Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Оптимизация репродуктивной сферы гречихи в селекции на высокую семенную продуктивность

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Оптимизация репродуктивной сферы гречихи в селекции на высокую семенную продуктивность"

На правах рукописи

005060278

бирюкова оксана викторовна ^тп,!^

оптимизация репродуктивной сферы гречихи в селекции на высокую семенную

продукти вность

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

3 О МАЯ 2013

Орел 2013

005060278

Работа выполнена в 2008-2012 гг. в лаборатории селекции крупяных культур Государственного научного учреждения Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур Россельхозакадемии (г. Орел).

Научный руководитель: доктор биологических наук,

зав. лабораторией селекции крупяных культур ГНУ ВНИИЗБК Россельхозакадемии Фесенко Алексей Николаевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор ФГБОУ ВПО Орел ГАУ Наумкин Владимир Петрович

кандидат биологических наук, доцент

ФГБОУ ВПО ОГУ

Соболев Александр Николаевич

Ведущая организация: ГНЦ РФ ГНУ Всероссийский научно-

исследовательский институт

растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии

Защита состоится «17» июня 2013 г. в 1430часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.052.01 в Орловском государственном аграрном университете по адресу: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ОГАУ (г. Орел, Бульвар Победы, 19).

Автореферат разослан « 17 » мая 2013 г., размещен на официальном сайте ФГБОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет» hhtp:/www.orelsau.ru.

Просим прислать отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, ученому секретарю диссертационного совета ДМ 220.052.01.

Факс: 8(4862)43-13-01, e-mail: dissovet-orel@yandex.ru.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук,

профессор й. (.гсТТ^^1*— ^идия Павловна

Актуальность темы. Гречиха - одна из наиболее ценных крупяных культур в России, возделываемая как источник ценного диетического продукта питания и составная часть кормовой базы пчеловодства. Это обусловило пристальное внимание к ней отечественных исследователей и селекционеров, которые создали большое разнообразие продуктивных морфотипов этого растения.

Уровень урожайности гречихи значительно уступает урожайности зерновых колосовых культур, что в значительной мере связано с растянутостью цветения и низкой эффективностью семяобразования сортов гречихи — лишь около 10% цветков формируют семена (Фесенко Н.В., 1983).

Многочисленные попытки выделить формы с высоким и стабильным семяобразованием успеха не имели. Стало очевидным, что дальнейшее повышение урожайности культуры требует реконструкции защитно-приспособительного комплекса вида и серьёзной коррекции его адаптивной стратегии, в том числе преобразования репродуктивной системы с учетом изменений габитуса растений гречихи в ходе селекции (Фесенко Н.В. с соавт., 2006).

Цель исследований заключалась в изучении закономерностей семяобразования у гречихи и определении возможности оптимизации его потенциала.

В задачи исследовании входило:

• определить потенциал ремонтантности и эффективность семяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов;

• выявить влияние локализации цветков в соцветии на эффективность завязывания семян и их налива;

• изучить наследование и особенности габитуса мутантной формы determinate floret cluster (dfc), выявить особенности цветения и семяобразования мутантной формы dfc со сниженным числом цветков в соцветии;

• определить оптимальную архитектонику растений мутантной формы dfc.

Научная новизна. Впервые изучены потенциал ремонтантности и особенности семяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов. Показано, что редукция числа цветков на растениях является важным фактором регулирования продолжительности генеративного периода у сортов гречихи. Установлено отсутствие заметного влияния эмбрионального отбора на отмирание завязей у гречихи.

Практическая значимость. Мутация dfc предлагается для использования в качестве донора сниженной ремонтантности и повышенной дружности созревания растений для создания сортов гречихи нового поколения.

Основные положения, выносимые на защиту:

• особенности потенциала ремонтантности и семяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов;

• использование мутантной формы determinate floret cluster в качестве донора пониженной ремонтантности при создании скороспелых и среднеспелых сортов гречихи нового поколения.

Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались в форме отчетов на Ученых советах ГНУ ВНИИЗБК Россельхозакадемии (2008...2012 гг.); были представлены на региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Инновационный потенциал молодых ученых — АПК Орловской области», посвященной 35-летию Орел ГАУ (2010), Всероссийской конференции «Современные аспекты структурно-функциональной биологии растений и грибов», проходившей в рамках III Ефремовских чтений, посвященных памяти профессора Ефремова С.И. (Орел, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных статей, в том числе 7 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Личное участие автора. Диссертация написана по результатам собственных исследований. Автор проводил закладку полевых опытов, фенологические наблюдения, сопутствующие анализы, уборку, структурный анализ снопового материала и обобщение материалов исследований, формировании выводов диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 132 страницах текста, состоит из введения, обзора литературы, четырех глав, заключения, выводов и рекомендаций для селекционной практики. Содержит 32 таблицы, 13 рисунков, 2 фотографии. Список литературы включает 211 источников, в том числе 56 на иностранных языках.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 2008...2012 гг. в севообороте лаборатории селекции крупяных культур Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (г. Орел).

Почвы опытного участка темно-серые лесные, средней окультуренности (содержание гумуса 3,93%, подвижного фосфора -12,5, обменного калия - 5,9 мг/100 г почвы, рНС0Л - 5,5, гидролитическая кислотность - 4,4 мг экв./100 г почвы).

Метеорологические условия в годы исследований можно охарактеризовать как контрастные: 2008, 2009, 2011 и 2012 годы близки к среднемноголетним климатическим закономерностям, а 2010 год был аномально жарким. Поэтому полученные в исследованиях данные позволили достаточно достоверно и объективно оценить особенности изученного материала.

Объектом исследований были сорта и сортообразцы различных морфотипов гречихи:

- традиционного индетерминантного морфотипа - сортообразцы к-406 и к-1709 (Орловская область); сорта Калининская (ВНИИСХИМЗ), Богатырь, Шатиловская 5 (Шатиловская СХОС);

- индетерминантного «краснострелецкого» морфотипа - сорта Инзерская, Башкирская красностебельная (Башкирский НИИСХ); Казанская 3, Кама, Каракитянка, Черемшанка, Чатыр-Тау, Батыр (Татарский НИИСХ);

- индетерминантного ограннченноветвящегося морфотипа — сорта Баллада, Есень, Молва (ВНИИЗБК);

- детерминантного морфотипа - сорта Сумчанка, Деметра, Дождик, Дикуль, Девятка, Диалог (ВНИИЗБК);

- мутантная форма determinate floret cluster, представленная гибридом F7 (determinate floret cluster x Дикуль).

Опытный материал выращивался на делянках площадью 10 м2 рядовым способом с нормой высева 3 млн. всхожих зёрен/га в 4-х кратной повторности. Биомассу и Кх03 растений определяли на 4 пробных площадках площадью 2 м2. В ходе вегетации растений проводили фенологические наблюдения, определяли

продолжительность вегетативного (всходы — начало цветения), генеративного (начало цветения - уборочная спелость) и вегетационного (всходы - уборочная спелость) периодов.

При изучении потенциала ремонтантное™ сортов (число цветков, раскрывшихся на растениях на протяжении периода вегетации) использовали 2-кратную повторность. Для подсчета числа соцветий в фазе уборочной спелости с 10 учетных площадок отбирали по 40 растений каждого сорта. В каждом элементарном соцветии подсчитывали число раскрывшихся цветков, отмерших завязей и

налитых семян. Число цветков на растении определяли умножением числа цветков в соцветии на общее число соцветий.

