Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Оксителины (Coleoptera, Staphylinidae, Oxytelinae) фауны бывшего СССР (систематика, филогения, географическое распространение, экология)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Оксителины (Coleoptera, Staphylinidae, Oxytelinae) фауны бывшего СССР (систематика, филогения, географическое распространение, экология)"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НйЗК РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН ' ННСТИТНТ 380Л0ГЙИ

РГ6 О

2 3 }.!АР 1334

КА1ЕЕВ Виталий Александрович

ОКСМШЮЙ СЩЕОРТЕМ, 5ТАРНУ1,ШВЙЕ. ОХУТЕШАЕ) ШИН Б1В1ЕГО СССР (СИСТЕМАТИКА, «ЮОГИЯМ. ГЕОГРМИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ.

ЭКОЛОГИЯ)

Спецмлностъ 7 03.(М.в5 - Энтомология

Автореферат диссертации па соискание ученой степени доктора биологических надк

Клиатн, 1594

На правах рукописи

л

Работа выполнена в Институте зоологии HAH Республики Казаястан

Консультант: доктор биологических наук Г.С. МЕДВЕДЕВ

Ведущая организация: Институт биологии АН Республики Кыргызстан

Официальные оппонента:.

доктор биологическим наук,профессор

'И.Д. ИШЕВ доктор биологических наук,профессор

НА. КОСТИН

доктор биологических наук

Г.И. САВОЙСКАЯ

Защита состоится "_" апреля i994 г. в 13 часов

на заседании Специализированного совета Д 53.23.01 при-Институте зоологии. Национальной -академии наук Республики Казахстан. ' • '

Адрес: 480032, Алмати, Академгородок, Институт зоологии HAH Республики Казаястан

• С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии HAH Республики Казахстан

Автореферат разослан "__" февраля 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

Д. 1АТКАНБАЕ8А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В последнее время все большее внимание уделяется одному из крупнейших семеДатз лвоткокра-лих - стафилшшдам, которве, обладая всесветным распространением, включай!' более 2d ООО видов в мировой фауне и 5 ООО ш.-дов на территории бывшего COOP. Многие из нпх - вагаюйвде компоненты почвенных экосиотем во всех ландшафтных зонах, иногда достигают плотности 600 энз,/м® и выше. Большинство стафили-над - хищнши, играющие существенную роль в регуляции чиолен-ностя беспозвоночных, в том числе я вредных. Многие виды прямо или косвенно участвуют в процессах почвообразования. До сих ■ пор staphylinidae остаются одним из самых малоизученных семейств кесткокршшх. Это объясняется недостатком или недоступностью литературы и методическими трудностями работы в связи

о их образом жизни. Вместе о тем, в коллекциях кузеев и науч. _________f

ных учреждений накопился огромный и практически необра-

ботанный материал по', этому семейству. Особые трудности встают перед приступающими д'^зучешш стафшгшшд из-за невозможности точного диагностирования видов вследствие отсутствия определителей и общих сводок для всей территории бывшего СССР. Без оп-ределвния видов невозмо;шо изучение их биологии-и экологических характеристик, "ввиду чего бвоценотическая роль и практическое значение сгафилиняд во многом еще неясны. Многие вопросы их происхождения, генезиса фауаы многих регионов, класоифи-. кацаи и особенно биологии и экологии' предогавлпрт важнейшую задачу для изучения этой громадной грущш явсткокрилнх. Современные последователи по разному трактуют объем и структуру staphy-liniflao jи наибольшая противоречивость взглядов проявляется

в отношении чрезвычайно морфологически и акологичеоки разнообразного подсемейства охугеНпае.

Очень скудны, а в подавляющем большинстве одучаев совершенно отсутствуют сведения о пищевом режиме отафшшшд, однако несомненно то, что они являются одним из основных факторов естественной регуляция численности вредных организмов. Детальное .изучение биологии я" экологии перс'гоктййннх. видов, как это было сделано для паразитических А1еооЬага и других копробионтных отафилшид, позволит в дальнейшем .наметить пути их практического использования.

У почвообитаявдх хеоткокрылшс прсюлеживаетоя несколько характерных типов адаптация к жизни в почве, проявляющихся в их семейотвах независимо. Выделение, и типизация .г.юрфоэкологи-чеоких адаптации, которые уже. разработаны для ыйоглх груш, животных и растений, дает нам возыо&иооть понимания оонойвх этапов оовоешш стафилинядама внешней среды* и становления ог—. денных родов и групп Эддов. •

Внсокая чувствительность многих видов к изменениям внешней ореды представляет отафяшшид пригодиьш'дам.биоиндакации антропогенных воздействий и мониторинга акосноТемных процессов.

Цель и задачи иооледовадай. Цель наших исследований -изучить образ жизни, морфологии, фауну я экологию отафилинвд подоемейства О^еНазе фауны бывшего С|СС£ и сопредельных стран-и их значение для систематики и филогении. Для доотигешя этой цели были сформулированы следуювдае основные задачи исследований: (I) изучить фауну и особенности географического и биотопи-чеокого распределения окоителян; С 2) подготовить определитель оксителин исследуемого региона} (3) изучить строение тела онои-телин и проанализировать гомологию признаков для обоснования

оистемы подсемейства и установления, филогенетических овязей; (4) изучить экологические особенности я выявись основные морфо-экологические типы атафилинид; (5) определить трофические овя-зи и роль отафидинид в регуляция чиоленнооти среди гелей сельского хозяйства и переносчиков трансмиссивных заболеваний.

Научная новизна. Впервые дано целостное представление о фауне оксителин бывшего СССР и сопредельных территорий, подготовлен определитель этого подоемейотва, описано более 40 новых таксонов. Лроолеженн закономерности географического распространения яадродолых тшоонов в зависимости от лавдшафтннх и клиыатичеоких условий, обсуждены-особенности и вопросы генезиса некоторых региональных фаун.

На основании анализа морфологических структур и адаптационных тенденций предложны изменения в классификации окоителин.

Выявлены основные тенденции экологической адаптация стафи-линид. В первая дяя-шаго стафилинид предложена сиотема морфо-экологичеоких типов. Показана зависимость отруктурных особенностей от опоооба использования среды, типа передни кеняя, режимов питания, ^вязи о определенным субстратом и ярусным распределением'в нем.

Проведен анализ закономерностей биотопического я внутри-биотопичеокого распределения стафилинид в широко распространенных субстратах. Определено меото и экосиотемная роль ота-филинид в горных иравнякных биоценозах. Изучены сезонные'и оукцеосионные факторы динамики чиоленнооти. Проолеяены эколо- .. гическая приуроченность и оопряигнность биологии и экологии стафшшнвд в параэи^о-хозяинных отношениях и в системах "хищник-жертва". Выявлены отафялиниды - наиболее эффективные регуляторы чиоленнооти некоторых вредных беспозвоночных;

/

- ъ -

Теоретическая и практическая ценность. Результаты доследований являются существенным вкладом в развитие систематики, цшогенетики, морфологии а экологии. отафалянид. Значительный достижением ыошо рассмагривать олределигель отафилйнед фауна бывшего CGGP, позволяющий даагноогировать как. полезные, так и вредные в хозяйственной деятельности человека виды стафилинид. Практическое значение имеет расшифровка биоценотичеоких связей отафилинид о организмами медико-ветеринарного значения и вредителями сельского хозяйства, как предпосылка разработки методов биологической борьбы.

Основные положения, вынооимые на защиту:

- изменения в классификации Oxytelinae;

- тенденции экологической адаптации' стафилинид;

- система морфо-экологических типов имаго стафилинид;

- значение отафалинад как регуляторов численности вредных бао-позвоночных в почвенных биоценозах;

- закономерности географического распространения надродовых таксонов в Палеаркгаке.

Публикации и апробации работы. Основные полоявния диссертационной работы доложены на. заоеданяях Казахского отделения. ЕЭО (1980, 1982, 1988, 1990, 1991, 1993), на Х-м съезде ВЭО (Ленинград, 1989), на конференциях "Зшвотный мир Казахстана" (Алма-Ата, 1982, £991), на Всесоюзной конференции цо паразитологии (Ташкент, 1988), на X совещании по почвенной зоологии (Новосибирск, 1991), на конференциях Института зоологии АН КазСЗР (2965, 1966, IS87), Материалы диссертации неоднократно обоуэдадиоь'яа семинарах лабораторий биоконтроля вредных беспозвоночных и почвенной зоологии Института зоологии HAH Респ. Каз-н. По теме диссертации опубликовано 42 работы, получено

ц авторских свидетельства, I патент и подёно 3 заявки на изобретение, задащено 32 рацпредложения. • ■ ■ -

Структура работы. Диссертация изложена на 319 отраницах машинописи. Она состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, в котором приведено 366 названий, в том чиоле 211 иностранных. Текот иллюстрирован 61 рисунком и 33 таблицами. В начеотве приложения и диссертации служит рукопиоь "Определителя стафалянид ССОР, 4.1", изложенная на 623 стр., ошочцфованная 600 рисунками и снабженная опиоком литературы из 733 названий^

СОДЕРМШВ РАБОМ

• Глава I. ШТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СШТШАТШ, ФИЛОГЕНИИ И ЭКОЛОГДО

1.1. История и ооновные этепикласойфакации окситеяяя .

В главе подробно изложена история изучения я ооновные этапы классификации, оСоувдены варианты системы оксигелин.

1.2, Состояние изученноетя фауны и екологии онстелин. территория бывшего ССОР

В главе приведен обзор важнейвшх работ и анализ изучен. *

ности отафилинид в целом и по отдельным регионам территории -Кавказу, Средней Азии, Казахстану, Оабяря и Дальнему Воогоку. Приведено также обоувдёаяе данных отечественных и зарубеиных исследователей по экологическим особенностям и хозяйственному значению ствфилинид, ■

Глава П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Фактическую основу работы оставили около 300 ООО экземпляров сгафидинид, собранные автором в экспедициях по территории СССР (1970-1993 гг.) и изучение более 10 ООО экземпляров, хранящихся в коллекциях крупнейших научных учреждений и ведущих специалистов-колеоптерологов.

В главе приведены описания оригинальных методик полевых и экспериментальных исследований, защищенных 4 ангорскими свидетельствами на изобретение, I патентом и 32 удостоверениями на рацпредложения.

Глава Ш, ДИЯНОСШВОКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ аГРУЮТР ША1Ю (ЖМЕЕЖН

Ш.1. Краткий морфологический очерк ,

подсемейства ОхугвОл&е

Б главе приведено опиоаниё основных морфологических структур подсемейства и их проявление в трибах и в крупнейших родах.

Ш.2, Анализ важнейших морфологических признаков - ' надродовых таксонов пале арктических о^еНпае

11ри разработке важнейших основ сеизйотва stapi^ylinldae, при выделении крупных систематических единиц исследователи прошлого века превде всего принимали во внаманае признаки отроения усиков, рогового аппарата и постконсальных склеритов груди. В последних работах для дифференциации подсемейств и родов использованы структурные особенности кокс и гениталий ста-филинид. Эти и многие другие признаки подробно рассмотрены при обсуадении их значения для систематики окоителин.

Для многих групп жесткокрылых определение видовой принадлежности наиболее достоверно лишь при изучения отроения гениталий оамца как наиболее отабшшюй и консервативной морфологической структуры, хотя в лооледнее время в литературе вы-оказнвавтоя и некоторые сомнения. Для того, чтобы убедитьоя в этом, нами были изучены эдеагуоы доотаточно большой серии (по 200 ЭКЗ.) Двух ВИДОВ - Blediue "tricornia и B.furoatus из удаленных друг от друга участков их ареалов. Наиболее заметны изменения в толщине я относительной длине базальной чаоти, легко объяснимые сравнитёльно слабой оклеротизацией и условиями препарирования. У обоих видов незначительно изменявгоя изгиб паромеру, а у B.trioomie заметны отличия.в длине и форме апи-кавйбгр и срединного зубца базальной части парамеры и в форме кондим. Более очевидны отличия й длине выступаю вей части парамер, в относительной высоте их перекреста (у B.furoatus) и величине выотуйания апикальной чаоти медиально.1 доли. Однако изменчивость эдевгуоа в делом и его чаотеЙ столь незначительна, что при схематизации или обобщенности раоуннс® адеагу-са(что применяется в брлышрстве определительных таблиц) эти рвзлячия_ нивелируются.

Ш.З. Половой дигффизм й индивидуальная изменчивость

Втордчнйе.половые прявнчкя у окоителин мы объединяем в пять основных групп: ,

I; Размерные отличия полов проявляются как в общих размерах,. тая соотношения размеров отдельных частей тела. Эти

оглачия в большинстве случаев перекрываются индивидуальной

»

изменчивооть»), однако у некоторых оксателин они дЬвольно резки и заноиомерйн, .

2. Деловой диморфизм иногда проявляется в ояраоке полов. Так» V самцов Оеоси-отюиа и некоторых и.ев-ыд1, в отличие от самок, на надкрыльях имеются цветовые пятна, а у некоторых; Ьевгеуа у полов различно окрашено вое брюшко или ваднвгрудь.

3, Половые отличия в отроении члеников усиков и щуликов наблвдаютоя во воех группах стафилинид, У оавдов многих окои-телин болео или менее 'расширены базальные членики передних лапок.

4, Ыакроокульптурныз отличия полов чаото проявляются в наличии у самцов и отоугствии у оамок различных структур. Та«, у самцов двух подродов вхвсИиа на переднем крае передне-спинки расположен вырост в виде рога, иногда достигающий переднего края головы, а у о аыцов других подродов этого обширного рода гораздо сильнее развиты надглазничные рожка. У самцов некоторых окоителин на переднем крае наличника шц лба расположены выросты или рокки (Р1ввйп1, ОвогИш, АдШорЬа-«ив, некоторые В1е<Ц.и8 и ОхуШив).

5. Очень характерными половыми отличиями являетоя вооружение прегенатальных оэшенгов брюшка,

Географическая и экалогтеонвя изменчивость проявляется в цветовых вариациях и крыловых формах, часто проявляются" межпопуляционные отличия и в размерах тела;

Глава 1У. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И КЛАССВДНАЩЯ ОХУШЫКАВ

1У.1, Филогенетические связи подреме&отв стафилинид о другими 8ЧврЬуНпо1<1еа

Стафилиниды вместе о близкими оемайотвами Рве1арМ<1йо, Вавуоег1с1ав, ЗоарЬу&Ийав, бИрШЛав и Зоу<1та№1<1ае Образует

монофилетичеоний РЯД внутри надсемейогва staphylinoidea. Не

' " *. - •

вызывает сомнения, что наиболее примитивной группой иомплевоа являются 311рЫ<1ае (в ооставе которых наиболее примитивны Ва-^увоНпае), многие признаки которых плеэиоморфны по отношению к другим членам группы.

... *

Одним из доказательств родотва стафилинид и оильфид олу-хит промежуточный тип габитуоа некоторых ОиаХ11п1 (Сап1о1еиш, Тг^опо«1вп1ив и др.), имеющих отчетливый оильфоидныЗ облик. Многие синйпоморфии свидетельствуют о-близком родотве.сильфид О 01ла111п1 Я Тг1еопиг1п1 CApatвtioaJ ИосЗупиа, Тг±еопигио).

Наиболее близки к гипотетическому предку стафилинид при-, мигияные OsytelJ.nae,.в среди них наиболее древними представляются Рго^е1п1п1, Гг1еопиг1п1 и РЫоеосЬаг1п1, филогенетически9 взаимоотношения которых рассмотрены, в следующем разделе.

Наибольшее оомнение у многих авторов вызывает принадлежность к згарьу11п1<5ав микропеплин. Их морфологическое и эколо-гичеокое своеобразие действительно говорит о их значительной обособленности, а ряд признаков противоречит основным тенденциям эволюции ргафиланцц. Однако многие " оияапоГорфии имаго и сходство личинок микропеплин о 0ша111п1 и Р^е1п1п± позволяют рассматривать их нал резиообоообленаую группу стафилинид, родственною наиболее примитивным йу^Ипае. Наличие многих плезвоморфий ( близких н их соотояаяю" у зирмаае и Озу-1е11пае) предполагает очень раннее отделение микропеплин от общего отвола отйфилияяд.

Довольно единообразные внешне, но крайне изменчивые по оо-

новянм признакам ТасЬурог1пае, вероятно, являв тоя оестринокой

■ ' ...... '*■ « *

группой ?Ыоео charl.nl> отделились от об ас го о iroteird.nl вредка и дали начало А1вооЬаг1пав, Это подгвервдветоя рядом палеонто-

логических данных, овидетельегву ющах о сравнительной.древности тахипордн, довольно разнообразных уже в юроксы периоде.

Ряд синапоморфай позволяет ввдвщуть гипотезу .о непосредственном происхождении алеохарин от окодтелин и тогда некоторые признаки, общие о тахипоринаш, являютоя гадошшзиями (ти-зануроидная форма тела и др.).

Несомненно близкими являются подсемейства ВЪепЗлше, Ьер-1;<^урЫ1пав| Euaestвthlnaв, Охурог1аав я 14egalopi.ni.nae, которые были не без оснований объединены Наою! (1985) в группу Оауропаае. Ряд существенных аутапоыорфий отделяют Охур°г1-

пае И Ыека1ор1п1пав ОТ 31еп1пае, Бuaestвthiшв И Ьер^урЬН-пав, что проявляется и в экологических тенденциях развития этих групп.

Наиболее продвинутыми среда стафалинид являютоя оеотрин-ские. группы БгарЬуИпАпае й Рав(1ег1пае, имеющие ряд общих тенденций морфологической и экологической специализации.

1У.2. Филогенетические отношения нвдродовых гакоонов Оз^вНпао ■

Разнонаправленнооть тенденций развития основных конституционных признаков оксителин, самой примитивной и гетерогенной группы, вызвали у многих исследователей противоречивые мнения о статусе таксонов (от отдельных родов и триб до под-семейотва, а иногда и до отдельных семейств), ооотавлявщих это подоемейотво. Действительно, различия между неноторши членами ОхуЪвИтв перекрывают феяетячеокве отличия между другими подсемействами стафашшид.

irote5.ni.ni - наиболее близкая из современных групп к ги-

потетичеокому предну окоигелин и огафилинид в целом.,Эта группа, наряду о примитивной для огафилинид экологией, сочетает проявление полярностей примитивности морфоклинов конотитуцион-ннх признаков о большим размахом тенденций развития их модальностей, апоморфы которых проявляются во многих более продвинутых группах оксигелин.

Близки к Ргс^в1п1п1 примитивные ОпаШпЛ.Совершенно уникальное расположение и структура защитных абдоминальных желез, расположенных антериально по отношению к 8-му отернигу, широкая изменчивость длины надкрылий и другие оинапоморфии позволяют объединить ОтпаЩп! и ряд экзотичеоких триб - ].а.о-

гоаНрЫШ, Етро11п1, НеорЬоп1п1, 31урЬ.о1огЛп1 в монофалегичео— кую надгрибу ОтаШ.'Ьае.

Ооновными признаками, соотносимыми о ОиаШп!, являются наличие пары проотых глазков на темени, выходы занятных »влез перед антериальной границей 8-го сгернига, открытые озади про-коксальные впадины, тарзальная формула.5-5-5, наличие на некоторых тергигах парных войлочных пятен, состоящих из парообразно уложенных щипиков,'центрально прикрепленные парамеры эдеа-гуоа. Наь основании особенностей отроения последнего членика челюстных щупиков, ног и формы переднеопянк'и и особенностей экологии нами выделено-' три подгрибы: 0та111па г 28 родов, Anthoph.agi.na и СогурЬИпа - Цо 6 родов.

У омалиин, такав как и у прогеинин, наблюдавтой значительный разброс тенденций развития производных состояний признаков. Эту группу трудно определить как иоходную для наиболее продвинутых оксигелин. Более или менее очевидная их овязь о 0хуге11-п! прослеяивс.етоЯ лишь по .линии Anthoph.agl.na - Ве1еаа1<эг, Более обоснованно веоги поиск предаовой группы охз^еиш по ляшш Рг<^е1п1п1 И Рвеис1орв1п1. . '

Одна из ¡"шболее примитивных групп оксителин, состоящая из двух сеотрнноких триб РЬ1оеооЬаг1а1 ц 01±в&г1п1 является, вероятно, производной от протеинан. Отсутствие шейной перетяжки головы, гипо$арипко, состоящий из двух пар долей, особенное ги расчленения грузди л одна пара латерооклеригов на сегментах брашка свидетельствуют о монофплии этой группы, и многие авторы объединяют их в одну трибу рЫоеосЬаг1п1. Однако ряд аутапоморфай и прежде воего, существенные различия в отроении -передних кокс свидетельствуют о значительной обособленности этих д^ух групп, причем РЬ1оеос1гаг1п1 более древняя по сравнению с oiiBthaeri.nl. Подкорный образ жизни, сильно уплощенное -тело (ОИв^авПп!) н шаровидные прок око и (№1оаосЬаПа1) позволяют выводить яз них Р1евша, а чрезвычайное сходство их личиной о примитивными 1'г1еопиг1п1 позволяют рассматривать РЫо-eochari.ni как предковую группу тахипорин. ,

Сильфоидная форма тела, поперечные прококсы, точечные бороздки на надкрыльях и их относительная длина, примитивные треугольные мандибулы, наличие протергоотернального шва и другие оимплезиоморсри дают возможность рассматривать Trlgonuri-п1 как оестринокую группу Р1Ые1п1п1 и как исходную для РЫ.о-еооЬаг1п1, Ряд синапоыорфий сближает их о Р1ееит, что позволило некоторым авторам включать их в соотав пиестян в качестве нодтрибы.

РвеиЛоро1д1, несомненно, являются монофилетичеокой группой на основе аутапоыорфий и некоторых нлеаиоморфий, которые, свидетельствуют об относительной древности и обособленности группы на ранних этапах развития отафшпшид. Б пользу втого говорит, например, малая подлинность брюшка и особенности отроения его се тентов. Уникальная структура - "отряду ляциошшй" аппарат, ооотоящий из три латеральных киле Л 9-го гергига в гребня на

иоотериадьной границе 8-го тергпта, не имеет аналогов у других отафИЛИЯИД И, вероятно, является основной аутйпоморфией, под-тяврадающей гипогсй.у • о моиофялм псевдопсии. Однако кооыэ ба-зальнш бороздки на абдоминмыш тергигах, cipoeiuie ног и внешний облик этих кукся ограничивают, поиски родственных групп р! пределах Ojyteïini и Piestl.nl.

РОД Buphanlua Falrm., baboulb.(«Pholidus Mule.,Ноу) ломе-щшюя .аэт.орамп В различные грушш (Oaytelinae - Oxytelitil, fiestlni, ptiloepcharini) или рассматривался в ранге собственного. подоемайогпа. A.Mewton обосновал гипотезу о близости Pho-11duв к Deieoeter и определил его (вместе о Oxypius) как соог-ринонуга груйу Syntoiaium, о которым его сближает специфичная . форма внпуклоогей Первдаеопинкя й расположение выходов брюшных "".'жлез на 'Э^ ^йЦшянальцом тергпте (что характерно для всех ~о*у teiim)« Mu. присоединявши к мнению A.Hewton о близости .. • Fhoiidini к o*yteiinlt/ рассматривая их в ранге трибы, ссстран-С80Й к Déleaetorlna. ЕЦДЭление Pholldtni из состава Oxytelinl осгновано на проыейуточном состояния ряда признаков, спнапомор-фннх некоторым Pieatird, и-аутапоморфиях, отделяюпях Phoiidini .щ всех близких групп - оильно расширенное брюшко с одной па-" рой хорошо развитых лагёрооклеритов, наличие базоорединяого кя-дя да .слитых 2-3-м". йбдаяиЬальнЬх стернитах и крайне редкие у мафйлядяд чешуевидные иетипкп.

. : " Несомненно, наиболеё пришивной группой Oxytelini являит-bfl.Deleaeter, Peraleester и Syntomlum, отделяемых на основании, рдца ' аутапоморфпй и плезиоморфгого состояния абдоминальных ла-теросклерятов, утраченного другими окоигелинами. Однако эта . группа является гетерогенной. Paraleaeter имеет ряд черт.сбли-гевивдх его о Plostini (структура вдавленай на пзредвеошткэ,

строение усиков и некоторые другие), что свидетельствует об общих корнях происхождения Oxytelini, Pieatini и OsoFiini. С другой стороны, Deieastsr очень похож внешне и имеет ряд си-напоморфий о Anthophagini,.a Syntonium близок к некоторым Pro-, teiniüi и íhoiidini. Исходя из этого эта группа, неоошенно, додана рассматриваться как исходная для формирования всех Озу-telini.

Наиболее продвинутой группой врех Gxytelini являагоя под-триба Oxytelina, включающая крупнейшие космополитические и го-ларкткчеокие роды. -

Род Аоtocharis был опиоан (гашге1,19б9) в соотаве окоите-лин, куда традиционно помещался и многими последующими авторами, Детальное изучение морфологичеоких особенностей единственного доступного мне вида - Aotooharia marina Fauv. не оставляет сомнения о принадлежности этой группы к подоемейотву1 Aleo-charinae• .

Род Dimerua описан S4ori (1899) как член оемейства Psela-phidae, и лишь Ганглбеуэр в результате детального анализа его признаков отнео его к staphyiiniaae, что поддерживает и большинство современных авторов. Основным признаком, приоущам воем стафалинидам, наблвдавмым & у Diraerus, является редукция 1-го ' и частично 2-го огернитов брюшка. Характернымотличием Paeia-phidae явлкетоя наличие 5-го членика челютных щупиков, приоуг-отвующего у отафшшнид лишь у Aleoohara. 'Оонованйе брюшка Мте-rini всегда с отчетливым межкоксальным килем, что обливает их с Proteinini и Pieatini, а отроение тергитов брюшка о одной.парой латеросклеритов свидетельствует о близооти о некоторыми Omaliini. Строение задних трохантеров и особенно 2-членияовые. лавки обличают Bimeius с Phoiiaini и Oxyteiini. Вое вышесказанное позволяет веделать его в моногишческую трибу Dimerini.

Плезиоморфное ооогояние многих признаков lieatini свидетельствует об относительной древяооги этой группы, а ряд оина-поморфий о Pro teini.nl и особенно о ürigonurini позволяет многим авторам считать пиеотия исходной группой для многих групп других стафилинид. Многие исследователи полноотью или чаотйчно включают в ее соотав Pholidini, Trigonurini, Oaoriini и Phloe-oóhartni на основании тех или иных признаков. В том составе, в котором пиеотяны представлены в наотоящей работе, они, на наш взгляд, являются мокофилетической группой и имеют теоные овязи о Oxytelini, о одной стороны, .и Osorüni, о другой.

Многие из плезиоморфяых модальностей признаков являются следствием реверсии, связанной о древней приуроченностью пиеотия к подкорному образу жизни. Так, у большинства Liopinini, ведущих скважный образ жизни, многие из этих признаков оина-поморфны Oxytelini, что позволяет считать эти две группы сестринскими.

Большое своеобразие Osoriini, возможно, заслуживает их выделение в отдельное подоемейотво. Ряд синапсморфных модальностей в отроении гру^и, ног и брюшка позволяют считать оеот-риксяиыи группами озориин," о одной стороны, Oxytelini, а с Другой, íieatini. : - ;

' íake* образом, ояотвма наДродовых таисонов окоителин, встречающихся на терратория бавшего ССОР я сопредельных стран, выгладит оледугадвм образом:

Подоемейотво Oxyteiinae

1 триба Proteininaet ПОДТрибц ICetopeiina И Froteinina

2 триба Omaliinit ПОДТрибЫ Ornaliina, Anthoptiagina, Cúryphiina

3 Триба Pseudopsini' ;. - '

4 Триба Dimerini ,

5 триба Oxytelini» ПОДТрибЫ Delefteterim,Ao}:ooharina,CopropM-

lina, ffiiinobiina,Oxy telina

о трдба Ollbrhaertnl.

7 триоа Phloeocharini

8 триба Pholidini „

9 триба Osoriini» подтриби ОвогИва, Thoracophorina

16 гриба Piestinis подтрибы Pieatina, Eleueina, Leptoohirina,

Ы spina

II триба Trigonurinii подтрибы Apateticina, ¡Drigonurina

Глава У. СОСТАВ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ oxxzblinae ФАУНЫ БЫВШЕГО ССОР "

Мировая фауна стафилинид насчитывает около 25 ООО видов, из них на долю oxytelinae приходится более 3 500 видов, относящихся к 180 родам. Фауна бывшего СССР ооотоит из 47,65? Родов и лишь 32,2$ видов мировой фауны окоителин. По трибам доля родов и видов (в скобках) в процентах распределяется оледующим образом: Proteinlni - 27,3(62,5}| Omalilni - 85,7(74,7}| Рвеи-dopeinl - 25,1(2,8)} Dimerini - все; OayteXini - 35,7(22,1) | Osoriini - II,5(I,5)| Pieetini - 28,0(2,5)j Trigonurini 100(13,6); оведения no Olietaerini и Phloeooharini не поддают-оя подсчету.

У,I. Типы ареалов и особенности распространения • окоителин

Окоителины в целом и четыре из II составляющих их триб обладают всесветным распространением, однако не имеют ни одного' космополитического вида. Закономерности распространения таксонов окоителин в общих чертах предопределяются приуроченностью подавляюцрго болышнотва окоителин и аэональнш биотопам, гидротермичеоким режимом биотопов и главное - связью он-сителин с повсеместно распространенными субстратами органичео- . кого происхождения,

У.2. Состав и особенности распространения

крупных родов окоителин в фауне бывшего ССОР

В главе приведены все имеющиеся данные по географическому распространению, определены закономерности зонального и ландшафтного paoпределения надродовых гакоонов и родов окоителин.

Глава У1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ' И БИОГШШБСНОП) РАСИВДЕЛЕгШ СГАФИЖЩ

Относительная холодолюбивоо1Ь окоителин определяет их преобладание к северу и падение видового разнообразия и численности к югу. В связи о этим в аридаих районах отчетливо прослеживается тенденция смещения их активности на весенний и осенний периоды. Кроме того, если на севере их распределение более или менее равномерно, го на юге они локализуются либо в высокогорных регионах, либо вдоль крупных рек.

. У1.1. Занономерноогя биотопического и. стадиального

распределения на примере' некоторых транозональ-

ных экосистем Гурана и .гор Средней Азии

• ...

■Наиболее-'разнообразную и многочисленную фауну отафилинид имеют поймы рек, вследствие разнообразия И обилия влажных местообитаний, где возшчают наиболее благоприятные условия для большинства отафилинид. Особенно отчетливо это'проявляется в аридных условиях Турана. В главе на примере крупнейших рей Средней Азии - Или, Сырдарьи,- Чу, Галаоа, Наратала, - и казахстанской части Иртыша и Урала рассмотрены сообщества отафили-1' нид в основных ландша^йных формациях резной поймы. В поймах равнинных рек региона можно выделить 'следующие эцелогипеокие группн рипинольных отафилинид:

- супрвлиторалыше эпягеобяойты.представлены открытоживущими

хищниками ^^впив, Раеаегиа И некоторыми ШЗ-оп-Ишв, укрывающи-ьшся в жаркое время в подстилке или а корнях растений}

- страюхортобионты, часто поднимающиеся по отеблям травянистых растений - Stenus, Раейегиа, ТгоеорЫоеиа» Иногда некоторые steш^s образуют больше окоцления в пазухах лиотьев крупных околоводных злаков;' '

- оупралиторальные отратобионты соатоях из двух трофических групп - зоофаги (Зсоравив, Aвt0nuв, рьноп^ьцв) и схизофаги (многие Оз^вИпав и А1вооЬаг1пав). О этой группой.теоно смыкаются стратогеобионты, обитающие на границе подстилки и почвы (ТаоЬурогив, Ооповоиа, Мейоп). В „эту группу мы отнооим я обитателей различных компоотов (наносы и т.п.);

- роющие страто-и геобионты представлена тремя родами - В1вй1-ив| ЯговорЫ-оеив и ílatyste'thua. Часть из них роют норки в почве, а другие прокладывают хода в слежавшейся подогяяке и верхнем слое почвы, , ' .

Смена стаций стафилинид на побережьях идут по двум векторам - горизонтальному (по мере удаления от кромки водн в арид-них условиях резко изменяется гидротермнческий режим) и вертикальному (условия меняются в эавиоиыоотн от типа растя те льнро-> *

ти, мощиооти подстилки, состава и структуры почвы, глубины и др.). Сезонные изменения комплекса стафилинид направлены в сторону растягивания полосы обитания вслед за уменьшением зеркала води.

Фауна прибрежных биотопов горных рек значительно•отличается рассмотренной выше, Иревде всего это следствие сравнительно низкой темкерагуры, заметно белее низкой, чем в прллз-гаю!дах блогопах8 что определяет преобладание здесь, сравнительно холодолюбивых ОтаШпХ и высокоояециЕлазированнах А1еосЬа-

riñaв (93-99,7$), видовой соогав которых стабилен и зависит лишь от географических и климатических особенностей участка исследований. Горных рипиколов Казахстана можно разделить на следующие экологические группы!

- петрофильные рипйколы, объединяющее Geodromlcus, Lesteva, lathroblum, Chinodromu.s, Oalodera И других обитателей каменных россыпей на супралиторали водоемов. В этой группе проявляется смена видового соотава в завиоимсоги от размера камней и их расположения;

- роющие рипиколы, предпочитающие небольшие песчаные пляжи и наносы пеока на галечниковых островах (Blediua и некоторые rrogophloeus)';

- нивиколы, обитающие у кромки фирноаых полей и на вытекающих из-под снега ручейках. Б регионе представлены некоторыми Согу-phium, Coprophilua, Geodromlcus И Lesteva.

Леса . региона ' очень разнообразны по зональным, ландшафтным и климатичеоким уоловиям, но имеют ряд характерных биоценотических характеристик, определяющих фауну и распределение стафилинид. Наябрлее разнообразно и многочисленно население стафилинид в лиственных формациях, особенно по берегам рек и озер. Здесь, в свою очередь, наиболее заселены поляны, опуши, заболоченные понижения макрорельефа и оупралитораль лесных водоемов. В хвойных лесах гораздо болае бедное население стафилинид складывается из-мицетобионтов, кортиколов.вим-филов и немногочисленных обитателей .хвойной подетилки. Отафи-линофауна смешанных леоов занимает промеяутснное положение и ггод-итяетоя закономерностям мозаичногр распределения.

Тугайные леса, 'распространенные по всей Туранокой.провинции и в некоторых других областях региона, " веоьма специ-

финны, и их стафилияофауна испытывает значительное влияние рассмотренных выше прибрежных биотопов, о одной отороны, и прилегающих аридных облаотей, о другой. Элементы типично лесной фауны отафилинад представлены фрагментарно лишь в крупных массивах тугаев (пойма Сирдарьи, среднее течение Урала).

У1.2, Структурные особенности населения отефидинид некоторых микробиоценоэов и оубстратов

Подавляюще большинство стафилинид обитает в субстратах органического происхождения (подстилка, коыпооты, речные наносы, навоз, падаль и т.п.), выступающих в качестве опорного дня стафилинид элемента внешней ореды,или входя?' в состав кон-оорцяй.

Экскременты и трупы позвоночных являются азональными био-

топаш, имеющими ряд характерных особенностей. Широкое раоп-

>

ространение, большая плотнооть* а в результате деятельности человека и постоянная локализация (например, на пастбидах) дают основание очитать 'эти микробиоценозы дисперсной, но стабильной экооиотемой, обгеданяемой специфическими трофическими и пространотвеннши связями.

Видовой соотав отафилинвд в навозе формируетоя практи- • чески на 2-е сутки; Но численность стафилинид, по мере старения субстрата возрастает, достигая макоимума на б-« сутки, затем происходит посте пенное падение численное тиц На последних стадиях оукцессии, нак правило, добавляются единичные особи факультативных копробионтов, использующие субстрат в качестве убежища или места охоты,

Наибольшая масса стафилинид концентрируется на границе навоза и почвы, часто проникая по ходам других беспозвоночных

довольно глубоко в почву. Большинство окоителия имеют предпочитаемые микростации или мигрируют в зависимооти от периодически меняющихоя условий в нескольких оходных. Подавляющему ■ большинству копробионтных отафилинид присущ ярко выраженный геотропизм. Это резко проявляется при нарушении целостности навоза. Многие из.них совершают постоянные суточные миграции.

Стафилиняды,. встречающиеся на плодовых телах базидиаль-ных грибов, образуют четко обособленный мицетобионтный комплекс видов, отличающийся от фауны близлежащей подстилки более бедным, но специфичным видовым составом.

Оксителины (Omallam, Protetnus,'Mioropeplus и др.) редко, встречаются на здоровых неповревденных плодовых телах грибов, однако заселяют (иногда в массе) старые и разлагающиеся грибы, пронизанные ходами мицетофагов и заселенные различными мицето-бионтными членистоногими. Некоторые грибы при разложении имеют специфический аёащ и привлекают представителей копро- и некробионтног'о комплексе - Oxytelus la.queatus Marsh,, Platy-stethua praetermissUo Epp., O.sculpturatus Orav., некоторых Fhiionthus и Aleooharar, У большинства видов мяцетобионтных .стафилинид прослеживавтсй'.приуроченность к определенным участкам плодового тела гриба» Так, ОугорКаепа, питающиеся спорангиями пластинчатых' грйбой, Omaliura, Micropeplus И хищные Bolt tobiue почти всегда локализуются меяду плвстянкаш, а озсу-■рогив прогрызает ходы и.полости в плодовом теле, в'ноторне часто проникают Protelnua и Megarthrus. Многие виды окоятелин.. и других стафилинид концентрируются в подотилке у основания ножки гриба, истребляя уходящих, на окукливание грибных комариков.

Структура сообществ кортикальных отафялиняд зйвиоит

прежде всего от типа (т.е. микрофлоры) и стадии разложения \

древесины и в меньшей степени от породи дерева, видового состава и шютнооги ксилофагов и других подкорников. Наибольшего разнообразия население огафилинид достигает в облаоти прилегания коры лежащих бревен к почве, где наблюдаетоя значительная влажность и проиоходот активное развитие дереворазрутающих грибов. Здесь наряду о типичными кортикольными OXiataerus, АсгиНа, НийоЫиэ и (¡ие<11ие обнаруживается-.заметная примеоь подстилочных видов. Часть видов предпочитает кору со олоем разлагающихся экскрементов ксилофагов, пронизанных гифами грибов. Участки о более овежей корой у границы ее плотного прилегания к древесине заоеляютоя РЫоеопотив, 31аноп1ша, Е1аив1в, РЛев^пеив и др. В ходах короедов и других коилобионтных насекомых формируется комплекс хищников, регулирующих численность ксилофагов - Р1аоива, РЫоео(Зхоюа, РЫоворога И'др. Еще одну группу составляют виды, заоеляющие разлагающуюся древесину и древеоную .труху (0вог1ив, ТЬогаоорЬогиа, ряд видов А1вооЬаг1пае И 3taphyli.ni.iiae).

В сложные бвоценотичеокие овязи вступают стафилиниды в норовых сообществах. Видовой'соотав огафилинид и их энологй-чеокие связи определяются общим фаунио тическим составом норовых животных данной ыеогнооги, частью которого они являются, и специфическими условиями обитания в норе. Базионую роль

здеоь играют суботраты органичеокого происхождения (пищевые

%

запасы, гнезда, трупы и экокременты грызунов) и стабильный микроклимат, часто резко отличающийся от экстремальных для стафилиниц окружающих условий.

Глава УЛ. МОРЗО-ЭКОЛОШШКИЕ ТИПЫ ИМАГО СТАШИНВД

УП.1. Принципы классификации морфо-экологи-' ческах типов стафилинид

При анализе основных морфочэкологичеоких особенностей стафилинид следует выделить наиболее моирые энологические фак-. торы,' определяющие существенные эволюционные преобразования морфо-экологических структур. Мы предлагаем в классификацию морфо-экологичеоких типов ввеоти наиболее крупную категорию -тип герпетобий, который наряду о типами гядробия, фатобия, геобия может рассматриваться как образ жизни для большой группы организмов. В тип герпетобия можно отнести вое организмы, овязанные о верхним олоём почвы на границе о воздушной, средой, Совершенно очевидно, что конкретные приспособления к почвен-нда условиям зависят от линейных размеров тела животного, и мы суживаем понятие герпетобия введением подтипа "мезофауна", отделяя дтим морфо-экологичеокие типы позвоночных и микроорганизмов. Однако группы членистоногих мезофауны герпетобия в своем историческом развитии имели различные тенденции адаптирования к уоловиям среды. Тесная связь о оуботратама и верхним олоеы почвы выработала отафилйноиданй облик организма с укороченными надкрыльями и удлиненным брюшном, который позво- -ляет использование различных трещин и полостей/

Наиболее вазшым для организма являетоя опоооб использования среды в почвенных условиях, на основании которого выделены классы морфо-зкологичеоких типов.

Следующим по адаптивному значению мы считаем тип передвижения, определяющий не только адаптацию органов движения, но и сопутствующее изменение габитуальных особенностей. Группы жизненных форм стафилинид, обладающих сходным типем активности

объединены в категорию подклаооов - бегающие (или ходящие), роющие и норникй.

В серии жизненных форм объединены огафилиниды, обладающие сходным типом трофических связей, причем здесь возможно выделение промежуточных категорий, например, подсерий по специализации к определенному виду пища. Так, в серии охизофагов можно выделить с'апро-, детрито-, копро-, некрофагов а др.

УЛ.2. Структурные адаптации к биотопическим и ценотическим условиям, обитания

Наиболее тесная связь образа жизни и структурных особенностей отафилинид проявляется в общей форме их тела. Открыто-живущие и скваглые шдетофаги наибольшую ширину имеют в средней части тела. Адаптивные тенденции у сравнительно мелких обитателей поверхности и верхнего слоя подстилки проявляются в расширении задней половины тела, что характерно для больиин-отва Оша1Ип1 и некоторых А1вооЬаг1ше. Напротив, у скрыто-живущах и скважных зоофагов расширена передняя часть тела (почти вое ТааЬурЬг1пае И многие. ^.1еосЬаг1пае), что связано с активизацией хищничестве* У роющих и норных стафшшнщи независимо от систематического положения, тело более или менее па-раллельносгороннее на фоне: общего-сужения тела.

Плотнооть покровов тела с'тафилинид тесно связана с особенностями среды, в которой обитают те или иные вида и со способом передвижения-в ней. Так, малоподвижные, живущие в толще почвы или органического суботрага стафилиниды имеют тонкие мягкие покровы, что коррелирует также с бледной однотонной окраской (Ьвр^12грЫ1пав, некоторые А1еосЬаг1гае ). Этими же особенностши, на наш взгляд, обладают вое те стафилиниды, которые не связаны о постоянным поиском пищи или вре-

'менно существующих субстратов (как например, копро-, некро-, и мицегобионты). Оупралиторальные петрофилы, живущие по берегам горных водоемов, очень мобильны, однако никогда не удаля-ютоя от воды и их покровы сравнительно тонкие и эластичные, что способствует их обитанию в окоплениях камней. С другой стороны, Bledius, обитающие на супралигорали пересыхающих водоемов и связанные с чаотЫми. перелетами в поисках подходящих стаций, имеют более толстые и жесткие покровы.

У многих эпябионтных 'форм часто развиваются различные типы предостерегающей или криптирующзй окраски (Ontholestes, Staphylinus и др.). О другой стороны, у скважных и окрыгоживу-

)

щах огафилинид окраска черная или буроватая и, как правило, однотонная.

Общая форма головы связана о режимом питания (определяя место прикрепления и угол атаки мандибул), опоообом потребления пищи.(сочленение,головы и груди, положение головы по отношению к оси тела и степень втягивания под пераднеопинку) ,спо-ообом прсйладки ходов в оубаграте (при использовании головы для раздвигания частиц субстрата),

Хищные, мобильные эпибионты имеют крупные и, как правило, сильно выступающие глаза (особенно ярко это выражено у atenúe и Paecierue). "Общим правилом можно очигать и-крупные глаза у летящих на свет видов,. Наблвдаетоя уменьшение вплоть до редукции глаз у почвенных апецифинов, гроглобионтов и симфилов.

Для быатроцередвигающихЬя хищников характерно сужение пе-реднеспинки, приобретающей оердцевидную форму, что коррелирует а более или менее расширенными к заднему'краю надкрыльями. У открытоживущих хищных Охуtelinas чаото наблюдается резкое обозначение плечевых бугров надкрылий (Ancyrophorua) и пре-

вышение ширины головы над передаесшшкой (многие Ап№орЬав1па, ОогурМЛпав,некоторые Оху teli.nl и др.).

Степень подвижности сочленения передне груди с ее другими отделами находится в прямой зависимости от способа передвижения в субстрате. Наиболее подвижно оно у почвообитающих, особенно роющих видов (В1е<11и8), у которых меиду отделами груди образуетоя своеобразный перехват -"талия". У отафилинид, имеющих каплевидную, тизануроидную форму тела, переднеепинка очень крупная и довольно жестко сочленена с надкрыльями, накрывая их основание. Голова представителей этой группы часто сильно (до .уровня глаз) втягивается под переднеспинку и может двигаться лишь по горизонтальной оси. У субстратных стафилинид переднеепинка обычно заметно шире головы, малоподвижна в сочленении с.надкрыльями, но голова, как правило, имеет шейный перехват, позволяющий движение в горизонтальной и вертикальной плоскостях.

Важнейшее значение при.классификации жизненных форм стафилинид имеют длина и вооружение ног, а также соотношение их частей. Выпячивание передних' тазиков из передне груди очень важно при повышении скорости передвижения жука, спооаиотвуя уменьшению трения бедер, о нижнюю поверхность тела. .Задние тазики имеют тенденцию к образованию конической структуры, отчего далеко выноситоя вертлужпое сочленение' бедер и тем самым • удлиняются ноги и увеличивается степень подвижности бедра.

УП.З. Система морфо-экологических типов имаго отафилинид

Система включает 5 классов, разделенных на подклассы, серии и группы морфо-экологических типов. Предлагаемая система жизненных форм имаго стафилинид позволяет дать в краткой форме

'довольно полную характеристику морфо-экологичеокях особенностей конкретного вида, например;

Bladlua trioornia Herbat. - окважннй роющий норник, оупрали-

торальный альгофаг Bleuste eoarotata Sharp - роющий подкорный криптобионт,

опециалиэированный хищник

УП.4. Характеристика морфо-экологических типов имаго отафилинид

I класс 5ш0ионтц. Огкрыгоживущие стафилиниды, особенно хищные формы, имеют хорошо развитые глаза на отчетливо прог-натной голове, оильно оклеротизированные покровы и относительно короткое и широкое или приближающееся к цилиндрическому брюшко о меньшей отепенью подвижности, чем у скважников или криптобионтов.

Виды, обитающие на цве'тах, поверхности почвы и в ояважи-нах, значительно превышающих их линейные размеры, имеют широкое,' неоколько дорзо-вентрально уплощенное тело с коротким малоподвижным брюшком и, как следствие этого, относительно длинными надкрыльями. У отафилинид этой группы довольно часто вотречаютоя макроокульптурные элементы покровов (Mioropeplus, Eseudopeis, Buphaniuo и др.), создающие, вероятно, криптиру-ющий эффект. Такая оильфоидная форма тела обычно коррелирует о миксофатофагией и относительно ыелкяш размерами. Антойион-ты, кроме того, характеризуются укороченной голевой н относительно коротшзш ногами и часто реашярошшд? члешзяамя лапрп, снабженными длинными рзенячкама.

Хйише, бегающие по поверхности оубогратов лелре- я нек-робйомн, имеют очень густой волосяной пеяров с резкими конТ' рвотнымя пятнами (Smus, Creopbllus и в мзныгей степени Ontho-

lestes), разбивающими контур хипщка. Еще одаой специфической чертой этой группы стафилинид является расширение головы, позволяющее широко разводить мандибулы для захвата крупной добычи. Хищные эпагеобионгы, обычно встречаемые под камнями или другими плотными укрытиями, имеют карабоидный облик (Geodromi-оив, Anthophagus, Lesteva), а у скрывавшихся в подотилке или корнях травы тело удлиненное, более или менее приближенное к цилиндрическому (Paederua, Sterius, Boreaphilus,. ТаоЬуива И др.). Общие .тенденции этой группы независимо от систематического по-ложения*йроявляются в сужении переднеспинки и удлинении ног, что позволяет насекомгм быстро бегать и приподнимать тело над оуботратом.

П класс Скважники. Наиболее адаптированным к обитанию в скважинах, вероятно, следует признать габитуальный облик некоторых Paederinae (Lathroblum,Dolicaon И др.) И Othiini, которые при движении по скважинам способны раздвигать частицы оуб-отрата, прокладывая таким образом ходы. Сгафилиниды,.обладающие такой формой тела, населяют сравнительно плотные субстраты или верхний слой почвы. Более универсальна и менее специализирована форма многих Philonthlni и всех Quedinl, которые живут и в различных естественных полостях и в ходах, проложенных другими субстратными членистоногими^ могут оами прокладывать их.

Ряд форм имеют раоширяющэеоя, утяжеленное к вершине брюшко. ЭТО характерно И ДЛЯ бегающих Falagria, Tachyusa, Aleоchara), И ДЛЯ роющих (Bleditis, Platystethus) сквакников. Эти ста-филиниды при выходе на поверхность.субстрата сильно загибают брюшко на опинную огорону, перемещая центр тяжести к переднему концу тела.

Хинине мицетобионты (Bolttobius) имеют удлиненное обтека-,.

емое тело (гораздо более длинное, чем у других ТасЬуроппае), позволяющее, о одной аторонц, свободно передвигатьоя по ходом, прогрызенным шщетофагаыи, а с другой, переползать через пластинки гриба. Этому да, вероятно, ¡способствует наличие длинных, нооо направленных назад дет на брюшке. Другую группу хищных шщетобионтов (ВоИДоеЬага и другие А1еосЬаг1пае) о оставляют виды о центром тяжести у средины тела.

Мицетофагя представлены двумя экологическими группами, имеющими характерный облик для воех ах представителей. Это Охурог1тае, прогрызающие в теле'плодовых тел гриба длинные извилистые ходы, и Оугоркавпа, выедающие спорангии в пластинчатых грибах,

Ш класс Кридтобионты. Подкормки, населяющие узкое пространство между корой и древесиной деревьев, имеют удлиненное, дорзо-вентрально ошюденное тело (трибы Р1евипа, ЬерЪсМп-па, ЫврИпа). у подкорных охизофагов, как правило, сильно развиты мандибулы, имеющие различные выросты и другие скульптурные элементы, позволяющие соскребать разлагающуюся органику о луба и коры. Хищные кортиколы имеют плоское тело о укороченными ногами (рыоеокошив, некоторые А1еос1щг1шш) или уплоден-ное, типичное для большинства Хап-шоИгИп!, но уплощенное тело (ИиаоЫив) о укороченной 'головой, короткими ногами и мощными мандибулами, что позволяют им прокладывать ходы в рыхлой, полуразложившейся органике (чаде всего это опилки коилофагов), Для > \

воех кортиколов характерно расширение передней части тела (го- , лова и пэрвднеспиняа) по сравнению о задней (надкрылья и брш-но) t ЧТО особенно ярко' наблвдаетоя у Й11оеосЬаг1п1. и 01ieзtae-'г1п1. Ствфалинядн, встречающиеся в трухе з ходах Короедов,имеют более ила менее выпуклое (Тг£вбпигЦп) или совершенно цилля-

дричеокое тело (Osoriini).

Троглобионты характеризуются олабо оклеротйзованными и бледно окрашенными покровами (Blepharrhymenus, Troglocyphodas и др.). У многих пещерников редуцированы глаза. Редукция глаз наблюдается также у некоторых почвенных опецифаков (leptotypH-linae, Itítlifoblum - подрод Glyptomerus, некоторые leptollnue).

Скрытоживущие геобионты характеризуются очень узким и длинным телом о очень подвижным брюшком, относительно короткими надкрыльями Geoatiba, Херtusa), приспособленными К рЫТЬЮ (Xantholinuo, Gauropterue И Др.) И, КаК правило, бОЛЬШОЙ ПЛОСКОЙ головой (особенно Metoponcus и beptolinus) и укороченными средними и задними ногами. Облигатные геобионты и скрытожипущие норники имеют цилиндрическое (Leptotyphlinae) или близкое к нему (Biedius) в сечении тело.

Облигатные нидиколы, живущие в гнездах и норах мелких позвоночных, появляются па поверхности лишь во время перелетов. Морфо-экологачеокие тицы этой группы ' габитуал.ьно соответствуют бегающим и роющим окважникем, так как проотранотва в жилищах позвоночных значительно превышают размеры стафилинвд.

У наиболее характерных предогавителей этой групца,- ton -lonthup eoribae, Ph.epermophill, Ph.psyllophagu? ü'-^ureeojcía asphaitina - крупная голова о широко расставленными ышдябуля-ми, очень длинные ноги, как в у облигатннх нядиколов других оемейота.

1У класс Сямйилы. Включает 2 подкласоа - ^ирмекофилов и терыитофилой. В Палеарктине известно более 200 видов огафилинид, овязанных о муравьями и их жилищами. Облигатные мирмеко-фили имеют специальные железы с пучками трихом на брюшке, ко/ "торне внрабатьаают феромоны, влияющие на жизнедеятельность му-

равьев (ЬотесЬиаа, АЛеп>е1ев). Некоторые внды стафилиняд-сим-филов.габятуально сходны, о муравьями (ш.пагаа, Ее1ЪрЬугве). Другие группы мирмекофпльншс отафилинид вступают в экологические взаимоотношения о системой "хозяин-гнездо" либо как хищш<-яя (йугаа, диейНдв, ХапЯгоНпив), либо как ношено аляс ты (Ьер-■ taoirшa, АигеЪа, ОшаНита)«

У класс Паразиты. Широко известно паразитирование личинок АГвооЬага.на пупариях короткоусых двукрылых. Тропическая группа АшЫуор1п1 в стадии имаго паразитирует на позвоночных. Они ■имеют ряд специфических морфологических сообенноотей'и заслуживают-выделения в особый класс.

УП.5. Соотношение классификации и системы морфо-экологичеоких типов имаго отафилинид

• В разделе приведены схемы распределения таксонов стафили-нвд по категориям морфо-экОлогяческях типов.

УШ. РОЛЬ СТАФШВД Б РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ВРЕДНЫХ ЧЛЕНШГОНОШ

УШЛ,'Роль нидияольннх отафилинид в рефляции числзкноотя эктопаразитов грызунов

Основными видами отафялинид, истребляющих эктопаразитов, являются 0оргорЫ1иа рапп1/вг и 0,р1аеиэ для юга я юго-воого-ка Европейской чаоти бившего СССР, оие<иив oitвm, РЫ1оп-«шв рвуНорЬааив» ЕЬ»ив^йХа1;иа» О.рйшИГ&г, О.рЮеив, воШЪав, «Тигеоек1а аврЬа1*1па, Р^ургоеорив еЮпва^в для Забайкалья я Прияёопйя, Пивог1Ьав» 0.репп1*вг, О*во1вку1, ОхуроОа О.враеШ.» Мв4оа п1<Иао1а, Соповота 11пеа^:а

для Средней Азия и Казахотвна.

Высокая численность я постоянное пряоуготвае отафилинид •

норовых мпкробиоцонозах представляют их оДНйМ яз важнейших лимитирующих факторов возшЛ?ноЬеШ1Я 11 распространения эпизоо-; тяй грызунов в аридных условиях Средней Азии и Казахстана, При попадании в шшспник едка возбудитель чумы Погибает и, следова-. тгльно, сани они хранителями инфекции не являются.

Старлинады, обитающие в норах грызунов, обладают удлиненными ногами о очень длинными лапками,более или менее компактным телом и быстрыми и резкими двйийййймй,позволяющими догонять и схватывать прыгающих блох. ХищИикй концентрируются в местах скопления эктопаразитов. Наибольшее значение в истребленчи эктопаразитов имеют доминирующие, виды сгафилинид, относящиеся к группе сблягятних НЯДИКОЛОВ - Phllonthüa 8eribae,Conosoma 11-neata,Ojypoda togata.'O.apnetlrt ,Microólotta nidi6ola,Coprophi-lúa pennlfer,Palegria madvedevi, которые уничтожают эктопаразитов на Dcex стадиЯх-их развития.Часи. гидов стафилшшд поедают сапрофильных личинок блох,развйвйющихся в субстратах гнезда.

Бри полупроазводственннх испытаниях с повышенной- плотностью хищных стафилшшд в докальных шкроочагах удавалось полностью истреблять важнейших переносчиков, что свидетелит- , ' вует о их несомненной перспективно:;ти в профилактике. <.ообо опасных инфекций.

УШ. 2. Роль сгафиллнвд в регуляшш численности сииантропных и зойшййых мух

Имаго синантродных мух с теяовяигся доступными для оубсг-ратных хищников во время откладки тп я питания. Наиболее активно их истребляют широко распространенный в Палеаркгике tholeetee reurinue, который в отдельных регионах достигает плотноотд до 10-15 оообей но единицу органического оубстрзтг.. tJt.in.ro мух, но преимущественно мелких гапов, истребляют и йеко-

горае ВИДЫ рода íhilontliuet (cruentatúe, marginatua, politua, nitidus И др.) . •

. Яйцо - наиболее уязвимая фаза развития мух, доднергшца-йоя истреблению не только оо оторсзд хищников', но а некоторых схизофагов. Наиболее эффективно истребляют яйца мух мелкие ъиды Philonthua И ряд видов Oxytalua, Aleochara, которые заселяю® субстрат ив раинах стадиях его сукцессии. В толика навоза, особенно но его краям, на граница с почвой яйца истребляют Xantholinua И beptacinua.

Проведенные исследования позволили установить наиболее эффективных регуляторов численности личинок мух: для степной И пустынной зоны ЭТО O.raurinua, Ph.oruentatua, Ph.diwidiatua, Ph.agiiis, A.intricnta; для горних я предгорных районов Казахстана Я Средней Азии - O.murinuB, öreophilus юахШсвич, Ph. politue, Ph.splendens, Ph.nitidus, Hi.cruentatua, Ph.dimidia-tue, Ph.agilie, Ph.. sanquinolenthus, Ph.marginatua, A.intrica-ta, Tichinus rufipea. Прожорливость крупных ph.eplendens, Иг. politua, íh.fuaoipennia уравнивается значительно большей численностью Ph.marginatua, Ph.crutmtatus, Ph.dimidiatus, на Д0-лю\оторых приходится оноло 70% истребленных лпчянок.

Куколки короткоусых двукрылых (пупарив) наиболее задача-

\ %

ны от энтомофатов. В зависимости от места окукливания пупараи истребляются либо крупным оубстрагнши хищниками c.raaxuio-SUB, Ph.politua, Ph.nitidus, Ph. cruenta tus, лно'о ВОЧВЗ.ЧНЫМИ спецификами Xantholinua, Leptacinua И Некоторыми Aleocharinao. Среди паразитов пупариев основная роль принадлежит личинкам паразитического рода Aleoolmra, являющимся зкто- и эндопаразитами куколок иороткоуоых двукрылых. Выявлена группа видов (Aleoohara curtula , A.intrieata , A.cnilleri ,

A.bilineata, A.verna 0 A.bipustulata, ВЫПОЛНЯЮЩИХ Важную

роль в регуляции численности оинантропных мух. Средняя, суммарная для этих видов степень инвазии в природе составила 18$ пупариев мух,

УШ.З, Роль огафилинид в регуляции численности гельминтов во внешней среде

Б истреблении паразитических нематод во внешней ореде важнейшая роль принадлежат специализированным (Oxytelue hama-tue, O.íairir.airei) И факультативным (Taohiaue ruflpea, Atheta exiqua, Hehemitropia sórdida Я др.) стйфилинидам-нештодофа-гам, экологически сопряженным со стадиями жизненного цикла нематод, проходящими в экскрементах ах хозяина.

В истреблении яиц цестод первостепенное значение имеют Philontbus reotangulus, Ph»cruentatusi Ph»marginatue И Aleo«*

4

chara lntrioata, немного уступают ИМ Ontholeates mirinua И üa-chinus rufipeS.

У1.4. Роль огафилинид в.регуляции численности

мицетофагов и ксилофагов . . ( . '

Наиболее эффективен в Казахстане как регулятор чиолен- •

ности личинок короедов Hudobiue ооliarla, численность которо-

?

го (имаго и личинок) в пересчете на I м коры составляет

ч

в среднем 3,8 экз. В опыте один жук H.ooiiaris истреблял до 10 куколок к личинок короедов стариего возраста. Не менее существенную роль в истреблении ксилофагов в регионе играют кортик ольнке Quediue, Phloeonomus и некоторые Aleocharinae. В горных леоах ТяньЧЕаня фауна щцегобиоятянх огафилинид соотоит из 55 видов, из которых более 70л хищники, истребляющие мицетофагов.

ВЫВОДЫ

1. На территории бывшего СССР (включая сопредельные i.-тра ны) установлено 909 видов с 61 подвидом 78 родов Oxytel ma&, что составило 47,5% родов и 32,2% видов известной к настоящему времени мировой фауны оксителин (более 3500 видов 180 родов) и соответственно 23,4% родов и Й1.8Х видов мировой фауны стафилинид. В количественных пробах из различных местообитаний оксителины составляют от 10 до 84% численности стафилинид, а их плотность в органических субстратах достигает 500 экз. /и кв. и выше.

2." Глубокая дифференциация группы на отдельные ветви и широкий размах изменчивости конституционных признаков служат формальной причиной разделения Oxytelinae на ряд самостоятельных подсемейств. Однако, сравнительный анализ структурных особенностей имаго и личинок свидетельствует в пользу объединения этих резко обособленных групп в пределах одного подсемейства и придания им статуса триб. В фауне бывшего СССР, таким образом, .Ûxyt'ellnaa представлены И трибами: Proteinini (2 подтри-бы с 3 родами и 02 видами); Omaliini (3 подарибы с 41 родом и 432 видами)! Pseudopsinl (1 вид); Dimsrini (1 вид); Oxytolini (б подтриб с 16.'родами н,41t видами); Oltsthaerini (2 вида); Phloeochärfnt (3 вмда); Pholldini (4 вида); Osorllnl (2 под-трибы с 2 родами и Э видами)-; Piestini (4 лодтрибы е 7 родами и 16 видами); Trigonuriru (3 рода е 3 видами).

3. Семейство Staphylinidae входит в секцию Brachelytra надсемейства Staphylinoidea с гипотетическим предгам, близким В Silphtdae, И сестринскими группами Scaphiduciae, Scidmaeni-dae и Pselaphidae. Анализ гомологии признаков дает основание считать Pselaphldae производной группой от стафилинид. Oxytô-1¡пае - наиболее примитивная и исходная для всех других стафи-

- за -

Йинид группа. Внутри оксителин наиболее примитивны Protemini, t>hloeocharinl и Trlgonurini о гипотетичеекисм предком,близким k Proteinim. На основе филогенетического анализа подтриба Actocharina выведена из состава Oxyteliriae.

4. Адаптационные тенденции г уфологических структур стафи-линид направлены в сторону уплощения и обцэго удлинения тела, модификации ротового апапарага и кокс, увеличения подвижности головы, груди и особенно брюшка (за счет мембранизации склеритов груди и межсегментных соединений брюшка), укорачивания надкрылий, редукции жилкования крыльев и 2-го абдоминального сге-рнита. В пределах Oxytellnae наблюдается примитивное состояние многих признаков, тенденции развития которых реализуются

в эволюции более продвинутых подсемейств стафилинид.

5. Определены наиболее мощные экологические факторы, направляющие эволюционные преобразования морфологических структур. На основе способа использования среды выделено пять классов морфо-экологических типов имаго стафилинид - эпибионты,

скважники, криптобионты,' симфилы и паразиты с подклассами бе)

гающих (или ходящих), роицих и норников.. Виды, обладающие сходством трофических связей, объединены в серии, в каждой из которых выделены экологические группы, связанные с определённым типом субстрата и ярусным распределением в нем. Мэрфо-эко-логическая типизация стафилинид может быть использована в их систематике.

6. Подсемейство.Oxytellnae. в целом и 4 Из 11 составляющих его триб обладают всесветным распространением, однако не имеют ни одного космополитического вида. В фауне бывшего СССР преобладает Широко распространенные голарктические, палеаркггические, европейско-сибирские и средиземноморски-туранские элементы,которые в суме рж^щлт-05,4Х родов и' 15£ . видов. Шибольиии .

эндемизмом на родовом уровне обладает юг Дальнего Востока России, а на видовом - Карпаты, Кавказ, аридные и горные регионы Средней Азии, Алтай я Приморье.

7. Подавляющее большинство оксителин и других стафилинид тесно связаны со скоплениями разлагающейся органики, являющимися трансзоналъными и азональными дисперсными биотопами и выступающими для них как опорный элемент среди Пространственное распределение стафилинид определяется ландшафтно-экологячески-ми условиями, а в субстратах подчиняется сложным закономерностям в связи со значительными градациями гидротермнческого режима, характером рассредоточения пищевых ресурсов и другими условиями в различных локусах субстрата.

8. Широкий спектр пищевых режимов оксителин проявляет тенденции становления специализации и перехода к зоофагин в наиболее продвинутых эволюционных стволах стафилинид. У оксителин выявлено 45Z схизофагов, 5% мицетофагов, 30% хищников, 15% со смешанный питанием и 5% фитофагов (Omaíiint-подлинофаги и др.).

9. Отафилиниды - облигатные нидиколы - один из сдерживающих факторов эпизоотйй грызунов, истребляя имаго, сапрофильньи личинок и яйца эктопаразитов. Хищные и паразитические виды уничтожают в среднем 60-70Х популяции субстратных мух. Они активно истребляют в навозе паразитических йематод и некоторых цестод.^ КортикоЛьные и вддетобнЬнтные- стафйвдниды играют существенную роль в снижении численности ксилсх^агов. и мицетофагов.

. Списск работ, опубликованных по теме диссертации .

1, ЭиСницкая JL В., Кап^эев Е А., Байтурсинов K.R, Чидьдэбаев М. К. Роль стафилинид (Coleóptera, Stf.phylinidRe) в регуляции численности экзогенных фаз развития паразитических нематод //Изв. АЕ Паз ССР. 1991. N1. С. 83- 35.

2. Зибнишая Л.В., КещеевВ.А., Кабак И.И. К вопрооу о регуляции численности промежуточных хозяев гельминтов ва юго-восхоке Казахстана // Изв. АН КазССР, 1991. № 2, 0.34-38.

3. Зибвицкая ÍLE., Кащеев В.А. К вопросу об элиминации яиц цеотод копробионгнша жесткокрылыми // Изв. НАН РК. Сер. биол., * 3. 1993.

4. КащзевБ.А, Новые виды куков-стафилийов (Coleóptera, 3tapbyllnidae) из цуогшш Кызылкум // Эятомол.обозр. 1982. Л 3. 0.31-38.

5. Кащеев В.А. Структура миаробиоценоза норы большой песчанки в северных и центральных Кызылкумах // Изв. АН КазССР, 1982. Л 3. С.31-У8. . . ■

6. Кащэев В.А. Морфологические адаптации надиколов жилищ мелких поавоночяых. аудтщи- Кизылкуы -// Дер. в ВИНИТИ. Л 3768. 1902. 26 о.

,7. Квщз.ев В.А. Родь нидиколов в регуладии численноати эктопаразитов большой весчаяКив пуотыае Кьзшшум //Деп. в вдайти;-й ир*.

8. KaiáéeBB.Á. гйзнвшые ф?р«ы-беспозвоночных - обятате- • лей йс>р б&Ёывдй. ¿есченки в-цуош» .ЦйзыюфЛ*-^ -*н. j/.»гертаый.• ,

9, КащёадЖА. УртЬряЬш й^'фаун&^жафвлинад (Oole^ura, staphylinidae) центральных^ северных Кы8№шумов // Деп. в ВИНИТИ. » 6349. I9B2..16 45. ■

10. Кащзев В.А. СгафШШЯЯДЫ (Coleóptera, Staphyllnitlae) из подстилки широколяотвенных лесов Полтавской области // Деп. В ВИНИТИ, № 770. 1984. 14 с. ,

11, Кащеэв В.А, К фауне отафилиняд .(Coleóptera, Staphyli-nidae) долины нижнего течения реки Или // Изв. АН КозССР.

1984. tí I. 0.24-29.

12. Нещеев В.А. Материалы по фауне отафилинид (Ooleoptera, staphylinidae) побережий Капчагайского водохранилища // Деп.

в ВИНИТИ. И 769. 1984. 34 о.

13. Кащвев В.А, Распределение стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) в пойменных биотопах среднего я нижнего течения рени Или // Изв. АН КазССР, 1965. й 2. 0.42-47.

14. Кащеав В.А. Новые виды стафилинад (Coleóptera, staphylinidae) из Юго-Восточного Казахстана // Изв. АН КазССР. 1966. й I. С.49-63.

15. НащзевВ.А. Пространственное распределение хищников (Coleóptera, staphylinidae) на побережье водоемов в дойке среднего течения реки Или. В ня.г Перспект.рег.чиол.гнуса. Алма-Ата. 1983'. 43. G.II8-I33.

■16, КащзевВ.А, Динамика чиоленноста знтомофагов в прибрежных биотопах Юго*£ооточнаго н Центрального Казахстана, В кн.: Перопект.рег.чяол. гнуса. Алма-Ата, 1963. 43. С.Ю8-П7. , '■ 17. Кашеев В.А, Морфологические ебберация систематических признаков у некоторых ВИДОВ рода Blediue (Coleóptera, Staphylinidae // Деп. в ВИНИТИ. !к 34. 1987. 10 о.

18. Напрев В.А. Новый род и новые виды стафилинид грибы Oxytelini (Ooleoptera, Staphylinidae) из СССР И Ирана // Энгомол. обозр., IS80. 67. 4. С.780-789.

19. Кагарев В.А. Два новых вида Blediue (Ooleoptera, Staphylinidae) из Казахстана // Изв. АН ГазОСР, 1988. № 5. 0.3842»

20. Кащеав В.А. Два новых вида агафилинид рода Blediue (Ooleoptera, Btaphylinidae) из Средней Азии // Изв. АН КазССР, 1988. ¡i I. Q.34-37.

/

21. Кащеев В.А. К фауне Охуtelinas (Coleóptera, Staphyli-nidae) Монгольской народной республики. В кн.: Насекомые Монголии. 1969. 10. 0.279-295.

22. Кащзев В.А. -Жизненные формы имаго отафиланид -(Coleóptera, Staphylinidae)/ Мат.-лы X съезда ВЭО. Л., 1989.С.65-6?.

23. Кащеев В.А. Два новых вида и определительная таблица подрода Elbidus (Coleóptera, Btaphylinidae) фауНЫ СССР // Энтомол. обоэр, IS9I. Вкд.1. С.109-114.

24; Кацрев В,А, Ландаафтно-зкологичеокий анализ стафилинид (Coleóptera, staphylinidae) гор Южного Казахзгана) // . Мат.-лы X совещ. по почв, зоологии. Новосибирск, 1981, 62 с.

25. Напрев В.А. Стафнлинйды (Coleóptera, staphylinidae) побережий горных водотоков Казахстана //.Изв. АН '.КазССР. -1992. й 4. С.43-53. . .

25. Кавэ'ев В.А. Сравнительный анализ фауны стафилинид (Coleóptera, staphyliridae) обсыхающих поберезгай\ Аральского моря и верхнего течения реки Оырдарьи // Мед, соц» и вкол, проблемы Приарелья, Алма-Ата. 1992. C.I20-I2Í.

27, Кащеев В,А, Структурные, особенности населения отс^д-лийид (Coleóptera, Staphylinidae) юго-востока Казахстана,- ■

В кн.: Зоологические исследования в Кйзйютане. Алмати. 1993. .

28. Кааеев В.А, Габитуальные адаптация сгафилигэд- (Coleóptera, Staphylinidae) к биотошчеокий и ценотическим условиям обитания // Изв. АН FK. 1993. й I. C.36-4I.,

29. Кащеев В.А,, ДуСгцкй* А.М, Естественная регуляция численности эктопаразитов большой песчанки нидикольными энто-мофагами и дарп->чтоадаш в Юшом Казахстане // Деп. в ВИНИТИ, fé 6349. 1982. 26 с.

30, Кащеев В,А., Зибницкая Л.В., Чильдебаев М.К. Роль

кодррбионгяшс жесткокрылых в регуляции численности гельминтов сельскохозяйственных животных // Мат.-лы Всес.конф.по паразнтол.

Ташкент, 1988. G.94.

/ 1 . > . ,

31, Кащрев В.А., Зибшщкая Л.В., Чильдебаев М.К. Материалы по. фауне мицетобиоатных отафалпнид (Coleóptera, staphyiini-dae) горных лесов Северного Тянь-Шаня и Джунгарсного Алатау // Изв. АН КазССР. 1989. № 2. С.35-38.

32, Кащэев В.А., Исяаков Б.В. Отафилиниды (Coleóptera, Staphylinidae) ИЗ КОЛОНИЙ большой ПбОЧанКИ (Rbombonya opimufl Liebt.) в щатиие Кызшнум // Изв. АН КазССР. 1981. № 5. C.35-4Q.

33, Каире в В.А,, Иокаков Б.В. Фауна и основные ландшафгно-экологичёокие группировки стафилинид (Coleóptera, staphyiini-dao) Южного Казахатана // Изв. АН РЯ,, 1992. ti 3. С.36-12.

г 34, йащзев В.А., Конев' A.A. Материалы по фауне стафялшид (Qolöoptara, 3taphylihidae) заповедника Вароакельмео и других островов Аральского моря // Деп. в ВИНИТИ, № 447?. 1984. 16 о.

'35. Кадеев В.А», Таранов Б.Т. К -вопросу о влиянии антропологических факторов на почвенную мезофауну (каз.). В кн,: Казак. Т1л1 - гыдым Г1л1. 1990.

3S. Кащзев В.А., Чильдебаев Ы.Н. Ловушка для насекомых // Авт.овид, » I50Ö4B8. 1969.

3?. КащеовВ.А,, Чильдебаев М.К., Поарев A.M. Двухкамерный эксгаустер для отлова члениотоногих // Авг.свид.№ I66246I. 1991. - .

38. Кадаев В,А., Чильдебаев М.Н. Ловушка для насекомых // Авт. сшд. № 1667787. 1991. .

39. КащеевВ.А., Чильдебаев 1».К., Псарев A.M. Устройство для сбора аупариев мух'// Авт. еввд. Ä 182Ш4. 1992.

40. Крьвохатокий В.А., Каиеев В.А. Стафилиниды (ао1еор1е-га, 31арЬу11п1(1ав) из нор грызунов и других местообитаний Ре-петекского заповедника // Изв. АН ТССР. 19Ш. » 3, С.26-01.

41. Чильдебаев М.К., Кащэев В.А., Поарев А.М. Фауна копро- и некробионтных отафилшвд Дяунгарокого Алатау// Деп* В ВИНИТИ, » 3284. 1990. 20 о.

42. Чвлдибаев Д., Кащэев В.А», Ахметбекова Р.Т. Фауна энгомофагов ооновных мест ньшлода кровососущих двукрылых в пойме реки Или, В кн.; Паразитические клещн и наоексмно Казахстана. Алма-Ате. 1985. 42. С,59-77,

- 45 -

К&цеев Виталий Александрович

Бурынш ССГО - даш оксителиндер (Со1еор1ега,згарЬу11п1£1ао, Оз^еНпае) фвунасы

( гуй/я! )

Туншш рет бурынгн ССРО мен квршлес влдердеух оксителиндер фаунасына толыцтай мэлшеттер берхлхп, олар жайында ашцтама жа-салыл, 40-тан аотаы жада таксондар сипатталган. Туыс YCfi таксан-дардын жер бедерх иен климат иагдайларына байлатста таралуы'зац-дылык,тары керсет!Я1п, кейбхр айлацтыц фаунашц шгу тегчн1не;рек-шелгктер1 едрааадшлш, алгашф рет океителиндер зоогеографиясы-на шолу жасалган.

Ыорфологиялыц.^урылысыи жвив бейхмдеуштИн' талдай" отыроп, Трибадага ете ереше топтарды б1р1КТ1ре?1н оисителщдвр кдасси-фикациясы усынылган. Б^лердац ромологиялын белг!лёр!н аерттеу Оз^аИте барльц баска, стафилинид тобыныц алгашда лэне ете р;а-ратйьм идашхысты женд1итер екенд1г!н ьэрсетт1 ,'Окситедикдер .ец ^рапайымдаяары шгу тем б!р, Тг1е?гшх1ц1 -га «афш Ргог&1п1п1, ,гы.оеооаах1п1 жане ЗЦрЫйае. Иорфологиялык-жзнв фило-генетикалык зерттеудер Ао*ооЬаг1оа-шц А1еасЬаг1пав-ньщ курамына к1рет1нд!Г1 зурала тольцтай айтуга нег*з беред!.

Стафилинидтердхн, эиологияльк беМмдеущхлШн <Я:Лд*:рет1Н вц куштх факторлвф ашщталган. Б1р1нш1 ..рет ересей стафилинидтер уш1Н морфоэкологиялыц типтер згуйес! усынилган, %рылыс ерекывл1ктер1 кзвд!кт1н белгШ б!р субстратна жане сида срналаоу рет1не карай, тхршШк ортасьш пайдалануына, к^шыл-^оагалыс турлер! мен г^оректену тарт;1б1не твуелд! болатынднгы кароетхаген.

Жи1 неэдесвтш субсграттарда с?афялинидТерд1н, бвлгШ биотоитар мен олардщ ;Ы1нде таралу эандылык'вр* талдангая. Ста-фшшнидтерд1ц тау иен жазык, жерлердег! бисценоэдарда алатин орны • мен экосистемадын рол! аныцталган.

KaatcJiaev Vitally Aleksandrovich

Oxytelinae (Colooptera, Staphylinidae, Oxytelinae)

in the Fauna of the foxtnar USSR

< Abstract )

("or the firflt tine an integral idea of the Oxytelinae fauna in the former USSR and adjacent territories is given; an index of this subfamily has been prepared and more than 40 new taoa described» The natural regularities of the geographical distribution of supergenerlo taxa have been retraced in dependence of landscape arid ollmate, and the particularities, and problems of genesis of some regional faunas* Also for the first time a Boogeographical review 01 the Oxytelinae fauna, has been carried out.

On the basis of an analysis of morphological structures and adaptational tendencies a classification of Oxytelinae uniting sharply separated groups in the rank of tribes haa been proposed. -

The study of indices homology gives reason to-consider the Cbtytellnae as the most primitive and initial group for all the other Staphylinidae. With in the Oxytelinae-the mor t r'H ritive tribes are Proteinic!, Phloeocharini and Trigonurini, with a hypothetical ancestor close to Silphidae. Morphological and phllogenetioal researoh suggests the inclusion of Actocharina in Aleooharinae.

The moot powerful ecological factors determining the main trends of etiological adaptation of Staphylinidae hire been brought to light.

A system of morphoeoological types has been proponod for the imagos of Staphylinidae for the first time.