Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

"ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ПОСЕВОВ КУКУРУЗЫ В ПРЕДГОРЬЯХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА В СИСТЕМЕ ""ПОЧВА-УДОБРЕНИЕ-РОСТ"""

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме ""ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ПОСЕВОВ КУКУРУЗЫ В ПРЕДГОРЬЯХ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА В СИСТЕМЕ ""ПОЧВА-УДОБРЕНИЕ-РОСТ""""



Г0СУДДРСТ8ЕИНАЯ КОМИССИЯ СОВЕТА МИНИСТРОВ СССР ЛО ЯРОДОЭрДЬСТВИЮ и ЗАКУПКАМ

^ *" МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ДВНИНА

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ С^ЛЬСКОХОЗДИСГВ^НЛЯ АКАДЕМИЯ «доя К. А. ТИМИРЯЗЕВА

•• л:

ССА ^ ОРЬЯХ ТЕМЕ Л-. / РТ» ' > -

V"* *, > -е-Э, ?

Гйагл-^!^

ЖЙЙ^« яЩШШ^^^1РЁ«Р1Ц!Щийи> ученой стелен*.

^ 4 " У«*

Ч^1*! V-

* -

' -----y. ' .■■'^'yyf'y-'

4 " »• -

' • • • - " * W"' * > «a . - . ••

TVlffl ~Ч"Г - ~

ИНСТИ-

^ • академик

, - Работа выпо. . . . туте (г. ВладикайШЦ:

— Ягодин Bi ВАСХНИЛ.

. Климашевский 3. Л

чйен-кор. ВАСХНИЛ;

. ." . Шудыгий

^''."■t-'aE«.». j л. • ■( v - ,

.» СОр. - • ■ ~ ' - - - - , '

,' -Ведущее учр'еэйдёйие Всесйибзйвй ордена трудового Красного Знамени iHiy^o^ipc^e^^^HNß^V'^CTäTyt кукурузы (г. Днепропетровск"). ■ • , ■ : , _

Защита состоится «~ *ЛЩЮ. г. is «/¿^

час на заседании спеЦайлязйрбваййого, "cöSefa Д.120.35.07 при Московской ордей*уЛейина и ордена Трудового Красного Знамени. сельскохозяйственной акадеМйй К. А. Ти-^Hipüiäfe&a. • - ,

' " С'двдс^т-!.reo .X^äfeÄÄ-iййВ tCXA.

Адрес: 12755^Sfeka®a, И-550, Т&Нйряаа&кай ул., 49, корпус 8, Ученый совет Тстшь ( . д^«

Автореферат раээвслжн

1990 г.

V, v > лй секр<^арь...

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. «Продукционный процесс» — это совокупность физиологических функций, осуществляемых в организме на разных уровнях и определяющих продуктивность (растений) фитоценозов. Независимо от уровня организации биологических систем основными путями повышения продуктивности агрофитоценозов являются оптимизация реакций ассимиляции, условий водного режима и корневого питания, а также реализация генетического потенциала организма. В цепи регуляций указанных процессов формирования урожая (в частности, Ухоз) важное значение имеет выяснение механизмов интеграции ассимиляции С02 с комплексом других физиологических процессов, осуществляемых в организме как в целостной системе «источник-сток».

Следует учитывать, что оптимальные параметры физиологических процессов и структуры посева сугубо индивидуальны для разных генотипов и в каждой экологической ситуации. Поэтому формирование «типового» посева, способного по экзо-геннорегулируемым факторам достигать максимальной продуктивности — сложная задача. Только системный подход к организму как единому целому позволяет приблизиться к способам получения наибольших урожаев.

Следовательно, определение возможностей достижения оптимальной структуры посева и получения максимальных урожаев за счет регуляции важнейших агротехнических приемов (подбора генотипов, регулирования густоты посева, установления необходимых норм и соотношений удобрений и т. д.), влияющих на физиологические процессы на разных уровнях структурной организации, является актуальной проблемой, которая требует всестороннего и глубокого изучения.

Целью работы были комплексное изучение продукционного процесса различных форм (линий, сортов и гибридов) кукурузы и разработка путей оптимизации формирования урожая в системе «почва—удобрение—сорт». В связи с этим решались следующие задачи:

ЦЕНТРАЛЬЙАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сельскохоз. академии им. К. А, Тимирязева. .

Цнв. ЫоАг19Л±±.

1. Установить генетическую специфичность формирования ассимиляционного аппарата и других органов растений; определить эффективность биосинтеза органической массы на «единицу» ФП; рассчитать возможные приросты ФП на 1 кг вносимых минеральных элементов; определить сезонную динамику геометрической формы растений в зависимости от сортовых признаков и условий минерального питания для обоснования радиационного режима и кпд использования ФАР посевами.

2. Дать характеристику мезоструктурной организации листьев и ультраструктуры хлоропластов для обоснования процессов энерго- и массообмена посевов и фотосинтетической активности растений в связи с меняющимися условиями корневого питания.

3. Определить взаимосвязь роста надземных органов и корневой системы; разработать концепцию регуляции роста корневой системы путем изменения концентрации элементов минерального питания в среде их обитания.

4. Установить генетические различия нитратредуктазной активности, определить топографию фермента в различных органах и сопряженность восстановления нитратов в корнях и листьях; выявить возможность передачи нитратвосстанав-ливающей способности при гибридизации через родительские формы и определить роль НРА в ПП.

5. Изучить динамику подвижных соединений азота, фосфора и калия в почве в связи с внесением удобрений; рассчитать коэффициенты их использования растениями и установить баланс N. Р и К в системе «почва—удобрение—сорт».

Исследования выполнены в соответствии с планом НИР Горского сельскохозяйственного института, других учреждений и связаны с целевыми комплексными программами по решению важнейших научно-технических проблем развития народного хозяйства страны:

— План совместных НИР АН СССР, МСХ СССР и ВАСХНИЛ по основным направлениям сельскохозяйственной науки на 1976—1980 гг. '(Разработка комплексной теории высокой продуктивности растений. Письмо от 10.08.76 г., № 289—13).

— Целевая комплексная научно-техническая программа 0.1Д.032 «Увеличение производства зерна на основе применения высокоэффективной агротехники, удобрений, средств защиты растений, новых высокоурожайных сортов и средств механизации, обеспечивающих прирост валового сбора зерна не менее, чем на 25%, и повышение на 20—30% производительности труда» (1980—1985 гг.).

— Общесоюзная научно-техническая программа 0.51.02 «Разработать и внедрить по зонам страны прогрессивные

технологии применения удобрений, мелиорантов и других средств химизации на основе комплексного агрохимического обслуживания сельскохозяйственного производства, обеспечивающие повышение плодородия почв, нормативную окупаемость средств химизации и охрану окружающей среды» (от 16 июня 1987 Г.).

— Координационный план научно-исследовательских работ АН СССР по проблеме 2.28.6 «Фотосинтез и фотобиология растений» на 1986—1990 гг-

Новизна. Впервые на примере систематически внедряемых в производство новых сортов и гибридов (а на участках гибридизации новых родительских форм) кукурузы продемонстрирована цепь физиологических изменений, определяющих продукционный процесс на разных уровнях (клеточном, тканевом, организменном и ценотическом), путем целостного подхода к растительному организму (в системе «почва— удобрение—сорт»); установлены оптимальные параметры структуры посева и минерального питания различных генотипов кукурузы на выщелоченных черноземах Северного Кавказа; определены радиационный режим растительного покрова, коэффициенты фотосинтетической деятельности растений в посевах, характеризующие максимальную энергетическую эффективность формирования биологического и хозяйственно ценного урожая; показана возможность регулирования ультраструктуры и восстановительной способности хло-ропластов через корневое питание; установлены дозы элементов минерального питания, позволяющие эффективнее генерировать солнечную энергию в биосинтетических процессах; получены результаты, характеризующие взаимосвязь ростовых процессов корневой системы с нуклеиновым и белковым обменом; изучены цитологические принципы регуляции роста корня; определена специфичность минерального питания и сопряженность восстановления <Ы в разных органах, рассчитаны КИУ и круговорот N. Р и К в системе «почва — удобрение—сорт».

Практическая значимость исследований. Результаты исследований имеют общетеоретическое и практическое значение для сельскохозяйственного производства. В частности, научно обоснована необходимость дифференциации норм и соотношений удобрений, которые вносятся под различные формы кукурузы на выщелоченных черноземах Северного Кавказа. Разработаны «Рекомендации, по технологии возделывания родительских форм на участках гибридизации», которые были обсуждены на научно-техническом совете Министерства сельского хозяйства. Северо-Осетинской АССР и приняты к внедрению в кукурузосеющих хозяйствах (протокол заседания НТС МСХ СО АССР от 5.05. 1985 г.). Результаты дис-

сертационной работы вошли в сборник «Актуальные проблемы развития АПК СО АССР» (Орджоникидзе, 1988) и были использованы при составлении «Практического руководства по интенсивной технологии возделывания кукурузы на орошаемых землях Северной Осетии» (Орджоникидзе, 1989), а также госагропромами Северо-Осетинской и Чечено-Ингушской АССР при разработке нормативных и других методических документов по зональной системе применения удобрений и элементов сортовой агротехники кукурузы.

Материалы диссертации используются в Горском СХИ при чтении лекций по курсам «Физиология растений и биологическая химия» и «Основы программирования урожаев сельскохозяйственных культур». Они также вошли в учебно-методические разработки, изданные в Горском СХИ:

— Программа и методические указания по учебной практике студентов агрономического факультета по специальности: 1502 — «Агрономия», 1503 — «Плодоовощеводство и виноградарство». Орджоникидзе, 1980, 85 с.

— Учебно-методическое пособие по курсу «Программирование урожаев сельскохозяйственных культур». Орджоникидзе, 1988, 42 с.

— Практическое руководство по интенсивной технологии возделывания кукурузы на орошаемых землях Северной Осетии. Орджоникидзе, 1989, 43 с.

Апробация. Материалы диссертации с 1973 по 1989 г. докладывались на различных отраслевых, региональных, всесоюзных совещаниях, конференциях и симпозиумах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав и рекомендаций производству; изложена на 371 странице машинописи, включая 62 рисунка, 61 таблицу, 601 источник в списке литературы, из которых 130 зарубежных авторов.