Определение продукционных особенностей растений мутантной формы гречихи determinate floret cluster проводили на растениях детерминантного гибрида F-¡{dfc х Дикуль). В качестве эталона использовали наиболее распространенный в России детерминантный сорт Дикуль. Для учета динамики формирования урожая растения убирали в два срока: спустя 30 дней после зацветания сорта (цветение+30) и в фазе уборочной спелости. В каждом варианте опыта анализировали не менее 500 растений. Пробы разделяли на морфотипы по числу узлов в зоне ветвления стебля (ЗВС) и в зоне плодообразования стебля (ЗПС). При проведении морфологического анализа подсчитывали число узлов в зоне ветвления (вегетативные узлы) и плодообразования (генеративные узлы) стебля. Анализировали 400 растений каждого сорта.

Динамику цветения сортов оценивали по энергии зацветания (доле цветков, раскрывшихся на протяжении первой декады цветения) и проценту цветков, открывшихся за эффективный период цветения.

Фертильность цветков рассчитывали как долю цветков завязавших семена от общего числа цветков, раскрывшихся в соцветии за период вегетации; долю налитых семян - как соотношение числа выполненных семян к общему числу завязей (Фесенко Н.В., 1983).

Полученные экспериментальные данные обрабатывались статистическими (дисперсионный, корреляционный) методами (Доспехов Б.А., 1979; Литгл Т., Хиллз Ф., 1981) на ПЭВМ с применением следующих пакетов программ: 1) MatSelect (кафедра селекции и семеноводства Воронежского государственного аграрного университета), 2) EXCEL'2007 (компания Microsoft). Схемы и рисунки выполнены в текстовом редакторе Word '2007 и электронной таблице Excel '2007, компании Microsoft.

3. ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ СФЕРЫ СОВРЕМЕННЫХ СОРТОВ ГРЕЧИХИ

Потенциал ремонтантности и семяобразования сортов гречихи различного морфотипа. Установлено, что прогресс в селекции гречихи не связан с увеличением потенциала ремонтантности растений. Достоверное увеличение этого показателя отмечено только у сортов ограниченноветвящегося морфотипа (табл. 1). Сорта традиционного морфотипа незначительно уступали по потенциалу ремонтантности местным сортам. У сортов наиболее

распространенных в России «краснострелецкого» и детерминантного морфотипов среднее число цветков на растении достоверно снизилось за счет уменьшения числа соцветий, которое у детерминантных сортов частично компенсировалось достоверным увеличением числа цветков в соцветии.

Таблица 1 - Потенциал ремонтантности растений различных морфотипов гречихи (среднее за 2010-2012 гг.)

Морфотип Среднее число, шт Средняя доля, %

цветков в соцветии соцветий на стебле цветков на растении фертильных цветков налитых семян

местные сортообразцы 58,9±1,73 7,6±0,16 442±8,4 8,0±0,43 42,3±3,36

традиционного морфотипа 59,2±1,51 7,1±0,16* 420±8,3 8,5±0,34 49,5±2,88

«краснострелецкого» морфотипа 58,2±1,03 6,1±0,08* 359±5,3* 9,7±0,26* 48,1±1,65

ограниченно- ветвящегося морфотипа 66,3±1,63* 8,1±0,15* 524±7,9* 8,7±0,33 50,1±2,61

детерминантного морфотипа 82,8±1,48* 3,9±0,04* 357±3,5* 11,3±0,29* 43,8±1,51

*отличия от местных сортов достоверны (Ро<0,05)

Редукция потенциала ремонтантности у сортов «краснострелецкого» и детерминантного морфотипов обеспечила сокращение длительности генеративного периода в среднем на 2,2 и 0,5 дня, соответственно. Снижение продолжительности генеративного периода в среднем на 1,5 дня отмечено и у ограниченноветвящихся сортов, что обусловлено изменением архитектоники вегетативной сферы растений, обеспечивающим дружность зацветания побегов на растении.

Многолетний отбор на повышение озернённости соцветий, проводившийся при селекции сортов, привёл к накоплению генов аттракции, обеспечивающих усиление оттока ассимилятов к формирующимся цветкам и семенам. Отмечено увеличение

фертилыюсти цветков у сортов всех морфотипов, в том числе «краснострелецкого» и детерминантного, у которых потенциал ремонтантное™ редуцирован в наибольшей степени (табл. 1). У всех морфотипов отмечено увеличение доли налитых семян.

Дополнительным фактором роста урожайности стало увеличение крупности семян (табл. 2). Наибольшее увеличение этого показателя отмечено у сортов детерминантного и «краснострелецкого» морфотипов.

Таблица 2 - Масса 1000 семян сортов гречихи различного морфотипа (среднее за 2010-2012 гг.)

Морфотип Средняя масса 1000 семян, г Средняя масса 1000 семян, % к местным сортам

местные сортообразцы 23,0±0,43 100

традиционного морфотипа 26,3±0,70* 114,2

«краснострелецкого» морфотипа 30,8±0,40* 133,8

ограниченноветвящегося морфотипа 26,2±0,22* 114,1

детерминантного морфотипа 29,9±0,26* 130,1

*отличия от местных сортов достоверны (Р0<0,05)

Показатели, определяющие эффективность семяобразования у различных морфотипов, по-разному реагировали на ухудшение условий выращивания. Средняя фертильность цветков изученных сортов в острозасушливом 2010 году и в достаточно благоприятных по увлажнению 2011 и 2012 годах составила 9,9%, 8,9% и 10,3%, соответственно. Средняя доля налитых семян у изученных сортов в эти годы составила 15,2%, 72,8% и 52,4%, соответственно. Снижение доли напитых семян в 2010 году по сравнению с проявлением этого признака в наиболее благоприятном 2011 году в наибольшей степени проявилось у местных сортов (в среднем в 7,8 раза), в наименьшей - у детерминантных сортов (в среднем в 3,5 раза), что свидетельствует о повышенной стрессоустойчивости детерминантных сортов.

Значительное снижение доли налитых семян в острозасушливом 2010 году показывает, что в ходе селекции не удалось преодолеть свойственную гречихе высокую экологическую чувствительность процесса плодообразования, причем критической фазой является именно налив семян, а не оплодотворение цветков.

Особенности се.мяобразования у современных сортов гречихи различного морфотнпа. Сравнительный анализ озернённости «ярусов» соцветий показал, что наибольшей фертильностыо отличаются цветки первых трёх элементарных соцветий (табл. 3). В следующих «ярусах» фертильность снижается в 2 раза по сравнению с предыдущими, что связано, по видимому, с ограниченным снабжением ассимилятами и конкуренцией между цветками. В наилучших условиях питания находятся цветки, расположенные ближе к основанию соцветий, то есть ближе к источнику питания.

Таблица 3 - Фертильность соцветий (средняя доля фертильных цветков в элементарном соцветии, %) сортов гречихи различного морфотипа (среднее за 2010-2012 гг.)

Ярус соцветия Морфотип

традиционный красно-стрелецкий ограниченно-ветвящийся детерми-нантный

местные сорта районированные сорта

с1 по 3 ЭлС* 15,2 16,7 18,1 17,1 20,7

с4 по 6 ЭлС 7,5 7,2 7,9 7,9 12,2

с7 по 9 ЭлС 2,9 2,9 4,3 3,4 7,2

с10 по 12 ЭлС 1,7 2,0 1,8 1,6 4,7

с13 по 15 ЭлС 0,5 Ы 0.7 1,0 3,5

с16 по 18 ЭлС 0,3 0,9 0 0 1,7

с19 по 21 ЭлС 0 0 0,5

С 22 по 24 ЭлС 0,4

*ЭлС — элементарное соцветие

У сортов всех изученных морфотипов снижалась и доля налитых семян в каждом следующем «ярусе» (табл. 4), однако в меньшей степени, чем фертильность, поскольку конкуренция между наливающимися семенами в силу их меньшего числа выражена слабее, чем между цветками. Выявленные закономерности отражают видовые особенности культуры.

