Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оксителюни (Coleoptera, Staphylinidae, Onytelinae) фауны бывшего СССР (систематика. филогения, географическое распространения, экология)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Оксителюни (Coleoptera, Staphylinidae, Onytelinae) фауны бывшего СССР (систематика. филогения, географическое распространения, экология)"

>Г6 о

} "1а,НЯЦНОНАЯЬНЛЯ АКЙЯЕ1ИЯ НАУК РЕСШШИКН КАЗАХСТАН ИИСТИТНТ 300П01ЙИ

На правах рукописи

КЙЩЕЕв Виталий Александрович

ОКСИТЕЛЮШ ССОЩРТШ, 5ТАРт1Я10АЕ, ОХУТЕНКАЕ) МШП БНВ1ЕГО СССР (СИСТЕМТИКЯ, «ЛОГЕНИ1, ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ,

ЭКОЛОГИЯ)

Специальность 7 03.00.69 - Энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических иадк

Йиатн,. 1394

Работа выполнена в Институте зоологии HAH Республики Казахстан

Консультант: доктор биологических наук Г.С. МЕДВЕДЕВ

Ведущая организация: Институт биологии АН Республики Кыргызстан

Официальные оппоненты:

доктор биологическин наук,профессор *

И. Д. ШЯЕВ доктор биологическин наук,профессор

И. А. KDCW

доктор биологическин наук

Г.И. САВОйСКАЯ

Задата состоится"__" апреля 1994 г. "в 13 часов

на заседании Специализированного совета Д 53.23.01 при-Институте зоологии. Национальной академии наук Республики Казахстан. ' •

Адрес: 480032, Алмата, Академгородок, Институт зоологии HAH Республики Казакстан

С диссертацией мокно ознакомиться в библиотеке Института зоологии HAH FtecnyßjiHKit Казахстан

Автореферат разослан "__" февраля 1994 г.

Учений секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

Д. ШКАНБАЕВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В последнее вреда вое большее внимание уделяетоя одному из крупнейших семейств леогкокрыли: - огэфшшшдам, которые, обладая всесветным распространением, аклоташ' более 25 ООО видов в мировой фауне и 5 ООО ви.-дов на территории бывгаего СССР. Многие из них - важнейшие компоненты почвенных экосистем во всех ландшафтных зонах, иногда достигают плотности 500 экз./м^ и выше. Большинотво отафили-нид - хищники, играющие существенную роль в регуляции численности беспозвоночных, в том числе и вредных. Многие виды прямо или косвенно участвуют в процессах почвообразования. До сих • пор зtaphylinidae остаются одним из самых малоизученных семейств кесткокршшх. Это объясняется недостатком или недоступностью литературы л методическими трудностями работы в связи ,

с их образом жизни. Вместе о тем, в коллекциях кузеев и науч.. _______у

яых учреждений накопился огромный и практически необра-

ботанный материал по', этому сэнейсгву. Особые трудности встают перед приступающими к'изучению огафилшвд из-за невозможности точного диагностирования видов вследствие отсутствия определителей л общих сводок для всей территории бившего СССР. Без определения видов невозмохло изучение их биологии и экологических характеристик, "ввиду чего бяоцзнотическая роль и практическое значение огафилияяд во многом епв неясны. Многие вопросы их происхождения, генезаса фауны многих регионов, клзсоифи-_ кацид и особенно биологии и экологии' представляют важнейшую задачу для изучения этой громадной грущш жесткокрылых. Совреыен-нне исследователи по разному трактуют объем и структуру 31арЬу-ПггНпо 1 и наибольшая противоречивость вэгладов проявляется

в отношении чрезвычайно морфологичеоки и екологачеоед разнообразного подсемейства Oxytelinae.

Очень окудаы, а в подавляющи • большинстве случаев.оо- • вораенно отсутствуют сведения о вддавом режиме отяфЕШШйд, однако несомненно то, что они являются одним из ооновных факторов естественной регуляции яиолекносгя вредных организмов. Детальное изучение биологии и экологии перопектйваах видов, как 8то было сделано для паразитических Aleoohara и других копробионтных отафалинед, позволит в дальнейшем .наметить духи их практического использования. "'..•.■•■■

V почвообитавщих хеоткокршшх дрослешваетоя несколько характерных типов адаптации к изни в почве, проадлшвдиоя в. их семейотвах независимо. Выделение и типязацяя,:,юр$оэкологйг чеоки.х адаптаций, которые .уже разработаны' для ыйогих групп, жи-8ошах и растений, дает нам возиогноать аоншакия ооновных этапов оовоешш сгафилинядамя внешней среди ц становления от- . дельных родов и групп видов. • - • • ••''...

Высокая чувствительность многих видбв к изменении,! внешней среды предотавляет отв^илинид пригодными' для, биоиндикации антропогенных воздействий и мониторинга экосиотемных процессов.

Цель и задачи исследований. Цель наших наследований -изучить образ жизни, морфологию, фауну и экологию отафшинид подоемейсгва OxyteLixiae фауны бывшего СОСР И оопредельннх.отрад и их-значение для сиотематикд и фллогении.. Для достижения этой цели были сформулированы следующае основные задачи кооледова-няй: (I) изучить фауну и особенности географического и бд отопи-чеокого распределения окоителин; (2) подготовить определитель оксителии исследуемого региона? (3) изучить строение тела окоителин и проанализировать гомологию признаков для обоснования

сиотемы подоемейства и установления .(филогенетических связей; (4) изучить экологичеокие особенности я выявить основные морфо-экологические тины отафалиняд} (5) определить трофические овя-зи и роль стафшнид в регуляции численности вреди гелей оель-ского хозяйства й переносчиков трансмиссивных заболеваний.

Научная новизна. Впервые дано целостное представление о фауне окситалин бывшего СССР и оопредельных территорий, подготовлен определитель этого подоемейства, описано более 40 новых таксонов. Прослежены закономерности географического распространения надродолых такоонов в зависимости от ландшафтных и климатических условий, обоуадены.особенности я вопросы генезиса некоторых региональных фаун.

На оонованяи анализа морфологических структур и адаптационных тенденций предложил изменения в классификации окоителин.

Выявлены основные тенденции экологичеокой адаптации стафи-линид. Впервые для имаго стафилинид предложена система морфо-акологичеоких'типов. Показана зависимость структурных особенностей от опособа использования среды, типа передвижения, режимов питания, овязи о определенным субстратом и ярусным распределением в нем.

Проведен анализ закономерностей биотопического и даугри-биотопичеокого распределения сгафиланид в широко распространенных субстратах. Определено меото я экосистемная роль ота-филанид в горных и равнинных биоценозах. Изучены оезсннне' и оукцеосионные фактора динамики чголвннооти. Прослеяены экодо- .. гическая приуроченность и сопряженность биологии и экологии стафюшнйд в парази^о-хозяинных отношениях и в системах ник-жергва". Выявлены отафилинвды - наиболее эффективные регуляторы чполеннооти некоторых вредных беспозвоночных;

/

~ь -

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований являютоя существенным вкладом в развитие систематики, филогенетшш, морфологии и экологии, стафалинид. Значительна! достижением можно рассматривать определитель-сяафалинид фауны бывшего СССР, позволяющий диагностировать как полеандо, так и вредные в хозяйственной деятельности человека вида стафилинвд. Практическое значение имеет раошифровка биоценотичеоких,связей огафшшшд с организмами медико-ветеринарного значения и вредителями сельского хозяйства, как предпосылка разработки методов биологической борьбы.

Основные паяо&ения,' выносимые на защиту:

- изменения в классификации Osytelinae;

- тенденции экологической адаптации' стафилинад;

- система ыорфо-экологических типов имаго огафилинид;

- значение отафшшнид как регуляторов чиоленнооти средних беспозвоночных в почвенных биоценозах;

- закономерности географичаского распространения аадродовых таксонов в Палеарктике,

Публикации и апробации работы. Основные-положения диссертационной работы доложены на заседаниях Казахского отделения. ВЭО (i960, 1982, 1988, 1990, IS9I, 1993), на Х-М съезде БЭО (Ленинград, 1989), на конференциях "Мвотный мар Казахстана" (Алма-Ата, IS82, 1991), на Всесоюзной конференции со перевито-

V

логии (Ташкент, 1988), на X совещании по почвенной ^оологии (Новооибирок, 1991), на конференциях Института зоологии АН КазООР (1985, I96S, 1987). Материалы диссертации неоднократно обсувдалясь'на семинарах лабораторий биоконтроля вредных беспозвоночных и почвенной зоологии Института зоологии HAH Реоп. Каз-н. Со теме диссертации опубликовано 42 работы, подучено

А авторских свидетельства, I патент и подйно 3 заявки на изобретение, защищено рацпредложения, ' ■ •

Структура работы. Диссертация изложена на 319 отраницах машинописи. Она соотоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, в котором приведено 366 названий, в том числе 211 иностранных. Текст иллюстрирован 61 рисунком и 33 таблицами. В качеотвэ приложения к диссертации служит рукопяоь "Определителя стафилинид СССР, ЧЛ'\ изложенная на 623 стр., яллюотрйрованная 800 рисунками и снабженная опиоком литературы из 733 названий,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ШТОРИЯ ИЗУЧЕНИЙ СИЗГШШИ, ФИЛОГЕНИИ И ЭЙОЛОГШ

1.1. История и основные атши классификации оксйтеаин •

В главе подробно изложена история изучения и ооновные этапы классификации, оСоуаденн варианты системы оксителин.

1.2. Соогодаие изученности фауны И экологии окоигелиа, территории бывшего ССОР

В главе приведен обзор важнейших работ и анализ изучен-

► «

ности отафалиняд в целом я по отдельным регионам территории -Кавказу, Средней Азии, Казахстану, Оибири и Дальнему Воотоку. Приведено также обсуаденяе данных отечественных и зарубежных исследователей по экологическим особенностям и хозяйственному значению стафилинид.

Глава П. МАТЕРИМ И МЕГОДШ

Фактическую оонову работ соотевили около 300 ООО экземпляров стафилинид, собранные автором в экспедициях по территории СССР (1970-1993 гг.) и изучение более 10 ООО экземпляров, хранящихся в коллекциях крупнейших научных учрездений и ведущих одациалястов-тколеошерологов.