Глава 1. Материал, методика и условия проведения исследований

Агроклиматическая характеристика региона представлена в агроклиматических справочниках по Кабардино-Балкарской, Северо-Осетинской и Чечено-Ингушской АССР (Л., 1980), в «Справочнике по климату СССР» >(Л„ 1968, вып. 13), в книге «Агроклиматические ресурсы Кабардино-Балкарской, Северо-Осетинской, Чечено-Ингушской АССР» (Л., 1980) и ряде других справочных пособий. Водно-физические и агрохимические свойства выщелоченных черноземов изучены достаточно полно (Рубилин, 1939, 1960; Трофименко, 1947, 1957, 1966; Докучаев, 1960; Кцоев, 1968; Джанаев, 1970, 1978,

1984; Фиапшев, 1975 и др.). Это дает нам возможность не повторять эти сведения.

Объектами исследования служили районированные гибриды и их исходные родительские формы: ВИР 156 ТВ (Победа ТхПрогресс ТВ). Слава M (ВИР 44 МхВИР 38 М), Днепровский 201 (А 632 ТХА 619 MB), Пионер 3978 M (П 346 МХП 502 ЗМ), Краснодарский 303 ТВ (W 64 ТХ ХСГ 25 ТВ), Краснодарский 316 ТВ, Краснодарский 427 СВ, Краснодарский 601 АТВ, Луч 300 M, НССК 606, сорта Стерлинг и Добруджанка, а также инцухт линии (Г 59, Г 61—2, Г 61—4, Г 63, Г 66—1, Г 68—1, Г- 68—3, Г 82, Г 96—2, Г 100—2, Г 113—1, Г 140—30, Г 174—32, ДС 103 Т, П 092, РА 188, СС 148, Т 44, Т 23, ТО 72, Г 432, Г 522, Q 190 и др.). Генотипы подбирали по принципу их районирования в регионе, а также исходя из возможностей использования в селекционной работе и деления на классы интенсивного, полуинтенсивного и экстенсивного типов (по пластичности к экологическим факторам и условиям минерального питания).

При выборе схем опытов, доз и соотношений элементов питания в удобрениях преследовалась цель — выявить отзывчивость разных сортотипов (генотипов), постоянно пополняющих генофонд растениеводства Северного Кавказа; установить действие и взаимодействие генотипа, плотности растений в агроценозе и удобрений на продукционный процесс; совершенствовать нормативные показатели эффективности удобрений в лесостепной зоне региона.

При изучении продукционной деятельности разных генотипов кукурузы в зависимости от условий минерального питания и плотности (густоты) посева опирались на методику Государственной комиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1971), а также на методические рекомендации по проведению полевых опытов с кукурузой (Днепропетровск, 1980). Опыты закладывали по методу расщепленных делянок, где фоны удобрений .располагались на делянках первого порядка, гибриды (сорта, линии) — второго порядка î варианты с разной густотой растений — на делянках третьего порядка. Учетная площадь опытных делянок в зависимости от поставленных задач составляла 50—100 м2 при 4-кратной повторности. Схемы опытов менялись с учетом конкретных задач. Полная схема норм и соотношений удобрений была представлена вариантами: Опыт 1 (с возрастающими дозами N, Р и К, 1973—1977 гг.): 1 — без удобрений (контроль), 2 — N60P60K60, 3 — N90P60K60, 4 — N120 Р60 К60, 5 — N150 Р60 К60, 6 — N180 Р60 К60, 7 — N210 Р60К60, 8 — N240P60 K60, 9 — N270 Р60 К60, 10 — N60 Р90 К60, 11 — N60 Р 120 К60, 12 — N60P150K60, 13 — N60 Р180К60, 14 —N60P120K60, 15 —N60 Р60 К90, 16 —N60P60

К120, 17 — N60 Р60 К150. Опыт 2 (с дозами и соотношениями N, Р и К, 1973—1985 гг.): 1 — без удобрений (контроль), 2 —N120P90K60, 3 — N120P120K90, 4 — N160 Р120 К90, 5 — N180P150 К120, 6 — N210 Р180 К150, 7 — N240 P180 К150, 8 — N240 Р210 К180, 9 — N270 Р240 К210, 10 — N60 Р60 К60, 11 — N120 Р120 К120, 12 — N180 Р120 К120, 13 — N180 Р180 К120, 14 — N180 Р180 К180. Варианты 3 и 7 были включены в схему не во все годы, а варианты 10—14 исследовались только в 1986—1987 гг. Опыт 3 (с сочетаниями N, Р и К, 1977 и 1980 гг.): 1 — без удобрений '(контроль), 2 — N120 Р120, 3 — N120 К90, 4 — Р120 К90, 5 — N120P120 К90.

Для более детального изучения реакции растений (особенно корневой системы) на условия минерального питания проводили вегетационные опыты в сосудах типа Митчерлиха (на 10 кг сухой почвы). Использовали почву пахотного горизонта, взятую с участка полевого опыта. Повторность вегетационных опытов 10^—1'12-кратная. Одинарная норма удобрений, вносимая в сосуд в расчете на 1 кг сухой почвы, составляла: N—150, Р2О5—120 и КгО—100 мг. Опыты проводились по схеме: 1—без удобрений, 2 — N1 PI К1 (N0,5 PI К1), 3 — N2P1'K1, 4 — N3P1 К1, 5 —N4P1K1, 6 —N5 PI К1, 7 — N1 Р2К1, 8 —N1 РЗК1, 9 — N1P1K2, 10 — N1 Р1 КЗ, 11 — N2P2K1, 12 — N2P2K2, 13 — N3 Р2 К2, 14 —N2P3K2, 15 —N3P3K2, 16—N3P3K3.

Цитологические механизмы формирования корневой системы изучали на водных культурах с использованием питательного раствора Кнопа (Вальтер и др., 1977), в котором исходя из задач опыта меняли норму N.PK: дефицит N создавали путем уменьшения нормы нитрата кальция в питательной смеси на 50%, а для увеличения содержания N в раствор дополнительно вносили NH4NO3. Содержание Р и К меняли соответствующим увеличением количества солей, содержащих эти элементы. Техника проведения опытов соответствовала методическим указаниям, приведенным в книге 3. И. Журбицкого (1968). Растения выращивали при естественной освещенности на вегетационной площадке. Повторность каждого варианта 10-кратная. Схема опыта была представлена вариантами: 1 — полная питательная смесь Кнопа (ПС); 2 — ПС без 0,5 г нормы N; 3 — ПС + 0,5 г NH4N03; 4 — ПС+1 г nh4in.o3; 5 —ПС+ 2 г nh4no3; 6 — ПС + + 0,32 г СаНР04Х2Н20; 7 — ПС + 0,2 г КС1.

В процессе вегетации растений проводили фенологические наблюдения и биометрические измерения (Ничипорович и др., 1961; Методические рекомендации ... Днепропетровск, 1980). Вертикальное распределение фитоэлементов и плотность биомассы в растительном покрове (РП) определяли методом послойного срезания растений (Росс и др., 1966, 1975). Све-

товой режим РП регистрировали пиранометром Ю. Д. Яни-шевского (Тооминг, Гуляев, 1967), а также рассчитывали по таблицам, приведенным в монографии Н. И. Гойсы (1977). Пигменты определяли спектрофотометрически (на СФ—16), в качестве растворителя использовали спирт или ацетон, расчеты проводили по формулам, предложенным Веттштейном (Гавриленко и др-, 1975). Коэффициенты отражения, пропускания и поглощения лучистой энергии листьями определяли спектрофотометром СФ—14.

Концентрацию клеточного сока и осмотическое давление определяли рефрактометром (Гунар и др., 1972), интенсивность транспирации — весовым методом, степень раскрытия устьиц — методом опечатков (Гунар и др., 1972). Сопротивление устьиц рассчитывали по формуле X. Пенмана и Р. Скофильда (Penman, Schofield, 1951), сопротивление межклетников по формуле, приведенной Р. Слейчером (1970), транспортное сопротивление — по формуле, приведенной А. Лайском и др. (1970).

Массу, объем, адсорбирующую поверхность корней определяли по методу Д. А. Сабинина и И. Н. Колосова (Гунар и др., 1972). Пасоку для определения динамики синтетической деятельности и поглощения основных элементов минерального питания собирали в различные периоды суток и онтогенеза растений. Анализ ее проводили по методам, приведенным А- Н. Белозерским и Н. И. Проскуряновым (1951), С. С. Баславской и О. М. Трубецковой (1984), Р. А. Андреевой и др. (1970), В; В. Церлинг (1975). Скорость деления и роста клеток определяли методом Н. В. Обручевой (1965). Содержание общего азота определяли микрометодом Къель-даля, белкового — по Барштейну, небелкового — по разности между количеством общего и белкового азота (Белозерский, Проскурянов, 1951; Ермаков и др., 1972). Содержание свободных и протеиногенных аминокислот устанавливали на автоматическом анализаторе аминокислот Hd—1200Е и AAA—881. Гидролиз белка проводили 6N.HC1 в автоклаве. Определение фосфорных соединений (общий, неорганический и органический), фосфатидов, нуклеопротеидов проводили по методам, описанным О. А. Вальтером и др. (1957), А. И. Ермаковым и др. (1972).

Цитологические исследования проводили на постоянных микротомных препаратах с использованием микроскопа МБИ-6. Для электронно-микроскопических исследований использовали фиксатор Колфилда (Уилки, 1975), ткани заливали аралдитом и резали ультратомом УМТП-3. Срезы контрастировали уранилацетатом. Исследование ультраструктуры и фотографирование осуществляли на микроскопе ЭМВ-ЮОЛМ.

Количественный гистохимический анализ нуклеиновых кислот и белков проводили по методу А. Н. Данилиной (1968); ДНК выявляли по реакции Фёльгена, РНК — галло-цианином, белки — бромфеноловым синим. Для цитофото-метрирования использовали МУФ-7 и МФ-2.

Содержание- нитратов в почве определяли колориметрически с дисульфофеноловой кислотой, обменного аммония — по методу Чирикова, обменного калия — по методу Масло-вой (Агрохимические методы исследования почв, 1960, 1975).

Статистическую обработку экспериментальных данных осуществляли методами, приведенными Б. А. Доспеховым (1979) и 3. И. Журбицким (1968).

