. Кравков С. П. О развитиии корневой системы у растений в зависимости от концентрации почвенного раствора// Материалы по изучению русских почв. — СПб, 1899. Вып. 12. С. 69-81.

218. Кравков С. П. Почвоведение/ :Изд-е 2-е, перераб. и значит, доп. — М.-Л.: Сельхозгиз, 1937. 503 с.

219. Кравков С. П. Нерастворимые в воде соединения почвы и их участие в процессах питания культурных растений// Биохимия и агрохимия почвенных процессов (Избранные произведения. К 100-летию со дня рождения С. П. Кравкова).;—Л.: Наука, 1978а. С. 267-278.

220. Красильников Н. А. Микрофлора лишайников// Микробиология. 1949. Т. 18. №3. С. 224-232.

221. Красильников Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. — М.: Изд-во АН СССР, 1958.463 с.

222. Крейер К. Г. Особенности плодородия целинных и залежных дерново-подзолисто-глееватых почв и применение удобрений на осваиваемых почвах// Эффективность удобрений на вновь осваиваемых землях. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1963. С. 21-39.

223. Кретович В. Л. Биохимия растений: Учебник для биол. факультетов унтов. — М.: Высш. школа, 1980. 445 с. ;

224. Криволуцкий Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле.— М.: Наука, 1994. 272 с.

225. Крупеников И. А. История почвоведения (от времени его зарождения до наших дней). — М.: Наука, 1981. 327 с.

226. Крупский Н. К., Лактионов Н. И. К вопросу о коллоидно-химических исследованиях гумуса чернозема как дисперсной системы// Труды Укр. НИИ почвоведения. 1959. Т. 4. С. 109-119.

227. Кулаковская Т. Н. Современные данные о роли органического вещества в плодородии почв// Проблемны накопления и использования органических удобрений/ Матер научн. конф. (Минск, 17-18 сентября, 1975 г.).— Минск, 1976. С. 10-20.

228. Куликова П. А, Перминова И. В, Капланова Т. Г, Маторин Д. Н. Влияние органического вещества водной и щелочной вытяжек торфа на фотосинтез растений//Вестник Моск. уй-та. 1997. Серия 16. Биол. № 2. С. 36-41.

229. Курчева Г. Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. —М.: Паука, 1971. 156 с.

230. Кухаренко Т. А. Химия и генезис ископаемых углей. — М. Госгортехиздат, 1960. 328 с.

231. Лактионов Н. И. Гумус как природное коллоидное поверхностно-активное вещество. —Харьков, 1978. 25 с.

232. Лактионов Н. И. Гуматная часть почвенного поглощающего комплекса: Лекция. — Харьков: Изд-во Харьковск. с.-х. ин-та им. В. В. Докучаева, 1980.27 с.

233. Лактионов Н. И. Органическая,часть почвы: Лекция. — Харьков: Харьк. с.-х. ин-т им. В. В. Докучаева, 1988. 30 с.

234. Левашкевич Г. А. Взаимодействие гумусовых кислот с гидроокисями железа и алюминия// Почвоведение. 1966. № 4. С. 58-65.

235. Левин Ф. И. Окультуривание пбдзолистых почв. —М.: Колос, 1972. 264 с.

236. Лиштван И. И., Король Н. Т. Основные свойства торфа и методы их определения.—Минск: Наука и техника, 1975. 319 с.

237. Лиштван И. И, Круглицкий Н. Н, Третинник В. Ю. Физико-химическая механика гуминовых веществ. — Минск: Наука и техника, 1976. 262 с.

238. Логинов Л. Ф. Комиссаров И. Д. Окислительно-восстановительные состояния гуминовых кислот// Теория действия физиологически активных веществ/ Труды Днепропетровск, с.-х. ин-та. Т. 8.— Днепропетровск, 1983. С. 54-58.

239. Логинов Л. Ф. Потенциометрическое исследование окислительно-восстановительных состояний гуминовых кислот// Тезисы докл. к совещанию по физико-химии торфа. —Минск, 1977. С. 65-66.

240. Логинов Л. Ф. Роль гуминовых кислот в формировании окислительно-восстановительных условий в природных условиях// Почвоведение. 1992. №1. С. 72-75. 1

241. Лозе Ж, Матье К. Толковый словарь по почвоведению/ Пер. с франц. — М.: Мир, 1998. 398 с.

242. Ломакин М. М. Роль дождевых червей в земледелии// Сельское хозяйство за рубежом. 1984. № 12. С. 10-13.

243. Лопотко М. 3. Озёра и сапропель/ Под ред. чл. -корр. АН БССР И. И. Лиштвана. —Минск: Наука'и техника, 1978. 88 с.

244. Лугаускас А. Ю, Шляутене Д. Ю, Репечне Ю. П. Действие антропогенных факторов на грибные сообщества почв// Микробные сообщества и их функционирование в почве. —Киев, 1981. С. 199-202.

245. Лукошко Е. С, Раковский В. Е. Механизм образования гуминовых веществ в процессе торфообразования// Химия и генезис торфа и сапропелей. — Минск: Изд-во АН БССР, 1962. С. 23-29.

246. Лунёва А. С. Гумусное состояние и коллоидно-химические свойства гуминовых веществ почв: Европейской части СНГ, развитых накарбонатных породах/ Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. — СПб.-Пушкин, 2005. 18 с.

247. Лыков А. М. Воспроизводство плодородия почв в Нечернозёмной зоне. — М.: Россельхозиздат, 1982. 143 с.

248. Лыков А. М, Черников В. А, Вьюгин С. М. Характеристика гуминовых кислот интенсивно используемой дерново-подзолистой почвы// Известия Моск. с.-х. акад. им. К. Д. Тимирязева. — М, 1975. Вып. 2. С. 100-105.

249. Любимов В. И. Фиксация молекулярного азота бесклеточными препаратами из микроорганизмов// Известия АН СССР. 1963. Серия биол. №5. С. 681-692.

250. Лях С. П. Микробный меланиногенез и его функции. —• М.: Наука, 1981. 274 с.

251. Малама А. А. ГетерогеннЬсть высокомолекулярных полифенольных (меланиновых) пигментов/ ■ Тез. докл. семин. по физиол. и биохим. фенольных соед. растений. — Тарту: Изд-во Тартуск. ун-та, 1972а. С. 68-70. 1

252. Малама А. А, Храменко Г. Б, ррлов Д. С, Юхнин А. А. Элементный состав и инфракрасные спектры меланиновых пигментов некоторых микроорганизмов// Известия АН СССР. 1975. Серия биол. № 5. С. 766-768.

253. Малько А. К, Костюкевич Л. И. Изменение содержания гумуса в пахотных почвах Белорусии при интенсивном земледелии// Почвоведение и агрохимия. 1982. Вып. 18. С; 68-75.

254. Мальцева Н. Н, Гордиенко С. А, Иджеурова В. В. Использование гуминовых кислот олигонитрофильными микроорганизмами// Почвоведение. 1974. № 12. С. 84-89.

255. Малый практикум по физиологии растений: Учеб. пособие. 9-е изд., перераб. и доп./ Под ред. А. Т. Мокроносова.— М.: Изд-во Моск. ун-та, 1994. 184 с.

256. С. Маттсона/ Пер. с англ. — М.: Огиз Сельхозгиз, 1938. 432 с. Милановский Е. Ю., Верховцева Н. В. Гуминовые вещества как система гидрофобно-гидрофильных соединений// Гуминовые вещества в биосфере/

257. Минеев В. Г, Шевцова Л. К. Влияние длительного применения удобрений на гумус почвы и урожай культур// Агрохимия. 1978. № 7. С. 134-141.

258. Михновский В. К, Высоцкая. П. Н, Котова Л. В. Влияние органических удобрений на гумус почвы и урожай культур// Агрохимия. 1962. № 12. С. 61-67.

259. Мишустин Е. Н. Микроорганизмы и и продуктивность земледелия. — М.: Наука, 1972. 343 с.

260. Мишустин Е. Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. — М.: Наука, 1975.107 с.

261. Мишустин Е. Н, Прокошев В. Н. Изменение состава почвенной микрофлоры в результате длительного применения удобрений// Микробиология. 1949. Т. 182. №1. С. 30-41.

262. Мишустин Е. Н, Драгунов С. С, Пушинская О. И. Роль микроорганизмов в синтезе перегнойных соединений// Известия АН СССР. 1956. Серия биол. № 6. С. 83-94. ,

263. Мишустин Е. Н, Шильникова В. К. Биологическая фиксация атмосферного азота. — М.: Наука, 1968. 531 с.

264. Морев Ю. Б. Искуственное разведение дождевых червей. — Фрунзе: Илим, 1990.62 с.1

265. Морозов А. И, Самойлова Е. М. О методах математического моделирования динамики гумуса// Почвоведение. 1993. № 6. С. 24-32.

266. Мочалов А. А, Пархоменко В. П, Тарко А. М. Глобальное потепление и Арктика// Экология и жизнь. 1999. № 4.

267. Мурзаков Б. Г. Роль микроорганизмов в формировании гумусовых веществ// Успехи микробиологии. —М.: Наука, 1972. Т. 8. С. 208-223.

268. Мусил Я, Новакова О, Кунц: К. Современная биохимия в схемах/ Пер. с англ./ 2-е изд., исправл. — М.: Мир, 1984. 216 с.

