Оптимизация мер борьбы с вирусами и их переносчиками на кукурузе

Рагхунат Чандранаут

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оптимизация мер борьбы с вирусами и их переносчиками на кукурузе
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Оптимизация мер борьбы с вирусами и их переносчиками на кукурузе"

На правах рукописи

Рагхунат Чандранаут

Оптимизация мер борьбы с вирусами и их переносчиками на кукурузе

Специальность 06.01.11 - защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2003

Диссертационная работа выполнена в 2001-2003 г.г. на кафедре защиты растений аграрного факультета Российского университета дружбы народов и в отделе защиты растений ГБС им. Н.В.Цицина РАН

Научные руководители:

доктор сельскохозяйственных наук Помазков Ю.И.,

кандидат биологических наук Келдыш М.А.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Шкаликов В.А.

кандидат биологических наук Байкалова О.С.

Ведущая организация - Всероссийский НИИ карантина растений

Защита состоится « .....»............2003 г. в «.....» час. На заседании

диссертационного совета К 212.203.06 в Российском университете дружбы народов по адресу:

117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д.8, корп.2 (аграрный факультет, лекционный зал № 2)

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу: 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д.6.

Автореферат разослан «......»............2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Заец В. Г.

2д>о? - fl

-щщ-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Кукуруза является одной из важнейших сельскохозяйственных культур, а по универсальности использования не имеет себе равных. Значительным резервом получения высоких и стабильных урожаев этой культуры является защита ее от болезней, которые в условиях интенсификации производства становятся особенно вредоносными. В условиях интенсивного земледелия при нарушениях сложившегося баланса микроорганизмов в растительных сообществах, создаются благоприятные условия для развития фитопатогенных организмов.

Анализ литературных данных свидетельствует о том, что культура кукурузы подвержена разнообразным вирусным заболеваниям. Нарушая процессы метаболизма, вирусы вызывают различные патологические аномалии внешнего вида растений, вследствие ослабления ассимиляционных и транспирационных функций растения, которые отстают в росте, нередко приобретают карликовый вид, резко снижают свою продуктивность - урожай зерна и зеленой массы. В годы массового распространения вирусные болезни вызывают потери, которые достигают 30-55% (Дубоносов, 1990). Ущерб только от вирусов карликовой мозаики или стрика кукурузы может составить 40 и 60% соответственно (Pauliwali, 1988, Nault et al, 1981). В зависимости от типа и характера источников инфекции, времени заражения потери продукции колеблются от 9 до 90% (Scott et al, 1991). Раннеспелые гибриды, внедрение которых обеспечивает наиболее существенное повышение продуктивности культуры, также в значительной степени восприимчивы к различным вирусам. Потери таких гибридов от возбудителей карликовой мозаики и хлоротической карликовости составляют 54-91% (Uyemoto, 1981). Более того, при поражениях вирусами повышается восприимчивость растений к корневым и стеблевым гнилям (Дубоносов, Панарин, 1985).

вредоносных вирусов, их изменчивость представляются важными факторами, предопределяющими стратегию защиты кукурузы от этой группы вредных организмов. Указанные обстоятельства обуславливают необходимость проведения специального исследования вирусных заболеваний кукурузы, сведения о которых в средней полосе России носят ограниченный характер.

Исходя из вышесказанного, целью наших исследований было изучение особенностей распространения комплекса вирусов на кукурузе и обоснование оптимизации системы защиты от этой группы патогенов, для решения которой были поставлены следующие задачи:

-определить видовой состав вирусов, имеющих переносчиков на кукурузе в условиях агроклиматических зон Московской и Тульской областей; -оценить зараженность вирусами образцов кукурузы из Гайяны и названных областей;

-уточнить спектр основных и дополнительных векторов выявленных вирусов; -определить роль кукурузы в цепи циркуляции вируса желтой карликовости ячменя;

-изучить уровень устойчивости перспективных сортов и гибридов кукурузы к основным энтомофильным вирусам и их комплексам;

-оценить возможности прогноза формирования новых патологических связей вирусов кукурузы.

Научная новизна работы. Получены новые данные по видовому составу энтомофильных вирусов на кукурузе и фауне их векторов. Впервые на кукурузе обнаружены вирусы желтой мозаики фасоли, мозаики люцерны и сои, а также ранее не отмечаемые в России вирусы огуречной мозаики и мозаики костра. Определены параметры векторной передачи специализированными и потенциальными переносчиками на примере системы «вирус желтой карликовости ячменя - кукуруза». Причем установлены ранее неизвестная способность передачи вируса 5 видами тлей и дифференциация по эффективности трансмиссирования его штамма (РАУ) разными биотипами И1юра1о5!р11ип1 пшсНв. Выявлены новые заболевания кукурузы, сходные по признакам с вызываемыми вирусом стрика и возбудителем крапчато-хлоротической карликовости.

Практическая значимость работы. Полученные данные по видовому составу возбудителей и переносчиков, особенностям их распространения позволяют внести дополнения в систему защиты кукурузы. Отработана методика тестирования с помощью векторной передачи сортообразцов на устойчивость к вирусам.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на научно-практических конференциях аграрного факультета РУДН в 2002 и 2003 годах. Публикации по теме диссертации. По теме опубликовано 5 научных статей. Структура и объем работы. Диссертация изложена на ... страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов исследований и их обсуждения, выводов и списка литературы (....наименований, в том числе....иностранных авторов). Работа включает ....таблиц,....рисунков и ....приложений.

Содержание работы В обзоре литературы дан анализ состояния изученности энтомофильных вирусных заболеваний кукурузы (видовой состав и особенности циркуляции возбудителей, основные приемы ограничивающие их вредоносность).

Условия, материалы и методы исследований Работа выполнялась на кафедре защиты растений РУДН и в отделе защиты растений ГБС им. Н.В.Цицина РАН в течение 2000-2003 г.г.

Изучение видового состава вирусов кукурузы проводили путем анализа визуальных проявлений по морфологическим признакам в оптимальные сроки их проявления, методом биологического тестирования механически и посредством специфических векторов (тли, цикадки) на наборе рекомендуемых восприимчивых сортов, растениях-индикаторах (Chenopodium quinoa, Ch. amaranticolor, Ch. hybridum, Cucumis sativus, Nicotiana tabacum var. Samsun, N. glutinosa, Petunia hybryda, D.stramonium, Vicia faba, Ph.vulgaris, Zea mays и др.) и методом ИФА (Развязкина, 1965, Clark, Adams, 1977, Шмыгля, 1978, Келдыш, Помазков, 1981, Власов, Ларина, 1982, Боброва, Чирков, 1983, Васильева и др., 1998). При постановке ИФА использовали микроплаты Cooke M 29 АР ("Dynatech" Швейцария). Вирусы в растительных экстрактах определяли в соответствии с «сендвич» - вариантом ИФА. Оптическую плотность продуктов окисления оценивали на вертикальном адсорбциометре "Dynatech" модель HR-700. Чувствительность ИФА-теста определяли по калибровочной кривой. Для постановки серологических реакций использовали сыворотки производства России, а также Германии и США.

Видовой состав тлей в экосистемах кукурузы определяли с помощью метода Moericke (1951) и прямых наблюдений за их развитием. Изучение фауны цикадок, возможных переносчиков вирусов на кукурузе проводили с помощью периодических отловов (Нагорная, 1985, Власов и др., 1990).

Передачу афидофильных вирусов проводили по Swenson (1968), Помазкову, Келдыш (1979) и Джама (2000). Искусственное заражение цикадопереносимыми вирусами осуществляли согласно Келдыш (1969),

Развязкиной (1975), Нагорной (1985), Власову и др. (1990). При изучении вирус-векторных взаимоотношений учитывали продолжительность питания вида на донорных и акцепторных растениях и инкубационного периода, число заразившихся растений.

Определение насекомых проведено ст. н сотр. к.б.н. Келдыш М.А. (Москва) и к.б.н. Нагорной Г.Б. (Краснодар). При изучении возможностей заражения кукурузы цикадопереносимыми вирусами использовали метод подкормки переносчиков через мембрану «РагаШт (Помазков, Келдыш, 1984).

Полевую оценку устойчивости кукурузы к вирусам проводили по методике, описанной Панариным и Забавиной (1977), Кирилловой (1983), РасЬ е1 а1, (1995). Устойчивость к векторам (тлям и цикадкам) оценивали по Помазкову и Келдыш (1979), иг^ег й а1 (1997). Изучение восприимчивости видов и сортов кукурузы к основным энтомофильным вирусам проводили согласно прописям Власова и др. (1990), Хи ег а1 (1994), Джама (2000), Келдыш и др. (2003). Значения коэффициентов различий Серенсена определяли по Зубкову (2000).

Эксперименты ставились в условиях изоляции, исключающих возможность перекрестного заражения.

Видовой состав энтомофильных вирусов кукурузы В результате проведенного исследования нами в условиях Московской и ряда сопредельных областей кукуруза поражается различными вирусами (табл.1).

Таблица 1. Распространение вирусов на кукурузе

Район Число образцов Выявляемые при ИФА вирусы, %

ВУБУ МБМУ СМУ ВУМУ ВМУ АМУ

Московская область

Истринский 223 11,2 15,6 14,3 4,8 3,6 2,2

Подольский 187 3,7 22,4 14,9 4,7 5,9 -

Клинский 164 7,8 1,0 12,8 4,3 12,7 2,4

Тверская область

Конаковский 120 15,0 34,1 13,0 2,0 11,7 5,8

Тульская область

Каширский 275 12,1 18,9 17,8 6,0 5,4 4,0

* ВУОУ - вирус желтой карликовости ячменя, МОМУ - вирус карликовой мозаики кукурузы, СМУ - вирус огуречной мозаики, В УМУ -вирус желтой мозаики фасоли , ВМУ - вирус мозаики костра, АМУ - вирус мозаики люцерны.

Из полученных результатов следует, что на кукурузе выявлено 6 вирусов, распространяемых тлями, причем вирус мозаики костра наряду с

этим, способен переносится нематодами и жуками. Обнаруженные вирусы весьма вредоносны и часто способны вызывать эпифитотии, например, МБМУ и ВУЭУ. Вирусы желтой мозаики фасоли и мозаики люцерны, впервые обнаруженные нами на кукурузе, а также вирусы огуречной мозаики и мозаики костра, о которых нет сведений в отечественной литературе, представляют потенциальную угрозу. Частота встречаемости в разных регионах их колеблется в зависимости от вида возбудителя. К числу наиболее распространенных следует отнести МОМУ (15,0-34,1%), за исключением образцов из Клинского района. Затем следует СМУ (12,8-17,8%). Частота обнаружения неспецифических вирусов (желтая мозаика фасоли и мозаики люцерны) незначительна (5,8-6,0%). Вместе с тем, возбудителя желтой карликовости ячменя следует рассматривать как потенциального экономически вредоносного патогена для кукурузы. И, наконец, к средне распространенным, но потенциально опасным возбудителям, необходимо отнести вирус мозаики костра (3,6-12,7%).

По симптомам отмечены различные проявления на кукурузе: разного рода пятнистости, крапчатость, мозаичная расцветка листьев, штриховатость, карликовость. Внешние признаки многих заболеваний сходны между собой и могут ассоцироваться с разными возбудителями. Более того, они варьируют в зависимости от состава инфекции, условий выращивания, возраста растений, штамма вируса и других факторов. Поэтому информация о составе комплексных инфекций, структуре и изменчивости их компонентов определяют стратегию защиты растений от этой группы патогенов.

Нами установлено, что кукуруза преимущественно поражается комплексом возбудителей (табл. 2).

Таблица 2. Особенности проявления некоторых вирусов на кукурузе

Сорт Состав вирусов Симптомы*

Росс 197 АМВ СМУ+ВМУ Н,М

ТК 181 СМУ^УМУ ХШ,М

Порумбень 46274 МВ МБМУ+ВУБУ ПЛ, М

Обский 150 СВ МБМУ+СМУ ДМ

Коллективный 181 СВ СМУ+ВУБУ ПЛ

* М-мозаика, Н-некрозы, ХШ-хлоротическая штриховатость листьев, ПЛ - покраснение листьев, ДМ- диффузная мозаика.

Возможность формирования таких комплексных инфекций обусловлена наличием ее источников в пределах видов растений, используемых переносчиками.

При сопряженной инфекции возможно подавление или, наоборот, усиление репродукции одного из компонетов смеси. Иногда наблюдается переход в латентную форму. Изменяется и реакция хозяина (его ответная реакция на инфицирование). Так, при моноинфекции CMV, как правило, на кукурузе характерна латентная форма инфекции, но при комплексных поражениях этот вирус способен проявляться визуально. Подобное явление, т.е. подавление репродукции одного из компонентов смеси наблюдается и в комбинации CMV с BYMV и MDMV. В первом случае преобладает фенотип вируса желтой карликовотси ячменя, а во втором - усиливаются симптомы вируса огуречной мозаики, на фоне полного отсутствия признаков карликовой мозаики кукурузы, характерных при моноинфекции. При комплексном поражении вирусов огуречной мозаики и мозаики костра развивались признаки обоих возбудителей, причем для BMV в более мягкой форме - без системного некроза и гибели растений. Изолят BMV, выделенный из кукурузы, заражал методом механической инокуляции типичный набор его растений-индикаторов: Chenopodium quinoa, Ch. amaranticolor, Ch. hybridum с развитием характерных локальных пятен и реагировал со специфической сывороткой. Вместе с тем, для изолята из кукурузы, по нашим данным, свойственны более низкие пределы тепловой инактивации (70-72°С) в сравнении с типовым штаммом (80°С) и сохранения in vitro (около 25 дн.). В смешанной инфекции с вирусом огуречной мозаики он не вызывает летальных признаков у кукурузы.

Выявленные нами патогены кукурузы, вызывающие развитие резкого стрика или карликовости ассоциируется с возбудителями, переносимыми цикадками. Можно утверждать, что в нечерноземной зоне на кукурузе отмечается достаточно высокий инфекционный фон патогенов при увеличении частоты их коинфекции.