Таблица 4 - Эффективность налива семян соцветий у сортов гречихи различного морфотипа, (%), (среднее за 2010-2012 гг.)

Ярус соцветия Морфотип

традиционный красно-стрелецкий ограниченно-ветвящийся детерми-нантный

местные сорта районированные сорта

с1 по 3 ЭлС* 48,0 51,9 48,4 54,2 47,3

с4 по 6 ЭлС 33,4 46,0 44,0 47,7 42,9

с7 по 9 ЭлС 25,4 31,5 33,1 36,4 34,6

с10 по 12 ЭлС 22,2 14,8 15,3 14,2 31,1

с13 по 15 ЭлС 5,6 7,4 3,5 0,0 16,6

с16 по 18 ЭлС 0 0,0 0,0 0,0 7,4

с19 по 21 ЭлС 0 0,0 5,6

с 22 по 24 ЭлС 1,4

*ЭлС — элементарное соцветие

Результаты наших исследований позволяют уточнить имеющиеся представления о факторах, влияющих на эффективность семяобразования у гречихи. Не отвергая гипотезу Ф.Е. Замяткина (1970) о действии эмбрионального отбора, следует признать, что генотип завязей не является главным фактором, определяющим успешность налива. Фертильность цветков и налив семян определяются снабжением ассимилятами в пределах соцветия: в наилучших условиях питания находятся цветки и семена, расположенные у основания соцветия. В благоприятных условиях доля налитых семян в соцветии может достигать очень высоких значений (например 90,9% у сорта Есень и 90,1% у сорта Инзерская в 2011 году). Это также свидетельствует о том, что эмбриональный отбор не является основной причиной отмирания формирующихся семян.

Расчет внутрисортовых корреляций не выявил достоверной связи между числом цветков в соцветии и фертильностью цветков (г= -0,22), а также долей налитых семян (г= -0,08) и числом налитых семян в соцветии (г= 0,25), что свидетельствует об отсутствии способности к взаимоусилению аттрагирующих эффектов отдельных цветков и семян, обнаруженной у зерновых злаков (Коновалов Ю.Б., 1972).

Различия в степени снижения доли фертильных цветков и выполненных семян в пределах соцветия позволяют предположить, что снабжение ассимилятами цветков и формирующихся семян -относительно автономные процессы, в противном случае снижение доли фертильных цветков и выполненных семян должно было бы протекать достаточно синхронно. Причина этого явления в том, что формирующиеся цветки и плоды потребляют различные асснмиляты и конкуренция между ними выражена слабо. Отмеченный феномен, несомненно, является результатом естественного отбора и является важной частью защитно-приспособительного комплекса гречихи.

Цветение гречихи протекает (особенно в начале) на фоне интенсивного линейного роста. Если бы формирующиеся семена конкурировали за ассимиляты с многочисленными развивающимися цветками (на фоне интенсивного роста растений), то это ставило бы процесс налива в слишком жесткие условия и могло бы критически снизить плодовитость вида. С другой стороны, наливающиеся семена, в силу их большей аттрагирующей емкости, слишком сильно ограничивали бы питание формирующихся цветков, приводя к резкому снижению их фертильности.

Поддержание семенной продуктивности вида обеспечивается независимостью снабжения ассимилятами цветков и формирующихся плодов, что гарантирует образование их в количестве, необходимом для сохранения вида. При этом количество ассимилятов, поступающих в репродуктивную сферу растений, в меньшей степени зависит от аттрагирующего пула цветков, а в большей степени определяется генотипом материнского растения (наличием генов аттракции).

4. ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ И МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ МУТАНТНОЙ ФОРМЫ determinate floret cluster Особенности наследования и морфологии растений мутантиой формы determinate floret cluster. Мутация determinate floret cluster вызывает редукцию числа цветков в элементарном соцветии до 1-2 штук. Анализом гибридов F2 мутантной формы dfc с детерминантными сортами Дикуль и Диалог установлено, что при скрещивании мутантный признак ведёт себя как рецессивный моногенный при некотором дефиците рецессивных гомозигот (табл. 5).

Таблица 5 - Наследование мутации dfc, 2008 г.

Гибрид Число растений )енотипа, шт Проверка гипотезы о моногенном наследовании

dfc дикий тип

dfc х Дикуль 123 469 3^ = 5,6

dfc х Диалог 86 294 ^=1,13

Не выявлено сцепления мутации dfc с мутациями articulation (all) и green corolla (gc), обеспечивающими повышение устойчивости гречихи к осыпанию, что облегчает получение ценных для селекции рекомбинантов.

При изучении морфологических особенностей растений мутантной формы dfc и сорта Дикуль в рядовом посеве установлено, что во все годы изучения мутантные растения отличались уменьшенным числом узлов в зоне ветвления и увеличенным числом узлов в зоне плодообразования стебля по сравнению с сортом-эталоном (табл. 6). Таким образом, мутация dfc изменяет закономерности соотношения числа вегетативных и генеративных узлов на стебле.

Таблица 6 - Архитектоника растений мутантной формы dfc, (среднее за 2008-2011 гг.)

Годы изучения Среднее число узлов, шт

в зоне ветвления стебля | в зоне плодообразования стебля

ф

2008 4,6±0,05 3,9±0,02

2009 5,9±0,03 4,3±0,05

2010 5,1±0,05 4,9±0,04

2011 4,7±0,04 5,4±0,04

среднее 5,1 4,6

сорт Дикуль (эталон)

2008 4,8±0.05 3,6±0,03

2009 6,0±0,02 3,8±0,03

2010 5,3±0,04 3,9±0,08

2011 5,5±0,06 4,1 ±0,06

среднее 5,4 3,9

Динамика цветения растеннй мутантной формы determinate floret cluster.Установлено, что редукция числа цветков у мутантной

формы привела к значительному сокращению времени цветения индивидуального соцветия: если у сорта-эталона Дикуль цветение одного соцветия продолжалось 31-33 дня, то у формы determinate floret cluster полное отцветание соцветия происходило на 22-23 день наблюдений.

Мутантная форма отличалась высокой энергией зацветания: в течение первой декады цветения у сорта Дикуль раскрылось 16,0% цветков, у мутантной формы determinate floret cluster — 28,4% (табл. 7).

Таблица 7 - Число цветков, открывшихся за первую декаду цветения (в % от полного числа цветков на побеге, среднее за 2008...2011 гг.)

Сорт Стебель Ветви Растение

Дикуль (эталон) 26.3 7,0 16,0

Мутантная форма dfc 46,9 11,0 28,4

Редукция числа цветков и повышение дружности отцветания соцветий обусловили значительный рост энергии цветения растений мутантной формы: в течение эффективного периода цветения у сорта Дикуль открылось всего 52,0% цветков, тогда как у мутантной формы determinate floret cluster - 80,3% (табл. 8). Особенно заметным было повышение энергии цветения стебля мутантной формы: за эффективный период цветения на нём раскрылось 91,7% цветков.

Таблица 8 - Число цветков, открывшихся за эффективный период цветения (в % от полного числа цветков на побеге, среднее за 2008...2010 гг.)

Сорт Растение Стебель Ветви

Дикуль (эталон) 52.0 67,1 49,7

Мутантная форма dfc 80,3 91,7 69,3

Особенности семяобразования мутантной формы determinate floret cluster. Сравнительный анализ растений сорта Дикуль и мутантной формы dfc показал, что у мутантных растений резко (в среднем в 4,5 раза) снижено число цветков в соцветии (табл. 9, 10).