269. Назарова А. В. Сравнительная характеристика гуминовых кислот различного происхождения/ Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. — Л, 1977. 16 с.

270. Назарова А. В. К характеристике азотистой части гуминовых кислот// Научн. труды Ленингр. с.-х. ин-та. -j- Л, 1979. Т. 383. С. 3-12.

271. Научные основы применения удобрений в Ленинградской области (рекомендации).—-Л., 1987. 108 с.

272. Немировский В. Д, Костенко В. Г. О химической природе «лигногуминовых веществ», образующихся при кислотном гидролизе древисины// Химия древисины. 1989. № 6. С. 71-74.

273. Нефёдов Г. К вопросу о значении гуминоминеральных соединений как питательной среды для растений// Сельское хозяйство и лесоводство. — СПб, 1897. Т. 184. № 1. С. 141-163.

274. Никитин Б. А. Особенности почвообразовательного процесса окультуренных дерново-подзолистых почв//:Почвоведение. 1977. № 10. С. 55-62.

275. Никитин Б. А. Окультуривание пахотных почв Нечерноземья и регулирование их плодородия. — Л, 1986.

276. Новогрудский Д. М. Микрофлора выветривающихся горных пород и примитивных почв Терскей Ала-Тау// Труды Ин-та географии АН СССР. Вып. 45. — М, Изд-во АН СССР, 1950. С. 125-143.

277. Новоторов А. Ц, Третинник В; Ю, Лозовская Н. Ф. Физико-химические исследования процессов структурирования гумусовых веществ// Stud. About Huraus. Humus et Plant/ VII. Trans. Int. Symp. Brno, 1979. S. 1.— 1979. P. 23-27.

278. Норд Ф, Шуберт В. Биогенез; липшнов// Биогенез природных соединений/ Пер. с англ. — М.: Мир, 1965. С. 594-622.

279. Овчаренко М. М. Гуматы — активаторы продуктивности сельскохозяйственных культур//Агрохимический вестник. 2001. № 2. С. 13-14.

280. Овчаренко М. М, Лисин F. Р, Попов А. И. Проблемы плодородия почв Северо-Западной части России (на примере Ленинградской области)// Тезисы докл. 2-го съезда об-ва почвоведов (27-30 июня 1996 г, Санкт-Петербург)/ В 4-х кн. Кн. 1. — СПб, 1996. С. 385-386.

281. Овчинникова Т. Ф. Влияние гидрогумата гуминового препарата из торфа на пролиферативную активность и метаболизм дрожжевых микроорганизмов// Гуминовые вещества в биосфере/ Биол. науки/ Научн. докл. высш. школы. 1991. № 10 (334). С. 87-90.

282. Овчинникова Т. Ф, Ерёмина Г. В, Орлов Д. С. Особенности группового состава гумуса и сезонной динамики некоторых свойств целинной и окультуренной дерново-подзолистых почв// Вестник Моск. ун-та. 1978. Серия Почвоведение. № 3. С. 38-46.

283. Одум Ю. Основы экологии/ Пер. с англ. —М.: Мир, 1975. 740 с.

284. Орлов Д. С. Особенности 1 спектров поглощения и распространение гуминовых кислот Р-типа в почвах СССР. Почвоведение. 1968. № 10.

285. Орлов Д. С. Гумусовые кислоты почв. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. 333 с.

286. Орлов Д. С. Кинетическая теория гумификации и схема вероятного строения гуминовых кислот // Биологические науки. 1977. № 9. С. 5-16.

287. Орлов Д .С. Теоретические й прикладные проблемы химии гумусовых веществ// Итоги науки и техники/ Почвоведение и агрохимия. — М, 1979. Вып. 10. С. 58-132.

288. Орлов Д. С. Химия почв: Учебник. —М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. 376 с.

289. Орлов Д. С. Процесс гумификации и информативность показателей гумусного состояния почв// Современные проблемы гумусообразова-ния. — Сыктывкар: Изд-во АН СССР Коми филиал, 1986. С. 7-19.

290. Орлов Д. С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. — М.: Изд-во Моск.ун-та, 1990. 325 с.

291. Орлов Д. С. Свойства и функции гуминовых веществ// Гуминовые вещества в биосфере. — М.: Наука, 1993. С. 16-27.

292. Орлов Д. С. Гуминовые вещества в биосфере// Соросовский образовательный журнал. 1997. №2. С. 56-63.;

293. Орлов Д. С. Почвенные фульвокислоты: история их изучения, значение и реальность//Почвоведение. 1999. № 9. С. 1165-1171.

294. Орлов Д. С, Бирюкова О. Н, 'Суханова Н. И. Органическое вещество почв Российской Федерации. —М.: Наука, 1996. 254 с.

295. Осина JI. В. О восстанавливающей и комплексообразующей способности органического вещества растительного происхождения// Бюлл. Почв, ин-та им. В. В. Докучаева. 1979. Вып. 21. С. 42-44.

296. Павловский М. А. Освоение земель Нечернозёмной полосы. — М.: Сельхозгиз, 1953. 360 с.

297. Палладии В. И. Физиология растений/ 9-е изд. — M.-JI, 1924.

298. Паников Н. С, Садовникова Jl! К, Фридланд Е. Н. Неспецифические соединения почвенного гумуса. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 144 с.

299. Паничев С. А, Юффа А. Я. Химия. Основные понятия и термины/ Под ред. проф. А. Ю. Закгейма. — М.1: Химия, 2000. 544 с.

300. Панкова Н. А. Органическое вещество дерново-подзолистых почв и характер его изменения при окультуривании// Плодородие дерново-подзолистых почв. — М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 210-252.

301. Панов Н. П. Актуальные проблемы агрономического почвоведения// 100 лет генетического почвоведения. — М.: Наука, 1986. С. 49-55.

302. Паринкина О. М., Клюева Н. В> Микробиологические аспекты естественного плодородия почв при их сельскохозяйственном использовании// Почвоведение. 1995. № 5. С. 573-581.

303. Парфёнов В. В., Салмина 3. А. Продукт окислительно-щелочной деструкции органических отходов биогенного происхождения — оксидат. Технология получения. Токсиколого-гигиеническая характеристика// Медицина труда и промышленная экология. 1994. № 3. С. 43-45.

304. Пейве Я. В. Об основных закономерностях распределения валовых запасов и подвижных форм микроэлементов в почвах СССР// Докл. к VII Междунар. конгр. почвовед. — М., 1964. С. 126-136.

305. Перель Т. С., Соколов Д. Ф.' Количественная оценка участия дождевых червей Lumbricus terrestris Linne (Lumbricidae, Oligochaeta) в переработке лесного опада// Зоологический журнал. 1964. Вып. 43. № 11. С. 1618-1625.

306. Перминова И. В. Анализ, классификация и прогноз свойств гумусовых кислот/ Автореф. дисс. . д-ра химич. наук. — М.: Моск. гос. ун-т, 2000. 50 с.

307. Петербургский А. В. Современные представления о поступлении питательных веществ в растения через корни// Доклады Моск. с.-х. акад. им. К. А. Тимирязева. 1963. Вып.84. С. 158-167.

308. Петербургский А. В. К использованию Ca45 и К42 для изучения поступления и распределения кальция и калин в растениях// Известия Моск. с.-х. акад. им. К. А. Тимирязева. 1965. № 2. С. 116-125.

309. Петербургский А. В. Круговорот и баланс веществ в земледелии.— М.: Наука, 1979.

310. Платонов И. Г., Карпухин А. И. Кальций-фульватные соединения и доступность кальция растениям// Почвоведение. 1994. № 5. С. 30-36.

311. Подлипенко Ф. А. Мелиоративное земледелие, его роль в повышении плодородия почв и эффективности инженерных способов осушения// Мелиоративное земледелие/ Научн. труды Сев.-Зап. НИИ сельск. хоз-ва. — Л.: Лениздат, 1969. Вып. 15. С. 3-9.

312. Покаржевский А. Д, Гордиенко С. А, Богач Я, Забоев Д. П. Ресурсы аминокислот в питании почвенных животных и проблемы формирования полезной почвенной фауны агроценозов// Почвенная фауна Северной Европы, —М.: Наука, 1987. С. 139-149.

313. Покаржевский А. Д, Криволуцкий Д. А. Круговорот элементов и структура сообществ животных в лесостепи// Экология. 1981. № 4. С. 67-72.

314. Покровская С. Ф. Использование дождевых червей для переработки органических отходов и повышения плодородия почв (вермикультура)/ Обзорная информация. —М.: ВНИИТЭИагропром, 1991. 39 с.

315. Полевой В. В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов.— М.: Высшая школа, 1989. 350 с.

316. Пономарёва В. В. Теория подзолообразовательного процесса: Биохимические аспекты. — М.-Л.: 1964, Наука. 380 с.

317. Пономарёва В. В. Органическое вещество подзолистых почв в природе и сельскохозяйственной культуре// Тез. докл. 5-го Делегатск. съезда ВОП. — Минск, 1977. Вып. 8. С. 52-55.

318. Пономарёва В. В, Плотникова'Т. А. Некоторые данные о степени внутримолекулярной окисленности гумуса разных типов почв (к вопросу о переводном коэффициенте с углерода на гумус)// Почвоведение. 1967. № 7. С. 85-95.

319. Пономарёва В. В, Плотникова Т. А. Гумус и почвообразование (методы и результаты изучения). — Л.:' Наука, 1980. 222 с.