В главе .приведены ошюшия оригинальных методик полевых и экспериментальных исследований, защищенных ц авторскими свидетельствами на изобретение, I патентом и 32 удостоверениями на рацпредложения.

Глава Ш. ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОРШОШЕСКИХ СТРУКТУР ЩАГО ШСИТЕЛШ

Ш.1. Краткий морфологический очерк ,

подоеиейотв ОхуЬвИпЬе

В главе приведено ошюаниё ооновннх морфологических структур подоемейотва и их проявление в трибах и в крупнейших родах.

1.2, Анализ важнейших морфологических признаков • ' надродовых таяоонов пале арктических ОхугеИиае

При разработке важнейших оонов семейства зtaphylinidae,. при выделении крупных: систематических единиц исследователи прошлого века прежде всего принимали во внимание признаки отроения уоиков, ротового аппарата и постяокоальных склеритов груди. В последних работах для дифференциации подоемейогв и родов использованы структурные особенности кокс и гениталий ста-фйлинид. Эти и многие другие признаки подробно рассмотрены при обсувдении их значения для о ¡га тематик л окоителин.

Для многих групп теоткокрылых определение видовой принадлежности наиболее достоверно лишь при изучении отроения гениталий оамца кая наиболее отабильной и консервативной морфологической огруктуры, хотя в пооледнее время в литературе высказываются и некоторые сомнения. Для того, чтобы убедитьоя в этом, нами были изучены эдеагусы достаточно большой серии (по 200 ЭКЗ.) двух ВИДОВ - В1е<11ив ггЮогп1в И В.*игоа1:и8 Из удаленных друг от друга участков их ареалов. Наиболее заметны изменения в толщине и относительной длине базальной чаоти, легко объяснимые сравнительно слабой склеротизацией и условиями препарирования, У обоих видов незначительно изменяется изгиб пврямеру, а у влг1оогп1в заметны отличия,в длине и форме апикального, и срединного зубца базальной части парамеры и й форме кондим. Более очевидны отличия за длине высгупающзй Чаоти парамер, в относительной высоте их Перекреста (у в.Гигоагив) я величине выотуДания апикальной чаоти медиально.'! доли. Однако изменчивость эдевгуоа в делом и его частей столь незначительна, что при схематизации или обобщенности рйоунйов эдеагу-сеСчто применяются в йрлыпицстве определительнИк таблиц) эти р аэяйчия_ нивелируются.

Ш.З. Половой даг'.'>рфйзм и индивидуальная изменчивость

Вторичные половые признаки у окоителян мы объединяем в пят» основных грум: , • .

I.: Размерные отличия полов проявляются как в общих размерах, так и, в соотношении размеров отдельных частей тела. Эти отлячия в большинстве случаев перекрываются индивидуальной изменчивость», однако у некоторых оксятелин они дЬвольно резки и какоиоморпн. .

2, Псловой диморфизм иногда проявляется в оираоке полов. Так, v самцов aeodromicua и некоторых Pieatini, в отдиаде от самок, на надкрыльях имеются цветовые пятна, а у некоторых Lesteva у полов различно окрашено все брщко или аадкегрудь,

3. Половые отличия в строении члеников уоияов И щупиков наблвдаютоя во всех группах огафилинад. У оамцов многих окои-телин более или менее расширены базальные членики передних лапок.

4, Макрос культурные огличия полов чаото проявляются в наличии у самцов и отсутствии у оамок различных структур. Tai!, у оамцов двух подродов Blediua на передаем крае передне-спинки расположен зироат в виде рога, иногда'достигающий переднего края головы, а у самцов-других подродов этого обширного рода гораздо сильнее развиты надглазничные рожки. У оамцов некоторых сжоителин на переднем нрае наличника ищ лба расположены выросты или рожки (Pieetini, Osoriinl, ли^ЬорИа-gua, некоторые Blediua и Oxytelue).

5. Очень характерными половит отличища яаляегоя воору-шние прегенаталь.чих сегментов брюшка.

Географическая и экологичеоквя изменчивость проявляется в цветовых вариациях и крыловых формах, чаото проявляются' метопуляционные отличия и в размерах тела;

глава 1у. адлошздааокив связи и классишсашя

OXiTBLIHAB

1У.1. Филогенетические овязи подремейогв стафялинид с другими fltaphyiinoidee

. л

Стафилиниды шесте С близкими оенейогвеми ieelaphldae, ■ : Daeyoeridae, Soaphydiidae, Silphidae И Scydraaenidae ббраауют

монофилатичеоннй ряд внутри надсемейотва staphyiinoidea. Не вызывает оомиения, что наиболее примитивной группой комплекса являются silphidae (в составе которых наиболее примитивны Ва-thyeoünaej, многие пряэнаня которых плеэяоморфаы по отношению к другим членам группы.

Одним из доказательств родства отафилиняд и оильфид служит промежуточный тип габитуса некоторых Omalüni (Canioieum, Trígonodermis и др.), имеющих отчетливый сильфоидный облик. Многие оянапоморфля свидетельству от о близком родстве.сильфид О Omalüni И Trlgonurini (Apatgtioa, Modynua, Trigonurua).

Наиболее близка я гипогетячасному предку отафилинид при-, митявные o*ytelinae,.áоредя них наиболее древними представляются Protainini, Trigonarlnl я rhloeocharini.филогенетические взаимоотношения которых рассмотрены, в оледуювдм разделе.

Наибольшее сомнение у многих авторов вызывает принадлежность и stephyiinidae микроне шин. Их морфологическое а экологическое своеобразие действительно говорит о их значительной обособленности, а ряд признаков противоречит основным тенденциям эволюция ртафяяимд. Однако многие~ оияапаГорфш ямаго и сходство личинок микроне шш о Omallini и Proteinini позволяют рассматривать их как резко обособленную группу отафи-линид, родственною наиболее примитивным ojyteiinae. Наличие МНОГИХ ПЛВЗЯОМОрфИп (близких К ИХ ООб*ОЯН1Й7 у silphidae и Ozy-teiinae) предполагает очень раннее отдаление мйкропзшшн от общего отвала отпфилинвд.

Довольно единообразные внешне, но ярайне изменчивые по основным признакам faótyporin&e, вероятно, являются оеотринокой

•'•/••.............4 •

группой íhioeooharini, отделйлиоь от обоз го о proteinini предка и дали Начало Aleoühariaae« Это падтверадаётоя рядом палеонто-

логических данных, свидетельствующих о сравнительной.древности тахипорвд, довольно разнообразию уже в юроном периода.

Рад оинапоморфай позволяет выдвинуть гипотезу ,о непосредственном происхождении алеохарин от окоителин и тогда некоторые признаки, общие о тахипоринами, являютоя гсыоплазиями (ти-зануроидаая форма тела и др.).

Несомненно близкими являются подоемейства flteninee, Lop-totyphlinae, Euaesxethinae, Oiyporinae И Megalopininae, которые были не без оснований объединены Maoni (1985) в группу Oxyporidae. Ряд существенных аугапошрфий отделяют Oxypori-пае И Megalopininae ОТ Steninae, Buaestethinae И Leptotyphll-

паа, что проявляется и в экологичеоких тенденциях развития этих групп.

Наиболее продвинутыми среди огафалинид являютоя сестринские. группы Stephylininao И Paederinae, имеющие ряд Общих тенденций морфологичаокой я экологической оцециалиэвции.

1У.2, Филогенетические отношения надродовых такоонов Oxytelln&c

Разнонаправленность тенденций развития основных коногиту ционных признаков окоителин, самой примитивной а гетерогенной группы, вызвали у многих исследователей противоречивые мнения о статусе таксонов (от отдельных родов в триб до подсемейства, а иногда и до отдельных оемейотв), составлявших это подсемейотво. Действительно, различия между некоторши членами Oxyteiinae перекрывают фонетические отличия меаду другими подсемейотвамя отафилянид. -

iTotelninl - наиболее близкая из современных групп к ги-

потетичеокому предку окоителин и огафилинид в целом. Эта группа, наряду о примитивной для огафилинид экологией, сочетает проявление полярностей примитивности морфоклинов конституционных признаков о большим размахом тенденций развития их модальностей, апоморфы которых проявляются во многих более продвинутых группах оксигелин.

Близки к Рго 1а1п1п1 примитивные ОтаШп!.Совершенно уникальное расположение и структура защитных абдоминальных желез, расположенных ангериально по отношению к 8-му стерниту, широкая изменчивость длины надкрылий и другие оинапоморфии позволяют объединить Рг^е1п1п1, Omaiii.nl и ряд экзогячеоких триб - м±о-говИрЫп!, Empeii.ni, ЫеорЬоп1п±, а1урЬо1оп!п1 в монофалетичео--ную надтрибу ОтаИН^е.

Ооновными признаками, соотносимыми о ОшаШп!, являются наличие пара простых глазков на темени, выходы защитных зьелез перед антериальной границей 8-го отернита, открытые озади про-кокоальные впадины, тарзальная формула.5-5-5, наличие на некоторых гергитах парных войлочных пятен, состоящих из парообразно уложенных щипиков,'веятрально прикрепленные парамеры эдеа-гуоа. На^ оонованш особенностей отроения последнего членика челюстных щупиков, ног и формы переднеопинки и особенностей экологии нами выделено- три подтрибн: ОтаШпа г 28 родов, Ап^орЬаз1па и СогурЫ.1па - Но 6 родов.

