Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Новые доноры и источники колонновидности в селекции яблони

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Фисенко, Юрий Юрьевич, Москва

Всероссийская академия сельскохозяйственных наук ВСЕРОССИЙСКИЙ СЕЛЕКЦИОННО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ САДОВОДСТВА И ПИТОМНИКОВОДСТВА

На правах рукописи

ФИСЕНКО Юрий Юрьевич

НОВЫЕ ДОНОРЫ И ИСТОЧНИКИ КОЛОННОВИДНОСТИ В СЕЛЕКЦИИ ЯБЛОНИ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Диссертация На соискание ученой степени Кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор В.В.КИЧИНА

Москва-1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................... 3

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...................................................................... 7

1.1 Зимостойкость яблони, особенности её наследования и методы определения ....................................................................................... 7

1.2 Признаки колонновидности, компактности, спуровости и карликовости у яблони и их наследование........................................ 33

Глава 2. ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА......... 44

2.1 Цель и задачи исследований............................................................ 44

2.2 Материал исследований и методика проведения опытов............. 45

2.3 Условия проведения опытов............................................................ 53

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОЛОННОВИДНОСТИ У ЯБЛОНИ.................................................................. 57

Глава 4. ЗИМОСТОЙКОСТЬ КОЛОННОВИДНЫХ ОТБОРОВ ЯБЛОНИ. 69 Глава 5. НОВЫЕ ЭЛИТЫ КОЛОННОВИДНОГО ТИПА И ИХ ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ........................ 83

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ..................................................... 103

ВЫВОДЫ........................................................................................................... 109

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ........................... 111

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ................................................................................. 112

ПРИЛОЖЕНИЯ................................................................................................. 136

ВВЕДЕНИЕ

Яблоня- культура, имеющая широчайший ареал распространения. Она произрастает практически во всех уголках земного шара и занимает более половины всех площадей выращивания не только в нашей стране, но и во всём мире (Дж. Браун, 1981; Е.Н.Седов, 1995).

Популярность этой культуры не случайна, так как это довольно неприхотливое растение может произрастать в широком диапазоне температур, выдерживая непереносимые для многих плодовых растений морозы и засухи.

Селекция яблони шла довольно медленно, первые сорта яблони создавались на протяжении веков простым отбором понравившихся чем-либо форм. Селекция яблони на научной основе была начата Т.А.Найтом (1759-1835) путём направленной гибридизации (Дж. Браун, 1981). Таким образом Найт получил сорт груши Монарх, яблони Пепин Даутона и др. (В.В.Пашкевич, 1959 (1912)). Основным же методом селекции в то время был посев семян от свободного опыления лучших сортов. Именно таким способом в Бельгии были выведены сорта груши - Бере д' Арданпон - пастором д'Арданпоном, Эсперен - Ван-Монсом, Жозефин де малин и Бергамот Эсперена - Эспереном, во Франции Леруа получил грушу Дюшес ранний, в Англии Вич вывел сорт яблони Лангли Пепин. В то же время в Канаде скрещивали сибирскую ягодную яблоню и сливолистную китайскую яблоню с северно-русскими сортами для выведения сортов устойчивых к -40°С. В России, живший в XVIII веке А.Т.Болотов вывел сорта яблони Болотовка, Андреевка, Ромодановка - от свободного опыления сорта Украинка зелёная. Позднее директор Императорского Никитского сада Гартвисс вывел сорта Ренет Бурхардта и Рамбур Паппле. Далее в нашей стране селекцией занимались Д.С.Лесевицкий, князь Н.Н.Енгалычев, Серебренников, Кузьмин, Никифоров, Олониченко, Комиссаров, Спирин, Копылов, Решетников, Шредер, Мичурин. Шредер вывел два морозостойких гибрида от скрещивания сортов Авенариус х Китайское, Мускательное х Китай-

ское. Кузьмин получил от свободного опыления сорт Ветлужанка. Олониченко вывел морозостойкие гибриды №1, II, IV, V. Преимущество Мичурина над остальными было в том, что он широко применял гибридизацию, хотя и не в той мере, что Бербанк. За свою жизнь Мичурин вывел около 31 сорта яблони и множество сортов других культур. В частности это сорта Пепин шафранный, Кандиль-китайка, Бельфлёр - китайка и другие (В.В.Пашкевич, 1959 (1912)).

На сегодняшний день селекцией яблони занимается практически каждое сельскохозяйственное научное учереждение, и в данном обзоре трудно было бы перечислить все достижения по селекции яблони. Но надо отметить, что на данный момент существует несколько приоритетных направлений по селекции яблони. К ним относится создание сортов спурового типа, карликовых, компактных сортов, сортов устойчивых к болезням и вредителям, хорошо отзывающихся на высокий агрофон, имеющих плоды высоких вкусовых качеств и т.д. (E.H.Седов, З.М.Серова, 1984; Е.Н.Седов, 1995; В.В.Кичина, 1995). Новые сорта должны иметь урожайность 700-900 ц/га (Дж. Браун, 1981; В.В.Кичина, 1988), компактный или спуровый габитус, устойчивость к парше и мучнистой росе, применительно к условиям Нечерноземья зимостойкость их должна быть выше Антоновки обыкновенной и даже в самые суровые зимы повреждения тканей у растений не должны превышать 1,5 балла (В.В.Кичина,1988; Е.Н.Седов, И.П.Калинина, В.К.Смыков, 1995). На основе таких сортов создаются сады интенсивного типа - карликовые, спуровые, луговые, колонновидные и т.д. Практический смысл таких садов заключается в получении высоких урожаев с единицы площади земли в короткие сроки с минимальными затратами труда и средств. Колоновидные сады представляют собой новое перспективное направление в производстве. При строгом соблюдении технологии они способны давать очень высокие урожаи. Так на площади в 1,7 га в колонновидном саду в Англии удалось получить урожаи 4025 ц/га (В.В.Кичина, 1985). Работа с ко-лонновидными яблонями началась в Канаде, когда в провинции Британская Колумбия, в 1964 году была найдена мутантная форма сорта Макинтош на

званная впоследствии Важак. Оказалось, что эта форма передает свой колоннообразный габитус кроны приблизительно половине своих потомков. У нас в стране работа с колонновидными яблонями была начата профессором В.В.Кичиной в 1972 году. В результате исследований выяснилось, что колонновид-ность наследуется независимо от других признаков.(В.В.Кичина, Н.Г.Морозова, 1987; Н.Г.Морозова, 1987), причем даже при межвидовых скрещиваниях колонновидной домашней яблони с М.Ьасса1а и М^еЬоШи признак компактности не подавляется генами дикого типа. (Н.Г.Морозова, 1987).

Донор гена компактности (Со) Важак, как и первые полученные от него гибриды КВ101, КВ102, КВ103, был относительно не зимостойким. Однако, привлекая в селекцию зимостойкие русские неколонновидные сорта - Брусничное, Летнее полосатое, Маяк, Боровка, Коричное полосатое, Антоновка удалось совместить компактность и высокую зимостойкость на уровне -40°С по второму компоненту (максимальная морозостойкость) и -35°С по четвёртому компоненту (устойчивость к морозу после оттепели и повторной закалки). Осуществлялись также скрещивания колонновидных форм с иммунными к парше и мучнистой росе сортами, в результате чего часть отборов на данный момент обладает достаточной устойчивостью к этим болезням. Такие сорта как Останкино, Червонец, Баргузин обладают довольно хорошим вкусом плодов (В.В.Кичина, 1996).

Однако в отдельные суровые зимы абсолютный минимум температуры может быть ниже -40°С и деревья при такой температуре будут повреждаться. Поэтому одной из задач наших исследований было осуществить поиск колонновидных форм устойчивых к морозам -42°С и -44°С. Такие отборы были бы ценны не только для селекции колонновидных яблонь, но и для селекции яблони в целом. Вообще же в селекции яблони существует немало задач, выполнение которых требует определенных затрат времени и для сокращения селекционного процесса применяются различные методы, такие как прививка гибридов в крону взрослых плодоносящих растений, на карликовые подвои типа

М9 или Парадизка Будаговского, улучшение питания растений, условий их освещения, снабжения СОг и т.д. (И.В.Казаков, В.В.Кичина, 1991; Е.Н.Седов, 1995). Для ускорения селекционного процесса отсевают ненужный балластный материал на ранних этапах жизни сеянцев - в возрасте 1-2 лет. Так можно вести отбор на зимостойкость с последующей проверкой оказавшихся устойчивыми сеянцев в более старшем возрасте, на устойчивость к парше и мучнистой росе, компактность, что и показано в работах В.В.Кичины (1985, 1988 и др.), E.H.Седова (1984,1995 и др.) Н.В.Ефимовой (1983), Н.Г.Морозовой (1985, 1987), Г.И.Соболева (1993), Т.Д.Мотовиловой (1995) и других.

Своеобразным сокращением селекционного процесса можно считать применение в селекции комплексных доноров, а также источников ценных признаков, так как это может способствовать значительному повышению процента выхода сеянцев с большим числом нужных параметров в одном генотипе.

Глава 1. ОБЗОР ЖТЕРАТУРЫ

1.1 Зимостойкость яблони, особенности её наследования и методы определения

Одним кз факторов, лимитирующих ареал распространения растений, является зимостойкость. В ходе естественной эволюции определенные виды растительного мира приспособились к конкретным условиям обитания и одним из основных факторов приспособления была и остается устойчивость к низким температурам. Высокая зимостойкость отдельных видов позволяет им занимать гораздо большие территории по сравнению с видами, не выдерживающими низких температур.

В настоящее время зимостойкостью называют способность растений переносить весь комплекс неблагоприятных условий зимнего периода, включая продолжительные оттепели и резкие колебания температуры (И.И. Туманов, 1940; М.А.Соловьева, 1982; О.А.Красавцев, 1985; М.М.Тюрина, 1976; М.М.Тюрина, Г.А.Гоголева, 1978; Е.Н.Седов, В.В.Жданов, З.А.Седова и др., 1989; Впег1у, 1947; С. БШвИпой; 1972; Н.И.Савельев, С.П.Яковлев, 1981; Х.К.Еникеев, 1983; С.И.Исаев, 1966).

Исследования по зимостойкости были начаты в конце XIX века такими учёными как Мюллер-Тургау, Молшп, Сакс. В начале XX века к изучению зимостойкости в нашей стране приступил Н.А.Максимов. Мюллер-Тургау выдвинул теорию, что лед, образовавшийся в межклетниках, оттягивает из клетки воду и клетка как бы высыхает, обезвоживается и погибает. При этом в начале соки растения переохлаждаются, а затем в межклетниках образуются взрывообразно кристаллики льда (МиПег-ТЫи^аи Н., 1880). Максимов здесь согласен с Мюллером-Тургау. Он пишет, что при быстром замораживании степень отмирания растений меньше, чем при медленном, так как в первом случае образуется меньше льда, то есть лучше сильный и быстрый мороз, чем слабый, но продолжительный. Но опыт в этом случае проводился Максимовым

на клубнях картофеля. По мнению Лидфорса (цит по Максимову, 1952) сахар,образующийся из крахмала осенью предохраняет растение от вымерзания. Максимов подтверждает это и отмечает, что не только сахара, но в его собственном опыте и многие соли органических и неорганических кислот повышают холодостойкость растений. Максимов утверждает, что степень повреждения морозом определяется количеством льда, образовавшегося в тканях растения, а морозоустойчивость зависит от оводненности растения - чем больше в нём воды, тем ниже морозостойкость, поэтому зимой, когда концентрация клеточного раствора больше, почки плодовых культур выдерживают очень низкие температуры, а весной происходит набухание почек, оводнение тканей и почки гибнут, как и все растение при первом заморозке. Здесь же он отмечает, что после слишком влажных лета и осени плодовые деревья вымерзают гораздо легче, чем после сухих. Холодостойкость древесных пород весной или зимой после оттепели значительно понижается. Удобрения повышают концентрацию клеточного раствора и способствуют накоплению большего количества сахара и других полезных веществ, тем самым, увеличивая холодостойкость растения. Первое действие мороза на клетку есть повреждение наружной поверхности протоплазмы, так называемого её кожистого слоя, происходящее в связи с образованием льда в нём самом или при непосредственном с ним соприкосновении. Последствием такого повреждения является нарушение осмотических свойств клетки, которое может повлечь за собой её гибель (H.A. Максимов, 1952). Степень отмирания растения зависит от количества образовавшегося в межклетниках льда, а не столько от достигнутой минимальной температуры. Вымерзание растений обусловлено не первым появлением в межклетниках льда, а дальнейшим его разрастанием. Наиболее чувствителен к морозу поверхностный слой протоплазмы. Устойчивость к морозу зависит также от водоудерживающей силы клеток в силу накопления в них гидрофильных коллоидов (Н.А.Максимов, 1952). Идеи Максимова, Miiller-Thurgay,

МоНбсЬ, получили дальнейшее развитие, многие положения этой теории оказываются верными и сейчас.

В настоящее время установлено, что начало развития морозостойкости вызывается укорочением длины дня и понижением температуры осенью - растение при этом входит в период покоя. В это время при низких положительных температурах рост растений прекращается или сильно ослабевает, в клетках накапливаются защитные вещества, включая сахара и другие соединения. Закаливание идёт при сильном обезвоживании и ослаблении обмена веществ (Е. Пробстинг, 1970; О.А.Красавцев, 1972; И.И.Туманов, 1979; Х.А.Квамме, 1983). Закалка отрицательными температурами заключается в постепенном обезвоживании клетки путём образования внутриклеточного льда и перестройке структуры протопласта в частности эндоплазматического ретикулума и др. Закалка характеризуется постепенным равновесным ходом льдообразования. Высокая водоудерживающая сила морозостойких растений основана на структурных особенностях протопласта, а не на увеличении осмотической концентрации клеточного сока (О.А.Красавцев, 1972).

Успех закалки зависит от различных факторов, и сорта могут распределяться по зимостойкости независимо от продолжительности вегетационного периода и интенсивности роста (В.П.Алексеев, 1982). В опытах В.Г.Леонченко (1986) было установлено, что подготовка деревьев яблони к перезимовке и осенняя закалка протекают при высоком уровне ДНК и РНК в коре побегов, что автор связывает с синтезом новых информационных РНК, а также веществ способствующих развитию холодостойкости. После закаливания, при воздействии на растение отрицательных температур, уровень содержания нуклеиновых кислот у морозостойких сортов изменяется в меньшей степени, чем у малоустойчивых.

Как отмечает В.А.Суздальцева (1985), следствием этого является высокое содержание альбуминов в коре зимостойких генотипов яблони по сравне-

нению со слабозимостойкими. И в период предзимья это является одним из механизмов адаптации к низкотемпературному воздействию.

Морозоустойчивые сорта содержат больше фосфора эфиросахаридов в осенний и зимний период. Как недостаток, так и избыток влаги, снижают морозостойкость. При снижении температуры осенью и зимой у плодовых происходит интенсивный гидролиз крахмала - он превращается в жиры и сахара, которые ослабляют процессы денатурации протеинов при замораживании и стабилизируют структуру протоплазмы. (М.А. Соловьева, 1982).

Многие исследователи связывают высокую зимостойкость со своевременной подготовкой растений к зиме, с хорошим вызреванием побегов осенью (Г.И.Софронова, 1971; З.А.Метлицкий, 1960; В.К.Кошелев, 1982;Г.ЭЛимбер-гер, 1976; П.Г.Шитт, 1941). Однако, в опытах К.О.Лапинса (К.ОХаршБ, 1961) сеянцы, которые в одно и то же время заканчивали листопад, всё же значительно различались между собой по морозостойкости. То есть степень вызревания не характеризует зимостойкость сорта, а лишь создаёт некий потенциал устойчивости организма в пределах реакции его генотипа.

Зимостойкость меняется по годам. После холодного и влажного лета у плодовых деревьев наблюдается самый губительный тип подмерзания - вымерзание коры на штамбе и ветвях. В молодом возрасте до плодоношения степень подмерзания связана с их различием по срокам окончания роста побегов, у взрослых растений различия по морозостойкости обусловлены в большей мере процессами идущими вслед за окончанием роста побегов, способствующими хорошему вызреванию их и всех частей дерева. Это обеспечивает хорошее закаливание и повышение морозостойкости (Г.Э.Лимбергер, 1976; П.Г.Шитт, 1941).

Частые засухи существенно снижают морозостойкость цветковых почек не только у многих южных, но и у относительно морозостойких сортов (Л.И.Тараненко, 1993).

По наблюдениям В.К.Кошелева (1982) перед зимой 1978/79 года были дождливыми конец лета и осень, что затянуло вызревание древесины. В Липецкой области, где выпало много осадков, деревья сильно подмерзли, а в Воронежской, где осадков было мало, подмерзания садов практически не отмечено.

Продвижение плодовых растений в более северные районы произрастания отрицательно сказывается на их зимостойкости, так как в этом случае они испытывают недостаток тепла, а вегетационный период несколько укорочен по сравнению с теми условиями, где они произрастали ранее (М.А. Соловь