Таблица 9 - Потенциал семяобразования соцветий сорта Дикуль (рядовой посев, 2008-2012 гг.)

Год изучения Среднее число в соцветии, шт Средняя доля, %

элементарных соцветий цветков налитых семян фертильных цветков налитых семян

2008 11,3±0,68 67,6±5,70 5,2±0,97 13,9±2,19 54,1±4,77

2009 15,0±0,58 87,9±4,86 7,2±0,75 12,9±1,08 63,6±4,52

2010 12,2±0,83 84,4±6,28 2,0±0,35 6,6±1,11 36,1±5,67

2011 _ 15,3±0,66 95,4±6,69 3,8±0,56 6,1±0,98 65,8±4,68

2012 12,9±0,62 82,8±5,77 3,8±0,65 11,7±1,04 38,7±4,62

среднее 13,3 83,6 4,4 10,2 51,7

Очевидно, что аттрагирующий пул репродуктивной сферы гречихи не зависит от числа цветков: кардинальное снижение этого показателя у мутантной формы не только не привело к снижению фертильности цветков, но дало обратный результат - резкое (в 3,6 раза) повышение доли фертильных цветков в соцветии (табл. 10).

Таблица 10 - Потенциал семяобразования соцветий мутантной формы determinate floret cluster (рядовой посев, 2008-2012 гг.)

Год изучения Среднее число в соцветии, шт Средняя доля, %

элементарных соцветий цветков налитых семян фертильных цветков напитых семян

2008 12,5±0,64 18,4±0,91 4,6±0,48 46,0±2,68 54,9±3,61

2009 16,1±0,90 17,0±0,94 6,5±0,54 51,0±3,64 75,0±3,91

2010 14,5±0,95 16,5±1,10 1,4±0,32 19,8±2,77 42,9±6,44

2011 18,8±0,87 23,2±1,26 4,6±0,45 29,2±2,15 68,2±4,77

2012 13,7±0,88 20,9±1,1 4,4±0,49 39,6±2,95 52,7±4,35

среднее 15,1 19,2 4,3 37,1 58,7

Такой исход возможен только в случае, если поток питательных веществ постоянен и не зависит от числа цветков, то есть регулируется генотипом материнского растения.

Полученные результаты подтверждают нашу гипотезу об относительной автономности снабжения ассимилятами цветков и семян. В противном случае семена, как более крупные центры аттракции, привлекли бы основную массу питательных ресурсов и

резко снизили снабжение формирующихся цветков, что резко негативно сказалось бы на их фертильности.

Анализ озернённости соцветий сорта-эталона Дикуль и мутантной формы с!/с показал, что у растений сорта Дикуль наибольшей фертильностью отличались цветки в первых трёх элементарных соцветиях, а в дальнейших ярусах соцветия фертильность резко снижалась. Доля налитых семян снижалась значительно медленнее. У мутантной формы с1/с фертильность цветков оставалась высокой до девятого элементарного соцветия, причём изменение фертильности цветков и доли налитых семян было практически синхронным (табл. 11).

Это также подтверждает нашу гипотезу о том, что снабжение пластическими веществами цветков и формирующихся семян -относительно автономные процессы. Фертильность и выполненность семян снижались по мере ухудшения снабжения ассимилятами. Поскольку число цветков у мутантной формы было близко к числу завязавшихся семян, конкуренция между цветками была значительно менее острой, чем в соцветиях сорта Дикуль, поэтому доля фертильных цветков в меньшей степени зависела от их положения в соцветии.

Таблица 11 - Анализ эффективности семяобразования в пределах соцветия у мутантной формы гречихи determinate floret cluster (среднее за 2008-2012 гг.)

Ярус соцветия Средняя фертильность цветков, % Средняя доля налитых семян,%

Дикуль (эталон) dfc Дикуль (эталон) dfc

cl по 3 ЭлС* 18,1 46,3 56,2 64,9

с4 по 6 ЭлС П,4 44,2 53,3 61,3

с7 по 9 ЭлС 6,5 42,0 51,4 59,5

с10 по 12 ЭлС 4,5 36,3 49,5 50,8

с13 по 15 ЭлС 2,4 24,4 37,5 43,5

с16 по 18 ЭлС 2,3 24,7 21,7 36,7

с19 по 21 ЭлС 0,0 17,6 0,0 21,7

с22 по 24 ЭлС 0,0 1,2 0,0 8,3

с25 по 27 ЭлС Ы 6,3

с28 по 30 ЭлС 0,0 0,0

* ЭлС — элементарное соцветие

5. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МУТАЦИИ determinate floret cluster В СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ Урожайность мутантної! формы determinate floret cluster.

Повышение энергии цветения и снижение числа цветков привело к значительному сокращению продолжительности вегетационного периода мутантной формы dfc (табл. 12). Растения мутантной формы переходили к цветению на 2-4 дня позже всех изученных сортов, в том числе на 2 дня позже сорта-эталона Дикуль. По-видимому, это можно считать одним из эффектов мутации. В то же время, растения мутантной формы dfc созревали значительно раньше (на 3-5 дней) всех изученных сортов, что было обусловлено сокращением на 6,3-7,7 дня генеративного периода.

Таблица 12 - Особенности вегетационного периода сортов гречихи различного морфотипа (среднее за 2010-2012 гг.)

Сорта Продолжительность периода, сут

всходы -начало цветения начало цветения -уборочная спелость всходы — уборочная спелость

к-1709 23,3 46,3 69,7

Богатырь 23,3 46,0 69,3

Батыр 24,3 45,3 69,7

Дождик 24,7 46,7 71,3

Дикуль (эталон) 25,3 45,3 70,7

determinate floret cluster 27,3 39,0 66,3

Изучение урожайности мутантной формы Л/с в конкурсном сортоиспытании показало, что в 2010 году, отличавшемся острым дефицитом влаги в течение генеративного периода, мутантная форма достоверно превзошла по урожайности все изученные сорта гречихи, в том числе сорт-эталон Дикуль (табл. 13).

Таблица 13 - Урожайность мутантной формы determinate floret clusters конкурсном сортоиспытании, 2010-2012 гг

Сорт Урожайность, ц/га

20 Юг 2011г 2012г среднее

к-1709 2,0 14,1 14,2 10,1

Богатырь 3,7 15.8 18,3 12,6

Батыр 3,3 17,8 21,8 14,3

Дождик 4,6 21,1 22,6 16,1

Дикуль (эталон) 4,2 20.6 21,8 15,5

determinate floret cluster 5,8 17,2 20,8 14,6

НСР05 0,41 2,00 . 2,63

В наиболее благоприятные для плодообразования по уровню влагообеспеченности 2011 и 2012 годы мутантная форма уступила по урожайности детерминантным сортам Дикуль и Дождик. В целом за 3 года мутантная популяция уступила сорту-эталону Дикуль по урожайности на 0,9 ц/га, наиболее урожайному в опыте сорту Дождик - на 1,5 ц/га. В то же время, мутантная популяция превзошла по урожайности как местный сорт к-1709, так и селекционные сорта Богатырь и Батыр. Таким образом, мутантная форма имеет достаточно высокий потенциал урожайности, хотя и уступающий лучшим селекционным сортам.

Достаточно высокая урожайность (на уровне среднеспелых индетерминантных сортов) при резко сокращенной продолжительности вегетационного периода позволяет рекомендовать использовать мутантную форму dfc для создания скороспелых сортов гречихи. Создание же среднеспелых сортов потребует усовершенствования архитектоники растений мутантной формы с целью повышения потенциала их продуктивности за счет увеличения продолжительности вегетационного периода.