У омалиин, такие как и у прогеинин, наблюдаетоя значительный разброс тенденций развития производных состояний, признаков. Эту группу трудно определить как исходную для наиболее продвинутых окоителин. Более или менее очевидная их связь о 0:^е11-

*

п1 проолеживсетоя лишь по .линии АпШорЪа^па - Dэlea.зtqr. Более обоснованно вести поиск предиовой группы Оаа^еИп! по лиши Рг<^в1п1п1 и Рвеш1оре1п1. . - '

Одна из наиболее примитивных групп оксителин, состоящая из двух сеотрянокнх гриб РН1оеосЬвг1п1 ц 011а^аег1п1 является, вероятно, производной от протеянан. Отсутствие шейной ператяжки голову, гипофаршшо, обстоящий из двух пар долей, особенности расчленения груди и одна пара лагерооклеритов на сегментах брюшка свидетельствуют о монофилии этой группы, и многие авторы объединяют их в одну трибу РЫ-оеосИагАп!.. Однако ряд вутапоыорфвй и преете воего,существенные различия в строении передних кокс свидетельствуют о значительной обособленности -этих^ух груип, причем ?ЫоеосЬаг1п1 более древняя по сравнению с оив-Шавг!]!!. Подкорный образ жизни, сильно уплощенное тело (оИвШаеПп!) и шаровидные прококсы (РЫоеосЬаг1п1) позволяй выводить яз них ?1евШи.,1 а чрезвычайное сходство их личинок с примитивными тг1еопиг1п1 позволяют рассматривать РЫо-еооЬаг1оХ как предковую группу гахнпорин. ,

Сильфоидная форма тела, поперечные прококсы, точечные бороздки на надкрыльях и их относительная длина, примитивные треугольные мандибулы, наличие прогергостернального.шва и другие симплезиоморфия дают возможность рассматривать тпвопип,-ш как сестринокую группу Рго1;е1.п1п1 и как доходную для РЫо-еооНаг1п1. Ряд синапоморфий сближает их о Р1еаит, что позволило некоторым авторам включать их в состав пиесгин в качестве подтрибы.

Реоис1ори1п1, несомненно, являюгоя монофалетичеокой группой на основе аутапоморфий и некоторых плеаиоморфий, которые, свидетельствует об относительной древнооти и обособленности группы на ранних этапах развития отафилинид. В пользу огого говорит, например, малая подвижность брюшка и особенности строения его сегментов. Уникальная структура - "стридулядаошшй" аппарат, состоящий из ппры латеральных килей Э-го тергита и гребня на

иоогяриальйой границе 8-го тергпта, не имеет аналогов у других огафилинид и, вероятно, является озновкой аутапоморфией, под-«верадаадй гипотезу о мокофилии псевдопсин. Однако кооыэ ба-зальнио бороздка на абдоминальных тергитах, строение ног и внешний облип этих кунон ограничивают поиски родственных групп |Я пределах Оау^еИп! К Р1евЬ1п1.

РОД Еир11ап1иа Ра1гш., ЬаЬои1Ь,(»РЬо114иэ Ма1о.,Ноу) поме-1ЦОПОП авторйт В различные группы (О^еИппе - OxyteliIJi, Иваип1# РЫовосЬапш) или рассматривался в ранге собственного. подоемейогва. А.Иеигоп обосновал гипотезу о близости рьо-наив к и определил его (вместе о о*ур1ив) кзк сеотг-

ринокую группу Зуп1;оя1шп, о которым его обладает спепсфичная форма выпуклостей лередаеспинки и расположение выходов брюшных жлез на 9-м абдоминальном тергите (что характерно для всех ' Охугвиш), Мы присоединяемся к мнению А.КеиЪоп о близости РЬоН(ii.ni к рассматривая их в ранге трибы, сестрин-

ской к 1)е1еав1ег1па« Выделение phoiidi.nl из состава oxyteii.ni

. основано на промежуточном состоянии ряда признаков, синапомор-«

фннхнекоторым И-вайпИ, и.-аутапоморфпях, огделявпдах рьоИаии . ют всех .близких групп - оилыю расширенное брюшко с одной па" рой хорошо развитых датёрооклеритов, наличие базосрединного ки-; дя на .слитых 2-3-м' абдоминальной сгернятах и крайне редкие у стафйяяняд чешуевидные щзтипка.

Несомненно, наиболее примитивной группой охуЦиш ЯВЛЯЮТСЯ, 1>е1вав4вг| Рага1еаагег я Буг^отИии, отделяемых на основании, ряда аутапоморфий и плеэиоморфяого состояния абдоминальных ла-теросклегитов, утраченного другими окоителлнамя, Одаако эта группа является гетерогенной. Paгaleaster имеет ряд черт.сбли-з-ащих его с £>1ов11п1 (структура вдавлений на пзрёднеспинке,

строение усиков а некоторые другие), что свидетельствует об общих корнях происхождения Oxytelini, Pieetiiii и Osoriini. • С другой стороны, Daieaáteí очень похож внешне и имеет ряд си-напоыорфий о Anthophagini,' a Syntomium близок к некоторым pro-, te mini и Pholidini. Исходя из этого эта группа, несомненно, долкна рассматриваться как исходная для формирования воех оху-■teliai.

Наиболее продвинутой группой всех Oxytelini являетоя под-триба Охуtelina, включающая крупнейшие космополитические и го-ларкткчеокие роды.

Род Aotooharis был опиоан (íauvol.1969) в составе окоите-лин, куда традидаонно помещалоя и многими последующими авторами. Детальное изучение морфологичеоких особенностей единственного доступного мне вида - Aotooharia marina íauv. не оотавля-ет сомнения о принадлекнооги этой группы к шдоемейству4А1эо-oharinae. . '

Род Dimerus описан riori (1899) как член оемейства íeela-phidae, и лишь Ганглбеуэр в результате детального анализа его признаков отнео его к staphyiinia&e, что поддерживает и большинство современных авторов. Основным признаком, приоущим воем стафилинидам, наблюдаемым и у DimeruB, являетоя редукция 1-го ' и частично 2-го отернятов брюше. Харантернымотличием Psela-phidae являетоя наличие 5-го членика челюстных щупиков, присутствующего у отафшшнид лишь у Aleochara. Основание брюшка, Мте-rini всегда с отчетливым межкоксальнын килем, что сближает их с Proteinini и Piésti'ni, а отроение тергитов брюшка о одной .парой латероснлеригов свидетельствует о близости о некоторыми Omaiiini. Строение задних грохантеров неособенно 2-члениковые ' лапки облагают Dimeius с Pholidini и OsyteliaU Вое вышеоказаа-ное позволяет выделить его в монотишческую трйбу Qtmerini.

Плезиоморфное состояние многих признаков Pieatini свидетельствует об относительной древности этой группы, а ряд оина-поморфий о Protelni.nl и особенно О Trigonurini позволяет МНОГИМ авторам считать лиэотия исходной группой для многих групп других стафилинид. Многие исследователи полностью или чаотйчно включают В ее ооотав Pholidini, Trigonurini, Oaóriini И PhlOe-ooharlni на основании тех или иных признаков. В том составе, в котором пиеогины представлены в наотоящей работе, они, на наш взгляд, являются монофилетической группой и имеют тесные связи o Oxytellni, о одной стороны,.и OBoriini, о другой.

Многие из плезиомор^ных модальностей признаков являются следствием ревероии, связанной о древней приуроченностью пиео-тия к подкорному образу жизни, Гая, у большинства Liopinini, ведущих окважный образ жизни, многие из этих признаков оина-помбрфны Orytélini, что позволяет считать эти две группы сеот-риноними,

/

Большое своеобразие Osorüni, возможно, заслуживает их выделение в отдельное подоемзйство. Ряд синапаморд^ах модальностей в отроении хруЗде» ног и брюшка позволяют считать оеот-рикскимя группами озоршш, о одной стороны, Oxytelini, а с другой, Pieatini.

Таким образом, оиогама наДродовызс таноонов окоителин, встречающихся на территории бавшего GOOР и оопредельннх стран, выглядит оледующим образом:

Подоемейотво Oxytelinae

1 триба Proteininaeí ЙОДТрИбЦ Metopalina И Proteinina

2 гриба Omalüni» ПОДТрибы Omaliina, Anthopfiagina, Coryphiina

3 триба Pseudopaini' ;. ' ' - '

4 Триба Dimerini .

5 триба Oxytelinii ПОДТрибы Delensterina,Ао^ооЬаПш,Coprophi-

lina,'Jhinobiina, Оху telina

6 трдба 011ь thaerinl.

7 триоа Phloeocbarinl

8 триба PUolidini

9 триба Osorlinii подтрибы Osoriina, Thoracophorlna

10 трлба Piestini; подтрибы Pieatina, Eleusina, Leptoohlrina,

Idspina

11 триба Irigonurinl« подтрибы Apatetioina, Irigonurina

Глава У. СОСТАВ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ oxyieiinae §АУНЦ БШУЕГО СССР

Мировая фауна отафилинид насчитывает около 25 ООО видов, из. них на долю Oxyteiinae приходится более 3 500 видов, относящихся к 180 родам. Фауна бывшего СССР ооотоиг иа 47,55? родов и лишь 32,2$ видов мировой фауны окоителин. По трибам доля родов и видов (в окобках) в процентах распределяется оледующим образом: Proteinini - 2773(62,5) | Omaliini - 85,7(74,7)} Pseu-dopelnl - 25,1(2,8)} Dtmerini - все} Oaytelini - 35,7(22,1)} Osortiiii - 11,5(1,5)} Pieetini - 28,0(2,5)) Trigonurini "■-100(13,6)} сведения no Olietaerini и fhloeooharini не поддаются подсчету,

У,I. Типы ареалов и особенности раопроотранения • окоителин

Окоителины в целом и четыре из II ооотавлявщих их триб обладают воеоветным распроогранением, однако не имеют ни одного' космополитического вида. Закономерности распространения такоонов окоителин в общих чертах предопределяются прйурочен-ноотью подавляюсрго большинстве окоителин к азональнш биотопам, гидротермичеокям режимом биотопов и главное - овязью оя-сителин о повсеместно распространенными субстратами органичес- . кого происхождения.

У.2. Состав и оаобеннооти распространения

крупных родов оксителлн в фауне бывшего СССР

Б главе приведены все имеющиеся данные по географическому распространению, определены закономерности зонального и ландшафтного распределения вадродовых таксонов и родов окоителин.