320. Пономарёва О. Н. Экспериментальное изучение влияния гербицидов на размножение почвообитающих коллембол// Проблемы экологическогомониторинга и моделирования экосистем. Том 12. — JL: Гидрометеоиздат, 1989. С. 211-219.

321. Пономарёва С. И. Роль дождевых червей в создании прочной структуры в травопольных севооборотах// Почвоведение. 1950. № 8. С. 476-486.

322. Попов А. И. Влияние сельскохозяйственного использования на гумусовое состояние осушенных дерново-подзолистых почв/ Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — JI.-Пушкин: Ленингр. с.-х. ин-т, 1988. 18 с.

323. Попов А. И. Биологическое растениеводство// Зелёные страницы '96. — СПб: АГРИКонсалт, 1995. С. 116.

324. Попов А. И. К вопросу о плодородии почв и продукционном процессе сельскохозяйственных культур// Гумус и почвообразование/ Сб. научн. трудов С.-Петерб. гос. аграрн. ун-та. — СПб, 1999. С. 58-62.

325. Попов А. И. О механизме влияния гуминовых веществ на продукционный процесс растений// Гумус й почвообразование/ Сб. научн. трудов С.-Петерб. гос. аграрн. ун-та. — СПб, 2000а. С. 31-47.

326. Попов А. И. Гуминовые вещества: свойства, строение, образование/ Под ред. Е. И. Ермакова. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. 248 с.

327. Попов А. И, Бурак А. Ю. Коллоидно-химические свойства гуминовых веществ// Гумус и почвообразование/ Сб. научн. трудов С.-Петерб. гос. аграрн. ун-та. — СПб, 1998. С. 26-30.

328. Попов А. И, Чертов О. Г. О трофической функции органического вещества почв// Вестник С.-Петерб. ун-та. 1993. Серия биол. Вып. 3. №17. С.100-109.

329. Попов А. И, Чертов О. Г. Биогеоценотическая роль органического вещества почв// Вестник С.-Петерб. ун-та. 1996а. Серия 3. Биол. Вып. 2. № 10. С. 88-97.

330. Пошон Ж, де Баржак Г. Почвенная микробиология/ Пер. с франц. — М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1960. 560 с.

331. Прат С. Воздействие гумусовый веществ на растения/ Междунар. конгресс по торфу. — СССР, Л, 1963а. 10 с.

332. Прат С. Проблема проникновения и воздействия гумусовых веществ на клетки растений/ Междунар; конгресс по торфу. — СССР, Л, 19636. 9 с.

333. Прат С. Влияние гуминовых соединений на метаболизм растений// Вестник Моск. ун-та. 1965. Серия 6. № 1. С. 26-32.

334. Прозоровская А. А. Влияние; гуминовой кислоты и её производных на поступление азота, фосфора, калия и железа в растения// Органо-минеральные удобрения/ Сб. хим.-технол. и агрохим. работ/ Труды НИУИФ. 1936. Вып. 127. С. 143-161.

335. Пунтус Ф. А. Исследование углеводного и аминокислотного состава гидролизатов гуминовых кислот сапропелей// Проблемы использования сапропелей в нар. хоз-ве. — Минск: Наука и техника, 1976. С. 122-128.

336. Пупков А. М. Окультуривание почв Нечернозёмной зоны РСФСР. — Л, 1989. 20 с.

337. Рагим-заде А. И. Сравнительное изучение гумусовых и некоторых других кислот как агентов I разложения силикатных минералов// Биогеохимические процессы в подзолистых почвах. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1972. С. 187-212.

338. Раскатов А. В, Черников В. А, Кончиц В. А. Физико-химическая характеристика фульвокислот с различной молекулярной массой// Теория действия физиологически активных веществ/ Труды Днепропетровск, с.-х. ин-та. Т. 8. Днепропетровск; 1983. С. 24-26.

339. Раскин М. Н, Виленчук С. Ф, Кузнецова Н. Н. Гуминовые вещества из гидролизного лигнина// Проблемы использования древесного сырья. — Рига, 1984а. С. 253-254.

340. Растворова О. Г. Физика почв (Практическое руководство). — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1983. 196 с.

341. Реймерс Н. Ф. Популярный биологический словарь М.: Наука, 1990а. 544 с.

342. Ремизов Н. П. Почвенные коллоиды и поглотительная способность почв. — М.: Сельхозгиз (Гос. изд-во. с.-х. лит-ры), 1957. 224 с.

343. Рехина Н. И, Терентьев В. А, Новикова М. В. и др. Меланоидиносодержащий препарат МИГИ-К из мидий и некоторые его характеристики// Гуминовые вещества в биосфере/ Биологические науки/ Научн. докл. высш. школы. 1991. № 10 (334). С. 47-51.

344. Риклефс Р. Общая экология. —М.: Мир, 1979. 424 с.

345. Рииькис Г. Я. Оптимизация минерального питания растений. — Рига: Зинатне, 1972. 355 с.

346. Роде А. А. Почвоведение. — M.-JL: Рослесбумиздат, 1955. 524 с.

347. Романенко Г. А. Российская аграрная наука на рубеже веков// Вестник Рос-сельхозакадемии,- 2001.- № 1.- С. 3-5.

348. Рубинштейн М. И. К вопросу о скорости разложения органического вещества целинных чернозёмов северного Казахстана при их освоении// Почвоведение. 1959. № 11. С. 89-92.

349. Румянцева Э. А. О скорости минерализации гумусовых веществ// Записки Ленингр. с.-х. ин-та. — Л.-Пушкин, 1970. Т. 137. Вып. 4. С. 64-68.

350. Румянцева Э. А. Процессы превращения гумусовых веществ/ Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. — Л.-Пушкин, 1971. 21 с.

351. Русецкий В. Ф. Влияние осушения и использования дерново-болотных почв на изменение содержания органического вещества// Мелиорация земель Полесья и охрана окружающей среды/ Сб. научн. трудов. — Киев, 1979. С. 63-66.

352. Сабо И., Мартон М., Варга ;Л., Шенфельд Ш. Комплексные почвенно-биологические исследования на рендзинах// Почвоведение. 1962. № 10. С. 85-95.

353. Савич В. И. Теоретические основы выбора оптимальных параметров плодородия почв// Известия Моск. с.-х. акад. им. К. Д. Тимирязева. 1990. №6. С. 47-56. ;

354. Саиз-Гименез С., Мартин Ф. Химическая структура гумусоподобного пигмента// Известия АН СССР. 1979. Серия биол. № 1. С. 59-64.

355. Саламатова Т. С., Зауралов О. А. Физиология выделения веществ растениями/ Учеб. пособие. —Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. 152 с.

356. Сапэк А. Получение и свойства комплексных соединений гуминовых кислот с некоторыми катионами// Биол. науки. — М.: Высшая школа, 1969. № 7 (67). С. 115-123. |

357. Сарканен К. В, Людвиг К. X, Хергерт Г. В. Понятие о лигнине, его номенклатура и классификация// Лигнины (структура, свойства и реакции)/ Под ред. К. В. Сарканена и К. X. Людвига/ Пер. с англ. — М.: Лесная пром-ть, 1975. С. 9-18.

358. Сдобников С. С. Роль органических удобрений в повышении плодородия почвы в интенсивном земледелии// Плодородие почв и пути его повышения.—М.:Колос, 1983. С. 146-153.

359. Секунова В. Н, Гончарова Г. И. Выделение коллоидных и красящих веществ из гидролизата и влияние их на дрожжи// Гидролизн. и лесохим. пром-сть. 1963. №8. С. 4-6.

360. Селиванов И. А. Микосимбибтрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. — М.: Наука, 1981. 232 с.

361. Семёнов В. А. Качественная ¡оценка сельскохозяйственных земель. —• Л, 1970. :

362. Семёнов В. А. Оценка земель и прогноз урожая. — Л, 1977.

363. Семёнов В. А. Оценка плодородия почв// Управление почвенным плодородием/ Сб. научн. трудов Сев.-Зап. НИИ сельск. хоз-ва. — Л, 1986. С. 3-24.

364. Семёнов В. А. Степанов С. Б. Качественная оценка влияния закладки дрен на вариацию урожайности// Агромелиорация и земледелие/ Научн. труды Сев.-Зап. НИИ сельск. хоз-ва. — Л, 1975. Вып. 33. С. 132-134.

365. Сибарова М. Н, Комаров А. А, Казарновский А. М. Моделирование «гумификации» гидролизного лигнина путём его окисленияя в щелочной среде// Матер. 7-й Всесоюзн. конф. по химии и использованию лигнина. — Рига, 1987. С. 258.

366. Сидоров В. В. К обоснованию функционирования микробных сообществ в почве длительных агроценозов// Воспроизводство плодородия чернозёмов в Центрально-чернозёмной зоне. —Воронеж, 1992. С. 126-138.

367. Симаков В. Н, Цыплёнков В. П, Морина Л. Е. Изменение содержания и состава органического вещества в мелиорируемых торфяно-болотных почвах// Почвоведение. 1975. № 6. С. 87-95.

368. Скопинцев Б. А. Новые данные о природе органического вещества океанических вод и его энергетические ресурсы// Океанология. 1981. Т. 21. № 5. С. 821-830.

369. Скоропанов С. Г. Итоги научно-исследовательских работ Института мелиорации и водного хозяйства АСХН БССР// Сб. трудов сессии отд. Земледелия, мелиорации и растениеводства АСХН БССР. —Минск, 1958. С. 87-102.