Продукционные особенности растений мутантной формы гречихи determinate floret cluster различного морфотнпа. Повышение потенциала продуктивности мутантной формы dfc может быть достигнуто путем отбора растений с увеличенным числом вегетативных узлов и соцветий на стебле. В связи с этим мы изучили влияние архитектоники вегетативной и генеративной сферы на продуктивность растений мутантной формы dfc.

Изучение продуктивности растений, различающихся по числу узлов в зоне ветвления стебля (ЗВС) показало, что все ЗВС-морфотипы формы dfc превосходили по биомассе и зерновой продуктивности соответствующие морфотипьг сорта-эталона Дикуль (табл. 14).

Таблица 14 - Продуктивность морфотипов сортов гречихи с различным развитием зоны ветвления стебля, (среднее за 2009.. .2011 гг.)

Число вегетативных узлов на стебле Биомасса, г/растение Масса зерна, г/растение К» %

Дикуль (эталон) dfc Дикуль (эталон) dfc Дикуль (эталон) dfc

5 1,8±0,75 2,4±0,79 0,5±0,15 0,6±0,13 29,1 28,1

6 2,1±0,82 2,8±0,86 0,6±0,19 0,7±0,18 28,7 26,2

7 2,6±0,72 3,3±0,77 0,7±0,14 0,8±0,16 26,0 26,9

Одной из причин этого может быть снижение энергетических затрат на избыточное цветение. Следует отметить, что образовавшийся резерв ассимилятов в большей мере был перенаправлен на формирование вегетативной массы, чем на семяобразование, о чем свидетельствуют рост биомассы и более низкие значения Кхоз у растений формы с1/с по сравнению с сортом-эталоном.

Энергия формирования биомассы у всех морфотипов мутантной формы была на 2,2...2,4% выше, чем у сорта-эталона (табл. 15). Доля зерна, сформировавшегося на дату «цветение+30 » у морфотипов ЗВС-5 и ЗВС-6 также была на 5,8... 10,5% выше, чем у соответствующих морфотипов сорта Дикуль.

Таблица 15 - Динамика формирования урожая у морфотипов сортов гречихи с различным развитием зоны ветвления (ЗВС) и зоны плодообразования (ЗПС) стебля (% от полной величины) в фазу «цветение +30 дней», (среднее за 2009...2011 гг.)

Морфотип (число узлов, шт) Биомасса, % Масса зерна, %

Дикуль (эталон) Ф Дикуль (эталон) Ф

ЗВС

5 87,0 89,2 88,1 93,9

6 81,6 84,0 82,1 92,6

7 80,0 82,4 83,7 84,4

ЗПС

3 88,5 - 86,2 _

4 81,6 92,5 83,4 93,4

5 77,4 85,9 83,2 91,3

6 85,5 92,0

Энергия плодообразования морфотипа ЗВС-7 мутантной формы была на уровне соответствующего морфотипа сорта-эталона. Таким образом, повышение продуктивности растений мутантной формы за счет увеличения числа вегетативных узлов на стебле имеет определённые ограничения: чрезмерное увеличение числа узлов ЗВС ведёт к потере основного преимущества мутантной формы -повышенной энергии плодообразования.

Одним из эффектов мутации с1/с является увеличение числа соцветий на побегах, поэтому популяционная структура изученных сортообразцов была различной: у мутантной формы была ничтожно

мала доля растений морфотипа ЗПС-З, а у сорта Дикуль — морфотипа ЗПС-6.

Как у мутантной формы, так и у сорта-эталона увеличение числа узлов в зоне плодообразования стебля вело к повышению общей и зерновой продуктивности растений (табл. 16).

Таблица 16 - Продуктивность морфотипов сортов гречихи с различной зоной плодообразования стебля, (среднее за 2009...2011гг.)

Число соцветий на стебле Биомасса, г/растение Масса зерна, г/растение Кхоз, %

Дикуль (эталон) dfc Дикуль (эталон) dfc Дикуль (эталон) dfc

3 1,8±0,45 0,5±0,09 29,4

4 2,0±0.48 2,2±0,39 0,6±0,11 0,6±0,08 28,5 28,9

5 2,3±0,42 2,6±0,43 0,6±0,08 0,7±0,12 27,0 27,7

6 2,7±0,41 0,8±0,09 28,0

Такие растения были и более позднеспелыми: энергня формирования биомассы и массы зерна снижалась у более продуктивных морфотипов с увеличенным числом соцветий. В то же время, разница в энергии плодообразования между различными ЗПС-морфотипами была значительно меньше, чем между ЗВС-морфотипами. Таким образом, увеличение числа соцветий на стебле позволяет повышать продуктивность как мутантной формы, так и сортов «дикого» типа при сохранении оптимальной продолжительности вегетационного периода. Такое направление селекционной проработки должно быть наиболее эффективным для мутантной формы: энергия плодообразования основных морфотипов мутантной формы ЗПС-4 и ЗПС-5 была выше, чем у соответствующих морфотипов сорта-эталона на 8,1... 10,0% (табл. 15). При этом энергия плодообразования наиболее продуктивного морфотипа ЗПС-6 мутантной формы была на 5,8% выше, чем у наиболее скороспелого морфотипа ЗПС-З сорта Дикуль.

Таким образом, селекционная проработка мутантной формы determinate floret cluster должна быть направлена на улучшение продукционных возможностей растений морфотипов ЗВС-5 и ЗВС-6, отличающихся более высокой энергией плодообразования по сравнению с соответствующими растениями сорта-эталона Дикуль. Одним из путей для этого может быть отбор на увеличение числа

соцветий на стебле, что позволит повысить потенциал продуктивности этих относительно скороспелых морфотипов.

Выводы

1. Прогресс в селекции гречихи связан с уменьшением потенциала ремонтантное™ растений: у сортов наиболее распространенных в России морфотипов («краснострелецкого» и детерминантного) среднее число цветков на растении достоверно снизилось (на 18,8-19,3%).

2. Основным фактором селекционного регулирования продолжительности цветения и плодообразования у сортовых популяций гречихи (повышения дружности их созревания) является редукция потенциала ремонтантности растений. Растения мутантной формы determinate floret cluster созревали значительно раньше (на 3-5 дней) сортов всех изученных морфотипов, что было обусловлено сокращением на 6,3-7,7 дня продолжительности генеративного периода.

3. Различия в динамике изменения фертильности цветков и доли выполненных семян в пределах соцветия у сортов гречихи различных морфотипов и мутантной формы determinate floret cluster свидетельствуют об относительной независимости снабжения ассимилятами цветков и формирующихся семян.

4. Увеличение фертильности цветков (на 0,5...до 3,3%) и доли налитых семян в соцветии (на 1,5...7,8%) у селекционных сортов всех морфотипов свидетельствует о накоплении в ходе селекции генов аттракции, обеспечивающих усиление оттока ассимилятов к формирующимся цветкам и наливающимся семенам.

5. У мутантной формы determinate floret cluster поступление ассимилятов в репродуктивную сферу существенно не зависит от числа цветков в соцветии: редукция потенциала ремонтантности мутантных растений, у которых резко (в среднем в 4,5 раза) снижено число цветков в соцветии, сопровождается достоверным увеличением доли фертильных цветков (в среднем в 3,6 раза).

6. Эмбриональный отбор не является основной причиной отмирания формирующихся семян, поскольку в благоприятных условиях доля налитых семян в соцветии может достигать очень высоких значений (свыше 90%).

7. Основным фактором, определяющим продуктивность семяобразования у гречихи, является эффективность налива

завязавшихся семян. Доля налитых семян у сортов всех изученных морфотипов в сильной степени зависела от погодных условий: средние значения этого показателя варьировали от 15,2% в острозасушливом 2010 году до 72,8% в 2011 году. Доля фертильных цветков в соцветии не зависела от погодных условий.