глава У1. экрлопяаскиЕ .аспекты РАСПРОСТРАНЕНИЯ И БИОТСШЙБСНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СТАФИЖ1ВД

Относителыгаяг хрлодолюбивость оксителйй определяет их преобладание к северу И падение видового разнообразия и чазленнос-ти к югу. В овязи с этим в аридных районах отчетливо проолежи-вается тенденция смещения их активности на весенний и осенний периоды. Кроме того, если на севере их распределение более или менее равномерно, то на юге они локализуются либо в высокогорных регионах, либо вдоль крупных рек,

. У1Л. Закономерности биогопичеокого и. стадиального распределения на примере'некоторых транозояаль-ных экосистем Гурана и -гор Средней Азии

■ Наиболее •'разнообразную й многочисленную фауну стафилинид имеют поймы рек, вследствие разнообразия и обилия влажных местообитаний, где возит-давт наиболее благоприятные условия для большинства отафилинид. Особенно отчетливо это проявляется в аридных условиях Турана. Б главе на примере крупнейших рек Средней Азии - Или, Снрдарьи,- Чу, Таласа, Карагала, - и казахстанской части Иртыша и Урала рассмотрены "сообщества отафили-1-няд в основных ландшафтных формациях речной поймы. В поймах равнинных рек региона можно выделить следующие экологические группн рипикольных отафилинид:

- оупрвлиторальане эиигеобиойти.представлены отнрытоживущими

хищниками Stenus, laederua И некоторыми PUilonthue, укрывающимися в жаркое время в подстилке или в корнях раотений;

- стратохортобионты, часто поднимающиеся по отеблям травянистых раотений - stems, Paederus, Trogophapeus. Иногда некоторые stenus образуют большие скопления в пазухах листьев крупных ок од овода ых злаков;'

- оупралиторальные стратобионты соотояг из двух трофических групп - зоофаги (Scopaeus, Aetonus, Philonthus) и охизофаги (многие Oxytelinae и Aleoohartnae), С этой группой тесно омы-каются стратогеобионгы, обитающие на границе подстилки и почвы (laohjrporus, GonoBoma, Meflon). В эту группу МЫ ОТНООИМ Л обитателей различных компостов (наносы и т.п.);

i V ' '*

- роющие страто-и геобионгы представлены тремя родами - Biedi-ua, Trogophloeus и piatystethus. Часть из них роют норки в почве, а другие прокладывают ходы в слежавшейся подо тише и верхнем слое почвы. ■••.'■.

Смена стаций схафилинид на побережьях идут по двум векторам - горизонтальному (по мере удаления от кромки воды в арид-них условиях резко изменяется гидротермнческий режим) и вертикальному (условия меняются в зависимости от типа растительности, мощности подстилки, состава и структуры почвы, глубины и др.). Сезонные изменения комплекса стафилинид направлены.в сторону растягивания вслсои обитания вслед за уменьшением зеркала воды.

Фауна прибрекных биотопов горных рзк значительно.отличается or рассмотренной выше. Правде всего это следствие сравнительно низкой температуры, заметно более низкой, чем в прилегающих биотопах, что определяет преобладание здесь сравнительно холодолюбавых Omaliini и вкоокоопецивлааироьанных Aieocha-

г1пае (93-99,7$), видовой соогав которых отабилен и зависит лишь от географических и климатических особенностей участка исследований. Горных рипиколов Казахстана можно разделить на следующие экологические группы:

- петрофильные рипиколы, объединяющие Оео<1гоп1±сиа, Lesteva) Ьа-ЬЬгоЫшп, ИИпосЬготиа, Са1с^ега И других обитателей каменных россыпей на супралиторали водоемов. В этой группе проявляется смена видового состава в завиоимооги от размера камней и их расположения;

- роющие рипиколы, предпочитающие небольшие песчаные пляжи и наносы пеока на галечниковых островах (Bledi.ua и некоторые Тгс^орЫоеив)}

- нивиколы, обитающие у кромки фирновых полей и на вытекающих из-под снега ручейках. В регионе представлены некоторыми Согу-рМшп, СоргорЬИив, Оеойгот1сив И lesteva.

Леса . регионе ' очень разнообразны по зональным, ландшафтным и климатическим условиям, но имеют ряд характерных биоценотических характеристик, определяющих фауну и распределение сгафилшшд. Наибрлее разнообразно и многочисленно население сгафилинид в лиственных формациях, особенно по берегам рек и озер. Здеоь, в свою очередь, наиболее заселены поляны, опушки, заболоченные понинения микрорельефа и супралитораль лесных-водоемов. В хвойных лесах гораздо болэе бедное население стафилинид окладываетоя измицетобионтов, кортиколов.еиде-филов и немногочисленных обитателей хвойной подстилки. Стафи-линофауна смешанных лесов занимает промеяутснное положение и подчиняется закономерностям мозаичногр распределения.

Тугпйныа леса, распространенные по всей Туранской провинции и в некоторых других областях рёгиоУй, веоьма опеци-

фичны, и их стафилинофауна испытывает значительное влияние рассмотренных выше прибрежных биотопов, с одной стороны, и прилегавших аридных областей, о другой. Элементы типично лесной фауны стафилинид представлены фрагментарно лишь в крупных массивах тугаев (пойма Снрдарьи, среднее течение Урала).

У1,2. Структурные особенности населения отефилинид некоторых микробиоценовов и оубстратов"

Подавляюще большинство стафилинид обитает в субстратах органического происховдения (подстилка, компооты, речные наносы, навоз, падаль и т.п.), выступающих в качестве опорного для стафилинид элемента внешней ореды,или входя?' в состав кон-сорций.

Экскременты и трупы позвоночных являются азональными биотопами, имеющими ряд характерных оообенноотей. Широкое раоп- -

»

ространение, большая плотнооть, а в результата деятельности человека и постоянная локализация (например, на пастбищах) дают основание считать эти микробиоценозы.дисперсной, но стабильной экооиотемой, объединяемой специфическими трофичеакими и пространственными связями.

Видовой соотав стафилинид в навозе формируетоя .практи- • чески на 2-е оутки; но численнооть огафшшШад, по мере старения субстрата возрастает, достигая максимума на 6-е оугки, затем происходит постепенное падание.численнорти; На последних стадиях оукцёссии," как правило, добавляются единичные особи факультативных копробионтов, использующие дуботрат в качеот» ве убеиища или места охоты.

Наибольшая масса стафилинид концентрируется на границе навоза и почвы, часто проникая по ходам других беспозвоночных

довольно глубоко в почву. Большинство оксителин имеют предпочитаемое микрос гация или мигрируют в зависимооти от периодически меняюцихоя условий в нескольких оходанх. Подавляющему • болышнотву копробионтных стафилинид присущ ярко выраженный геотропизм. Это резко проявляется при нарушении целостности навоза. Многие из них совершают постоянные суточные шграции.

Огафилшшды,. встречающиеся на плодовых телах базидиаль-ных грибов, образуют четко обособленный мицетобионтный комплекс видов, отличающийся от фауны близлежащей подстилки более бедным, но специфичным видовым составом.

Окйигелияы ÍOmaZium,'Proteínas,'Mioropeplue и др.) редко, встречаются на здоровых неповревденных плодовых телах грибов, однако заселяют (иногда в массе) старые и разлагающиеся грибы, пронизанные ходами мицегофагов и заселенные различными шцего-бионтными членистоногими. Некоторые грибы при разложении имеют специфический запаз; и привлекают представителей копро- и некробионтного комплекса - Oxytelus la.queatus Marsh., Platy-

stethus praetermismia Epp., 0. scalp tura tue Orar,, некоторых • -

Fhilonthus и Aleoohartf. У- большинства видов мицетобионтных .сгафйляяед проолеживаетсй'.прауроченность к определенным учасг-КЕМ плодового тела гриба» Так, GyropHaena, питающиеоя спорангиями плаотинчатых' грйбой, Omalium, Mioropeplus и хищные Во-litobiue почти всегда локализуются между пластинками, а оху-рогив прогрызает ходы и. полос^и в плодовом теле, в'ноторне часто проникают Proteinue и Megarthrus. Многие виды оксителин.. и других стафшшнид концентрируются в подотилке у основания ножки гриба, истребляя уходящих на окукливание грибных комариков.

Структура сообществ, кортикальных отафялинид зависит

прежде всего от типа (т.е. микрофлоры) и стадии разложения древесины и в меньшей степени от породы дерева, видового состава и шютнооти ксилофагов и других подкорнииов. Наибольшего разнообразия население отафилинид достигает в облаоги прилегания коры лежащих бревен к почве, где наблюдаетоя значительная влажность и происходит активное развитие дереворазрутающих грибов. Здесь наряду о типичными кортикольными Oliвtaeruз, АогиНа, ШйоЫив и йиесНив обнаруживаетоя-заметная примесь подотилочных видов. Часть видов предпочитает кору оо олоем разлагающихся экокрементов ксилофагов, пронизанных гифами грибов. Участки о более свежей корой у границы ее плотного прилегания к древесине заоеляютоя РЫоэопотив, 31авоп1ит, Б1виа1в, Р1ев1;опеив и др. В ходах короедов и других коилобионтных насекомых формируется комплекс хищников, регулирующих численность ксилофагов - РХаоиаа, РЫоео4гоша, РЫоеорога Я 'др. Еще одну группу о оставляют виды, заоеляющие разлагающуюся древесину и древеоную .труху (0аог1ив, "ИюгаоорЬогив, ряд видов А1еосЬаг1пае И 31арЬу11п1ше).

В сложные биоценотичеокие овязи вступают стафилиниды- в норовых сообществах. Видовой-состав отафилинид и их экологи-чеокяе овязи определяются общим фауниотичеоким составом норовых животных дачной местности, частью которого они являются, и специфическими условиями обитания в норе. Базионую роль здесь играют суботраты органического происхождения (пищввне запасы, гнезда, трупы и экокрементн грызунов) и стабильный микроклимат, часто резко отличающийся от экстремальных для отафилинид окружающих условий.

Глава УП. МОРФО-ЭКОЯОГШВСКИВ ТИПЫ ИМАГО СТЛШИНЦЦ

Л1.1. Принципы классификации морфо-экологи-

' ческих типов стафилинид

- - •

При анализе основных морфо-экологических особенностей стафилинид следует выделить наиболзв мощные экологические фак-. торы, определяющие существенные эволюционные преобразования морфо-экологяческих структур. Мы предлагаем в классификацию морфо-экологичеоких типов ввести наиболее крупную категорию -тип герпетобий, который наряду о типами гидробия, фитобия, геобия может рассматриваться как образ жизни для большой группы организмов. В тип герпетобия можно отнеоти.вое организмы, связанные о верхним олоём почвы на границе о воздушной средой, Совершенно очевидно, что конкретные приспособления к почвенным условиям зависят от линейных размеров тела животного, и мы суживаем понятие герпетобия введением подтипа "мезофауна", отделяя этим морфо-экологические типы позвоночных и микроорганизмов. Однако группы членистоногих мезофауны герпетобия в своем историческом развитии имели различные тенденции адаптирования к условиям среды. Тесная связь о субстратами и верхним слоем почвы выработала отафилиноидннй облик организма о укороченными надкрыльями и удлиненным-брюшком, который позво- -ляет использование различных трещин и полостей/

Наиболее ванным для организма являегоя способ использования среды в почвенных условиях, на ооновании которого выделены классы ыорфо-экологячеоких типов.

Следующим по адаптивному значении мы очитаем тип передвижения, определяющий не только адаптацию органов движения, но и оопутотвующее изменение габигуальнюс особенностей. Труппы жизненных форм отафилинид, обладающих оходным типсм активности

объединены в категорию подклассов - бегающие (или ходящие), роющие и норникя.

Б серии жизненных форм объединены отафилиниды, обладающие сходным типом трофических^ связей, причем здеоь возможно выделение промежуточных категорий, например, подсерий по специализации к определенному виду пища. Так, в серии схизофагов можно выделить с'апро-, детрито-, копро-, некрофагов и др.

УЛ.2. Структурные адаптации к биотопическим и ценотическим условиям.обитания

Наиболее тесная связь образа жизни и структурных особенностей стафилинид проявляется в общей форме их тела, Открыто-живущие и скважные ыицетофаги наибольшую ширину имеют в средней части пела. Адаптивные тенденции у сравнительно мелких обитателей поверхности и верхнего слоя подстилки проявляются в расширении задней.половины тела, что характерно для большинства ОтаХИЩ и некоторых А1еоо1тг1пае. Напротив, у скрыто-жавущИх и сквашых зоофагов расширена передняя часть тела (почти все 1&оЬурог1пае а многие. дхеосЬаг1аао), что связано о активизацией хшщшчества* У .роющих и норннх отафплинид,_ нсчави*-симо от систематического пояомзния, .тело более или менее па-раллельноогороннее на фоне обгцзго суязняя тела.

Плотность покровов тела стафилинид тесно связана о особенностями среды, в которой обитают те или иные виды и со способом передвижения в ней. Так, малоподвижные, живущие в толще почвы или органичеокого субстрата отафилиниды имеют тонкиё мягкие покровы, что коррелирует также о бледной однотонной окраской (Ьер-Ьо^ЬНпае, некоторые А1еооЬаг1пае ). Этими же особенностями, на наш взгляд, обладают вое те отафилиниды, которые не связаны о поотшннш поиском пищи или вре-

менно существующих субстратов (как например, копро-, некро-, и мицетобяонты). Супралиторальные пегрофалы, живущие по берегам горных водоемов, очень мобильны, однако никогда не удаля-ютоя от воды и их покровы сравнительно тонкие и эластичные, что способствует их обитанию в скоплениях камней. О Другой стороны, ВЬэсПив, обитающие на супралиторали пересыхающих водоемов и связанные с чаотшми. перелетами в поисках подходящих стаций, имеют более толотые и жесткие покровы,

У многих эпибионгных форм часто развиваются различные типы предостерегающзй или криптирушцей окраски. (Ontholввtвв, вгарЬуНпиа и др.), С другой стороны, у скважных и окрытоживу-щих отафилинид окраока черная или буроватая и, как правило, однотонная.

Общая форма головы-связана о режимом питания (определяя меото прикрепления и угол атаки мандибул), опоообом потребления пищи, (сочленение, голбвы и груди, положение головы по отно-шёнию к оси тела и степень втягивания под переднеопинку),способом прокладки ходов в субстрате (при использований головы для раздвигания частиц оуботрага).

Хищные, мобильные эпибионгы имеют крупные и, как правило,

оильно выступающие глаза (сюобенно ярко это выражено у 8teIlц8

■ - -

и £аейегив). Общим правилом можно считать и-крушые глаза у летящих на свет авдов.Наблвдаетоя уменьшение вплоть до редукции. глаЭ -у почвеннйх апёцифййов, троглобионтов и симфнлов.

" Для быатропе|)едвигаю1Щхоя хищников характерно сужение переднее пинки, приобретающей' оердцевиднуга форду, что коррелирует а более или менее расширенными к заднему"краю надкрыльями. У отярнтоиивущих хищных ОэсуЧеНпав часто наблюдается резкое обозначение плечевых бугров надкрылий'(АпсугорЬогив) И пре-

ваиение ширины головы над переднеопинкой (многие Anthophagina, Ooryphiinae,некоторые Oiytelinl и др.).

Степень подвизности сочленения пере днегруди с ее другими отделами находится в прямой зависимости oír способа передвижения в субстрате. Наиболее подвижно оно у почвообитающих, особенно роюадох видов (Bledlus), у которых мевду отделами груди образуется своеобразный перехват -"талия". У отафилинид, имеющих каплевидную, тизануроидную форму тела, переднеспинка очень крупная и довольно жестко оочлененэ с надкрыльями, накрывая их основание. Голова представителей этой группы часто сильно (до уровня глаз) втягивается под переднеспинку и может двигаться лишь по горизонтальной оси. У субстратных отафилинид переднеспинка обычно заметно шире головы, малоподвижна в соч-лснешшс.надкрыльяш, но голова, как правило, имеет шейный перехват, позволяющий движение в горизонтальной и вертикальной плоскостях.

Важнейшее значение при.классификации жизненных форм отафилинид имеют длина и вооружение ног, а также соотношение их. частей. Выпячивание передних1 тазиков из передне груди очень важно при повышении скорости передвижения жука, спосоосгвуя • уменьшению трения бедер, о нижнюю поверхность тела. .Задние тазики имеют тенденцию к образованию конической структуры, отчего далеко выносится верглужпое сочленение' бедер и тем самым ■ удлиняются ноги и увеличивается степень подвижности бедра.

УП.З. Система морфо-экологических типов имаго отафилинид

Система включает 5 классов, разделенных на подклассы, серии и группы морфо-экологических типов. Предлагаемая система жизненных форм имаго отафилинид позволяет дать в краткой форме

довольно полную характернотину морфо-экологичеоких особенностей конкретного вида, например:

BXe<Uus trioornie Herbat. окважный роющий норник, супрали-

торальный альгофаг Eleusib ooarotata Sharp - роющий подкорный криптобионт,

специализированный хищник

УП.4, Характеристика морфо-экологических типов имаго стафилинид

I клаоо Эпибионтн. Открытоживущие отафилиниды, оообенно хищные формы, имеют хорошо развитые глаза на отчетливо прог-натной голове, сильно онлеротиэированные покровы и относительно короткое и широкое или приближающееся к цилиндрмчео-кому . брюшко о меньшей степенью подвижности, чем у скважников или криптобионгов.

Виды, обитающие на. цветах, поверхности почвы и в окважи-вах, значительно превышающих их линейные размеры, имеют широкое, несколько дорзо-венгральио уплощенное тело с коротким малоподвижным брюшком и, как следствие этого, относительно длинными надкрыльями. У стафилинид этой группы довольно чёсто встречаются макроокульптурныз элементы покровов (ittoropepluo, PssudopsiB» Euphaniua я др.), создающие, вероятно, криптиру-ющай эффект. Такая оильфоидкая форма тела обычно коррелирует., о мидсофитофагиеЗ и относительно мелкими размерами. Антобион-ты, кроме того, характеризуются укороченной головой и относительно короткими ногами и часто рео аире иными члениками ласок, онабкеннкмя длинными реояачкамя,

Хвдше, бегающие во поверхности оуботратов кспро- и нек-робяонгы, имеют очень густой волосяной псчроя о резкими кснт-рг.отяклл пя'Сиаиа (Smaa, Oreopbilun и в мзиь'пей степени Ontho-

lestes), разбивающими контур хидайка. Еще одной специфической чертой этой группы стафилинид является расширение головы, позволяющее лшроко разводить мандибулы для захвата крупной добычи. Хищные эпигеобионты, обычно встречаемые под камнДО или другими плотными укрытиями, имеют карабоидный облик (aeoOroml-cus, Anthophague, Lestevaj, а у. скрывающихся в подотилкеили корнях травы тело удлиненное, более или менее приближенное к цилиндрическому (Paederus, 3tenu8, Boreaphilua,. Tachyusa И др.). Общё тенденции этой группы независимо от систематического по-лохендя-проявляются в сужении переднеспинки и удлинении ног, что позволяет насекомнм быстро бегать и приподнимать тело над оуботратом.

П класс Скважники. Наиболее адаптированным к обитанию в скважинах, вероятно, следует признать габитуальный облик некоторых Paederlnae (Lathrobiura,Dolioaon и др.) И Othiini, которые при движении по скважинам способны раздвигать частицы субстрата, прокладывая таким образом ходы. Стафилиниды,.обладающие такой формой тела, населяют сравнительно плотные субстраты или верхний слой почвы. Более универсальна и менее специализирована форма многих Phiionthim и всех Quedini, которые нивут и в различных естественных полостях и в ходах, проложенных другими субстратными членистоногими^ могут сами прокладывать их.

Ряд форм имеют расширяющэеся, утяжеленное к вершине брюшко. Это характерно И ДЛЯ бегающих Falagria, lachyusa, Aleocha-ге), И ДЛЯ роющих (Bledius, ílatyatethue) окванников. Эти ста-филиняды при выходе на поверхность субстрата сильно загибают брюшко на опинную оторону, перемещая центр тяжести к переднему концу тела.

Хинине мицетобионты (Boiitobiue) имеют удлиненное обтека-

емоэ тело (гораздо более длинное, чем у других ГасЬурог1пае), «

позволяющее, о одной оторонц, свободно передвигаться по ходам, прогрызенным мнцетофагами, а с другой, переползать через плао-тинни гриба. Этому га, вероятно, опособотвуег наличие длинных, иооо направленных назад хет на брюшне. Другую группу хищных мицатобяонтов (ВоИЛосЬага и другие А1еосЬаг1пае) о оставляют виды о центром тяжести у средины тела.

Мицетофаги цредотавлены двумя экологическими группами, имеющими характерный облик для всех их представителей. Это ОхуроПпае, прогрызающие в теле "плодовых тел гриба длинные из-вилиотие ходы, и СугорКаепа, выедающие спорангии в пластинчатых грибах.

Щ класс Криптобионтн. Подкорники, наоеляющие узкое пространство мевду корой и древесиной деревьев, имеют удлиненное, дорзо-вентральнб"оплюденноэ тело (трибы Пеаипа, ¿ер^сып-па, 1>18р11па). У подкорных охизофагов, кан правило, сильно развиты мандибулы, имеющие различные вырооты а другие о культурные элементы, позволяющие оосяребать разлагающуюся органику о луба а коры. Хищные кортиколы имеют плоское тело о укороченными ногами (рыоеополив, некоторые А1еоо1шг111ае) или уплощвн-ное, типичное для большшотва Хап-ШоИШп!, но уплощенное тело (НикоЫив) о укороченной головой, короткими ногами я мощными мандибулами, что позволяет им прокладывать ходы в рыхлой, полу-

разложявшейоя органике (чаще всего это опялни коилофагов). Для » \

всех кортииолов характерно раоширешм передней части тела (голова я переднеопиняа) по оравнению о задней (надкрылья я брюшко), ЧТО ОООбвННО ярко наблюдается У 1Ы.оеоо11аг1п1. И 01ieзtae-'г!п1. Стафилинады, встречающиеся в трухе в ходах короедов,имеют более или менее выпуклое (тггзбпигав) или совершенно шллн-

дричеокое тело (Оаог11п1).

Троглобионты характеризуются олабо оклеротязованными я бледно окрашенными Покровами (В1ер11ахгЬутепив, Тгов1осурЬос1ав и др.). У многих пещерников редуцированы глаза. Редукция глаз наблюдаегоя гакже у некоторых почвенных опецификов (Ьер^урЬ-Игае, ЬаЧйгоЫит-ПОДРОД 01ур1огаегие, некоторые Ьер^юИпив).

Скрытоживущие геобионты характеризуются очень узким и длинным телом о очень подвижным брюшком, относительно короткими надкрыльями Сеовиьа, Ьер-Ьива), приопоообленными к рытью (ХапЯюИпиа, СаигорЪвгие Я др.) И, КвК Правило, большой ПЛОСКОЙ головой (особенно Ме-Ьоропсчв и Ьер^Ипиа) и укороченными оредними и задними ногами. Облигатные геобионты я скрытокивущие норники имеют цилиндрическое (Ьвр^урЬПпае) или близкое и нему (BiecU.ua) в сечения тело.

Облигатные нидиколы, живущие в гнездах и норах мелких позвоночных, появляются на поверхности лишь во время.перелетов. Морфо-экологячеокяе типы этой группы 'габитуально соответствуют бегающим и роющим оквазнякам, так как проотранотва в жилищах позвоночных значительно превышают размеры стафилинид.

У наиболее характерных предотавителей этой группы -всг!Ьае, РЬ.ервгторЬШ, Ш.рвуПорЬаёив аврЬагипв - крупная голова о Широко расотавленташ мандибулами, очень длинные ноги, яая и у облигатннх нидиколов другях семейога.

1У класс Сямйилы. Вюшчает 2 подкласса - мирмекофилов и термитофалов. В Палеарктике известно более 200 видов отафилинид, овяз энных о муравьями я их жилищами. Облигатные мярмеко-филы имеют специальные железы с пучками трихом на брюшке, которые вырабатывают феромоны, влияющие на жизнедеятельность му-

равьев (Lomaohusa, Atemeles). Некоторые виды стафилинид-сим-филов .габитуально сходны, о муравьями (Dinarda, Ecitophytaa). Другие группы мирмекофильных стафилинид вступают в экологические взаимоотношения о системой "хозяин-гнездо" либо как хищники (Zyrae, Quediue, Xantholinua), либо как комменсалисты (Ьер-taoinua, Atheta, Omalium),

У класс Паразиты. Широко иэвеотно паразитирование личинок Aleoohára Ha пупариях нороткоуоых двукрылых. Тропическая группа Arablyopini в стадии имаго паразитирует на позвоночных. Они 'имеют ряд специфических морфологичеоких особенностей и заслуживают-выделения в особый класс.

УП.5. Соотношение классификации и сиогемы морфо-экологичеоких типов имаго отафилинид

Б разделе приведены охемы распределения такоонов стафилинид по категориям морфо-экблогичеокях типов, •

. УШ. РОЛЬ ОТАФШМНВД Б РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ БЩЦНЫХ ЧЛЕНЮТШ01ИХ

.5" ...

УШЛ. Роль нидикольных стафилинид в регуляции численности эктопаразитов грызунов

Основными видами отафалинид, истребляющих эктопаразитов, являютоя Ooprophilus pennlfer и O.pioeus для юга и юго-воото-ка Европейской части бывшего СССР, Quediue oitelli, Philon-thue psyllophague, fh.uetulatua, O,pennlfer, C.pioeua, íh. aorlbae, Jurecekla aephaltina, ílatypговорив elongatua для Забайкалья И Прийёспйя, Иьвог1Ъаэ» C.pemifer, 0»во1вку1,. Oxypoda togata» O.Bpaethl, Malón nidioola, Oonoaóma lineata для Средней Азия и Казахстана.

Высокая численность и поотоянное присутствие стафилинид-

•1 норовых миьробноцснозвх представляют их одним из важнейших лимитирующих факторов возниМойеНИЯ й распространения эпизоо-тий грызунов в аридных условиях Средней Азии и Казахстана. При попадании в кишечник кука возбудитель чумы Погибает и, следова-. тгльио, сами они хранителями инфекции не являются.

Стафилиииды,обитающие в норах грызунов,обладают удлиненными ногами с очень длинными лапками,более или менее компактным телом и быстрыми л резкими двй)ябийями,позволявшими догонять и схватывать прыгающих блох. ХищНйкИ концентрируются в пестах скопления эктопаразитов. Наибольшее значение в истреблении эктопаразитов имеют доминирующие виды стафчлинид, относящиеся к группе облигагных нидиколов - РМ1оп№иа 8сг1Ъое,Сопозота 11-леаЬа,ОхуросЗа 1;ов!^а,0. зрпеШ.,М1сго,г;1о1:1а п!(11со1а,СоргорЬ1-1иэ репп1Гег,Ра1а£г1а тейуе1ву1, которые уничтожают эктопаразитов на всех стадиях их развития.Часть ейдов стафялинид поедают саирофильннх личинок блох,развивающихся в субстратах гнезда.

Бри полупроизводственных испытаниях с пбвщенной плотностью хищных стафилинид в локальных шкроочагах удавалось полностью истреблять важнейших переносчиков, что с виде гелю т- . ' вуег о их нееошенной перспективности в профилактике, о.)обо опасных инфекций.

УШ.2. Роль стафилинид в регуляции численности . синантропных и зоофильных мух

Имаго синантропных мух становятся доотунными для субстратных хищников во время откладки яиц и питания. Наиболее активно их истребляют широко распространенный в Палеаркгике «ю1евгев гоиг!пив, который в отдельных регионах достигает плотности до 10-16 особей но единицу органического субстрата. Имаго мух, но приимудаст1"энчо мелких видов, истребляют и йеко-

торые виды рода Phiionthua (cruantafcua, marginatua, politua, nitidue И др.). •

Яйцо - наиболее уязвимая фаза развития мух, подвергающаяся истреблению не только оо сторона хищников, но а некоторых схизофагов. Наиболее эффективно истребляют яйца мух мелкие я иди PhlXonthua И ряд ввдов OxyteXua, Aleocliara, которые заселяют суботраг на ранних стациях его сукцессии. В толиэ на воза, особенно но его краям, на граница с почвой яйца истребляют XonthbXinua И Loptacinue.

Проведенные исследования позволили установить наиболее эффективн&х регуляторов численности личинок мух: для степной И пустынной ЗОНЫ это O.mui'inua, Ph.cruentatus, Ph.diuiidiatua, Ph.agilia, A.intricate! для горных и предгорных районов Казахстана И Средней Азии - O.murinua, OreophiXua maxilXcsuq, Ph. poXltus, Ph.spXendena, Ph.nitidus, Ph.cruentatua, Ph.dimidia-tus, Ph.agilia, ih.aanquinoXenthua, Ph.marginatua, A.intrica--ta, T-.chinua rufipea. Прожорливость крупных Ph.splendens, Ph. politua, Ph.fuaoipennia уравнивается значительно большей чио-ленноотью Ph.marginatua, Ph.cruentatua, Ph.dimidiatua, На ДО-лю^которых приходится около 705? истребленных личинок. ■

Куколки короткоуоых двукрылых (пупарнк) наиболее защипэ-ны от энтомофагов. Б зависимости от места окукливания пупарии иотреблдагся либо крупными субстратными хищниками c.maxiiio-aua, Ph.poXitua, Ph.nitidua, Ph.cruentatua, либо почвзяными опецификами Xantholinua, Leptaoinus И НЕКОТОРЫМИ Aleocharinan. Среди паразитов пупариев основная роль принадлежат личинном паразитического рода Aleochara, являющимся зкго- и эндопаразитами куколок короткоуоых двукрылых. Вццелена группа видов (JUeochara curtula , A.intricate , A.iritleri ,

A.bllineata, A.verna а A.bipuBtulata, ВЫПОЛНЯЮЩИХ ВЭХЯую

роль в регуляции численности оинантропных мух. Средняя, суммарная для этих видов степень инвазии в природе соотавила 18% пупариев мух.

У1И.З, Роль стафилинвд в регуляции численности гельминтов во внешней среде

Б истреблении паразитических нематод во внешней среде важнейшая роль принадлежит спешализировэнным (Oxytelue hama-tuB, 0.falrmalrei) и факультативным (Taohinus rufipee, Atheta exiqua, Nehemitropia sórdida И др.) СтафИЛИНИДам-НемаТОДОфа-гаы, экологически сопряженным со стадиями жизненного цикла нематод, проходящими в экскрементах их хозяина.

В истреблении яиц цестод первостепенное значение имеют Philonthus reotangulue, Ph.cruentatua, Ph.marginatus И Aleo-chara lntrlcata, немного уступают ИМ Ontholeetes mlrinua и Ta-chinus rufipee.

УШ.4. Роль стафилинид Bj регуляции чиоленнооти

мицетофагов и коилофагов . ■ -\t . '

Наиболее эффективен в Казахстане как регулятор чиолен- • ности личинок короедов Hudotiue ooiiaris, чиоленность которого (имаго и личинок) в пересчете на I м2 коры ооотавляет *

в оредкем 3,8 экз. В опыте один жук M.oollarie истреблял до 10 куколок и личинок короедов старшего возраста. Не менее существенную роль в потреблении ксилофагов в регионе играют кор-ТИКОЛЬНЫе Quedius, Phloeonomus И Некоторые Aleocharinae. В ГОрных леоах Тянь-Шаня фауна мицегобионтных отафилинид ооотоит из 55 видов, из которых более 70$ хищники, истребляющие мицетофагов.

выводы

1. На территории бывшего СССР (включая сопредельные отра ны) установлено 909 видов с 51 подвидом 78 родов Oxytelinaa, что составило' 47,5% родов и 32,2% видов известной к настоящему времени шровой фауны оксителин (более 3500 видов 180 родов) и соответственно 23,4% родов и 21,8Z видов мировой фауны стафилинид. В количественных пробах из различных местообитаний оксителины составляют от 10 до 84% численности стафилинид, а их плотность в органических субстратах достигает 500 экз. /м кв. и выше.

2.' Глубокая дифференциация группы на отдельные ветви и широкий размах изменчивости конституционных признаков служат формальной причиной разделения Oxytelmae на ряд самостоятельных подсемейств. Однако, сравнительный анализ структурных особенностей имаго и личинок свидетельствует в пользу объединения этих резко обособленных групп в пределах одного подсемейства и придания им статуса триб. В фауне бывшего СССР, таким образом, Oxyt'&linae представлены 11 трибами: Proteinini (2 подтри-бы с 3 родами и 32 видами)! Omaliini (3 подтрибы с 41 родом и 432 видами); Pseudopslnl (1 вид); Dlrrerlnl (1 вид); Oxytellni (б подтриб с 15 родами и 411 видами); Olisthaerlni (2 вида); Phloeocharini (3 вида); PhoHdlni (4 вида); Osorllnl (2 подтрибы с 2 родами и 3 видами); Piestlni (4 подтрибы с 7 родами и 15 видада); Trlgonurinl (3 рода с 3 видами).

3. Семейство Staphylinldae входит в секцию Brachelytra надсемейстаа Staphyllnoidea с.гипотетическим предком, близким К Silphldae, и сестринскими группами Scaphidtida®, Scidmaent-dae и Pselaphidae. Анализ гомологии признаков дзет основание считать Pselaphidae производной группой от стафилинид. Oxyte-

11 пае - наиболее примитивная и исходная для всех других стафи-©

O-j

•ч

Йинид группа Внутри оксителин наиболее примитивны Protelnlnl, friloeochar lni и Tr lgonurini с гипотетическием предком,близким k Proteinini. На основе филогенетического анализа подтриба Actocharina выведена из состава Oxytelirtae.

4. Адаптационные тенденции г рфологических структур стафилинид направлены в сторону уплощения и обдего удлинения тела, модификации ротового апапарата и кокс, увеличения подвижности головы, груди и особенно Сршка (за счет ыембранизации склеритов груди и межсегментных соединений брюшка), укорачивания над -. крьимй, редукции жилкования крыльев и 2-го абдоминального сте-рцита. В пределах Oxytelinae наблюдается примитивное состояние многих признаков, тенденции развития которых реализуются

в эволюции более продвинутых подсемейств стафилинид.

5. Определены наиболее мощные экологические факторы, направляющие эволюционные преобразования морфологических структур- На основе способа использования среды выделено пять классов морфо-экологических типов имаго стафилинид - эпибионты, сквахник», криптобионты, симфилы и паразиты с подклассами бе-гахядах (шм ходявдос), роющих и норников.. Виды, обладакоде сходством тропических связей, объединены в серии, в каждой из которых выделены экологические группы, связанные с определенным типом субстрата и ярусным распределением в нем. Морфо-эко-логидаская типизация стафилинид может бьггь использована в № систематике.

6. Подсемейство-Oxytelinae в целом и 4 из 11 составляющих его триб обладают всесветным распространением, однако не имеют ни одного космополитического вида...В фауне бывшего СССР преобладают широко распространенные голарктические, палеарктические, еВрорейско-сйбирс|В»9 и средизешоморсгаг-гурански^ элементы, ко-^орыв' в cjfMfe go^ и ;iSt вийод. Ш^фвим..

эндемизмом на родовом уровне обладает юг Дальнего Востока России, а на видовом - Карпаты, Кавказ, аридные и горные регионы Средней Азии, Алтай и Приморье.

7. Подавляющее большинство оксителин и других стафидинид тесно связаны со скоплениями разлагающейся органики, являющимися трансзонадъными и азональными дисперсными биотопами и выступающими для них как опорный элемент среди. Пространственное распределение стафллинид определяется ландшафтно-экологическими условиями, а в субстратах подчиняется сложный закономерностям в связи со значительными градациями гидротермического режима, характером рассредоточения пищевых ресурсов и другими условиями в различных локусак субстрата.

8. Широкий спектр пищевых режимов оксителин проявляет тенденции становления специализации и перехода к воофагин в наиболее, продвинутых эволюционных стволах стафилинид. У оксителин выявлено 45X. схизофагоа, 5Х. мицетофагов, ЗОХ хищников, 1БХ со смешадным питанием и 5% фитофагов (Oml'i¡ni-поллинофаги и др.).

9. Стафилиниды - облйгатные нидиколы - один из сдерживающих факторов эпизоотий грызунов, истребляя имаго, сапрофильных личинок и яйца эктопаразитов. Хищные и паразитические виды уничтожают в среднем в0~70Х популяции субстратных мух. Они активно истребляют в навозе, паразитических. Нематод и некоторых цестод.-^ Кортикольные и мицетобирнтние- етафйлшоды играют существенную роль в снижении численности кеиЛофагов,и мицетофагов.

' Список работ, ' опубликованных по теме диссертации .

1:ЗиСницкая ХВ. , Кащеев В. Д., Вайтурсннов К. В., Чильдэбаев К Н. Роль стафилинид (Coleóptera, Stñphylinidae) в регуляции численности экзогенных фаз развития паразитических нематод //Изв. АН НазССР. 1991. N1. С. 83-35.

2. Зибкицкая Д.В., Нещеев В.А., Кабан И.И. К воцрооу о регуляции численности промежуточных хозяев гельминтов на юго-востоке Казахстана // Изв. АН КазССР, 1991. № 2. С.34-38.

3. Зибницкая Л .Б., Катаев Б.А. К вопрооу об элиминация яиц цестод копробионтными геоткокрылыми // Изв. НАН РК. Сер. биол., № 3. 1993.

4. Кащеев Б.А, Новые виды куков-стафиликов (Coleóptera, staphyllnidoe) из дуогшш Кызылкум // Энтомол.обозр. 1982, * 3. 0.31-38.

5. Кащеев Б.А. Структура микробиоценоза норы большой песчанки в северных я центральных Кызылкумах // Изв. АН КазССР, 1982. ¡i 3. С.31-38.

6. Кащзев В.А. Морфологические адаптации нидиколов жилищ мелках позвоночных.пустыни Казьикум-// Деп. в ВШИТЙ. Я 3768. 1902. 25 о.

.7. Кащзев В.А. Роль нидиколов в рефляции численности эктопаразитов большой песчанка в пустыне ..Кызылкум // Два. в BitóífH. ¡é 14 С.

8. Кащеев В.А* Йизнаяные формы '-беспозвоночных - оЬятате- ■ лей нор большой песчанки в оуотше КызылкуМ. В кн.: квотный , мир Казадакавд'.в^дро^я. его <й^ыг'1982..й,£3-$6. .

9. Квщгев^В.А, fiof ^ота^ланад (Ooieopipera, staphyllnidae) центральных и северных Кызылкумов // Деп. в ВИНИТИ. Ü 6349. 1982. 16 с.

10. Кащеев Б.А. Стафалинида (Coieoptere, staphyiinidáe) из подстилки широколиственных лесов Полтавской области // Деп. в ВИНИТИ, » 77D. 1984. 14 о. .

11. Кащеев Б.А, К фауне отафилиняд,(Coleóptera, Staphyllnidae) долины нижнего течения реки Или // Изв. АН КазССР.

1984. it I. С.24-29.

12. Нащеев В,А. Материалы по фауне отафилинид (Ooleoptera, staphyiinidae) побережий Капчагайского водохранилища // Деп.

в ВИНИТИ. № 769. 1964. 34 о.

13. Напрев В.А. Распределение стафилинид (Ooleoptera, Staphyiinidae) в пойменных биотопах среднего я нижнего течения реки Или // Изв. АН КазССР, 1985. № 2. С.42-47.

14. Кащеев Б.А. Новые виды стафилинид (Ooleoptera, Staphyiinidae) из Юго-Восточного Казахстана // Изв. АН КазСОР. IS88. «I. С.49-53.

15. Напрев В.А. Пространственное распределение хищников (Ooleoptera, staphyiinidae) на побережье водоемов в пойме среднего течения реки Или. В кн.: Перспект.рег.числ.гнуса. Алма-Ата. I986-. 43. 0.118-133.

16. Кацэев В.А. Динамика численности энтомофагов в прибрежных биотопах Юго-Вооточного и Центрального Казахстана.

В кн.: Перспент.рег.числ. гнуса. Алма-Ата. 1986. 43. С.108-117. ^ • 17. .Кащеев В.А. Морфологические вбберащш систематических признаков у некоторых видов рода Blediua (Ooleoptera, Staphyiinidae // деп. в ВИНИТИ. Я 34. 1967. 10 0.

18. Кащеев В.А. Новый род я новые виды стафилинид трибы Oxytelini (Ooleoptera, Staphyiinidae) из СССР И Ирана // Энтомол. обозр., IS83. 67. 4. С.780-789.

19. Кащеев В,А. Два новых вида Blediua (Ooleoptera, Staphyiinidae) из Казахстана // Изв. АН :'азССР, 1988. № 5. 0.3842.

20. Кащеев В,А. Два новых вида отафилинид рода Blediua (Ooleoptera, Btaphylinidae) из Средней Азии // Изв. АН КазССР, 1988. № I. 0.34-37.

!

21. Кащеев Б.А. К фауна Ojytellnae (Coleóptera, Staphyli-nidae) Монгольской народной реопу;блики. В вн.: Насекомые Монголия. 1989. 10. С.279-295.

22. Кащеев В.А. Жизненные формы имаго отафилинид ÍOoleop-. tere, Staphylinidae)/ Мат.-лы X съезда ВЭО. Л., 1989 .С.65-67.

23. КащеепВ.А. Два новых вида и определительная таблица подрода Elbiüua (Coleóptera, Staphylinidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. IS9I. ВыдЛ. С.109-114.

¡¿4; Напрев В.А, Ландшафтно-экологичеокий анализ стафилинид (Ooleoptera, Staphylinldae) гор ЮЖНОГО Казахстана) // Мат.-лы X совещ. по почв, зоологии. Новосибирск, 1991. 62 с.

25. Каарев В.А. СгафОЛЯНЯдЫ (Coleóptera, gtapbylinidae) побережий горных водотоков Казахстана // Изв. АН .КазССР. 1992. а 4. С.45-53. • . - ..

26. Кадеев В.А. Сравнительный анализ фауны отафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) обсыхающих побережий АральОКОГО моря и верхнего течения реки Сырдарьи // Мед. соц. и экол. проблемы Приаралья. Алма-Ата. 1992. C.I20-I2Í,

27. Кащеев В.А. Структурные, особенности населения стафилинид (Coleóptera, staphylinidae) юго-воагока Казахстана.. 1 В кн.: Зоологические исследования в Казахстане. Алмагы. 1993.

28. Кащеев В.А. Габитуальные адаптации стафилинид (Coleóptera, staphylinidae) к биотопичеокий и ценотичесяим условиям обитания //Изв. АН РК. 1993. И I.,0.36-41.

29. Кащеев В.А., Дубяцкий А.Ы. Естественная регуляция численности эктопаразитов большой песчанки нидикольныш энто-мофагаыи и парп^чтоидами в Южном Казахстане // Деп. в ВИНИТИ. Jé¡ 6349. 1982. 26 с.

30. Кащеев В.А., Зибшшая Л.В., Чильдебаев М.К. Роль

копробионтных шлкокрылых в регуляции численности гельминтов сельскохозяйственных животных // Мат.-лн Всес.конф.по паразитол. Ташкент, 1988. 0.94.

31, Нащаев В.А., Зибницкая Л.В., Чильдебаев М.К. Материалы по. фауне мицетобионтных огафилинид (Coleóptera, Staphylini-dae) горных лесов Северного Тянь-Шаня и Джунгарского Алатау // Ийв. АН КазССР. 1989. № 2. С.35-38.

32. Кащзев В,4., Искакоэ Б.В. Стефалиниды (Coleóptera, Staphylinidae) Из колоний большой песчанки (МютЬошуа opimua Licht.) в пуотыне Кызылкум // Изв. АН КазССР. 1981. № 5. C.35-4Q.

33, Кащзев В.А., Иснаков Б.В. Фауна и основные ландшафгно-экологйческие группировки стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) Южного Казахстана // Изв. АН PK. IS92. tó 3. С.36-42.

34. Кацрев В.А., Конев'А.А. Материалы по фауне стафилинид (Oolaoptera, staphylinidae) заповедника Барсакельмес и других островов Аральского моря // Деп. в ВИНИТИ, if 4477. 1984. 16 с.

'35. Кащзев В.А., Таранов Б.Т. К вопросу о влиянии антропологических факторов на почвенную мезофауну (каз.). В кн.: Казак Т1л1 - гылым Т1л1. I9S0.

36. Кащеев В.А., Чильдебаев Ы.К. Ловушка для насекомых // Авт.свид. Я 150о488. ie89.

37. КаиревВ.а,, Чильдебаев М.К., Поарев а.М. Двухкамерный экргаустер для отлова членистоногих // Авг.свид.ií I66246I. 1991. ,.•..-.,,-

38. Кащзев В.А., Чильдебаев М.К. Ловушка для насекомых // Авт. овид. S 1667787. 1991. .

39. Кащеев В.А., Чильдебаев Ы.К., Псарев А.М. Устройство для сбора пупариев мух'// Авт. свид. J6-I82III4. 1992.

40. Крьвохатокий В.А., Кащэев В,А. Стафилиниды (Ooleopte-

га, Staphylinldae) ИЗ НОР ГРЫЗУНОВ И ДРУГИХ МвОТООбИТЭНИЙ Рв-

петекского заповедника // Изв. АН ТОСР. 1986. К З, С.26-31.

41. Чильдебаев Ы.К., Кащзев В.А,, Поарев A.M. Фауна копро- и некробионтных.отафилинид Дку игарского Алатау// Двп. в ВИНИТИ, .№ 3284. 1990, 20 о.

42. Чилдибаев Д., Напрев В.А., Ахметбекова Р.Т. Фауна энтомофагов основных мест выплода кровосооущих двукрылых в сойме реки Или. В кн.: Паразитические клещи и насексмые Казахстана. Алма-Ата. 1985. 42, С.59-77.

- 45 -

Кощеев Виталий Александрович

Бурынга ССРО - дата оксителиндер (Со1е°Р*ега^арЬу1:1п1<1ао, Ох^вИпае) фаунасы

( туй|'я1 )

Туцгыш рет бурынга ССРО мен керьялес елдердегх оксителиндер фаунасина толыцтай иалшеттер берглш, олар жайында вшцтама жа-салыл, 40-тан аотем ж ада таксондар сипатталган. Туыс таксон-дардан жер бедерх иен климат жагдайларына байлашста таралуы зщ-далшдары кэрсет:л1п, кейбхр аймацтын ¿¡аунашн шгу тейнщ'ерек-шел1ктер: царасты.рылган, алгашу рот оксителиндер зоогеография сына толу жасалган.

Ыорфологкялыд. цурылысын жене бей:мдеуш1л1*чн талдай' отырол, трибадагы ете ерекше топтарды б1р!кт1рет1н оксителиндер кдасси- . фикациясы усыдалгая. Булардыц гомологиялык белгглерЫ еерттеу Оэ^вИтае барлыц бас на отафилинид тобыныц алгашда лаие в те да-ралайьм цурыдыстн жанд1нтер екендШн керсеттх, Оксителиндер Лагёнде ец царапайымдалары шгу тегг б1р, Тг1&оюиг1п1 -га жафк -Рго^пША, РЫ.ьвоопаг1п1 жене 81ХрМйав. Морфологиялы^т жэне фгло-генетикалыц зерттеулер АогооЬаг1»а-гащ А1еосЬаг1пав-ныц иурашна К1рет1нд1Г1 туралы толыктай айтуга нег1з бврвд!.

Стафилинидтерд1ц экологиялыц беЯ1мдеушл1г!н б1лдцретш еч кушт1 факторлар ашцталган. Б1р1ш1 рет едресея етафшшнидтер уигён морфовкологиялыц типтвр жуйес! уоьшилган. Цурылыо ер9кшл1ктер1 жэндЬт1н белг!л1 С1р оубстратта. жэне онда орналасу ретине царай, Т1рш1л1к ортасын пайдальнуына, 1^мыл~цоагалыа турлер1 мен цоремену тэр*!бЬга тэуелд4 болатындыгы кврсе'плген.

1и1 кездесет!н суботраттарда стафяииництерд!«, белгШ С1р биотоптар мен олардац I панде тарачу зандалк^тари талданган. Ста-филинидтерд1ц тау мен жазыц жерлердег! Сиоценоздарда алатин орна мен экосистемалыц рол! аш^талган.

KaatcJiaev Vitally Aleksandrovich

Oxytelinae (Oolooptera, Staphylinldae, Oxytelinae)

in the fauna of the Former USSR

< Abstraot )

for the first tine an integral idea of the Oxytelinae fauna in the former USSR and adjacent territories is given; an index of this subfamily has been prepared and more than 40 new taxa described. The natural regularities of the geographical distribution of supergenerio taxa have been retraced in dependence of landscape and olinate, and the particularities, and problems of genesis of some regional faunae . Also for the first time a Boogeographical review 01 the Oxytelinae fauna has been carried out.

On the basis of an analysis of morphological structures and adaptstlonal tendencies a classification of Oxytelinae uniting sharply separated groups in the rank of tribes has been proposed.

The study of indices homology gives reason to. consider the Oxytelinae as the moat primitive and initial group for all the other Staphylinldae. With in the Oxytelinae the mcr t priTltive' tribes are Proteininl, Ihloeocharini and Trigonurini, with a hypothetical ancestor cloae to Sllphidae. morphological and phllogenetloal researoh suggests the inolusion of Actocharlna in Aleocharinae.

The most powerful ecological faotors determining the main trends of ecological adaptation of Staphylinldae have been brought to light.

A system of morphoecological types has been proponod for the imagos of -Staphylinldae for the first time.