370. Слесарев В. И. Химия: Основы химии живого: Учебник для вузов/ 2-е изд, испр. и доп. — СПб: Химиздат, 2001. 784 с.

371. Смирнов А. М. Рост и метаболизм изолированных корней в стерильной культуре/ Отв. ред. д. б. н, Е. И. Ратнер. — М.: Наука, 1970. 455 с.

372. Соколов А. А. Значение дождевых червей в почвообразовании. — Алма-Ата.: Изд-во АН КазССР, 1956. 263 с.

373. Соколовский А. Н. Из области явлений, связанных с коллоидной частью почвы//Известия Петровск. с.-х. акад. 1919. Вып. 1-4. С. 85-225.

374. Сорочинская Е. И. Биоорганическая химия. Биологически важные классы соединений: Учеб. Пособие.1— СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 152 с.

375. Спозито Г. Термодинамика йочвенных растворов/ Пер. с англ. — Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 340 с.

376. Справочник биохимика: Пер. с англ./ Р. Досон, Д. Эллиот, У. Эллиот, К. Джонс. — М.: Мир, 1991. ¡544 с.

377. Степанова M. Д. Микроэлементы в органическом веществе почв (чернозёмов и дерново-подзолистых)/Отв. редактор д-р биол. наук проф. В. Б. Ильин. —Новосибирск: Наука Сиб. отд., 1976. 106 с.

378. Сторчай Л. П. Влияние гумата натрия на некоторые физиологические поцессы и уменьшение аккумуляции яда в тканях яблони// Теория действия физиологически активных веществ/ Труды Днепропетровск, с.-х. ин-та. Т. 8. — Днепропетровск, 1983. С. 47-50.

379. Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. — М.: Наука, 1980. 243 с.

380. Стригуцкий В. П, Навоша Ю. Ю, Смычник Т. П, Бамбалов H. Н. Исследование структуры гуминовых кислот методом нелинейной ЭПР-спектроскопии//Почвоведение. 1992. № 1. С. 147-151.

381. Стрижевская И. С, Корольков И. И. Исследование реакции распада глюкозы под действием высокой температуры в присутствии разбавленной серной кислоты// Комплексная переработка растительного сырья/ Сб. трудов ВНИИгидролиза. 1972. Вып. 22. С. 21-29.

382. Суербаев X. А, Фомина С. Ф, Гинзбург К. Е. Распределение фосфора во фракциях гуминовых кислот торфяных почв, выделенных гель-фильтрацией на сефадексах// Агрохимия. 1979. № 11. С. 105-107.

383. Тарарина Л. Ф. Органическое вещество как фактор окислительно-восстановительных процессов в почве// Тез. докл. 8 Всесоюзн. съезда почвоведов. Т. 2. — Новосибирск, 1989. С. 144.

384. Тарасов Б. П, Юрлова Н. А, Е'линов Н. П. Меланины, продуцируемые культурой Aurebasidium (Pullularia) pullulans Arnaud (De Вагу), 1910// Химия природных соединений. 1977- № 2. С. 254-261.

385. Таргульян В. О, Соколов И. А. Структурный и функциональный подход к почве: «почва-пямять» : и «почва-момент»// Математическое моделирование в экологии. — М.: Наука, 1978. С. 54-67.

386. Тарчевский И. А, Лозовая В. В, Маркова M. Н. Влияние концентрации экзогенной глюкозы на интенсивность синтеза из нее целлюлозы вволосках семян хлопчатника// Докл. АН СССР. 1980. Т. 225. №2. С. 510-512.

387. Тахтаджян A. JI. Principia tektologica. Принципы организации и трансформации сложных систем: эволюционный подход. — СПб.: СПХФА, 1998. 118 с.

388. Тейт III Р. Органическое вещество почвы: Биологические и экологические аспекты/ Пер. с англ. — М.: Мир, 1991. 400 с.

389. Теппер Е. 3. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса. — М: Наука, 1976. 199 с.

390. Терешенкова И. А. Влияние напочвенного покрова на разложение лесной подстилки// Вестник Ленингр. ун-та. 1980. Серия биол. Вып. 1. №3. С. 101-109.

391. Трифонова А. Ф. Содержание меди, кобальта и марганца в некоторых почвах Новгородской области и их илистой фракции// Дерново-подзолистые почвы. —Л., 1967. С. 112-122.

392. Трусов Л. Г. Материалы к изучению почвенного гумуса. Часть I. Процессы образования "гуминовой кислоты"// Матер, по изучению русскихпочв. — Петроград: Типография М. М. Стасюлевича, 1917. 210 с.i

393. Трутнев А. Г. Целинные и залежные земли северной части нечернозёмной полосы СССР и их освоение.:— М.-Л.: Сельхозгиз, 1958. 344 с.

394. Туев Н. А. Микробиологические процессы гумусообразования. — М.: В. О.

395. Умаров М. М, Асеева И. В. Свободные аминокислоты в некоторых почвах

396. СССР//Почвоведение. 1971.!№ 10.

397. Устойчивость экологических систем. —М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. 199 с.

398. Ушакова В. Ф. Влияние длительного применения органических и минеральных удобрений на обеспеченность различных типов почвбором, молибденом и марганцем/ Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — М, 1964. 55 с.

399. Федорос Е. И. Содержание хлорофиллоподобных соединений в зональных почвах Европейской части СНГ// Гумус и почвообразование/ Сб. научн. трудов С.-Петерб. гос. аграрн. ун-та. — СПб, 1999. С. 49-52.

400. Федорос Е. И. Содержание хлорофиллоподобных соединений в профиле почв (на примере почв Европейской части России и Южной Украины)/ Автореф. дис. . канд. с.-х. наук, —СПб: СПбГАУ, 2000. 18 с.

401. Флайг В. О влиянии гумусовых веществ на обмен веществ растений/ Междунар. конгресс по торфу; — СССР, Л, 1963. 48 с.

402. Флайг В, Кюстер Э, Хайдер К. и др. Влияние глинистых минералов на образование гумусовых веществ' — продуктов жизнедеятельности почвенных грибов//Почвоведение. 19711. № 6. С. 51-59.

403. Фокин А. Д. Включение органических веществ и продуктов их разложения в гумусовые вещества почвы// Известия Тимирязевск. с.-х. акад. — М, 1974. Вып. 6. С. 99-110. !

404. Фокин А. Д. Участие различных соединений растительных остатков в формировании и обновлении гумусовых веществ почвы// Проблемы почвоведения. —М.: Наука,' 1978. С. 60-65.

405. Фокин А. Д. Главные составляющие гумусового баланса почв и их количественная оценка// Органическое вещество и плодородие почв/ Сб. научн. трудов Моск. с.-х. акад. им. К. А. Тимирязева. —М, 1983. С. 3-16.

406. Фокин А. Д. Почва, биосфера и'жизнь на Земле. —М.: Наука, 1986. 176 с.

407. Фокин А. Д., Князев Д. А. Влияние уровня гумусированности на диффузию ионов в почвах// Гуминовые вещества в биосфере/ Труды 2-й Междунар. конф. (Москва, 3-6 февраля 2003 г.).— М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. С. 65-67.

408. Фокс Р. Энергия и эволюция жизни на Земле: Пер. с англ. — М.: Мир, 1992. 216 с.

409. Фридланд Е. В., Еремина Г. В., Орлов Д. С., Бильдебаева Р. М. Спектрофотометрическое определение в почвах хлорофилла и его производных//Научн. докл. Высш. школы. Биол. науки. 1976. № 9.

410. Фридрихсберг Д. А. Курс коллоидной химии/ Учеб. для вузов/ 2-е изд., перераб. и доп. —JL: Химия, 1984. 368 с.

411. Фролов Ю. Г. Курс коллоидной химии. Поверхностные явления и дисперсные системы/ Учебник для вузов/ 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Химия, 1988.464 с.

412. Хан Д. В. Органо-минеральные соединения и структура почвы. —• М.: Наука, 1969. 142 с.

413. Хейфец Д. М. Запасы фосфора в различных почвах Советского Союза// Труды Почвен. ин-та им. В. В. Докучаева. — M.-JL, 1950. Т. 33. С. 6-19.

414. Хлыстовский А. Д., Корнеенко Е. Ф. Содержание и состав гумуса дерново-подзолистой почвы при длительном внесении удобрений// Почвоведение. 1981. №7. С. 49-55. 1 1

415. Храменко Г. Б. Изучение меланиновых пигментов в бурых актиномицетах/ Автореф. дис. . канд. биол. наук. —Минск: Белорусский гос. ун-т, 1975. 18 с.

416. Христева JI. А. Участие гуминовых кислот и других органических веществ в питании высших растений//Почвоведение. 1953. № 10. С. 46-50.

417. Христева Л. А. Участие гуминовых кислот и других органических веществ в питании высших растений и агрономическое значение этого вида питания//Известия АН СССР. 1955. Серия биол. № 4. С. 58-83.

418. Христева JI. А. Стимулирующее влияние гуминовой кислоты на рост растений// Гуминовые удобрения: Теория и практика их применения. — Харьков, 1957. С. 73-79.

419. Христева JI. А. Действие физиологически активных гуминовых кислот на растения при неблагоприятных внешних условиях// Гуминовые удобрения: Теория и практика их применения. Т. 4. — Днепропетровск, 1973. С. 5-23.

420. Христева JI. А, Лукьяненко Н. В. Роль физиологически активных веществ почвы — гуминовых кислот, битумов и витаминов В2, С, Р-Р', А и Д в жизни растений и пути и^ пополнения// Почвоведение. 1962. № 10. С. 33-39. I

421. Хрулёва И. М. Исследование структуры и свойств меланина и его синтетических аналогов/ Автореф. дис. . канд. хим. наук. — М.: Ин-т химической физики АН СССР; 1973. 16 с.

422. Цыплёнков В. П. Изменение подвижности меди и ее доступности растениям при взаимодействии с органической и минеральной частями почвы// Вестник Ленингр. ун-та. 1972. №21. С. 133-137.

423. Цыплёнков В. П, Терешенкова И. А, Растворова О. Г. О превращении органического вещества в : лесных почвах// Почвоведение. 1974. № 1. С.129-132.

424. Чагина Е. Г, Ведрова Э. В. Определение коэффициентов гумификации органических веществ в почве изотопно-индикаторным методом// Лес и почва. —Красноярск: Красноярское книжн. изд-во, 1968. С. 532-574.

425. Чарыков А. К, Осипов Н. Н. Карбоновые кислоты и карбоксилатные комплексы в химическом анализе. — Л.: Химия, 1991. 240 с.

426. Частухин В. Я, Николаевская М. А. Биологический распад и ресинтез органических веществ в природе. — Л.: Наука, 1969. 325 с.

427. Чекановская О. В. Дождевые черви и почвообразование. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 203 с.

428. Чертов О. Г. К характеристике типов гумусового профиля подзолистых почв

429. Ленинградской области// Почвоведение. 1966. № 3. С. 26-37.

430. Чертов О. Г. Экология лесных земель. Почвенно-экологическое исследование лесных местообитаний. — Л.: Наука, 1981. 192 с.

431. Чертов О. Г. Имитационная модель минерализации и гумификации лесногоопада и подстилки// Журнал общей биологии. 1985. Т. 46. № 6.1. С. 794-804.

432. Почвоведение. 1995. № 2. С.' 169-174.

433. Чухров Ф. В. Коллоиды в земной коре. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 139 с.

434. Шапошникова И, Листопадов И. Содержание и состав гумуса вобыкновенном (мицелярно-карбонаном) чернозёме при система тическомудобрении// Почвоведение. 1981. № 9. С. 134-136.

435. Шарова А. С. Содержание микроэлементов— меди, цинка, кобальтаи марганца в некоторых почвах Латвийской ССР// Почвоведение. 1957. №3. С. 19-31.

436. Шевцова Л. К. Гумуеное состояние и азотный фонд основных типов почв при длительном применении удобрений/ Автореф. дис. . доктора биол. наук. — М.: ТСХА, 1989. 48 с.

437. Шенявский А. Л. Оценка плодородия почвы методом гумусового баланса// Всесоюзн. НИИ информац. и технико-эконом. исслед. по сельск. хоз-ву/ Обзорная информация. —М., 1973. 28 с.

438. Шинкарёв А. А., Лютахина Н. Б., Гневашов С. Г. Разделение гумусовых веществ на группы при многократной обработке растворителями// Почвоведение. 2000. № 7. С. 814-817.

439. Ширшова Л. Т. Использование методов ионообменного разделения и гель-хроматографии на сефадексах для характеристики гумусовых веществ зональных типов почв СССР: Препринт. — Пущино, 1979. 15 с.

440. Ширшова Л. Т. Полидисперсность гумусовых веществ почв.— М.: Наука, 1991.85 с.

441. Шишов Л. Л. Дерново-глеевые почвы южной части Верхне-Волжской низменности и изменение их свойств при сельскохозяйственном использовании/Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. — М., 1961. 22 с.

442. Шлегель Г. Общая микробиология/ Пер. с нем. —М.: Мир, 1987. 567 с.

443. Шмук А. А. К химии органического вещества почвы// Труды Кубанск. с.-х. ин-та. 1924. Т. 1. Вып. 2. С. 1-24.

444. Шорыгина Н. Н., Резников В1. М., Ёлкин В. В. Реакционная способность лигнина. — М.: Наука, 1976.- 368 с.

445. Шретер В., Лаутеншлегер К.-Х., Бибрак X. и др. Химия: Справ, изд./ Пер с нем. — М.: Химия, 1989. 648 с. ;

446. Штина Э. А., Некрасова К. А. Реакция почвенных водорослей на антропогенные воздействия// Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. — М.: Наука, 1985. С. 56-62.

447. Щербина В. А. Комплексные соединения и перенос химических элементов в зоне гипергенеза//Геохимия. —М.: Наука, 1956. № 5. С. 54-60.

448. Эйтминавичюте И. С. Закономерности формирования комплексов беспозвоночных под влиянием антропогенных воздействий в зоне дерново-подзолистых почв/Автореф. дисс. . доктора биол. наук. — М, 1982. 33 с.

449. Элингтон Д, Мэрфи Д. Органическая геохимия. — JL: Недра, 1974. 487 с.

450. Энгельс Ф. Диалектика природы. — М.: Изд-во Политич. лит-ры, 1975. 360 с.

451. Якушев В. П. На пути к точному земледелию. — СПб.: Изд-во ПИЯФ РАН, 2002.

452. Adhikari М, Mandal В. Soil organic matter — humus// Sci. and Cult. 1979. V. 45. No 4. P. 133-139.

453. Aiken G. R, McKnight D. M, Wershaw R.L, MacCarthy P. HS in Soil, Sediment and Water. Geochemistry, Isolation and Characterization. — New York: John Wiley & Sons, 1985.

454. Akim L. G, Schmitt-Kopplin P,'Bailey G. W. Reductive splitting of HS with dry hydrogen iodide// Organic Geochemistry.11998. V. 28. Is. 5. P. 325-336.

455. Albusio A, Nardi S, Gulli A. Plant growth regulation activity of small molecular size humic fractions// Sci. Total Environ. 1989. V. 81/82. P. 671-674.

456. Almendros G, Guadalix M. E, Gonzalez-Vila F. J, Martin F. Preservation of aliphatic macromolecules in soil humans// Organic Geochemistry. 1996. V. 24. Is. 6-7. P. 651-659.

457. Anderson G. Estimation of purines and pyrimidines in soil humic acid// Soil Sci. 1961. V. 91. No 3. P. 156-161.

458. Anderson H. A., Hepburn A, Sim A. Ether-soluble hydrolysis products in humic and fulvic acids// J. Soil Sci. 1978. V. 29. No 1. P. 84-85.

459. Andreux P, Chone T. Relation between bio-degradation of a humic-like polymer and aggregation in a mull soil// Stud. About Humus. Humus et Planta/ VII. Trans. Int. Symp. Brno, 1979. S. 1.- 1979. P. 215-222.

460. Aringhier R, Sequi P. Organic matter and stability of soil aggregates// 11th Int. Congr. Soil Sei. (Edmonton, 1978)/ Abstrs. V. 1. S. 1, s. a. — Edmonton, 1978. P. 87.

461. Berry D. F, Boyd S. A. Oxidative coupling of phenols and anilines by peroxidase: Structure — activity relationships// Soil Sei. Soc. Am. J. 1984. V. 48. P. 565-569.

462. Bollag J.-M, Liu S.-Y, Minard R. D. Cross-coupling of phenolic humus constituents and 2,4-dichlorophenol// Soil Sei. Soc. Am. J. 1980. V. 44. P. 52-56. 1

463. Bottomley W. B. The effect of organic matter on the growth of various plants in culture solutions//Annals of Botany. — London, 1920. V. 34. P. 353-365.

464. Brady N. C, Weil R. R. The Nature and Properties of Soils/ 13th ed. — New Jersey 07458: Upper Saddle River, 2002. 960 p.

465. Bremner J. M. Studies on soil humic acids. 1. The chemical nature of humic nitrogen// J. Agr. Sci. 1955. V: 46. Part 2. P. 247-256.

466. Bremner J. M. Nitrogen compounds// Soil Biochemistry/ Eds. A. D. McLaren and G. H. Peterson. — N. Y.: Dekker, New York, 1967. P. 19-90.

467. Burges A, Hurst H. M, Walkden B. The phenolic constituents of humic acid and the relation to the lignin of the plant cove// Geochim. Cosmochim. Acta. 1964. V. 28. P. 1547-1554. :

468. Benzing-Purdie L, Ripmeester J. A. Melanoidins and soil organic matter: Evidence of strong similarities revealed by 13C CP-MAS NMP// Soil Soc. Am. J. 1983. V. 47. No l.P. 56-61.

469. Cacco G, Dell'Agnola G. Plant growth regulator activity of soluble humic complexes// Can. J. Soil Sci. 1984. V. 64.'P. 225-228.

470. Ceccanti B, Calcinai M, Bonmati-Pont M. et al. Molecular size distribution of soil HS with ionic strength// Sci. Total Environ. 1989. V. 81-82. P. 471-479.

471. Cervena M. Formation of humus substances in the course of wood decomposition by fungi// Drev. vysk. 1988. No 118. S. 1-14.

472. Chaminade R., Boucher I. Recherches sur la présence de substances rhizogenes dans certains milieux naturels// C. R. Séances Académiques Agriculture Françaises. 1940. V. 26. P. 66:

473. Chassin P., Le Berre B. Influence des substances humiques sur les propriétés d'hydration des argiles. V. Deshydratation des acides humiques// Clay Miner. 1979. V. 14. No 3. P. 193-200.

474. Chen Y., Aviad T. Effects of HS on plant growth// HS in soil and Crop Sciences: Selected Readings/ Eds. P. MacCarthy, C. E. Clapp, R. L. Malcolm, and P. R. Bloom. — Madison, Wis.: Soil Sei Society of America, Special Publications, 1990. P. 161-186. !

475. Cheshire M. V., Bracewell J. M;, Mundie C. M. et al. Structural studies on soil polysaccharide//J. Soil Sei. 1979. V. 30. No 2. P. 315-326.

476. Cincerova A. Der Einfluss von Humussäure auf Wachstum und Veränderungen des freien Zuckergehaltes bei Winterweizenplfanzen, die im Dunkeln kultiviert wurden// Biol. Plantarum. 1963. T. 5. No 2. P. 109-119.1. V

477. Cincerova A. The effect of humic acid on transamination in winter wheat plants// Biol. Plantarum. 1964. T. 6. No 3. P. 183-188.V

478. Cincerova A. Effect of trophic condition on aspartate transamination in wheat plants//Biol. Plantarum. 1967. T. 9. No 1. P. 64-74.V

479. Cincerova A. Effect of trophic conditions on asparagine transamination in wheat plants// Biol. Plantarum. 1969, T. 11. No 2. P. 139-148.1. V t

480. Cincerova A. Effect of trophic conditions and humic acid on alanine transamination in wheat plants//Biol. Plantarum. 1970. T. 12. No 5. P. 308-314.

481. Cook R. L, Langford C. H. A Biogeopolymeric View of HS with Application to1 3

482. Paramagnetic Metal Effects ion C NMR// Understanding HS. Advanced Methods, Properties and Applications/ Eds. E. A. Ghabbour and G. Davies. — Cambridge: Royal Society of Chemistry, 1999. P. 31-48.

483. Cozzi R, Nicolai M, Perticone P. et al. Desmutagenic activity of natural humic ' acids: inhibition of MMC and1 MH mutagenicity// Mutation Res. 1993. V. 299. P. 37-44.

484. Cvikrova M, Hrubcovä M. Identification of phenolic acids in chernozem, gley and podsol soils// Stud. About Humus. Humus et Planta/ VII. Trans. Int. Symp. Brno, 1979. S. 1,- 1979. P. 142-146.

485. Darrah P. R. The rhizosphere- and plant nutrition: a quantitative approach// Plant and Soil. 1993. V. 155-156. P. 1-20.

486. Dunbar J, Wilson A. T. The origin of oxigen in soil HS// J. of Soil Sci. 1983.

487. Flaig W. Generation of Model Chemical Precursors// HS and Their Role in the Environment/ S. Bernhard. Dahlem Konferenzen/ Eds. F. H. Frimmel and R. F. Christman. — John Wiley & Sons Limited, 1988. P. 75-92.

488. Flaig W, Beutelspacher H, Rietz E. Chemical Composition and Physical Properties of Humic Substences// Soil Components/ V. 1. Organic Components. — Berlin, Heidelberg, New York: Springier-Verlug, 1975. P. 1-111.

489. Freytag H. E, Müller G. Prüfung von Beziechungen Zwischen mineralischer Düngung und Huminstoffen// Zbl. Bakteriol, Parasitenh Infectioskranke und Hyg. 1975. Abt. 2. Bd. 130. No 5. S. 477-485.

490. Ghabbour E. A, Khairy A. H, Cheney D. P. et al. Isolation of humic acid from the brown alga Pilayella littoralis // J. Appl. Phycol. 1994. V. 6. P. 459-468.

491. Ghosh K, Schnitzer M. Macromolecular structures of HS// Soil Sei. 1980. V. 129. No 5. P. 266-276.

492. Goodman D. Organic and conventional agriculture: Materializing discourse and agro-ecological managerialism// Agriculture and Human Values. — 2000. V. 17. P. 215-219

493. Goh K. M., Williams M. R. Changes in molecular weight distribution of soil organic matter during soil development// J. Soil Sci. 1979. V. 30. No 4. P. 747-755.

494. Guetzloff T. F., Rice J. A. Does itamic acid form a micelle?// Sci. Total Env. 1994. V. 152. P. 31-35.

495. Haider K, Martin J. P. Synthesis and transformation of phenolic compounds by Epicoccurn nigrum in relation to humic acid formation// Soil Sei. Soc. Am. J. 1967. V. 31. P. 766-772.

496. Haider K, Martin J. P. Humic acid-type phenolic polymers from Aspergillus sydowi culture medium, Stachyboirys spp. cells and autoxidized phenol mixtures// Soil Biol. Biochem; 1970. V. 2. P. 145-156.

497. Haider K, Martin J. P. Abbau und Umwandlung von Pflanzenrückständen und ihren Inhaltsstoffen durch die' Mikroflora des Bodens// Z. Pflanzenernähr. und Bodenk. 1979. Bd. 142. No 3. S. 456^175.

498. Haimi J, Huhta V. Effects of earthworms on decomposition processes in raw humus forest soil: A microcosm study// Biol, and Fert. Soils. 1990. V. 10. No 3. P. 178-183.

499. Hatcher P. G, Schnitzer M, Dennis L. W, Maciel G. E. Aromaticity of HS in soils// Soil Sei. Soc. Am. J. 1981. V. 45. P. 1089-1094.

500. Hatcher P. G, Spiker E. C. Selective degradation of plant biomolecules // HS and Their Role in the Environment/ S. Bernhard. Dahlem Konferenzen/ Eds. F. H. Frimmel and R. F. Christman. — John Wiley & Sons Limited, 1988. P. 59-74.

501. Hatcher P. G, van der Hart D. L, Earl W. L. Use of solid-state 13C-NMR in structural studies of humic acids and humin from Holocene sediments// Org. Geochem. 1980. V. 2. P. 87-92.

502. Hayase K, Tsubota H. Sedimentary humic acid and fulvic acid as surface active substances// Geochim. Cosmochim. Acta. 1983. V. 47. P. 947-952.

503. Hayes M. H. B. Structures of HS// Organic Matter and Rice/ Internal. Rice Res. Inst. Philippines: Los Banos Läguno, 1984. P. 93-116.

504. Hayes M. H. B. Concepts of the Origins, Composition, and Structure of HS// Advances in Soil Organic Matter Research: The Impact on Agriculture and Environment/ Ed. W. S. Wilson. Advisory Eds. T. R. G. Gray, D. J. Greenslade,

505. R. M. Harrison and M. H. B. Hayes. — Cambridge: The Royal Society of Chemistry, 1991. P. 299-314.:

506. Hedges J. I. Polymerization of Humic Substances in Natural Environments// Humic Substances and Their Role in the Environment/ S. Bernhard, Dahlem Konferenzen/ Eds. F. H. Frimmel and R. F. Christman. — John Wiley & Sons Limited, 1988. P. 45-58.

507. Hempfling R, Schulten H.-R. Selective preservation of biomoleculs during humification of forest litter studied by pyrolysis-field ionization mass spectrometry// Sci. Total Environ. 1989. V. 81/82. P. 31-40.

508. Hempfling R, Schulten H.-R. Chemical charactererization of the organic matter in forest soils by Curie point pyrolysis-GC/MS and pyrolysis-field ionization mass spectrometry// Organic Geochemistry. 1990. V. 15. P. 131-145.

509. Hempfling R, Schulten H.-R. Pyrolysis-GC/mass spectrometry of agricultural soils and their humic fractions// Z. Pflanzenernàhr. Bodenkd. 1991. V. 154. P. 425-430.

510. Himes F. L, Barber S. A. Chelating ability of soil organic matter// Soil Sci. Soc. Amer. Proc. 1957. V. 21. No 4. P. 368-373.

511. Hirner A. V. Metall(oid)organic Geochemistry// 18th International Meeting on Organic Geochemistry (Maastricht, The Netherlands, 22-26 September 1997 ya.)/ Abstracts. Part I./Forschungszentrum Jtilich. 1997. P. 435-436.

512. Hodgson J. F. Chemistry of the' micronutrients elements in soils// Adv. Agron. 1963. V. 15. P. 119-159.

513. Jacguin F, Haidouti C, Muller J.-C. Dynamique de la organique en sols carbonates cultivés// Bullttin de L'Association Française pour L'Etude du Sol. 1980. Num. 1. S. 27-36. 1

514. Jaequin F, Carbalias T. A. Classification proposal pertaining to organic matter evolution in cultivated soils// Stud. About Humus. Humus et Planta/ VII. Trans Int Symp. (Brno, 1979). S. I. 1979. P. 173-179.

515. Jankinson D. S. Studies on the decomposition of plant material in soil. IV. The effect of rate of addition/ J. Soil Sci. 1977. V. 28. No 3. P. 417-431.

516. Jenkinson D. S, Rayner I. H. The turnover of soil organic matter in some of the Rothamstead classical experiments// Soil Sci. 1977. V. 123. No 5. P. 298-305.

517. Khan S. U, Sowden F. J. Distribution of nitrogen in fulvic acid fraction extracted from the black solonetzic and black chernozemic soils of Alberta// Can. J. Soil Sci. 1972. V. 52. No. l.P. 116-118.