8. Семяобразование у детерминантных сортов гречихи отличается повышенной стрессоустойчивостью по сравнению с сортами других морфотипов: в острозасушливом 2010 году у них отмечено наименьшее снижение доли налитых семян в соцветии.

9. Рецессивная моногенная мутация determinate floret cluster (idfc) вызывает редукцию числа цветков в элементарном соцветии до 12 штук. Ген DFC не сцеплен с локусами ARTICULATION и GREEN COROLLA.

10. Селекционная ценность мутантной формы determinate floret cluster заключается в повышенной энергии плодообразования, что позволяет вести отбор на повышение морфологического потенциала продуктивности (увеличение числа вегетативных и генеративных узлов на стебле) при сохранении оптимальной продолжительности вегетационного периода.

Рекомендации для селекционной практики

1. Для расширения адаптивных возможностей детерминантных сортов гречихи может быть использованы мутантная форма determinate floret cluster с редуцированным числом цветков в соцветии, отличающуюся повышенной дружностью цветения, созревания и стрессоустойч ивостью.

2. В селекции мутантной формы dfc следует вести отбор растений с 5-6 узлами в зоне ветвления стебля и 5-6 узлами в зоне плодообразования стебля. Дополнительным фактором повышения урожайности мутантной формы может служить отбор на крупнозерность.

3. В селекции гречихи на озернённость рекомендуем использовать показатель «доля налитых семян в соцветии», значение которого должно быть на 10-15% выше, чем у рекомендуемого для данной зоны сорта-стандарта.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Фесенко, А.Н. Генетический контроль числа соцветий на побегах детерминантной формы гречихи /А.Н.Фесенко, И.Н. Фесенко, О.В.Бирюкова, O.A. Шипулин O.A. //Доклады РАСХН,- 2010,- №1,-С.9-10.

2. Фесенко, А.Н. Влияние архитектоники вегетативной сферы растений на урожайность детерминантных сортов гречихи /А.Н. Фесенко, В.И. Мазалов, O.A. Шипулин, O.B. Бирюкова, Г.Е. Мартыненко // Аграрная Россия.- 2011,- №3,- С. 17-19.

3. Шипулин, O.A. Сравнительная оценка урожайности и адаптивности детерминантных сортов гречихи /O.A. Шипулин, В.И. Мазалов, А.Н. Фесенко, Г.Е. Мартыненко, О.В. Бирюкова // Аграрная Россия,- 2011,- №3,- С. 20-22.

4. Фесенко, А.Н. Особенности динамики цветения растений мутантных морфотипов гречихи /А.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова, И.Н. Фесенко, O.A. Шипулин, М.А. Фесенко // Вестник ОрелГАУ.- 2011.-№3,- С.9-13.

5. Фесенко, А.Н. Перспективы использования мутации determinate floret cluster в селекции гречихи / А.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова, O.A. Шипулин, И.Н. Фесенко // Вестник ОрелГАУ,- 2012,-№3,- С. 41-44.

6. Бирюкова, О.В. Потенциал ремонтантности и плодообразования сортов гречихи различного морфотипа / О.В. Бирюкова, А.Н. Фесенко, O.A. Шипулин, И.Н. Фесенко // Вестник ОрелГАУ,- 2012,- №3,- С. 65-69.

7. Фесенко, А.Н. Продукционные особенности детерминантных растений гречихи /А.Н. Фесенко, O.A. Шипулин, И.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова // Земледелие. - 2012,- №5,- С. 42-44.

статьи в прочих изданиях

8. Шипулин, O.A. О роли побегов в продукционном процессе растений гречихи /O.A. Шипулин, А.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова // Интенсификация и оптимизация продукционного процесса сельскохозяйственных растений: [сборник]: Материалы Международной научно-практической конференции.- Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2009,- С. 190-193.

9. Фесенко, А.Н. Новые мутации, влияющие на развитие репродуктивной сферы растений гречихи /А.Н.Фесенко, И.Н. Фесенко,

О.В. Бирюкова, М.Д. Логачева, А.А. Пении // Научные основы создания высокоэффективных технологий производства гречихи и проса. Сборник докладов российско-китайского семинара,- Орел: ВНИИЗБК, издательство ООО «Тринити».- С. 92-99.

10. Fesenko, I.N. Genes regulating inflorescences number in buckwheat with a determinate growth habit (homozygote at the recessive allele det) /I.N. Fesenko ,A.N. Fesenko, O.V. Biryukova, O.A. Shipulin // Fagopyrum.- 2009,- V.26.- P.21-24.

11. Fesenko, A.N. A new mutation of buckwheat - determinate floret cluster/A.N. Fesenko, O.V. Biryukova, O.A. Shipulin, I.N. Fesenko //Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat at Orel (Russia), P.386-388.

Подписано в печать 16.05.2013 г. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,0. Заказ 57. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательстве Орел ГАУ, 2013, Орел, бульвар Победы, 19

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Бирюкова, Оксана Викторовна, Орел

ГОСУДАРСТВЕНОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО ИСЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ-ИНСТИТУТ ЗЕРНОБОБОВЫХ И КРУПЯНЫХ КУЛЬТУР

На правах рукописи

04201 3581 93

Бирюкова Оксана Викторовна

ОПТИМИЗАЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СФЕРЫ ГРЕЧИХИ В СЕЛЕКЦИИ НА ВЫСОКУЮ СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных

растений

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель доктор биологических наук А.Н. Фесенко

Орел 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ 4

1. СЕЛЕКЦИЯ ГРЕЧИХИ НА ВЫСОКУЮ СЕМЕННУЮ 9 ПРОДУКТИВНОСТЬ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Основные этапы селекции гречихи в России 9

1.2. Признаки отбора в селекции гречихи на урожайность 12

1.3. Особенности генеративной сферы гречихи и их роль в 18 защитно-приспособительном комплексе культуры

1.4. Селекция гречихи на ограничение ростовых потенций 25

1.5. Эволюционно-генетический подход к селекции гречихи 27

1.6. Изменение развития репродуктивной сферы растений в 31 ходе селекции на высокую семенную продуктивность

2. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ 36 ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенные и погодные условия 36

2.2. Материал и методика проведения исследований 39 3.ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ СФЕРЫ 44 СОВРЕМЕННЫХ СОРТОВ ГРЕЧИХИ

3.1. Потенциал ремонтантности и семяобразования сортов 44 гречихи различного морфотипа

3.2. Особенности семяобразования у современных сортов 55 гречихи различного морфотипа

4. ОСОБЕННОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ, МОРФОЛОГИИ, 64 ДИНАМИКИ ЦВЕТЕНИЯ И СЕМЯОБРАЗОВАНИЯ МУТАНТНОЙ ФОРМЫ determinate floret cluster

4.1. Особенности наследования и морфологии растений 65 мутантной формы determinate floret cluster

4.2. Динамика цветения растений мутантной формы deter- 71 mínate floret cluster

4.3. Особенности семяобразования мутантной формы de- 76 terminate floret cluster

5. ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МУТАЦИИ de- 81 terminate floret cluster В СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ

5.1. Урожайность мутантной формы determinate floret clus- 81

ter

5.2 Продукционные особенности растений мутантной 86

формы гречихи determinate floret cluster различного морфотипа

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 101

ВЫВОДЫ 105

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ 107

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ источников

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Гречиха - одна из наиболее ценных крупяных культур в России, возделываемая как источник ценного диетического продукта питания и составная часть кормовой базы пчеловодства. Это обусловило пристальное внимание к ней отечественных исследователей и селекционеров, которые создали большое разнообразие продуктивных морфотипов этого растения.