Нами был проведен первичный вирусологический анализ зараженности образцов с внешними признаками патологии, отобранных среди подвидов кукурузы из Гайяны: Zea mays amylacea (кукуруза крахмалистая), Z.m. everta (кукуруза лопающаяся), Z.m. indurata (кукуруза твердая), Z.m. indenata (кукуруза зубовидная) и Z.m. saccharata (кукуруза сахарная). Всего различными методами оценке подверглись листья 232 образцов и 11 - партий семян. При этом с целью выявления возможных путей циркуляции (прежде всего энтомофильных вирусов) в эксперимены были включены в качестве тест-объектов наиболее распространенные для агроценозов изучаемой культуры-дикие злаки: Cyperus rotundas, Scleria scindens, Thalia geniculata, Leersia hexandra, Chloris gayana, Elymus villosus и Bromus arvensis, на которых были отмечены вирусоподобные симптомы, а также Sorgum halepense (табл. 3).

Таблица 3. Зараженность образцов кукурузы (Zea mays) вирусами (по ____данным ИФА)_

Поражение ,B%

Подвид Zea mays Число растени! Комплекс ! MDMV : SCMV BYDV BMV CMV BYMV AMV MMV * > СЛ * # > C/3

amylaucea 32 15.9 15.6 9.3 - 3.1 37.5 - - 15.6 21.8 -

everta 47 14.8 23.3 19.1 - 6.4 17.2 - - 14.8 12.8 25.5

indurata 24 28.1 29.1 5.0 2.0 - 16.6 4.2 - 20.8 8.3 -

indenata 26 23.0 19.2 26.9 26.9 - 15.3 - - 11.5 3.8 -

saccharata 103 22.3 49.5 31.0 17.4 4.8 26.2 2.9 1.9 10.6 8.7

* диагностирован методом векторного переноса на сорт Golden bantam, ** SMC -- вирус

мозаики сои.

Из полученных данных следует, что степень зараженности различных подвидов кукурузы колебалась в зависимости от вида возбудителя от 1,9% до 49,5%. В тестируемых образцах выявлено 9 вирусов, из них 3- специфические для кукурузы, 3 - злаковых и 3 -неспецифических, обладающих широкой специализацией. Из серологически определяемых вирусов наибольшее распространение имел MDMV на Z. ш. saccharata - до 49,5%, затем следовал CMV - до 37,5% на Z. m. amylaucea и SCMV, уровень распространения которого составил соответственно 31,0% и 26,9% на Z. m. saccharata и Z. т. indenata. BYDV диагностирован на 3 видах. Наименьшее заражение (2,0%) отмечено у Z. m. indurata, наибольшее - у Z. т. indenata (26,9%). Обращает на себя внимание незначительная частота обнаружения BMV на 3 видах (3,16,4%), а на Z. ш. indenata и Z. ш. indurata он вообще не зарегистрирован. Такая низкая степень распространения весьма контагиозного возбудителя, очевидно, объясняется своеообразной реакцией кукурузы на инфицирование - некрозом и последующем отмирании растений, что способствует элиминации популяции данного возбудителя. На единичных образцах выявлен MSV, за исключением Z. ш. amylacea, где степень поражения составляла 21,8%. MMV имеет более высокий уровень распространения в пределах анализируемых видов (10,620,8%). Неспецифические для кукурузы вирусы желтой мозаики фасоли и мозаики люцерны в небольшом проценте (2,9-4,2%, 1,9%) выявлены

соответственно на видах Z. m. saccharata и Z. т. indurata. На кукурузе нами впервые зарегистрирован SMV (15,5-25,5%), распространение которого было достаточно высокое.

В результате вирусологической экспертизы семян и проростков выявлена зараженность 2 (из 7) образцов Z. m. saccharata вирусами карликовой мозаики и мозаики сахарного тростника, что, естественно, способствует созданию и поддержанию их очагов в агроценозах.

Мониторинг зараженности сорной растительности теми же возбудителями позволяет прогнозировать пути их циркуляции. Сорные растения, как известно, постоянно присутствуя в структуре агроценозов, способствуют образованию устойчивых комплексов возбудителей как их резерваторы и кормовые растения векторов. Признаки вирусных заболеваний на сорных растениях были аналогичны и характеризовались мозаичностью в виде хлоротических штрихов и округлых пятен разной интенсивности по окраске.

На анализируемых видах выявлен полный спектр вирусов, обнаруженных на образцах кукурузы в различных сочетаниях. Однолетние и многолетние злаки являются в зависимости от вида патогена основным или дополнительным источником инфекции в природе. Их роль в циркуляции усиливается потому, что, являясь оптимальными кормовыми растениями для переносчиков, они способствуют их размножению и увеличению численности, стимулируя тем самым распространение вирусов. Например, вирус карликовой мозаики кукурузы сохраняется в корневищах гумая, хотя признаки заболевания могут внешне и не проявляться, однако инфекция в природе постоянно поддерживается в активном состоянии. Питаясь на больных растениях, переносчики инфицируются вирусом, переносят его на дикие злаки, кукурузу и другие восприимчивые виды растений. У многих вирусов в распространении участвует несколько видов насекомых, что еще более способствует расширению ареала заболевания. При этом, если поражаются дикорастущие злаки, инфекция может закрепиться в новых регионах в естественных и искусственных экосистемах. В итоге возникает возможность для устойчивой неограниченной во времени их циркуляции.

Основные переносчики в экосистемах кукурузы

Переносчики вирусов, в первую очередь тли и цикадки, являются постоянными представителями экосистем и являются важнейшим фактором, определяющим возможность инфицирования сельскохозяйственных культур вирусами. Сведения о видовом составе тлей-переносчиков на зерновых культурах в нечерноземной зоне России, его трансформации достаточно ограничены (Кастаньеда, 1985, Белошапкин, 1993, Бегляров и др., 1993, Джама

и др., 2000, Джама. 2000, Джама и др., 2003). Причем данные о фауне тлей на кукурузе приводятся только в одной публикации (Кастаньеда, 1985). Автором в период с 1981 по 1983 г.г. на кукурузе было выявлено 39 видов тлей, из них 4-специфичных для злаковых культур (Rhopalosiphum padi, Sitobion avenae, Anoecia corni, Hyalopterus pruni). Однако их роль, как переносчиков вирусов, в агросистемах кукурузы остаются еще недостаточно изученными.

Нами в результате систематических сборов было выявлено в агроценозах кукурузы 28 видов тлей. При этом приобладают виды, относящиеся к семейству Aphididae. На дикорастущих злаках зарегистрировано 14 видов.

Большинство обнаруженных на кукурузе видов относятся к несвойственным для кукурузы переносчикам. К массовым видам нами отнесены такие как A. fabae, М. persicae и М. euphorbiae, которые переносят от 35 до 120 патогенов по персистентому и неперсистентному типу.

Впервые в условиях нечерноземной зоны России нами отмечена на кукурузе Rh. maidis, которая распространяет около 10 вирусов на различных культурах, в том числе желтой карликовости ячменя, мозаики сахарного тростника, мозаики огурца, банана и сои (Raccah, 1983).

К числу массовых видов следует отнести и тлю Rhopalosiphum padi, которая является активным переносчиком 5 вирусов двудольных, 3 -однодольных растений, а также возбудителей Barley yellow dwarf и Maize leaf fleck (Eastop, 1983). Такой вид как M. avenae, приуроченный к злаковым растениям, распространяет, помимо специфических, возбудителей желтой мозаики фасоли, мозаики гороха и желтухи редиса (Eastop, 1977, 1981). Таким образом, отмеченные факты свидетельствуют о возможности адаптации к кукурузе новых видов тлей-переносчиков и соответственно распространения атипичных вирусов при наличии источника инфекции.

Видовой состав цикадковых изучали в экосистемах кукурузы и прилегающего разнотравья на опытных посевах и путем маршрутных обследований.

Всего в обследованных стациях нами выявлено 19 видов цикадковых. Наибольшее количество видов относится к семейству Cicadellidae. Их представители составили 68,4% от общего числа цикадковых, выявленных в естественных ценозах. В своем большинстве виды, выявленные нами на кукурузе и прилегающих к ее посевам разнотравье, являются обитателями преимущественно луговой растительности первоначальных естественных стаций. В количественном отношении на кукурузе нами зарегистрировано 61,5% насекомых от числа экземпляров, собранных на разнотравье. Однако, наряду с этим, например такие виды как Е. rosae, М. quadripunctulatus и

Macropsis sp. в естественных ценозах нами не выявлены. Следует отметить, что к посевам кукурузы приурочены как цикадки, трофически связанные со злаковыми (L. striatelles, P. striatus, M. laevis, J. pellucida, D. homata), так и широкие полифаги (Ph. spumarius, С. viridis, A. venosaa) и обитатели древесных растений (Macropsis sp., Empoasca sp.,).

К типичным же представителям экосистемы кукурузы мы относим 8 видов (L. striatellus, Р. striatus, M. sexnotatus, M. laevis, M. quadripunctulatus, M. cristatus и Eusceles plebejus), численность которых составляла более 10 единиц (ср. кол-во особей на 100 взмахов сачка). В то же время виды, численность которых составляла от 5 до 9 единиц (и даже ниже 5) в прогнозе развития экосистем кукурузы, повидимому, являются потенциальными переносчиками инфекции, поскольку их вредоносность определяется потерями урожая вне зависимости от их численности. В целом, по нашим данным, в составе фауны кукурузы и прилегающего разнотравья зарегистрировано 3 переносчика вирусов злаков и в том числе кукурузы и 5 переносчиков вирусов других культур. При этом каждый вид распространяет более одного возбудителя. Продолжительность жизни цикадок летних поколений в зависимости от вида и погодных условий может составлять 20-40 дн, а отдельные особи функционируют до 2-3 месяцев (P. striatus). Эта особенность цикадок имеет существенное значение в развитии и поддержании циркуляции вирусной инфекции в пределах различных культур, даже при отсутствии других ее резерваторов.

Роль кукурузы в циркуляции вируса желтой карликовости ячменя

Нами в результате обследований и на основе вирусологического тестирования вирус желтой карликовости ячменя был выявлен в ординарной и смешанной инфекции с вирусом огуречной мозаики. Уровень распространения колебался от 3,7 до 15%. Внешние признаки заболевания характеризуются типичными для данного патогена симптомами в виде покраснения листовой пластинки, штриховатости и пятнистости. Угнетение роста и развитие карликовости в естественных условиях не наблюдалось, что в определенной мере свидетельствует о некоторой стабилизации системы «BYDV -кукуруза». Вместе с тем, персистирование вируса на кукурузе указывает на несомненный очаг инфекции. В этой связи не рекомендуется проводить повторные посевы кукурузы после ранних яровых, чтобы не вызвать ухудшение фитосанитарного состояния полей (Можаева и др., 1992,1995).

В образцах из Гайяны также обнаружены 4 штамма, причем наибольший уровень распространения отмечен для RMV, затем MAV, PAV и RPV. Последний выявлен лишь в 2 образцах в комплексе с RMV. Тем не менее,

величина его концентрации превышает значения для других штаммов. Моноинфекции не отмечено.

Нами проведены эксперименты по трансмиссированию на кукурузу изолятов вируса желтой карликовости ячменя из кукурузы и овса с помощью эффективных и потенциальных векторов, выявленных в местах наших наблюдений в нечерноземной полосе (табл.4).

Таблица 4. Изучение векторной активности некоторых видов тлей

в системе «ВУРУ-кукуруза»

Растение Число больных/инкубационный период, дн.

Донор акцептор Я-расИ Я. шеелит А.ГаЬае М.еирЬогЫае М.й^апае

Кукуруза Кукуруза Овес 8/15,1 6/17,4 9/18,5 10/16,7 3/25,0 5/19,2 7/18,5 1/24,0 10/15,6 6/16,7

Ячмень 7/17,6 10/16,8 3/21,0 4/22,6 8/17,0

Овес Овес 10/15,0 9/18,2 5/21,0 6/19,2 4/16,8

Ячмень 10/15,5 8/18,6 4/20,0 6/18,5 4/16.0

Кукуруза 10/17,4 6/21,3 2/31,0 8/23,5 9/16,4

* заражали по 10 растений в каждом варианте, содержание вируса по значению А 405 для доноров составило - кукуруза-1,241, овес-1,214.

В результате проведенных исследований установлено, что вирус желтой карликовости ячменя передается на кукурузу всеми включенными в эксперимент б идами тлей. Наиболее эффективными векторами при передаче вируса на кукурузу проявили себя Я. рад] и М. й^апае, причем независимо от вида донора. В обоих вариантах отмечен наиболее высокий уровень переноса инфекции (80-100%) с минимальным (на фоне других) инкубационным периодом (15-17 дн.). Повидимому, данный феномен объясняется, во-первых, сходной концентрацией вируса, и, во-вторых, равной привлекательностью в качестве кормовых растений - кукурузы и овса - для взятых видов тлей-переносчиков. Вместе с тем, наблюдались и определенные вариации в передаче вируса в зависимости от вида акцептора. Так, при трансмиссировании изолята В\Т)У с кукурузы на овес и ячмень отмечается некоторое увеличение периода инкубации в сравнении с системой кукуруза- Я. раШ-кукуруза. После передачи вируса с овса на овес, ячмень и кукурузу, при равной эффективности

заражения, в последнем случае просматривается повышение срока инкубации. В варианте с Я. ¡шеПит зарегистрированы изменения данных показателей в зависимости от вида донора и акцептора. В частности, при передаче вируса с кукурузы на кукурузу и с овса на кукурузу они составили соответственно 918,5 и 6-21,3. Вид М. еирЬогЫае также следует отнести к эффективным векторам ВУБУ на кукурузе по сравнению с овсом и ячменем. Однако следует отметить, что при испытании М. й^апае и К. рас!! фиксировался более короткий инкубационный период. Вид А. ГаЬае, у которого в наших экспериментах уровень передачи составлял 20-30% при продолжительности инкубации 25-31 день, мы относим к разряду потенциальных векторов, способных при благоприятных условиях играть существенную роль в распространении инфекции. Таким образом, в результате проведенных исследований впервые установлена возможность адаптации биотипов 5 видов тлей к кукурузе и заражении ее вирусом желтой карликовости ячменя.

Нами установлено, что 2 биотипа ЛИ. ггшсНб - ЯМ, (из Московской обл.) и ЯМ2 (из Тульской обл.), обладая общей способностью к переносу ВУБУ на кукурузу, сохраняли различия по некоторым параметрам (табл. 5). Так, для биотипа ЯМ1 показана возможность трансмиссирования РАУ штамма, тогда как у биотипа ЯМ2 подобное свойство не отмечено. При использовании донора, инфицированного ЯМУ и МАУ, в первом случае зарегистрирована передача обоих штаммов, в варианте же с ЯМ2 наблюдался перенос только специфического штамма при относительно высокой его концентрации. Оба биотипа способны передавать, наряду с ЯМУ, и РАУ, но при комплексной инфекции с МАУ. При этом концентрация специфического компонента (ЯМУ) Таблица 5. Особенности передачи ВУОУ биотипами Шь пш(№ на

кукурузе

Штамм ВУМУ Штамм вируса/его кон-ция */число заразивш. раст., шт.**

ЯМ, ЯМ2

РАУ+ЯРУ РАУ/0,264/6 0/0/0

ЯМУ+МАУ ЯМУ+МАУ/0,796/8 ЯМУ/1,177/8

РАУ+ЯМУ+МАУ ЯМУ+РАУ/0,534/5 ЯМУ+РАУ/0,483/7

* среднее значение А 405, ** в каждом варианте тестировали по 10 растений.

значительно снижалась. Следовательно, мы можем утверждать, что установлена ранее не известная возможность передачи РАУ-штамма тлями ЯЬ. гтшсНэ, его доминирование в смешанных инфекциях с МАУ. В целом, полученные данные указывают на достаточно широкое распространение вируса желтой карликовости ячменя на кукурузе, возможности его циркуляции

в зерновых агроценозах, в том числе включающих кукурузу, вследствие наличия общих тлей-переносчиков.

Оценка устойчивости к вирусам и их переносчикам

Нами была проведена оценка 12 сортов кукурузы, в том числе перспективных, на устойчивость к наиболее вредоносным и распространенным возбудителям и их векторам методом искусственного заражения в контролируемых условиях и опытных посевах в открытом фунте. В частности сортовой набор изучался на устойчивость к МБМУ, БСМУ и ВУБУ, а также К пшсНв, Юь расй, Ш1. ¡пвегШш, М. регеюае и М. й^апае. При этом проводили совмещенный анализ материала на групповую и комплексную устойчивость по всему спектру вирусов и переносчиков (табл.6).

Для оценки устойчивости к вирусам карликовой мозаики кукурузы и мозаики огурца по 5 семян каждого сорта высевали в емкости диаметром 9 см в 3-х кратной повторности. Через 10 дн. после посева растения инокулировали изолятами МОМУ и БСМУ, выделенными из кукурузы.

Таблица 6. Оценка устойчивости различных сортов кукурузы*

Вирус 8СМУ

> Категория Восприимчивый среднеусточив. Устойчивы й

а воспримчивый 84 16 0

2 среднеусточивый 52 13 0

устойчивый 8 5 2

* тестировано 180 образцов.

К группе (классу) устойчивых отнесены генотипы, не проявившие внешних признаков через 28 дн после инокуляции и отрицательных значениях ИФА. К восприимчивым и среднепоражаемым - соответственно растения с периодом инкубации 7 - 14 дн (поражение 3 балла) и 21 - 28 дн (поражение 2 балла) на : ■> фоне положительной реакции ИФА. В результате было выявлено 84 восприимчивых, 13 среднепоражаемых и 2 устойчивых генотипа одновременно к МБМУ и БСМУ. Вместе с тем, у 81 формы установлена различия в • инфицировании каждым из вирусов (52 и 8 растений оказались соответственно среднеустойчивыми и устойчивы к МЭМУ, но восприимчивы к БСМУ. 8 образцов, устойчивых к МОМУ, проявили восприимчивость к БСМУ, 5 образцов, устойчивых к МОМУ, оказались среднеустойчивыми к БСМУ. Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о разнокачественности образцов по показателю устойчивости к 2 вирусам и сложностях интерпретации их сортой принадлежности. Для получения более

четкой картины сортовой реакции на заражение был проведен следующий этап исследований с образцами тех сортов, у которых были зарегистрированы высокие показатели «количественной устойчивости». При этом инфицирование проводилось с помощью специфического наиболее эффективного в полевых условиях переносчика - М. решсае.

Результаты тестирования сортов и гибридов кукурузы, в пределах которых на предварительном этапе были выявлены устойчивые генотипы к комплексной и моноинфекции, свидительствуют о том, что при векторной передаче их статус не подтверждается. В среднем 76% тестируемых растений проявили внешние симптомы через 7 - 14 дн, т.е. относятся к категории восприимчивых. Непоражаемых экземпляров не выявлено ни на одном сорте. Из 175 зараженных растений 38, повидимому, можно классифицировать как среднеустойчивые. При этом, учитывая показатели ИФА, отражающие уровень концентрирования вирусов в исследуемых образцах, можно констатировать, что в пределах и этой группы просматриваются определенные различия. Так, показатели концентрации для ЭСМУ у образцов большинства сортов значительно выше, чем МЮМУ, что свидетельствует об восприимчивости их генотипов и его высокой вирулентности (табл. 7).

Таблица 7. Изучение реакции некоторых сортов кукурузы

на заражение МРМУ и 8СМУ

Число заболевших Ср. значение А 405

Сорт, гибрид* растений через, дн ИФА**

7-14 21-28 МБМУ ЭСМУ

Краснодарский 200СВ 21 4 0,242 0,146

Краснодарский 421СВ 18 7 0,356 0,621

Кубанский 101СВ 24 1 0,211 0,197

Мона24/1 19 6 0,293 0,416

НС-118 22 3 0,236 0,384

Эрик 16 9 0,521 0,244

РОСС 299МВ 17 8 0,327 0,578

* тестировали по 25 растений каждого сорта (или гибрида), инокулированных с помощью М.-регасае, ** анализ проводили для относительно устойчивых образцов.

С другой стороны, отмечены пониженные значения (более чем в 2 раза) у сорта Эрик, что является основанием для продолжения поисков источников устойчивости. Факты сравнительно низкой репродукции обоих вирусов в растениях таких сортов как Краснодарский 200 СВ и Кубанский 101СВ подтверждают возможность перспективы работ по скриннингу доноров и с комплексной устойчивостью.

Определенный уровень устойчивости к переносчикам циркулятивных вирусов зарегистрирован у всех сортов (табл. 8).

Таблица 8. Дифференциация тлей-переносчиков с помощью

Сорт, вид Приобретение тлями вирофорности стилетными/ циркулятивными вирусами после питания*

А. fabae М. persicae M.euforbiae M.fragariae Rh.insertum Ас. pisum H. pruni Cr. ribis

Краснодарский 200 СВ +/- +/+ +/+ +/+ +/+ +/- +/-

Краснодарский 421 СВ +/+ +/+ +/- +/- +/+ -/- +/- -/-

Кубанский 101 СВ +/- +/+ +/- +/- +/+ -/- -/- -/-

Кубанский 347 +1+ +/- +/+ +/- +/+ -/-

Мона +/- -/- +/- +/+ +/+ +/- +/- +/-

Ньютон +/- +/- +/- +/+ +/+ +/- -/- -/-

НС 118 +/- +/- +/+ +/+ +/- -/- +/- +/-

РОСС 299 MB +/- +/+ +/- +/- +/- +/- -/- -/-

Эрик +/- +/+ -/- +/- +/+ +/- +/- +/-

Юбилейный 55 MB +/+ +/+ +/- +/- +/+ +/- +/-

Порумбень 274 MB +/+ +/+ +/- +/- +/+ +/- +/- -/-

Обский 150 СВ +/+ +/+ +/+ +/- +/+ +/- +/-

Z.mays v.everta +/- -/- +/- +/- +/+ -/- -/-

Z.m. v. indurata +/- +/+ +/- +/+ +/+ +/- +/- -/-

Z.m. v. indenata +/+ +/+ -/- +/+ +/- -/- +/-

Z.m. v. amylaucea -/- +/- -/- +/- +/- -/-

* для приобретения стилетных вирусов экспозиция питания на донорном растении 1-6 ч, циркулятивных - 24-48 ч.

Выделяются по этому показателю сорта Кубанский 101 СВ и РОСС 299 МВ, которые не заражаются циркулятивными возбудителями при участии 4 видов тлей, приуроченных к злаковым растениям. На видовом уровне выделяется Ъ. т. у. ату1аисеа, на которой не способны распространять циркулятивные

вирусы 5 видов тлей. К наиболее восприимчивым следует отнести сорта Краснодарский 200СВ и Краснодарский 421 СВ, а среди подвидов - Z.m. v. indurata. Необходимо отметить, что наблюдались случаи, когда один и тот же подвид, в частности Rh. insertum, демонстрировал разную предпочитаемость в пределах сортов и подвидов. Все подвиды, за исключением комбинаций А. fabae -Z. m. v. amylaucea, M. persicae - сорт Мона, Mac. euphorbiae - сорт Эрик, подвиды Z. m. v. indenata и Z.m. v. amylaucea, проявили способность к приобретению вирофорности в отношении стилетных вирусов. Более того, установлено, что распространение последних возможно и с помощью несвойственных кукурузе видов: Ac. pisum на 8 сортах и 1 виде, Н. pruni -8 сортах и 2 видах и Cr. ribis - на 3 сортах соответственно. Учитывая, что векторный тип полигенной устойчивости безусловно оказывает заметное влияние на фитосанитарную обстановку, способствуя ее оптимизации, считаем в качестве перспективных в селекционных программах работу с использованием выявленных свойств у подвида Z. mays v.everta к М. persicae, Z.m. v. indurata к 3 видам тлей - переносчикам циркулятивных возбудителей и т.д.

Большой интерес представляет изучение реакции сортов кукурузы к одному из наиболее вредоносных вирусов зернового поля - вирусу желтой карликовости ячменя. Для этого использовали специфический вектор - тлю Rh. maidis (табл. 9). Исходя из полученных результатов, можно отметить, что практически все тестируемые сорта и образцы 2 подвидов кукурузы проявили восприимчивость к BYDV. Исключение составляют лишь представители Z. mays v. amylaucea и v. everta. Генотипы, обладающие устойчивостью, выделены в пределах 4 подвидов, а также 3 сортов из 16 испытуемых. Вместе с тем, количественный спектр относительной устойчивости значительно выше и варьирует от 4,1% (сорт Коллективный 181 СВ) до 66,6% (сорт Балкан). При этом минимальные показатели А 405 у этой категории отмечены у сортов Балкан, Краснодарский 303 ВК, Белозерный и Березка и представителей подвидов Z. mays - v. everta и v. amylacea. Наибольшее число растений, чувствительных BYDV, отмечено у сортов Коллективный 181 СВ (95,8%), Порумбень (80 - 88%), Ньютон (85,0%), РОСС 191 MB (86,6%), Мона (70,5%) и Эрик (71,0%).

Наиболее высокие средние значения А 405 показали образцы у сортов Эрик, Кубанский 101 и 111 СВ и Молдавский 205 АЛСВ.

Таблица 9. Оценка устойчивости образцов г-таув к ВУЭУ при _ переносе его ИЬ. maidis_

Образец Число тестированных растений, в % от общего

всего устойчивых отн. устойч. восприимч.

Z.m. v. amylaucea 7 42,8 57,1 0

Z.mays v.everta 11 36,3 63,6 0

Z.m. v. indurata 10 40,0 20,0 40,0

Z.m. v. indenata 10 10,0 40,0 50,0

Порумбень 170 ACB 25 0 12,0 88,0

Порумбень 274 MB 25 0 20,0 80,0

Коллективный 181 CB 24 0 4,1 95,8

Краснодарский 303BK 25 8,0 52,0 48,0

Краснодарский 421CB 30 13,3 23,3 63,3

Кубанский 101 CB 18 0 44,4 55,5

Кубанский 111 CB . 22 0 45,4 36,3

Балкан 27 0 66,6 33,3

Мона 17 0 19,3 70,5

Нарт 150 CB 20 0 30,0 70,0

Березка М 20 0 40,0 60,0

Ньютон 20 0 15,0 85,0

РОСС 191 MB 30 0 13,3 86,6

Эрик 28 0 21,4 71,0

Молдавский 205AJICB 30 13,3 40,0 46,6

Белозерный MB 25 0 44,0 56,0

Скриннинг цикадопереносимых вирусов на кукурузе Проведенные эксперименты показали, что этиологические агенты, ответственные за проявление резкого стрика и карликовости на кукурузе, обладают инфекционностью. Этот факт подтверждается и результатами обратного пассажа инфекции с экспериментально зараженных растений на здоровую кукурузу, где были индуцированы исходные внешние признаки. Результаты дают основание полагать, что виды Ре. зМаШБ, Ь. БН^еПеБ и М. 1аеу1з способны к передаче возбудителей изучаемых заболеваний кукурузы. Так, было установлено, что изолят К 1 (резкий стрик) передается 3 видами цикадок. Наиболее высокий процент заражения отмечен в вариантах с нимфами Рб. эНчаШБ -23,7% и имаго М. 1аеу1з- 22,0%, причем в последнем случае зафиксирован и более короткий инкубационный период (при равном

сроке получения вирофорности). В системе Ps. striatus - имаго наблюдался самый низкий уровень переноса инфекции (7,6%) и срока приобретения инфекционности переносчиком в сравнении в другими вариантами. Показано, что у L. striatelles, в отличие от Ps. striatus и М. laevis вирофорность отмечена только у имаго. Таким образом, реализация указанной функции различается в зависимости от видовой принадлежности цикадок и их возраста. В зависимости от этих параметров различается и продолжительность латентного периода переносчика и сроки приобретения вирофорности. По нашим данным они варьируют соответственно в пределах 5-17 дней и 3 - 72 часов. Изолят К 2 (карликовость) не передавался L. striatelles и Ps. striatus, в отличие от которых у М. laevis способностью к приобретению и передаче инфекции обладали в одинаковой степени имаго (17,9%) и нимфы (16,6%), в последнем случае отмечен даже более короткий период для приобретения вирофорности.

Таким образом, характерные внешние признаки, а также векторные параметры являются основанием для заключения о распространении на кукурузе новых заболеваний, сходных с вызываемыми вирусами стрика кукурузы (MSV) и крапчато-хлоротической карликовости (MMCSV) и возможности их передачи новыми видами векторов. С другой стороны, не оставляет сомнений то, что для окончательной идентификации возбудителей необходимы дальнейшие исследования, т.к. факт передачи насекомыми, изученной таксономической группы, является критерием не только в отношении вирусов, но и фитоплазм.