Глава 2 Особенности продукционной деятельности растений кукурузы в системе «почва—удобрение—сорт»

Исследованиями Д. Ватсона, А. Н. Бегишева, А. А. Ничи-поровича, В. А. Кумакова, X. Т. Тооминга, Ю. К. Росса, А. Т. Мокроносова, И. А. Шульгина, В. Е. Семененко, Б. И- Гуляева, Н. Нельсона, Дж. А. Бассэма, Говинджи и других ученых установлены многие параметры, характеризующие фотосинтетическую активность и продукционные возможности растений. Доказаны также мобильность и индивидуальность физиологических процессов, способствующих формированию у растений компенсаторно-приспособительных реакций разного уровня и характера, что сопровождается неоднозначными ответными реакциями организма на условия минерального питания, загущение и другие факторы.

Так, судя по экспериментальным результатам, приведенным на рис. 1, формирование максимальных значений индекса листьев (.ИЛ) возможно при некоторых критических параметрах загущения, которые меньше у гибридов, чем у линий. Это свидетельствует о варьировании величины ассимиляционного аппарата в широком диапазоне и дает возможность говорить о том, что достижение оптимальной листовой поверхности путем изменения только численности растений в посеве — задача не всегда реальная.

Например, для получения хозяйственного урожая кукурузы порядка 100 ц/га фотосинтетический потенциал (ФП) посевов в предгорьях Северного Кавказа должен быть в пределах 2,8—3,2 млн. м2/га. сут. (рис. 2). При рекомендованной в регионе густоте посева достижение указанных значений ФП у ряда районированных гибридов возможно при обеспечении их основными факторами жизни, в том числе и элементами минерального питания. Так, при норме удобрений N240 Р120 К180 ФП гибрида Победа составлял 3,2, а без внесения удобрений — 2 млн. м2/сут. Однако у многих 8

генотипов (<СГ 25, ВИР 44 и др.) при всех уровнях минерального питания ФП был ниже 2 млн. м2/га. сут., что свидетельствует о необходимости комплексного регулирования формирования ассимиляционного аппарата-

Прирост ФП в расчете на 1 кг питательных элементов в зависимости от норм и соотношений ЫРК варьирует от +9,9 до —6,3 тыс. м2/га. сут.: при внесении 90 кг/га каждый килограмм N. Р и К обеспечивал прирост ФП соответственно 7,7; 4,0 и 3,7 тыс. м2/га. сут.; при норме же 120 кг/га соответственно +6,9; —3,8 и —2,8 тыс. м2/га. сут. (рис. 3).

С улучшением условий питания возрастала эффективность работы «единицы» ФП, под которой подразумевается площадь листьев 1000 м2/га, сут. и которую мы называем «удельной продуктивностью фотосинтетического потенциала — УПФП». Максимальные нормы удобрений для получения данного показателя сугубо индивидуальны для каждого генотипа. Повышение этой нормы сопровождается снижением зерновой продуктивности в расчете на единицу ФП. Отсюда следует, что с увеличением. уровней минерального питания и ассимилирующей поверхности площадь листьев, необходимая для формирования 1 кг зерна, возрастает. В качестве примера можно сослаться на гибриды Победа и Пионер 3978: если у первого при N90 Р60 К60 формирование зерна в расчете на единицу ФП снижается, то у второго — возрастает. Важность рассматриваемого показателя в ПП свидетельствует о возможности ее использования в селекционном процессе. Так, генотипы, более устойчивые к экологическим стрессам (ВИР 44, гибрид Днепровский 201, Пионер 3978 и др.), характеризовались максимальными значениями УПФП (соответственно 1,12—1,80; 2,д—3,98 и 2,65—3,46 кг) и более высокой продуктивностью.

Полученные результаты свидетельствуют о неодинаковой фотосинтетической активности единицы листовой поверхности разных генотипов кукурузы. Одна из причин данного явления — саморегуляция физиологического состояния организма, в частности, донорно-акцепторные взаимодействия между ассимиляционным аппаратом и аттрагирующими зонами. Отношения между донорной и акцепторной системами растений довольно сложные, а в посеве вследствие ценотиче-ского взаимодействия на них накладываются дополнительные факторы. Только за счет изменения высоты, площади листьев, массы отдельных органов и других биометрических показателей, определяющих «границы деятельного слоя» посева (т. е. слоя фитоценоза, в котором трансформируются потоки энергии и массы) в горизонтальном и вертикальном направлениях, могут меняться многие параметры микро-

климата растительного покрова й процессы формирования урожая. ' ' '

Например, без внесения удобрений' ассимилирующие органы гибрида Слава занимали слой РП 0—200 см, а при улучшении условий корневого питания — 280-см. Не остается постоянной и площадь листьев в отдельных слоях РП, особенно "в верхних ярусах, что влияет на процесс проникновения ФАР, температурный режим, Содержание С02 и другие параметры микроклимата РП (рис. 4).

Радиационный режим посева определяется также высотой и азимутом солнца. По мере повышения высоты солнца пропускание ФАР. верхними ярусами листьев возрастает, а в утренние и вечерние часы уменьшается. Соответственно утром и вечером «гелеоактивный» слой РП снижается до 40—50 см. На основании-полученных результатов и литературных данных о .большей фотосинтетической активности верхних ярусов листьев (Росс, 1966) можно заключить, что усиление их роста в значительной .степени влияет на ПП. •Видимо, изменением геометрической' формы растений, также объясняется способность посевов к -формированию урожая.

Несбалансированный рост отдельных органов, обусловленный плотностью растений на единице площади посева, условиями питания или другими-факторами, может привести к снижению хозяйственного урожая. Так, из анализа показателей'нарастания массы и,-динамики-формирования органов видно, что отношение массы листьев .(Мл) к массе, стебля (Мст) у линии ВИР 44 в фазу полной спелости, составляло 0,3, а у гибрида Днепровский 201 .— 0,5.; Отношение массы початка (Мп) к массе вегетативных органов (Мво) у исследуемых генотипов колеблется от 0,75 до 2,38. При оптимизации условий корневого питания относительная доля Мп в Мво, как правило, возрастает, но при некоторых «пороговых» нормах удобрений отношение Мп к Мво снижается (рис. 5). Особенно четко данное явление наблюдается у экстенсивных генотипов (Краснодарский 316 и Краснодарский 601). Поэтому, на наш взгляд, проявление фенотипических признаков растений и эффективное использование экологических ресурсов при формировании урожая определяется «уравновешенностью» метаболических процессов, топологической и временной разобщенностью донорно-акцепторных систем. Наряду с признаками генотипа они связаны также с периодом онтогенеза и поддаются эндо- и экзогенной регуляции (Мокро-носов, 1982).

Следствием изложенного является изменение степени аккумуляции ФАР в различных частях урожая: повышение общей биологической продуктивности (Убиол) и аккумуляции солнечной энергии в биомассе, часто наблюдаемое при 10

усилении корневого питания, не сопровождается пропорциональным увеличении кпд ФАР (рис. 5). Соответственно отношение кпд ФАРхоз : кпд ФАРбиол снижается, что является основанием для вывода — одним из приемов увеличения эффективности минеральных удобрений ('При возделываний кукурузы на зерно) является внесение их в нормах, которые обеспечивают максимальные показатели Убиол и наиболее высокие отношения кпд ФАРхоз : кпд ФАРбиол.

Формирование репродуктивных органов (в данном случае Ухоз) определяется совокупной деятельностью ассимилирующих органов и аттрагирующих систем, а ассимилирующих органов—в значительной мере временной и пространственной изменчивостью их удельной поверхностной ■плотности- (УППл). x. г. Тоомингом, и. а: Шульгиным, н. Н. Третьяковым, Е. и. Кошкиным и другими исследователями установлена вариабельность УПП при разных условиях среды. Следует заметить, что авторы УПП определяли на уровне отдельного (единичного) листа. Нами же получены принципиально новые сведения о сезонной динамике УПП листьев ч других органов на уровне ценоза, т. е. она выражена как отношение площади листьев в отдельном слое посева, или целиком в посеве к объему данного слоя или посева. На примере гибрида Днепровский 201 показана возможность достижения таких знаечений УППл, при которых (1,9—2 м2/м3) формируется максимальный урожай (рис. 6). Видимо, при этих уровнях УПП архитектура растений данного типа гибрида приспособлена к максимальному использованию фар в ПП, а продукты ассимиляции активно перемещаются к. аттрагирующим центрам, что сопровождается достижением высоких коэффициентов корреляции УППл с Ухоз (от 0,7 до 0,8). В то же время параметры УППл специфичны для каждого генотипа (табл. 1) и знание их позволяет решить задачу оптимизации густоты растений, структуры посева и программирования возделывания кукурузы.

Приведенные в литературе данные об изменении отношения массы к площади листьев свидетельствуют о мезострук-

Показатели УППл в фазу цветения метелки и корреляции их с Ухоз

Таблица 1

Вариант

Пионер 3978

Краснодарский 316

Краснодарский 427

Без удобрений N120 Р120 К120 N180 Р180 К180

1,48 1,65 2,09 + 0,7

1,39 1,74 2,08 +0,3

1,74 2,08 2,81 +0,8

Турных преобразованиях последних. Возможность адаптационных перестроек мезоструктуры листьев показана в работах Ю. Л. Цельникера, И. А. Шульгина, Ю. В. Гамалея, Б. И. Гуляева и др. Однако сведения о влиянии удобрений на мезоструктуру листьев в литературе ограничены (А. Т. Мо-кроносов, 1982; М. Н. Ангелова, 1989 и некоторые другие).

Анализ полученных нами результатов позволяет сделать вывод, что интенсификация ассимиляционных процессов сопровождается изменением толщины мезофилла (за счет изменения формы и размера клетки), числа и состояния устьиц, а также и других анатомических структур. В связи с этим в отдельные периоды суток диффузионное сопротивление устьиц (rst) без внесения удобрений варьировало от 0,7 до 2 .с.см-1, а под влиянием удобрений снижалось до 0,5— 1,8 с.см-1, что приводило к увеличению расхода влаги на транспирацию, но из-за усиления продукционного процесса коэффициенты водопотребления не возрастали.

Рассматривая растение как целостную систему, следует подчеркнуть, что адаптационные преобразования возможны не только на уровне ценоза или органа, но и на уровне клеточных органелл. Так, несмотря на двойной гинетический контроль, компенсаторно-приспособительными реакциями характеризуются хлоропласта. В частности, условия минерального питания растений вызывают модификационные изменения их структуры, направленые на более эффективное использование световых, углекислотных и минеральных .ресурсов в фотосинтетических реакциях.