518. Kielland K. Amino acid absorption by arctic plants: implications for plant nutrition and nitrogen cycling// Ecology. 1994. V. 75. — No 8. P. 2373-2383.

519. Klaus K. Fractionation of dissolved organic matter affected by polyvalent metal cations// Organic Geochemistry. 1998. V.'28. Is. 12. P. 849-854.

520. Kofoed A. Microbiological activity and soil fertility// Agric. Yield Potentials Contin. Clim./ Proc. 16th Colloq. Int. Potash Inst. — Warsaw, 1981. S. 1. P. 169-171.

521. Kôgel-Knabner I. Aliphatische Komponenten der organischen Bodensubstanz in13

522. Waldbôden. I. C-NMR-spektroskopische und naBchemische Untersuchungen// Mitteilgn. Dtsch. Bodenkundl. Gesellsch. 1988. Bd. 56. S. 197-202.

523. Kôgel-Knabner I. Biodégradation and humification process in forest soils// Soil Biochemistry. V. 8/ Eds. J.-M. Bollag & G. Stotzky. — New York: Marcel Dekker, 1993. P. 101-135.

524. Kosinkiewicz B. Humic-like substances of bacterial origin. I. Some aspects of the formation and nature of humic-like substances produced by Pseudomonas// Acta microbial, pol. 1977a. T. 26. No 4. S. 377-386.

525. Kowalenko C. G. Organic nitrogen, phosphorus and sulfur in soils// Soil Organic matter/ Development of Soil Sci. No 8/ Eds. M. Schnitzer and S. U. Khan. — Ottawa, 1978. P. 95-136.

526. Kumada K., Hurst H. M. Green humic acid and its possible origin as a fungal metabolite//Nature. 1967. V. 214. P. 5088.

527. Macfadyen A. Energy fluxes in ¡soil microenvironments// Environ. Biogeochem. and Geomicrobiol. Proc./ 3rd Int. Symp, Wolfenbiittel. V. 2. Ann. Arbor. Mich. 1978. P. 413-418.

528. Maillard L. C. Synthèse des matières humiques par action des acides aminés sur les sucres réducteurs// Ann. Chim;. Phys. 1916. V. 5. No 9. P. 258-317.

529. September 9-14, 1996). — Wroclaw, Poland: PTSH Polish Society of HS, Polish Chapter of the IHSS, 1997. P. 407-412.

530. Malcom R. L, McCracken R. J; Canopy drip: A source of mobile soil organic matter for mobilization of.iron and aluminum// Proc. Soil Sci. Soc. America. 1968. V. 32. No 6. P. 834-838.

531. Martin F, Saiz-Jimenez C, Cert A. Pyrolysis-gas-chiomatography-mass spectrometry of soil humic fractions: II. The high boiling point compounds// Soil Sci. Soc. Amer. 1979. V. 43. No 2. P. 309-312.

532. Martin J. P, Haider K. A comparison of the use of phenolase arid peroxidase for the synthesis of model humic acid-type polymers// Soil Sci. Soc. Am. J. 1980. V. 44. P. 983-988.

533. Martin J. P, Haider K. Microbial Activity in Relation to Soil Humus Formation// Soil Sci. 1971. V. 111. No 1. P. 54-63.

534. Martin J. P, Haider K, Wolf D.' Synthesis of phenols and phenolic polymers by Hendersonula toruloidea in relation to humic acid formation// Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1972. V. 36. P. 311-315.

535. Martin J. P, Richards S. J, Holder K. Properties and decomposition and binding action in soil of «humic acid» synthesized by Epicoccum nigruin// Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1967. V. 31. P. 657-662.

536. Mato M. C, Olmedo M. G, Méndez J. Inhibition of indoleacetic acidoxidase by soil humic adds fractionated'on Sephaclex// Soil Biol. Biochem. 1972. V. 4. No 4. P. 469-473. '

537. Meek B. D, MacKenzie A. J, Grass L. B. Effects of organic matter, flooding time, and temperature on the dissolution of iron and manganese from soil in situll Proc. Soil Sci. Am. 1968. V. 32. No 5. P. 634-638.

538. Merlo L, Ghisi R, Rascio N, Passera C. Effects of HS on carbohydrate metabolism of maize leaves// ¿an. J. Plant Sci. 1991. V. 71. P. 419-425.

539. Mikola P. Experiments on the rate decomposition of forest litter// Comm. Inst.

540. Forest. — Helsinki, 1954. No 43 (1). P. 1-50.

541. Mitchell M. J, Mulligan R. M,' Hartenstein R, Neuhauser E. F. Conversion of sludge into "topsoils" by earthworms// Compost Science. 1977. V. 18. P. 28-32.

542. Mortland M. M, Halloran L. J. Polymerization of aromatic molecules on smectite//

543. Soil Sci. Soc. Am. J. 1976. V. 40. P. 367-370.

544. Miiller-Wegener U. Interaction of Humic Substances with Biota// Humic Substances and Their Role in the Environment/ S. Bernhard. Dahlem Konferenzen/ Eds. F. H. Frimmel and R. F. Christman. — John Wiley & Sons Limited, 1988. P. 179-192. ^

545. Muscolo A, Felice M, Concheri G, Nardi S. Effect of earthworm HS on esterase and peroxidase activity during growth of leaf explants of Nicotiana plumbaginifoHa.ilBiol. Fertil. Soils. 1993: V. 15. P. 127-131.

546. Neuhauser E. F., Hartenstein R. Reactivity of soil macroinvertebrate peroxidases with lignins and lignin model compounds// Soil Biol. Biochem. 1978. V. 10. No 4. P. 341-342.

547. Biol, and Conserv. Biosphere. V. I. — Budapest, 1984. P. 319-332. Oberländer H. E., Roth K. Di Umwandlung eines CI4-markierten Düngers aus

548. Gülle und Steh in Boden// Boden Kutur. 1975. Bd. 26. No 2. S. 139-154. O'Donnell R. W. The auxin-like, effects of humic preparations from leonardite// Soil Sei. 1973. V. 116. P. 106-112.

549. Ogner G. Analysis of the carbohydrates of fulvic and humic acids as their partially methylated alditol acetates// Geoderma. 1980a. V. 23. No 1. P. 1-10.

550. Ogner G. The complexity of forest soil carbohydrates as demonstrated by 27 different O-methyl monosaccharides, 10 previously inknown in nature// Soil Sci. 1980b. V. 129. No l.P. 1-4.

551. Parsons J. W, Tinsley J. Nitrogenous substances// Soil components. V. 1. Organic Components. — Berlin. Heidelberg. New York: Springer-Verlag, 1975. P. 263-304.

552. Paszewski A, Trojanowski J, Lobarzewska W. Influence of the humus fraction on the growth of oat coleoptiles// Ann. Universitatis Marie Curie Sklodowska. 1957. V. 12. P. 1-13.

553. Perminova I. V, Frimmel F. H, Kovalevskii D. V, Abbt-Braun G, Kudryavtsev A. V, Hesse S. Development of a predictive model for calculation of molecular weight of HS// Water Res. 1998. V. 32. No 3. P. 872-881.

554. Petal J, Nowak E, Jakubczyk H, Czerwinski Z. Effect of ants and earthworms on soil habitat modification// Ecol. Bull. 1977. No 25. P. 501-503.

555. Petrussi F, De Nobili, Viotto M, Sequi P. Characterization of organic matter from animal manures after digestion by earthworms// Plant and Soil. 1988. V . No 1. P. 41-46. '

556. Piccolo A. Interaction between organic pollutants and HS in the environment// HS in the Global Environment and Implications on Human Health/ By eds. N. Senesi and T. M. Miano. -^Amsterdam: Elsevier, 1994. P. 661-679.

557. Piccolo A, Conte P, Cozzolino A. Chromatographic and Spectrophotometric Properties of Dissolved HS Compared with Macromolecular Polymers// Soil Sci. 2001. V. 166. No 3. P. 174-185.

558. Piccolo A, Nardi S, Conchieri G. Structural characteristics of HS as related to nitrate uptake and growth regulation in plant system// Soil Biol. Biochem. 1992. V. 24. P. 373-380. 1

559. Plant R. E, Petty grove G. S, Reinert W. R. Precision agriculture can increase profits and limit environmental impacts// California agriculture. 2000. V. 54. No. 4. P. 66-71.

560. Poapst P.A, Schnitzer M. Fulvic' acid and adventitious root formation// Soil Biol. Biochem. 1971. V. 3. P. 215-219.

561. Wroclaw, Poland: PTSH Polish SHS, Polish Chapter of the IHSS, 1997.1. P. 993-998.

562. Popov A. I, Tsiplenkov V. P, Nadporozhskaya M. A. The chemodestruction method for humus fractionating// Humus et Planta/ Proceedings/ 10th Int. Symp. — Prague. 1991. P. 22.

563. Post W. M, Emanuel W. R, Zinko P. J, Stangenberger A. G. Soil carbon pools and world life zones// Nature. 1982. V. 298. No 5870. P. 156-159.13

564. Preston C. M, Ripmeester J. A. Application of solution and solid-state C-NMR to four organic soils, their humic acids, fulvic acids, humins and hydrolysis residues// Can. J. Spectrosc. 1982. V. 27. P. 99-105.1. V

565. Rerábek J. The relation of humic acids to the inhibition of plant straight growth// Naturwissenschaften. 1963. Bd. 50. S. 309-310.