Выводы

1. В Московской и ряде сопряженных областей на кукурузе выявлено 6 вирусов, из которых 5 распространяются тлями и 1 поливариантными векторами. Частота их встречаемости колеблется от 1,0 до 34, 1%. Впервые на кукурузе зарегистрированы вирусы мозаики люцерны, желтой мозаики фасоли и ранее не встречаемые в России в полевых условиях вирус огуречной мозаики и вирус мозаики костра.

2. Показано, что преимущественное распространение (более 50%) имеют смешанные инфекции.

3. Установлено, что степень зараженности 5 подвидов Z. mays из Гайяны колебалась в зависимости от вида возбудителя от 1,9% до 49,5%. В тестируемых образцах выявлено 9 вирусов: 3 - специфических для кукурузы, 3 - для злаковых культур и 3, обладающих широкой специализацией. Впервые на кукурузе обнаружен вирус мозаики сои.

4. При изучении афидофауны различных ценозов кукурузы и дикорастущих злаков нечерноземной зоны России выявлено 14

векторов вирусов злаков, в-том числе вид Rh. maidis - переносчик 10 вирусов.

5. Впервые установлена способность 5 видов тлей переносить вирус желтой карликовости ячменя с ячменя на кукурузу.

6. Найдено, что наиболее высокий уровень передачи независимо от вида донора при минимальном периоде инкубации характерен для видов R. padi и Mac. fragariae.

' 7. При изучении фауны цикадковых выявлено 19 видов представителей

семейств Aphrophoridae, Delphacidae и Cicadellidae, среди которых 3 являются переносчиками вирусов злаков и 5 - других культур, каждый из которых распространяет более одного возбудителя. Впервые показана возможность переноса вируса желтой карликовости ячменя с ячменя на кукурузу 5 видами тлей.

8. Установлено, что вирус желтой карликовости ячменя персистирует на кукурузе в ординарной и смешанной инфекции с вирусом огуречной мозаики и вирусом карликовой мозаики ячменя, популяция которого представлена 4 штаммами с частотой встречаемости от 3,7% до 15,0%.

9. Найдено, что штамм PAV переносится Rh. maidis, которая способна выделять его из системы PAV-MAV донора.

10. При оценке реакции испытуемых образцов на основе биотеста выявлены 2 устойчивых генотипа к вирусам карликовой мозаики и мозаики сахарного тростника.

11. На кукурузе описаны ранее не встречавшиеся заболевания, сходные по ряду показателей, в том числе способности переносится цикадками, с вирусом стрика и вирусом крапчатой хлоротической карликовости.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы: Убале С/Тару А., Огунлейне К.С., Рагхунат Керри. Состав афидофауны фасолевого биоценоза // Мат.научн.конф.агр.ф-та РУДН «Проблемы развития сельскохозяйственного производства» М., 2000,29 с.

Рагхунат Чандранаут. Идентификация возбудителя мозаики Zea diploperennis \,] L // Мат.научн.конф.агр.ф-та РУДН "Аграрный сектор и его современное состояние", М., 2002, 111 с.

Сильвестр Д., Рагхунат Чандранаут. Влияние фитогормонов на эффективность заражения растений вирусами //Мат.научн.конф.агр.ф-та РУДН «Концепции, практика и перспективы современного земледелия», М., 2003,3839 с.

Рагхунат Чандранаут. Вирусные и микоплазменные болезни кукурузы //Там же, 40 с.

Рагхунат Чандранаут. Кукуруза как альтернативный хозяин вируса желтой карликовости ячменя // Там же, 73 с.

Raghunath Chandranauth The perfection and measures taken in the fight with viruses and their

transfer to corn

In the work done the identification of 6 viruses transmitted by aphids. The degree of their infection on the subjects (seeds Zea sp.) from Guyana shown is 1.934.1%. Studying of vectors and special transfer of viruses (aphids and leafhoppers) shows that among the potential vectors 5 species of aphids, transfer PAV isolate BYDV from wheat to corn biotypes R. maidis. Most of all the high level of transfer of infection was recorded on R.padi and M. fragariae (80-100%). On the basis of biotests done identifies 2 stable genotypes MDMV and SCMV.

On corn also reveals infections similar to the symptoms of MSV and MMCSV.

1 I

Подписано в печать^Лг. С&. Формат 60x84/16. Тираж/¿V экз. Усл. печ. л. Заказ

Типография Издательства РУДН 117923, ГСП-1, г. Москва, ул. Орджоникидзе, д. 3

11^784

i«.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рагхунат Чандранаут

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

2.1. Характеристика векторных вирусов кукурузы.

2.2. Особенности распространения и циркуляции трансмиссивных вирусов.

2.3. Основные приемы снижения вредоносности вирусов на кукурузе (экологические аспекты).^

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оптимизация мер борьбы с вирусами и их переносчиками на кукурузе"

Кукуруза является одной их важнейших сельскохозяйственных культур, а по универсальности использования не имеет себе равных. Значительным резервом получения высоких и стабильных урожаев этой культуры является защита ее от болезней, которые в условиях интенсификации производства и концентрации становятся особенно вредоносными. В условиях интенсивного земледелия при нарушениях сложившегося баланса микроорганизмов в растительных сообществах, создаются благоприятные условия для развития фитопатогенных организмов.

Анализ литературных данных свидетельствует о том, что культура кукурузы подвержена разнообразным вирусным заболеваниям. Нарушая процессы метаболизма, вирусы вызывают различные патологические аномалии внешнего вида растений, вследствие ослабления ассимиляционных и транспирациопных функций растения, отстают в росте, нередко приобретают карликовый вид, резко снижают свою продуктивность - урожай зерна и зеленой массы. В годы массового распространения вирусные болезни вызывают потери, которые достигают 30-55% (Дубоносов, 1990). Ущерб только от вирусов карликовой мозаики или стрика кукурузы может составить 40 и 60% соответственно (Pauliwali, 1988, Nault et al, 1981). В различных штатах США в зависимости от типа и характера источников инфекции, времени заражения потери продукции колеблются от 9 до 90% (Scott et al, 1991). Раннеспелые гибриды, внедрение которых обеспечивает наиболее существенное повышение продуктивности культуры, также в значительной степени восприимчивы к различным вирусам. Потери таких гибридов от возбудителей карликовой мозаики и хлоротической карликовости составляют 54-91% (Uyemoto,

1981). Более того, при поражениях вирусами повышается восприимчивость растений к корневым и стеблевым гнилям (Дубоносов, Панарин, 1985).

В последние годы отмечается увеличение вредоносности вирусных заболеваний не только в местах традиционного выращивания культуры, но и более северных, новых для нее регионах. При этом повсеместно наблюдается распространение смешанных инфекций и изменение видового состава возбудителей. Особую опасность кукурузе представляют вирусы, распространяемые с помощью переносчиков. Этому способствуют их широкий ареал, многоядность и способность к быстрому увеличению собственной численности. Состав патологических комплексов, структура популяций вредоносных вирусов, их изменчивость представляются важными факторами, предопределяющими стратегию защиты кукурузы от этой группы вредных организмов. Указанные обстоятельства обуславливают необходимость проведения специального исследования вирусных заболеваний кукурузы, сведения о которых в средней полосе России носят ограниченный характер.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Рагхунат Чандранаут

5. Выводы

1. В Московской и ряде сопряженных областей на кукурузе выявлено 6 вирусов, из которых 5 распространяются тлями и 1 поливариантными векторами. Частота их встречаемости колеблется от 1,0 до 34, 1%. Впервые на кукурузе зарегистрированы вирусы мозаики люцерны, желтой мозаики фасоли и ранее не отмеченные в России в полевых условиях вирус огуречной мозаики и вирус мозаики костра.

2. Показано, что преимущественное распространение (более 50%) имеют смешанные инфекции.

3. Установлено, что степень зараженности 5 образцов подвидов Z. mays из Гайаны колебалась в зависимости от вида возбудителя от 1,9% до 49,5%. В тестируемых образцах выявлено 9 вирусов: 3 - специфических для кукурузы, 3 -для злаковых культур и 3, обладающих широкой специализацией. Впервые на кукурузе обнаружен вирус мозаики сои.

4. При изучении афидофауны различных ценозов кукурузы и дикорастущих злаков нечерноземной зоны России выявлено 14 векторов вирусов злаков, в том числе зарегистрирован вид Rh. maidis - переносчик 10 вирусов.

6. Найдено, что наиболее высокий уровень передачи независимо от вида донора при минимальном периоде инкубации характерен для видов R, padi и Mac. fragariae.

7. При изучении фауны цикадковых выявлено 19 видов представителей семейств Aphrophoridae, Delphacidae и Cicadellidae, среди которых 3 являются переносчиками вирусов злаков и 5 - других культур, каждый из которых распространяет более одного возбудителя. Впервые показана возможность переноса вируса желтой карликовости ячменя с ячменя на кукурузу 5 видами тлей.

9. Найдено, что штамм РАУ переносится ЯЬ. та1сПз, которая способна выделять его из системы РАУ-МАУ донора.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Рагхунат Чандранаут, Москва

1. Агафонов Р. А. и другие. Экспресс-метод оценки устойчивости сортов риса к перикуляриозу в климатической камере. //Тез. Докл. VIII Всес. сов. по иммунитету растений. Рига: 1986. с. 5.

2. Артемьева Н. Н., Лытаева Г. К. Вирус мозаики костра безостого на Северном Кавказе. //Мат. научн. конф. молодых ученых ВИЗР. Л.: 1967.-с. 184.

3. Артемьева Н. Н., Родина К. И. Вирусные болезни зерновых культур. //В кн. «Распространение вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в РСФСР в 1967 году и прогноз их появления в 1968 году. М.: 1968. с. 174.

4. Артемьева Н. Н., Теплоухова Т.Н. Данные о расшифровке эпифитотий на зерновых колосовых в Иссык-Кульской области. //Тез. докл. Всес. сов. «Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними», 1978.- с 34-35.

5. Артемьева Н. Н., Теплоухова Т. Н. Расшифровка вирусной эпифитотий на зерновых колосовых в Иссык-Кульской области. //Научн. тр. ВАСХНИЛ "Вирусные болезни сельскохозяйственных культур", 1980.-с. 30-34.

6. Арушанова Е. С. Вирусные болезни нарцисса и меры борьбы с ними. //Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М.: 1999. с. 23.

7. Байкалова О. С. Адаптивные особенности доминантных паразитных комплексов на представителях пояса Liliales L. // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М.: 2001. с. 23-24.

8. Бегляров Г. А. и другие. Изучение роли тлей в передаче заболевания типа желтой карликовости ячменя в условиях Подмосковья. //Тез. докл. сов. «Проблемы вирусных болезней зерновых и пути их решения». Тверь, 1993. с. 11-13.

9. Белошапкин С. П. Биоэкологические особенности злаковых тлей в связи с оценкой устойчивости растений. //Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.: 1987. с. 16.

10. Белошапкин С. П. Распределение и динамика численности злаковых тлей в посевах зерновых культур. //Тез. док. сов. "Проблемы вирусных болезней зерновых культур и пути их решения" Тверь, 1993. с. 43-44.

11. Боброва А. Ф., Чирков С. Н. Применение ИФА для диагностики вирусных заболеваний растений. //Журнал «Сельскохозяйственная биология», 1983, №5. с. 32-36.

12. Бурдун и другие. О наличии вируса штриховатой мозаики ячменя в инфицированных этим вирусом рекомбинатах пшеницы. //Тез. док. сов. «Проблемы вирусных болезней зерновых и пути их решения». Тверь: 1983.-с. 8-9.

13. Васильева Т. Я. и другие. Определение вируса желтой карликовости ячменя при помощи имунно-ферментного анализа на основе моноклиональных антител // Сб. метод, рекоменд. по защите растений. СПб.: 1998.-е. 242-245.

14. Власов Ю.И., Артемьева Я. И., Ларина Э. И. Вирусные заболевания злаков. // «Защита растений от болезней и вредителей». 1965, №8. с.

15. Власов Ю.И. Закономерности развития вирусных эгшфитотий. М. Колос, 1974.-е. 1-158.

16. Вилкова I I. А. Иммунитет растений к вредным организмам и ег<43.44.

17. Власов Ю.И., Ларина Э. И. Сельскохозяйственная вирусология. // М.: Колос, 1982.- 239 с.

18. Власов Ю.И. Методические указания по продиагностике вирусных заболеваний зерновых культур. // Л.: Пушкин: 1986. с. 62.

19. Власов Ю.И., Теплоухова Т. Н. Экологические аспекты снижения вредности вирусных и микоплазменных болезней хлебных злаков. Экологические аспекты вредоносности болезней злаковых культур // Сб. науч. трудов ВИЗР, 1987. с. 97-105.

20. Власов Д. Ю. Методические указания по изучению грибов Ро1утуха Ье1ае и СМр'иПит ЬгазБюае переносчиков вирусов растений. Л.: 1988. -с. 12.

21. Власов Ю.И.,Теплоухова Т. П., Ларина Э. И., Методические указания по векторной передаче вирусов, поражающих сельскохозяйственные культуры.// Л.: 1990. с. 97.

22. Власов Ю.И., Проценко А. Е. Методические указания по диагностике и профилактике вирусных болезней томатов и огурцов в защищенном грунте.//Л.: 1991. с. 31.

23. Власов Ю.И. Природная очаговость вирусных и фитоплазменных болезней растений. // Уч-метод. пос. СПб.: 1999. с. 32.

24. Гешеле Э. Э., Дутко В. П. Вирус желтой карликовости ячменя. // Сельское хозяйство за рубежом. 1972, №6. с. 56-58.

25. Гиббс А, Харрисон Б. Основы вирусологии растений. // М.: Мир, 1978.- 429 с.

26. Гнутова Р. В. и другие. Иммунодиагностика вирусных болезней зерновых. // 1993. с. 21-23.

27. Дамрозе И. П. Прогнозирование количества зерновых тлей осенью на весну. // Тез. док. сов. «Проблемы вирусных болезней зерновых культур и пути их решения». Тверь: 1993. - с. 35-36.

28. Джама М. И. Роль тлей из семейства АрЫсПае в распространении вирусов на пшенице и пшенично-пырейных гибридах. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. М.: 2000. с. 20.

29. Дубоносов Т. С. Папарин. Вирусные заболевания злаков. // Защита растений, 1990, №5. с. 57.

30. Дубоносов Т. С., Панарин И. В., Канавчева И. С. Вирусные болезни злаков. М.: Колос, 1985.- 120 с.

31. ДьяконвЮ. Т. О болезнях растений. // М.: Агропромиздат, 1985. 221 с.

32. Емельянов А. Ф. Насекомые, вредящие кукурузе в СССР. // М.: Л.: Изд-во АН СССР. 1960. с. 173.

33. Затикайте И. С. Основные вирусы клевера в Литве и обоснование мер борьбы с ними. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. 1988.-22 с.

34. Зезюкин А. И., Козленко Л. В., Максимов И. Л., Медведова Л. М., Эзрохин Л. М. Вирус желтой карликовости ячменя. // Достижения науки и техники. АПК, 1998, №1. - с. 22-23.

35. Зубков А. Ф. Агробиоцекология. // СПб, 2000. 208 с.

36. Иващенко В. Г., Фролов А. Н. Селекция кукурузы на устойчивость к вредным организмам на современном этапе сельскохозяйственного производства. // Вестник защиты растений. СПб, Пушкин, 2000. - с. 20-25.

37. Иващенко В. Г. Стеблевые гнили кукурузы, этиология болезней и вопросы оценок на устойчивость. // Автореф. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Одесса, 1972. - с. 21.

38. Каневчева И. С. и другие. Методика оценки зараженности ячменя вирусом штриховатой мозаики. // Тез. докл. сов. «Проблемы вирусных болезней зерновых культур». Тверь: 1993. - с. 25-27.

39. Кастаньеда В. X. Биологические особенности тлей на кукурузе и их роль в распространении вирусов в посевах злаковых культур. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. М.: 1985. - с. 21.

40. Келдыш М. А. Израстание малины инфекционное заболевание. // Научный доклад высшей школы Биологической науки. 1967, №7. с. 24-31.

41. Келдыш М. А. Вирусное заболевание израстания малины и его переносчик цикадка Macropsis fuscula zett. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени кандидат биол. наук. М.: 1969. - с. 15.

42. Келдыш М. А. Вирусные болезни. // В книге: «Болезни и вредители растений интродуцентов». М, Наука, 1990. - с. 17-54.

43. Келдыш М. А., Помазков Ю. И. Методические указания по оценке устойчивости плодовых и ягодных культур к вирусным и микоплазменным заболеваниям. // М.: НИЗИСНП, 1979. с. 16.

44. Келдыш М. А., Помазков Ю. И. Методические указания по диагностике и идентификации вирусов и микроплазм, поражающих плодовые и ягодные растения. М.: НИИЗИСИП, 1981.-е. 25.

45. Келдыш М. А., Помазков Ю. И. Вирусные и мик/оплазменные болезни древесных растений. М.: Наука, 1985. -с. 133.

46. Келдыш М. А., Помазков Ю. И. Особенности формирования видового состава вирусов в искусственных экосистемах. Бюллетень ГБС, 1986. с. 76-77.

47. Келдыш М А., Помазков Ю. И. Формирование новых патосвязей в экосистемах злаковых культур. М.: РУДН 1993. - с. 5-7.

48. Келдыш М. А., Помазков Ю. И. Адаптивный потенциал устойчивости растений к трансмиссивным вирусам. Вестник РУДН, 2002, №8. с. 70-75.

49. Келдыш М. А., Помазков Ю. И., Червякова О. II. Взаимообусловленная регулирующая функция патологических комплексов в биоценозе. // Тез. докл. VI Всероссийского симпозиума по популяционной биологии паразитов. М.: Бюл. ГБС, 1986. с. 71-76.

50. Келдыш М. А., Артамонов В. Д. К вопросу идентификации заболевания эпифитотийного типа на злаковых. // Бюллетень главного Ботанического Сада. 1993, вып. 167. - с. 108-111.

51. Келдыш М. А., Чрвякова О. Н., Джоан А. Н., Помазков Ю. И. Вирус-векторные взаимоотношения в биосистеме Macrosiphum avenae F, Ropalosiphum padi вирус желтой карликовости ячменя. // Доклад PACXH, 2003. №4 - с. 13-15.

52. Кириллова Т. В. Методы оценки устойчивости пшеницы к вирусу мозаики костра.//Бюл. ВИЗР, 1983, №54.-с. 51-53.

53. Козленко Л. В., Зезюкин А. И., Новиков В. К. Вирус желтой карликовсти ячменя на овсе. // Защита растений. М.: 1995, №10. -с. 33.

54. Крылов А. В. Кадастр вирусов растений СССР. // Владивосток: ДВО АН СССР, 1987.-с. 51.

55. Костальева Т. Б. и другие. Особенности получения препарата вируса желтой карликовости ячменя. // Тез. докл. сов. «Проблемы вирусных болезней зерновых культур». Тверь: 1993. - с. 29-31.

56. Кузнецова А. В. Приемы технологий полевых культур, повышения плодородия почв в северных условиях. // Московская сельскохозяйственная академия. М.: 1994. - с. 100-103.

57. Ладыгина М. Е., Бабоша А. Б. Физиолого-биохимическая природа вирусного патогенеза устойчивости в регуляции антиинфекционной активности. // Физиология растений, том. 43,1996 №5. с. 729-743.

58. Лебедева Е. Г. и другие. Насекомые переносчики вирусов на Дальнем Востоке. //Владивосток. 1982. — с. 48-57.

59. Липар Д., Хут Д, Рабенштейн Ф. Проблема вирусных болезней зерновых в Европе. // «Вестник защиты растений». СПб, Пушкин, №1,2002. - с. 8-14.

60. Мамаев П. Ю. Биология вирусов (северной) мозаики и закукливания злаков, их переносчика темной цикадки (ЬаосЫрИах БичаШэ). // Автореф. дис. на соиск. уч. степени кандидат биол. наук. -Владивосток, 1998. - с. 22.

61. Мамаев П. Ю. Новые данные о вирусе закукливания злаков (ВЗЗ). // Тез. докл. Всеросийского съезда по защите растений. СПб, 1995. - с. 61-62.

62. Менабде Д. А. Мозаика кукурузы в Грузинской ССР и обоснование мер борьбы с ней. // Тез. докл. Всесоюзного сов. «Вирусные болезни и меры борьбы с ними». -М.: 1978. с. 48-50.

63. Митрофанова И. И. и другие. Особенности биологии вируса мозаики кукурузы. // Тез. док. Всесоюзного сов. «Вирусные болезни и меры борьбы с ними».- М.: 1978. с. 46-48.

64. Митрофанова И. И. и другие. Резерватор мозаики кукурузы. «Защита растений». 1970, №5. с. 57.

65. Можаева К. А., Васильева Т. Я. Вирус желтой карликовости ячменя -причина массового поражения зерновых культур. // «Защита растений». М.: 1992, №5. - с. 52-53.

66. Можаева К. А., Васильева Т. Я. Основные вирусные болезни зерновых культур и кукурузы и меры борьбы с ними. // М.: ВНИИТЭИ. 1992Ь-54. с. 42-45. ^.Г- Ку^ьмЛ* 7

67. Можаева К. А., Катальева Т. Б., Васильева Т. Я. Диагностика ВЖКЯ. //«Защита растений». 1994, №10. с. 34-35.

68. Можаева К. А. и другие. Некоторые результаты изучения вируса желтой карликовости ячменя. // Тез. докл. сов. «Вирусные болезни зерновых и пути их решения». Тверь: 1995. с. 29-31.

69. Можаева К. А. Вирусные болезни злаков в России и на Украине. // РАСХН.-М.: 2003.-с. 35.

70. Морчун В. В., Чучмий И. П. Экспериментальный мутагенез в создании имунных линий кукурузы. // «Селекция и животноводство», №5, 1980.-с. 5-16.

71. Нагорная Г. Б., Келдыш М. А., Помазков Ю. И. Цикадки -переносчики вирусных и микроплазменных заболеванийсельскохозяйственных культур. // Методические указания. М.: 1985. -с. 48.

72. Николенко М. П. Массовые размножения злаковых тлей в связи с их вирусной векторностью. // Успехи энтомологии СССР. Экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. СПб, 1993. - с. 144-145.

73. Одинец А. Г., Копылов С. С. Диагностика вируса пестролепестности тюльпана иммуноферментным анализом. // «Сельскохозяйственная биология». 1986, №9. - с. 56-60.

74. Павленко Р. В. Вирусные болезни зерновых культур в Центральной черноземной области России. // Тез. докл. сов. «Проблемы вирусных болезней зерновых культур и пути их решения».-Тверь: 1983. с. 17.

75. Панарин И. В. Причины эпифитатий вирусных болезней на озимости Пшеницы в Краснодарском крае. // Известия Северо-Кавказского научного центра Высшей Школы. Естественные науки. 1981, №1. - с. 89-93.1. Р/

76. Панарин И. В. Причины эпифитатий вирусных болезней на озимой пшенице. // Тез. докл. на всесоюзном совещании «Вирусные болезни сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними». М.: 1966. -с. 32-34.

77. Панарин И. В., Забавина Е. С. Критерии оценки устойчивости пшеницы к вирусу мозаики костра безостого в условиях теплицы. // Сборник научных трактатов Краснодарского НИИСХ. 1967. - с. 160161.

78. Панарин И. В. Защита злаковых культур от вирусных болезней. // М.: Россельхозиздат, 1985. с. 78.

79. Панарин И. В. и другие. Генетический полиморфизм тритикум по устойчивости к вирусам. // Тез. для док. сов. «Проблемы вирусных болезней зерновых культур». Тверь: 1993. - с. 22-25.

80. Папко И. О. Роль почвы как источника вирусной инфекции растений интродуцитов. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. -М.: 2003.-с. 21.

81. Переверзев Д. С. Выявление устойчивого к стеблевому мотыльку и другим вредным организмам генофонда кукурузы Украины и сопредельных территорий. // Вестник защиты растений. СПб.: Пушкин: 2002. - с. 24-29.

82. Помазков Ю. И. Иммунитет растений к болезням и вредителям М.: 1981.-с. 48.

83. Помазков Ю. И., Иммунитет растений к болезням и вредителям М, 1990.-с. 75.

84. Приданцева Е. А. Цикадки группы РБатт^еЦлх БЦ^аэ 1. и их роль в распространении вирусов злаков. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. М.: 1966.

85. Радченко Е. Е. Генетический контроль различных механизмов устойчивости сорго к обыкновенной злаковой тле (5.§гаттит). // Материалы Всероссийского съезда по защите растений.- СПб: 1995. -с. 237-238.

86. Развязкина Г. М. Рекомендации по обследованию злаков на поражаемость вирусными болезнями. М.: Колос, 1965. - с. 187-190.

87. Развязкина Г. М., Белянчикова Ю. В. Вирус полосатой мозаики пшеницы, его свойства и распространение в природе. // В кн.: «Вирусные болзени и меры борьбы с ними».- Киев: 1966. с. 313-318.

88. Развязкина Г. М., Полякова Г. П. Изучение в электронном микроскопе вируса мозаики пшеницы, передаваемого цикадкой РзатпкЯеШх зЫаШв. Ь. //ДАИ СССР, 1967, № 174(6). с. 135-136.

89. Развязкина Г. М. Патологическое действие вирусов группы желтух на растение и насекомое-переносчик. // В кн.: «О природе вирусов» М.: Наука, 1966.-с. 128-134.

90. Развязкина Г. М. и другие. Изучение физико-химических свойств вируса полосатой мозаики пшеницы. // «Биологические науки» №1, 1968.-с. 98-103.

91. Развязкина Г. М. Вирусные заболевания злаков и пути их распространения в природе. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени доктор биол. наук. М.: 1971. - с. 31.

92. Развязкина Г. М. Вирусные болезни злаков. // Новосибирск: Наука. 1975.-с. 289.

93. Развязкина Г. М. Систематика, морфология и биоэкология цикад рода Масп^е^Б. // Труды всесоюзного института защиты растений. №4,1978 С. 19-28.

94. Родина К. И. Вирусные болезни злаков. // В кн.: «Распространение вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в 1967 году и прогноз из появления в 1968 году. -М.: 1968. с. 168.

95. Родина К. И. Особенности биологии вирусов, поражающих злаки в центральной черноземной зоне. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Л.: 1969. - с. 25.

96. Родина К. И., Ларина Э. И. Вирус мозаики костра безостого на овсе и ячмене в Воронежской области. // Материалы научной конференции молодых ученых. Реферат докл. ВИЗР. Л.: 1967. - с. 197.

97. Романенко Н. Д. Нематоды-вирусоносители семейства Ьоп§1с1опае. -М.: Наука, 1993.-е. 286.

98. Рубин Б. А., Арциховская Е. В. Биохимия и физиология иммунитета растений.-М.: 1975. с. 319.

99. Семенов В. И. Обогащение генофондов культурных видов -магистральное направление улучшения их в настоящем и будущем. // Сборник «Отдаленная гибридизация (Теория и практика)». — М.: 2003.-с 5-30.

100. Сергеев Г. Е. К прогнозу вероятности эпифитотийной ситуации по желтой карликовости ячменя. // Тез. док. сов. «Проблемы вирусных болезней зерновых и пути их решения». — Тверь: 1993. с. 33-34.

101. Сонин М. Д., Беэр С. Л., Ройтман В. А. Паразитарные загрязнения урбанизированных экосистем. // VI Всероссийский симпозиум по популяционной биологии паразитов. М.: 1999, - с. 92-94.

102. Теплоухова Т. Н. Предупреждение эпифитотий вирусных болезней зерновых культур. // Сборник научных трудов ВИЗР. СПб: 1993. с. 21-28.

103. Теплоухова Т. Н., Артемьева Н. Н. Почвенный вирус мозаики пшеницы. // Тез. док. Всесоюзного сов. «Вирусные болезни сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними». М.: 1978. -с. 38-40.

104. Фролов А. Н., Тришкин Д. С. Пространственное распределение имаго кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis в зоне развития двух поколений и его связь с заселенностью кукурузы. // «Зоологический журнал». 1996, № 75 (11). с. 1644-1652.

105. Хроменко А. С. Устойчивость кукурузы к кукурузному мотыльку в условиях Центральной лесостепи Украины. // Автореф. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. JL: 1982. - с. 24.

106. Ш.Шапиро И. Д., Вилкова Н. А. Современные теоретические представления об иммунитете растений к вредителям. // В. Кн.: «Экологические основы стратегии и тактики защиты растений». —JI.: ВИЗР, 1979.-с. 41-55.

107. Шаскольская Н. Д. Циркуляция вируса мозаики озимой пшеницы в условиях Среднего Поволжья. // В кн.: «Вирусные болзени сельскохозяйственных растений и меры борьбы с ними» М.: 1960. -с. 326-328.

108. Шаскольская Н. Д. Условия резервации и распространения вируса мозаики озимой пшеницы. // Автореф. дис. на соиск. уч. степени кандидат биол. наук. -М.: 1964. с. 21.

109. Шмыгля В. А. Вирусные и микоплазменные болезни растений. // Методические указания по диагностике и изучению. М.: ТСХА, 1978.-с. 53

110. Шпаар Д., Кеглер X. Экологическая «стратегия выживания» фитопатогенных вирусов и интегрированная борьба с ними // Сб. Научн. Тр. Защита растений. Минск: «Асобны Дах», 2002. - Вып. XXI.-С. 27-40.

111. Alam М. S. Mass production of leafhoppers. In: IITA Annual Report for 1983. Ibadan, Nigeria: IITA, 1983 p. 31-32.

112. Ammar E. D. 1983Virus diseases of sugar cane and maize in Egypt. In: Gordon D. Т., Knoke J. K., Nault L.R., Ritter R.M. Proceeding Int. Maize virus disease colloquium and workshop. Wooster О. H. Ohio Agr. Res. And Development center, P. 122-126.

113. Ammar E. D., Elnagar S., Tolba A., Aboul-Ata A. E. Three maize disease in Egypt, associated with leafhoopers (Cicadellidae, Homoptera). In: Proceedings of the sixth Congressional Union Phytopathology Mediterr., Cario, Egypt.- 1984.

114. Ammar E. D., Aboul-Ata A. E., El-Sheikn M. A., Sewify G. H. Incidence of virus and virus-like disease syndromes on maize and sugarcane in Middle and Lower Egypt // Egypt. J. Phytopathol. 1987. - v. 19. - No 1-2 -p. 97-107.

115. Ammar E. D., Elnagar S., Aboul-Ata A. E., Sewify G. H. Vectors and hostplant relationships of the leafhopper-borne maize yellow stripe virus. // J. of Phytopathology. 1989. - v. 126. - p. 246-252.

116. Ammar E. D., Aboul-Ata A. E., Gingery R. E., Gordon D. T. Tubular helical structures and fine filaments associated with the leafhooper-borne maize yellow stripe virus. // Phytopathology. 1990. - v.80. - p. 303-309.

117. Ancalmo, Davies, 1961 Maize Rayado Fino virus p.l. Dis. Reptr. v.45 No 2281.

118. Anon. (1975) Report, Mauritius Sugar Industry Reserch Institute 22, pp. 63-64.

119. Anon. (1976) Report, Mauritius Sugar Industry Reserch Institute 23, pp. 56-57.

120. Asanzi M. (1991) Studies of epidemiology of maize streak virus and its Cicadulina leafhopper vectors in Nigeria. // Ohio State University. Ph. D thesis.

121. Autrey L.J.C. (1980) Studies on maize mosaic virus, its strains and economic importance. PHD Thesis, Exter University.

122. Autrey L. J. C. Maize stripe virus. In: Proc. int. maize virus Dis. colloq. Workshop, Wooster, Ohio, 1982: 167, 1983.

123. Autrey L. J. C., Ricaud C. The comparative epidemiology of two diseases of maize caused by leafhopper-borne viruses in Mauritius. In: Plumb R. Т., Thresh J. M., eds. // Plant Virus Epidem. Oxford: Blackwell Sci. Pub. -1983 pp. 277-285.

124. Barrow M. R. Development of maize hybrids resistant to maize steak virus // Corp Protection. 1992. - v.l 1. - p. 267-271.

125. Bar-Zur A. Partial resistance of sugar enhancer sweet corn genotypes to two isolates of the sugarcane mosaic subgroup of poty viruses // Plant Dis. 1995. - v.79, - No2 - p. 243-245.

126. Bawden I. Virus diseases of maize and other corps in Mozambique. // Final Report, Projects UNDP / FAO. MOZ/75/009 Instituto Nacional de Investigacao Agronomica, Umbeluzi, Mozambique. 1981.

127. Belli G., Cinquanta S., Soncini C., 1980. Infectioni mist di MDMV (maize dwarf mosaic virus) e BYDV (barley yellow dwarf virus) in plante di mais in Lombardia. Riv. Patol. Veg. 16, p. 83-86.

128. Bertolini M., Monguzzi F., Cittar S., 1982. Una sindrome da freddo-afidi-virus rilievi sulla resistensa di ibridi commerciali, linee pure e inbridi a formulazione aperta di mais. Inf. Agrario 7: 19355-19357.

129. Bock K. R., Guthrie E. J., Merideth G., Barker H., 1977. RNA and protein components of maize steak and cassava latent viruses. Annals of Applied Biology 85, 305-308.

130. Bock K. R. Maize streak virus. // CMI / AAB Descriptions of Plant Viruses. 1974. No 133.

131. Bock K. R., Guthrie E. J., Woods R. D Purification of maize streak virus and its relationship to viruses associated with streak diseases of sugarcane and Panicum maximum. // Annals of Applied Biology. 1974. - v.77. - p. 289-296

132. Borque-Perez N. A., Alam M. S. Mass Rearing of Cicadulina Leafhoppers to Screen for Maize Streak Virus Resistance: A Manual, Ibadan, Nigeria: International Institute of Tropical Agriculture. 1992. - pp. 22.

133. Bradfute et al.Maize Rayado Fino Virus CMI/AAB Description of plant viruses 1980 No. 220.

134. Briddon R. W., Lunness P., Chamberlin L. C. L., Pinner M. S., Brundish H., Markham P. G., 1992. The nucleotide sequence of an infectious insecttransmissible clone of the geminivirus Panicum streak virus. Journal of General Virology, 73. 1041-1047.

135. Brook A. J. 1981. Vector of barley yellow dwarf virus// Page 21: Europhid 1980. Aphid forecasting and pathogens and a handbook for aphid identification L. R. Taylor. Ed Rhotamsted Experimental station Herpenden England.

136. Brumfield S. K. Z., Carrol T. W. and Gray S. M. Biological and serological characterization of three Montana RMV-like isolates of barley yellow dwarf virus // Plant Dis. 1992. - v.76. - p. 33-39.

137. Brunt A, Crabtree K, Gibbs A, eds. 1990. Viruses of Tropical Plants. Wallingford: CAB International.

138. Brunt A. A., Shikata E. Fungus-transmitted and similar labile rod-shaped viruses. In: The plant viruses. The rod-shaped plant viruses. Prenium press. N-Y and London. 1986, v. 2, p. 305.

139. Burnett P.A., Comeae A., Qualeset C.O. Host plant tolerance or resistance for control of barley yellow dwarf 40 years of progress C.O.J. D'Arcy and P.A.Burnett,eds APS press ST. Paul Minnesota.-USA: 1995.-374 p. P. 321343.

140. Campbell C. L., Breuhl C. W., 1986. Viruses and vectors transovarial passage and retention. (Selected works of Hirohato Ando, Tei Kichi Fukushi, Harold Haydon Storey. Phytopathological Classies; Minnesota: American Phytopathological Society).

141. Chiykowski L. Reaction of additional barley cultivars after yellows strains // S. Can/ Plant Disease Surv. 1991. 71, No2 p. 142-145.

142. Clark N. F., Adams A. N. Characteristics of the microplate method of enzyme-liked immunosorbent assay for the detection of plant viruses. // J. gen. Virol. 1977. - v.34. - No3 - p. 475-483.

143. Clegg M., 1986 Genetics of corp. improvement // Amer. Zool., 1986, 26, No 3, p. 821-823.

144. Cliff, Jones R.A.C. Mosaic disease at Iris // Bases. Bull. 1987 No20. - p. 15-16.

145. Comeau A. The use of artificial inoculation with viruliferous aphids in barley yellow dwarf virus research. In: Barley yellow dwarf in West Asia and North Africa (Comeau A., KM Makkouk, eds) ICARDA, Aleppo, Syria, 1992 p. 177-182.

146. Conti M., D'Arcy C. J., Sedlinski H., Brunett P. A. The "Yellow Plague" of Cereals, Barley Yellow Dwarf Virus, pp. 1-6. In: Brunett P. A.,ed. 1990. World perspective barley yellow dwarf. CIMM YT, Mexico, D. F., Mexico.

147. Conti M. Gliafidi come vettori di virus dei vegetali. Notize. Mai. plante, 1982.

148. Cronje C. P. R., Bechet G. R., Baileg R. A. Symptom expression of sugarcane mosaic virus (SCMV) and associated effects on sugarcane yield // Proc. S. Afr. Techol. Assoc. 1994. p. 8-11.

149. Dabrowski Z. T., 1987a. Two new species ofCicadulina China (Hemiptera: Euscelidae) from West Africa. Bulletin of Entomological Research 77, 5356.

150. Dabrowski Z. T., 1987b. Some parameters affecting suitability of Cicadulina species for resistance screening to maize steak virus (MSV). Insect Science & its Application 8, p. 57-64.

151. Damsteegt V. D. Maize streak virus: host range and vulnerability of maize germplasm. // Plant disease. 1983. - v.67. - p. 734-737.

152. Dekker E. L., Pinner M. S., Markham P. G., van Regenmortel M. H. V., 1988. Characterisation of maize streak virus isolates from different plantspecies by polyclonal and monoclonal antibodies. Jurnal of General Virology 69, p. 983-990.

153. Dempster L. C., Holmes S. J. L. The incidence of strains of barley yellow dwarf virus in perennial ryegrass crops in south-west and central Scotland //Plant pathol.- 1995.44 No 4.-p. 710-717.

154. Dollet M., Accotto G. P., Lisa V., Menissier J., Boccardo G., 1986. A geminivirus, serologically related to maize streak virus, from Digitaria sanguinalis from Vanuatu. Jurnal of General Virology, 67, p. 933-937.

155. Dong Y. S., Shou R. II., Xu S. S., Li L. I I. Cauderon Y. and Wang R. R. C. Desirable characteristics in perennial Triticeae collected in China for wheat improvement heredites 1992-v. 116. -p. 175-178.

156. Eastop V. F. The biology of the principal aphid virus vectors In: Plant virus epidemiology Blackwell Sci. Publ. Oxford. 1983 P. 116-129.

157. Eastop V.F. Worldwide importance of aphids as virus vector // In: Aphids as virus vector. London etc.: Acad press, 1977 pp. 63-62.

158. Efrone Y., Kim S. K., Fajemisin J. M., Buddenhagen I. W. Mode of gene action for resistance in maize to maize streak virus. // Corp. Sci. 1989. -v.29. - p. 890-894.

159. Fajemisin J. M., Cook G. E., Okusanya F, Shoyinka S. A., 1976. Maize streak virus epiphytotic in Nigeria. Plant Disease Reporter 60, p. 443-447.

160. Fajemisin J. M. Outline of National Maize Research Systems in West and Central Africa. Ouagadougou, Burkina Faso: Semi-Arid Food Grain Research and Development Project ( SAFGRAD) // Inter. Ins. of Tropical Agriculture (IITA). 1992. - pp. 34.

161. Falk B.W., Tsai J.H., 1989. Serological detection and evidence for detection of maize mosaic virus in the planthopper, Peregrinus maidis. Intervirology 29, pp. 195-206.

162. Fauquet C., Thouvenel J.C., 1999 Plant Viral Diseases in the Ivory Coast. Paris: ORSTOM; Institut Francais de recherches Scientifique pour le Development en Cooperation, Collection, Initiation-Documentation Techniques No 46.

163. Fennah R. G. 1959. A new species of Cicadulina (Homortera: Cicadellidae) from East Africa. Annals and Magazine of Natural History (Series 13) 2, p. 757-758.

164. Ford R. E., Tosic M., Shukla D. D., 1989. Maize dwarf mosaic virus. CMI/AAB Descriptions of Plant Viruses, 1972 No 341.

165. Fritsche R., Karl E., Lehmen W., Proseier G. Tierische vectoren pflanzenpathogenen Viren. Jena, 1972, 521 S.

166. Fritsche R, Einfluss des Virusbefalls der Wirtspflenzen sur die vermenhrung von sprinmillen and Blattlausen. Arch. Phytopathol. und Pflanzensch. 1980, 15, 4 s. 281-287.

167. Fuchs E., Gruntzig M. Influence of sugarcane mosaic virus (SCMV) and maize dwarf mosaic virus (MDMV) on the growth and yield two maize varieties. S. of Plant Dis. and Prot. 102. 1991. p. 44-50.

168. Fuchs E., Gruntzig M. und Kuntze L. Viruserkrankungen im Mais jetzt auch in Deutschland.//Mais 1994. - v.22. - p. 140-143.

169. Fuchs E. et al., 1995 Evolution of maize material of the Gene Bank GatersLeben for resistance to the viruses SCMV and MDMV S. Phytopathology 1995 z. 8-79-80.

170. Fujisawa I., Sugimoto T. Transmission of Beet Necrotic Yellow Vein Virus by Polymyxa betae Keskin // Ann. Phytopath. Soc. Japan. 1977. Vol. 43. No 5. P. 582-586.

171. Games, Paniagua. Maize Rayado Fino Virus CMI/AAB Description of plant viruses 1977 No. 216

172. Gamez R. 1979 The geographical distribution of maize rayado fino virus. PI. Dis. Rep. 63,P.30-33.

173. Gamez R. Maize Rayado Fino virus CMI // AAB Description of Plant viruses 1980 No 220.

174. Gamez R. 1983 The ecology of maize rayado fino virus in the American tropics In: Virus epidemiology. Ed. R.T. Plumb, S.M. Thresh by Blackwell Sei. Publ. 1983 p. 267-277.

175. Gildow F. E. and Rhocow W. F. Role of accessory salivary gland in aphid transmission of barley yellow dwarf virus. // Virology. 1980. — v. 104. - p. 97-108.

176. Gildow F. E. and Rhocow W. F. Barley yellow dwarf in California: vector competence and luteovirus identification // Plant. Dis. — 1983. v.67. - p. 140-143.

177. Gildow F. E., Frank J., Bingaman D. and Powell C. Barley yellow dwarf viruses in small grains in Pennsylvania isolate identification distribution and vector efficiency // Plant Dis. 1987. - v.71. - p. 922-926.

178. Gildow F. E. Evidence for receptor-mediated endocy-tosis regulating luteovirus acquisition by aphids // Phytopatology. 1993. - v.83. - p. 270272

179. Gingery R. E., Nault L. R., Bradfute O. E., Gordon D. T., Castillo L. J. Identification of maize viruses and mollicutes and their potential insect vectors in Peru. // Phytopathology. 1979. - v.69. - p. 824-828.

180. Gingery R. E., Nault L. R., Tsai J. H., Lastra R. J. Occurrence of maize stripe virus in the United States and Venezuela. // Plant Disease Reporter.-1979.-v.63.-p. 341-343.

181. Gingery R. E., Nault L. R., Bradfute O. E., Maize lines to compare isolates of sugarcane mosaic virus from sorghum and maize in nine countries. // Plant Dis. 1981.-v.69.-p. 1046-1049.

182. Gingery R. E., Maize stripe virus. In: Gordon D. T., Knoke J. K., Nault L. R., Ritter R. M., eds. Proceedings International Maize Virus Disease Colloquium and Workshop. Wooster, OH: Ohio Agr. Research and Dev. Center. 1983. pp. 69-74.

183. Gingery R. E. Maize stripe virus CMI//AAB Descr. Of Plant Viruses 1985 No300.

184. Gorter G. J. M. A . 1953 Studies on spread and control of streak disease of maize. Sci: Bull., South African Department of Agric. 341, 20 pp.

185. Gruntzig M., Fuchs E. und Werner M. Zum Vorkommen und zum Einflub des barley yellow dwarf luteovirus (BYDV) auf Wachstum and Ertrag des Maises. // Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd. 1997. - v. 49. - No3 -p. 45-50.

186. Gray S. M., Smith D., Power A. G., Seaman A. J. and Altman N. S. Aphid transmission of barley yellow dwarf: virus acquistion access periods and virus concentration requirement // Phytopathol. 1991 v. 81. - p. 39-45.

187. Gray S. M., Smith D., Sorrells M. Reduction of disease incidence in small field plots by isolate-specific resistance to barley yellow dwarf virus // Phytopathol. 1994 v. 84. No 7 - p. 713-718.

188. Griesbach J. A., Steffenson B. J., Brown M. P., Falk B. W. and Webster R. K. Infection of grasses by barley yellow dwarf viruses in California. Crop. Sci. 1990, v. 30, p. 173-177.

189. Greber R. S. Maize stripe disease in Australia. // Australian Journal of Agricultural Research. 1981. - v.32.-p. 27-36.

190. Guthrie E. J., 1977. Virus of maize in East Africa. In: Wiliams L. E., Gordon D.T., Nault L. R. eds. Proseedings International Maize Virus Disease Colloquium and Workshop. Wooster, OH: Ohio Agricultural Research and Development Center, p. 62-68.

191. Hammer K., et al., Notes on a mission to the DPRK 1985 for the collection of land-races of cultivated plants // Kulturpflanze, 1986, 34, p. 293-304.

192. Hammond J., Lister R. M., Foster J. E. Purification identity and some properties of on isolate of barley yellow dwarf virus from India. // J. Gen. Virol. 1983. - v.64. - p. 667-676.

193. Harrison B. D., 1985. Advances in geminivirus research. Annual Review of Phytopatology 23, 55-82.

194. Harrison B. D., Baker H., Bock K. R., Guthrie E. J., Merideth G, Atkinson M., 1977. Plant viruses with circular single-stranded DNA. Nature 270, 760-762.

195. Harrison B. D. Plant virus ecology ingredients, interactions and environmental influences. Ann. Appl. Biol., 1981, v. 99, No3, p. 195209.

196. Hazelwood D., Gray S. M. and Carrol T. W. Selection of the RMV-like isolates of barley yellow dwarf virus efficiently transmitted by Schizaphis graminum. 1990. - v.80. - p. 1022 (abstract).

197. Herold F, 1972 Maize mosaic virus. CMI/AAB Descriptions of Plant Viruses, No 94.

198. Holdridge L.R. 1978 Ecologia Basada en Zonas de Vida. Inst. Interamericano de Ciencias Agricolas, San Fose. Costa Rica.

199. Howell S. II., 1984. Physical structure and genetic organisation of the genome of maize streak virus (Kenyan isolate). Nucletic Acids Research 12, 7359-7375.

200. Hughes F. L., Rybieki E. P., Kirby R., Wechmar M. B. Characterization of the sugarcane streak agent as a distinct geminivirus. // Intervirology. -1991.-v.32.-p. 19-27.

201. Huth W., Lesemann D. 1996. Fungus transmitted soil - borhe viruses on rye in Germany// S. of Plant Dis. and Protection 103, 2, 1996, p. 120-124.

202. Huth W. 2000 Bodenburtige Getreideviren. Verbretung und Auswirkung in Gerste Weizen - Roggen - Friticall // Getreide, 7, 1, 2001, s.39-41.

203. Huth W. 2001 Gefahr von Virusbefall bei weizen Fruhsaaten / Getreide 7,4 2001 s. 180-183.

204. International Institute of Tropical Agriculture (HTA) 1978 Annual Report for 1977. Ibadan, Nigeria: UTA, p. 89.

205. International Institute of Tropical Agriculture (UTA), 1979. Annual Report for 1978. Ibadan, Nigeria: UTA, p.90.

206. International Institute of Tropical Agriculture (UTA), 1980. Annual Report for 1979. Ibadan, Nigeria: UTA, p.108.

207. International Institute of Tropical Agriculture (UTA), 1982. Annual Report fori 981. Ibadan, Nigeria: UTA, p 127.

208. International Institute of Tropical Agriculture (UTA) 1983 Maize streak virus epiphytotic in Nigeria. IITA Research Briefs 4, p. 12.

209. International Institute of Tropical Agriculture (IITA) 1984 Annual Report for 1983. Ibadan, Nigeria: IITA, p. 42-43.

210. International Institute of Tropical Agriculture (IITA), 1985. Annual Report for 1984. Ibadan, Nigeria: IITA, pp. 52-53.

211. Ivanovic D., Pencic V., Ivanovic M. Barley yellow dwarf virus in maize in Yugoslavia. Maydica 37, 1992 p. 287-292.

212. Ivanovic D., Levic J., Penicic V. 1990. Factors influencing epiphytosis of maize virus diseases in Yugoslavia. Plant Protection, vol. 41 (3), no 193, 251-257.

213. Ishii M. Observations on the spread of papaya ringspot virus in Hawaii // Plant Dis. Rep. 1972. - p. 331 -333.

214. Jones R. A. C., Mckindy S. J. and Shires R. G. // Australian plant pathology. 1990. - v. 19. - No3. - p. 9.

215. Jonsson R., Lehmann L. Anuandning av nya denkallor for resistans inom cornforadlinger. // Sver. Utsadesforen. Tidskr, 1999 Agr. H3. S 1466-1590.

216. Kegler, Frieat, 1993 Resistenz von kulturpflanzen gegen pflanzenpathogene Viren. Gustav Fischer Verlag Sena, Stuttgart, New York, 1993,408s.

217. Keldish M., Pomaskov Y., Chervyakova O. Nematode vectors as a factor of adaptive variability of virus. Abstr. of papers Intern. Nematology Symp. Rus. Soc. of Nematol. // S. - P., 1995 p. 40-41.

218. Kim S. K., Efrone Y., Fajemisin J. M., Mareck J. H., Tang C. Y., Dabrowski Z.T.,Buddenhagen I. W. Breeding for resistance to maize streak virus: a multidisciplinary team approach. // Plant Breeding. 1989. -v.103. - p. 1-36.

219. Kiritani K., 1983 Changes in cropping practices and the incidence of hopper-forne diseases of rice in Japan. In: Virus Epidemiology Ed. R.G. Plumb, S.M. Thresh by Blackweel Sei. Publ. 1983 p. 239-249.

220. Klinkowski M. Pflanzliche Virologie. Academie Verlag, Berlin, 1958, s. 368.

221. Koike H. Diseases of sugar cane in Indonesia and Thailand // Plant Protection Bulletin, FAO: 1986. v. 34. - No3 - p. 139-144.

222. Koike H., Gillespie A. G. Mosic in: Diseases Sugarcane: Major Diseases // Amsterdam etc. 1989. p. 301 -322.

223. Koehler B., Bever W.M., Bonnet O.T Soil-borne wheat mosaic.- Illusions agric exp. Sta. Bull., 1952 No 556, p. 567-599.

224. Koening R., Huth W. 2000 Soil borne rye mosaic and European wheat mosaic virus: two names for a furovirus with variable genome properties which is widely distributed in several cereal crops in Europe. Archives of Virology,145, 2000, p. 689-697.

225. Kulkarni I I. Y. Comparison and characterization of maize stripe and maize line viruses. // Annals of Applied Biology. 1973. - v.75. - p. 205-216.

226. Kulkel L. A possible causative agent for the mosaic disease of corn. // Hawaii Sugar Planters Assoc. Exp. Station Bulletin 1921. -v.3. - p. 44-58

227. Lamb R. J., Mackay P. A. Tolerance of antibiotic and susceptible cereal seedings to the aphids Metopolophium dirhordum and Rhapolosiphum padi //Ann. App. Biol. 1995. — v. 127. - No3. - p. 573-583.

228. Lamy D., Thouvenel J. C., Fauquet C. A strain of guinea grass mosaic virus naturally occurring on maize in the Ivory Coast. // Annals of Applied Biology. 1979. - v. 93. - p. 37-40.

229. Lanham et al. 1997 Effect of Antibiotic Plant. Resistance and the Reproductive Fitness of the Russian wheat Aphid. S. of Economic Entomology vol. 90 No.6 p. 1697-1701.

230. Lazarowitz S. G. Ifectivity and complete nucleotide sequence of the genome of South African isolate of MVS. // Nucletic Acids Res. 1988. -v. 16. — p. 229-249.

231. Leclercq Le Quillec F., Tanguy S. and Dedryver C. A. Areal flow of barley yellow dwarf viruses and their vectors in Western France // Annals of applied biology. 1995.-v.126.-p. 75-90.

232. Lesemann D. E. 1994 Nachweis des wheat dwarf virus in Deutschland // Nachrchtenbl. Deut. Pflanzenschutzd. 46, 5 1994 s. 105-106.

233. Leuschner K., Buddenhagen I. W., Singh J. Screening for resistance to maize streak virus: an improved method of field infestation. // IITA Res. Briefs. 1980.-v.l.-p. 4-6.

234. Lister R. M., A. E. Aboul-ata., Y. H. EL Daoudi., D. Marshall., K. Makkouk., M. M. Satour., E. Ghanem, and P. A. Brunett // Phytopath. Medit. 1994. - v.33 - p. 152-157.

235. Lister R. M., Ranieri R. Distribution and economic importance of barley yellow dwarf. 40 years of progress. C. J. D'Arcy and P. A. Brunett, eds. // Plant Dis., St. Paul, Minnesota, U. S. A. 1995. 374 pp.

236. Lockhart B. E. L., Khaless N., Maataoui M., Lastra R. Cynodon chlorotic streak virus, a previously undescribed plant rhabdovirus infecting Bermuda grass and maize in the Mediterranean area. // Phytopathology. 1985. -v.75. - p. 1094-1098.

237. Louie R., Darrah L.L, 1980. Disease resistance and yield loss to sugarcane mosaic virus in East African-adapted maize. Crop Science No 20, pp. 638640.

238. Louie R., Knoke J.K, 1975 Strains of maize dwarf mosaic virus. Plant Diseases Reporter No 59, pp. 518-22.

239. Lopez J. R., Nault L. R., Gingery R. E. Leaf hopper transmission and plant range of maize chlorotic dwarf waikavirus strains // Phytopathology 1994, v. 84, p. 54-62.

240. Mangelsdorf P.C. 1974 Corn. Sts. Origin, Evolution and Improvement. Belknap Press, Cambridge, Mass. p. 85.

241. Makkouk K. M., Azzam O. I., Skaf J., Elyamani M., Cherif C.,and Zouba A. 1994 Situation review of barley yellow dwarf virus in West Asia and North Africa. In: World perspectives on barley yellow dwarf. 990. Brunett P. A., ed. Mexico CIMMYT.

242. Maramorosch K. 1951 Mechanical transmission of corn stunt virus to an insect vector// Phytopathology v 41 No9 p. 833-838.

243. Maramorosch K. 1952 Direct evidence for multiplication of aster yellows virus in insect vector. Phytopathology v 42 No2 p. 59-64.

244. Maramorosch K. 1953 Arthropod — transmission of plant viruses. Ann. Rev. Entomol., v 8 No4 p. 369-414.

245. Maramorosch K., et al. 1969 Friendly viruses Sci. Amer., 1969, No8, p. 1-11.

246. Marcone et al. 1997 Witches broom of Sarothamnus scorparius: A new disease associated with a phytoplasma related to the sparium. Witches broom agent//S. Phytopathol. 1997. 145, No 4, p. 159-161.

247. McLean A. P. D., 1947. Some forms of streak virus occurring in maize, sugarcane and wild grasses. Union Southern African Scentific Bulletin No 265.

248. Mesfin T., Bosque-Perez N. A., Buddenhagen I. W., Thottappilly G,d) Olojede S.O., 1992. Studies of maize virus isolates from grass and cerealhosts in Nigeria. Plant Disease 76, 789-795.

249. Miglion A., Lastra R. Etude d'une maladie de type viral presentle sur mais en Guadeloupe et transmise par le delphacide Peregrinus maidis. // Annals of Phytopathology. 1980. - v. 12. - p. 277-279.

250. Nault L. R., Gordon D. T., Gingery R. E., Bradfute O.E., Castillo L.J., Identification of maize viruses and mollicates and other potential insects vectors in Peru. // Phytopathol. 1977 v. 69. - No8 - p. 824-828.

251. Nault L. R., Gordon D. T. Maize virus and mycroplasma diseases in Peru. // Trop. Pest. 1981. - v. 27. - No3 - p. 363-369.

252. Nault L. R. 1983 Mesoamerica of maize viruses and mycoplasmas and their leafhopper vectors. In: Plant virus Epidemiology. Ed. R.T. Plumb, S.M.

