Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Низкотемпературные склероциальные грибы - лимитирующий фактор зимующих интродуцируемых травянистых растений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Низкотемпературные склероциальные грибы - лимитирующий фактор зимующих интродуцируемых травянистых растений"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. Н.В. ЦИЦИНА

На правах рукописи УДК 582.28:632.425

ТКАЧЕНКО Олег Борисович

НИЗКОТЕМПЕРАТУРНЫЕ СКЛЕРОЦИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ-ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР ЗИМУЮЩИХ ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ

03.00.05 - ботаника 03.00.24 - микология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 2006

Работа выполнена в Главном ботаническом саду им. Н.В.Цицина Российской Академии Наук

Научный консультант: доктор биологических наук

■ С.Н. Лекомцева Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.

Р.А.Карписонова

доктор биологических наук, проф.

М.Ф. Григорьев

доктор биологических наук

А.Н.Лихачев

Ведущая организация: Московский государственный университет леса

Зашита состоится «02» ноября 2006 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.028.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Главном ботаническом саду им. Н.В.Цицина РАН в конференц-зале лабораторного корпуса (127276, г. Москва, Ботаническая ул., д. 4. тел./факс. (495)977-91-72)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН

Автореферат разослан« » 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ю.К. Виноградова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одним из факторов успешной интродукции зимующих растений является их способность противостоять низкотемпературным автохтонным патогенным грибам, активным под снеговым покровом. Интродуцируемые растения, как правило, являются более ослабленными, чем аборигенные. Являясь широко специализированными, низкотемпературные склероциальные грибы (НСГ) обладают различной вредоносностью, зависящей от вида патогена, климатических и погодных условий. Ущерб от НСГ носит не ежегодный характер. Тем не менее, при благоприятных для этих патогенов условиях он может быть огромен. В сельском хозяйстве НСГ отнесены к прогрессирующим заболеваниям зерновых культур, потенциальные потери урожая от которых при эпи-фитотии достигают 25-30% (Санин, 2000).

Главной причиной интереса к НСГ в СССР, а затем в России была хозяйственная значимость этой группы патогенов, в то время как географическому распространению этих грибов и их специализации в отношении растений-хозяев не уделялось должного внимания.

Ботанические сады играют большую роль не только как места адаптации интродуци-руемых растений в новые районы обитания. Здесь происходит адаптация к паразитирова-нию на интродуцируемых растениях автохтонных паразитических грибов, к которым относятся НСГ. Интродуцируемые растения являются хорошими модельными объектами формирования новых патосистем «интродуцирусмое растение — НСГ», особенно если в природе их ареалы не перекрываются.

Цель настоящей работы - биологическое обоснование стратегии интродукции растений в районах обитания наиболее вредоносных низкотемпературных склероциальных грибов (НСГ).

Задачи исследовании:

1) Выявление видового состава, географического распространения, уровня специализации к растениям-хозяевам наиболее вредоносных низкотемпературных склероциальных грибов - возбудителей снежной плесени на территории России.

2) Исследование особенностей развития Sclerotinia nivalis, S. borealis и Typhula isht-kariensis в природе и на искусственных средах.

3) Оценка роли НСГ в интродукции растений и разработка стратегии по ограничению их развития.

Научная новшна результатов исследований. Впервые в России выявлен новый опасный широко распространенный психротрофный паразит Sclerotinia nivalis. На территории России впервые изучено распространение наиболее опасных НСГ: Т. ishikarienis, S. nivalis и S. borealis. Впервые на территории России проведено изучение видового состава комплексного таксона Т. ishikariensis. Т. ishikarienis впервые обнаружен в Азиатской части России. В предгорьях хребта Хамар-Дабан (Прибайкалье) отмечен рефугиум психрофилла Т. ishikarienis биологического вида 2. Генетическими методами подтверждено, что виды Т. gramirtearum и Т. humulina являются синонимами Т. ishikariensis биологического вида 1, причем последнее название приоритетно. Выявлены два пути адаптации Т. ishikariensis к обитанию в почве.

Научно-практическая значимость работы. Определен круг растений-хозяев наиболее вредоносных НСГ. Подтверждена ненадежность признака «крут растений-хозяев» как таксономического критерия семейства Sclerotiniaceae и классификации грибов на основе пищевой адаптации. Показана стратегия сдерживания развития НСГ при интродукции растений.

Положения, вносимые на защиту:

1) Интродукцнонные центры - места формирования систем «растение-паразит» на приме-

ре НСГ; '

2) НСГ - один из факторов, препятствующий интродукции растений в регионы;

3) Биотрофные НСГ способны развиваться и паразитировать в районах с резко континентальным климатом (Западная Сибирь);

4) Распространение психрофильного гриба Т. ishikariensis на территории России носит дизъюнктивный характер;

5) Специализация паразитических видов НСГ к растениям-хозяевам не может являться таксономическим признаком при их определении.

Апробация результатов диссертации. Материалы, вошедшие в диссертационную работу, были представлены на конференции молодых специалистов: "Молодые ученые ГБС АН СССР свой труд и знание - родной стране" (Москва, 1984), «Молодые ботаники -40-летию Главного ботанического сада АН СССР» (Москва, 1986), «Адаптационная изменчивость растений при интродукции» (Рига, 1990); Всес. конф. «Вопросы теории и практики защиты интродуцированных растений от вредителей, болезней и сорняков» (Киев, 1991), 2-ой конф. ВОФР "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1993), 3-м съезде ВОФР (Санкт-Петербург, 1993), Межд. семинаре «Plant-Microbe Interactions at Low Tempcrature Under Snow» (Саппоро, Япония, 1997), Межд. конф. «Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации» (Москва, 1998), III Межд. конф. "Цветоводство-

сегодня и завтра", Москва, 1998, 2-ой Межд. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 1999), Межд. конф., поев! 100-летию организации иссл. по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом Институте им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2000), Межд. семинаре «Plant and Microbe Adaptations to Winter Environments in Northern Areas» (Акурейри, Исландия, 2000), 7-ом Межд. сими, японского микологического общества (Цукуба, Япония, 2000), Первом съезде микологов России (Москва, 2002), XI Межд. совещ. по филогении растений (Москва, 2003), японско-российском семинаре в Нац. ин-те прикладной индустриальной науки и технологии (Саппоро, Япония, 2004), Межд. конф. «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 работ, из них 12 за рубежом.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 217 страницах машинописного текста и состоит из Введения, Обзора литературы, Материалов и методов, Экспериментальной части, Выводов, Списка литературы и Приложения. Работа содержит 15 таблиц и 52 рисунка. Список литературы включает 426 источников, из которых 358 на иностранном языке.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обзор состоит из 4-х глав. В главе 1 представлены литературные данные по природе возбудителей склероциальных снежных плесеней: обсуждается характеристики снежных плесеней, как оппортунистических организмов, особенности их питания, влияние на развитие величины и продолжительности снежного покрова, промерзания почвы, а также температуры и влажности. В главе 2 приведены данные по видовому составу низкотемпературных склероциальных грибов (НСГ), паразитов растений: Sclerotinia spp., Typhula spp., а также другим видам НСГ, отмечены особенности их биологии и специализация.

Среди широко известных видов рода Sclerotinia, являющихся низкотемпературными паразитами и вызывающими болезни зимующих растений, наиболее известны Sclerotinia borealis Bub. & Vleug. [= Myriosclerotinia borealis (Bub. & Vleug.) Kohn и S. graminearum Elcnev] - возбудитель склеротиниозной снежной плесени озимых зерновых и кормовых бобовых трав (Jamalainen, 1949) и Sclerotinia trifoliorum Eriks. - возбудитель гнили стебля бобовых культур (Gilbert,Berrnet, 1917).

Недавно был описан как эндемик новый вид 5. nivalis I. Saito, вызывающий снежную плесень различных двудольных на севере Японии (Saito, 1997). Уже через год на ряде ин-тродуцированных растений в России нами были отмечены сходные с S. nivalis низкотемпературные патогены. Дальнейшие исследования S. nivalis касались следующих аспектов:

изучение методов определения вида, его географического распространения и специализации.

Считалось, что круг растений-хозяев НСГ довольно ограничен, основные растения-хозяева видов Т. ishikariensis и S. borealis почти полностью представлены видами семейства Роасеае. Это связано, по-видимому, с тем, что наибольший ущерб первые два вида наносят сельскохозяйственным растениям именно этого семейства. Только в нашей работе 1983 года (Ткаченко, 1983) по Т. ishikariensis и сравнительно недавней работе И. Сайто по S. borealis (Saito, 1997) отмечены другие растения-хозяева. О растениях-хозяевах вида S. nivalis вообще не было известно, т.к. гриб описан только в 1997 году.

Из 4-х паразитических грибов рода Typhula: Т. incarnata Lasch ex Fr., Т. trifolii Rostr., Т. phacorrhiza Fr. и Т. ishikariensis S. Imai. - последний вид является наиболее агрессивным низкотемпературным грибом этого рода. В благоприятные для своего развития годы гриб может вызывать серьезное поражение озимых и многолетних зерновых культур, спортивных газонов, особенно полей для гольфа. Это комплексный вид, находящийся в процессе эволюции. В различных странах описывались виды (США: Т. ishikariensis и Т. idahoensis) (Bruehl et al„ 1975), разновидности (Канада: Т. ishikariensis var. ishikariensis, Т. ishikariensis var. idahoensis и Т. ishikariensis var. canadensis) (Arsvoll, Smith, 1978), биотипы (Япония: Т. ishikariensis битотип A, Т. ishikariensis битотип В и Г. ishikariensis битотип С) (Matsumoto et al., 1983) и группы (Норвегия: Т. ishikariensis группа I, II и III) (Matsumoto et al., 1996) этого гриба. В России внутривидовая систематика гриба не изучалась. На данный момент мы принимаем классификацию Мацумото (Matsumoto, 1997), полученную на основе комплексного анализа всех принятых в мире внутривидовых таксонов, делящую таксон Т. ishikariensis на два вида: BS-1 и BS-2 (биологические виды 1 и 2).

Оставался открытым вопрос о видах Т. graminearum Gulaev и Т. humulina Kuznetzova. Впервые В.В.Гуляев (1948) обнаружил Т. graminearum и S. graminearum (= S. borealis) на сеянцах сосны и звездчатке Stellaria media (L.) Vill. в Чувашии, Мордовии и Татарстане. Он описал морфологические характеристики гриба, которого он назвал Т. graminearum Gulaev. А.П.Кузнецова (1953) сообщила о виде Т. humulina Kuznetzova, вызывающем зимнее заболевание хмеля (Humulus lupulus L.) в Европейской части России, Т. humulina был впервые отмечен в Чувашии и республике Марий Эл. и также обнаружен в Брянской, Кировской и Московской областях (Кузнецова, 1953). 5. graminearum в 30-40-е годы прошлого столетия вызывал гибель до 30% сеянцев сосны, поражение Т. graminearum доходило до 80% (Гуляев, 1948), а поражение хмеля на пониженных участках достигало 50% (Кузнецова, 1953). О массовых заболеваниях, вызываемых этими грибами на сосне и хме-

ле, сообщалось только в России. Е.Г. Потатосова (1960) предположила, что Т. graminea-тит и Т. humulina являются синонимами Т. idahoensis.

В главе 3 обсуждается географическое распространение НСГ. В России Т. ishikariensis был отмечен только в центральной, северо-западной Европейской части и на Урале (Пототосова, i960; Shiryaev, 2004), S, borealis преобладает в Восточных частях Европейской части России и на Камчатке (Хохряков, 1935). S. nivalis был описан как эндемик о. Хоккайдо (Япония).

В главе А описаны все методы регуляции численности возбудителей склероциальшдх снежных плесеней: агротехнический, химический, биологический и селекционный.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

При изучении географического распространения, экологической приуроченности, определения круга растений-хозяев использован комплексный подход с оценкой морфологических, генетических, цитологических и биохимических характеристик. Основное внимание уделяли изучению трех наиболее опасных видов НСГ: Typhula ishikariensis, Sclerotinia borealis и впервые обнаруженного нами на территории России S. nivalis.

Для сбора материала был проведен ряд экспедиций, маршруты которых представлены на рис. 1, охвативших почти все предполагаемые границы географического распространения изучаемых грибов.

Материал собирали в виде склероциев, которые проращивали в лабораторных условиях па питательных средах. Образцы НСГ собирали как в ботанических садах России, так и в природе.

Выделение в чистую культуру. Перед выделением склероции помещали в воду для набухания. Для стимуляции прорастания иногда их некоторое время (1-2 ч) выдерживали в воде при температуре близкой к 0°С. При выделении НСГ пользовались общепринятыми методами: промывание склероциев под струей воды, опускание на несколько сек. в абс. спирт, нанесение повреждения оболочке склероция стерильными инструментами, опускание в стерильную воду, затем на КГА или сусло-агар. Против загрязнения бактериями в расплавленную среду на кончике стерильного скальпеля добавляли антибиотик дигидро-стрептомицин.

Кулыуральныс характеристики. Культуры психрофильных Typkula spp. и Sclerotinia borealis выращивали при +10°С, а культуру психротолерантного S. nivalis — при 20°С. Сохраняли культуры на КГА в косяках в холодильнике при +3°С. Культуральные особенности всех нзолятов S. nivalis наблюдали через 3 недели роста культур при +20°С на КГА, сроки наблюдения за изолятами Typhula spp. зависели от их скорости роста.

Определение таксонов Typhuta spp. Для определения дикариотических изолятов Т. ishikariensis, кроме морфометрических критериев, использовали скрещивания с тестерами-моиокарионами, разработанными Рёедом (Reed, 1969). Эксперименты по скрещиванию проводили согласно методике Бриэля с соавторами (Bruehl et al., 1975). Применяли метод скрещивания дикарионов с монокарионами (ди-мон метод). В экспериментах были использованы 8 монокарионных тестеров, принятых в ряде стран. Использованы следующие тестеры: 2-5BS-1 (Норвегия, группа I), 4-3S-5 (Норвегия, группа II), 6-1BS-4 (Норвегия, группа III), PR7-6-7 (Япония, биотип A), PR9-4-3 (Япония, биотип А), 35-8 (Япопия, биотип В), 8-2 (Япония, биотип В) и отечественный монокарион 92-32ml (Москва). При мон-мон методе колонии высевали в непосредственной близости в центре чашки Петри и через 3-4 недели просматривали мицелий у сросшихся колонии на наличие пряжек. Наличие пряжек показывало, что оба образца совместимы.

Изучепис температур роста изолятов Typhula spp. Мицелиальные диски диаметром 5 мм брали с края активно растущей колонии, помещали в центр чашек Петри диаметром 9 см и инкубировали при температурах 0, 5, 10 и 15°С. Опыт ставили в двукратной повторности. После 1-ой, 2-х и 3-х недель инкубации измеряли рост колоний.

Определение устойчивости мицелия и склероциев к низким температурам. Устойчивость мицелия и склероциев к холодовому стрессу определялась по возобновлению роста после него (Hoshino et al., 1998). Мицелиальный диск диаметром 5 мм с активно

растущей колонии и склероции, поверхностно обработанные в 70% этаноле, помещали в чашки Петри диаметром 2,5 см и замораживали до -40°С в морозильнике с быстрой скоростью заморозки 20°С/час. После заморозки мицелиальные диски и склероции оттаивали при 2°С в течение 16 часов, переносили в свежие чашки Петри и инкубировали при 2 и 10°С. Параметры роста мицелия определяли до 30 дней.

Получение апотециев Sclerotinia nivalis. Ломтики моркови (ок. 2 см толщины) помещали в 20-см чашки Петри автоклавировали при 120°С в течение 20 мин., после чего их инокулировали мицелием с агаровых дисков. Заражепные корнеплоды инкубировали в темноте при +20°С в течение 4-х недель. Зрелые склероции снимали с моркови и промывали под струей воды в течение 12 ч. После этого их переносили на насыщенную водой губку в стеклянные контейнеры. Стеклянные контейнеры со склероциями содержали при +20°С, на 100 см ниже постоянного источника флуоресцентного света (National FLR 40S-W/MX "36").

Гистология склероциев и апотециев Sclerotinia. Материалы фиксировали в 4%-ном глютаровом альдегиде в 1/15 M фосфатном буфере (pH 7), дегидрированном в ацетоновом градиенте, помещали в резину Спурра и рассекали на секции 1-2 мкм шириной стеклянными ножами на ультратоме Porter Blum МТ-1. Все секции окрашивали в мстиленовом синем азуре II и основном фуксине по методу Беннела и др. (Bennel et al., 1978). Сечения склероциев также рассматривали на предметных стеклах в 0,05% (w/v) толуидиые голубом в 0,1 M фосфатном буфере (pH 4,6) под покровным стеклом. Сечения апотециев также делали из сублимированных апотециев инфильтрованных под вакуумом парафином.

Измерение телсоморф Sclerotinia. Измерение аскоспор проводили на предметных стеклах, взятых либо со свежих апотециев, либо с сухих образцов. Аскоспоры, полученные из изолятов S-l, S-7, N-2 и Ва-1, измеряли под микроскопом «Amplival» (хЗОО). Аски и парафизы измеряли по сухим образцам.

Окрашивание ядер аскоспор Sclerotinia. Рассеченные апотеции фиксировали по методике Лу с использованием смеси хромовой кислоты, ледяной уксусной кислоты и п-бутилового спирта (Lu, 1962) и окрашивали гемотоксилиновыми квасцами (Henderson, Lu, 1968). Аскоспоры, помещенные на покровные стекла, окрашивали методом HCl-Giemsa (Wilson, 1992).

SDS-электрофорез. Для выделения S. nivalis от других видов рода Sclerotinia и его идентификации использовали методы SDS-PAGE (SDS электрофореза в полиакриламид-ном геле).

SDS-электрофорез в полиакриламидном геле (SDS-PAGE) суммарных белков у склероциев изолятов Sclerotinia sp. был проведен, согласно методике Saito (1997а). Для экс-

тракции белков из склероциев использовали буфер по Ньюстеду и др. (Newsted et al., 1985). SDS-PAGE проводили на гелевых пластинах (14x14x0,15 см), содержащих 12,5% акриламид с 0,375М Tris-HCl буфером (рН 8,8) и 0,1% SDS (w/v), с наложением буферного геля с 0,1 М Tris-HCl (рН 6,8) с 0,1% SDS (w/v). Экстракт из замороженных и просушенных склероциев растворяли в 10 мМ Tris-IICl буфере (рН 6,8), содержащем 4,5% SDS (w/v) и 5% p-меркаптоэтанола v/v) для получения концентрации протеинов от 1 мг/мл раствора. Смешанный раствор 5 минут кипятили при 100°С, затем добавляли такой же объем 10 мМ Tris-HCl буфера, содержащего 40% (w/v) глицерина и 0,002% (w/v) бромфенола голубого. На гелевые пластины помещали по 20 мкл образцов белков.

Для определения полипептидного состава альбуминов и глобулинов также использовали метод SDS-PAGE. Собранные с 3-х недельной культуры на КГА зрелые склероции (0,6 г) растирали в фарфоровой ступке с 6 мл холодного 2%-ного NaCl в 0,1 М Трис-аскорбатном буфере (рН 7,0). Экстракцию проводили дважды. Глобулины отделяли от альбуминов с использованием (NH4)2S04 путем насыщения до 50% при +4°С в течение ночи и центрифугировали. Осадок обрабатывали 3 мл холодного ацетона, центрифугировали и высушивали на воздухе. Альбумины получали из супернатанта путем осаждения при доведении насыщения (NH4)2S04 до 70% и центрифугировали. Подготовку образцов для электрофореза и SDS-PAGE проводили по стандартной методике в 12,5% полиакри-ламидном геле (Lacmmli, 1970). Использовали стандартный набор низкомолекулярных белковых маркеров.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате проведенных экспедиций было собрано около 200 изолятов НСГ.

Sclerotinia nivalis

Предварительно были изучены 20 изолятов Sclerotinia nivalis-тюдобиых грибов, полученных из склероциальных анаморф, собранных с различных сорных и культурных растений из Санкт-Петербурга, Москвы и Новосибирска (табл. 1). Растения-хозяева принадлежали к 4-м видам семейства Asteraceae (Aster novi-belgii L., Erigeron canadensis L., Pyre-thrum cinerariefolium Bocc. и Trichopleurospermum perforatum (Megat) M.Lainz), 3-ем Bras-sicaccae (Arabis alpina L., Aubrieta deltoides (L.) DC и Erysimum hieracifolium L.), по одному виду из семейств Campanulaceae (Edraianthus parnassicum (Boiss. et Spr.) Halascy), Caryophyllaceae (Stellaria media L.), Fabaceae (Trifolium sp.), Iridaceae (Iris germanica L.), Liliaceac (Tulipa sp.) и несколько видов из семейства Crassulaceae (Sedum lidyum Boiss., Sedum spp.).

Таблица 1.

Изоляты Sclerotinia nivalis-иодобных грибов, использованные для SDS-PAGE _ основных суммарных белков (см. SDS-PAGE на рис. 3)_

Изолят Растение-хозяин Место сбора

83-1г3а Iris germanica L. Москва

S-1 Arabis alpina L. Москва

S-2 Aster novi-belgii L. Москва

S-4 Sedum sp. Москва

S-6 Sedum lidyum Boiss. Москва

S-7 Iris germanica L. Москва

S-10 Edraianthus parnassicum (Boiss. et Spr.) Halascy Санкт-Петербург

S-11 Trichopleurospermum perforatum (Mégat) M.Lainz Московская обл.

N-2 Pyrethrum cinerariefolium Bocc. Новосибирск

99№0(1) Arabis alpina L. Москва

99№2(2) Sedum sp. Московская обл.

99X8.3(2) Aubrieta deltoides (L.) DC Москва

99Scl-L Sedum sp. Санкт-Петербург

99Sb-l Tulipa sp. Москва

99N-3 Trichopleurospermum perforatum (Mégat) M.Lainz Новосибирск

99N-4 Erigeron canadensis L. Новосибирск

99N-6b Stellaria media L. Новосибирск

99N-6c Stellaria media L. Новосибирск

99N7 Erysimum hieracifolium L. Новосибирск

99N-9 Trifolium sp. Новосибирск

99N-13 Sedum sp. Новосибирск

По морфологии анаморф и телеоморф и SDS электрофорезу склероциальных белков в полиакриламидном геле изоляты сравнивали с 4-мя известными паразитическими грибами рода Sclerotinia-. S. sclerotiorum, S. minor, S. trifoliorum и S, nivalis.

При 20°C на PDA изоляты формировали белый более или менее пушистый мицелий. Позднее мицелий темнел, и колонии не всегда были чисто белыми. На них образовались склероции мельче, чем у S. sclerotiorum и S. trifoliorum, и крупнее, чем у S. minor. Особенности роста этих культур были сходны с изолятами S. nivalis, включая типовую культуру АТСС 201665 Ва-1. Структура тканей изучаемых склероцисв (наличие межклеточных пространств в тканях медуллы) также была идентичной S. nivalis.

Через 60-т дней после начала проращивания апотециев in vitro карпогенно проросли только три изолята (S-1, выделенный из Arabis alpina, S-7 - из Iris germanica и N-2 - из Pyrethrum cinerariaefolium) (рис. 2).

Остальные 15 изолятов не образовывали апотеции даже через 13 месяцев. Чаше- или дискообразной формы апотеции были на ножках, 4-6 мм в диаметре, бледного коричнево-желтого цвета. Ткани апотециев состояли из 4-х слоев: гимения, субгименияй, медуллярного эксципулюма, состоящего из волокнистых гиф и внешнего эксципулюма, состоящего

иы с описанием апотециев S. nivalis (Saito, 1997).

Рис. 2. Апотеции, полученные из склероциев: А - изолят N-2; В - изолят S-7

Размеры асков и аскоспор изолятов S-l, S-7 и N-2 приблизительно те же, что и у S. nivalis (Saito, 1997) (табл. 2).

Важным систематическим показателем является число ядер в аскоспорах грибов рода Sclerotinia. К сожалению, многие авторы, изучавшие грибы этого рода, этот важный систематический признак не определяли (табл. 2).

Таблица 2.

Размеры асков, аскоспор и число ядер в аскоспоре у грибов рода Sclerotinia

Изолят или вид Аски (мкм) Аскоспоры (мкм) Число ядер

S-1 119.29±3.13 х 7.09±0.04 9.91±1.10 х 5.32±0.55 2 ■

S-7 122.49±7.91 х 7.15±0.02 9.92±1.01 х 5.04±0.53 2

N-2 132.15±7.42 х 7.06±0.09 11.25±1.08 х 5.36±0.64 2

S nivalis' 114-144x6.7-9.2 9.2-11.7x3.8-5.0 2

S. bulborum¿ 140x9 16x8 -

S. bulborum* 120 х 10 15x5-6 -

с • 4 S. minor (110-)125-180 х 7-11 8-17(-20) х (4-)5-7(-9) 4

S. trifoliorum' 140-200 х 10-12 10-20 х(4-)6-9(-11) 4

S, sclerotiorum4 (110)130-150(-160) х 6-10 (9-) 10-14 х 4-5(-6) 2

' (Saito, 1997),J (Wakker, 1889),J (Процснко, 1968),4 (Kohn, 1979)

Указанный признак мог бы отличить четырехъядерные аскоспоры S. minor от причисленных к синонимам этого вида S. sativa и S. intermedia, у которых количество ядер не определялось. Аскоспоры S. nivalis содержат по два ядра (табл. 2). На основании морфологических характеристик телеоморф изученных изолятов, собранных в России, мы идентифицировали их как S. nivalis.

Характеристика SDS-PAGE суммарных белков изолятов согласуется с их идентификацией на основе морфологии телеоморф (рис. 3).

На основании особенностей белков все S, nivalis-подобные изоляты в этом эксперименте, собранные нами в России, были идентичны с типовой культурой 5. nivalis (Ва-1), и различались от S. minor и 5. sclerotiorum (рис. 3). Таким образом, 15 изолятов, у которых не была получена телеоморфа, были идентифицированы как 5. nivalis.

t* --Ш- ... В • . С

I . , „ _ _ . г

i -u l! i v ^ . . - c , . ^ \

I I ' „ ^ _ . . . - " <-, w

I 33 , T - * • i .

а .. I. ......** i1. ...... ■■ ..........v ' - - : -.........

t 2 3 i 5 6 Г 8 3 10 11 f 2 3 S 6 7 8 S 13 11 1*2 J 4 S 6 7 8 9 1С 4

Рис. 3. SDS-электрофорез в полиакриламидном геле основных суммарных белков из скле-роциев, собранных в России. А) 1 - стандаргаые белки; 2-51 minor; 3-5. sclerotiorum; 4 -S. nivalis; 5 - изолят N-2; 6 - изолят 99№3(2); 7 - изолят 99Scl-L; 8 - изолят 99N-13; 9 - изо-лят 99N-7; 10 - изолят S-2; 11 - изолят 99N-6b. В) 1 - стандартные белки; 2-5. minor; 3 -5, sclerotiorum; 4 - S. nivalis; 5 - изолят S-l; 6 - изолят S-10; 7 - изолят S-ll; 8 - изолят 99N-3; 9 - изолят 99N-4; 10 - изолят S-6; 11 - изолят 99N-6c. С) 1 - стандартные белки; 2 -5. minor; 3-5. sclerotiorum; 4-5. nivalis; 5 - изолят N-2; б - изолят S-l; 7 - изолят S-8; 8 - изолят 99Sb-l; 9 - изолят 99N-9; 10 - изолят 99№2(2)

Далее была использована методика разделения белков низкотемпературных грибов рода Sclerotinia на фракции альбуминов и глобулинов. Сюда же были включены образцы, идентифицированные как S. nivalis в предыдущем опыте (рис. 4, 5).

Фракция альбуминов характеризовалась большим количеством полипептидных компонентов (около 15) (рис. 4А), в то время как у фракции глобулинов было только два основных полипептида с молекулярным весом 35,5 и 37,5 kDa и один минорный - 40,5 kDa (рис. 4В, 5). Для S. nivalis эти основные профили представляли стабильную особенность, и были более удобны для дальнейших исследований. Другой причиной, по которой использовали глобулины, было то, что они состоят главным образом из структурных белков. Фракция же альбуминов не столь стабильна, т.к. обычно в ее состав могут входить ферментативные белки.

Рис. 4. Пример SDS-электрофореза в полиакриламидном геле белков фракции альбуминов (А) и фракции глобулинов (В), полученных из склероциев и используемых в предыдущей методике: 1 - стандартные белки; 2 - изолят S-11; 3 - изолят S-1; 4 - изолят 83-1г-3а; 5 -изолят 88-S3-I (5. sclerotiorum); 6 - изолят Ва-1 (S. nivalis - стандарт); 7 - изолят S-6; 8 -изолят N-2; 9 - изолят S-10

1 2 3 4 5 67 8 9 10 kU 1 2 3456789 10 11

67.0 4

'¿s 43'0г Г* м

" 30,0 ' ' «.

20.1

■ А 14)4 В ^ ^

Рис. 5. Пример SDS-электрофореза в полиакриламидном геле белков фракции глобулинов, полученных из изолятов психротрофных Sclerotinia, собранных в России:

A) 1 - изолят 00СЫ0*; 2 - изолят 00Chb3*; 3 - изолят 00Chb4*; 45 - изолят OOChbl *; 5 - изолят OOSPblO (Sclerotinia sp.); 6 - изолят 99№3(2)*; 7 - изолят 99№2(2)*; 8 - изолят 99Sb-l *; 9 - изолят Sm5 (стандарт S. minor); 10 - стандартные белки

B) 1 - изолят 99Sb-l*; 2 - изолят OOEklO*; 3 - изолят 00Vlal2*; 4 - изолят 00Кр2*; 5 -изолят OOVlalO*; 6 - изолят OOVlal3*; 7 - изолят 00Vla9 (S. borealis); 8 - изолят OOVlal*; 9 - изолят 99N6b*; 10 - изолят Sm5 (стандарт S. minor)-, 11 - стандартные белки

* Электрофорсграмма изолятов, определенные как S. nivalis

S. nivalis легко выделялся по основным полипептидам от других видов грибов рода (психрофильного S. borealis, мезофильных Sclerotinia spp., включая вид S. minor). По упомянутой методике SDS-PAGE было изучено 40 других изолятов низкотемпературных грибов рода Sclerotinia, собранных нами в Кировске (Кольский п-ов), Владивостоке (Дальний Восток), Екатеринбурге (Урал), Чебоксарах (Средняя Волга). В табл. 3 приведен список изолятов, определенных методом SDS-PAGE по фракции глобулинов как S. nivalis.

Таблица 3

Список изолятов S. nivalis, определенных методом SDS-PAGE по фракции глобулинов

п/п Изолят Растение-хозяин Место сбора

1 М Arabis alpina Москва

2 i-6 Sedum lidyum Москва

3 53Ir-3a Iris germanica Москва

4 ?9№1(2) Campanula persieifolia Москва

5 39№3(2) Aubrieta deltoides Москва

6 ?9Sbl Tulipa sp. Москва

7 S-ll Trichopleurospermumperforatum (Mégat) M.Lainz Моск. обл. (Снегири)

8 99№2(2) Sedum sp. Моск. обл. (Снегири)

9 99Scl.L Sedum sp. Санкт-Петербург

10 00Kp2 Helichrysum avenaceum Кировск

11 OOChbl Homomelis sp. Чебоксары

12 OOChblO Phlox sp. Чебоксары

13 00Chb3 Thlaspe arvense Чебоксары

14 D0Chb4 Sedum sp. Чебоксары

15 DOEklO Th. arvense Екатеринбург

16 N-2 Pyrethrum cinerariefolium Новосибирск

17 39N3 T. perforatum (Mégat) M.Lainz Новосибирск

18 39N4 Erigeron canadensis Новосибирск

19 ?9N6b Stellaria media Новосибирск

20 ?9N6c S. media Новосибирск

21 99N7 Erysimum hieraeifolium Новосибирск

22 99N13 Sedum sp. Новосибирск

23 91Vlal Iris germanica Владивосток

24 31Vlal0 Неизвестный Asteraceae Владивосток

25 31Vlal2 Tulipa sp. Владивосток

26 DlVlal3 Неизвестное двудольное Владивосток

Наши исследования показали, что судить о видовой принадлежности грибов рода Sclerotinia исключительно только по растениям-хозяевам неправомерно. Так, в некоторых случаях 5. nivalis поражал растения, считающиеся растениями-хозяевами других видов узкоспециализированных Sclerotinia. Например, S. nivalis отмечен нами на клевере Trifolium sp. в Новосибирске (рис. 3, изолят 99N9). Известно, что для клевера типичным паразитом из рода Sclerotinia считается S. trifoliorum. Наряду с S. nivalis на ирисе германском мы отмечали S. borealis со сходными симптомами поражения. Последний считается узкоспециализированным патогеном злаковых растений (сем. Роасеае).

Typhula ishikariensis

Проведенное нами скрещивание 32 дикарионов, выделенных из Европейской части бывшего СССР, с японскими, норвежскими и российским тестерами показало, что все эти изоляты относятся к виду Т. ishikariensis BS-1.

В Азиатской части страны с резко континентальным климатом поражения зимующих растений сводились только к действию отрицательных температур, а возможность вредоносности от низкотемпературных паразитов даже не рассматривалась.

Для проверки адаптированное™ гриба к экстремальным условиям зимы Западной Сибири мы провели сравнение сибирских изолятов с изолятами, выделенными из мест с умеренными зимами. В экспериментах использовали по два изолята Т. ishikariensis из Московского региона: 92Тг-1, выделенного с озимой пшеницы, и 93Tul-l - с тюльпана; и Новосибирска: 98N-3 - со звездчатки (Stellaria media), и 98N-5 - с тимофеевки луговой (РЫеит pratense).

Изоляты из Новосибирска скрещивались с Т. ishikariensis BS-1, какими являются московский изолят 92-32га1, норвежские группы I и III и японский биотип А (табл. 4).

Все изоляты из Европейской части России, Прибалтики и северной Украины скрещивались с норвежской группой I и японским биотипом А. Однако изоляты из Европейской части России, Прибалтики и северной Украины не скрещивались с норвежской группой III. Новосибирские изоляты гриба успешно скрещивались с 6-1BS-4 норвежской группы III (табл. 4), что, вероятно, указывает на их общую генетическую основу и еще раз подтверждает правильность классификации Т. ishikariensis по Мацумото.

Таблица 4

Результаты скрещивания сибирских изолятов Т. ishikariensis

Тестеры-монокарионы Изоляты

98N-3 98N-5

92-32т1 (Москва) + +

2-5В5-1 (Норвегия, группа I) + +

4-38-5 (Норвегия, группа II) - -

6-1В8-4 (Норвегия, группа III) + +

РЯ7-6-7 (Япония, биотип А) + +

РЯ9-4-4 (Япония, биотип А) Р -

35-8 (Япония, биотип В) - -

8-2 (Япония, биотип В) - -

+: мощный рост гиф с пряжками; мощный рост гиф без пряжек; Р: редкая дикариотизация

У двух московских и одного новосибирского изолята отмечена одинаковая оптимальная температура роста, равная 10°С (рис. 6). У другого новосибирского изолята максимальный рост наблюдался при температуре 5°С. При оптимальных температурах у новосибирских изолятов скорость роста была ниже, чем у московских. Обе группы изолятов показали тот же уровень оптимальных температур, что и в работе Потатосовой (1960) для российских изолятов.

Температура, °С

Рис. 6. Влияние температуры на рост мицелия новосибирских (98N3; 98N5) и московских (93Tul-l; 92Тг-13) изолятов гриба Typhula ishikariensis

У изолятов норвежской группы III оптимальная температура роста мицелия +4°С. Рост мицелия у группы III приостанавливался при умеренных температурах (около 10°С) при этом наблюдалось формирование перьеобразных колоний (К-Шзитою е: а1., 1996; Ио-$Ь!по е1 а1., 1997). Однако таких изменений роста мицелия при 10 и 15°С у новосибирских изолятов не отмечено. Они сохраняли способность расти в области относительно умеренных температур (около 10°С), что может указывать на адаптацию к весенним колебаниям температур Западной Сибири.

Исследовано влияние замораживания на рост и жизнеспособность сибирских и московских изолятов. На рис. 7 показана скорость роста мицелия изучаемых изолятов. Московские изоляты погибали после трех замораживаний, новосибирские же выдерживали более 7-ми.

92-Тг-13 (Москва) 92Ти1-1 (Москва)

98Ю (Новосибирск) 98М5 (Новосибирск)

о.о

ко

223

0.2 0.-4 ()-6 О.й Скорость роста мицелия, мм/день Контроль без цикла замораживания-оттаивания

1 цикл замораживания-оттаивания

2 цикла замораживания-оттаивания

3 цикла замораживания-оттаивания

Рис. 7. Влияние холодового стресса на рост мицелия московских и новосибирских изолятов ТурЪиЫ ¡¡Ыкапетгх. Рост мицелия при 10°С через 21 день после холодового стресса

Сходные результаты получены в опытах по определению характера роста мицелия после замораживаний (рис. 8).

Ш О

5

я

Sf

В"

я

ч о

Контроль f

(без замораживания)

93Tul-l

(из Москвы)

50 " 75

98N5

(из Новосибирска)

!Ü0 (1 Ii SO 75 К

Г Г

Т

Рост мицелия I

1 здоровый, tzz3

ненормальный;'

'гибель склероциев

Рис. 8. Устойчивость к замораживанию склероциев у московского и новосибирского изо-лятов, подвергнутых циклам замораживания и оттаивания

Сибирские изоляты оказались чрезвычайно адаптированными к суровому континентальному климату Сибири. По-видимому, у новосибирских и норвежских изолятов группы III наблюдается сходная стратегия выживания в условиях сурового зимнего климата. Эти данные косвенно также подтверждают правомерность помещения Matsumoto норвежской группы III в биологический вид 1 (BS-1) Т. ishikariensis. Изоляты, собранные в г. Томске Ю.А.Чикиным, также показали, что собранные им склероции Т. ishikariensis относятся к биологическому виду 1 (Ткачснко и др., 2003).

Таким образом, наши эксперименты выявили широкие адаптивные возможности к низким зимним температурам западносибирских изолятов гриба Т. ishikariensis BS-1. Обнаружение нами Т. ishikariensis в Западной Сибири показало, что кроме вышеназванных факторов этот 1риб также способен оказывать влияние на перезимовку растений. Учитывая возможность глобального потепления климата, Западная Сибирь со временем может превратиться в житницу России, где можно будет с успехом выращивать озимые зерновые культуры. Распространение спортивных площадок с газонами на восток, особенно полей для гольфа, где качество газонов имеет приоритетное значение, потребует серьезного изучения влияния на них этого гриба, способного значительно ухудшать качество газонов и урожай озимых зерновых. Очевидно, при интродукции растений в этом регионе необходимо будет учитывать и устойчивость растений и к этому патогену.

В Восточной Сибири (район Якутска) Т. ishikariensis не был нами обнаружен (все низкотемпературные грибы отсутствовали из-за крайне экстремальных условий зимнего периода). В другом районе Восточной Сибири (Иркутск и Прибайкалье) показано отсутст-

вие НСГ на территории сухих степей, превалирующих в южном Прибайкалье в негорных местностях. Это, очевидно, как и в случае с Якутском, связано с экстремальными зимними условиями, которые во многом определяет вечная мерзлота в сочетании с относительно небольшим снеговым покровом.

S.2 Географическое распространение НСГ

Наши исследования позволили выявить целый ряд новых мест обитания изучаемых грибов.

S. nivalis, описанный в Японии как эндемик (Saito, 1997), был нами отмечен в различных регионах России (рис. 9): Европейской части страны (Москва, С.Петербург, Ки-ровск, Чебоксары), Урале (Екатеринбург), Западной Сибири (Новосибирск), Дальнем Востоке (Владивосток). Таким образом, нами было показано гораздо более широкое распространение гриба S. nivalis, чем это предполагалось ранее. Гриб недавно был обнаружен в Китае (Li et al., 2000). Мы предполагаем, что низкотемпературные грибы, отмеченные в Северной Америке также относятся к S. nivalis. Здесь можно указать на описанный в Канаде S. sativa, неправильно признанный синонимом мезофилла S. minor (Kohn, 1979b) и Sclerotinia sp., вызвавший сильные поражения декоративных луковичных в США (Gould, McLean, 1952), позднее отнесенный к S. bulborum (Gould, Byther, 1979). Возможно, что «малоизученный» по Кон (Kohn, 1979b) вид S. bulborum, описанный в Голландии (Wakker, 18S9), таюке яатяется синонимом S. nivalis. ____ __ _ _ ................

Другой вид этого рода - 5. ЬогеаГ^ - также оказался широко распространенным по территории нашей страны (рис. 10).

V,i.pS; ^Екйтеринбувс

W^—L

НбвосибирГску

"""С. • V

Владивосток

___________________________________Рис,-10, Места сбора нами Sclerotinia barsolis. а России ____________________i

Учитывая, что это некротрофный вид, он отмечался всюду, где злаковые и ряд других растений подвергаются подмораживанию. Особенно сильные поражения этим грибом отмечались нами на посевах озимых зерновых и трав в Поволжье и Западной Сибири. Мы обнаруживали гриб и в несельскохозяйственных районах на дикорастущих злаковых растениях: в Анадыре, на Камчатке (Козыревск, Мильково, Петропавловск-Камчатский, Эс-со), в Магадане и на Сахалине (Южно-Сахалинск).

Особенностью распространения комплексного вида Т. ishikariensis является дизъ-юнктивность ареала. Т. ishikariensis BS-1 был отмечен нами в Европейской части России и впервые в Азиатской части страны. Южные границы ареала гриба как в Европе, так и в Азии ограничиваются лесостепной зоной, т.е. районами в постоянным снежным покровом длительностью 80-90 дней в году. Этот вид отмечен нами в Киеве, Курске, а другими микологами в Польше (Щецин) (Dynovska, 1983), в Германии (Бавария) (Andres et al„ 1987). Однако в этих районах гриб никогда не вызывал серьезных поражений растений. В более северных регионах: странах Прибалтики, Московской области, Мурманской области — этот гриб в отдельные годы наносил существенный ущерб различным видам растений, например, злаковым, тюльпанам и др. В Азиатской части страны гриб отмечался на озимых зерновых в Новосибирске, на газонных травах в Томске. Южнее Новосибирска мы уже

гриб не обнаруживали, т.к. там происходит резкий переход на зону сухих степей, где Т. ¡.■>Ыкапет15 существовать не может.

Как указывалось выше, наши попытки обнаружить какие-либо НСГ в Восточной Сибири в районе Якутска не увенчались успехом. Очевидно, вечная мерзлота, низкие снежный покров и температуры не способствовали выживанию этих грибов в зимний период, когда эти организмы активны.

Т. ¡¡Ыкаггепагз В8-1 на Чукотке нам удалось обнаружить лишь на побережье Анадырского залива, где зимние условия смягчены. Кроме узкой полоски побережья гриб нигде более найти не удалось.

Представляет большой интерес факт обнаружения рефугиума ледникового периода гриба Т. ¡5И1каг1ет1.ч ВЭ-2 в Восточной Сибири в предгорьях хребта Хамар-Дабап (Вы-дрино). Прибайкалье - регион, где выявлено много мест, представляющих рефугиумы для большого числа организмов, а северный склон предгорий Хамар-Дабана — один их самых влажных районов Прибайкалья, известный как рефугиум третичной термофильной мезо-гигрофильной флоры (Макрый, 2002). Северные склоны и северные предгорья Хамар-Дабана являются первыми по значению рефугиумом неморальных реликтов в Прибайкалье (Малышев, 1999). Очевидно, высокий снеговой покров и непромерзание почвы способствовали сохранению вида Т. кЫкаг1етп В8-2 в этих условиях.

"^Г Т. /'вЛ/Ааг/ел«« ВЭ-1 ^ Т. /яЛ/Тсэг/елз/з ВЭ-2

Анадырь {

—^Выдрино лредгор. хр. Хамар-Дабан

Рис. 11. Места сбора нами в Т. 1зЫкапет15 видов ВБ-! и ВБ-2

Т. ishikariensis BS-2, наряду с BS-1, отмечен нами на Камчатке (Петропавловск-Камчатский, п. Сокоч) (рис. 11).

Таким образом, впервые показано распространение обоих видов комплексного вида Т. ishikariensis в Азиатской части России, выявлепа его способность обитать в районах с суровым континентальным климатом и даже в районах с вечной мерзлотой на побережье океана. Отмечена дизъюнктивность ареала этих двух видов Т. ishikariensis на территории России.

5.3 Круг растений-хозяев низкотемпературных грибов

Только благодаря исследованиям интродуцированных растений в ботанических садах России нам удалось значительно увеличить знания о специализации указанных патогенов, показать новые пути адаптации этих паразитов растений. Эти знания позволяют предвидеть одну из существенных трудностей при интродукции растений в новые регионы.

Для уточнения систематического положения возбудителей тифулеза сеянцев сосны и корневищ хмеля были исследованы морфологические характеристики склероциев, полученных на КГА в чашках Петри у выделенных из соспы, хмеля и окружающих их сорняков изолятов грибов, а также морфологические характеристики их базидиокарпов и бази-диоспор. Было проведено сравнение с оригинальными морфометрическими данными по Т. graminearum (Гуляев, 1948), Т. humulina (Кузнецова, 1948), Т. ishikariensis (Imai, 1930) и данными Потатосовой (1960а). Мы также использовали ди-мон скрещивания с различными тестерами Т. ishikariensis. Мы заключили, что изоляты с сеянцев сосны и корневищ хмеля принадлежат к Т. ishikariensis BS-1, а изоляты, полученные из Stellaria media, собранные в Екатеринбурге, которые находились вокруг Р. sylvestris, принадлежали к одной группе вегетативной совместимости с изолятами из сеянцев сосны. Следует отметить, что кроме Т. ishikariensis на корневищах хмеля был выявлен другой вид этого же рода - са-протрофный Т. variabilis.

Ботанические сады являются сосредоточением интродуцируемых растений, которые наиболее уязвимы для фитопатогенов, в том числе и аборигенных НСГ. Именно в ботанических садах активно происходят процессы адаптации патогенов к новым растениям-хозяевам. В связи с этим представляется важным скрининг ботанической литературы прошлых лет для выяснения фактов, которые ранее не могли быть квалифицированно объяснены с позиций современной систематики патогенных грибов.

В качестве примера можно привести работу Л.А.Шавровой (1989) в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте Кольского филиала РАН (Г1АБСИ) (Кировск). Шаврова обнаружила неизвестный низкотемпературный гриб Sclerotinia sp. на многих ви-

дах растений, но по причине неясностей в систематике этого рода грибов, ошибочно определила вид как S. minor. Благодаря применению SDS-PAGE (см. рис. 5В, изолят ООКр2) мы показали, что вид, определенный JI.A. Шавровой относится к S. nivalis, а список известных растений-хозяев гриба значительно увеличился. Определенные ею виды составляют 66% от всего представленного нами списка растений-хозяев S. nivalis.

Другой пример - случай первого упоминания о заражении тюльпана тифулезом. В статье А.А.Еленкина (1911) сообщается о поражении тюльпанов новой неизвестной скле-роциальной болезнью. Образец был передан в лабораторию Фитопатологичес^ой станции от главного садовника Императорского ботанического сада К.К. Мейнснера. A.A. Еленкин определил гриб как Sclerotium tuliparum (=Rhizoctonia tuliparum). Гриб поражал корни и донце растений (рис. 12А). Разрез склероция показан на рис. 12Б. Рисунок поражения тюльпана, сделанный A.A. Еленкиным, чрезвычайно сходен с типичным поражением луковиц тюльпанов тифулезом, а представленный им разрез склероция - со сделанным нами срезом склероция гриба Т. ishikariensis (рис. 13Б).

д ..■■■.■■■■■■■ I! ■ .....

h

& <- * ^ f* ^

V . : У < */«„» i t 7

b . / С * а

Рис 12. А. Продольный разрез луковицы (по Еленкину, 1911), пораженной внутри склеро-циями гриба Sclerotium tuliparum Kleb.; Б. Разрез ткани склероция, определенного А.А.Еленкиным как Sclerotium tuliparum, через корешок, в ткани которого он первоначально образовался: а - ткань корешка сверху (остатки ее плотно прилегают к склероцию снизу направо; b - ткань склероция; с - гифы в клетках ткани корешка

Сделанный A.A. Еленкиным срез склероция не похож на срез псевдосклероция Rh. tuliparum (рис. 13А). Клетки псевдосклероциев не отличаются по форме от клеток медул-лы, только более пигментированы. Обратная картина у склероциев Т. ishikariensis, обо-

лочка которых ясно дифференцирована от медуллы и состоит из параплектенхиматиче-ских окрашенных клеток (рис. 13Б), подобно изображению среза склероция у A.A. Елен-кина. Кроме того, Rh. tuliparum поражает, как правило, верхнюю часть луковицы, и никогда - корни (Gladders, 1979). Таким образом, мы считаем, что гриб, исследованный А.А.Еленкиным, является первым упоминанием о поражении тюльпанов грибом Т. ishi-kariensis.

t - 1 '«'•

Рис. 13. Оболочка склероциев (поперечный разрез толщиной 15 мкм): А - Rhizoctonia tuliparum; Б - Typhula ishikariensis

Только в 50-е годы прошлого века на тюльпанах был впервые отмечен Т. borealis (=Г. ishikariensis) в Швеции (Ekstrand, 1955), а в 60-е в Москве (Проценко, 1968).

Проведенные нами исследования наиболее агрессивного НСГ Т. ishikariensis, сделанные главным образом в ботанических садах, широко известного за рубежом почти исключительно как патогена злаковых растений, показали широкую специализацию гриба. Гриб поражает растения около 100 видов, относящихся к 19-ти семействам (табл. 5).

Среди представленных в таблице 5 видов преобладают интродунированные растения. Кроме культурных растений, гриб поражает и сорные травы, особенно звездчатку (Stellaria media), которые часто присутствуют в посевах и посадках культурных растений и способны являться резерваторами инфекции. Т. ishikariensis поражает большое количество растений сем. Роассас, однако значительный ущерб от этого гриба мы отмечали у растений семейства Caiyophyllaceae, Liliaceae (тюльпаны) и Hyacinthaccae (мускари). В конце 70-х прошлого века мы наблюдали в Литве (а именно в это время повсеместно от-

мечались сильные вспышки поражения этим грибом в СССР) значительные выпады тюльпанов от тифулсза, предшественником которых была озимая рожь (Ткаченко, 1983).

Таблица 5

Круг растений-хозяев Т. ishikariensis*

Семейства Виды и разновидности

АШасеае Allium sp., A. karataviense Regel.

Asteraceae Alyssum saxatile L., Artemisia sp., Artemisia stellerii Bess.

Boiaginaceae \fyosotis stricta L.

Brassicaceae Arabis aernosa Scop., A. alpina L., A. caucasica Willd., Brassica campestris L.., B. napus L., B. napus var. oleífera, Draba aizoides Pall., D. sibirica (Pall.) Thell., Jberis sempervirens L. Sisimbrium sp., Thlaspi arvense L.

Campanulaceae Campanula persicifolia L.

Cannabaceac Ilumulus lupulus L.

Caryophyllaceae Arenaria purpurescens Ramond, Cerastium agrenteum Bieb., C. biebersteinii DC, C. tomentosum L., Coronaria flos-jovis A.Br., Dinantus deltoides L., D. %ratianapolitanus Vill., D. plumaris L., Lychnis sp., Sagina saginoides (L.) D.-Т., Silene coeli-rosa A.Br., Stellaria media L.

Crassulaceae Sedum acre L., 5. sieboldii Sweet., S. tenuifolia Fisch, ex Link Glaz.

Cyperaceae Carex flava L.

Fabaceae Lotus corniculatus L., Medicago sativa L„ Trifolium sativum L., Trifolium sp.

Hemerocalidaceae Hemerocallis hybrida

Hyacinthaceae ■. Muscari paradoxum (Fish, et Mey) Koch., M. poliantum Boiss., M. tuber-geniana Hoog ex Turfil, Ornithogallum balansae Boiss.

Iridaceae h is germanica L., Sisyrinchium angustifolium Mill.

Lamiaceae Salvia sclarea L., Satureja hortensis L., Stachis lanata Crantz., Thymus serpyl-lum L., Th. citriodorus = Th. pulegoides x Th. vulgaris

Liliaceac Colchicum sp., Tulipa sp.,Xiphium sp.

Poaceae Agropyron cristatum Gaertn., A. inerme (Scribn. et Sm.) Rudb., A. inermedium (Host.) Beauv., A. repens Beauv., A. smithii Rudb., Agrostis tenuis L., A. vulgaris With., Alopecurus pratensis L., A. arundinaceus Poir., Arrenaterum г!alius (L.) M. et К., Avena sativa L., Bromus carinatus Hook, et Arn., В. inermis Leyss, В. tectorum L„ Dactylis glomerata L., Deschampsia elongate (Hook) Munro, Festuca pratensis Huds., F. glauca 'Aurea', F. rubra L., Holcus lanatus L., Hordeum nodosum L., H. vulgare L., Lolium multiflorum Lam., L. oerenne L., Phalaris artmdinaceae L., Phleum pratense L., Poa polustris L., P. pratensis L., P. trivialis L., Seeale cereale L., Sesleria caerulea (L.) Ard., Stipa columbiana var. nelsonii (Scribn.) Hitchc., Triticum aesiivum L., T. vulgare Vill., Typhoides arundinacea L.

Pinaceae Pinns silvestris L.

Polcmoniaeeae Phlox douglasii Hook., Phlox subulata L.

Rosaceae Potentilla sp., P. atrasanquinea Lodd., P. leueopolitana P.J. Muell. ex F. Schultz.

*В таблице представлены растения-хозяева комплексного вида Т. ¡.чШ1изг1ет1$ без учета разделения на два биологических вида. ВЭ-2 отмечался только на видах сем. Роасеае

Круг растений-хозяев обнаруженного впервые на территории России широко рас-

пространенного ггрихротрофного гриба S. nivalis представлен в табл. 6. Нами выявлено, что круг растсний-хозяев гриба значительно шире, чем об этом было впервые упомянуто в северной Японии (Saito, 1997).

Таблица б

Крут растений-хозяев гриба S. nivalis_

Семейство Виды

Apiaceae Angelica acutiloba Kitagawa, Daucus sativus (Hoffm.) Roehl, Panax ginseng C.A. Meyer

Asteraceae Antennaria carpatica (Wahlenb.) Bluff & Finget., Anthemis rigescens Willd., Arctium lappa L., Arnica alpina (L.) Olin, A. frigida C.A.Mey. ex Iljin, A. montana L., Artemisia maritima L., A. tilesii Lcdeb., Aster alpinus L., A. gaspensis Victorin, A. novi-belgii L., A. sibiricus L., A. subinteger-rimus (Trautv.), A. thomsonii C.B.Clarke, Centaurea montana L., Chrysanthemum . coronarium L., Doronicum oblongifolium DC., Erigeron canadensis L., Heiichrysum avenaceum (L.) Moench, Lactuca sativa L., Leucan-themum alpinum Lam., L. leucolepsis (Briq. & Cavillier) Horvatic, L. maximum Marconi, L. subglaucum De Larambergue, L. vulgare Lam., L. waldsteinii (Sch.Bip.) Pouzar, Ligularia altaica DC., Tripleurospermum perforatum (Mérat) M.Lainz, Pyrethrum cinerariefolium Trev., P. punc-tatum (Desr.), Saussurea maximowiczii Herder, S. pulviflora DC., Solidago compacta Turcz.

Borraginaceae Myosotis palustris L.

Brassicaceae Arabis alpina L., Aubrieta deltoides (L.) DC, Brassica campestris L. sp. napus Hook., Erysimum hieracifolium L., Hutchinsia alpina (L.) R. Br., Lactuca sativa L., Thlaspi arvense L.

Campanulaceae Campanula barbata L., C. glomerata L., C. hondoensis Kitam., C. justin-iana Wit., C. kolenatiana C.A. Meg., C. latifolia L., C. longistyla Fomin, C. olympica Boiss., C. persicifolia L., C. rotundifolia L., C. scheuchzeri Vill., C. thessala Maire, C. tridentata Schreb., Edraianthus parnassicum (Boiss. et Spr.) Halascy

Caryophyllaceae Silene acaulis L., Stellaria media L., Visearía alpina (L.) G.Don

Crassulaceae Sedum lidyum Boiss., Sedum sp.

Dipsacaceae Scabiosa ochroleuca L.

Fabaceae Hedysarum alpinum L., Lupinus arcticus S.Wats., L. polyphyllus Lindl., Trifolium sp.

Gentianaceae Gentianella lingulata (C. Agardh) N.M. Pritch.

Hamamelidaceae Hamamelis sp.

Hemerocalida-ceae Hemerocalis sp.

Iridaccac Iris germanica L.

Liliaceac Tulipa sp.

Plantaginaceae Plantago lanceolata L.

Polemoniaceae Phlox sp.

Ranunculaceae Anemonastrum crinitum (Juz.), Ranunculus oreophyllus Bieb.

Rosaceae Potentilla rupestris L.

Scrophulariaceae Leptandra sibirica (L.) Nutt. ex G. Don

Этот гриб так же, как и T. ishikariensis, обладает широкой специализацией. S. nivalis поражает 80 видов 50-ти родов растений, относящихся к 18-ти семействам. Ущерб от S. nivalis также может быть значительным, особенно при выращивании культуры долгое время на одном месте. Так, в 60-е годы прошлого века гриб S. bulbonim (возможно, син. S. nivalis) поражал до 10% коллекции тюльпанов ГБС РАН (Синадский и др., 1979), а культура гиацинтов в Голландии в 60-70-е годы XVIII-начале XIX века вообще оказалась под угрозой из-за этого гриба (Moore, 1049). Гриб часто поражал ресурсные виды интродуци-рованных растений не только в России, но и за рубежом, нанося ущерб многим ценным продовольственным культурам: рапсу (Brassica campestris var. napus), латуку (Latuca sativa), зимующей моркови (Daucus sativus); многолетним кормовым растениям: копеечнику альпийскому (Hedisandrum alpinum), люпинам (Lupinus spp.), многим декоративным растениям: тюльпанам, колокольчикам, ирисам и др., а также продовольственным культурам, используемым за рубежом: съедобному лопуху (Arctium lappa), полыни (Artemisia marítima), дуднику (Angelica acutiloba) (Андреев и др., 2005). Среди отмеченных растений-хозяев гриба есть растения, входящие в списки редких и исчезающих, например, колокольчики Campanula justiniana Wit., С. kolenatiana С.A. Meg. (Редкие и нуждающиеся..., 2004). Среди растений-хозяев S. nivalis есть и сорные растения: Tripleurospermum perfora-tum, Plantago lanceolata, Thlaspi arvense.

Список растений-хозяев полунекротрофа S. borealis включает растения 28-ми видов 17-ти родов, относящихся к 8-ми семействам (табл. 7).

Таблица 1

Круг растсний-хозяев гриба S. borealis_

Семейство Виды

Alliaceae Allium fistlosum L.

Asteraceae Helianthus tuberosus L.

Brassicaceae Brassica campestris L. x B. chinensis L.

Campanulaceae Campanula portenshulagiana Roem. et Schit

Fabaceae Trifolium reperts L.

Iridaceae Iris ensata var. hortensis Makino (японский ирис)" I. germanica L. (германский ирис) I. hollandica Hort, (голландский ирис) I. pseudoacous L.

Pinaceae Pinus sylvestris L.

Poaceae Agrostis canina L., Agropyron dasystachum (Hook.) Scrib., A. desertorum (Fisch.) Schult., A. intermedium (Host) Beauv., A.semicostatum (Steud.) Nees ex Boiss., A. sibiricum (Willd) Beauf., Alopecuruspratensis L., Ar-rhenatherum elatius (L.) J. & Presl., Bromus erectus Huds., B. inermis Leyss, Dactylis glomerata L., Elymus canadensis L., E. sibiricus L., Festuca elatior L., F. gigantea (L.) Vill., F. rubra L., Lolium perenne L., Phleum pratense L.

Известно, что S. borealis в основном поражает злаковые растения. Из «незлаковых» растений-хозяев S. borealis нам удалось обнаружить патоген только на Iris germanica при изучении изолятов с Дальнего Востока методом SDS-PAGE . Этот вид уже был отмечен среди «незлаковых» растений-хозяев Изуми Сайто (Saito, 1997).

Заражение грибами 5. borealis и S. nivalis растепий-хозясв сем. Fabaceae, для которых типично поражение узкоспециализированным S. trifoliorvm, а грибом S. borealis - «незлаковых» растений-хозяев выявляет не только ненадежность показателя «круг растений-хозяев» как таксономического критерия семейства Scleroliniaceae, но и классификацию грибов этого семейства на основе пищевой адаптации. В связи с этим S. borealis должен быть классифицирован как неспециализированный некротроф в отличие от принятой ранее оценки этого организма как специфического патогена растений сем. Роассас.

5.4 Интродукция зимующих растений с учетом НСГ

В результате наших исследований разработана практическая стратегия путей уменьшения ущерба интродуцируемых растений от НСГ, включающая:

- своевременную смену участков с интродуцирусмыми растениями, учитывая принадлежность патогенов НСГ к К-стратегам1;

- борьбу с восприимчивыми к НСГ сорняками, способными являться резерватами инфекции;

- учет различий в устойчивости к НСГ интродуцированных растений. При этом следует обращать внимание на наиболее восприимчивые виды и разновидности растений. Например, на тюльпанах к НСГ наиболее восприимчивы раннецветущие сорта, наименее - позднецветущие (Синадский и др., 1979). В связи с возможным ущербом от Т. ishikarien-sis, следует уделять повышенное внимание растениям из семейства Caryophyllaceae, как одними из наиболее восприимчивых к вышеупомянутому грибу видов;

- учитывая, что основной источник инфекции НСГ - склероции, легко опадающие с пораженных растений, при выбраковке больных растений следует избегать опадения склероциев и сохранения их на почве и растительных остатках;

- так как большинство НСГ - K-стратеги, использование моделей природных популяций может увеличить расстояние между восприимчивыми к НСГ растениями одних и тех же видов и уменьшить возможности передачи инфекции друг другу;

- при использовании химических средств защиты растений следует учитывать различную восприимчивость видов НСГ к пестицидам. Например, бензимидазольные фуиги-

1 Следует отметить, что способный широко распространяться аскоспорами .V ЬогеаПх не относится к К-стратегам.

циды не эффективны против Typhula spp., и даже могут стимулировать развитие грибов этого рода.

5.5 Ботанические сады - центры формировании новых патосвязей «паразит - растение-хозяин»

На примере НСГ хорошо видно, что формирование новых систем «паразит-растение» происходит в местах скопления большого количества интродуцируемых растений. При этом наблюдается переход фитопаразитов с местных растений на интродуцн-руемые, причем может происходить значительное изменение образа жизни патогена. Это хорошо видно на примере гриба Typhula ishikariensis, обычно поражающего наземные части растений. Как все паразиты, в природе гриб не наносит серьезного ущерба злаковым, только в сельскохозяйственном производстве вред от него может быть значительным. Ареал диких тюльпанов не соприкасается с ареалом Т. ishikariensis, в то время как в культуре тюльпана в ареале гриба патоген может наносить существенный ущерб этим растениям. Поражение подземных органов злаковых отмечалось только в местах с нестабильным снеговым покровом на о. Хоккайдо. В них гриб из-за стрессовых условий обитания вынужден был потерять совершенную стадию и приобрести повышенную агрессивностью, но сохранить популяцию. Потеря совершенной стадии может быть связана с двумя причинами: мелкими размерами склероциев, недостаточными для ее продуцирования, и/или ее малой эффективности, связанной с нестабильностью погодных условий района (Honkura et al., 1986). Подобные стрессовые условия отмечены в некоторых популяциях Т. ishikariensis в Норвегии (Hoshino et al., 1998). Такой путь эволюционной адаптации гриба для сохранения его популяций мы называем «стрессовым».

Нами показан путь аккомодации, также связанный с питанием и жизнью гриба под землей. Этот путь не ведет к потере фертильной стадии, хотя гриб может продуцировать фертильные базидиокарпы только на поверхности почвы или на глубине менее 2 см. В данном случае мы наблюдаем адаптацию паразита не для выживания гриба в тяжелых условиях существования, а переход на образ жизни, позволяющий ему поражать органы, богатые питательными веществами: корнями, корневищами, донцем, и развиваться в более стабильных температурных условиях в почве. Этот тип адаптации гриба к новым растениям-хозяевам, связанный с изменением наземного на факультативный подземный образ жизни мы называем «адаптационным».

Как видно из табл. 8, круг растений-хозяев наиболее агрессивных НСГ Т. ishikariensis и S. nivalis широк с таксономической точки зрения. Многие интродуцируемые растения, отмеченные в списке растений-хозяев Т. ishikariensis, не поражаются в природе. У многих

из них, например, тех же тюльпанов (а в коллекции поражались и видовые тюльпаны), многих южных видов Alissum saxatile, Arabis arenosa, A. caucasica, Cerastium biebersleinii и др., ареалы растения-хозяина и паразита не совпадают. То же относится и к S. nivalis.

Таблица 8

Семейства и количество родов и видов растений-хозяев _Т. ishikariensis (1) и S. nivalis (2)_._

Семейства растений Виды НСГ Семейства растений Виды НСГ

1 2 1 2

Рода Виды Рода Виды Рода Виды Рода Виды

Alliaceae 1 2 0 0 Gentianaccae 0 0 1 1

Apiaceae 0 0 3 3 Hamamelidaceae 0 0 1 1

Asteraceae 2 2 18 33 Iridaccae 2 2 1 1

Boraginaceae 1 1 1 1 Lamiaceae 4 5 0 0

Brassicaceae 6 11 7 7 Liliaceae 3 3 2 2

Campanulaceae 1 1 2 14 Pinaceae 1 1 0 0

Cannabaceae 1 1 0 0 Plantaginaccae 0 0 1 1

Caiyophyllaceae 7 12 3 3 Polemoniaceae 0 0 1 I

Crassulaceae 1 3 1 2 Poaceae 19 35 0 0

Cyperaceae 1 1 0 0 Ranunculaceae 0 0 2 2

Dipsacaceae 0 0 1 1 Rosaceae 0 0 1 1

Fabaceae 3 4 3 4 Scrophulariaccae 0 0 1 1

ИТОГО: 53 96 50 79

С другой стороны, выявить поражение патогеном в ирироде почти невозможно. Ин-тродуцируемые растения, выращиваемые в посадках в непосредственной близости друг к ДРугу, в особенности культурные сорта, потерявшие часть устойчивости из-за селекции на продуктивность, позволяют легко выявить места поражения грибом, которого можно в дальнейшем идентифицировать.

НСГ, обнаруженные на различных видах растений-хозяев, относятся к местным видам низкотемпературных грибов, нашедшим новые источники питания. Многие из этих видов являются ресурсными, которые могут широко внедряться в культуру. Например, никогда не фиксировалось поражение лопуха большого (Arklium lappa) психротрофом S. nivalis и другими НСГ в природе. В Японии на этом окультуренном виде растения вид 5. nivalis был впервые отмечен и описан (Saito, 1997).

Климатические условия играют существенную роль в заражении растений НСГ. Например, в Полярно-Альпийский ботанический сад-институт Кольского филиала РАН (ПАБСИ) расположен в центре Кольского п-ва в Хибинских горах в 120 км севернее Полярного круга. Продолжительность снежного покрова там по данным Л.А.Шавровой (1989) колеблется от 198 до 260 дней в году, а его высота - от 81 до 189 см. Такие климатические показатели чрезвычайно благоприятны для снежных плесеней. В ПАБСИ (Ки-

ровск) Шаврова (1989) обнаружила 48 видов растений, пораженных грибом «S. minor», который, как мы доказали выше, является S. nivalis. Выявленные Шавровой растения-хозяева этого вида составляют 66% всех видов растений от представленного нами в табл. б списка круга растений-хозяев S. nivalis. Конечно, в других местах гриб не всегда будет способен поражать эти виды растений. В ботанических садах, где отмечался S. nivalis, мы можем предполагать потенциальную опасность заражения этим грибом определенного растения-хозяина. Интересно, что в ПАБСИ, где условия для развития НСГ чрезвычайно благоприятны, Т. idahoensis (=Т. ishikariensis) отмечен только на трех видах злаковых (Шаврова, 1989) и на Lupinus arcticus (Ткаченко и др., 1997), a S. graminearum (=S. borealis) - на 11 видах злаковых (Шаврова, 1989), причем поражение в сильной степени отмечалось только на 3-х видах.

Таким образом, можно сделать вывод, что в ботанических садах пораженность НСГ может служить одним из критериев состояния адаптационных возможностей интродуци-руемых растений в данной местности.

Можно отметить географические отличия поражаемое™ растений НСГ. Например, только в России зафиксированы случаи поражения сеянцев сосны грибами Т. ishikariensis и S. borealis (Гуляев, 1948). Нигде за рубежом не отмечено массового поражения тюльпанов Т. ishikariensis кроме упоминания (без указания пораженных органов) в списке патогенных грибов Канады (Cormack, 1967) и Швеции (Extrand, 1955). Нигде не отмечено поражение хмеля Т. ishikariensis, хотя в начале прошлого века наблюдался сильный ущерб культуры, вызванный этим патогенном (Кузнецова, 1953).

С другой стороны у нас еще не обнаружены LTB и SLTB (sclerotial low temperature basidiomycete), отмеченные в Канаде и вредящие озимым и многолетним злаковым. В России обнаруживается только сапротрофный Г, phacorrhiza, в отличие от Канады, где зарегистрированы патогенные штаммы гриба. Также отсутствуют склсроциальные патогены тюльпанов S. wakkeri и S. perniciosum, описанные в Голландии.

Следует отметить уменьшение числа публикаций о поражениях, вызываемых снежными плесенями, как в России, так и за рубежом. Так в 30-40-е годы прошлого века серьезный ущерб приносило поражение сеянцев сосны S. graminearum (= S. borealis) и Т. graminearum (= Т. ishikariensis). Посевам озимых зерновых значительный ущерб наносил гриб S. borealis. Относительное уменьшение публикаций от НСГ, развивающихся под снежным покровом, по нашему мнению, может быть связано с изменением климата (глобальным потеплением).

Вероятно, изменения климата из-за глобального потепления могут привести к расширению сельскохозяйственных площадей ресурсных видов в районы, где выращивание

этих зимующих растений было невозможно, таких как Западная Сибирь, где широко выращиваются яровые зерновые и уже делаются попытки выращивания озимых культур. С

другой стороны, нужно учитывать цикличность изменения климата: вслед за потеплением

можно ожидать его похолодание.

Выводы

1. Впервые на территории России выявлен видовой состав, географическое распространение, уровень специализации на культурных и дикорастущих растениях-хозяевах наиболее вредоносных склероциальных возбудителей снежной плесени — Sclerotinia nivalis I.Saito; Sclerotinia borealis Bub. et Vleug. (Sclerotiniaceae, HeJotiaJes, Ascomycetcs, Ascomycota) и Typhula ishikariensis S. Imai (Typhulaceae, Agaricales, Basidiomycetes, Basidiomycota).

2. Впервые обнаружен новый для России возбудитель снежной плесени психротолерант-ный склероциальный патоген Sclerotinia nivalis. Гриб отмечен в Нечерноземной зоне (Москва, Орел), северо-западе (Санкт-Петербург, Мурманская обл.), на Средней Волге (Чебоксары), Урале (Екатеринбург, Сыктывкар), в Западной Сибири (Новосибирск) и на Дальнем Востоке (Владивосток).

3. Sclerotinia nivalis выявлен как паразит 96-ти видов растений, относящихся к 19-ти семействам и 53-м родам, способный нанести существенный ущерб интродуцирован-ным растениям, особенно декоративным луковичным, при выращивании на одних и тех же участках в течение длительного времени.

4. Психрофильный Sclerotinia borealis поражает 28 видов растений 17-ти родов и 8-ми семейств: АШасеае, Asteraceae, Brassicaceae, Campanulaceae, Fabaceae, Iridaceae, Pina-ceae и Poaceae. Этот вид относится к неспециализированным некротрофам и не является специфическим патогеном растений семейства Роасеае, как считалось ранее.

5. Комплексный подход к оценке системы видов семейства Sclerotiniaceae показал ненадежность параметра «круг растепий-хозяев» как таксономического критерия, и неприемлемость классификации грибов этого семейства на основе пищевой специализации.

6. Комплексный вид Typhula ishikariensis на большей части России (Европейская часть, Западная Сибирь, Дальний Восток) представлен биологическим видом BS-1, обладающим широкой специализацией.

7. Комплексный вид Т. ishikariensis является паразитом 96-ти видов растений, относящихся к 19-ти семействам 53-х родов.

8. Т. ishikariensis BS-1 способен адаптироваться к жестким зимним условиям резко континентального климата Западной Сибири.

9. Отмечена дизъюнктивность ареала Т. ishikariensis BS-1. Гриб обнаружен в Восточной Европе, Западной Сибири, Дальнем Востоке, отсутствует в Восточной Сибири. Южные границы ареала Т. ishikariensis BS-1 проходят по лесостепной зоне, где снеговой покров сохраняется в течение 80-90 дней в году. Северные границы ареала Т. ishikariensis ограничиваются вечной мерзлотой и наличием растений-хозяев.

10. Низкотемпературные патогены молодых сеянцев сосны Typhuia graminearum и корневищ хмеля Т. humulina являются синонимами Typhuia ishikariensis BS-1, причем последнее название приоритетно.

11. Г, ishikariensis биологический вид BS-2 выявлен на Дальнем Востоке (Сахалин и Камчатка) и в Восточной Сибири, в предгорьях хребта Хамар-Дабан, где находится рефу-гиум вида.

12. Формирование новых систем «паразит-растение» происходит в местах скопления большого количества интродуцируемых растений. При этом происходит переход фи-топаразитов с местных растений на интродуцируемые, причем иногда наблюдается изменение образа жизни патогена.

13. Отмечены два пути адаптации к паразитизму в почве комплексного вида Т. ishikariensis: «стрессовый», путь эволюционной адаптации, когда гриб образует мелкие склеро-ции, обладает повышенной агрессивностью и теряет половую стадию; и «адаптационный», путь аккомодации, когда гриб адаптируется к поражению богатых питательными веществами подземных органов, не теряя половой стадии.

Список публикаций по теме диссертации (1985-2005 гг.)

1. Ткаченко О.Б., Мухина Л.Н. Рекомендации по защите тюльпанов от склероциальных гнилей. - М.: Наука, 1985. -15 с.

2. Ткаченко О.Б. Распространение склероциальных гнилей тюльпанов по территории Европейской части СССР II Тр. VII конф. молод, уч. ВНИИ Лекарственных Растений. - М„ 1985. - ч.И. - С. 122-127. Рук. деп. в ВИНИТИ 08.05.86, ч.П, №3340-В8б.

3. Ткаченко О.Б. Поведение склероциев Typhuia ishikariensis в почве II Мат. конф. молод, спец. «Молодые ученые ГБС АН СССР свой труд и знания - родной стране», ГБС АН СССР, янв. 1984. - М., 1984. - С. 60-63. Рук. деп. в ВИНИТИ 05.03.85, >Й1732ДЕП.

4. Ткаченко О.Б. Испытание фунгицидов бавистина и байлетона против болезней тюльпанов II Тез. докл. обл. конф. «Вредные и патогенные организмы, повреждающие зеленые насаждения промышленных городов и защитные мероприятия», 9-12 июля 1987. - Донецк. - 1987. - С. 55.

5. Ткаченко О.Б., Санин МЛ., Зиновьева J1A. Испытание болетина как протравителя тюльпанов// XIII рабочее совет, рук. служб защиты растений региональных бот. садов СССР, оюг. 1989. Саласпшгс. - Рига: Зинатне, 1990. - С.118-119.

6. Ткаченко О.Б. Полевая устойчивость тюльпанов и гладиолусов к склероциальным тнилям // Мат. конф. «Молодые ботаники - 40-летию Главного ботанического сада АН СССР» ГБС АН СССР, 1986. - М„

1990. - С. 121-125. Дел. в ВИНИТИ 01.06.90, Х°2972-В90.

7. Ткаченко О.Б. Возможность использования в почве пространственной изоляции тюльпанов и возбудителей склероциальных гнилей гидратцеллюлозной пленкой / В кн.: Вопросы теории и практики защиты интродуцированных растений от вредителей, болезней и сорняков, тез. докл. - Киев, 1991. - С. 48-49.

8. Ткаченко О.Б. Музыкантов В.П. Цитокинины в мицелии и культуральном фильтрате грибных патогенов тюльпанов // Тез.докл. 2-ой конф. «Регуляторы роста и развития растений». - М., 1993. - С. 67.

9. Ткаченко О.Б., Музыкантов В.П. Цитокинины у различных стадий гриба Sclerotinia bulborum // Тез.докл. 3-го съезда ВОФР. - СПб, 1993. - С. 743.

10. Tkachcnko O.B. Interrelationships of Sclerotinia bulborum on tulips with Gliocladium catenulatum, G. virens and Trichoderma lignorum // European Journal of Plant Pathology, Proc. XIII International Plant Protection Congress. The Hague, the Netherlands - 2-7 July 1995, Abstr, N 613 (In Engl.).

11. Ткаченко О.Б. Адаптация гриба Typhula ishikariensis к обитанию в почве // Микология и фитопатология.-1995.- том 29,-вып. 3,-С.: 14-19*.

12. Tkachenko O.B. Peculiarities of low-temperature basidiomycete Typhula ishikariensis in Russia // Proc. Int. Workshop on Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow (Nov. 25-28, 1997), Northern regional center. - Sapporo, Japan, 1997. - P. 77-87 (In Engl.).

13. Tkachenko O.B., Matsumoto N.. Shimanuki T. Mating patterns of East-European isolates of Typhula ishikariensis with isolates from distant regions // Микология и фитопатология. - 1997. — том 31. - вып. 1. - С.: 68-72* (In Engl., Russian summary).

14. Ткаченко О.Б. Нетипичные для возбудителей склероциальных гнилей случаи поражения подземных органов растений // Тез. докл. III Межд. конф. "Цветоводство-сегодня и завтра". - Москва, 1998. - С. 274276.

15. Ткаченко О.Б., Сайто И. Снежная плесень в Сибири И «Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации». Тез. докл. Межд. конф., поев. 100-летию со дня рожд. ак. Н.В.Цицина. - М., 1998. - С. 203-204.

16. Ткаченко О.Б., Сайто И., Серая Л.Г. Снежная плесень - важный фактор сдерживания интродукции озимых и многолетних растений // «Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации». Тез. докл. Межд. конф., поев. 100-летию со дня рожд. ак. Н.В.Цицина. - М., 1998. - С. 204-206.

17. Ткаченко О.Б. Нетипичные для возбудителей склероциальных гнилей случаи поражения подземных органов растений // Тез. докл. Ш Межд. конф. «Цветоводство - сегодня и завтра». - Москва, 1998. - С. 274-276.

18. Ткаченко О.Б. Возбудители снежной плесени на озимых и многолетних растениях // Доклады МСХЛ. • 1999.- вып.271.-С. 49-53.

19. Ткаченко О.Б., Сайто И., Серая Л.Г. Биологическое разнообразие возбудителей снежной плесени и их роль в интродукции растений // Тез. 2-ой Межд. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (20-13 апр. 1999г. Санкт-Петербург). - СПб, 1999. - С. 292-294.

20. Ткаченко О.Б., Серая Л.Г. Сохранение жизнеспособности первичных и вторичных склероциев гриба Typhula ishikariensis в почве И Тр. Межд. конф., поев. 100-летию организации исследований по микологии и криптогамией ботанике в Бот. Институте им. ВЛ. Комарова РАН. - СПб., 2000. - С. 246-249.

21. Серая Л.Г., Ткаченко О.Б., Стройков Ю.М. Оценка эффективности некоторых фунгицидов при защите газонных насаждений от серой (пятнистой) плссени // Экология большого города. Альманах. - Вып. 4. -

«Проблемы содержания зеленых насаждений в условиях Москвы». - М.: Прима-Пресс, 2ООО. - С. 160163.

22. Серая Л.Г., Ткяченко О-Б. Географическое распространение низкотемпературного грибного патогена Typhula ishikariensis в России // Тез. VII молод, конф. ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб., 2000. - С. 82.

23. Hoshino Т., Tkachenko О.В., Matsumoto N., Tronsmo A.M. Frost resistance of sclerotia of typhula ishikariensis // Plant and Microbe Adaptations to Winter Environments in Northern Areas, NJF seminar № 311, Akureyri, Iceland, May 19-21, 2000. - P. 24-25.

24. Saito I., Tkachenko O.B., Novozhilova O.A. Snow mold of herbaceous dicots and non-gramineous monocots caused by Sclerotinia nivalis in Russia // Plant and Microbe Adaptations to Winter Environments in Northern Areas, NJF seminar №311, Akureyri, Iceland, May 19-21,2000. - P. 29-30.

25. Hoshino Т., Tkachenko O.B., Kawakami A. Matsumoto N. Physiological characteristics of snow mold Typhula ishikariensis from Siberia I! Fungal-Plant Interactions From Parasitism to Symbiosis. Proc. of 7* Int. Syrap. of the Mycological Society of Japan. - Tsukuba, Japan, 2000. - P. 62.

26. Hoshino Т., Tkachenko O.B., Tronsmo A.-M., Kawakami N., Matsumoto N., Saito I., Yokota Y., Yomoto I. Distribution pattern and ecological characteristics of snow mold fungi in Asia // Rostaniha (Botanical Journal of Iran). - 2001, supplement. - No.2. - P. 54.

27. Ткаченко О.Б., Сайта И., Новожилова O.A. Гриб Sclerotinia nivalis широко распространен в России // Сб. мат. Межд. симп. «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов». -Пенза, 2001.-С.142-145.

28. Hoshino Т., Tkachenko О.В., Tronsmo А-М., Kawakami N., Morita N., Ohgiya S„ Ishizaki K„ Matsumoto N. Temperature sensitivity and freezing resistance among isolates of typhula ishikariensis from Russia // BOvis-indi,, Island Agricultural Journal.-2000 (2001).-V. 14.-P.61-65.

, 29. Matsumoto N., Tkachenko O.B., Hoshino T. The pathogenic species of typhula // In "Low Temperature Plant Microbe Interactions under Snow", Chapter 5. Sapporo: Hokkaido National Agr. Experiment Station - 2001. -P. 49-59.

30. Серая Л.Г., Ткаченко О.Б. Испытание некоторых фунгицидов против психрофкльного гриба Typhula ishikariensis на ряде растсний-интродуцентов // Мат. Межд. конф. "Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия", поев. 75-летию Бот. сада Ростовского ГУ. Ростов-на-Дону, 28-31 мая 2002 года. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та. - С. 36-59.

31. Ткаченко О.Б., Сайто И. Низкотемпературные патогенные гриба рода Sclerotinia и вопросы, связанные с их систематикой II Мат. Межд. конф. «Сохранение и воспроизводство растительного компонента био-разнообра-зия», поев. 75-летию Бот. сада Ростовского ГУ. Ростов-на-Дону, 28-31 мая 2002 года. - Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского ун-та. - С. 289-290.

32. Ткаченко О.Б., Хоохино Т., Сайго И., Серая Л.Г. Видовой состав и распространение основных психро-фильных фитопатогенных склероциальных грибов // I съезд микологов «Современная микология в России». Тез. докл. - 2002, М. - С. 212-213.

33. Ткаченко О.Б., Сайто И., Хошино Т. Видовой состав и распространение основных психротрофных фитопатогенных склероциальных грибов с К-стратегией П I съезд микологов «Современная микология в России». Тез. докл. - 2002, М- - С. 213.

34. Ткаченко О.Б., Сайто И., Хошино Т. Низкотемпературные склероциальные грибы в ботанических садах // Тез. докл. Межд. науч. конф., поев. 70-летию со дня основания ЦБС «Ботанические сады: состояние и

перспективы сохранения, изучения, использования биологического разнообразия растительного мира» (г. Минск, 30-31 мая 2002 г.). - Минск, 2002. - С. 282-283.

35. Hoshino Т., Tkachenko О.В., Tronsmo А.М., Kiriaki М., Matsumoto N. Distribution and genetic variation of Typhula ishikariensis in Nothern Eurasia // Abst. of Int. workshop "Plant and Microbe Adaptations to Cold", Qucbek City, May, 25-29,2003. - P. 47.

36. Ткаченко О.Б,, Хошино Т., Чикин Ю.А. Возбудитель крапчатой (серой) снежной плесени в Западной Сибири // Защита и карантин растений. - 2003. - Х°10. - С. 43*.

37. Ткаченко О.Б., Сайто И., Новожилова О.А. Попытка использования SDS-PAGE протеинов для изучения филогенеза триба Sclerotinia nivalis // Тез. докл. XI Межд. совет, по филогении растений (Москва, 28-31 января 2003 г.), М.: BCC-Press, 2003. - С. 100-101.

38. Ткаченко О.Б. Новый для России низкотемпературный гриб Sclerotinia nivalis, как один из факторов, препятствующих интродукции растений // Ботанические исследования в Азиатской части России, Т.1. Мат. XI съезда Русского ботанического обш-ва (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). - Барнаул, 2003.-С. 69-70.

39. Ткаченко О.Е., Хошино Т. Особенности распространения психрофильного склероциального патогена Typhula ishikariensis на южных границах ареала // Мат. [II Межд. науч. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений». (23-25 сентября 2003 г., Санкт-Петербург). - СПб, 2003. - С. 450-451.

40. Saito I., Tkachenko О.В. Low temperature species of Sclerotinia causing plant diseases in winter / Advances in Plant Disease Management. Editors: f lung-Chang Huang and Surya N. Acharya. - 2003. - P. 195-214.

41. Ткаченко О.Б. Селекция озимых зерновых на устойч ивость к снсжной плесени // Сельскохозяйственная биология. -2003. -Х»5. - С. 101-108*.

42. Ткаченко О.Б., Сайто И., Новожилова О.А. Новый для России возбудитель снежной плесени рода Sc1е-rotinia // Журнал Российского общества Фитопатологов. -2003. — №4. - С. 59-67* (Rus., Engl.).

43. Щуковская А.Г., Ткаченко О.Б., Шестеперов А.А. Низкотемпературная микотрофная нематода Aphelen-choides saprophillus — потенциальный биоагент для борьбы с розовой снежной плссенью // Мат. VIII Молод. конф. ботаников в Санкт-Петербурге, БИН РАН, 17-21 мая, 2004. - СПб, 2004. - С. 78.

44. Щуковская А.Г., Ткаченко О.Б., Шестеперов А.А, Фитонематоды озимой пшеницы, пораженной фуза-риозной снежной шгесенью // Мат. докл. науч. конф. «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями», поев. 100-летию со дня рожд. Владимира Степановича Ершова. - М., 2004. - вып. 5. - С. 437440.

45. Hoshino Т., Tkachenko О.В., Kiriaki М., Yumoto I., Matsumoto N. Winter damage caused by Typhula ishikariensis biological species I on conifer seedlings and hop roots collected in the Volga-Ural regions of Russia // Can. J. Plant Pathol. - 2004. -V. 26.- P. 391-396.

46. Hoshino Т., Tkachenko O.B., Morita H., Fujiwara M., .Higashiyama Т., Saito I., Matsuyama H., Yumoto [. Heat resistant bio-control agents against snow molds (Typhula incarnata and T. ishikariensis) in various materials from several cold regions // Proc. of Int. Symp. on «Identification and Use of Microbial Resources for Sustainable Agriculture», July 28, 2004. - National Agr. Res. Center for Kyushu Okinawa Region. - P. 88-97.

47. Ткаченко О.Б., Хошино Т. Различия стратегий развития близких патогенных грибов видов Typhulaceae: Typhula ishikariensis и Т. incarnata, и их распространение в связи с этим II Мат. межд. науч. конф. «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах» (Минск, 20-24 сентября 2004 г.). - С. 227-230.

49. Андреев Л.Н., Семиков В.Ф., Ткаченко О.Б., Бабоша A.B. Мониторинг грибных патогенов как регуля-торных факторов ресурсных видов I Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. Сборник научных статей. - М.: Товарищество тучных изданий КМК, 2005. - С. 311-320.

2,25 печ. л._Зак. 646._Тир. 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ткаченко, Олег Борисович

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Природа снежных плесеней и их среда существования.

1.1 Возбудители снежных плесеней как оппортунистические паразиты.

1.2 Снежный покров и поражение растений снежными плесенями.

1.3 Методы утилизации возбудителями снежной плесени пораженных растений.

1.4 Влияние климатических условий на распространение снежных

-------Si 1 С

ИЛС^СИСИ. J Л

1.4.1 Температура.

1.4.2 Влажность.

1.4.3 Промерзание почвы.

2. Видовой состав низкотемпературных склероциальных грибов (НСГ) - возбудителей снежной плесени.

2.1 Низкотемпературные патогены Sclerotinia spp.

2.1.1 Таксономия и номенклатура.

2.1.2 Прорастание склероциев.

2.1.3 Круг растений-хозяев.

2.1.4 Географическое распространение.

2.1.5 Факторы, влияющие на развитие болезни.

2.2 Патогенные грибы Typhula spp.

2.2.1 Адаптация склероциев фитопатогенных Typhula spp. к зимним условиям.

2.2.2 Адаптация фитопатогенных Typhula spp. к экстремально низким температурам.

2.2.3 Паразитическая специализация.

2.2.4 Наличие полов.

2.2.5 Внутривидовые различия.

2.3 Другие виды НСГ.

3. Распространение НСГ.

4. Методы борьбы со снежными плесенями.

4.1 Агротехнический метод.

4.2 Химический метод.

4.3 Биологический метод.

4.4 Селекционный метод.

5. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

6.1 Изучение Sclerotinia nivalis.

6.2 Изучение Typhula ishikariensis.

6.3 Географическое распространение низкотемпературных грибов.

6.4 Круг растений-хозяев низкотемпературных грибов.

6.5 Ботанические сады - центры формирования новых патосвязей «паразит - растение - хозяин».

6.6 Интродукция зимующих растений с учетом НСГ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Низкотемпературные склероциальные грибы - лимитирующий фактор зимующих интродуцируемых травянистых растений"

Одним из факторов успешной интродукции растений является их способность противостоять аборигенным патогенам. Интродуцирован-ные растения, как правило, являются более ослабленными, чем местные растения. Являясь широко специализированными, низкотемпературные склероциальные грибы (НСГ) обладают различной вредоносностью, зависящей от вида патогена, климатических условий и условий данного сезона.

Низкотемпературные склероциальные грибы от других мезофильных и термофильных патогенов отличаются способностью поражать растения при низких температурах при нахождении растений в состоянии покоя под снеговым покровом, создающем повышенную влажность и температурную стабильность. Поэтому болезни растений в зимний период, вызываемые низкотемпературными грибами, часто называют «снежной плесенью». Снежная плесень является значительной проблемой сельского хозяйства в холодных странах северного полушария.

Возбудители этих заболеваний относятся к различным таксономическим группам грибов и грибоподобных организмов, но имеют общее свойство - адаптированность к холодным условиям окружающей среды. К ним относятся: некоторые грибоподобные низкотемпературные организмы царства Chromista из рода Pythium (пор. Peronosporales); настоящие грибы (Mycota или Fungi) -анаморфный гифомицет - Microdochium nivale (Fries) Samuels (syn. Fusarium nivale Fries), некоторые сумчатые (отдел Ascomycota) -Sclerotinia spp. из порядка леоциевых (Helotiales) и базидиальные грибы - Typhula spp., а также низкотемпературный базидиомицет с совершенной стадией Coprinus psychromorbidus Redhead & Traquair (nop. Agaricales, Basidiomycota), получивший в англоязычной литературе название LTB (low temperature basidiomycetes). К психротрофным грибам относится также агономицет (Agonomycetes) Rhizoctonia tuliparum (Kleb.) Whetzel at Arthur. Заболевания, вызываемые этим патогеном, не называют «снежными плесенями».

Работа посвящена изучению низкотемпературных склероциальных возбудителей, относящихся к родам Sclerotinia и Typhula, исследованию которых в России и бывшем СССР не придавалось большого значения. В нашей стране термин «снежная плесень» чаще применяется к заболеванию, вызываемому грибом Microdochiiim nivale, или, как в России его по-прежнему именуют, Fusarium nivale.

Биологические особенности ряда возбудителей грибов данной экологической группы хорошо изучены и достаточно освещены в литературе (узкоспециализированный вид S. trifoliorum, возбудитель ризоктониоза Rhizoctonia tuliparum) и/или не имеют большого практического значения в нашей стране (T. incarnata). Основное внимание в данной работе уделено другим слабо исследованным патогенным видам из родов Sclerotinia и Typhula.

Отрывочные сведения о НСГ в нашей стране и бывшем СССР получены, главным образом, микологами и фитопатологами, работающими в сельском и лесном хозяйстве. Однако работы Еленкина A.A., Тупеневича С.М., Хохрякова М., Каска К., Кузнецовой А.П., Новик H.A., Петрова В.Ф., Шавровой Л.А., Потатосовой Е.Г., Пармасто Э.Я., Проценко Е.П. и Селочник H.H., проведенные в начале 20 века и позже, составляют прочную основу настоящего исследования этих грибов.

Главной задачей указанных исследований в СССР, а затем в России было выявление вредоносности патогенов. В сельскохозяйственной практике болезни, вызванные НСГ, отнесены к прогрессирующим заболеваниям зерновых культур, потенциальные потери урожая от которых при эпифитотиях достигают 25-30%

Санин, 2000). Изучение НСГ за рубежом проводятся в странах с умеренным климатом и продолжительным снеговым покровом, однако эти исследования так же определяются, главным образом, потребностями сельскохозяйственной практики. Наиболее значительный вклад в изучение биологии НСГ внесли исследователи Северной Америки (Bruehl G.W., Coley-Smith J.R., Gaudet D., Hsiang Т., Kohn L.M., McDonald W.C, Murrey S., Remsberg R.E., Smith J.D., Spraque R.), стран Скандинавии и Финляндии (Ylimáki A., Roed Н., Ekstrand Н., Ársvoll К., Tronsmo A.M.), и, особенно, Японии (Imai S., Tomiyama К., Iriki N., Matsumoto N., Saito I., Hoshino Т.). С последними тремя японскими учеными нами были проведены совместные исследования в ходе выполнения настоящей работы.

Интродукция растений - одна из важных задач ботанических садов. Интродукция растений, при соблюдении научно обоснованных критериев - важный путь улучшения материальных и эстетических потребностей человека. Одним из важных факторов адаптации интродуцированных растений, кроме климатических условий, является их устойчивость к аборигенным патогенам. Одним из таких лимитирующих факторов могут являться НСГ, часто определяющие результаты перезимовки травянистых и некоторых древесных растений в ряде районов северного полушария. Изучение видового состава этих фитопатогенных грибов, их географического распространения, экологической приуроченности, биологии и специализации может быть важным аспектом интродукции растений в ряде районов с длительным снеговым покровом.

Знание ареалов НСГ, их биологии и растений-хозяев играет большую роль в интродукции растений и часто этот биотический фактор, препятствующий интродукции, оказывается вне зоны интереса ботаников-интродукторов. В связи с этим необходимо детальное изучение экологической приуроченности НСГ по территории России, которое позволило бы углубить знания по распространеию видов НСГ.

Таким образом, на территории России и бывшего СССР нет полной информации о географическом распространении этой группы грибов и круге растений-хозяев отдельных видов, отсутствуют точные данные о современном таксономическом положении возбудителей снежной плесени, а также об особенностях развития возбудителей на растениях-хозяевах при интродукции.

Целью настоящей работы являлось биологическое обоснование стратегии интродукции растений в районах обитания наиболее вредоносных низкотемпературных склероциальных грибов (НСГ). В задачи исследований входили:

1) Выявление видового состава, таксономического положения, географического распространения, уровня специализации к растениям-хозяевам наиболее вредоносных низкотемпературных склероциальных грибов - возбудителей снежной плесени на территории России.

2) Исследование особенностей развития Sclerotinia nivalis, S. borealis и Typhula ishikariensis в природе и на искусственных средах.

3) Установление круга растений-хозяев наиболее опасных склероциальных возбудителей снежной плесени.

4) Изучение распространения низкотемпературных патогенных грибов на территории России.

5) Оценка роли НСГ в интродукции растений в ботанических садах и разработка рекомендаций по ограничению их развития.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ткаченко, Олег Борисович

ВЫВОДЫ

1. Впервые на территории России выявлен видовой состав, географическое распространение, уровень специализации на культурных и дикорастущих растениях-хозяевах наиболее вредоносных склероциальных возбудителей снежной плесени -Sclerotinia nivalis I.Saito; Sclerotinia borealis Bub. et Vleug. (Sclerotiniaceae, Helotiales, Ascomycetes, Ascomycota) и Typhula ishikariensis S. Imai (Typhulaceae, Agaricales, Basidiomycetes, Basidiomycota).

8 Для некротрофа S. borealis кроме абиотических факторов патогенеза может быть мицелиогенное заражение от восприимчивого вектора.

2. Впервые обнаружен новый для России возбудитель снежной плесени психротолерантный склероциальный патоген Sclerotinia nivalis. Гриб отмечен в Нечерноземной зоне (Москва, Орел), северо-западе (Санкт-Петербург, Мурманская обл.), на Средней Волге (Чебоксары), Урале (Екатеринбург, Сыктывкар), в Западной Сибири (Новосибирск) и на Дальнем Востоке (Владивосток).

3. Sclerotinia nivalis выявлен как паразит 96-ти видов растений, относящихся к 19-ти семействам и 53-м родам, способный нанести существенный ущерб интродуцированным растениям, особенно декоративным луковичным, при выращивании на одних и тех же участках в течение длительного времени.

4. Психрофильный Sclerotinia borealis поражает 28 видов растений 17-ти родов и 8-ми семейств: Alliaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Campanulaceae, Fabaceae, Iridaceae, Pinaceae и Poaceae. Этот вид относится к неспециализированным некротрофам и не является специфическим патогеном растений семейства Роасеае, как считалось ранее.

5. Комплексный подход к оценке системы видов семейства Sclerotiniaceae показал ненадежность параметра «круг растений-хозяев» как таксономического критерия, и неприемлемость классификации грибов этого семейства на основе пищевой специализации.

6. Комплексный вид Typhula ishikariensis на большей части России (Европейская часть, Западная Сибирь, Дальний Восток) представлен биологическим видом BS-1, обладающим широкой специализацией.

7. Комплексный вид Т. ishikariensis является паразитом 96-ти видов растений, относящихся к 19-ти семействам 53-х родов.

8. Т. ishikariensis BS-1 способен адаптироваться к жестким зимним условиям резко континентального климата Западной Сибири.

9. Отмечена дизъюнктивность ареала Т. 1?,Ыкаг'1епш В8-1. Гриб обнаружен в Восточной Европе, Западной Сибири, Дальнем Востоке, отсутствует в Восточной Сибири. Южные границы ареала Т. «Ыкапет« В8-1 проходят по лесостепной зоне, где снеговой покров сохраняется в течение 80-90 дней в году. Северные границы ареала Т. «ЫкапетЫ ограничиваются вечной мерзлотой и наличием растений-хозяев.

10.Низкотемпературные патогены молодых сеянцев сосны Турки1а graminearllm и корневищ хмеля Т. китиПпа являются синонимами Туркгйа /яЫкапети В8-1, причем последнее название приоритетно.

11. Г. ЫЫкапепт биологический вид В8-2 выявлен на Дальнем Востоке (Сахалин и Камчатка) и в Восточной Сибири, в предгорьях хребта Хамар-Дабан, где он представляет рефугиум вида.

12.Формирование новых систем «паразит-растение» происходит в местах скопления большого количества интродуцируемых растений. При этом происходит переход фитопаразитов с местных растений на интродуцируемые, причем иногда наблюдается изменение образа жизни патогена.

13.Отмечены два пути адаптации к паразитизму в почве комплексного вида Т. 18Ыкаг1етЬ\ «стрессовый», путь эволюционной адаптации, когда гриб образует мелкие склероции, обладает повышенной агрессивностью и теряет половую стадию; и «адаптационный», путь аккомодации, когда гриб адаптируется к поражению богатых питательными веществами подземных органов, не теряя половой стадии.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ткаченко, Олег Борисович, Москва

1. Антоненков А.Г. Поражаемость тимофеевки луговой склеротинией и тифулёзом в условиях Мурманской области // Исследования по агрономии и зоотехнии. Петрозаводск, 1973. -С. 17-20.

2. Артамонов В.Д., Семенов В.И., Кузьмина Н.П., Семенов О.Г. Влияние снежной плесени и сроков посева на продуктивность озимых пшениц / Отдаленная гибридизация. Результаты исследований. -М.: Изд-во МСХА, 2001. С. 143-163.

3. Гарибова Л.В., Лекомцева С.Н. ОСНОВЫ МИКОЛОГИИ: Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. М.: Товарищество научных знаний КМК, 2005. -220 с.

4. Гейгер Р. Климат приземного слоя воздуха. М.: Изд. Иностр. лит., 1960.-494 с.

5. Гуляев В.В. Выпревание сеянцев сосны в лесных питомниках. Труды / Татарская лесная опытная станция. Казань, 1948. — Т.9. - С. 44-49.

6. Демидова З.А. К вопросу о распространении и биологии Sclerotinia graminearum Elenev на озимой ржи в Свердловской области. Труды / Институт биологии УФ АН СССР. -Свердловск, 1960.-Вып. 15.-С. 17-45.

7. Дьяков Ю.Т. Структура комплексных видов базидиальных грибов/ В сб. Новое в систематике и номенклатуре грибов. Под ред. Ю.Т.Дьякова, Ю.В.Сергеева. М.: «Национальнаяакадемия микологии»; «Медицина для всех». 2003. - С. 382401.

8. Еленкин A.A. О грибных болезнях луковиц тюльпанов // Болезни растений. 1911. - Вып. 5. -№ 5-6. - С. 105-124.

9. Епова H.A. Реликты широколиственных лесов во флоре Хамар-Дабана// Изв. БГНИИ. 1956.-Т. 16.-вып. 1-4.-С. 25-61.

10. Ивановский Г.Д. Выращивание товарных луковиц // Цветоводство. 1982. -№1. - С. 5-6.

11. Ивановский Г.Д., Володина Р.Ф. Распространенные болезни тюльпанов в Орловской области // Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Орел, 1976. - Т. 7. -С. 209-215.

12. Игнатович Г.М. Биология Typhula trifolii Rostr., возбудителя малоизученного заболевания красного клевера и обоснование агротехнических мероприятий по борьбе с ним: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Псков, 1953. - 18 с.

13. Ишкова Т.И., Берестецкая Л.И., Гасич Е.Л., Левитин М.М., Власов Д.Ю. Диагностика основных грибных болезней зерновых культур. СПб. - 2002. - 76 с.

14. Каск К. Микозы злаков в эстонской ССР, очаги их резервации и возможности борьбы с ними: Автореф. дис. . канд. с/х наук. -Тарту, 1967.-23 с.

15. Каск К. Тифулёз озимых культур в Эстонской ССР // Краткие итоги научн. исслед. по защ. раст. в Прибалтийской зоне СССР в 1962 г.- Рига, 1963. -Т.5. С. 95-96.

16. Клапцова H.K. Склеротиния на озимых посевах в Челябинской области и меры борьбы с ней. Челябинск: Челябгиз, 1947. - 20 с.

17. Красенков С. Легенды о цветах. -М.: Молодая гвардия, 1998. -303 с.

18. Кузнецова А.П. Новый вид гриба Typhula humulina A.Kuzn. на подземных стеблях хмеля // Бот. мат. отд. споровых раст. Бот. ин-та АН СССР. Л.: 1953. -Вып.9. - С. 142-145.

19. Куперман Ф.М., Моисейчик В.А. Выпревание озимых культур. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 168 с.

20. Левитин М.М., Тютерев С.Л. Грибные болезни зерновых культур // Защита и карантин растений. 2003. - №11. - С. 246.

21. Макрый Т.В. Новый для России лишайник Leptogium brebissonii Mont, из Байкальской Сибири // Turczaninowia. 2002. - Т. 5. -№2.-69-71.

22. Малышев Л.И. Флористическое районирование Байкальской Сибири и Монголии // Разнообразие растительного покрова Байкальского региона: Материалы междунар. науч. конф. -Улан-Удэ, 1999.-С. 23-24.

23. Миловидова Л.С., Соколовская Т.В. Болезни цветочных растений в Томской области. Томск: Изд. Томского ун-та, 1976.-78 с.

24. Муртусова Е. Черневой остров // Экологический журнал «Волна».-2001.-28(1).

25. Овсянкина A.B. Структура популяций возбудителей корневой гнили и снежной плесени озимой ржи и отбор исходного материала для селекции устойчивых сортов: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.11. Моск. обл., Большие Вяземы, 2000. -24 с.

26. Петров В.Ф. Патогенная микофлора корневой системы многолетних злаковых трав в Хибинах // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. — Л., 1983. Т. 82. - С. 38-45.

27. Понаморенко Н.В. Сельскохозяйственные ресурсы Новосибирской области. Изд. Говосибирского Гос. Университета. 1998. - 14 с.

28. Потатосова Е.Г. Грибы рода Typhula в СССР // Ботанический журнал. 1960. - Т. 45. - № 4. - С. 567-572.

29. Потатосова Е.Г. Условия прорастания склероциев грибов рода Typhula II Защита растений от вредителей и болезней. 1960а. -№ 5. - С. 40.

30. Потатосова Е.Г. Критический обзор видов рода Typhula на культурных растениях в СССР: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 03.00.05. Л., Пушкин, 1960b. - 23 с.

31. Потатосова Е.Г. Тифулез озимых культур. Труды / Всесоюзный институт защиты растений. 1960с. - вып. 14. - С. 135-142.

32. Проценко Е.П. Typhula borealis Ekstrand на тюльпанах в СССР // Микология и фитопатология. 1967. - вып. 1. - С. 107-109.

33. Проценко Е.П. Новые данные о склероциальных болезнях тюльпанов // Микология и фитопатология. 1968. - вып. 2. - С. 252-253.

34. Радзиевская М.Г. Проблема определения вида и структура популяций высших базидиальных грибов // Успехи совр. биол. 1987.-Т. 103.-С. 271-286.

35. Рапопорт И.А. Микрогенетика. М.: Наука, 1965. С. 114-127.

36. Распространение болезней сельскохорзяйственных культур в ССР в 1968-1972 гг. Л.; ВИЗ, 1973. - С. 48-49.

37. Распространение вредителей и болезней с.-х. культур в СССР в1966 г. и прогноз их появления в 1967. М.: Россельхозиздат,1967.-С. 81-83.

38. Распространение вредителей и болезней с.-х. культур в СССР в1967 г. и прогноз их появления в 1968. М.: Россельхозиздат,1968.-С. 60-63.

39. Редкие и нуждающиеся в охране растения России и зарубежных стран, интродуцированные в Полярно-Альпийский ботанический сад. Каталог-справочник. Кировск: Российская Академия наук, Кольский научный центр. - 2004. - 119 с.

40. Санин С.С. Повысить уровень фитосанитарной безопасности страны // Защита и карантин растений. 2000. - №12. - С. 37.

41. Серая Л.Г. Возбудитель серой (пятнистой) снежной плесени гриб Турки1а \8Ыкапет15 Б. 1так биология, экология, патогенез и обоснование приемов защиты. Автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.11.-М., МСХА, 2001. 20 с.

42. Синадский Ю.В., Мухина Л.Н., Ткаченко О.Б. Устойчивость тюльпанов к склероциальным гнилям // Защита растений. -1979.-№9.-С. 46.

43. Синадский Ю.В., О.Б. Ткаченко. Уточнение систематического положения возбудителя тифулеза тюльпанов // Микология и фитопатология. 1981. - вып. 15. - С. 423-425.

44. Соколова Т.М. Видовой состав болезней луковичных цветочных растений в условиях Украины // Обмен опытом по зеленому стр-ву. Киев, 1973. - Вып. 8. - С. 128-138.

45. Список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации. 2005 год.

46. Справочное издание. Приложение к ж-лу «Защита и карантин растений». - 2005. - № 6. - 372 с.

47. Степанов K.M., Чумаков А.Е. Прогноз болезней с.-х. растений. -Л.: Колос, 1972.-271 с.

48. Ткаченко О.Б. Биологические основы борьбы со склероциальными гнилями. Автореф. дис. . канд. биол. наук: 06.01.11.-М, ТСХА, 1983,- 16 с.

49. Ткаченко О.Б. Адаптация гриба Typhula ishikariensis Imai к обитанию в почве // Микология и фитопатология. 1995. - Т. 29, вып. З.-С. 14-19.

50. Ткаченко О.Б. Возбудители снежной плесени на озимых и многолетних растениях II Доклады МСХА. М.: Изд-во ТСХА, 1999.-Вып. 271.-С. 49-53.

51. Ткаченко О.Б. Необходимы комплексные исследования// Защита растений. 1997. - № 5. - С. 39.

52. Ткаченко О.Б. Поведение склероциев Typhula ishikariensis в почве // Мат. конф. молодых учёных "Молодые учёные ГБС АН СССР свой труд и знания родной стране". - М. - 1984. - С. 60-63.

53. Ткаченко О.Б, Хошино Т, Чикин Ю.А. Возбудитель крапчатой (серой) снежной плесени в Западной Сибири // Защита и карантин растений. 2003. - № 10. - С. 43.

54. Тупеневич С.М. Склеротиния на озимых хлебах Кировской обл. и Удмурдской АССР. Труды / Кировский н.-и. ин-т краеведения. Сер.З.-Киров, 1939. вып. 16. - С. 3-57.

55. Тупеневич С.M. Снежная плесень при выпревании озимых хлебов весной и обоснование мер борьбы с ней // Известия высших курсов прикладной зоологии и фитопатологии. Л., 1940.-Вып. 10.-С. 5-10.

56. Тупеневич С.М. Выпревание озимых хлебов. Труды / ВНИИ защиты растений. Л.: Колос, 1965. Вып. 25. - С. 118-120.

57. Хохряков М. Малоизвестная болезнь озимых хлебов (склеротиния) // Защита растений. 1935. -№ 4. - С. 94-97.

58. Хохрякова Т.М. Тифулез и склеротиниоз злаковых трав на севере и северо-западе Нечерноземной зоны РСФСР // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1983. - Т. 82. - С. 45-51.

59. Чумаков А.Е. Выпревание озимых / Распространение вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в РСФСР в 1960 году и прогноз их появления в 1961. Л., 1961. - С. 73-75.

60. Шаврова Л.А. Паразитные грибы интродуцированных растений в условиях Кольского полуострова. Л.: Наука, 1989. - 151 с. (с. 40-42).

61. Шаврова Л.А., Кислых Е.Е. Борьба со склероциальной гнилью многолетников // Защита растений. 1987. - № 3. - С. 39.

62. Шалавин А.И. Предохранение озимых от склеротинии // Защита растений от вредителей и болезней. 1960. - № 9. - С. 23-24.

63. Шумиленко Е.П. Склероциальная гниль тюльпанов и рак гладиолусов в Свердловской области. Труды / Свердловскийсельскохозяйственный ин-т, Свердловск. 1970. - Т. 19. - С. 164-166.

64. Яковлева Л.Г. Склеротиния озимых хлебов и меры борьбы с ней. Киров: Кировское областное изд-во, 1941. 25 с.

65. Abawi G.S., Grogan R.G. Epidemiology of diseases caused by Sclerotica species // Phytopathology 1979. - Vol. 69. - P. 899904.

66. Abe J., Matsumoto N. Resistance to Snow Mould Disease Caused by Typhula spp. in Cocksfoot // Journal of Japanese Society of Grassland Science. 1981. -Vol. 27.-P. 152-158.

67. Adams P. B. The potential of mycoparasites for biological control of plant diseases // Ann. Rev. Phytopath. 1990. - Vol. 28. - P. 59-72.

68. Adams P.B., Ayers W.A. Ecology of Sclerotinia species // Phytopathology 1979. - Vol. 69. - V. 896-899.

69. Adams P.B., Ayers W.A. Sporidesmium sclerotivorum: Distribution and function in natural biological control of sclerotial fungi // Phytopathology 1981. - Vol. 71. - P. 90-93.

70. Amano Y. Studies on methods of breeding wheat for winter hardiness // Rep. Hokkaido Prefec. Agric. Exp. Stn. 1987. - Vol. 64. - P. 1-79 (in Japanese, English summary).

71. Amano Y., Ozeki S. Winter Wheat Breeding for Resistance to Snow Mold and Cold Hardness // The Bulletin of Hokkaido Prefectural Agricultural Experiment Stations. 1981. - № 46. - P. 12-21 (in Japanese, English summary).

72. Andersson I.L. Winter injuries in grasslands in northern Norway caused by low temperature fungi // Norw. J. Agric. Science. 1992. -№ 7. - P. 13-20.

73. Andersson S. Physical studies in cultivated soil. Study of freezing frost depth and thawing in different arable soils with and without natural snow cover // Grandforbattrng. 1964. - Vol. 17. - P. 187214.

74. Andersson S. Differences between varieties in resistance to snow mould fungi // Norw. J. Agric. Sei. Suppl. 1992. - No 7. - P. 2124.

75. Anonimus. Common Names of Economic Plant Diseases in Japan II. -Phytopath. Soc. Jpn.: Tokyo, 1980. P. 370-375 (in Japanese)

76. Bardin S.D., Huang H.C. Research on biology and control of Sclerotinia diseases in Canada // Can. J. Plant Pathol. 2001. -Vol. 23.-P. 88-98.

77. Beard J. B. Turf Management for Golf Courses / J. B. Beard; The US Golf Association. 2nd Ed. - Chelsea, Michigan: Ann Arbor Press, 1998. - XVIII. - 793 p. (P. 755-768).

78. Bennel A.P., Christopher P., Waiting R. Technique for routine anatomical studies of dried and fresh basidiomes, using plastic embedding and dichromatic staining // Trans. Br. Mycol. Soc. -1978.-Vol. 71.-P. 512-515.

79. Bertier J. Monographie des Typhula Fr., Pistillaria Fr. et genres voisins // Bull. Soc. Linn. Lyon, numero special. 1976. - 214 pp.

80. Bisal F., Nielsen K.F. Effect of frost action on the size of soil aggregates // Can. J. Soil Sei. 1967. - Vol. 104. - P. 159-164.

81. Blomqvist H. Wintering of field crops in Finland 1968-1989 // Ann. Agric. Fenn. 1970. - № 9. - P. 345-346.

82. Boerema G.H., Hammers M.E.C. Check-list for scientific names of common parasitic fungi. Series 3a: Fungi on bulbs: Liliaceae // Neth. J. PL- 1988.-Path. 94, Supplement. Vol. l.-P. 1-32.

83. Boerema G.H., Posthumus C.J.M. "Zwartbenigheid" bij tulp en Iris, veroorzaakt door Sclerotium wakkerii nov. spec. // Netherland.

84. Journal of Plant Pathology. 1963. - Vol. 69. - No.3. - P. 2002007.

85. Bruehl G.W. Correlation of resistance to Typhula idahoensis, T. incarnata, and Fusarium nivale in certain varieties of winter wheat // Phytopathology. 1967a. - Vol. 57. - P. 308-310.

86. Bruehl G.W. Effect of plant size on resistance to snow mold of winter wheat // Plant Dis. Rep. 1967b. - Vol. 51. - P. 815-819.

87. Bruehl G.W. Developing of plant size on resistance to snow mold of winter wheat // Plant Dis. Rep. 1982. - Vol. 66. - P. 1090-1095.

88. Bruehl G.W., Cunfer B.M. Physiologic and Environmental Factors that affect the Severity of Snow Mold of Wheat // Phytopathology. -1971.-Vol. 61.-P. 792-798.

89. Bruehl G.W., Cunfer B.M. Typhula species pathogenic to wheat in the Pacific Northwest // Phytopathology. 1975. - Vol. 65. - P. 755-760.

90. Bruehl G.W., Kiyomoto R., Peterson C., Nagamitsu M. Testing winter wheats for snow mold resistance in Washington // Plant. Dis. Rep. 1975. - Vol. 59. - P. 566-570.

91. Bruehl G.W., R. Machtmes, R. Kiymoto. Taxonomic relationship among Typhula species as revealed by mating experiments // Phytopathology. 1975. - Vol. 65. - P. 1108-1114.

92. Bruehl G.W., Machtmes R., Kiyomoto R., Christen A. Incompatibility alleles and fertility of Typhula idahoensis II Phytopathology 1978. - Vol. 68. - P. 1307-1310.

93. Bruehl G.W., Machtmes R. Cultural variation within Typhula idahoensis and T. ishikariensis and the species concept // Phytopathology. 1980. - Vol. 70. - P. 867-871.

94. Bruehl G.W., Nakamitsu M., Nelson W.L., Peterson C.J. Jr., Rubenthaler G.L. Registration of Sprague wheat // Crop Science. -1978.-Vol. 18.-P. 695-696.

95. Bruehl G.W., Sprague R., Fischer W.R., Nagamitu M., Nelson W.L., Vogel O.A. Snow molds of winter wheat in Washington // Washington Agric. Exp. Stn. Bull. 1966. - Vol. 677. - P. 1-21.

96. Brumitt R.K. Vascular Plant Families and Genera. Kew: Royal Botanic Gardens, 1992. 804 p.

97. Burke J.J., Gusta L., Quamme H.A., Weizer C.J., Li P.H. Freezing and injury in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1976. - Vol.27. - P. 507-528.

98. Burpee L.L. Interactions among low-temperature-tolerant fungi: Prelude to biological control // Canadian Journal of Plant Pathology. 1994. - Vol.16. - P. 247-250.

99. Burpee L.L., Kaye L.M., Goulty L.G., Lawton M.B. Supression of gray snow mold on creeping bentgrass by an isolate of Typhula phacorrhiza II Plant Disease 1987. - Vol.71. - P. 97-100.

100. Burpee L.L., Mueller A.E., Hannusch D.J. Control of Typhula blight and pink snow mold of creeping bentgrass and residual suppression of dollarspot by triadimefon and propiconazole // Plant Dis. 1990. - Vol. 74. - P.687-689.

101. Cheng M., Gay P.A., McBeath J.H. Determination of chitinolitic activity in under differing environmental conditions // In Proceedings of Biocontrol in New Millenium: Building for the future on Past Experience / Huber D.M. ed. 2001. - P. 57-62.

102. Chivers, A. H. A comparative study of Sclerotinia minor Jagger and Sclerotinia intermedia Ramsey // Phytopathology 1929. - 19: 301309.

103. Christen A.A. Formation of secondary sclerotia in sporophores of species of Typhula II Mycologia. 1979. - Vol. 71, № 6. - P. 12671269.

104. Coley-Smith J.R., Humphreys-Jones D.R., Gladders P. Long term survival of sclerotia of Rhizoctonia tuliparum II Plant Pathol. -1979.-V. 28.-P. 128-130.

105. Coley-Smith J.R., Cooke R.C. Survival and germination of fungal sclerotia // Annual Review of Phytopathology. 1971. - V. 9. - P. 65-92.

106. Conners l.L. An annotated index of plant diseases in Canada. Research Branch, Canada Dept. of Agriculture. 1967. - 381 p.

107. Copping L.G. The BioPesticide Manual, 1st ed. British Crop Protection Council, Farnham, Surrey, UK, 1998. P. 38-40.

108. Cormack M.W. Sclerotinia sativa, and related species, as root parasites of Alfalfa and sweet Clover in Alberta // Sei. Agric. 1967.- V. 26. P. 448-459.

109. Cormack M.W. Winter crown rot or snow mold of alfalfa, clover, and grasses in Alberta. I. Occurrence, parasitism, and spread of the pathogen // Can. J. Res. 1948. - V. 26. - P. 71-85.

110. Corner E.l.H. A monograph of Clavaria and allied genera. -London: Oxford Univ. Press, 1950. 740 p.

111. Corner E.l.H. Supplement to "A monograph of Clavaria and allied genera" // Beih. Nova Hedwigia. 1970. - Vol. 33. - 299 p.

112. Couch H.B. Diseases of Turfgrasses. 3rd ed. Krieger Publishing, Malabar, FL.: 1995.-421 p.

113. Cunfer B.M. Sexual incompatibility and dikariotic Phases of Typhula idahoensis II Phytopathology. 1974. - Vol. 64. - P. 123127.

114. Cunfer B.M., Bruehl G.W. Role of basidiospores as propagules and observation on sporophores of Typhula idahoensis II Phytopathology- 1973.-Vol. 63.-P. 115-120.

115. Curl E.A., Hansen J.D. The microflora of natural sclerotia of Sclerotium rolfsii and some effects upon the pathogen // Plant Dis. Rep. 1964. - Vol. 48. - P. 446-450.

116. Davidson R.M., Bruehl G.W. Factors Affecting the Effectiveness of Sclerotia of Typhula idahoensis as Inoculum // Phytopathology. -1972.-Vol. 62.-P. 1040-1045.

117. Dennis R.W.G. A revision of British Helotiaceae in the herbarium of the Royal Botanic Gardens, Kew, with notes on related European species // Mycological Paper. 1956. - Vol. 62. - P. 1-216.

118. Dijkstra J. Rotting by spread of mycelium from ascospore lesions of Sclerotinia trifoliorum 11 Neth. J. Plant Pathol. 1966. - Vol. 72. -P. 279-283.

119. Domby C.W., Kohnke H. The effect of freezing and thawing on structure of soil surface // Agronomy J. 1955. - Vol. 47. - P. 175177.

120. Domsh K.H., Gams W., Traute-Heidi Anderson. Compendium of soil fungi. Vol. 1. - London, New York, Toronto, Sydney, San Francisco: Academic Press, 1980. - 860 p.

121. Drayton F.L. Examination of plant importations. In Rep. Dom. Botanist for 1927. Rep. Dep. Agric. (Botany) Can. 1928. - P. 1432.

122. Drayton F.L., Groves J.W. A new Sclerotinia causing a destructive disease of bulbs and legumes // Mycologia. 1943. - Vol. 35. - P. 517-528.

123. Dynowska M. Studies on fungi of the genus Typhula Fr. emend. Karst. found in the area of Olsztyn district. I. II Acta Mycol. 1983. - Vol. 19. - P. 283-296 (In Poland with English summary).

124. Ebenebe C., Fehrman H. Evolution of a number of systemic fungicides for the control of Typhula incarnata in winter barley // PflKrankh. 1974. - Vol. 12. - P. 711-716.

125. Ekstrand H. Hostadens och valgrasens overvintering // Meddeland. Statens Vaxstkyddanst. 1955. - Vol. 67. - 125 pp. (in Swedish with English summary)

126. Ekstrand H. Tradkiubba pa wintersad. Typhula on winter cereals // Vaxtskyddsnotiser Statens. Vaxtskyddsanstalt. Stockholm - 1934. - № 1. - P. 3-4.

127. Fowler D.B. The effect of management practices on winter survival of winter wheat produced in regions with harsh winter climates. In Proc. of Western Canada Winter Wheat Conf., June 20-22. Univ. of Saskachevan, Saskatoon, Canada. P. 238-282.

128. Fowler D.B., Gusta L.V. Selection for winter hardiness in wheat. I. Identification of genotypic variability // Crop Sci. 1979. - Vol. 19. -P. 769-772.

129. Francis B.M. Toxic Substances in the Environment. New York: Wiley & Sons, 1994.-360 pp.

130. Frank J.A., Sanders P.L. ICIA5504: a novel, broad-spectrum, systemic turfgrass fungicide // British Crop Protection Conf., Pests and Diseases, 1994. Vol. 2. - P. 871-876.

131. French A.D. Chemical and physical properties of fructans // J. Plant Physiol. 1989.-Vol. 134.-P. 125-136.

132. Fukuta, N. An eco-physiological study of snow damage and the mechanism of snow tolerance in faba bean (Vicia faba L.) // Bull. Hokuriku National Agric. Exp. Stn. 2000. - Vol. 43. - P. 47-123 (in Japanese with English summary).

133. Fushtey S.G. Chemical control of snow mold in bentgrass turf in southern Ontario // Can. Plant. Dis. Surv. 1980. - Vol. 60. - P. 225-231.

134. Fushtey S.G., Frank R. Distribution of mercury residues from the use of mercurial fungicides on golf course greens // Can. J. Soil Sci. -1981.-Vol. 61.-P. 525-527.

135. Garrett S.D. Pathogenic Root-Infecting Fungi. Cambridge University Press, London, 1970. 294 p.

136. Gaudet D.A. Effect of temperature on pathogenicity of sclerotial and non-sclerotial isolates of Coprinus psychromorbidus under controlled conditions // Can. J. Plant Pathol. 1986. - Vol. 8. - P. 394-399.

137. Gaudet D.A. Progress towards under standing interactions between cold hardiness and snow mold resistance and development of resistant cultivars // Can. J. Plant Pathol. 1994. - Vol. 16. - P. 241-246.

138. Gaudet D.A. Snow mold-plant interactions // Proc. of Int. Workshop "Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow", November 25-28, 1997, Northern Regional Center, Sapporo. 1997.-P. 19-27.

139. Gaudet D.A. The Low Temperature Basidiomycetes. Chapter 6. Hokkaido National Agricultural Experiment Station, 2001. P. 6173.

140. Gerbrandy S.J. Effects of different temperature treatments on dormancy of sclerotia of ten isolates of Sclerotium cepivorum II Neth. J. Plant. Path. 1992. - Vol. 98. - P. 269-276.

141. Gilbert A.N., Bennett C.W. Sclerotinia trifoliorum, the cause of stem rot of clover and alfalfa // Phytopathology. 1917. - Vol. 7. -P. 432-442.

142. Gladders P., Coley-Smith J.R. Rhizoctonia tuliparum a winter active pathogen // Trans. British Mycol. Soc. 1978. - Vol. 71. -No. l.-P. 129-139.

143. Gladders P., Coley-Smith J.R. Host infection of Rhizoctonia tuliparum a winter active pathogen // Trans. British Mycol. Soc. -1979.-Vol. 72.-P. 251-260.

144. Gladders P., Coley-Smith J.R. Interaction between Rhizoctonia tuliparum sclerotia and soil microorganisms // Trans. British Mycol. Soc. 1980. - Vol. 74. -No. 3. - P. 579-586.

145. Golf Course Superintendents Association of America. 1996 // Golf Course Superintendents Report. GCSAA Research. Lawrence, KS, USA.- 1996.-P. 161.

146. Gossen B.D. Development of snow mold resistance in alfalfa, Kentucky bluegrass and fall rye for western Canada // In International Workshop on Plant-Microbe Interactions at Low Temperatures Under Snow, Nov. 25-28, 1997, Sapporo, Japan. P. 53-62.

147. Gossen B.D., Smith J.D. Assessment of cottony snow mold (Coprinus psychromorbidus) on Kentucky bluegrass turf in Saskachewan // Greenmaster (Sept/Oct). 1990. - P. 22-24.

148. Gossen B.D., Hsiang T., Murray T.D. Managing snow mold disease of winter cereals and turf. In: Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow. Chapter 2. Sapporo: Hokkaido National Agricultural Experiment Station, 2001. - P. 13-21.

149. Gould Ch.J., Byther R.S. Diseases of tulips // Washington State University Cooperative Extension, Extension Bull. 1979. - Vol. 711.-P. 22 p.

150. Gould Ch.J., McLean D.M. Black rot of iris, tulip, and hyacinth bulbs // Phytopathology. 1952. - Vol. 42. - P. 514.

151. Grime J. P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // Am. Nat. 1977.- Vol. 111.-P. 1169-1194.

152. Groves J.W., Bowerman C.A. Sclerotinia borealis in Canada // Can. J. Bot. 1955. - Vol. 33. - P. 591-594.

153. Gudleifsson B.E. Microbes active under snow and ice cover in hayfields in Iceland // Proc. Int. Workshop on "Plant-Microbe1.teractions at Low Temperature Under Snow" (Nov. 25-28, 1997), Northern regional center, Sapporo, Japan. 1997. - P. 109-118.

154. Haegermark U. Nagra broddehandlingeforsok pa Hosten i hostvelte med benomyl och triadimefon // Vaxtskyddsnotiser. 1979. - Vol. 43.-P. 138-139.

155. Hansen L. Bekjempelse av over-vinteringssopper pa gras // The Review of Applied Mycology. 1970. - Vol. 49. - P. 293 (Abstr.)

156. Harder P.R., Troll J. Antagonism of Trichoderma spp. to sclerotia of Typhida incarnata II Plant Dis. Rep. 1973. - Vol. 57. - P. 924926.

157. Harrison J.G. Overwintering of Botrytis fabae // Trans. Br. Mycol. Soc. 1979. - Vol. 72. - P. 389-394.

158. Hawks worth D.L. Dictionary of the Fungi. 8th ed. / D.L. Hawksworth, P.M. Kirk, B.C. Sutton, D.N. Pegler. - CAB International, Oxon, UK. - 1995. - 616 pp.

159. Henderson S.A., Lu B.C. The use of hematoxylin for squash preparations of chromosomes // Stain Technol. 1968. - Vol. 43. -P. 233-236.

160. Higuchi S., Gossen B.D., Uchiyama K., Kanbe M. Breedind forage legumes for snow mold resistance and winter survival. In Low Temperature Plant Microbe Interactions Under Snow. Hokkaido National Agricultural Experiment Station, Sapporo, 2001. P. 157168.

161. Hiilovaara-Teijo M., Hannukkala A., Griffith M., Yu X.-M., Pihakaski-Maunsbach K. Snow-Moid-Induced Apoplastic Proteins in Winter Rye Leaves Lack Antifreeze Activity // Plant Physiol. -1999. Vol. 121. - No. 2. - P. 665-674.

162. Hoftun H. Lagring av purre: I. Verknad av sortar og ved hausting. // Meldinger fra Norges Landbrukshogskole. 1978. - Vol. 57. - P. 1 -26.

163. Holston C.S. Observation and experiments on snow mold of winter wheat in Weashington state // Plant Dis. Rep. 1953. - Vol. 37. - P. 354-359.

164. Honkura R., Matsumoto N., Inove T. Typhula ishikariensis biotype C, a snow mold fungus, can complete its life cycle without snow cover // Trans. Mycol. Soc. Japan. 1986. - Vol. 27. - P. 207-210.

165. Hoshino T. Predators of Typhulaceae Sclerotia// Rishiri Research. -2003. Vol. 22. - P. 7-8 (Japan).

166. Hoshino T., Gaard M., Kiriaki M., Yumoto I. A snow mold fungus, Typhula incarnata, from the Faroe Islands // Acta Bot. Isl. 2004. -Vol. 14.-P. 71-76.

167. Hoshino T., Kiriaki M., Yumoto I., Kawakami A. Genetic and biological characteristics of Typhula ishikariensis from Northern Iceland II Acta Bot. Isl. -2004. Vol. 14. - P. 59-70.

168. Hoshino T., Kiriaki M., Ohgiya S., Fujiwara M., Kondo H., Nishimiya Y., Yumoto I., Tsuda S. Antifreeze proteins from snow mold fungi // Can. J. Bot. 2003. - Vol. 81. - No. 12. - P. 11751181.

169. Hoshino T., Pronczuk M., Kiriaki M., Yumoto I. Effect of temperature on the production of sclerotia by the psychrotrophic fungus Typhula incarnata in Poland // Czech. Mycol. 2004. - Vol. 56.-P. 113-120.

170. Hoshino T., Tkachenko O.B., Tronsmo A.M., Kawakami A., Morita N., Ohgiya S., Ishizaki K. Temperature sensitivity and freezing resistance among isolates of Typhula ishikariensis from Russia // Icel. Agr. Sei. -2001. Vol. 14. - P. 61-65.

171. Hoshino T., Tronsmo A.M., Matsumoto N., Ohgiya S., Ishizaki K. Effect of temperature on growth and intracellular protein of Norwegian Typhula ishikariensis isolates // Acta. Agric. Scand, Sect. B, Soil and Plant Sei. 1997. - Vol. 47. - P. 185-189.

172. Hoshino T., Tronsmo A.M., Matsumoto N., Araki T., Georges F., Goda T., Ohgiya S., Ishizaki K. Freezing resistance among isolates of psychrophillic fungus, Typhula ishikariensis, from Norway // Proc. NIPR Symp. Polar Biol. 1998. - Vol. 11.-P. 12-118.

173. Hoshino T., Saito I., Tronsmo A. M. Snow mold fungi from Svalbard // Lidia. 2003. - Vol. 6.-P. 30-32.

174. Hossfeld R. Förderung der Typhula Fäule an Wintergerate durch Rinsatz von Fungiziden zur Halmbruchbekampfung // Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes. - 1974. -Bd. 26.-S. 19.

175. Hsiang T. Diversity and Management of Snow Mold Diseases of Grasses // Proc. of Int. Workshop "Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow", November 25-28, 1997, Northern Regional Center, Sapporo. 1997. - P. 132-142.

176. Hsiang T., Matsumoto N., Millett S. Biology and Management of Typhula Snow Molds of Turfgrass // Plant Disease. 1999. - Vol. 83.-P. 788-798.

177. Hsiang T, Wu C. Genetic relationships of pathogenic Typhula species assessed by RAPD, ITS-RFLP and ITS sequencing // Mycol. Res. 2000. - Vol. 104. - P. 16-22.

178. Hsiang T, Wu C, Cook S. Residual efficacy of Typhula phacorrhiza as a biocontrol of grey snow mould on creeping bentgrass // Can. J. Plant Pathol. 1999. - Vol. 21. - P. 382-387.

179. Hsiang T. Biological control of turfgrass snow molds // GreenMaster. 2000. - Vol. 35. - No. 5.-P. 12-15.

180. Huber D.M. Survival of laboratory-grown versus field-grown sclerotia of Typhula idahoensis II Phytopathology. 1967. - Vol. 57.-P. 1006 (Abstr.)

181. Huber D.M, McKay H.C. Effect of Temperature, Crop, and Depth of Burial on the Survival of Typhula idahoensis Sclerotia // Phytopathology. 1968.-Vol. 58.-P. 961-962.

182. Huber D.M, Watson R.D. How valid is the agar plate inhibition test for determining antagonism between soil microorganisms? // Phytopathology. 1966. - Vol. 56. - P. 882 (Abstr.)

183. Imai S. On the Clavariacea of Japan // Transact. Sapporo Nat. His. Soc. 1930. - Vol. 11.-P. 70-77.

184. Iriki N. Breeding of Wheat for Snow Mold Resistance in Japan // Low temperature Physiology and Breeding of Northern Crops. Hokkaido Nat. Agr. Exp. Stn, Hitsujigaoka, Sapporo, January 2528.- 1994.-P. 59-63.

185. Iriki N., Kawakami A., Takata K., Kuwabara T., Ban T. Screening relation of wheat for snow mold resistance and freezing tolerance // Euphytica. 2001. - Vol. 122. -No. 2. - P. 335-341.

186. Iriki N., Kuwabara T., Takata K., Yoshida M., Kawakami A. Physiological and quality traits of Aegilops cylindrica accession screened for snow mold resistance. In Proc. of 9th International Wheat Genetic Symposium. 1998. - Vol. 5. - P. 37-38.

187. Iriki N., Kuwabara T. Half diallel analysis of field resistane of winter wheat to Typhula ishikariensis biotype A in artificially infected plots // Japan J. Breed. 1993. - Vol. 43. - P. 495-501.

188. Ito K., Hosaka, Y. Gray molds and sclerotial disease of "Sugi" (Cryptomeria japonica D. Don.) seedlings, the causes of the so-called "snow molding" // Bull. Gov. Forest Exp. Stn. 1951. - Vol. 51. - P. 1 -32 (In Japanese).

189. Jackson N., Fenstermacher J.M. Typhula blight: its cause, epidemiology and control // J. Sports Turf Res. Inst. 1969. - Vol. 45.-P. 67-73.

190. Jacobs D.L., Bruehl G.W. Saprophytic ability of Typhula incarnata, T. idahoensis, and Typhula ishikariensis II Phytopathology. 1986. -Vol. 76.-P. 695-698.

191. Jacobs D.L., Bruehl G.W. Occurrence of Typhula species and Observations on Numbers of Sclerotia in Soil in Winter Wheat Fields in Washington and Idaho // Phytopathology. 1986. - Vol. 76.-P. 278-282.

192. Jackson N., Fenstermacher J.M. Typhula blight, its cause, epidemiology and control // J. Sports Turf Res. 1969. - Vol. 45. -P. 6-73.

193. Jacobs D.L., Bruehl G.W. Saprophytic Ability T. incarnata, T. idahoensis, and T. ishikariensis // Phytopathology. 1986a. - Vol. 76.-P. 695-698.

194. Jagger, I.C. Sclerotinia minor, n. sp., the cause of a decay of lettuce, celery, and other crops // J. Agric. Res. 1920. - Vol. 20. - P. 331334.

195. Jamalainen E.A. Overwintering of Gramineae-plants and parasitic fungi. I. Sclerotinia borealis Buback & Vleugel // Maataloustieteellinen Aikakauskirja. 1949. - Vol. 21. - P. 125140.

196. Jamalainen E.A. Overwintering Gramineae-plants and parasitic fungi. II. On the Typhula sp. fungi in Finland // Maataloust. Aikakausk. 1957. - Vol. 29. - P. 75-881.

197. Jamalainen E.A. Overwintering of plants in Finland with respect to damage caused by low-temperature pathogens // Finnish State Agric. Res. BoardPubl. 1956.-Vol. 148.-P. 5-30.

198. Jamalainen E.A. Vallens overvintering I nirra Finland. Sammary: Overwintering of lay grasses in North Finland // J. Sci. Agric. Soc. Finl. 1970. - Vol. 42. - P. 45-58.

199. Jamalainen E.A., Fenstermacher J.M. Typhula blight, its cause, epidemiology and control // J. Sports Turf Res. Inst. 1969. - Vol. 45.-P. 6-73.

200. Jeong B.R., Housley T.L. Fructan metabolism in wheat in alternating warm and cold temperatures // Plant Physiol. 1990. -Vol. 93.-P. 902-906.

201. Johnson W.J., Golob C.T. Snow mold control in the Intermountain Northwest // USGA Turfgrass and Environmental Research Online. 2004. - Vol. 2. - No. 23. - P. 1-9.y

202. Kallio A. Chemical control of snow mold (Sclerotinia borealis) on four varieties of bluegrass (Poa pratensis) in Alaska // Plant Dis. Rep. 1966. - Vol. 50. - P. 69-72.

203. Kask K. Tüfuloos ja korreliste juuremädanik Eesti NSV-s. // Eesti maaviljeluse ja maaparanduse teadusliki uurimise instituut: Teaduslike tööde kogumik. Tallinn. - 1966. - IX. - P. 48-76.

204. Kawakami A., Matsumoto N., Terami F. Basidiocarp formation of Typhula ishikariensis under control conditions // Abstract at Ann.

205. Meeting of Phytopath. Soc. Jpn, Sapporo. 1998. - P. 14. (in Japanese)

206. Keay M. A. A study of certain species of the genus Sclerotinia II Ann. Appl. Biol. 1939. - Vol. 26. - P. 227-246.

207. Kishi K. Plant diseases in Japan. Zenkoku Noson Kyoiku Kyoukai, Tokyo, Japan. 1998. - 1276 pp. (In Japanese).

208. Kleijer G. Resistance to snow molds of our wheat varieties // Revue Suisse Agric. Vol. 20. - No.2. - P. 65-67 (in French with English summary).

209. Komatsu T, Kubo M., Tsuchiya F., Maruyama S. Damage to alfalfa due to Typhula ishikariensis and its characteristics from the second survey in the Tokachi district (III) // J. Hokkaido Grassl. Sei. - 1983.-Vol. 17.-P. 140-144. (in Japanese).

210. Kreitlow K.W. Sclerotinia trifoliorum, a pathogen of ladino clower II Phytopathology. 1949. -Vol. 39.-P. 158-166.

211. Kohn L. M. Delimitation of the economically important plant pathogenic Sclerotinia species // Phytopathology. 1979a. - Vol. 69.-P. 881-886.

212. Kohn L.M. A monographic revision of the genus Sclerotinia!I Mycotaxon. 1979b. - Vol. 9. - P. 365-444.

213. Kohn L.M., Grenville D.J. Anatomy and histochemistry of stromatal anamorphs in the Sclerotiniaceae // Can. J. Bot. 1989. -Vol. 67.-P. 371-393.

214. Kohn L.M., Petsche D.M., Bailey S.R., Novak L.A., Anderson J.B. Restriction fragment length polymorphism in nuclear and mitochondrial DNA of Sclerotinia species // Phytopathology. -1988,-Vol. 78.-P. 1047-1051.

215. Köpmans E. Influence of irrigation and soil texture on apothecia formation from sclerotia of Sclerotinia stem rot, Sclerotiniasclerotiorum (Lib.) de Bary // Vaxtskyddsnotiser. 1993. - Vol. 57. -P. 75-77.

216. Kotter C.M. Ash speeds melt to aid grain growers. In Western Hay and Grain Grower. 1979. - January. - P. 4-6.

217. Kristinsson H., Gudleifsson B.E. The activity of low-temperature fungi under the snow cover in Island // Acta Botanica Islandica. -1976.-No. 4.-P. 44-57.

218. Kuwabara T., Abe J., Tsuchiya T., Nikajima T. New genetic resources for resistance to snow molds in wheat (Triticum aestivum L.) // Breeding Science. 1996. - Vol. 46. - P. 409-411. (in Japanese)

219. Kuz'michev E.P., Sokolova E.S., Kulikova E.G. Common fungal diseases of Russian forests. Newtown Square, PA: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Research Station.-2001.- 137 p.

220. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly by the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. - Vol. 227. -No.5259. - P. 680-685.

221. Landschoot P.J., Backman P.A. Reaction of fairway bentgrasses to gray snow mold // 1996. Biol. Cult. Tests Control Plant Dis. 1997. -Vol. 12.-P. 128.

222. Laroche A., Gaudet D.A., Schaalje G.B., Erikson R.S., Ginns J. Grouping and identification of low temperature basidiomycetes using mating, RAPD and RLFP analyses // Mycol. Res. 1995. -Vol. 99.-P. 297-310.

223. Lendner A. La pourriture ou maladie a sclerote des tulips // J. hort. Vit. Suisse. 1911. - Vol. 7. - P. 263-267.

224. Later E.N. Tritikale. In Harvest of Gold: The History of Field Crop Breeding in Canada. Saskatoon: University Extention Press, University of Saskachevan. - 1995. - P. 122-129.

225. Lawton M.B., Burpee L.L. Effect of rate and frequency of application of Typhula phacorrhiza on biological control of Typhula blight of creeping bentgrass // Phytopathology. 1990. - Vol. 80. -P. 70-73.

226. Lawton M.B., Bupree L.L. Seed treatment for Typhula blight and pink snow mold of winter wheat and relationships among diseases intensity, crop recovery, and yield // Can. J. Plant Pathol. 1990. -Vol. 12.-P. 63-74.

227. Lawton M.B., Burpee L.L., Goulty L.G. Factors influencing the efficacy of a biofungicide control of control of gray snow mold on turfgrass// Proc. Br. Crop Prot. Conf. 1986. - Vol. 1. - P. 393398.

228. Lebeau J.B. Control of snow mold by regulating winter soil temperature II Phytopathology. 1964. - Vol. 54. - P. 693-696.

229. Lebeau J.B. Antagonism between isolates of a snow mold pathogen II Phytopathology. 1975. - Vol. 65. - P. 877-880.

230. Lebeau J.B., Logsdon C.E. Snow mold of forage crops in Alaska and Yukon // Phytopathology. 1958.-Vol. 48.-P. 148-150.

231. Lendner A. La pourriture ou maladie a sclerote des tulips // J. hort. vit. Suisse. 1911.-Vol. 7.-P. 263-267.

232. Li G.Q., Wang D.B., Jiang D.H., Huang H.C, Laroche A. First report of Sclerotinia nivalis on lettuce in central China // Mycol. Res. -2000.-Vol. 104.-P. 232-237.

233. Limin A., Fowler D.B. 1985. Cold hardiness in Triticum and Aegilops species // Can. J. Plant Sci. Vol. 65. - P. 71-77.

234. Loveless, A. R. Observations on the biology of clover rot // Ann. Appl. Biol. 1951.- Vol. 38. -P. 642-665.

235. Lu B.C. A new fixative and improved propionocarmine squash technique for staining fungus nuclei // Can. J. Bot. 1962. - Vol. 40.-P. 843-847.

236. Lumsden R.D. Histology and Physiology of Pathogenesis in Plant Diseases Caused by Sclerotinia Species // Phytopathology. 1979. -V. 69.-P. 890-896.

237. MacDonald W.C. A review of the taxonomy and nomenclature of some low-temperature forage pathogens // Canadian Plant Disease Survey. 1961. - Vol. 41. - P. 256-260.

238. Makela K. Winter damage and low-temperature fungi on lays in North Finland II Ann. Agric. Fenn. 1981. - Vol. 20. - P. 102-131.

239. Marinkovic P., Peno M., Popovic J. Bolesti zumbula (Hyacinthus spp.) nijhovo suzbijanje // lIlyMapcmeo. 1958. - Vol. 48. - P. 148150.

240. Matsumoto N. Autecology of the pathogenic species of Typhula II Bull. Hokkaido, Natl. Agric. Exp. Stn. 1989. - Vol. 152. - P. 91162. (in Japanese with English summary)

241. Matsumoto N. Evolutionary ecology of the pathogenic species of Typhula II Trans. Mycol. Soc. Jpn. 1992. - Vol. 33. - P. 269-285.

242. Matsumoto N. Ecological adaptations of low temperature plant pathogenic fungi to diverse winter climates // Can. J. Plant Pathol. -1994.-Vol. 16.-P. 237-240.

243. Matsumoto N. Evolution and adaptation in snow mold fungi // Soil Microorg. 1997. - Vol. 50. - P. 13-19. (In Japanese with English summary).

244. Matsumoto N. Biological control of snow mold. In Plant Cold Hardiness, eds. P. Li. T. Chen. Plenum: New York, 1998. P. 343350.

245. Matsumoto N., Abe J., Shimanuki T. Variation within isolates of Typhula incarnata from localities differing in winter climate // Mycoscience. 1995. - Vol. 36. - P. 155-158.

246. Matsumoto N., Kawakami A., Izutsu S. Distribution of Typhula ishikariensis biotype A isolates belonging to a predominant mycelial compatibility group // J. Gen. Plant Pathol. 2002. - Vol. 66. - P. 103-108.

247. Matsumoto N., Nissinen O.H. Environmental conditions that affect snow mold development. In: Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow. Chapter 2. Sapporo: Hokkaido National Agricultural Experiment Station, 2001. - P. 13-21.

248. Matsumoto N., Sato T. Significance of polygalacturonase in snow molds caused by Typhula spp // Ann. Phytopath. Soc. Jpn. 1982. -Vol. 48. - P. 124 (abstract in Japanese)

249. Matsumoto N., Sato T. The competitive saprophytic abilities of Typhula incarnata and T. ishikariensis II Ann. Phytopath. Soc. Jpn.1982.-Vol. 48.-P. 419-424.

250. Matsumoto N., Sato T. Factors Involved in the Resistance of Timothy and Perennial Ryegrass to Sclerotinia borealis and Typhula ishikariensis II Res. Bull. Hokkaido Natl. Agric. Exp. Stn. 1983a. -No. 126.-P. 23-30.

251. Matsumoto N., Sato T. Niche Separation in the Pathogenic Species of Typhula II Annals of the Phytopathological Society of Japan.1983.-Vol. 49.-P. 293-298.

252. Matsumoto N., Sato T., Araki T. Biotype differentiation in the Typhula ishikariensis complex and their allopatry in Hokkaido // Ann. Phytopath. Soc. Jpn. 1982. - Vol. 48. - P. 275-280.

253. Matsumoto N., Sato T., Araki T., Tajimi A. Genetic relationships within the Typhula ishikariensis complex // Trans. Mycol. Soc. Jpn. 1983.-Vol. 24.-P. 313-318.

254. Matsumoto N., Tajimi A. Field survival of sclerotia of Typhula incarnata and T. ishikariensis biotype A // Can. J. Bot. 1985. -Vol. 63.-P. 1126-1128.

255. Matsumoto N., Tajimi A. Preliminary experiments for biological control of snow mold caused by Typhula incarnata and T. ishikariensis II In Proc. XVth International Grassland Congress. — 1985.-P. 787-788.

256. Matsumoto N., Tajimi A. Bacterial flora associated with the snow mold fungi, Typhula incarnata and T. ishikariensis II Ann. Phytopathol. Soc. Japan. 1987. - Vol. 53. - P. 250-253.

257. Matsumoto N., Tajimi A. Life history strategy in Typhula incarnata and Typhula ishikariensis biotype A, B, and C as determined by sclerotium production // Can. J. Bot. 1988. - Vol. 66. - P. 24852590.

258. Matsumoto N., Tajimi A. Incompatibility alleles in populations of Typhula incarnata and T. ishikariensis biotype B in an undisturbed habitat // Trans. Mycol. Soc. Jpn. 1989. - Vol. 30. - P. 373-376.

259. Matsumoto N., Tajimi A. Continuous variation within isolates of Typhula ishikariensis biotypes B and C associated with habitat differences // Can. J. Bot. 1990. - Vol. 68. - P. 1768-1773.

260. Matsumoto N., Tajimi A. Typhula ishikariensis biotypes B and C, a single biological species // Trans. Mycol. Soc. Jpn. 1991. - Vol. 32.-P. 273-281.

261. Matsumoto N. Tajimi A. Biological control of Typhula ishikariensis on perennial ryegrass// Ann. Phytopath. Soc. Jpn. 1992. - Vol. 58. -P. 741-751.

262. Matsumoto N., Tajimi A. The effect of cropping history on population structure of Typhula incarnata and Typhula ishikariensis II Can. J. Bot. 1993. - Vol. 71. - P. 1434-1440.

263. Matsumoto N., Tajimi. A. Interfertility in Typhula ishikariensis biotype A // Trans. Mycol. Soc. Jpn. 1993. - Vol. 34. -P. 209-213.

264. Matsumoto N., Tkachenko O.B., Hoshino T. 2001. The pathogenic species of Typhula. In Low Temperature Plant Microbe Interactions under Snow, Chapter 5. - Sapporo: Hokkaido National Agr. Experiment Station, 2001. - P. 49-59.

265. Matsumoto N., Tronsmo A.M. Population Structure of Typhula ishikariensis in Meadows and Pastures in Norway // Acta Agric. Scand., Sect. B, soil and Plant Sci. 1995. - Vol. 45. - P. 197-201.

266. Matsumoto N., Tronsmo A.M., Shimanuki T. Genetic and biological characteristics of Typhula ishikariensis isolated from Norway II Europ. J. Plant Pathol. 1996. - Vol. 102. - P. 431-439.

267. Matsumoto N., Uchiyama K., Tsushima S. Genets of Typhula ishikariensis biotype A belonging to a vegetative compatibility group // Can. J. Bot. 1996. - Vol. 74. - P. 1695-1700.

268. Matthews S.L., McCracken I.R., Lonergau G. Mercury contamination of golf courses due to pesticide use II Bull.Environ. Contain. Toxicol. 1995. - Vol. 55. - P. 390-397.

269. McBeath J. H. Sclerotial myceliogenic germination and pathogenicity of Sclerotinia borealis II 5th Inter. Congr. Plant Pathol., Kyoto, Japan, August 20-27, 1988. P. 201.

270. McBeath J.H. Effects of Trichoderma atroviride on snow mold diseases of turfgrass in interior Alaska // In Proceedings of

271. Biocontrol in New Millenium: Building for the future on Past Experience / Huber D.M. ed.-2001.-P. 98-101.

272. McKay H.C., Raeder J.M. Snow damage in Idaho's winter wheat // Idaho Agr. Sta. Bull. 1953. - Vol. 200. - 5 p.

273. McLeod J.G. Rye. In Harvest of Gold: The History of Field Crop Breeding in Canada. Saskatoon: University Extention Press, University of Saskachevan, 1995.-P. 113-121.

274. Millet S., Maxwell D. Typhula Snow Molds of Wisconsin Golf Courses // Proc. Int. Workshop on "Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow" (Nov. 25-28, 1997), Northern regional center, Sapporo, Japan. 1997. - P.l 19-124.

275. Monteith J., Dahl A.S. Turf diseases and their control // Bull. U.S. Golf Assoc. Green Sec. 1932. - Vol. 12. - P. 85-187.

276. Moore W.C. Diseases of bulbs // Min. Agric., Fish., Food. Bull. London.- 1949.-No. 117.-176 p.

277. Morita R.Y. Psychrophilic Bacteria // Bacteriol. Rev. 1976. - Vol. 39.-P. 144-167.

278. Mtiller-Thurgau. Untersuchungstatigkeit und Hefeabgabe // Landw. Jb. Schweiz. 1908. - Vol. 22. - P. 750.

279. Nakajima T., Abe J. A method for assessing resistance to snow molds Typhula incarnata and Microdochium nivale in winter wheat incubated at the optimum growth temperature ranges of the fungi // Can. J. Bot. 1990. - Vol. 68. - P. 343-346.

280. Nakajima T., Abe J. Development of resistance to Microdochium nivale in winter wheat during autumn and decline of the resistance under snow// Can. J. Bot. 1994. -V. 72. - P. 1211-1215.

281. Nakayama S., Abe J. Winter hardiness in orchardgrass (Dactilis glomerata L.) populations introduced from the former USSR // GrasslandSci. 1996. - Vol. 42. - P. 235-241.

282. Nakayama S., Daido H., Abe J. Winter hardiness and growth at low temperature in European varieties of orchardgrass (Dactilis glomerata L.) // Grassland Sci. 1997. - Vol. 43. - P. 224-230.

283. Nakayama S., Tsurumi Y., Larsen A., Takai T, Iriki N. Breeding forage grasses for winter survival. In: Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow. Chapter 2. Sapporo: Hokkaido National Agricultural Experiment Station, 2001. - P. 169-180.

284. Narita, T. Crop diseases in Hokkaido. Hokkaido Plant Protection Society, Sapporo. - 1980. - P. 295-296 (in Japanese).

285. Nelson E.B. Biological Control of Turfgrass Diseases. Cornell Coop // Ext. Publ. Inf. Bull. Cornell University, Ithaca. NY. 1992. -No. 220.-P. 78-90.

286. Nelson E.B. Craft C.M. Supression of Typhula blight with top-dressing amended with composts and organic fertilizers // Biol. Cult. Tests. 1992. - Vol. 7. - P. 107.

287. Newsted W.C., Huner N.P.A, Insell J.P, Griffith M., van Huystee R.B. The effect of temperature and polypeptide composition of several snow mold // Can. J. Bot. 1985. - Vol. 63. - P. 2311-2318.

288. Newton R., Anderson J.A. espiration of winter plants at low temperature // Can. J. Res. 1932. - Vol. 5. - P. 338-354.

289. Nikajima T., Abe J. Development of resistance to Microdochium nivale in winter wheat during autumn and decline of the resistance under snow // Can. J. Bot. 1994. - Vol. 72. - P. 1211-1215.

290. Nilsson-Leissner G. New host species of the clover stem rot (Sclerotinia trifoliorum) // Bot. Notiser. 1934. - Vol. 5-6. - P. 428436.

291. Nilsson-Leissner G. More new host species of the clover stem rot (Sclerotinia trifoliorum) // Bot. Notiser. 1935. - Vol. 6. - P. 505506.

292. Nissinen 0. Analyses of climatic factors affecting snow mould injury in first-year timophy (Phleum pratense L.) with special reference to Sclerotinia borealis II Acta Universitatis Ouluensis A. — 1996.-Vol. 289.-P. 1-115.

293. Noshiro M. On the relation between freezing injury and occurrence of Sclerotinia snow blight disease in grasses // J. Japan Grassl. Sci. 1980. - P. 386-388 (in Japanese with English summary).

294. Olvang H. Chemical control of winter damaging fungi in cereals // Norwegian J. Agric. Sci. 1992. - Vol. 7. - P. 55-61.

295. Oshiman K, Kobayashi I, Shigemitsu H, Kunoh H. Studies on turfgrass snow mold caused by Typhula ishikariensis. II. Microscopical observation of infected bentgrass leaves // Mycoscience. 1995. - Vol. 36. - P. 179-185.

296. Ozaki M. Ecological study of Sclerotinia snow blight disease of orchardgrass // Bull. Hokkaido Prefec. Exp. Stn. 1979. - Vol. 42. - P. 55 - 65 (in Japanese with English summary).

297. Ozaki M., Hagita H., Tuchiya S., Tsuboki, K. The Experimental Report on Sclerotinia snow mold of orchardgrass. Section of Plant Protection, Hokkaido Prefec. Konsen Agric. Exp. Stn. 1976. - 44 p. (in Japanese).

298. Pape H. Krankheiten und Schädlinge der Zierpflanzen und ihre Bekämpfung. Berlin, Hamburg: Verlag Paul Parey, 1964. - 571 pp.

299. Pettit T.R., Parry D.W., Poley R.W. Improved estimation of the incidence of Microdochium nivale in winter wheat stems in England and Wales, during 1992, by use of benomyl agar 11 Mycol. Res. -1993.-Vol. 97.-P. 1172-1174.

300. Park, K. J. Sclerotinia species Causing Ginseng White Rot in Korea. MS. Thesis, The graduate School of Seoul National University. 1985.-42 p.

301. Pierson P.E., Martin S.K., Rhodes L.H. Selection for resistance to Sclerotinia crown and stem rot in alfalfa // Crop Sei. 1997. - Vol. 37. -P. 1071-1078.

302. Pollock C.J., Jones T. Seasonal patterns of fructan metabolism in forage grasses // New Phytol. 1979. - Vol. 83. - P. 9-15.

303. Pollock C.J., Lloyd E.J. The effect of low temperature upon starch, sucrose and fructan synthesis in leaves // Ann. Bot. 1987. - Vol. 60.-P. 231-235.

304. Pratt R. G. Evaluation of foliar clipping treatments for cultural control of Sclerotinia crown and stem rot in crimson clover // Plant Disease. 1991. - Vol. 75. - P. 59-62.

305. Prior G. D., Owen J. H. Pathological anatomy of Sclerotinia trifoliorum on clover and alfalfa // Phytopathology. 1964. - Vol. 54.-P. 784-787.

306. Purdy L.H. A broader concept of the species Sclerotinia sclerotiorum based on variability // Phytopathology. 1955. - Vol. 45.-P. 421-427.

307. Purdy L.H. Sclerotinia sclerotiorum: History, Diseases and Symptomatolgy, Host-range, Geographic Distribution, and Impact // Phytopathology. 1979. - V. 69. - P. 875-880.

308. Ramsey G.B. Sclerotinia intermedia n.sp. a cause of decay of salsify and carrots // Phytopathology. 1924. - Vol. 14. - P. 323328.

309. Rehnstrom A. L., Stephen S. J. A simple method for the mating of Sclerotinia trifoliorum 11 Experimental Mycology. 1993. - Vol. 17.-P. 236-239.

310. Remsberg R. Studies in the genus Typhula II Mycologia. 1940. -Vol. 45.-P. 75-87.

311. Roed H. Parasittaere vinterskader päengvekster og hostsaed i Norge // Nor disk Jordbrugsforskning. 1956. - Vol. 38. - P. 428-432.

312. R߻ed H. Sclerotinia borealis Bub. & Vleug., a cause of winter injures to winter cereals and grasses in Norway II Acta Agric. Scand. I960.-Vol. 10.-P. 74-82.

313. R0ed H. Et bidrag til oppklaring av forholdet mellom Typhula graminum Karst, og Typhula incarnata Lasch, ex Fr. // Friesia. -1969.-Vol. 9.-P. 219-225.

314. Saccardo P.A. Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum: Discomycetae et Phymatospheriaceae. Voll. VIII. Michigan: Ann. Arbor, 1889-1944.- 1149 p.

315. Saito I. Studies on the maturation and germination of sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary, a causal fungus of bean stem rot// Rep. Hokkaido Prefec. Agric.Exp. Stn. 1977. - Vol. 26.- P. 1-106 (in Japanese with English summary).

316. Saito I. The host specificity in the Sclerotiniaceae // 5th Inter. Congr. Plant Path., Kyoto, Japan, August 20-27, 1988 (Paper abstract; p. 117).

317. Saito I. Sclerotinia nivalis, sp. nov., the pathogen of snow mold of herbaceous dicots in Northern Japan // Mycoscience. 1997. - Vol. 38.-P. 227-236.

318. Saito I. Non-gramineous hosts of Myriosclerotinia borealis II Mycoscience 1998. - Vol. 39. - P. 145-153.

319. Sakuma T., Narita T. Studies on the snow blight of orchardgrass and other grasses, caused by Sclerotinia borealis II Bull. Hokkaido Prefec. Exp. Stn. 1963. - Vol. 11. - P. 68-84 (in Japanese with English summary).

320. Sass J.E. Botanical microtechnique // The Iowa State College Press, Ames, Iowa. -1951.-P. 14-21.

321. Savdie I., Whitewood R., Raddatz R.L., Fowler D.B. Potential of winter wheat production in western Canada: A SERES model winterkill assessment // Can. J. Plant. Sei. 1991. - Vol. 71. - P. 21-30.

322. Schmidt D. Observations sur la pourriture des neiges affectant les graminées // Revue Suisse d'Agriculture. 1976. - Vol. 8. - P. 8-15.

323. Schneider E.F., Seaman W.L. Typhula phacorrhiza on winter wheat Il Can. J. Plant Pathol. 1986. - Vol. 3. - P. 269-276.

324. Schneider E.F., Seamen W.L. Saprophytic behavior of three Typhula species on winter wheat substrates // Can. J. Plant Pathol. -1988.-Vol. 10.-P. 289-296.

325. Schumacher T. Kohn L. M. A monographic revision of the genus Myriosclerotinia II Can. J. Bot. 1985. - Vol. 63. - P. 1610-1640.

326. Serafinchon A. Snow Mold, Gray or Speckled. 2001. © 2001-2005 Government of Alberta (http : //wwwl.agric.gov.ab.ca)

327. Shibata S. Winter wheat breeding on snow mold resistance by using doubled haploids. In International Workshop on Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow, Nov. 25-28, 1997, Sapporo, Japan. P. 250-257.

328. Shimada T., Gemma T., Furuya S., Kondo Y. Frost heaving injury of alfalfa II Japan Grassl. Sci. 1982. - Vol. 28. - P. 147-153.

329. Shiryaev A.G. Clavarioid fungi of Urals. I. Boreal forest zone // Микология и фитопатология. 2004. - Vol. 38. - No. 4. - P. 5972.Л

330. Slogteren Е., Thomas K.S. Smeul, een Tulpenziekte, veroorzaakt door een schimmel, Sclerotium perniciosum nov. spec// Review of Applied Mycology.-1931.-Vol. 10.-No. 1. P. 32-33 (Abstr.).

331. Smiley R.W., Dernoeden P.H., Clarke B.B. Compendium of Turfgrass Diseases. 2nd ed. - APS Press: St. Paul, MN, 1992. - 128 pp.

332. Smith J.D. Major diseases of turfgrasses in Western Canada // Printing services Univ. of Saskatchewan Saskaton, 1980. - Publ. 409.-P. 1-13.

333. Smith J.D. Snow molds of winter cereals: Guide for diagnosis, culture and pathogenicity // Can. J. Plant Pathol. 1981. - Vol. 3. -P. 15-25.

334. Smith J.D. Snow mould fungi in Canada // Norw. J. of Agric. Sciences. 1992. - No. 7. - P. 5-12.

335. Smith J.D. Winter-hardiness and overwintering diseases of amenity turfgrasses with special reference to the Canadian Prairies // Agriculture Canada Technical Bull. 1987-No. 12 E. - 193 p.

336. Smith J.D., Ärsvoll K. Competition between basidiomycetes attacking turfgrasses // J. Sports Turf Res. Inst. 1975. - Vol. 51. -P. 46-51.

337. Smith J.D., Cooke D.A. Dormie Kentucky bluegrass// Can J. Plant Sei.- 1978.- 58:291-292;

338. Smith J. D., Davidson J. G. N. Acremonium boreale n. sp., a sclerotial, low- temperature-tolerant, snow mold antagonist // Can. J. Bot. 1979. - Vol. 57. - P. 2122-2139.

339. Smith J.D., Gossen B.D. Interaction of Coprinus psychromorbidus, Acremonium boreale and an unidentified low-temperature pathogen of bentgrass turf. In Proc. 10th Ann. Plant Pathol. Soc. Alberta, Brooks, AB, Canada, November 7-9, 1989. 20 p.

340. Smith J.D., Jackson N., Woolhouse A.R. Fungal Diseases of Amenity Turf Grasses. -E.& F.N. Spon: New York, 1989. 401 p.

341. Smith J.D., Stynes B.A., Moore K. J. Benomyl stimulated growth of a Basidiomicetes on turf // Plant Disease Reporter. 1970. - Vol. 54.-P. 774-775.

342. Snider C.S., Hsiang T., Zhao G., Griffith M. Role of ice nucleation and antifreeze activities in pathogenesis and growth of snow molds// Phytopathology. 2000. - Vol. 90. - P. 354-361.

343. Sousa E.J., Sunderman D.W., Whitemore J.C., O'Brien K.M. Registration of 'Survivor' wheat // Crop Science. 1992. - Vol. 32. -P. 833.

344. Sprague R. Wheat snow mold in Eastern Washington 1955 to 1956 // Plant Dis. Rep. 1956. - Vol. 40. - P. 640-642.

345. Spraque R., Fisher W.R., Figaro P. Snow mold tolerance in winter grains // Northwest Sci. 1961. - Vol. 35. - P. 166.

346. Sprague R., Rainey C.J. Studies on the life history of Typhula spp. on winter wheat in Washington // Phytophatology. 1950. - Vol. 40.-P. 969 (Abstr.).

347. Sproston T., Pease D.C. Thermoperiods and production of apothecial initials in the fungus Sclerotinia trifoliorum II Science. -1957.-Vol. 125.-P. 599-600.

348. Stoskopt N.C. Winter Wheat. In Harvest of Gold: The History of Field Crop Breeding in Canada. Saskatoon: University Extention Press, University of Saskachevan, 1995. - P. 52-66.

349. Sugimoto T. Preliminary report on the causal fungus of new sclerotial disease of rape plants // Mem. Fac. Agric. Hokkaido Univ. 1960. - Vol. 3. - P. 1-5 (in Japanese with English sammary)

350. Sugimoto T., Miura T., Kobayasi J. Studies on the sclerotial rot of carrot roots // Mem. Fac. Agric. Hokkaido Univ. 1962. - Vol. 7. -P. 121-129 (In Japanese).

351. Sunderman D.W. Modifications of the Cormack and Lebeau technique for inoculating winter wheat with snow mold-causing Typhula species II Plant Dis. Rep. 1964. - Vol. 48. - P. 394-396.

352. Sunderman D.W., McKay H.C. Snow-mold-tolerant winter wheats // Crop Sci. 1968. - Vol. 8. - P. 919-923.

353. Sunderman D.W., Sousa E.J., Birzer D., Whitemore J. Registration of 'Blizzard' wheat // Crop Science. 1991. - Vol. 31. - P. 490-491.

354. Suzuki M. Fructan in forage grasses with varying degrees of cold hardiness// J. Plant Physiol. 1989.-Vol. 134.-P. 224-231.

355. Suzuki M., Nass H.G. Genetic variations in fructans of winter cereals cultivars of varying coldhardiness // Can. J. Bot. 1988. -Vol. 66.-P. 1723-1728.

356. Takamatsu S. Pythium Snow Rot: Pathogens and Their Niche Separation // Proc. Int. Workshop on "Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow" (Nov. 25-28, 1997), Northern regional center, Sapporo, Japan. 1997. - P. 99-108.

357. Tani T., Beard J.B. Color Atlas of Turfgrass Diseases, Disease Characteristics and Control // Ann Arbor Press, Ann Arbor, MI. -1997.-256 pp.

358. Tkachenko 0. B., Saito I., Novozhilova O. A. Snow mold of herbaceous dicots and non-gramineous monocots caused by Sclerotinia nivalis in Russia // NJF Seminar No. 311, Akureyri, Iceland, May 19-21, 2000. P. 29. (Abstract).

359. Tkachenko O.B., Matsumoto N., Shimanuki T. Mating patterns of east European isolates of Typhula ishikariensis with isolates fromdistant regions // Микология и фитопатология. 1997. - Vol. 31. -P. 68-72. (inEnglish, Russian summary)

360. Tochinai Y., Sugimoto T. Studies on the sclerotial disease of Artemisia maritima L. // Mem. Fac. Agric. Hokkaido Univ. 1958. -Vol. 3. - P. 149-153 (in Japanese with English summary).

361. Tomiyama K. Studies on the snow blight disease of winter cereals. Elokkaido Nation // Agric. Exp. Stn. Rep. 1955. - Vol. 47. - P. 1234 (in Japanese with English summary).

362. Traquair J.A. Conspecifity of an unidentified snow mold basidiomycete and a Coprinus species in the section Herbicolae // Can. J. Plant Path. 1980. - Vol. 2. - P. 105-115.

363. Tribe H. T. On the parasitism of Sclerotinia trifoliorum by Coniothyrium minitans И Trans. Brit, mycol. Soc. 1957. - Vol. 40. - P. 489-499.

364. Tronsmo A.M. Snow Moulds of Grasses: Biology and Plant Resistance // Proc. Int. Workshop on "Plant-Microbe Interactions at Low Temperature Under Snow" (Nov. 25-28, 1997), Northern regional center, Sapporo, Japan. 1997. - P. 33-43.

365. Tsuboki K., Akiyama Y., Aota Т., Abe H. Ann. Experiment for snow mold management in winter wheat // Ann. Rep. Plant Protect.

366. Sect., Hokkaido Prefec. Kitami Agric. Exp. Stn. 1974. - P. 31-38 (in Japanese).

367. Turner G.J., Tribe H.T. Preliminary field plot trials on biological control of Sclerotinia trifoliorum by Coniothyrium minitansll Plant Pathology 1975. - Vol. 24. - P. 109-113.

368. Turner G.T., Tribe H.T. On Coniothyrium minitans and its parasitism of Sclerotinia species // Trans. Brit, mycol. Soc. 1976. -Vol. 66.-P. 97-105.

369. Tyson J. Snow mold injury to bentgrasses // Mich. Agric. Exp. Stn. Quart. Bull. 1936. - Vol. 19. - P. 87-92.

370. Uhm J.Y., Fujii H. Heterothallism and mating type mutation in Sclerotinia trifoliorum II Phytopathology. 1983. - Vol. 73. - P. 569-572.

371. Vaartnou H., Elliot C.R. Snow molds on lawns and lawngrasses in Northwest Canada // Plant Disease Reporter. 1969. - Vol. 53. - P. 891-894.

372. Valleau W. D., Fergus E. N., Henson L. Resistance of red clovers to Sclerotinia trifoliorum Eriks., and infection studies // Kentucky Agric. Exp. Stn. Bull. 1934.-Vol. 34. - P. 115-131.

373. Wakker J.H. La morve noire des jacinthes et plantes analoques, produite per le Peziza bulborum II Arch. Neerland 1889. - T. XXIII(II). - P. 25-45. (In French).

374. Wang Z., Casler M.D., Stier J.C., Gregos J.S., Millett S.M. Genotypic Variation for Snow Mold Reaction among Creeping Bentgrass Clones // Crop Sei. 2005. - Vol. 45. - P. 399-406.

375. Wang L., Vincelli P. Coniothyrium minitans on apothecia of Sclerotinia trifoliorum II Plant Disease. 1997. - Vol. 81. - P. 695.

376. Ward E.W.B. Preliminary studies of the physiology of Sclerotinia borealis, a highly psychrophilic fungus// Can. J. Bot. 1966. - Vol. 44.-P. 237-246.r

377. Watkins J.E. Turfgrass Fungicide Trade Names. Nebraska Cooperative Extension NF 95-214 (Revised June 1999) (http:// ianrpubs.unl.edu/plantdisease/nf214.htm).

378. Welty R.E. Lamium amplexicaule (Henbit): A new host for Sclerotinia sclerotiorum (trifoliorum) II Plant Disease Reporter -1977.-Vol. 61.-P. 508-510.

379. Wiese M.V. Compendium of Wheat Diseases. American Phytopathol. Soc.: St.Paul, Minn. - 1977. - 106 pp.

380. Willetts H.J., Harada Y. A review of apothecial production by Monilinia fungi in Japan // Mycologia. 1984. - Vol. 76. - P. 314325.

381. Willetts H.J., Wong J.A.-L. The biology of Sclerotinia sclerotiorum, S. trifoliorum, and S. minor with emphasis on specific nomenclature // Bot. Rev. 1980. - Vol. 46. - P. 101-165.

382. Williams G.H., Western J.H. The biology of Sclerotinia trifoliorum Eriks, and other species of sclerotium-forming fungi. II. The survival of sclerotia in soil // Ann. Appl. Biol. 1965. - Vol. 56. - P. 261-268.

383. Wilson A.D. A versatile Giemsa protocol for permanent nuclear staining of fungi // Mycologia. 1992. - Vol. 84. - P. 585-588.

384. Wong P.T.W., McBeath J.H. Plant protection by cold-adapted fungi. P. 177 / In: Biotechnological Applications of Cold-Adapted Organisms. Margesin, R., Schinner, R. eds. Springer-Verlag: 1999. -338 pp.

385. Worf G.L. Evaluating snow mold control // Golf Course Manage. -1988.-Vol. 58.-P. 70-80.

386. Wu C., Hsiang T. Pathogenicity and formulation of Typhula phacorrhiza, a biocontrol agent of gray snow mold // Plant Dis. -1998.-Vol. 82.-P. 1003-1006.

387. Wu C., Hsiang T., Yang L., Lin L.X. Efficacy of Typhula phacorrhiza as a biocontrol agent of gray snow mould of creeping bentgrass // Can. J. Bot. 1998. - Vol. 76. - No. 7. - P. 1276-1281.

388. Wu C., Hsiang T. Mycelial growth, sclerotial production and carbon utilization of three Typhula species // Can. J. Bot. 1999. - Vol. 77. -P. 312-317.

389. Ylimaki A. Typhula blight of clovers // Annales Agriculture Fenniae. 1969. - Vol. 8. - P. 30-37.

390. Yoshida M., Abe J., Moriyama M., Shimokawa S., Nakamura Y. Seasonal changes in the physical state of crown water association with freezing tolerance in winter wheat // Physiol. Plant. 1997. -Vol. 99.-P. 363-370.