566. Reuter J. H., Perdue E. M. Inportance of heavy metal organic matter interaction innatural waters// Geochim. Cosmochim. Acta. 1976. V. 41. P. 325-334.

567. Rex R. W. Electron paramagnetic resonance studies of stable free radicals in lignins and soil humic acids// Nature. 1960. V. 188. P. 1185-1186.

568. Richnow H. H., Seifert R., Hefter J., et al. Organic pollutants associated with macromolecular soil organic matter: Mode of binding// Organic Geochemistry. 1997. V. 26.1s. 11-12. P. 745-758.

569. Riffaldi R., Levi-Minzi R. Osservazioni preliminari sul ruolo dell' Essenia foetida nell'umificazione del latame//Agrochimica. 1983. V. 27. No 2-3. P. 271-274.

570. Rochus W. Ultrafiltration as a new method for characterizing humic acids in peat// Recent Technol/ Use Peat/ Reports Int. Symp (Bad Zwischenahn, Nov. 5-8, 1979). — Stuttgart, 1983. P. 69-70.

571. Saiz-Jimenez C., Haider K., Meuzelaar H. L. C. Comparisons of soil organic matter and its fractions by pyrolysis-mkss spectrometry// Geoderma. 1979a. V. 22. P. 25-37.

572. Saiz-Jimenez C., Martin F, Cert- A. Low boiling-point compounds produced by paralysis of fungal melanins' and model phenolic polymers// Soil Biol, and Biochem. -1979b. V. 11. No 3. P. 305-309.

573. Sanger J. E. Identification and quantitative determination of plant pigment in soil humus// Ecology. 1971.V. 53. '№ 6.

574. Sato T, Ose Y, Nagase H, Hay;ase K. Mechanism of the desmutagenic effect of humic acid// Mutation Res. 1987. V. 176.P. 199-204.

575. Sauerbeck D. R, Gonzalez M. A. Decomposition of 14C-labelled plant residues in different soils and climates//: 11th Int. Congr. Soil Sei./ Abstrs. V. 1. S.I, s. a. — Edmonton, 1978. P. 15-16.

576. Scharpenseel H. W. The search for biologically inert and lithogenic carbon in recent soil organic matter// Soil Organic Matter Studies/ Proc. symp. (Brunswick, 6-10 Sept. 1976). — Vienna, 1977. V. 2. P. 193-200.

577. Schnitzer M. Recent findings on the characterization of HS extracted from soils from widely differing climatic zones// Soil Organic Matter Studies/ Proc. Symp. (6-10 Sept. 1976, Braunschweig, Germany). Vienna: Int. At. Energy Agency, 1977. P. 117-131.

578. Schnitzer M. Humus Substances: Chemistry and Reactions// Soil Organic Matter/ Eds. M. Schnitzer and S. U. Khan/ Development of Soil Sei. No 8. — Ottawa, 1978a. P. 1-64.

579. Schnitzer M, de Serra M. I. O, Ivarson K. The chemistry of fungal humic acidlike polymers and of soil humic acids// Soil Sc. Soc. American Proc. 1973. V. 37. No 2. P. 229-236.

580. Schnitzer M, Poapst P. A. Effects of a soil humic compounds on root initiation// Nature. 1967. V. 213. No 5076. P. 598-599.

581. Schüller H, Reh G. Neue Wege der Bodenuntersuchung// Bodenkultur. 1978. Bd. 29. No 3. S. 219-228.

582. Schulten H.-R. The three-dimensional structure of HS and soil organic matter studied by computational analytical chemistry// Fresenius J. Anal. Chem. 1995. V. 351. P. 62-73.

583. Schulten H.-R, Plage B, Schnitzer M. A chemical structure for HS// Naturwissenschaften. 1991. V. 78. P. 311-312.

584. Schulten H.-R, Schnitzer M. Chemical model structures for soil organic matter and soils// Soil Sci. 1997. V. 1,62. No. 2. P. 115-130.

585. Senesi N, Schnitzer M. Effects of pH, reaction time, chemical reduction and irradiation on ESR spectra of fulvic acid// Soil Sci. 1977. V. 123. No 4. P. 224-234.

586. Senesi N, Schnitzer M. Free; radicals in HS// Environ. Biogeochem. and Geomicrobiol. Proc./ 3rd Int. Symp, Wolfenbiittel/ V. 2. Ann Arbor, Mich. 1978. P. 467-481.

587. Shan F. H, Sedi M. H, Sheikh T1. H. Synthesis of amino acids from hydrocarbons. Part 1. Isolation of amino acids producing microorganisms from soil// Agr. Biol. Chem. 1967. V. 31. No 6. P. 645-650.

588. Shinozuka N, Lee Chen Aggregate formation of humic acids from marine sediments// Mar. Chem. 1990,'V. 33. P. 229-241.

589. Shiroya R., Kumada K. Combination reaction between humic acid and calcium ions// Soil Sci. and Plant Nutr. 1976. V. 22. No 3. P. 345-349.

590. Sorge C, Schnitzer M, Leinweber P, Schulten H.-R. Volecular-chemical characterization of organic matter in whole soils and particle-size fractions of Spodosols by pyrolysis-field: ionization mass spectrometry// Soil Sei. 1994. V. 158. P. 189-203.

591. Spiteller M. Kapillar-GC-MS von Huminsaureabbauprodukten eines Podsols// Z.

592. Steelink C, Tollin G. Stabile free radicals in soil humic acid// Biochim. Biophys.

593. Acta. 1962. V. 59. P. 25-33. Stevenson F. J. Humus Chemistry. —New York: John Wiley & Sons, 1982. 443 p.

594. V. 111. No 4. P. 233-235. Tan K. H., Sihanonth P., Todd R. L. Formation of humic acid like compounds by the ectomycorrhizal fungus, Pisolithus tinctorius// Soil Sci. Soc. Am. J. 1978. V. 42. P. 906-908. i

595. Vardachari C., Ghosh K. On humus formation// Plant and Soil. 1984. V. 77. P. 305-313.

596. Vasconcelos M. T. S. D, Santos P. L. M. G, Machado A. A. S. C. Evidence of conformational changes in fulvic acids from dialysis// Sci. Total Environ. 1989. V. 81-82. P. 489-499.

597. Vaughan D. Effetto delle sostanze umiche sui processi metabolici delle piante// Sostanze Umiche effetti sul terreno e sulle piante// Eds. R. G. Burns, G. Dell'Agnola, S. Miele et al. — Roma: Ramo Editoriale degli Agricoltori, 1986. S. 59-81.

598. Vaughan D, Malcolm R. E. Influence of HS on growth and physiological processes// Soil Organic Matter and Biological Activity/ Eds. D. Vaughan and R. E. Malcolm. — Dordrecht: Martinus Nijhoff Publishers, 1985. P. 37-76.

599. Vaughan D, Malcolm R. E, Ord' B. G. Influence of HS on biochemical processes in plants// Soil Organic Matter and Biological Activity/ Eds.: D. Vaughan and

600. R. E. Malcolm.— Dordrecht, The Netherlands:: Martinus Nijhoff/Junk W Publishers, 1985. P. 77-108.

601. Vaughan D, Ord B. G. Uptake and incorporation of I4C-labelled soil organic matter by roots of Pisum sativum L.// J. Exp. Botany. 1981. V. 32. P. 679-687.

602. Visser S. A. Effetto delle sostanze umiche sulla crescita delle piante// Sostanze Umiche. Effetti sul Terreno e sulle Piante/ Eds. R. G. Burns, G. Dell'Agnola, S. Miele et al. — Roma: Ramo Editoriale degli Agricoltori, 1986. S. 96-143.

603. Wang T. S. C, Li S. W, Huang P. M. Catalytic polymerization of phenolic compounds by a latosol// Soil Sci. 1978. V. 126. P. 81-86.

604. Weber J. H. Binding and Transport of Metals by Humic Materials// Humic substances and Their Role in the Environment/ S. Bernhard. Dahlem Konferenzen/ Eds. F. H. Frimmel and R. F. Christman. — John Wiley & Sons Limited, 1988. P. 165-178. :

605. Wilde S. A. Forest Humus: Its Classification on Genetic Basis// Soil Sci. 1971. V. 111.No l.P. 1-12.

606. Wilde S. A, Tech D. Forest Soils and Forest Growth// A new series of plant science books/ Ed. F. Verdoom/ V. 18. — Waltham, Mass, USA: Published by the Chronica Botanica Company, 1946. 241 p.

607. Woldendorp J. W. The rhizosphere as part of the plant-soil system// Biorheology. 1978. Vol. 15. No 2. P. 237-267.

608. Wolf F. A. Synthesis of various products, especially pigments, by fungi// J. Elisha Mitchell Sci. Soc. 1973. V. 89'. No 3. P. 184-205.

609. Yonebayashi K, Hattori T. Surface active properties of soil humic acids// Sci. Total. Environ. 1987. V. 62. 55-64.

610. Yoshida M, Kumada K. Studies on the properties of organic matter in buried humic horizon derived from volcanic ash. III. Sugars in hydrolysates of buried humic horizon// Soil. Sci. and Plant Nutr. 1979. V. 25. No 2. P. 209-216.

Информация о работе

Попов, Александр Иванович
доктора сельскохозяйственных наук
Санкт-Петербург, 2006
ВАК 03.00.27

Диссертация

Органическое вещество почв агроценозов и его роль в функционировании системы почва-растение - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы