Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Онтогенез и экология ценопопуляций лапчатки гусиной (Potentilla anserina L. ) на юге Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воронова, Ольга Геннадьевна, Томск

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ВОРОНОВА ОЛЬГА ГЕННАДЬЕВНА

ОНТОГЕНЕЗ И ЭКОЛОГИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЛАПЧАТКИ ГУСИНОЙ (РОТЕ1ЧТ11_1_А АМБЕШЫА НА ЮГЕ ЗАПАДНОЙ

СИБИРИ

03.00.05 - «БОТАНИКА»

На правах рукописи

УДК 581 + 575.16 + 574.3

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: д.б.н., профессор P.M. Цой К.6.Н., доцент A.A. Донскова

Томфк-1999

Содержание

Стр.

Введение 4

1. Физико-географическая характеристика района исследований 8

1.1. Географическое положение 8

1.2. Орография и геологическое строение 10

1.3. Гидрография 12

1.4. Климат 15

1.5. Почвы 20

1.6. Растительность 25

2. Характеристика рода Ро1еп1:П1а I. ( по литературным данным) 29

2.1. Изученность рода 29

2.2. Современная систематика 35

2.3. Лекарственные свойства Ро1егШПа апвеппа 1_. 38

3. Материалы и методика исследования 40

4. Морфобиологическая характеристика и эколого-фитоценотическая приуроченность Ро1еп1Н1а апвеппа 1_. 53

5. Онтогенез Ро1еп1Ша апБеппа I. 60

5.1. Литературный обзор 60

5.2. Онтогенез мезофильного экотипа Р. апэеппа 64

5.2.1. Латентный период 65

5.2.2. Прегенеративный период 65

5.2.3. Генеративный период 73

5.2.4. Постгенеративный период 88

6. Поливариантность онтогенеза Ро1еп1Л1а апэеппа I. 92

6.1. История изучения вопроса 92

6.2. Особенности онтогенеза Р. апзеппа ксерофильного экотипа 98

Стр.

6.3. Особенности онтогенеза Р. апвеппа гигрофильного экотипа 107

6.4. Корнеотпрысковость у Р. апэеппа 122

6.5. Кариологическая характеристика экотипов Р. апвеппа 131 7. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций

Р.апвеппа 140

7.1. Литературный обзор 140

7.2. Структура чистой заросли и основные черты развития ценопопуляционных локусов Р. апвеппа 151

7.3. Влияние пастбищного и сенокосного режимов на численность и возрастную структуру ценопопуляций

Р.апэеппа в луговых сообществах 176

Выводы 196

Список литературы 198

Приложение

Введение

В последние десятилетия в ботанике, фитоценологии и экологии растений большое внимание уделяется популяционно-онтогенетическим исследованиям. К настоящему времени разработана единая детальная периодизация онтогенеза, описаны основные этапы - периоды и возрастные состояния, выявлены качественные критерии для их выделения у растений разных жизненных форм (Уранов, 1975). Созданы диагнозы и ключи для определения возрастных состояний (Диагнозы и ключи ..., 1980; 1983 а, б). Универсальность концепции дискретного описания онтогенеза подтверждена изучением более чем 300 видов семенных и некоторых папоротникообразных растений. Особенности индивидуального развития определяют биоразнообразие j популяций растений и являются важнейшими признаками их j гетерогенности.

Одним из основных направлений популяционной экологии растений является изучение динамических процессов в растительном покрове, связанных с меняющимися экологическими условиями ввиду возросшей степени антропогенного воздействия. Современное состояние изученности этого вопроса на популяционном уровне отражено в ряде работ обобщающего характера (Работнов, 1978, 1985; Куркин, 1976,1993; Ценопопуляции растений, 1976; Harper, 1977; Жукова, Заугольнова, 1985; Заугольнова и др., 1988).

Несмотря на обширный фактический материал, накопленный в области популяционной экологии растений « в настоящее время остаются недостаточно изученными онтогенетические и фитоценотические особенности вегетативно-подвижных жизненных форм, которые играют значительную роль в различных ценозах» (Павлова, 1987). Интерес к вегетативно-подвижным растениям не

случаен. Они обладают хорошо выраженной способностью к вегетативному размножению, повышенной морфологической, анатомической и физиологической пластичностью. Имея своих представителей в различных систематических группах среди травянистых, деревянистых жизненных форм, вегетативно- подвижные растения распространены очень широко и выступают в качестве доминантов большинства естественных растительных сообществ (Любарский, Полуянова, 1984). Изучение вегетативно-подвижных видов - важнейший аспект ботаники и популяционной экологии растений. С каждым годом возрастает потребность в регулировании природных сообществ, используемых человеком, в целях оптимизации ландшафтов и получения максимальной продукции. Популяционно-онтогенетические исследования становятся незаменимыми при решении практических задач рационального использования, восстановления естественных и создания искусственных сообществ, а также при разработке рекомендаций по охране редких и исчезающих видов растений.

Большое количество вегетативно-подвижных растений возникает на базе моноподиально-разеточной модели побегообразования, которая достаточно часто встречается у представителей рода Potentilla L. (Серебрякова, 1981). Остановив свое внимание на данном роде, в качестве объекта изучения выбрали Potentilla anserina L. - малолетнее моноподиально-розеточное, вегетативно-подвижное растение, зачастую играющее роль доминанта и содоминанта в луговых сообществах, подвергающихся сильному антропогенному влиянию, и на рудеральных v местообитаниях. Изучением P. anserina в сравнительно-анатомическом плане занималась А.Г. Фокина (1980), морфологическую структуру столонов исследовали B.C. Житков (1972), Т.И. Серебрякова (1986), вегетативную подвижность Н.Р. Павлова (1983, 1986), Е.Л.Любарский,

В.И. Полуянова (1984), есть указания на эксплерентный характер поведения данного вида (Куркин, 1993).

Однако, нет данных по онтогенезу Р.апзеппа, по влиянию) экологических факторов на формирование ее побеговой структуры в ходе индивидуального развития, не определены оптимальные условия существования вида. Кроме того, не изучено влияние эколого-фитоценотйческих и антропогенных факторов на возрастную и пространственную структуру ценопопуляций лапчатки гусиной, нет данных об их возрастности и об этапах развития в пространственно-временном ряду. Неполно изучена стратегия вида в связи с эксплерентным характером поведения и пластичностью сочетания способов размножения. Исходя из этого, поставили перед собой следующую цель: изучить изменение морфологической структуры Р.апзеппа в ходе онтогенеза, выявить и проанализировать ее адаптивные способности, в связи с приспособлением к различным экологическим условиям, исследуя динамические процессы в ценопопуляциях.

Для достижения поставленной цели в процессе исследования решали следующие задачи:

1) исследовать экологическую и фитоценотическую приуроченность РсйепйПа апвеппа ;

2) изучить полный онтогенез Р. апвеппа в различных эколого-ценотических условиях, описать его возможную поливариантность, пополнив тем самым представление об индивидуальном развитии моноподиально-розеточных жизненных форм;

3) определить генетические особенности представителей разных экотипов Р. апэеппа на основе изучения числа хромосом, установить размах изменчивости по данному признаку среди особей каждого экотипа;

4) исследовать экологию ценопопуляций названного вида на основе анализа их возрастных спектров в различных эколого-ценотических условиях и в зависимости от характера антропогенного воздействия;

5) изучить разногодичную изменчивость и проследить этапы развития ценопопуляций лапчатки гусиной с учетом ее стратегии как эксплерента.

Выражаю глубокую благодарность за оказанную помощь в проведении работы д.б.н., профессору кафедры ботаники МГПУ Нине Ивановне Шориной, к.б.н., доценту кафедры ботаники ТюмГУ Маргарите Феофановне Мельниковой, к.б.н., доценту кафедры экологии и генетики ТюмГУ Ирине Владимировне Пак.

1. Физико-географическая характеристика района

исследования

1.1. Географическое положение

Тюменская область расположена в центре Евроазиатского материка, простирается от берегов Северного ледовитого океана -73°10 с.ш., до зоны лесостепей - 55°10 и занимает большую часть величайшей в мире Западно-Сибирской равнины, находясь в основном в бассейне рек Оби и Иртыша. Ее огромная территория составляет 1435,2 тыс. км2 и расположена в трех широтных климатических поясах: арктическом (Ямальский и Гыданский полуострова севернее 71 параллели), субарктическом (подзона типичной тундры, 71-65° с.ш.) и умеренном (южнее 65 0 с.ш.), резко отличающихся по количеству тепла и осадков, циркуляции воздушных масс (Алисов, 1956). Тюменская область находится в пределах четырех равнинных экосистем: тундровой, лесотундровой, лесной и лесостепной (Буренстам, Криволуцкий, 1971).

Изучение лапчатки гусиной проводили в Ярковском, Нижнетавдинском и Тюменском административных районах Тюменской области (рис.1), располагающихся в умеренном поясе южной подзоны лесной зоны (Буренстам, Криволуцкий, 1971) или в подтайте Тавдинской провинции (Гвоздецкий, 1973). Подтайга или подзона мелколиственных осиново-березовых лесов тянется неширокой полосой на юге лесной зоны области. Северная граница ее достаточно четкая, проходит по широкому отрезку реки Тавды, далее несколько опускается по долине Тобола на юг, затем идет на северо-восток севернее озера Большой Уват. На юге эта подзона переходит в лесостепь (Гвоздецкий, 1973).

Рис. 1. Районы исследования лапчатки гусиной на юге Тюменской области.

1.2. Орография и геологическое строение

Территория района исследования располагается на плоской Ишимской и пологоволнистой Тавдинско-Кондинской равнинах и находящейся между ними Среднеиртышской низменности (южная часть Западно-Сибирской равнины), сложенных с поверхности озерно-аллювиальными и аллювиальными отложениями рек Тобола, Туры, Пышмы, Тавды. Эту часть Тюменской области не покрывали ледники и моря полярного бассейна. Здесь господствует рельеф, связанный с деятельностью водяных потоков. В это же время Полярный бассейн и ледники сыграли роль плотины, препятствующей свободному стоку рек и озер (Бакулин, Козин, 1996).

Современный рельеф изучаемой территории обусловлен историей ее геологического развития и геологическим строением. В геолого-структурном отношении территория представлена громадной ЗападноСибирской плитой, состоящей из двух ярусов - складчатого фундамента, сложенного древними породами, и почти горизонтально залегающих мезокайнозойских отложений. В геологическом строении фундамента принимают участие осадочные, частично осадочно-вулканогенные, различные по составу породы допалеозойского возраста. Эти породы состоят из доломита, известняков, глинистых сланцев, песчаников, конгломератов и лав кварцевых порфиров. Мезозойские и кайнозойские отложения верхнего яруса представлены преимущественно различными глинами, алевролитами, песчаниками, песками и в меньшей степени, мергелями, опоками.

Основные черты рельефа, характерные для современного строения, сформировались к концу неогенового периода. Рыхлые

отложения представляют собой перемытые осадки неогенового и нижнечетвертичного возраста. Они являются слоистыми озерными и озерно-аллювиальными песчано-суглинистыми фракциями,

залегающими на высотах с абсолютными отметками 80-120 м. Осадки самаровского перегляциального бассейна повсеместно слагают плоскую аккумулятивную озерно-аллювиальную равнину, которая представляет собой третью, наиболее древнюю террасовую поверхность. Вторая террасовая поверхность сформирована в тазовское время и не превышает абсолютных отметок 60-80 м. На большей части площади перегляциальных бассейнов были развиты фации смешанного происхождения, образовавшиеся в условиях мелководных слабопроточных заливов, временами разобщавшихся и соединявшихся протоками.

В позднечетвертичное время происходило формирование I и II надпойменных террас. От плоских озерно-аллювиальных террасовых поверхностей нижнего уровня, наблюдается плавный переход к террасам речных долин. Озерно-аллюивиальные осадки наряду с аллювиальными определяют литологические особенности покрова и равнинный характер поверхности этой территории. Самые молодые аллювиальные равнины плоские, местами сильно заболоченные, с абсолютными отметками 50-70 ми 8-10 м, соответствуют уровню I и II надпойменных террас. Равнины первого террасового уровня иногда имеют сегментно-гривистые сглаженные формы рельефа, за что их называют пологоувалистыми. Чаще всего они занимают междуречья и сложены преимущественно песчано-суглинистыми отложениями до 10 м, залегающими на верхнеолигоценовых суглинках. Их поверхность часто осложнена бессточными озерными котловинами местами пересечена оврагами и долинами мелких рек. Пологоволнистые озерно-аллювиальные равнины с относительными высотами 30-60 м сложены

суглинками и супесями, прикрытыми маломощным слоем покровных суглинков. Высокие террасы речных долин и коренные склоны имеют неглубокое долинно-балочное расчленение, поэтому рельеф придонных частей носит холмисто-бугристый характер.

В настоящее время в низовьях Тобола, Тавды отмечаются слабые поднятия, вызванные новейшими тектоническими движениями. Но амплитуды поднятий незначительные (0-50 м), что находит отражение в рельефе современной поверхности, характеризующейся наиболее низкими абсолютными отметками (45-85 м), плоскозападинными формами рельефа и наиболее полным разрезом четвертичных отложений при их наибольшей мощности до 35 м.

1.3. Гидрография

Равнинность рельефа и горизонтальное залегание неогеновых и четвертичных отложений обусловили небольшую глубину эрозионного вреза речных долин и русел и слабое развитие гидросети. Реки, протекающие по исследуемой территории, с транзитным стоком, принадлежат к Обь-Иртышскому бассейну. Наиболее крупной из них является Тобол, самый большой и многоводный левый приток Иртыша. Начинается Тобол на крайних восточных отрогах Южного Урала. Его длина 1674 км, в пределах области - 580 км. Общая площадь бассейна 394 600 км2. Средний расход воды 851 м3/с. Ширина долины Тобола достигает 40-120 км, средняя глубина вреза не превышает 40-60 м (Кузин, 1953). Характерная особенность поймы реки - асимметричность: левобережная часть в 6-7 раз больше правобережной. Пойма испещрена многочисленными рукавами, протоками и старицами. Основные левые притоки - Исеть с Миассом, Тура с Пышмой и Тавда -

характеризуются значительно большей водоносностью, чем правые (р.Убаган).

Река Тура берет свое начало на восточном склоне Главного Уральского хребта, где образуется от слияния нескольких мелких ручьев, впадает в Тобол в 260 км от его устья. Ее длина 1030 км, общая площадь водосбора 80 400 км2, в пределах Тюменской области - 257 км и 25 000 км2 соответственно. Средний расход воды 177 м3/с. Бассейн Туры простирается в длину на 505 км и в ширину на 285 км. Пойма правобережной части почти в три раза больше левобережной и составляет 30-40 м. Ширина долины реки изменяется от 6 до 18 км. Русло умеренно извилистое, неразветвленное, шириной в межень 60150 м, на плесах - 70-200 м, глубина варьирует от 2 до 14 м. Питание преимущественно снеговое. Пойма наполовину покрыта лесами и сильно заболочена, в ней встречаются небольшие озера: Алебашево, Оброчное, Песчаное, Кривое.

На расстоянии 97 км от устья в Туру впадает правый приток Пышма (Швер, Ковба, 1985). Она вытекает из озера Ключи в окрестностях города Верхняя Пышма (Свердловская область). Ее длина 614 км, в том числе в пределах Тюменского района 150 км. Общая площадь водосбора 19 700 км2. В отличие от Туры Пышма очень извилиста, изобилует перекатами и омутами. Ширина ее от 30 до 100 км, глубина от 0,7 до 8,0 м.

Река Тавда образуется при слиянии рек Лозьва и Сосьва, берущих начало на восточном склоне Северного Урала. Ее длина 719 км, в пределах Тюменской области 190 км, площадь бассейна 88 100 км2. Русло очень извилисто. Ширина реки в межень 150-250 м. Питание смешанное, с преобладанием снегового. Средний расход воды 462 м3/сек. Крупных притоков не имеет (Чистоткин, 1965).

Глубина вреза долин Тавды и Туры достигает 40 м. Скорости

течения небольшие и довольно устойчивые, в межень 0,1-0,2 м/сек, во время паводков 1-2 м/сек. Уклоны всех рек незначительны, например Тобол имеет 0,02-0,04°, Тура и Пышма - 0,03° (Кузин, 1953). Крутые правые склоны долин изрезанны короткими оврагами, левые пологие склоны насчитывают несколько аккумулятивных террас.

В районе нашего исследования протекает большое количество малых рек, только в окрестностях г. Тюмени их 27. Наиболее значительные из них: Балда - 78 км, Цинга и Дуван - 29 км, Ахманка -25 км, Кармак - 24 км, Карга - 15 км (Иваненко, 1988).

Все реки рассматриваемой территории по характеру уровневого режима относятся к типу рек с весенним половодьем, имеющим вид плавной волны, продолжительностью до 2-3 месяцев на малых и средних реках (Пышма, Дуван) и до 3-4 месяцев на крупных (Тобол, Тура). В отдельные, преимущественно многоводные годы, весеннее половодье сливается с летне-осенним стоком. Поднятие уровня воды начинается в первой половине апреля, а его пик приходится на конец апреля, достигая высоты 3-6 м. Замерзание рек начинается в первой половине ноября. Продолжительность ледо