Уровень урожайности гречихи до настоящего времени значительно уступает урожайности зерновых колосовых культур, что в значительной мере связано с растянутостью цветения и низкой эффективностью се-мяобразования сортов гречихи - лишь около 10% цветков формируют семена (Фесенко Н.В., 1983).

Многочисленные попытки выделить формы с высоким и стабильным семяобразованием успеха не имели. Стало очевидным, что дальнейшее повышение урожайности требует реконструкции защитно-приспособительного комплекса вида и серьёзной коррекции его адаптивной стратегии, в том числе преобразования репродуктивной системы гречихи с учетом изменений, которые претерпел габитус растений гречихи в ходе селекции (Фесенко Н.В. с соавт., 2006).

Гречиха - одна из основных крупяных культур в России. Гречневая крупа отличается высокой питательностью (Ikeda S. et al, 2007; Kreft I., 2010), незаменима при диабете (Yang F., 2009; Jang I. et al, 2010; Shan F. et al, 2010), способствует снижению уровня холестерина (Fu Y., Zhang М., Wen Н, 2009; Xiong S., Li A., Ren F, 2009) и рекомендуется для профилактики сердечнососудистых заболеваний (Johns Т., Eyzaguirre Р. В., 2007). Биологическая ценность белка гречихи значительно выше, чем белка пшеницы, овса, ячменя, риса и сои (Zhang M.L., Hu X.S., 2004).

Гречневая крупа отличается высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот (Honda Y., Abe N., 2009), рутина и витамина Е (Павловская Н.Е., и др., 2010.; Guo X. et al, 2011), обладающих высокой антиоксидантной активностью (Zhao Y.P., Xiao C.L., 2004; Yongyan Н. et al, 2007); содержит важнейшие микроэлементы (Ikeda S. et al, 2008; Ikeda S. et al, 2006), фитосте-ролы и фитоэстрогены (Zhang L., Li Z., 2009).

Гречиха в ряде регионов даёт основную часть товарного меда (70-100 кг/га), обладающего уникальными лечебными, в том числе антиоксидантны-ми свойствами (Germ М., 2004). Как культура-медонос она служит резерватом полезной энтомофауны: в её посевах обнаружено около 100 видов насекомых, из них 90% полезных (Парахин Н.В., 2010).

Отходы переработки гречихи могут служить ценным сырьем для производства кормов (Павловская Н.Е. и др., 2011) и биоразлагаемых упаковочных материалов (Колпакова В.В. и др., 2008).

Перечисленные особенности определяют высокий уровень интереса к данной культуре в ряде стран мира. Согласно данным ФАО, лидерами по производству гречихи являются Россия, Китай и (с существенным отрывом) Украина. Урожайность гречихи в странах-лидерах, как и во всем мире, невысока (табл. 1).

В настоящее время эти сорта заняли основную часть посевов гречихи в России, что обеспечило существенный (почти в 2 раза) рост урожайности за последние 20 лет, в отличие от Украины и Китая, где уровень урожайности стабилизировался или даже снизился (табл. 1).

Таблица 1 - Производство гречихи в основных странах-

производителях^

Валовый сбор (тыс.т.)

Страна 1991-1995гг 1996-2000гг 2001-2005гг 2006-20 Югг

Россия 806 632 531 739

Украина 390 350 295 202

Китай 2523 2039 1042 582

В мире 4094 3327 2272 1971

Посевные площади (тыс. га).

Страна 1991-1995гг 1996-2000гг 2001-2005гг 2006-20 Югг

Россия 1719 1098 792 894

Украина 465 471 399 281

Китай 1519 1115 877 753

В мире 4314 3038 2431 2357

Урожайность (т/га).

Страна 1991-1995гг 1996-2000гг 2001-2005гг 2006-20 Югг

Россия 0,47 0,58 0,68 0,81

Украина 0,85 0,74 0,75 0,72

Китай 1,69 1,83 1Д9 0,78

В мире 0,95 1,10 0,94 0,84

* по А.Н. Фесенко, Г.Е. Мартыненко, С.Н. Селихов, 2012 г.

В то же время, в России в последние десятилетия созданы сорта нового поколения - с повышенными отзывчивостью на внесение удобрений, дружностью созревания и устойчивостью к полеганию. Это, в первую очередь, сорта детерминантного (селекции ВНИИ зернобобовых и крупяных культур) и так называемого «краснострелецкого» морфотипов (селекции Башкирского и Татарского НИИСХ) (табл. 2).

Таблица 2 - Структура сортовых посевов гречихи в России

Учреждение-оригинатор Доля сортов в общей площади сортовых посевов, %

1999 г. 2011 г.

ГНУ Башкирский НИИСХ 10,2 16,1

ГНУ Татарский НИИСХ 24,6 14,7

ГНУ ВНИИЗБК в т.ч. детерминантные сорта 39,8 8,2 61,8 56,7

Дальнейшее развитие селекции требует критического переосмысления накопленного опыта.

Цель исследований заключалась в изучении закономерностей се-мяобразования у гречихи и определении возможности оптимизации его потенциала.

В задачи исследований входило:

• определить потенциал ремонтантности и эффективность се-мяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России мор-фотипов;

• выявить влияние локализации цветков в соцветии на эффективность завязывания семян и их налива;

• изучить наследование и особенности габитуса мутантной формы determinate floret cluster (dfc), выявить особенности цветения и се-мяобразования мутантной формы dfc со сниженным числом цветков в соцветии;

• определить оптимальную архитектонику растений мутантной формы dfc.

Научная новизна. Впервые изучены потенциал ремонтантности и особенности семяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов. Показано, что редукция числа цветков на растениях является важным фактором регулирования продолжительности генеративного периода у сортов гречихи. Установлено отсутствие заметного влияния эмбрионального отбора на отмирание завязей у гречихи.

Практическая значимость. Мутация dfc предлагается для использования в качестве донора сниженной ремонтантности и повышенной дружности созревания растений для создания сортов гречихи нового поколения.

Положения, выносимые на защиту:

• особенности потенциала ремонтантности и семяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов;

• использование мутантной формы determinate floret cluster в качестве донора пониженной ремонтантности при создании скороспелых и среднеспелых сортов гречихи нового поколения.

Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались в форме отчетов на Ученых советах ГНУ ВНИИЗБК Россельхоза-кадемии (2008...2012 гг.); были представлены на региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Инновационный потенциал молодых ученых - АПК Орловской области», посвященной 35-летию Орел ГАУ (2010), Всероссийской конференции «Современные аспекты структурно-функциональной биологии растений и грибов», проходившей в рамках III Ефремовских чтений, посвященных памяти профессора Ефремова С.И. (Орел, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных статей, в том числе 7 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Личное участие автора. Диссертация написана по результатам собственных исследований. Автор проводил закладку полевых опытов, фенологические наблюдения, сопутствующие анализы, уборку, структурный анализ снопового материала и обобщение материалов исследований, формировании выводов диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 132 страницах текста, состоит из введения, обзора литературы, четырех глав, заключения, выводов и рекомендаций для селекционной практики. Содержит 32 таблицы, 13 рисунков, 2 фотографии. Список литературы включает 211 источников, в том числе 56 на иностранных языках.

1. СЕЛЕКЦИЯ ГРЕЧИХИ НА ВЫСОКУЮ СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Основные этапы селекции гречихи в России

До конца 19 века в России возделывались только местные сорта гречихи, однако серия неурожаев стимулировала создание опытных станций, занявшихся селекцией ряда важнейших культур, в том числе и гречихи (Гончаров Н.П., 2005).