Исследование реакции восстановления ДХФИФ как модели ассимиляционного процесса, так и составной части энергетических реакций фотосинтеза показало, что хлоропласты с более высокими показателями фотохимической активности обладают повышенными потенциальными возможностями образования органического вещества. Поэтому растения с низкой восстановительной способностью имеют минимальную продуктивность, и наоборот (табл. 2).

Изменение фотохимичской активности хлоропластов можно объяснить преобразованиями в их ультраструктуре (табл. 3), т. к. степень развития мембранной системы хлоропластов и отношение ее массы к массе стромы могут влиять на активность фотофизических, фотохимических и биохимических реакций фотосинтеза. Это предположение основывается на том, что в тилакоидах локализуются различные пигментные системы — фотосистемы (ФС) I и II (Park, Sane, 1971), которые ответственны за образование восстановительного (НАДФ-Н2) и энергетического (АТФ) потенциалов хлоропластов.

Таблица 2

Фотохимическая активность хлоропластов в фазу цветения и конечная биомасса растений (гибрид Победа, 1973 г.)

Хлорофилл Восстанов-

лено

» Вариант а + в ДХФИФ,

а : в мкмоль мг

Хл/ч

Без удобрений 3.81 3,18 150,5

N60 Р60 К60 4,60 3,11 179,5

N180 Р60 К60 5,97 2,98 190,2

N60 Р180 К60 4,72 3,49 177,8

N180 Р150 К120 5,99 3,04 192,8

Sx 2,20 — 4,08

HCPos 0,35 — 1,90

Биомасса, г/раст

2,34 292 363 265 ЗЭЗ 2,84 19,2

Таблица 3

Степень развития мембранных систем хлоропластов мезофилла в зависимости от ,условий минерального питания

(ср. за 1974 и 1976 гг)

Вариант Гр, шт/Хп Тл Гр, шт/Гр Д Тл, мкм Рас. Гр, мкм

Без удобрений 25±3 18±6 0,34±0,0б <0,77±0,06

N60 Р60 К60 2в±2 24±5 0,42±0,04 0,65+0,05

N180 Р60 К60 32±3 37±4 0,52 ±0,05 0,50 ±0,03

N60 PI80 К60 35±2 22±5 0,38±0,03 0,74 ±0,03

N60 Р60 К120 29±3 24±3 0,44±0,04 0,62±0,04

N180 Р150К120 30±3 35±5 0,56±0,05 0,57 ±0,05

Примечание. Результаты получены при" исследовании при-початкового листа гибрида Победа в фазе цветения метелки. Количество гран рассчитано на 1 хлоропласт (Гр, шт/Хп); число тила-коидов определено в среднем на грану (Тл Гр, шт/Гр); диаметр тилакоидов (Д Тл); межгранное расстояние (Рас. Гр).

Известно, ФС 1, как правило, локализуется в межгранных тилакоидах, и в ее состав в основном входит хлорофилл а. Хлорофилл в преимущественно входит в состав ФС II, которая локализуется в тилакоидах гран. В связи с этим можно допустить, что обнаруженные многими исследователями изменения отношения хлорсфиллов а : в в процессе развития хлоропластов, в частности, под влиянием условий минерального питания, связаны (наряду с изменением активности биосинтеза разных форм хлорофилла) с различным уровнем развития тилакоидной системы хлоропластов. Это предположение согласуется с нашими экспериментальными данными о том, что азотные удобрения, активируя формирование и

развитие граиальной тилакоидной системы, способствуют уменьшению отношения хлорофиллов а: в. Относительное снижение степени развития тилакоидов гран (при одностороннем увеличении дозы фосфора), наоборот, приводит к увеличению соотношения хлорофиллов а : в. Поскольку биофизические и биохимические реакции фотосинтеза локализутся в различных участках хлоропластов, от изменения содержания пигментов и их ультраструктурных перестроек следует ожидать повышения или снижения энергетических процессов, связанных с ассимиляцией не только С02, но, возможно, и азота.

Обращает на себя внимание тот факт, что между содержанием пигментов в материнских формах кукурузы и производных от них гибридах имеется определенная связь. Например, линия 64 (материнская форма гибрида Краснодарская 303) характеризовалась низким отношением хлорофилл ;каротиноиды, низкое отношение указанного показателя было и у гибрида. Гибрид же Слава отличается высоким отношением хлорофилл : каротиноиды, такими же свойствами обладает материнская линия (ВИР 44). В связи с этим нами высказывается идея о возможности передачи этого признака (т. е: отношения количества каротиноидов • к хлорофиллу) от материнских форм к гибридному потомству.

Как хлорофиллу, так и каротиноидам присуща полуфункциональная роль. Каротиноидам, по крайней мере, свойственны защитные функции, перенос поглощаемой энергии на хлорофилл и прямое участие в реакциях фотосинтеза ^еГегтапп-Нагтз, 1987). Соответственно, лабильность их в листьях можно рассматривать не только как показатель, регулирующий процессы фотосенсибилизации, но и как фактор, определяющий пластичность растений к экологическим стрессам.

Следут также отметить, что между количеством пигментов и спектральными свойствами листьев существует корреляция (у сорта Стерлинг): — 0,49 коэффициент пропускания световой энергии листьями,+ 0,58 коэффициент ее поглощения. Следовательно, листья, имеющие максимальное содержание хлорофилла, отличаются более высокими показателями поглощения ФАР.

Определение потенциальной, урожайности (ПУ) кукурузы в зависимости от обеспеченности посевов ФАР и кпд ее использования показало, что при оптимальном режиме других факторов внешней среды, высокой кул.ьтуре земледелия и высоких генетических возможностях сорта Убиол в предгорьях Северного Кавказа колеблется от 37 до 500 ц/га. Если принять, что в надземной массе кукурузы на долю 14

зерна приходится 40%, то уровень Ухоз при идеальной агротехнике может достичь 200 ц/га.

Полученные результаты свидетельствуют о значительных потенциальных возможностях повышения урожая кукурузы в зоне и, видимо, ближайшей задачей сельскохозяйственного производства является сближение-разрыва между ПУ, действительно возможными урожаями (ДВУ) и. урожаями производственными (УП). Для этого ценозы кукурузы необходимо обеспечивать комплексом агротехнических, приемов, направленных на- лучшее использование климатических ресурсов, в частности, на максимальную аккумуляцию световой энергии растениями.

Наиболее активными периодами аккумуляции ФАР посевами кукурузы являются фазы v интенсивного вегетативного роста (6—7 листьев — начало выметывания) и формирования зерна. Графическое, изображение процесса выражалось двумя максимумами с. наибольшими показателями у удобренных растений. При одностороннем увеличении норм удобрений и при исследовании парных сочетаний NPK установлено высокое влияние N на аккумуляцию ФАР. Например, при совместном внесении NP в зерне - кукурузы Стерлинг аккумулировалось 20 млн. ккал ФАР, тогда как при внесении РК — всего лишь 14 млн. ккал.

Эти факты свидетельствуют о том, что аккумуляция световой энергии растениями определяется внутренними и внешними факторами, что в конечном итоге должно влиять на общую величину кпд ФАР. Расчеты показали, что минимальные значения кпд ФАР характерны для. самоопыляемых линий. Так, у ВИР 44 он равнялся 1,4%, а у соответствующих неудобренных ценозов сорта Стерлинг и гибрида ВИР 156 — на 25 и 85% выше (1,7 и 2,6% ) . При внесении удобрений кпд ФАР в отдельных случаях достигал более 3,5%, а в целом положительная реакция на удобрения у гибридов проявлялась больше, чем у. сортов и линий.

Расчеты аккумуляции ФАР в хозяйственно ценной части урожая (кпд ФАРхоз) показали, что минимальными значениями кпд ФАРхоз-характеризуются линии СГ 25 (0,25— 0,3%), ВИР 38 (0,28—0,36%) и некоторые другие. Выше они у линий. А 619 (0,35—0,45%), W 155 (0,35—0,51%), ВИР 44 (0,33—0,41%), ДС 103 Т (0,31-^0,43%). У всех генотипов кукурузы действие удобрений на кпд ФАРхоз проявлялось по-разному: у линий П 502, А 632, А 619, W64, ВИР 38 и ВИР 44 повышение дозы. удобрений более N120 Р90 К60 не способствовало-увеличёнию кпд ФАРхоз, тогда как у линий СГ 25, ДС 103, П 346 и W 155 кпд ФАРхоз при N180 Р150 К120 значение показателя было выше, чем при N120P90K60.

Как было отмечено ранее, между кпд ФАРбиол и кпд ФАРхоз могут быть определенные расхождения, т. е. дозы минеральных удобрений, способствующие максимальной аккумуляции ФАР в биомассе растений (Убиол), не всегда соответствуют максимальной аккумуляции ее в хозяйственно ценной части урожая (Ухоз). Следовательно, максимальные значения кпд ФАРхоз можно получать при некоторых средних значениях фитомассы. Поэтому для повышения эффективности удобрений следует знать те дозы, 'которые способны обеспечить высокие значения кпд хозяйственно ценной части урожая.

Глава 3. Рост и функциональная активность корневой системы в зависимости от нормы и соотношений удобрений '

Продукционный процесс в значительной мере определяется состоянием корневой системы, рост и физиологическая активность которой, как и надземной части растений, зависит от внутренних и внешних факторов. Существуют многочисленные литературные данные об изменении темпов формирования корневой системы в зависимости от сортовых особен* ностей, вида, дозы, срока внесения удобрений и других экологических условий. Однако физиологические механизмы регуляции роста корня изучены недостаточно.

Наши данные о формировании корневой системы разных генотипов кукурузы согласуются с литературными сведениями о том, что различия по мощности корневой системы проявляются уже в фазу появления всходов и в дальнейшем они увеличиваются. Например, объем корней (Окр) у линии ВИР 44 в фазу 4—5 листьев был на 58% больше, чем у линии ВИР 38. Замечена также зависимость роста и метаболизма корней от концентрации минеральных элементов в почве и от потребности надземных органов в этих элементах.

Не останавливаясь на многочисленных литературных данных о роли корней как органов поглощения воды, элементов минерального питания и места биосинтеза жизненно важных соединений, констатируем полученные нами экспериментальные данные о том, что между массой корней (Мкр) и массой надземных органов (Мно) существует взаимосвязь. Простейшим примером такой взаимосвязи служит тот факт, что торможение роста корней при высоких уровнях азотного питания сопровождается угнетением (снижением) ростовых процессов надземных органов.

Анализ литературных данных о влиянии элементов минерального питания на рост корней позволил нам прийти к заключению об отсутствии стройной научной концепции по данному вопросу. Так, Н. С. Данилова (1965, 1975) тормо-16

60 70 80 90 Густота посева,тыо.раст/га

Рис.1. Зависимость площади листьев и индекса листовой поверхности от густоты растйний в посеве {1986-1987 гг.X

' 2 -

Площадь листьев, дм/раст.

о о о А 619 Л А А П 346

' А 632 -——Пионер 3978

-*-П 502 . . ... Днепровский 201

Индекс листовой поверхности о —о — О — гиориды, • — ---«"ЛИНИИ.

Ухо», ц/га 120,-

90

60

30

X

X

X

X

Г 1,5 2 2,5 3 3,5 «П, млн.ы2/га в сутки

Рис. 2 Продуктивность гибридов, кукурузы (Ухо») в зависимости

от величины ФП. .

I —Победа Т:.1—1973 г- 2 — 1974 г., 3—1975 г, 4—1976 г.; II—Днепровский 201: 6—1983 г.. 6—1984 г. .

Рио.З. Размеры » прирости ФП гибрида Победа » расчёте на I кг питательного элемента (І973-І976 гг.).

о

а-размеры ФП в эавиоимооти от норм Н,Рц К,тис.м/га-сутки,

(3-приросты ФП в раочётв на I кг N,P или К при разных нормах удобрений; тио.і^/га-оутки.

Н РП.см

200 160 120 во

40

Ха

V

N.. У

1

Г\ ._1-х.

240 200 160 120

80

40

О

3----

I » .

X V V

V

л

/У/

• У '

/У,-

^ 1 I_1__

ч •

\

\ 3

///

к

/

• /// • • •

// / _I_

I I

0,4 0,8

0,4 0,8 ааФАР

Рис.4. Коэффициенты поглощения ФАР слоями РП в зависимости от -период« вегетации (а), сортовых особенностей (б) и условий минерального питания (в-ВИР 38, г-Слава М).

а)-----фаза 9-10 листьев, -•——•-фаза 14-15 листьев,

—_«—« — »—» — фаза вымётывания метёлки.

6) ..... ВИР 38, " - ■ - Слава М.

В,г) 1-Без удобрений, 2-.Ы120Р90К60, 3-Н240Р210КГ80.-

I 2 3 4 5 6 7 Нормы ИРК

Рис,5. Изменение Мво и Мн а отношение кпд ФРАхоэ к кпд ФАРйиол при разных уровнях минерального питания (1986 - 1987 гг.).

1-®93 удобрений, 2-К60Р60К60, 3-Ш20Р120К120, 4-Ш00Р120К120, 5-Ы180Р1б0К120, 6-Ы180Р180К180, 7-1,1240Р210К180.

Краснодарский 316------Краснодарский 427 • -

Краснодарский 427 --НССК 606 ■ * • ■

Ухоз. ц/г»

Рва. 6. ' Зависимость Укоз гибрида Днепровский 201 от УПП листьев в пооеве, M (1980 -1984 гг.).

Рис. 7. Влияние норм N на процессы деления клеток.

А- интенсивность деления|. 6~ интенсивность рвстя-жения, в- продолжительность деления а чае»х, г- продолжительность роста вчасвх. I- Ш, 2-З- ЗН. КУ.-'.-'.Л Слава И, 68832859 у 64 , СЕГЕЗ НИР 38.

р/раст

50 ' 60 70 80 90 Густота, тцс.раст/га

Рис.В. Влияние густоты поЬева на накопление ЫРК в

надземной биомассе кукурузы <фон Ш20Р90К60).

—■---г/раст, - кг/га.

жение роста корней кукурузы при возрастающих нормах азотного питания объяснила накоплением в клетках восстановленных минеральных соединений азота и отравление ими. Однако возникает вопрос, почему при нитратном питании растений также наблюдается снижение темпа роста. Ведь если исходить из модели Р. Г. Бутца и В. А. Джексона (Butz, Jackson, 1977), нитратредуктазный ферментный комплекс, функционирующий в мембранных системах клеток, осуществляет перенос (транспорт) нитратов и одновременно восстанавливает их в соотношении 3:1. Поэтому доля восстановленных форм азота значительно ниже, чем окисленных, и они не должны вызывать отравления клеток.

При выяснении этого вопроса (т. е. действия азота на рост корневой системы) мы исходили из того, что рост органа (т. е. корня) определяется процессами деления и растяжения отдельных клеток. Рост же индивидуально взятой клетки в значительной степени зависит от нуклеинового и белкового обмена, что позволило нам провести цитофотомет-рические исследования содержания нуклеиновых кислот и белка в зоне основной меристемы. Установлено, что ингиби? рование роста корня сопровождается увеличением количества ДНК в ядре. Содержание же РНК снижается, что способствует увеличению отношения ДНК : РНК (или снижает отношение РНК : ДНК).

Сопоставление полученных результатов с цитологическими процессами навело на мысль, что процессы деления и роста клеток непосредственно связаны с продолжительностью отдельных периодов репродуктивного цикла: деления (Д), пре-синтетического (G), синтеза ДНК (S) и постсинтетического (G2). Такой вывод основан на том, что в клетках высших аукариотов имеются гены или группы комплементарное™, ответственные за фенотипическое проявление и продолжительность пресинтетического периода (Liskey, Prescott, 1978). Считается также возможным существование регуляторных генов, влияющих на скорость клеточной репродукции (Prescott, 1976).

Установлено, что при нормальной обеспеченности растений азотом (1N) продолжительность деления (ПрД) клеток меристемы колеблется от 5,8 до 9,6 ч (рис. 7). Такой диапазон ПрД определяется генотипической специфичностью и значительно растягивается при увеличении норм азота. Наряду с этим высокие нормы азота сдерживают рост (растяжение) клеток: если при Щ продолжительность роста клеток составляет 0,65—0,74 ч, то при 3N — 1,14—1,81 ч.

Анализ характера цитологических процессов разных генотипов позволил отметить неоднозначность реакций растений на уровни азота в питательной среде. Так, интенсивность 2 17

растяжения клеток при у линии \У 64 была на 4% ниже, а продолжительность роста на 22,3% больше, чем у линии ВИР 38. Суточные же приросты корня у обеих линий были примерно равны. Отсюда следует, что скорость роста корня наряду с интенсивностью деления клеток определяется общим числом делящихся клеток и относительной скоростью-роста этих клеток.

Итогом перечисленных выше фактов может быть вывод о том, что в основе регулярного действия разных норм-азотного питания на рост корневой системы (а возможно, и надземных органов) лежит их действие на сопряженность периодов репродуктивного цикла мериетематических клеток (деление, пресинтетический, синтетический и постсинтетический). Отсюда следует, что процессы деления и роста клеток имеют непосредственную связь с активностью синтеза белка и концентрацией нуклеиновых кислот (лабильной фракции ДНК, соотношением РНК: ДНК и. т. д.). Диспропорция в белково-нуклеиновом обмене может нарушить координацию деления и роста клеток и изменить рост всей корневой системы.

Учитывая роль корней в продукционном процессе, можно допустить, что НРА корневой системы имеет прямую связь с фотосинтетической активностью листьев. Если исходить из имеющихся сведений о локализации нитратредуктазы (одного из основных ферментов восстановления ЫОз) в хлоропластах и факта использования для ее восстановления ферредоксина (восстанавливаемого, в свою очередь, за счет работы ЭТЦ фотосинтеза), то можно заключить, что в зависимости от соотношения окисленных и восстановленных форм N. поступающих к листьям, энергозатраты на их дальнейшее использование в процессах метаболизма должны быть разными. Видимо, при снижении НРА корней и усилении подачи окисленного азота к надземным органам энергетическая нагрузка на хлоропласты возрастает, часть энергетического и восстановительного потенциала (АТФ и НАДФ-Н2) направляется на эти цели и их фотосинтетическая активность снижается. Этим же можно объяснить и факты чрезмерного усиления развития мембранных систем хлоропластов при высоких уровнях азотного питания.

Общеизвестно, что восстановление Ж)3 начинается в клетках корня и в значительной мере зависит от работы фермента нитратредуктазы. Анализ активности данного фермента в корневой системе различных генотипов кукурузы свидетельствует о большей его активности у гибридов, чем у сортов и линий. Однако и среди инцухт линий кукурузы встречаются генотипы с высокой НРА, которые при скрещивании способны передавать это свойство через материнские-растения

гибридному поколению (например, от линии ВИР 44 к гибриду Слава).

Считаем возможным отметить, что количество азота, восстанавливаемого нитратредуктазои, в корневой системе зависит от степени разветвленности и темпов ее роста. Такое мнение основывается на локализации нитратредуктазы в мембранных системах клеток и подтверждается не только нашими, но и литературными данными о снижении НРА при высоких уровнях азотного питания. Уменьшение количества нитратов (на этом основан метод определения нитратредуктазы) при высоких нормах азота в питательной среде мы объясняем не процессом ингибирования ферментативной активности, а уменьшением темпов роста клеток, ослаблением формирования их мембранных систем и снижением его (фермента) общего содержания в тканях.

Реакция различных линий и гибридов кукурузы на содержание азота в питательном растворе неодинакова. Например, снижение содержания азотнокислого кальция в растворе на 50% приводило к уменьшению НРА в корневой системе линии ВИР 38 примерно" на 11%, а у линии 64 — на 38%. При двойной норме N активность фермента в корнях линии СГ25 возросла на 31,3%, а у линии ВИР 38 — на 53%.

На примере НР хорошо просматривается взаимосвязь функциональной активности корней и надземных органов. В частности, между активностью НР в корневой системе и листьях исследованных линий отмечена обратная связь, т. е. чем выше НРА в корнях, тем ниже она в листьях, и наоборот. В частности, НРА в корневой системе линий СГ 25 и ВИР 38 была ниже, чем у линий \У 64 и ВИР 44. Причину этого явления мы видим в том, что при более низкой активности НР в корнях линий СГ 25 и ВИР 38 больше нитратного азота, поглощаемого корневой системой без' восстановления, подается в надземные органы. Активное поступление нитратов в листья, в свою очередь, индуцирует деятельность нитратредуктазы, т. е. сопряженность восстановления N03 (соответственно и активность НР) в разных органах кукурузы определяется уровнем азотного питания и особенностями сорта.

У гибридов высокая активность НР корневой системы сочеталась с активной деятельностью фермента в листьях. Это явление, видимо, объясняется более активным поглощением ими N из корнеобитаемой среды и высокой нитрат-восстанавливающей способностью как подземных, так и надземных органов. Следовательно, исходя из различной реакции разных генотипов кукурузы на условия азотного питания. можно отметить, что у гибридов и линий, характеризующихся. более высокой приспособительной способностью и

Таблица 4

Активность нитратредуктазы в листьях и в корневой системе кукурузы, мкмоль N0:, образованных за 1 ч на 1 г сырой массы

Вариант

Линия, гибрид 0,5 N 1 N 2N ЗЫ

Листья

XV 64 СГ 25 ВИР 44 ВИР 38 КПГ ЭОЗ Слава 1,5±0,61 2,1 ±0,47 1,8 ±0,29 3,1 ±0,73 3,1 ±0,55 2,8±0,81 3,6±0,49 4,8±1,01 2,6 ±0,73 5,9 ±0,91 6,2 ±0,84 4,8±0,60 4,8±0.73 5.7 ±0,65 3,1 ±0,58 7,7 ±0,69 8,0± 1,07 5,4 ±0,81 4,9±0,37 6,3±0,92 3,Э±0,80 8.0 ±0,92 9.1 ±0,51 7,6 ±1,03

Корни

Ш 64 СГ 25 ВИР 44 ВИР 38 КПГ 303 Слава 3,2±0,27 2,4 ±0,44 5,6±0,41 2,6±0,11 4,2±0,61 5,2±0,17 5,6±0,31 3,3±0,23 6,3±0,37 2,9 ±0,30 7,1 ±0,29 8,8±0,14 7,9±0,02 4,4±0,41 0,4±0,31 4,5 ±0,26 10,3±0,10 11,7±0,38 6,3±0,45 3,5±0,06 8,6±0,34 3,6 ±0,51 11,1±0,35 11,0±0,59

Примечание. В таблице приведены не все исследованные варианты.

лабильностью к меняющимся условиям окружающей среды, реакция на уровень N питания более активная, благодаря чему они эффективнее усваивают минеральный N почвы и удобрений.

Глава 4. Сезонная динамика ^К в почве, коэффициенты использования и баланс элементов минерального питания в системе «почва—удобрение—сорт»

При исследовании продукционной деятельности посевов особую значимость приобретают экологические аспекты, которые предусматривают изучение генетических различий растений с учетом климатических и почвенных особенностей того или иного региона. Такой подход обусловлен тем, что степень усвоения элементов питания определяется, с одной стороны, поглотительной, экскреторной и метаболической специфичностью корневой системы, а с другой — физическим состоянием и химическим составом почвы.

Мы считаем, что корни продуктивных генотипов кукурузы обладают повышенной усвояющей способностью, они полнее используют питательные элементы почвы и удобрений. Так, 20

коэффициенты использования (КИ) азота растениями сорта Стерлинг колебались в диапазоне 23—34%, линии ВИР 44— 30—41%, гибрида Слава — 43—78%.

При равных уровнях минерального питания (например, 60 кг/га N. Р и К) КИ фосфора (Р2О5) у сорта Стерлинг составил 11%, гибридов Победа и Слава — соответственно 22 и 31%.

В связи с изложенным хотелось бы остановиться на эффективности использования питательных элементов, т. е. на их затратах на формирование 1 ц продукции (зерна). Как показали расчеты, разные генотипы используют удобрения не с одинаковой эффективностью. В целом на создание 1 ц зерна затрачивается от 2,03 до 5,82 кг N. 0,64—2,28 кг Р2О5 и 2,26—7,15 кг КйО, т. е. существуют контрастные по эффективности использования элементов питания генотипы — Победа, ДПГ 201, Слава и др.

(Полученные результаты дают возможность заключить, что при оценке сортов и гибридов кукурузы, внедряемых в производство, наряду с их биологической . продуктивностью следует учитывать эффективность использования единицы вносимых удобрений. Возможен дифференцированный подход к оценке .разных генотипов. Так, при экстенсивном земледелии целесообразнее использовать генотипы, характеризующиеся более экономным расходованием минеральных элементов на создание единицы продукции. В условиях интенсивной технологии предпочтение следует отдавать высокопродуктивным генотипам, обладающим большим КИ удобрений и характеризующимся эффективным использованием минеральных удобрений на формирование урожая.

Без внесения азотных удобрений вынос (отчуждение) N с урожаем колеблется от 75 до 160 кг/га. При высоких уровнях минерального (в частности, азотного) питания показатель значительно возрастает (до 320 кг/га). Поэтому баланс N в системе «почва—растение» в большинстве случаев был отрицательным, баланс же фосфора (Р2О5) при дозах фосфорных удобрений более 60 кг/га — положительный и вынос его полностью компенсировался внесением удобрений. В зависимости от норм удобрений, сортовых признаков и продуктивности ценозов вынос калия (КэО) был в пределах 84— 279 кг/га. В отдельных случаях вынос элемента может существенно отставать от его потребления растениями. Особенно это касается тех растений, у которых имеются существенные различия между сроками созревания початка и отмирания вегетативных органов. Поскольку калий после фазы цветения в значительных количествах теряется из-за опадения отмирающих частей растений, а также выщелачивания его из надземных органов и корневой системы выпадающими

осадками, то можно допустить — чем быстрее усыхают вегетативные органы и гибнут клетки, тем активнее потери К, и наоборот. Поэтому в отдельные годы, (особенно при обильном выпадении осадков после фазы цветения растений) вынос К с конечным урожаем может резко снижаться, что согласуется с литературными данными (Кореньков, 1990).

'Существенным фактором, регулирующим баланс питательных элементов, является густота растений в ценозе. Как правило, с повышением численности растений накопление элементов питания и отчуждение минеральных веществ с биомассой возрастают. Однако при 70 и более тыс. раст/га накопление азота, фосфора и калия в общей биомассе постепенно снижается (рис. 8).

Итогом полученных результатов может быть заключение о том, что для сохранения естественного плодородия выщелоченных черноземов Северного Кавказа следует дифференцировать элементы минерального питания по показателям их круговорота в системе «почва—удобрение—сорт» и с учетом закона их возврата.

Глава 5. Урожай зерна и качество семян в зависимости от норм и соотношений удобрений

Определение Ухоз позволило установить его зависимость от густоты посева. В частности, как у линий, так и у гибридов Пионер 3978 и Днепровский 201 с увеличением густоты от 50 до 70 тыс. растений на.-1 га Ухоз возрастал. Более продуктивными при загущении оказались лиции А 632 и П 502. У них максимальный урожай формировался при'80—90 тыс. раст/га. Однако мы считаем, что оптимальная, густота посева

Таблица 5

Урожай зерна кукурузы в зависимости от условий минерального питания,

ц/га

Вариант Сорт, гибрид

XV 64 Стерлинг Победа ДПГ 201

Без удобрений 23 33 41 43

N60 Р60 К60 28 41 55 58

N120 Р90К60 37 50 67 62

N150 Р120 К90 36 51 70 78

N180 Р150 К120 34 51 71. 89

N210 Р180 К150 —. — 70 94

N240 Р210 К180 32 50 68 93

5х 1,9—3,2 1,5—2,9 2,7—4,0 2,5—3,7

НСР05 3,7—5,6 2,3—3,9 4,3—8,1 6,5—9,8

наряду с генотипическими признаками определяется обеспё-ченностью растений водой и элементами минерального питания. Так, у гибрида Днепровский 320 при дозе удобрений N180P150K120 максимальный урожай был получен при густоте 65—70 тыс. раст/га, а без внесения удобрений при густоте более 50 тыс. раст/га урожай снижался.

Реакция различных генотипов на удобрения неоднозначна. «Пороговой» нормой, выше которой прирост Ухоз практически прекращается, является: для сорта Стерлинг — N120—150 Р120 К90; для гибрида Победа — N180 Р150 К120; для гибрида Днепровский 201 — N210P180 К150 (табл. 5).

Различная отзывчивость генотипов на условия минерального питания (табл. 6) свидетельствует о генетических особенностях минерального питания. По степени пластичности

Таблица 6

Реакция генотипов кукурузы на удобрения, ц/га (1977—1979 гг.)

Линия, сорт, гибрид Без удобрений N60 Р60 К60 N120 Р90 К60 N180 Р150 К120

ВИР 38 24± 1,8 ■ 28±2,3 ■ ■ 31 ±2,7 31 ±2,5

ВИР 44 28±1,4 33±4,0 36 ±3,9 35 ±3,0

W 155 30±2.0 37 ±3,9 41±5,9 44±4,5

А 619 31±2,9 35±3,0 39 ±5,1 39±3,4

А 632 33±7,8 36±1,6 36±3,2

П 346 25±1,2 30±1,6 33±2,0 34 ±2,2

П 502 23± 1,8 27 ±2,6 31±1,1 30± 1,7

СГ 25 21±1.1 23±2,0 26± 1,5 28±2,4

ДС 103 27±2,1 30±4о7 35±2,3 37±2,0

Добруджанка 34± 1,9 47 ±1,5 58=Ь6,1 64 ±2,9

Пионер 3978 43±4,0 56±5,2 69±3,3 76±3,8

Слава 41 ±2,4 57±2,9 68±3,7 73±2,6

к условиям минерального питания и другим экологическим факторам генотипы одного и того же вида могут быть дифференцированы на экстенсивные и интенсивные экотипы (Климашевский, 1966, 1985; Гамзикова, Калашник, 1988; Бабенко, Кульбида, 1989 и др.). Следовательно, методом направленной селекции можно выявить генотипы, характеризующиеся рациональным использованием элементов минерального питания.

В связи с этим мы попытались оценить линии, используемые в селекционной работе, по реакции на минеральное питание. К первой группе условно были отнесены генотипы, у которых удобрения не вызывали существенного увеличения урожая (Г 68—3, Г 96—2, Г 61—4, П 092, АТ 299, Т 23, О 190, Н 513); ко второй (полуэкстенсивный экотип) — линии (Г 68—1, Г 552, Г 82, Г 63, (2 189, Т 44, Г 432, П 098, Г 140—30, Г 174—30, ТО 72), у которых достоверно увели-

чивался урожай при внесении N120P90K60, но при более высоких нормах удобрений (N180 Р150 К120) урожай не возрастал или снижался; к третьей (интенсивный экотип) — линии, способные к достоверному повышению урожая при увеличении нормы минерального питания до N180 Р150 К120 кг/га и выше (Г 61—2, Г 100—2, Г 522, А 188, ОС 148 и т. д.).

Таким образом, вторая и третья группы в делом характеризуются более высокой продуктивностью, чем линии первой группы. Отсюда следует, что растения интенсивного типа отличаются более широкой нормой реакции на варьирование экологических факторов (в т. ч. и условия минерального питания). Механизмы экологической пластичности.могут быть заложены в морфологических и структурно-метаболических изменениях организма и требуют дальнейшего изучения. Однако разную отзывчивость на условия минерального питания, на наш вгляд, следует использовать в селекционной работе. Видимо, генотипы кукурузы с положительной реакцией на повышенные нормы удобрений могут дать гибридное потомство интенсивного типа. Соответственно реакция родительских форм на нормы удобрений служит одним из тестов отбора генотипов интенсивного типа.

Основные выводы

1. Возможности регуляции и интенсификации ПП растений в посевах кукурузы определяются уровнем корневого питания и связанными с ним процессами — лабильностью архитектуры надземных фитоэлементов, размерами и функциональной активностью корневой системы, т. е. адаптивными способностями растений к различным нормам минерального питания на разных уровнях: клеточном, листовом, корневом, целостном растительном и ценоза, как сложного фото-синтезирующего сообщества, состоящего из отдельных взаимовлияющих друг на друга растений. Интенсификация ПП и достижение высоких урожаев (порядка 250—270 ц/га надземной биомассы, и 100—120 ц/га Ухоз) обеспечиваются созданием оптимальной оптико-биологической структуры, которая предусматривает:

— формирование ИЛП 5—6 м2/м2, достижение ФП 2,9— 3,2 млн. м2/га. сут, величины Кхоз 0,40—0,45, значения кпд ФАР 3—3,5% (при общем уровне ФАР около 1,4- 10 кДж/га, т. е. 3—3,2 млрд.. ккал./га), коэффициента водопотребления 600—650 мм/ra и суммарного потребления N, Р (Р2О5) и К (К2О) 500—550 кг/га;

— регулирование вертикального распределения ассимиляционного аппарата в растительном покрове и его удельной поверхностной плотности (УПП); степень корреляции УПП

листьев с урожаем более +0,8. Однако в зависимости от генотипических особенностей, определяющих метаболизм и характер донорно-акцепторных отношений, коэффициенты корреляции УПП и ПП меняются. Оптимальный уровень УПП для гибридов Днепровский 201 и Пионер 3978 соответствует 1,9—2,0 м2/м3, для других гибридов (например, Краснодарский 427) более 2,6—2,8 м2/м3;

— обеспечение высоких ассимиляционных свойств хлоропластов, спектральных показателей и продукционных процессов, происходящих в листьях, путем количественных изменений соотношения фотоактивных пигментов и ультраструктурных преобразований хлоропластов, направленных на формирование систем, ответственных за поглощение (и преобразование) света и восстановление С02 с оптимальным соотношением. Эти процессы сопряжены с состоянием и функционированием ФС I и ФС II, что в итоге определяет фотохимическую .активность пластид;

— удовлетворение потребностей растений в элементах минерального питания, особенно азоте. Коэффициенты корреляции уровня азотного питания и отдельных показателей, определяющих продуктивность, составили: +0,89 с ФП, +0,58 с оптическими (спектральными) характеристиками поглощения ФАР листьями, +0,64—0,71 с фотохимической активностью хлоропластов, +0,54—0,78 с концентрацией пигментов. Основой формирования оптимальной структуры ассимиляционного аппарата и достижения максимальной продуктивности посевов кукурузы на выщелоченных черноземах является внесение полного минерального удобрения (NPK).

2. Одной из причин, лимитирующих биологическую продуктивность кукурузы, является неблагоприятная структурная организация растительного покрова. В частности,, при низкой плотности (густота) растений в- ценозе увеличиваются энергозатраты, снижается использование ФАР и других экологических ресурсов' региона. В связи с этим (при достаточном водоснабжении и минеральном питании) рост численности растений в посеве служит реальной возможностью повышения ассимиляции СОг и достижения высоких кпд ФАР. Для определения оптимальной структуры посева можно использовать показатели поглощения прямой ФАР, которые в ценозах среднеспелых и среднепоздних гибридов должны достигать 98%, линий — 85—90%.

3. Изменением условий минерального питания регулируется характер распределения ассимилятов в растении, в результате изменяется отношение массы корней к маСсе надземных органов (и наоборот), а также доля отдельных органов в общей надземной биомассе. Наряду с генетическими факторами путем внесения удобрений достигается необходимое Кхоз.

У гибридов интенсивного типа наиболее высокие значения кпд ФАРхоз : кпд ФАРбиол складываются при соотношении N : Р : К, равном 3 : 2,5 : 2. Повышение Убиол за счет необоснованно высоких норм элементов минерального питания не сопровождается пропорциональным увеличением Кхоз, при этом снижается отношение кпд ФАРхоз : кпд ФАРбиол. При оптимальных соотношениях N. Р и К в расчете на единицу ФП (1000 м2) формируется более 3,5 кг зерна кукурузы.

4. Мощное развитие корневой системы, как и надземных органов, протекает при комплексном влиянии среды и генетических факторов. Существенное регуляторное влияние на их рост, ветвление, величину общей массы и адсорбирующей поверхности оказывают элементы минерального питания, действие которых лодчиняется общей закономерности: умеренные нормы N. Р и К, как правило, содействуют росту, а высокие — тормозят его. Цитологической основой регуляции роста корней является изменение объема ядра и соотношение объемов ядра и цитоплазмы, концентрации (накопления) белка и нуклеиновых кислот, продолжительности периодов репродуктивного цикла: пресинтетического, синтетического, постсинтетического, а также деления и растяжения клеток. Координация отдельных этапов указанных циклов и ускорение деления клеток, вызванное оптимизацией норм и соотношений Ы.РК, в итоге определяют рост корней.

5. Несмотря на относительно высокую нитратредуктазную активность корневой системы кукурузы, в отдельных случаях (в зависимости от нормы азотного питания) НРА корней обратно пропорциональна НРА листьев, что свидетельствует, во-первых, о сопряженности процессов восстановления N в указанных органах в зависимости от доз азотных удобрений, во-вторых, о том, что восстановление N03 определяется признаками генотипа: если, к примеру, минимальной НРА характеризовалась корневая система линии ВИР 38, то у этой же линии максимальная НРА была в листьях (обратная пропорциональная зависимость НРА в корнях и надземных органах проявилась и у других генотипов кукурузы). Следовательно, топография и абсолютные значения НРА определяются двумя основными факторами — признаками генотипа и уровнем азотного питания.

6. Для повышения продукционной деятельности посевов и достижения максимально возможного кпд ФАР необходима комплексная оптимизация корневого питания (путем внесения дополнительного количества элементов минерального питания) с учетом генотипических особенностей и структуры посева. Объективными критериями установления оптимальных норм внесения удобрений являются: наличие доступных форм N. Р и К в почве, коэффициенты использования вно-

симых элементов минерального питания, баланс их в системе «почва—удобрение—сорт» и, в конечном итоге, эффективность использования ФАР посевами.

7. Формирование зерна (Ухоз) на выщелоченных черноземах предгорий Северного. Кавказа лимитируется в первую очередь дефицитом N (коэффициенты корреляции между нормами N и урожаем колеблется от +0,67 до +0,93). Прибавка Ухоз от внесения азотных удобрений• на фоне 60 кг/га Р и К в зависимости от генотипических особенностей растений колеблется от 6—13 (у линий и сортов) до 39 ц/га (у гибридов). Второе место занимает Р, коэффициент корреляции 0,52—0,65 (прибавка Ухоз 4—8 ц/га), а третье — К (коэффициент корреляции примерно 0,4). Эффективность последних двух элементов питания значительно возрастает при совместном внесении с N.

8. Усиленное азотное питание, повышая общую продуктивность родительских растений, снижает энергию прорастания и всхожесть формирующихся на них семян. Одностороннее увеличение норм Р и К несколько повышает энергию прорастания и полевую всхожесть семян. Поэтому с точки зрения семенной продуктивности и урожайности гибридного потомства, более целесообразно дифференцированное внесение сбалансированных норм полного минерального удобрения: N120—150 Р90—120 К60—90 кг/га под линии на участках гибридизации, N150—180 Р120—150 К90—120 кг/га — под сорта и N180—210 Р150—180 К120—150 кг/га — под гибриды.

Предложения производству

Для достижения максимальной аккумуляции ФАР посевами кукурузы структуру ценоза следует формировать таким образом, чтобы фотосинтетический потенциал был не менее 3 млрд. м2/га. сут. Указанную цель можно достигнуть путем регулирования густоты посева: для среднеспелых гиб1 ридов интенсивного типа число растений в посеве (при орошении) должно быть в пределах 65—70 тыс. на-1 га; а при произвосдтве гибридных семян — не менее 85—90 тыс. раст. на 1 га.

Поддержание естественного плодородия почв и снижение потерь элементов минерального питания в окружающую-среду возможно путем осуществления комплекса мероприятий. Важнейшим из них является внесение удобрений в нормах, способствующих максимальному кпд ФАР и наиболее эффективному их использованию. В связи с относительно низким содержанием минерального N в слое 0—40 см выщелоченных черноземов (62—65 кг/га N02 и 98—100 кг/га ЫН«).-для фор-

мирования высоких урожаев кукурузы, сохранения высоких коэффициентов использования питательных элементов и снижения отрицательного его баланса в почве азотные удобрения (в зависимости от признаков генотипа) следует вносить в норме не менее 120—180 кг/га. Норма фосфорных удобрений для эффективного использования последних должна соответствовать положительному их балансу, равному 35— 40%. При таком балансе P2Os коэффициенты использования фосфора и величина урожая оказываются максимальными. Калий, отчуждаемый с урожаем, исходя из экономических соображений может быть компенсирован внесением калийных удобрений полностью или с отрицательным балансом.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Албегов Р. Б., Хетагуров Т. Н. О спектрах поглощения световой энергии пигментами листьев кукурузы // Применение оптического излучения в животноводстве и растениеводстве: Тез. докл. Всесоюзн. научно-техн. совещания (5—8 октября 1976 г.). — М. — Орджоникидзе, 1976. — с. 108.

2. Джанаев Г. Г., Албегов Р. Б. Влияние доз азотных удобрений на аминокислотный состав кукурузы // Всесоюзн. науч.-метод. совещ. участников Географии, сети опытов с удобрениями 5—8 октября 1976 г: Тез. докл. — М., 1976. — Часть 1. — с. 189.

3. Джанаев Г. Г., Албегов Р. Б., Коваленко В. Ф. Возрастная динамика оптических свойств листьев кукурузы // Применение оптического излучения в животноводстве и растениеводстве: Тез. докл. Всесоюзн. науч-техн. совещания (5—8 октября 1978 г.). — М. — Орджоникидзе, 1976. — с. Ю7—108.

4. Албегов Р. Б. Влияние ультраструктурной организации хлоро-пластов на фотосинтетическую активность и коэффициенты использования ФАР // Вторая Всесоюз. науч.-техн. конф. молод, уч. по пробл. кукурузы: Тез. докл. — Днепропетровск, 1978. — с. 82—83.

5. А л б е г о в Р. Б., Г о д и з о в Т. Н. Влияние дефицита влаги в почве на некоторые физиологические процессы и урожай кукурузы // Цветковые растения (Вопросы систематики, интродукции и физиологии). — Орджоникидзе, 1978. — с. 105—111.

6. Джанаев Г. Г„ А л бегов. Р. Б., Хузмиев И. К. Регулирование оптических признаков ассимилирующего аппарата как фактор повышения коэффициента использования ФАР // Фотоэнергетика растений: Тез. докл. 5-ой Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений 15—17 ноября 1978 г. — Алма-Ата, 1978. — с. 149—150.

7. Джанаев Г. Г., Албегов Р.. Б. Влияние доз азота на рост клеток и корней кукурузы И Доклады ВАСХНИЛ. — 1980. — № 9. с. 10—12.

8. А л б е г о в Р. Б. Влияние возрастающих доз азотных удобрений на рост и физиологическую активность корневой системы кукурузы // Агрохимия. — 1981. — № 3. — с. Э—12.

9. А л б е г о в Р. Б. Деление клеток корня кукурузы в зависимости от дозы азотных удобрений // Физиология и биохимия культурных растений. — 1981. — № 2. — с. 146—150.

10. Албегов Р. Б. Влияние возрастающих доз азотных удобрений-на рост и физиологическую активность корней кукурузы // Известия СКНЦВШ. / — 1982. — № 3. — с. 22-^26.

11. Албегов Р. Б„ Козырева Р. У., Торчи но в а А. Б. Влияние удобрений на биохимические показатели и урожайные свойства

семян кукурузы // Всесоюз. науч.-техн. конф. молод, уч. по пробл. кукурузы 24—25 ноября 1981 г.: Тез. докл. — Днепропетровск, 1981. — с 32i_зз.

12. Гил я ев а Р. В., Со лд а то в а Т. Б., Ал бегов Р. Б. Рост корневой системы растений кукурузы при различных концентрациях азота /У Всесоюз. науч.-техн. конф. молод.. уч. по пробл. кукурузы 24—26 ноября 1981 г.: Тез. докл. — Днепропетровск, 1981. — с. 34—35.

13. А л б е г о в Р. Б. Адаптивные реакции фотосинтетического аппарата растений кукурузы //Цветковые растения. — 1983. — с. 107—111.

14. Ал бегов Р. Б. Влияние доз удобрений на ультраструктуру хлоропластов и некоторые показатели фотосинтетической активности растений кукурузы. Ростов-на-Дону, 1983. — 17. с. — Деп, в ВИНИТИ 12.03.1983, № 4954—83.

15. А л бегов Р. Б. Действие азота на структурную организацию и активность фотосинтетического аппарата // Доклады ВАСХНИЛ.— 1983.— № 5. — с. 12—14.

16. Ал бегов Р. Б. Изменение ультраструктуры и функциональной активности хлоропластов кукурузы в зависимости от условий минерального питания растений // Физиология и биохимия культурных растений. — 1983. — № 5. — с. 433—440.

17. Ал бегов Р. Б. Фотосинтетическая активность кукурузы в зависимости от минерального питания//Биологические науки, — 1983. — № 8. — с. 90—95.

18. А л бегов Р, Б., Б ит а ров М. И., Майсур а дзе В. А., Годизов Т. Н. Влияние удобрений на адаптивные реакции фотосинтетического аппарата растений кукурузы//Цветковые растения.— 1983.— с. 93—96.

19. Джанаев Г. Г., Ал бегов Р. Б. Физиологическая активность

корневой системы растений кукурузы в зависимости от влажности почвы // Биохимические и агротехнические основы орошаемого земледелия. М.: Наука, 1983. — с. 219—228.

20. А л б е г о в Р. Б. Активность формирования • фотосинтетического аппарата зеленеющих растений, кукурузы в зависимости от качества семян // Физиоло-биохимические основы повышения продуктивности кукурузы: Тез. докл. Всесоюз. совещ. по физиол. кукурузы. — Днепропетровск, 1984. — с. 110—111.

21. Ал бегов Р. Б. Формирование фотосинтетического аппарата зеленеющих растений кукурузы в зависимости от посевных качеств семян. М., 1984. — 31 с. — Деп. в ВИНИТИ 7.05.1984, № 4745—84.

22. Албегов Р. Б. Адаптивные изменения ультраструктуры хлоропластов кукурузы в зависимости от норм азотных удобрений // Экологическая генетика растений и животных / Тез. докл. Второй Всесоюз. конф. 29—31 октября 1984. Кишинев, 1984. — с. 4.

23. Албегов Р. Б. Суточная и сезонная физиологическая активность корневой системы растений кукурузы в зависимости от влажности почвы. Ростов-на-Дону, 1982.— 19 с. — Деп. в ВИНИТИ 17.05.1984, № 5282—82.

24. Албегов Р. Б., Козырева Р. У., Гияева Р. Р. Некоторые показатели фотосинтетической активности растений кукурузы в зависимости от норм удобрений // Программирование урожаев сельскохозяйственных культур/Сб. научных трудов Волгоградского СХИ, том 77. Волгоград, 1984. — с. 53—59.

25. Г и я е в а Р. Р., Албегов Р. Б., Г а д ж и н о в К. С., X у г а-ев К. А. Некоторые особенности деления и роста клеток зародышевого корня кукурузы в зависимости от посевных качеств семян//Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности кукурузы: Тез. докл. Всесоюз. совещ. по физиол. кукурузы.—Днепропетровск, 1984, — с. 119—

26. Гияева Р. Р., Г а джинов К. С., Албегов Р. Б. Взаимосвязь

{юста корневой системы с активностью деления- клеток и окоростью биосинтеза нуклеиновых кислот // Экологическая генетика растений и животных / Тез. докл. Второй Всесоюз. конф. 29—31 октября 1984 г. Кишинев, 1984. — с. 6.

27. Г и я е в а Р. Р., Т о р ч и н о в а А. Б., Козырева Р. У., А л б е-г о в Р. Б. Регуляция некоторых показателей водного режима растений кукурузы, в зависимости от влажности почвы//Регуляция водного обмена растений. — Киев. Наукова думка, 1984. — с. 62—64.

28. Д ж а н а е в Г. Г., А л б е г о в Р. Б. Водный режим растений и синтетическая деятельность корней кукурузы под влиянием азотных удобрений // Регуляция водного обмена растений — Киев, Наукова думка, 1984. ~ с, 78—80.

29. Д.ж а н а е в Г. Г., А л б е г о в Р. Б., Г и я е в а Р. Р.,. Козырева Р, У., С о л д а т о в а Т. Б. Влияние удобрений на урожай и посевные свойства семян кукурузы // Программирование урожаев сельскохозяйственных культур / Сб. научных трудов Волгоградского СХИ, том 77, Волгоград, 1984. — с. 131 — 135..

30. Кцое.в Б. К-, Каеабиев Р. В., Б и та ров М. И., Ал бе-го в Р. Б. Влияние нитрапирина-ингибитора нитрификации на эффективность азотных удобрений//ЦНТИ. Орджоникидзег.1984. 3 с.

31. А л бегов Р. Б. Метаболизм, сезонная динамика и баланс NPK в посевах кукурузы в системе «почва—удобрение—сорт». Орджоникидзе,

1987. — 42 с. — Деп. в ВНИИТЭИагропорма 17.04.1987, № 389, ВС—87.

32. А л б е г о в Р. Б.'. Особенности роста и физиологической активности

корневой системы-кукурузы в азвисимости от условий минерального литания. Орджоникидзе, 1987. —'29 с. — Деп. в ВНИИТЭИагропрома 17.04.1987, № 338, ВС—87.

33. Ал бегов Р. Б. Радиационный режим и продуктивность посевов кукурузы в азвисимости от условий минерального питания. Орджоникидзе, 1987. — 29 с. — Деп. в НИИТЭИагропрома 17.04.1987, № 387. ВС—87.

34. Льгов Г. К.. Аднньяев.Э. Д., Бурнацев М. Г., Д з а-н агов С. X., Ал б его в Р. Б., Бит а ров М. .И. Совершенствование индустриальной технологии возделывания кукурузы при орошении // ЦНТИ. Орджоникидзе, 1988. — 4 с.

35. Адиньяев Э. Д., Г аз данов А. В., А л бег о в Р. Б. и др. Интенсивные технологии производства зерна озимой пшеницы и кукурузы // Актуальные проблемы развития АПК. СО АССР. — Орджоникидзе,

1988. — с. 42—67.

36. Адиньяев Э. Д., Ал бегов Р. Б., Басаев Б. Б. и др. Практическое руководство по интенсивной технологии возделывания кукурузы на орошаемых землях Северной Осетии. — Орджоникидзе, 1989. — 43 с.

37. Ал бе го в Р. Б. Продукционные особенности посевов кукурузы в предгорьях Северного Кавказа в зависимости от уровня минерального питания//Агрохимия.— № 10.—с. 50—58.

38. Dzhanaev G. G„ Al beg о v R. В. Influence of nitrogen application rate on the growth of corn cell and roots Soviet Agricultural Sciences. — New York. — 1980. — N. 9. — P. 21—24.

39. A 1 b e g о v R. B. The effect on nitrogen on the structural organization and activiti of the photosvnthtic apparatus in maize Soviet Agricultural Sciences. — New York. — 1983.— N. 5. — P. 21—24.

Объем 2 п. л.

Заказ 2267.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44