Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нитрогеназная активность и синтез АТФ в ризоценозе растений с типом фотосинтеза С3 (озимая пшеница и люцерна) и С4 (кукуруза0 на разных типах почв Азербайджана

ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Нитрогеназная активность и синтез АТФ в ризоценозе растений с типом фотосинтеза С3 (озимая пшеница и люцерна) и С4 (кукуруза0 на разных типах почв Азербайджана"

' « и«

18 т ть

АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНА ИНСТИТУТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ И АГРОХИМИИ

На правах рукописи

МУСТАФАЕВ ЗАХИД ХАЛИЛоглы

НИТРОГЕНАЗНАЯ АКТИВНОСТЬ И СИНТЕЗ АТФ В РИЗОЦЕНОЗЕ РАСТЕНИЙ С ТИПОМ ФОТОСИНТЕЗА Сз (ОЗИМАЯ ПЩЕНИЦА И __ _ ЛЮЦЕРНА). и-С4 (КУКУРУЗА)~НАРАЗНЪ1ХТИПАХ ПОЧВ АЗЕРБАЙДЖАНА

Специальности: 03.00.27 - почвоведение и 03.00.07 ■ микробиология

АВТОРЕФЕРАТ

-—диссертации на соискание ученой степени _ кандидата сельскохозяйственных наук

Баку ; 1996

Диссертационная работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии им. КА.Тимирязева и в НПО "ЭЛИТА" научно - исследовательском институте земледелия МСК Азербайджанской Республики г.Баку.

Научный руководитель - заслуженный деятель наук РФ доктор

биологических наук, профессор В.К.ШИЛБНИКОВА.

Официальные оппоненты:

- Доктор сельскохозяйственных наук, с.н.с. М.П.БАБАЕВ

- Кандидат биологических наук Ф.Т.АХМЕДОВ

Ведущая организация: - Азербайджанская сельскохозяйственная академия.

Защита диссертации состоится "-27 " еентатара 199€ г. <4 час, на заседании Специализированного совета Д 004.16.01 по присуждению ученой степени доктора наук при Институте Почвоведения и Агрохимии.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Почвоведения и Агрохимии АН Азербайджана.

Автореферат разослан " "^ИЛУслпа 199 € г.

Ученый секретарь специализированного совета, к.с.х.н.

А.И.МАМЕДОВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Интерес к изучению почвенных кроорганизмов, в частности свободноживущих и ассоциатив-х диазотрофов, в значительной степени связан с задачей "ч вышения почвенного плодородия. Увеличение урожайности гьскохозяйственных культур определяется обеспеченностью минеральным питанием и, прежде всего, азотом. Наиболее левым и экологически чистым источником азота и в то же :мя в достаточной степени обеспечивающим растения азотом ыстся биологическая фиксация.

Большое значение в настоящее время придается исследова-ям регуляции почвенного плодородия путем стимулирования я подавления определенных микробиологических процессов в чве, либо биотехнологиям, предусматривающим введение в юсистемы запрограммированной ассоциации микроорганго-в.

В связи с этим особенно возрастает роль свободноживущих ¡ссоциативных диазотрофов (азотфиксаторов), являющихся там из важных компонентов микробоценоза почвы.

В ризоценозе ( гЫго - корень, соепоз18 - ценоз) ( Уоэе , зс1ге1, 1981) растений и в экосистеме, в целом, диазотрофы егот важное биологическое значение, однако их значение для гга и продуктивности растений недостаточно изучено, в ггности не освещены вопросы взаимосвязи диазотрофов и соторых свойств высших растений, таких как фотосинтети-кая и фитогормональная активность. Вследствие этого оста-я нерешенным ряд вопросов формирования, функционирова-I и размножения диазотрофных ассоциаций в конкретных »системах. Это одна из основных причин отсутствия еретической концепции, дающей ключ к регулированию и явлению биологической фиксацией азота и через нее плодо-даем почвы.

Степень плодородия почвы зависит от интенсивности зненных процессов микробного населения (Красильников, ¡8; Звягинцев, 1987). Размножение почвенных микроорганиз-з, в том числе диазотрофов, и биохимические процессы, »ванные ими, наиболее энергично идут в корневой зоне

ризосфере, ризоценозе растений, зоне, которая содержит эксс] даты и опад корней, являющиеся для них трофическим и энерг* тическим источником (Мишустин, 1978; Звягинцев, 198' Кожевин, 1989; Ciddeus, Taed, 1984; Lynch, 1979,1985).

Биохимическая активность диазотрофов, развитие функционирование нитрогеназного комплекса зависят, главны: образом, от источника энергии, который в ризоценозе обесп< чен притоком фотосинтатов (Алиев, 1974).

Таким образом, большой теоретический интерес, пракп ческое значение и слабая изученность диазотрофов в корнево зоне растений, возделываемых на разных типах почв, предопр< делили основные задачи наших исследований.

Цель и задачи исследования. Основная цель данной работ - оценка биологической активности ризоценозов сельскохозя! ственных культур на разных типах почв.

Задачи исследований:

- изучение динамики численности диазотрофов ризоценозе растений кукурузы (Сз), озимой пшеницы и люцерк (С4) в различных почвах;

- изучение продуктивности биологической фиксации азот атмосферы в ризоценозах в зависимости от природных (фоте синтез, типы почв) и агрогенных (удобрения) факторов;

- выявление влияния уровня минерального питания и фотосинтез растения и биологическую активность ризоценозе (нитрогеназная активность, синтез АТФ);

- оценить синтез АТФ в ризоценозе как показатель инш сивносги биологических процессов.

Научная новизна. Впервые на основе комплекснь: исследований дана оценка взаимосвязи биологической фикс ции азота атмосферы в ризоценозах и фотосинтетическс активности растений с обменом Сз и Сл на разных почвг Азербайджана. Впервые определена роль агрофона (удобренм в фотосинтетической активности растений и биологическс активности ризоценоза.

Экспериментально доказано, что синтез и уровень АТФ ризоценозе соответствуют интенсивности фотосинтеза микр^ бионта. Выявлено, что уровень АТФ является одним из инте ральных показателей биологического потенциала ризоценоз

жазано, что растительный покров со своей фотосинтетической тивностыо определяет ритм размножения диазотрофов и овень азотфиксации в ризоцеиозе. Показано, что фотосин-гическая активность микробионта и биологическая актив-сть ризоценоза варьирует в зависимости от типа почвы.

На современном этапе увеличение уровня биологического эта в почве способствует экономии минерального азота и тает вопросы экологического характера. Выполненная рабо-показывает возможности использования в сельскохозяйствен-м производстве природных ресурсов, предотвращающих алогические конфликты.

Апробация работы. Основные положения диссертации были пожены на научно - технической конференции молодых гных и специалистов "По проблеме научной основы повыше-я продуктивности сельского хозяйства" (Баку, 1992); на съезде почвоведов Азербайджана "Труды почвоведов Азер-йджана" (Баку, 1993); на заседании кафедры микробиологии 2ХА им. К.А.Тимирязева (Москва, 1994-1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, водов. Материал изложен на 135 стр. машинописного текста, держит 18 рисунков, II таблиц. Список литературы включает I наименования, из них 127 зарубежных.

ОБЩЕЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Методы исследований. При выполнении аналитической 5оты использовались современные биохимические, физико -лические и агрохимические методы исследований. Образцы *в для анализа брали из пахотного (0-25 см) и подпахотного -50 см) слоя почв, и в них проведены следующие анализы: панический состав - методом пипетки с подготовкой почвы эофосфатом натрия; валовой гумус по Тюрину в модифи-

кадии Симакова; валовой азот - по Юьельдалю, нитратный -1 Грандваль - Ляжу, аммиачный - колориметрически при пом щи реактива Неслера; подфижный фосфор - по Мачигин обменный калий по Протасову на пламенном колориметр поглощенные Ca и Мо - по Иванову; Na - Гедройцу; карбона ностъ - кальциметром; pH водной суспензии - потенциометр чески.

Для проведения микробиологических исследований, опр деления активности нитрогеназы и выявлении синтеза AT почвенные образцы отбирались из пахотного (0-25 см) сл ризосферы кукурузы, озимой пшеницы и люцерны по фазг развития растений.

Микробиологические анализы проводили методом посе почвенной суспензии определенным разведением на жидкие плотные питательные среды. Использовали следующие сред аэробные диазотрофы на среде Эшби (Звягинцев и др., 198' на среде с маннитом (метод for evaluoting biological nitroge fixation 1981); Beijerinckia sp. на Бекинга ( Becking, 195' Azospirillum sp. на среде яблочной кислоты ( Sarpent, 198 Clostridium sp. на среде RCM ( Sebald et al., 1973).

Идентификацию культур диазотрофов проводили по Б ер (1974).

Азотфиксирующую активность почвенно-ризосферм образцов определяли ацетиленовым методом (Hardy et al., 19< Умаров, 1976). Интенсивность фотосинтеза растений в течен вегетационного периода измеряли методом учета СОг в тс воздуха, прошедшего мимо листа, заключенного в специальна камеру, при помощи инфракрасного газоанализатора ГИП-i МБ.

Для определения аденозинтрифосфорной кислоты (AT почвы использовали АТФ-зависимую реакцию биолюминесц* ции светляковой люциферазы (Звягинцев, 1980).

Характеристика объектов исследований. Объектом исс; дований являются орошаемые серо-бурые, сероземно-луговг богарные серокоричневые и горно серо-коричневые почв Изученные почвы характеризуются следующими физм химическими и агрохимическими свойствами: содержа* гумуса в пахотном (0-25 см) слое изученных почв изменяется

»8 до 3,36%, а валового азота - 0,156-0,265%, оставаясь иболее высокими в горно серо-коричневых почвах под щерной. Количество нитратного азота составляет от 5,3 до 7,5 , аммиачного -7,9-10,7 мг, подвижного фосфора от 6,6 до 21,2 , а обменного калия -196-234 мг/кг почвы. Механический став в основном тяжелосуглинистый с преобладанием щеватых частиц. Сумма насыщенных оснований в изученных чвах высокая (23,4-33,9 мг, экв /ЮОг почвы), в составе которых еобладает обмен Са - 52,5-76,7% от суммы, довольно высокое держание и обмешюго магния (22,6-41,1%), тогда как глощенного натрия составляет от 2,7 до 7,1% от суммы нований. Изученные серо-бурые, сероземно-луговые и серо-ричневые почвы высококарбонатные, где количество СаСОз, меняется в пределах от 9,6 до 17,5%, реакция почвенной гды слабощелочная и щелочная, значение рН водной ;пегоии -7,6-8,1.

ОЧВЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ И ВОЗДЕЛЫВАНИЕ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР

Численность диазотрофов в ризоценозе растений, зделываемых в почвах различных типов. В ризосфере чтений во все фазы развития количество азотфиксирующих ктерий, как правило, было выше, чем в почве без растений, и соотношение в этих зонах составляло, в основном, 2 - 4.

Численность диазотрофов в ризоценозах меняется с фазой ста растений и достигает максимального количества в период ношения или цветения растений. Высокая биологическая гивность ризоценозов влечет за собой снижение потенциаль-го давления кислорода, что вызывает активизацию размно-ния анаэробных диазотрофов. Следует отметить, что числен-:ггь диазотрофов в ризоценозе растений в зависимости от типа чвы различна. Так, максимальное количество диазотрофов в юценозе пшеницы наблюдалось нд серо-бурой, серо-корич-юй и сероземно-луговой почвах, а в ризоценозе кукурузы - на шо серо-коричневой почве. Среди экологических факторов,

определяющих развитие диазотрофов в почве, важная poj принадлежит высшим растениям, в частности, их корневс системе.

Растительный покров как фактор. определяют! размножение и таксономическую структуру свободноживущих ассоциативных диазотрофов. Экспериментально установлен что развитие диазотрофов во всех изученных типах по1 характеризуется сходной динамикой, при этом максимально значение их плотности достигает в период колошение - цветени Жизнедеятельность азотфиксируюгцих микроорганизмов, частности ассоциативных диазотрофов, тесно ассоциируется корнями растений. Их численность непосредственно ] корневой поверхности в ризоплане составляет десятки и сои миллионов клеток в 1 г корней, (обильно развиваются ризоплане представители рода Azospirillum (Tarrand et al., 1971 описанные ранее как азотфиксирующие организмы под назв нием Spirillum или Vibrio (Becking, 1961). Эти бактерии большом количестве встречаются в ризоплане пшеницы, особе но кукурузы, где они достигают свыше 160 млн. клеток в 1 сухой почвы.

Azospirillum являющийся типичным представителе факультативно-симбиптрофных азотфиксаторов, представлж как уже отмечалось ранее, большой интерес как промежуточн ступень развития между ризосферными ассоциациями, с одн стороны и симбиотическими ассоциациями (с бобовыми рас: ниями), с другой.

Представители рода Azotobacter встречаются, в основном, в ризосфере кукурузы и пшеницы, в меньшей степени ризосфере люцерны.

Развитие азотобактера в ризосфере положительно влш (стимулирует) на развитие растений, так как в болыиинс] случаев синтезирует значительную массу биологически акл ных веществ (Мишустин, Шильникова, 1968; Martinez-Toledo al., 1988).

Полученные данные позволяют признать, что Beijerinckia часто встречается в ризосфере. По мнению некоторых автор (Dobereiner, Puppin, 1961; Vancura et al.,1965), повышен? содержание азотфиксирующих бактерий этого рода в непоср

венной близости корней растений объясняется обогащением >чвы корневыми выделениями. Представители рода Beijerinckia >еобладают в ризосфере люцерны, в то время как в ризосфере пеницы и кукурузы встречаются в меньшем количестве.

Существенное влияние на развитие диазотрофов оказывает in почвы. По обобщенным данным за период исследования 1сленность диазотрофов в орошаемой серо-бурой и сероземно-товой почвах выше, чем в богарной серо-коричневой и горно ро-коричневой.

Установление особенностей количественного распределения ободноживущих диазотрофов в почве подтверждает основные кономерности эколого-географической зональности распределил почвенных микроорганизмов, выявленные Е.Н.Мишус-шым (1976).

Степень влияния растительного покрова на численность якроорганизмов, в частности свободноживущих диазотрофов в иоценозе, зависит от типа почв и степени плодородия ее. гличина ризосферного эффекта (P/S)1 в менее плодородной зчве (серо-бурая) ниже ризосферного эффекта в почве более юдородной (горно серо-коричневой).

Полученные данные свидетельствуют о высоком удельном :се свободноживущих и ассоциативных диазотрофов в составе гаоценозов.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФИКСАЦИЯ АЗОТА В

РИЗОЦЕНОЗАХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА РАЗНЫХ ТИПАХ ПОЧВ

Потенциал биологической фиксации азота в различных тпах почв. Свободноживущие и ассоциативные диазотрофы 5еспечивают азотом естественные биогеоценозы. Надо пола-1ть, что в каждой зоне экологические факторы регулируют 1звитие и физиолого-биохимическую активность азотфикси-

Зоотношение между микроорганизмами ризосферы и почвы без растений.

рующих сообществ. Подтверждением являются данные табл..' отражающие потенциально возможные уровни азотфиксации почвах различных типов. На основании этих результатов можн отметить путь интенсификации процесса биологической фиксг ции азота и прогнозировать обеспеченность растений биолоп ческим азотом.

Таблица

Актуальная азотфиксирующая активность различных типов почв (среднее за три года)

Тип почвы Количество фиксированного азота в среднем за сутки мкг Иг/кг почвы Среднее За вег тацше (кг И: га)

май июнь июль август

Серо-бурая 96,6 118,5 110,6 85,7 103,1 37,7

Серо-коричневая 72,7 88,4 83,4 70,5 79,0 28,4

Сероземно-луговая 88,4 95,6 93,7 80,5 89,5 32,2

Горно серо-корич- 56,4 67,5 63,2 50,1 59,4 21,3

невая

Азотфиксация, как биологический процесс, резко меняет« под действием различных факторов и на ней отражаются В1 условия окружающей среды, действующие как непосредственн так и через процессы роста и развития растений. При это определенную роль играет тип почвы, который, в сво очередь, зависит от условий почвообразования: растительно! покрова, климата, деятельности микроорганизмов, физичесю и химических свойств почвы.

Обогащение почвы трофическим субстратом активизиру! азотфиксацию и этот эффект проявляется во всех почва независимо от их особенностей. Это приводит к важно» выводу, что хотя азотфиксирующий потенциал почв разнь типов достаточно высок, деятельность азотфиксирующих бакт рий в них лимитирована, главным образом, недостатком энерг тического субстрата.

На примере изучения динамики актуальной (табл.1) и >тенциальной (табл.2) нитрогеназной активности на разных шах 'почв выявлено, что при внесении в почвы дополнительно источника углерода потенциальная нитрогеназная актив-эсть увеличивается в 10-50 раз.

Колебания нитрогеназной активности в почвах разных шов очевидно, являются следствием гидротермического режи-1 почвы, как наиболее варьирующего в период наблюдений [ай, июнь, июль, август).

Таблица 2

Потенциальная азотфиксирующая активность различных типов почв (среднее за 3 года)

Тип почвы Количество фиксированного азота в среднем за сутки mkt/Nz/kt почвы Среднее За вегетацию (кг/N2/ га)

май июнь июль август

фо-бурая 620,8 821,0 760,0 595,0 699,4 251,7

;р о-коричнев а я 480,3 542,6 710,3 448,4 548,0 222,1

:роземно-луговая 652,8 865,5 706,6 615,5 709,7 255,5

>рно серо-корич- 328,5 464,3 577,2 376,3 629,0 132,0

вая

Наличие диазотрофов в почве имеет большое экологическое [ачение, поскольку за счет связывания ими молекулярного ота пополняется запас доступного для растений азота эактически во всех биотипах экологического ландшафта.

Нитрогеназная активность ризоценозов растений в разных шах почв. Полученные нами данные показывают, что харак-;р и активность фиксации азота атмосферы свободноживущи-и (ризосфера) и ассоциативными диазотрофами меняются в висимости от вида растений и фазы его развития. В ризосфере тленность диазотрофов и их таксономическое разнообразие лше, чем в ризоплане, где развиваются, в основном, ассоциа-геные диазотрофы, менее разнообразные таксономически. инообразие таксиномической структуры сообществ диазотро-ов в ризосфере определяет их более пластичный метаболизм,

вследствие чего они могут приспосабливаться к условг разных биотопов.. Этим, по-видимому, объясняется разниц фиксации атмосферного азота в ризосфере и ризопла Продуктивность азотфиксации в ризосфере превышает несколько десятков раз (10-40 раз) активность нитрогеназно комплекса в ризошгане.

Уровень нитрогеназной активности ризоценозов растени разных типах почв достаточно близок. При этом основн фактором, контролирующим функционирование и активно нитрогеназного комплекса, является трофический субстр состоящий, в основном, из фотосинтатов.

ТИП УГЛЕРОДНОГО ОБМЕНА И НИТРОГЕНДЗНАЯ АКТИВНОСТЬ РИЗОЦЕНОЗОВ

Циркадные изменения фотосинтеза растений и нитрогеназ] активность в ризоценозах растений. В естественных услов) рано утром после восхода солнца активность нитрогеназ» комплекса увеличивается в большинстве случаев к 11 достигая в это время максимума; в середине дня -13 ч нескол) падает, по-видимому, высокая температура воздуха (бо 30°С) ингибирует активность нитрогеназного комплекса. До 18 ч она сохраняется на относительно высоком уровне, ; вечеру (ночью) сильно падает. Суточный ход нитрогеназ! активности более выражен у кукурузы, по сравнению с озт пшеницей (рис. 1-2). Таким образом, ход функционирова! нитрогеназного комплекса в течение суток имеет дугообразк характер (озимая пшеница) или волнообразный (кукуру Характер динамики нитрогеназной активности ризоценозг течение суток зависит от комплекса почвенно-климатичеа факторов, но все же основная роль принадлежит п углеродного обмена микробионта, а также зависит от возра листа (Ничипорович, 1972; Алиев, 1974).

: Рис.-Суточная динамика НА (а) в ризоценозе кукурузы-С* и интенсионость фотосинтеза (б)

пшеницы-Сз и интенсиоиость фотосинтеза (б)

АТФ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА ПОЧВЫ

Содержание АТФ в ризоценозах растений, возделываемых н разных типах почв. Аденозинтрифосфат (АТФ) в почве являете одним из главных компонентов живых клеток ( Oades, Jenkinsor 1979). Содержание АТФ прямо пропорционально содержанш живых клеток, находящихся в почве ( Ahmed, Oades, 1982).

Полученные данные показывают, что характер изменени содержания АТФ в почве зависит от экологических условий индивидуальных особенностей растений. Так, на рис. показано, что наивысшее содержание АТФ обнаружено ризоценозе кукурузы. Оно достигает максимума в июне-июле, августе наблюдается снижение, а в сентябре вновь повышен» по-видимому, в результате активно развивающейся в это врем микробиоты почвы за счет растительного опада, остатко надземной части, обогащающих почву органическим веществол Наибольшее содержание АТФ встречается в серо-бурой почве наименьшее в горно-серо-коричневой.

Ризоценозы озимой пшеницы характеризуются рис.3 боле низким уровнем АТФ с одним максимумом накопления в июне.

В парующей почве в течение вегетационного период содержание АТФ (рис.4) находится примерно на одном уровг без особых колебаний из-за отсутствия притока органически веществ. Здесь единственные факторы, которые могут влюп на содержание АТФ, - температура и влажность.

Характер изменения нитрогеназной активносл интенсивности фотосинтеза и содержания АТФ в ризоценоза кукурузы и озимой пшеницы. Результаты ряда опыто; проводимых в вегетационных и лабораторных условия: показывают определенную и постоянную тесную связь меж; фотосинтетической способностью растений, нитрогеназнс активностью и содержанием АТФ ризоценозов (рис.5). Измен ние содержания АТФ соответствует изменению фотосинтетиче кой активности растения. Характер фотосинтетической акта ности определяет активность нитрогеназного комплекса и сш тез АТФ в ризоценозах растений.

С 5

о 4---1-1-1-1-н-г--»-1-1

май июнь июль август сентябрь

Условные обозначения:

1. Серо-бурая

2. Сероэемно-лугов^я

3. Сер ^коротко га я

4. Горно-серо-коричневая

Рис./з Содержание АТФ в ризоценозе кукурузы (контроль боз удобрений)

май июнь июль эегусг сентяб[>

Услооные обозначения" 1 Серо-бурая

2. Сероэемно-лугооая

3. Серс^корихновая

4. Горно-серо-коричиеаая

Рис..4'-Содержание АТФ в парующей п.очое разных типов

Физико-химические свойства почвы, определяющие рост развитие растений, косвенно действует на биологический поте! циал ризоценозов. Агротехнические приемы, обеспечивающ* повышенную интенсивность фотосинтеза (внесение навоз, обогащающее атмосферу СО2, степень освещенности растени посредством соблюдения оптимальной плотности растений к единицу площади и др.) косвенно повышают фотосинтегическу: активность растений, в результате чего фотосинтез обеспечива« активное функционирование нитрогеназного комплекса и усшп вает синтез АТФ.

Наблюдается определенный параллелизм между нитрог назной активностью, синтезом АТФ и фотосинтетическс активностью, особенно в первые фазы развития растений (рис.! Несоответствие во времени параллелизма между содержание АТФ и фотосинтетической активностью вполне объясним если учитывать время, необходимое для развития микроорг низмов за счет продуктов фотосинтеза и корневого опада.

Биологическая активность наиболее высокая у ризосфер кукурузы, по-видимому, обусловлена более обильным притоке фотосинтатов, чем у озимой пшеницы (рис.6) более корона-периодом вегетации и менее богатым притоком продукт« фотосинтеза. Кукуруза, обладающая С4 типом фотосинтез является одним из растений с высокой интенсивность фотосинтеза.

Типы почв влияют на уровень составных част биологической активности (фотосинтез, азотфиксация и синт АТФ) ризоценоза, физико-химическими свойствами и агроф нами, обеспечивающими рост и развитие растений (рис.7).

Удобрение почв как антропогенный фактор повышен потенциала биологической фиксации азота. Для управлен численностью и таксономическим составом почвенных диазс рофов и их биологической активностью перспективными яв; ются методы почвенной биотехнологии: система удобрен почвы, севооборот и состав культур, внесение в поч органических веществ (навоз, компост, солома) и др.

В связи с этим установлено, что система удобрения оказ вает существенное влияние на нитрогеназную активность бак рий ризосферы. Для разных сельскохозяственных культур бы

май

Условные обозначения:

1. Сероэемно-луговая

2. Серо-бурая

3. Серо-коричневая

4. Горно-серо-кор^чневая

июнь

Фотосинтез

Нитрогенаэная активность

Ри(. 5 Интенсивность фотосинтеза и нитрогсналпая активность ризоценоза пшеницы на разных лочолх

■м ■ июнь

Условные обозначения: \. Сероземио-луговая

2. С,еро-бурая

3. Серо^хооршювая

4. Горно-серо-коричневая

июль август оект-ябрс

Фотосинтез

----Нитрогеназная активность

Рис 6. Интенсивность фотосинтеза и нитрогеназная активность

о

июнь

Условные обозначения:

1. НА

2. АТФ

3 Интенсивность фотосинтеза

1-н

август сентябрь

Рис. 7 Биологическая активность ризоценозов кукурузы

актерна различная амплитуда колебаний величины рогеназной активности. Как правило, величина нитрогеназ-

активности изменялась в связи с различным физическим гоянием растений. Она достигала максимума при активном ге сельскохозяйственных культур: в период колошения яой пшеницы и цветения кукурузы.

Результаты исследований показали, что внесение одних еральных удобрений или сочетание их с навозом может шть или замедлить процесс функционирования нитрогеназ-? комплекса в ризосфере отдельных сельскохозяйственных >тур.

Полученные данные свидетельствуют о возможности пос-ггвом агрохимических приемов контролировать накопление ногического азота в почве.

Эффективность минеральных удобрений, с микробиоло-;ской точки зрения, определяется уровнем биологического ;нциала почвы, в частности нитрогеназная активность и гез АТФ.

Рис.8 показывает, что биологический потенциал почвы гаю пропорционален антропогенной нагрузке. Отсюда гкает, что увеличение массы агрохимикатов снижает (огра-лвает) возможность использования природных ресурсов [ример, молекулярный азот атмосферы).

Влияние уровня минерального питания растений на югическую активность ризоценозов. Растения, выращенные высоком агрофоне, отличаются высокой биологической шностыо ризоценоза. Исключение составляет нитрогеназная ганость, при более 100 кг азота на га-сильно снижается, осинтетическая активность и синтез АТФ прямо пропор-1ален массе применяемых минеральных удобрений, а югеназная активность-обратно пропорциональна массе :имых минеральных удобрений, в частности азота (9-10), ¡енно на серо-бурой и сероземнолуговой почвах. В серо-1чневых и горно серо-коричневых почвах уровень югеназной активности сохраняется и при действии высоких минеральных удобрений. По-видимому, здесь сказываются лсо-химические свойства почвы (рис. 9,10).

60 Г

50 ■•

о

с 40

30 ••

20 .-

© 5

10 ..

х о

л с: о 5

X <

X

о: га

60 т

50 •-

40

30 --

20

10

0 50 100 200 300 400 500

доза (МНОгЭСи в кг/га

Условные обозначения:

1. НА

2. АТФ

3. (ЫН„)2504

К.Действие удобрений .чэ НА и АТФ

<

80

70 ..

>• 60 ••

50 --

.- 40 ..

£ 30 <

< х

40 -г

35 --

X

О 30

с: о г х

25

20 •-

5 15 +

с;

та >>

£ <

■ю --

5 ■■

-40 "г

ГЧ

35 О 2

- -30 га"

■25

--20 £

..15

.. 5

Условные обозначения: К - почва без удобрений А - ^оРеоКбо В - ЫюоРюоКюо С - ЫзооРзооКзоо

Ф - фотосинтез

НА - нитрогеназная активность

10

з: <и

<2

РИС 9. Влияние удобрений на биологическую активность ризоценозов кукурузы на серо-коричневых . почвах -

Условные обозначения: К - почва без удобрений А - N5(^50*50 !

В - МюоРюоКюо С - ЫзооРзооКзоо

Ф - фотосинтез

НА - нитрогеназная активность

Рис 10. Влияние удобрений на биологическую активность ризоценозов кукурузы на горно-серо-коричневых почвах

Наблюдается активная стимуляция синтеза АТФ п действием минеральных удобрений в ризоценозе, особен кукурузы. По характеру динамика синтеза АТФ в ризоценс близка динамике фотосинтетической активности макробион-особенно на первых фазах онтогенеза растений.

ВЫВОДЫ

Результаты лабораторных, вегетационных и полев опытов, полученных в период 1991-1995 гг. по изучен! свободноживущих и ассоциативных диазотрофов в ризоцено: растений (озимая пшеница, кукуруза, люцерна), возделываем на четырех типах почвы (серо-бурая, серо-коричневая, cq земно-луговая, горно серо-коричневая) позволяют сделать с. дующие выводы:

1. Впервые на основе нового методического подхо, состоящего в одновременном изучении динамики проц& фотосинтеза растений и акгйвности нитрогеназного комплекс синтеза АТФ в ризоценозе, установлено, что агрогенные ф; торы (в частности удобрения) селективно действуют на био: гический потенциал почвы, обладающий своеобразием ; каждого типа почвы.

2. Характер углеродного метаболизма макробио! (растения Сз и С4) контролирует формирование и диффер цирование сообществ свободноживущих ассоциативных диаз рофов. АгсйоЬа^ег доминирует в ризоценозе пшеницы (С АгоэрцИит в ризоценозе кукурузы (О ), ВеуеппсИа ризоценозе люцерны.

3. Впервые дана микробиологическая характерисп ризоценозов растений с типом фотосинтеза Сз и С4 , возде: ваемых на разных типах почвы. Растение С4 (кукуруза) хар теризуется более высокой численностью диазотрофов, чем рас ние Сз (озимая пшеница и люцерна), и большим таксономи® ким разнообразием.

4. Показано, что в ходе онтогенетического разви: растений численность диазотрофов в ризоценозе изменяе адекватно биологическому состоянию растений. Максималы

•ленность диазотрофов в ризоценозе совпадает с началом ко-пения у озимой пшеницы и цветения у кукурузы и люцерны.

5. Впервые установлено, что уровень биологической ивности (нитрогеназная активность и синтез АТФ) в >ующей почве (почва без растений) намного ниже, чем в юценозе растений, из-за отсутствия притока фотосинтатов. эвень нитрогеназной активности составляет 45 нмоль С2Н4/4, ггез АТФ равен 1,5-2*Ю-3 мкг/г сухой почвы..

6. Показано, что фотосинтез растений определяет продук-¡ность фиксации азота атмосферы в зависимости от типа еродного макробионта. Ризоценоза кукурузы (Сд) на оземно-луговой почве фиксирует до 152 мкг N2/кг почв/сутки

вегетационный период. В ризоценозе пшеницы за етационный период на серо-бурой почве накапливается »логический азот до 159 мкг азота 1 кг почв/сутки.

7. Одним из важных факторов, определяющих нитрогеназ-э активность ризоценоза, является флористический состав тигельного покрова, которьш в результате фотосинтетикой активности осуществляет конверсию солнечной энергии в анические соединения, которые в виде фотосинтантов служат очником энергии для азотфиксаторов ризоценозов.

Ю МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Мустафаев З.Х. Жизнь микробов // Аграрная наука рбайджана, №6 - Баку, 1991. с. А7.

2. Мустафаев З.Х. Развитие диазотрофов в ризоценозе точных сельскохозяйственных культур // Тезисы докладов чно-технической конференции молодых ученых и специа-гов "По проблеме научной основы повышения продук-ностисельского хозяйства". - Баку, 1992.-С. 124.

3. Мустафаев З.Х., Ницэ Л.К. Развитие свободноживущих хоциативных диазотрофов в ризоценозе сельскохозяйствен; растений // Аграрная наука Азербайджана, - 1992, - №б. - С. ¡5.

культур // в Сб.: Труды почвеоведов Азербайджана. - Тезисы съезда почвоведов Азербайджана, - Баку, 1993. - Вып. III. - С. ■

5. Мустафаев З.Х. Диоуксический рост свободноживуц диазотрофов // В сб.: Труды почвоведов Азербайджана. - Тези III съезда почвоведов Азербайджана. - Баку, 1993.- Вып III.-C.'

6. Мустафаев З.Х., Ницэ JI.K. Биологиченская фикса! азота атмосферы в ризоценозе различных культур на разн типах почв //Аграрная наука Азербайджана. -1993.- №3.-С.10-

МУСТАФА1ЕВ З.Х.

"Азорба]чаныи мухтэлиф торпагларьщда С3 (па]ызлыг бугда, _]ончл) вэ С4 (гаршдалы) фотосинтез типли биткилэрин ризосенозунда нитрокэназаньш фэаллыгы вэ АТФ-пн синтези"

X У Л А С Э

Муасир усулларла ил к дэфэ республиканьш боз-гонур, гомэн, боз-гаЬво]и вэ даг боз-гэЬвэ]и торпагларында рилэн биткшшрдэ фотосинтез просесинин динамикасы jaнaшы, онларын кек этрафьшда нитрокеназа фермен-[н фэаллыгы вэ АТФ-ин синтези е]рэнилмишдир. Торпагларьш биоложи потенсиалына антропокен амил-/хусусэн кубрэлэмэ/ сечичи тэ'сир кестэрмиш вэ Ьэр аг типишш езунэмэхсус биоложи фэаллыга малик олма-уэцэн едилмишдир.

Мухтэлиф торпагларда бечорилоп С3 вэ С4 фотосинтез и биткилэрин ризосенозунда микробиоложи просеслэри ктеризэ едэркэн сэрбэст ]аша]ап диазотрофлар групундан оЪас1ег иа]ызлыг бутдаш.ш супбуллэмэ, ВеуеппсЫазр шын чичэкломэ вэ АгоэрпШит исэ гаргьщалы биткиси-чичэклэнмо фазасынла устунлук тэшкнл етдгфг ашкар мишдир.

Гара Ьери]э нисбэтэи, коклэрэ фотосинтатлар дахил битки ризосенозунда нитрокеказанын фэаллыгы,АТФ-ин ези вэ биоложи азотун мигдарьшьш xejли jYKcэк олдугу ф едилмиш, фотосинтезин типи вэ фиксасща мэЬсучлары лнда /нитрокеназа, АТФ/ ганунау^гунлуг муэдэн едил-цир. Ге]д едилмишдир ки, С4 /гаршдалы/ фотосинтез и биткилэрин ризосенозунда боз-гонур вэ боз-чэмэн агларда 24 саат эрзиндэ 1 кг торпагда 160 мкг атмосфер г фиксэ олунур.

MUSTAFAEV Z.KH.

NITROGENOUS ACTIVITY AND SYNTHESIS OF ATF IN RHIZOGENOUS OF PLANTS WITH PHOTOSYNTHESI TYPE C3 (WINTER WHEAT AND LUCERNE) AND C4 (MAIZE) IN DIFFERENT TYPES OF SOILS OF AZERBAIJA

For the first time on the base of a new method on the gre brown,grey-meadow,rock grey-brown soils of republic there w studied the dinamic processes of photosyntesis of plant and acti\ of nitrogenous complex and synthesis of ATF in the rhizigenous* The anthropogen factors (especially fertlizer) selectively influen! to the biological potential of soil and determined the biologi activity which processes own pecularities for every type of soils.

In rhizogenous of plants with photosynthesis type C3 and which grow in different soils,characterizing the microbiolc processes determined that free living Azotobacter from diazatrc group predominates in rhizogenouse of wheat in the phase earing, Azospirillium and Beijerinckia predominates in the phase flowering,in rhizogenouse of maise and lucerne accordingly.

Compare with soils without plants in the rhizogenouse of pla including photothyntacts the activity of nitrogenouse synthes is ATF and quantity of biological nitrogen is more higher,the type photosynthesis and among the fixed crop(nitrogenouse ATF) ^ determined the accordance with law.

It was determined that in the rhizogenouse of plants with photosynthesis type in the grey-brown and grey-meadow soils dur 24 hours in 1kg soils fixed 160mkg outmosphere nitrogen.

SUMMARY