Началом развития научного изучения гречихи можно считать разработку обширной программы исследований по биологии, селекции и агротехнике, проведенную Департаментом Земледелия в 1898 году. Спустя год И.А.Пульман опубликовал свою первую работу о влиянии погодных факторов на урожай гречихи, которая положила начало широкому экспериментальному изучению основной проблемы гречихи - причин низкого уровня и неустойчивости ее урожаев. В первые десятилетия 20 века были выявлены такие ведущие особенности этой культуры, как тепло- и влаголюбие, и разработана агротехника возделывания гречихи (Пульман И.А., 1905; Винер В.В., 1906). Эти исследования заложили основу современной технологии возделывания гречихи. В это же время были проведены первые научные исследования по биологии опыления (Коржинский С.И., Монтеверде H.A., 1898; Альтгаузен Л.Ф., 1910; Лебедянцев А.Н., 1919), агрохимии (Прянишников Д.Н., 1902), генетике (Эгиз С., 1924-1925 и др.), цитологии (Stevens N.E., 1912), межвидовой гибридизации (Garber R.J., Quisenberry K.S., 1927). Эти исследования послужили научной базой для перехода к селекционному улучшению культуры.

В развитии селекции гречихи в России условно можно выделить несколько этапов. Первым этапом (начало - середина двадцатого века) стало испытание локальных популяций и выделение наиболее урожайных из них. Высокая приспособленность таких сортов к местным условиям обеспечила

длительное возделывание в производстве - некоторые местные сорта до сих пор допущены к использованию в России (Таблица 3).

Вторым этапом стала селекционная проработка лучших местных популяций, путём отбора из которых были созданы первые селекционные сорта (Богатырь, Большевик, Красноуфимская 216 и др.). Эти сорта отличались повышенной урожайностью и крупностью плодов и являлись лучшими представителями местных экотипов, что позволило им па протяжении десятилетий оставаться в сортименте гречихи (сорта Богатырь и Калининская возде-лываются по настоящее время).

Следующий этап селекции связан с разработкой метода экранной изоляции гречихи, позволившего многократно увеличить объёмы селекционной работы (Неттевич Э.Д., Фесенко Н.В., 1964). Его внедрение облегчило использование в селекции широкого арсенала новых методов (индивидуально-семейный отбор, инбридинг, индивидуальные и межсортовые скрещивания, мутагенез, полиплоидия, оценка на комбинационную способность, технологические свойства и др.).

В результате этой работы в конце 50-х - начале 60-х годов были созданы и районированы сорта, отличающиеся повышенным потенциалом урожайности и улучшенными технологическими качествами зерна (Фесенко Н.В. с соавт., 2006). В их числе тетраплоидный сорт Большевик 4, сорт-синтетик Нектарница, сорта Аромат и Шатиловская 5, до сих пор допущенные к использованию в России (табл. 3).

Вместе с тем, в эти же годы значительно повысился уровень культуры земледелия. Стало очевидно, что новые сорта сохраняют весь комплекс недостатков, присущих гречихе: растянутое цветение и плодообразование, осыпание зерна (особенно при перестое посевов), израстание и полегание на удобренных агрофонах. Рост урожайности новых сортов затормозился. Стало ясно, что дальнейший прогресс селекции связан с использованием форм с

ограниченным ростом, позволяющими повысить технологичность возделывания культуры.

Таблица 3 - Сорта гречихи, допущенные к использованию в РФ

Морфотип сортов Регионы допуска к использованию

Сорта традиционного морфотипа

Местные сорта: Амурская местная (1939), Бурятская местная (1939) 11, 12

Селекционные сорта: Богатырь (1938), Калининская (1954), Шатиловская 5 (1967), Солянская (1981), Аромат (1985), Нектарница (1985), Курская 87 (1991) 2, 5, 6, 7, 8, 10, 11

Сорта «краснострелецкого» морфотипа

Селекции Татарского НИИСХ: Казанская крупнозерная (1983), Казанка (1989), Каракитянка (1991), Кама (1993), Казанская 3 (1994), Саулык (1997), Черемшанка (2001), Ча-тыр Тау (2005), Батыр (2008), Никольская (2013) 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12

Селекции Башкирского НИИСХ: Чишминская (1977), Уфимская (1995), Агидель (2001), Инзерская (2002), Или-шевская (2008), Светлана (2008), Башкирская красносте-бельная (2009), Землячка (2013) 2, 4, 7, 8, 9,10, 11

Селекции других учреждений: Куйбышевская 85 (1985), Ирменка (1991), Тома (1993), Стрелка (2001), Наташа (2003) 4, 5,6, 7, 8, 10, 11

Сорта ограниченноветвящегося морфотипа

Баллада (1985), Скороспелая 86 (1990), Есень (1993), Молва (1997) 2,3,5, 8,9

Сорта детерминаитного морфотипа

Сумчанка (1985), Деметра (1995), Дождик (1998), Дикуль (1999), Девятка (2004), Диалог (2008), Дизайн (2010), Темп (2010) 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12

Сорта селекции Приморского НИИСХ

ПРИ 7 (1990), Изумруд (1996) 12

Тетраплоидные сорта

Большевик 4 (1980) 6

Следующим этапом стало выделение и вовлечение в селекцию форм гречихи с ограниченным ростом (Фесенко Н.В., 2001). Теоретической основой этого этапа селекции стало глубокое изучение особенностей защитно-

приспособительного комплекса гречихи, проведенное во ВНИИЗБК (Фесенко Н.В., 1977, 1983). В этот период были созданы сорта нового поколения: «краснострелецкого», ограниченноветвящегося и детерминантного морфоти-пов, составляющие основу современного сортимента гречихи (табл. 3).

1.2. Признаки отбора в селекции гречихи на урожайность

На протяжении длительного периода селекция гречихи велась на увеличение числа ветвей, соцветий и цветков (то есть на усиление общего развития растений). Так, Л.Ф. Альтгаузен (1910), И.И. Самойлов (1927), И.А. Пульман (1934) в качестве признаков для отбора при селекции на урожайность рекомендовали высокорослость, интенсивное ветвление, обильное и дружное цветение. Г.В. Копелькиевский (1940) признаками высокой продуктивности считал способность растений на высоких фонах формировать большое количество ветвей и соцветий при низком проценте подсохших завязей. Показатели общей мощности развития растений до сих пор рекомендуются для использования селекционерам некоторыми исследователями (Савинкова Е.В., 2001).

Таким образом, основным направлением в селекции на урожайность являлось усиление роста и развития растений, что вело к увеличению вегетационного периода в силу скоррелированности ростового потенциала с позднеспелостью. Так, первый селекционный сорт Богатырь превосходил исходную популяцию по биомассе на 25%, а по продолжительности вегетации - на две недели (Хохлов В.Н., 1931). Сорт Альтгаузен 11 был ещё более позднеспелым и выделялся мощным ростом и высокой облиственностью (РеБепко Ы.У., 2001). Сорт Юбилейная 2, районированный в Белоруссии на смену скороспелой гречихе Тереховской, созревал на 5 дней позже и также выделялся высокорослостью и облиственностью (Анохин А.Н., Горина Е.Д., 1968).

Рост урожайности новых сортов обеспечивался за счет более полного использования агроэкологического потенциала региона вследствие увеличения вегетационного периода.

Такой подход был высокоэффективным на начальных этапах селекции, однако в силу его «экстенсивности» возможности повышения урожайности довольно быстро оказались исчерпанными.

Предпринимались попытки повышения устойчивости гречихи к неблагоприятным факторам среды, в частности, увеличения холодостойкости (Гордиенко Г.Т., 1959; Костыро В.П., 1997; Лаханов А.П., Балачкова Н.Е., 1981). Целью этих работ было создание сортов для ранних сроков сева, что позволило бы им фор