253. Thresh Blackwell Sei. Publ. London. 1983 p. 259-267.

254. Nault L. R., Ammar E. D., 1989. Leafhopper and planthopper transmission of plant viruses. Annual Reviev of Entomology 34, 503-529.

255. Ngwira P. Serological Differentiation of MVS Isolates and Epitope Characterisation of the MVS Capsid Protein. // Ohio State University. M Sc. Thesis. 1988.

256. Nelson M. W. The leafhopper vectors of phytopathogenic viruses (Homortera: Cicadellidae) taxonomy, biology, and virus transmission. US Dept. Agric. Techn. Bull., 1382, 1968 p. 1-386.

257. Obruchkov V. et al. An unknown disease of cereals from Russia // Abstr. in the Conf. on viruses of Cramineal in Europe. York, UK, 2001.

258. Osier R., Refatti E., Lorenzoni C., 1990a Barley yellow dwarf infection in maize in Norhern Italy. CIMMYT. 1990. Barley Yellow Dwarf Newsletter, No 3. Mexico, D. F.

259. Oswald J. W., Houston B. R. A new virus disease of cereals transmissible by aphids // Plant Dis. Rep. 1951. - v. 35. - p. 471-475.

260. Panayotou P. C. Effect of barley yellow dwarf on several varieties of maize // Plant Dis. Rep. 1977. - p. 15-19.

261. Panayotou P. C., Zeitschriff fur pflanzenkrankheiten und pflanzenschutz. Jurnal of plant disease and protection. 1982. V. 80. No 10. P. 595-603.

262. Persley D. M., Hensell R. G., Grebcr R.S.,Teakle D.S.,Toler R.W. 1985.Use of a set of differential sorghum inbred lines to sugar cane mosaic virus in Australia. Australian J. of Agri. Res. 32, 741-748.

263. Persley D. M., Martin E. F., Greber R. S. The resistance of maize inbred lines to sugarcane mosaic virus in Australia. // Australian Journal of Agricultural Research. 1981. - v. 32. - p. 741 -748.

264. Peterschmitt M., Reynaud B., Sommermeyer G., Baudin P. Characterization of maize streak virus isolates usinf monoclonal and polyclonal antibodies and by transmission to a few hosts. // Plant Disease. -1991.-v. 75. p. 27-32.

265. Pinner M. S., Markham P. G., Markham R. H., Dekker E. L., 1988. Characterisation of maize streak virus: description of strains; symptoms. Plant Patology 37, 74-87.

266. Pinner M. S., Markham P. G. Serotyping and strain indentification of maize streak virus isolates. // Journal of General Virology. 1990. - v.71. - p. 1635-1640.

267. Pirone T. R., sugarcane mosaic virus // CMI/ AAB. Descriptions of Plant Viruses, 1972 No 88, p. 4.

268. Plumb R. T. Barley yellow dwarf virus a global problem. Pages 185-198 in: Plant virus Epidemiology Plumb R. T. and Tresh J. M., eds. Blackwell Sci. Publications. Oxford. - 1983 - pp. 377.

269. Power A. G., Seaman A. J. and Gray S. M. Aphid transmission of barley yellow dwarf: virus inoculation access periods and epidemiological implication // Phytopathology. 1991. - v. 81. - p. 545-548.

270. Proeseler G., Spaar D. 1987 Futterpflanzenproduction In: Spaar D., Kleinhempel H. Bekamp fung von Viruskrankheiten Aufl. Veb Deutscher Landwirtschaftsverlag Berlin, 1987, s. 119-133.

271. Proeseler G. Stanarius A. et al. 1991 Verbreitung von barley mild mosaic virus und barley yellow mosaic virus in der. Ehemalingen DDk sovvie

272. Gegenma Bnahamen / Nachrichtenbl Deut Pflanzenshuttzd, 43, 4 1991, 5. 65-68.

273. Quales C. O. Development of host plant resistance to barley yellow dwarf virus: an effective control strategy. In: Barley yellow dwarf in West Asia and North Africa. Proc. Of Workshop org. By ICARDA a. IDRC. - 1992. -p. 115-130.

274. Ricaud C., Felix S. (1978) Sources and strains of streak virus infecting graminaceous hosts. Proceeding, International Congress of Plant Patology 3, 23 (Abstract).

275. Ricaud C., Felix S. Strains of streak virus infecting sugarcane. // Proceedings of the International Society of Sugarcane Technologies. -1978. v. 16.-p. 449-457.

276. Rhocow W. F., Pang E. W. A. Aphids canaequire strains of barley yellow dwarf virus that do not transmit. // Virology. 1961. - v. 83. - p. 293-302.

277. Rhocow W. F. A strain of barley yellow dwarf virus transmiited specifically by the corn leaf aphid. // Phytopathol. 1961 v.51. - p. 809810.

278. Rhocow W. F. Specificity in Aphid transmission of a circulative plant virus. 1969. - In: viruses, vectors and vegatation. Maramorosch K. Ed. J. Willey, New York 667 pp.

279. Rhocow W. F. Barley yellow dwarf virus. In: Discription of Plant viruses. England. 1970, No.32.

280. Rochow W. F., Duffus J. E. (1981) Luteoviruses and yellow diseases, pp. 147-170. In: Handbook of plant virus infections and comparative diagnosis. Kurstak E., ed. Elseveir / North Holland Biomedical Press. Amsterdam.

281. Rose D. J. W., 1962. Insect vectors of maize streak. Zoological Society of South Africa News Bulletin No. 3.

282. Rose D. J. W. Epidemiology of maize streak diseas // Ann. Rev. Entomol. — 1978.-v.23. -p. 259-282.

283. Rose D. J. W., 1973. Field studies in Rhodesia on Cicadulina spp. Vectors of maize streak disease. Bulletin of Entomological Research, 62, p. 477495.

284. Rossel H. W., Buddenhagen I. W., Thottappilly G. Importance in maize to the virus of streak disease in East-Africa. // Annals of Applied Biology. -1980.-v.59.-p. 429-436.

285. Rossel H. W., Thottappilly G, 1985. Virus Diseases of Important Food Crops in Tropical Africa. Ibadan, Nigeria: International Institute of of Tropical Agriculture, 61.

286. Rush C. M., Heidel G. B. Furovirus diseases of sugar beets in the United States // The American Phytopathological Society. 1995. - Vol. 79 - No 9. - P.912-916.

287. Sadeghi E., Dedryver C. A and Gauthier J. P. // Plant pathology. 1997. -v.46 - p. 502-508.

288. Scott E. G., Resenkang E. E. Effect of the field distribution of maize dwarf mosaic in diseased corn plant. // Plant Dis. 1991. - v.65. - Nol - p. 802803.

289. Sedlinski H. Rice root Aphids Rhopalpsiphon rufiobdominalis, a vector of barley yellow dwarf virus in Illimos, and the disease complex // Plant Dis. 1981.-v. 65. p. 975-978.

290. Seth M. L., Raychaudhuri S. P., Singh D. V. Occurrence of maize streak virus on wheat in India. // Current Sci. 1972. - v.41. - p. 684.

291. Setokuchi O., Muta T. Ecology of aphids on sugarcane. III. Relationship between alighting of Aphid vectors of sugarcane mosaic virus and infecting in fields // Japanese Journal of Applied Entomology. 1993. - v. 37. - Nol -p. 11-16.

292. Shukla D.D., Vijai Singh, Tripathi R. C. Decline in chlorophyl and cane sugar by sugarcane mosaic virus and ratoon stunting disease in some varieties // Indian Journal of Virology. 1989. - v.8. - No2 - p. 115-117.

293. Sip V., Chrpova J., Vacke J., Ovesna J. Present state and future tasks of the research of barley resistance to barley yellow dwarf virus in the Czech Republic. Czech J. Genet. Plant breed. 1999. - v.35. - p. 55-59.

294. Slykhuis S. T. 1976 Virus and virus like diseases of cereal crops - Ann. Rev. Phyth. 1976 v. 14 p. 189-210.

295. Smith I I. C. and Richards W. R. A comparison of Rhopalosiphum padi (L) and R. Fitchii (sand) As vectors of barley yellow dwarf virus // Can. Entomol. 1963. - 95. - p. 537-547.

296. Smith H.C. Broadening the base genetic variability in plants. // S. Heredity, 1971, v. 62. No5. p. 265-276.

297. Soto P. E., Buddenhagen I. W., Asnani V. L. Development of streak virus-resistant maize populations through improved challenge and selection methods. // Annals of Applied Biology. 1982. - v. 100. - p. 539-546.

298. Spaar D., Schuman K. 1987 Getreidearten und Graser. In: Schmelzer K., Spaar D. Pflanzliche Virologie. Academie Verlag, Berlin, 1987, s. 1-62.

299. Storey H. II. The transmission of streak virus of maize by leafhopper Balclutha mbila Naude. // Annals of Applied Biology. 1925. - v. 12. - p. 422-439.

300. Storey H. H. Transmission studies of maize streak disease // Annals of Applied Biology. 1928. - v. 15. - p. 429-436.

301. Storey H. H. The inheritance by leafhopper of the ability to transmit a plant virus // Annals of Applied Biology. 1931. - v. 127. - p. 928.

302. Storey H. H. The inheritance by an insect vector of the ability to transmit a plant virus // Proceedings of the Royal Society of London. 1932. - v. 112. -p. 46-60.

303. Storey H. H. 1936 Virus diseases of East African Plants IV. A survey of the viruses attacking the Gramineae. East African Agriculture Journal 1, p. 333-337.

304. Storey H. H. A new virus of maize transmitted by Cicadulina spp. // Annals of Applied Biology. 1937. - v.24. - p. 87-94.

305. Storey H. H., 1938. Investigation of the mechanisms of the transmission of plant viruses by insect vectors. II. The part played by puncture in transmission. Proseedings of the Royal Society of London (Series B) 125, 456-477.

306. Storey H. H., 1939. Investigation of the mechanisms of the transmission of plant viruses by insect vectors. III. The insect's saliva. Proseedings of the Royal Society of London (Series B) 127, 526-543.

307. Swenson K. G. Role of aphid in the ecology of plant viruses // Ann. Rev. Phytopatology, 1968. p. 351 -374.

308. Sylvester E. S., Richardson J., Nickel J. L. An additional note on virus-like particles associated with maize streak disease. // Plant Disease Reporter. -1973.-v.57.-p. 14-16.

309. Sylvester E. S. 1982 Circulative and preparative virus transmission by aphids. Ann. Rev. Entomal. v. 25 p. 257-285.

310. Szychowski et al. The vein-banding disease syndrom a synergitic reaction between grapevine viroids and faleaf virus // Vitis 1995. v.34 No4 p. 229232.

311. Thieme T., Heimbach U. Einflub von getreidesortem auf blattause // Getreide mag. 1998. - v.4. - No2.-p. 100-102.

312. Thottappilly G., Bosque-Perez N. A., Rossel H. W. 1993 Viruses and virus diseases of maize in tropical Africa. Plant Pathology 42 p. 494-509.

313. Thresh S. M. The role of weeds and wild plants in the epidemiology of plant virus diseases. In: Pests, pathogens and vegetation. N. Y. : Acad Press, 1981, p. 79-87.

314. Thouvenel J. C., Fauquet C, Lamy D, 1978. Guinea grass mosaic virus. CMI/AAB Descriptions of Plant Viruses, No 190.

315. Toler R. W. Maize dwarf mosaic, the most important virus disease of sorghum // Plant disease. 1985. - v69. - No 11. - p. 1011 -1015.

316. Trujillo G. E., Acosta J. M., Pinero A. A new corn virus disease found in Venezuela. // Plant Disease Reporter.- 1974. v.58. - p. 122-126.

317. Tsai J. H. Occurrence of a corn disease in Florida transmitted by Peregrinus maidis. // Plant Disease Reporter.- 1975. v.59. - p. 830-833.

318. Tsai J. H., Zitter T. A. 1982 Characteristics of maize stripe virus transmission by the corn delphacid. Journal of Economic Entomology No 75, 397-400.

319. Tsai M. C., Lirl M. 1997 Poinsettia leaf curl a new diseas caused by geminivirus//S. Phytopathol. 1997, 145 No8 p. 347-350.

320. Uyemoto, Claflin Maize chlorotic mottle virus and corn lethal necrosis disease. Southcoop. Ser. Bui. 1981. - No247. - 163-165.

321. Van Rensburg GDT. Kuhn H. C., 1977. Maize Streak Disease. South African Departament of Agriculture Technical Services, maize Series Leaflet No E3.

322. Von Wechmar M. B., Rybicki E. P. Aphid transmission of three viruses causes Freestate streak disease. // South African Journal of Sci. 1981. -v.77. - p. 488-492.

323. Von Wechmar M. B., Regenmortel M. H. V. Virus diseases of cereals in South Africa. Bromegrass mosaic virus. // South African J. of Agricultural Sci. 1966. - v.9. - p. 443-452.

324. Webb D. M., 1987. Species recognition in Cicadulina leafhoppers (Hemipitera: Cicadellidae), vectors of pathogens of Gramineae. Bulletin of Entomological Research 77, p. 683-712.

325. Wilkes H. G. (1972) Maize and its wild relatives. Science 177, 1071-7.

326. Wilkes H. G. (1977) Hybridization of maize and teosinte in Mexico and Guatemala and the improvment of maize. Economic Botany 31, 254-93.

327. Wolanski et al.Maize Rayado Fino Virus CMI/AAB Description of plant viruses 1979 No. 219

328. Xin Z. Y., Bruttell R. I. S., Chen G. H., Waterhouse P.M., Appels R., Banks P. M., Shou G. H., Chen X., Larkin P. J. Characterization of a potential source of barley yellow dwarf virus resistance for wheat. // Genome. 1988. - v.30. - p. 250-257.

329. Xu S. J., Banks P. M., Dong Y. S„ Zhou R. M. and Larkin P. J. Genetic resources and corp evolation. // Genome 1994. - v.41. - p. 35-41.

330. Yuan Ging, Old, et al. Diaporthe isolated from stem wounds eucalypts in Australia //Mycotaxon. 1995 v. 55, p. 507-511.

Информация о работе

Рагхунат Чандранаут
кандидата биологических наук
Москва, 2003
ВАК 06.01.11

Диссертация

Оптимизация мер борьбы с вирусами и их переносчиками на кукурузе - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы