Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нитрификация и денитрификация в озерах разного типа

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Крылова, Ирина Николаевна

ВНЕШНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА I. ДЕНИТРИФИКАЦИИ.

1.1 Денитрифицирующие микроорганизмы

1.2 Механизм денитрификации.

1.3 Факторы, определяющие активность денитрификации

1.4 Ингибиторы денитрификации.

1.5 Методы измерения интенсивности денитрификации

1.6 Интенсивность денитрификации

ГЛАВА 2. НИТРИФИКАЦИЯ.

2.1 Нитрифицирующие бактерии и их физиология

2.2 Факторы, определяющие активность нитрификации

2.3 Ингибиторы нитрификации

2.4 Методы измерения интенсивности нитрификации

2.5 Интенсивность нитрификации

2.6 Значение денитрификации и нитрификации

2.7 Заключения по литобзору и задачи исследования

МЕТОДИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ. ЛАБОРАТОРНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. ОПИСАНИЕ ПРИМЕНЕННЫХ МЕТОДОВ.

3.1 Гидрологические измерения и гидрохимические анализы.

3.2 Микробиологические анализы.

3.3. Определение денитрификации методом ингибирования ацетиленом в анаэробных условиях

3.4 Проверка и уточнение границ применимости метода определения интенсивности нитрификации с помощью нитрапирина.

ЭКСЖРИМЕНТАШ1АЯ ЧАСТЬ. ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. ОПИСАНИЕ ОБСЛЕДОВАННЫХ ВОДОЕМОВ.

4.1 Район исследования.

4.2 Классификация озер и общая характеристика микрофлоры.

4.3 Гидрохимическая и микробиологическая характеристика озер и активность в них денитри-фикации и нитрификации

4.3.1 Рыбинское водохранилище

4.3.2 Евтрофные озера.

4.3.3 Мезотрофные озера

4.3.4 Олиготрофное озеро.

ГЛАВА 5. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ВИДОВОЙ СОСТАВ ЖТАНОКИСЛЯЩИХ

БАКТЕРИЙ В ВОДАХ ОЗЁР.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нитрификация и денитрификация в озерах разного типа"

Актуальность темы. Азот играет важную роль в жизнедеятельности растений и животных. Избыток или недостаток этого биогенного элемента отражается на общей продуктивности водоема. Изучение биологических процессов фиксации молекулярного азота, аммонификации, нитрификации и денитрификации относится к числу важнейших задач микробиологии.

Буквально в последние годы для определения интенсивности нитрификации и денитрификации непосредственно в водоемах разработаны методы, предусматривающие использование специфических ингибиторов энергетического или конструктивного обмена у бакте-I рий. Первые же публикации показали, что, по-видимому, значительно шире круг микроорганизмов, способных осуществлять нитри-I фикацию в определенной экологической обстановке. Исследования ряда авторов по биохимии и физиологии микроорганизмов указывают на то, что такие микроорганизмы как метанокисляющие бактерии, способны при определенных физико-химических условиях или к активной азотфиксации, или нитрификации, или нитратредукции.

В свете современных представлений (Knowles, 1982) нитрификация и денитрификация являются тесно сопряженными звеньями круговорота азота. Продолжается обсуждение вопроса об их геохимической значимости. Оказалось, что закись азота способствует разрушению озонного слоя Земли. Прямые измерения содержания закиси азота в разнообразных экологических нишах водоемов указывают на возможность ее образования как при денитрификации, так и при нитрификации.

Назрела актуальная проблема одновременного изучения в озерах разных типов процессов нитрификации и денитрификации.

Задачи исследования. Настоящая работа направлена на изучение интенсивности микробиологических процессов нитрификации и денитрификации в озерах разных типов трофности с помощью методов ингибиторного анализа, на выявление физико-химических условий, в которых протекают процессы, и на установление групп микроорганизмов в них участвующих.

Основные результаты. Упрощен газохроматографический анализ содержания закиси азота путем определения коэффициента абсорбции для исследуемых образцов воды и грунта. Уточнены границы применимости радиоуглеродного метода измерения интенсивности нитрификации с использованием нитрапирина.

Было показано, что процесс денитрификации идет преимущественно в иловых отложениях, а в водной массе озер обычно отсутствует. Круглогодичные наблюдения за процессом денитрификации на Рыбинском водохранилище показали, что за вегетационный период восстанавливается до n2 примерно 2500 т азота, т.е. величина эквивалентная биологической фиксации свободного азота. При этом установлено, что популяция факультативно анаэробных денитрифицирующих бактерий обладает большой потенциальной способностью к нитратредукции.

Процесс нитрификации идет в поверхностном слое ила голо-миктических и проточных водоемов и достигает 0.4-51 мг n-nh4+/ о дм в сутки. В стратифицированных озерах, где из донных отложений метан поступает в водную массу, процесс нитрификации сосредоточен в металимнионе на границе соприкосновения слоев воды, содержащих кислород и метан. Здесь процесс окисления, аммония осуществляют, в основном, метанокисляющие бактерии, и его скорость может достигать 4-32 мкг n-nh^4" /л в сутки.

Проведенные исследования позволили вскрыть некоторые закономерности распространения метилотрофных и хемолитотрофных нитрифицирующих микроорганизмов, а также выявить способность метанокисляющих бактерий осуществлять геохимически значимый процесс нитрификации в водной массе стратифицированных озер.

Изучено распространение метанокисляющих бактерий в водах 9 озер Прибалтики и Рыбинского водохранилища. На основании исследований морфо-физиологических свойств 142 штаммов,выделенных в накопительные культуры, и сходства ультратонкого строения их клеток с описанными видами, определены доминирующие виды ме-танотрофных микроорганизмов. В озерах с перемешиваемой водной массой Преобладают Methylosinus trichosporium, М. sporium, Methylocystis parvus И Iviethylobacter bovis , В пелагиали стратифицированных озер - Methylomonas methanica, M. rubrum, M. albus, Methylococcus capsulatus, M. luteus, Methylosinus trichosporium, M. sporium, Methylocystis parvus И Iviethylobacter chroococcum.

Полученные сведения расш1фяют наши представления о самоочищающей способности континентальных водоемов, вскрывают некоторые закономерности протекания процессов нитрификации и де-нитрификации в водной массе и донных отложениях озер разного типа.

В заключении приношу сердечную благодарность члену-корреспонденту АН СССР Сергею Ивановичу Кузнецову и к.б.н. Александру Ивановичу Саралову за научное руководство и доброжелательную помощь в работе.

Выракаго глубокую благодарность Т.Р.Бабаназарову, Ж.К.Бабаян, А.Н.Дзюбану, Р.А.Пашкаускасу, Е.Е.Сараловой и сотрудникам лаборатории микробиологии ИБВВ ВН СССР (зав.лаборатории к.б.н. В.И.Романенко) за участие в работе.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Круговорот азота цредставляет собой взаимосвязанную цепь реакций превращения различных форм азота, большая роль в осуществлении которых принадлежит микроорганизмам (рис. I).

Атмосферный азот приток

N0(2" —Нитраты

3 I ассимиляция нитратов денитрификация азотфиксация нитрификация ассимиляция аммония приток

Ашюний— ш* экскременты аммонификация

Бактерии, фитопланктон, растения,растворенное-органическое вещество

Зоопланктон

-потребление

Рис. I. Схема круговорота азота в озерах

Как правило, цикл азота включает следующие основные процессы: фиксацию азота, нитрификацию, денитрификацию и аммонификацию. Азотфиксация представляет собой процесс усвоения молекулярного азота. Нитрификация - процесс окисления аммиака до азотистой и азотной кислот. Процесс восстановления нитратов до газообразных продуктов (ы2, ы^о ) носит название денитрифи-кации. Под аммонификацией понимают цроцесс разложения азотсодержащих веществ до аммиака аэробной и анаэробной микрофлорой.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Крылова, Ирина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Упрощен газохроматографический анализ содержания закиси азота путем определения коэффициента абсорбции для исследуемых образцов вода и грунта. Уточнены границы применимости радиоуглеродного метода измерения интенсивности нитрификации с использованием нитрапирина.

2. Исследованы микробиологические процессы круговорота азота в 10 озерах разного типа в Прибалтике (Литва,Латвия,Эстония), оз. Севан в Армении, оз. Каратерень в Каракалпакии и проведены круглогодичные наблюдения на Рыбинском водохранилище, установлены масштабы скоростей процессов нитрификации и денитрификации в водной массе и донных отложениях.

3. Выяснено, что летом интенсивность окисления аммония за I сутки в поверхностном 0-2-сантиметровом слое ила профундали стратифицированных озер варьирует от 0 до 4.5 мг N-ш^/дм3, в голомиктических и проточных водоемах - от 0.4 до 51 мг n-nh^V о дм . В металимнионе исследованных нами стратифицированных озер окисление аммония, от 3 до 32 мкг n-nh^4" /л в сутки,идет лишь одновременно с биологическим окислением метана.

4. В водной массе озер всех типов аммоний окисляющие бактерии малочислены (1-10 кл./мл), тогда как в стратифицированных озерах мезотрофного и евтрофного типа метанокисляющие бактерии многочислены (500-4000000 кл./мл) и нередко развиваются нитратокисляющие бактерии, до 1000 кл./мл. В грунтах численность литоавтотрофных тарификаторов (0.1—10 млн кл./см3) сопоставима или превышает численность метилотрофных и других гетеротрофных нитрифицирующих бактерий, и тогда, несомненно, им принадлежит ведущая роль в окислении аммония и нитритов.

5. Определены доминирующие виды метанотрофных бактерий в водах 9 озер Прибалтики и Рыбинского водохранилища. В водоемах с перемешиваемой водной массой преобладают Methyiosinus tricho-sporium, М. sporium, Methylocystis parvus И Methylobacter bo-vis, в пелагиали стратифицированных озер- Methylomonas methani-ca, M.rubrum, M. albus, Methylococcus capsulatus, M. luteus, Methyiosinus trichosporium, M. sporium, Methylocystis parvus, Methylobacter chroococcum.

6. Установлено, что в Рыбинском водохранилище бактериобен-тос 0-10-сантиметрового слоя грунта за вегетационный период с мая по октябрь восстанавливает до n2 2326 т азота, что составляет 14.5$ от его среднегодового накопления. Показано, что популяция денитрифицирующих бактерий, от 0.1 до 10 млн кл./см3, обладает большой потенциальной способностью и при наличии нитратов в грунтах в любые сезоны года может увеличивать активность в 21-280 раз. В периферическом озере Каратерень денитрификация резко возрастает в период притока окислов азота с обильно удобряемых полей и тогда реально достигает 1.5 мг

Г}

N /дм (49 МГ N М" ) в сутки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение биологических процессов фиксации молекулярного азота, аммонификации, нитрификации и денитрификации относится к числу важнейших задач микробиологии.

В последние годы для определения интенсивности нитрификации и денитрификации in situ разработаны методы, предусматривающие использование специфических ингибиторов энергетического или конструктивного обмена у бактерий. Первые же публикации показали, что круг микроорганизмов, способных осуществлять нитрификацию в определенной экологической обстановке, весьма широк, а такие бактерии, как метанокисляющие, могут при определенных физико-химических условиях быть способны или к активной азотфиксации, или нитрификации, или нитратредукции.

В свете современных представлений (Knowles, 1982), нитрификация и денитрификация являются тесно сопряженными звеньями круговорота азота. Продолжается обсуждение вопроса об их геохимической значимости. Так, прямые измерения содержания закиси азота в тех или иных экологических нишах водоемов указывают на возможность ее образования как при денитрификации, так и при нитрификации (Hanson, 1980; Vincent e.a., 1981 ).

В водоемах начато изучение, в основном зарубежными исследователями, активности денитрификации ацетиленовым методом ( Chan, Knowies, 1979) и нитрификации с помощью специфических ингибиторов 1-ОЙ И 2-ОЙ фаз ( Henriksen, 1980; Hansen е.а., 1981; sidransky е.а., 1978 ). Однако в озерах разного типа до сих пор эти процессы не сопоставлены.

В связи с этим наши исследования были направлены на изучение интенсивности микробиологических процессов нитрификации и денитрификации в озерах разного типа, на выявление физико-химических условий, в которых они протекают и на установление групп микроорганизмов, которые в них участвуют.

Нам удалось упростить газохроматографический анализ содержания закиси азота путем определения коэффициента абсорбции для исследуемых образцов воды и грунта при определении скорости денитрификации ацетиленовым методом (Федорова,1972). Разработанный совместно с А.И.Сараловшл простой прием позволяет определить количество закиси азота в склянке с природным материалом с точностью порядка 3%.

Затем мы проверили и уточнили границы применимости радиоуглеродного метода определения скорости нитрификации ( Bilien, 1980; somvill, 1978) по уменьшению интенсивности ассимиляции углекислоты под влиянием нитрапирина - специфического ингибитора аммоний- и метанокисляющих бактерий (Торр, Knowies,1982).Этот метод целесообразно применять при изучении поверхностных,окисленных слоев донных отложений и вод металимниона мезо-евтрофных озер,используя добавки 5 мг/л нитрапирина и 0.04% этанола.

Экологические исследования с применением указанных методов позволили установить масштабы скоростей процессов нитрификации и денитрификации в водной массе и донных отложениях 10 озер разного типа в Прибалтике (Литва, Латвия, Эстония), оз.Севан в

Тип трофности Вода • • Грунт ( 0-5 см )

CEL -: : НОр~-:денит- окибля:окисля:окисля:шфи-ювде :ющие :ющие :цирую-: : :щие :нитри-:денит- : :фика- :рифика-: :ция :ция : • • • • • t СН4 - : NHa+- : N0P~- :денит-окиСля: окисля: окигля: рифи-юпще :ющие :ющие :ццрую-: : :щие :нитри-:денит-:Фика- :рифика- :ция :ция • • • • тыс.кл./мл :мкг N/л в сут: тыс.кл./см3 :мг n/дм3 в сут.

Мезоевтроф-ные

Проточные и голомиктические водоемы °'01~ 0.001- 0.001- 0 0-0 1.3- 0.010- 0.001

0.87 0.010 0.100

18.0

1100 1000 1000

0- 0.4- 0250 50.7 1.5

Димиктические водоемы

Евтроф-ные 2.20- 0.001- - 0.001- 0.8- 0- 0 - — — — 0 0

4000 0.010 0.010 9.6 32.0 ^

Мезо-трофные 1.0020.0 0.0010.010 - 0.0011.000 0.21.2 3.9-II.6 02.3 5001000 0.01010.00 0.10010.00 32.0200 04.3 00. 003

Me з оолит о- 0.45- 0.001- - 0.001- 0.05- 2.7- 0 0.80- 0.010- 0.100- 1.00- 0.7- 0. 004трофные 16.0 0.100 0.010 10.0 17.3 250 10.00 10.00 100 4.2 0. 020 i

1—1 сл н

Армении, оз. Каратерень в Каракалпакии и Рыбинского водохранилища (табл. 45).

Выявлено, что летом интенсивность окисления аммония за I сутки в поверхностном 0-2-сантиметровом слое ила профундали стратифицированных озер колеблется от 0 до 4.5 мг м-ш^+/дтл3, в голомиктических и проточных водоемах - от 0.4 до 51 мг n-nh^4" /дм3. В металимнионе стратифицированных озер окисление аммония, от 3 до 32 мкг N-NH4+/n в сутки, идет лишь одновременно с биологическим окислением метана; чем шире микроаэробная зона,тем больше запас нитратов или нитритов в водоеме.

При этом в водной массе озер всех типов аглмонииокисляющие бактерии малочислены (1-10 мл./мл), тогда как в стратифицированных озерах мезотрофного и евтрофного типов метанокисляющие бактерии многочис лены (500-4000000 кл./мл), а в голомиктических и проточных водоемах наибольшая плотность популяции метилотрофных организмов достигает 400-800 кл./мл.

В пелагиали стратифицированных озер преобладают Methyiomo-nas methanica, М.rubrum, М. albus, Methylococcus capsulatus, M. luteus, Methylosinus trichosporium, M. sporium, Methylocys-tis parvus и Methyiobacter chroococcum, в озерах с перемешиваемой ВОДНОЙ массой - Methylosinus trichosporium, М. sporium, Methylocystis parvus И Methyiobacter bovis.

В грунтах численность литоавтотрофных нитрификаторов (0.110 млн кл./см3) сопоставима или превышает численность метилотрофных и других гетеротрофных нитрифицирующих бактерий, и тогда, несомненно, им принадлежит ведущая роль в окислении аммония и нитритов.

Далее было установлено, что процесс денитрифшкации идет преимущественно в донных отложениях, а в водной массе озер обычно отсутствует. Круглогодичные наблюдения за процессом денитрификации на Рыбинском водохранилище показали, что за вегетационный период с мая по октябрь бактериобентос 0-10-сантиметрового слоя грунта восстанавливают до n2 2326 т азота, т.е. количество, эквивалентное биологической фиксации атмосферного азота (Саралов,1975). При этом потери при биологической денитрификации составляют 14.5% от среднегодового накопления азотистых веществ в донных отложениях водохранилища (Законнов,Зими-нова,1983).

Однако популяция факультативно анаэробных денитрифицирующих бактерий обладает большой потенциальной способностью и при наличии нитратов в грунтах в любые сезоны года может увеличивать активность в 21-280 раз.Ярким примером использования потенциальных возможностей денитрифицирующей микрофлоры является периферическое озеро Каратерень,где скорость денитрификации в илах резко возрастает в период притока окислов азота с обильно удобряемых полей и тогда реально достигает 49 мг N /м2 в сутки.

Во все периоды наблюдений активность денитрификации была ограничена количеством нитратов,и при спородическом увеличении их содержания наблюдалось некоторое усиление этого процесса. Действительно, на всех станциях водохранилищ, независимо от характера грунта, выявлен четко выраженный осенний максимум в активности биологической денитрификации.

Это хорошо согласуется с современными представлениями о том, что величина константы Михаэлиса для диссимиляторного восстановления нитратов достаточно высока и в природных условиях, где нитраты и нитриты редко встречаются в больших концентрациях, недостаток их содержания может стать основным лимитирующим фактором денитрификации ( Burford, Greenland, 1 970;Phillips e.a., 1978; Reddy e.a., 1978).

Наши исследования интенсивности нитрификации и закономерностей распространения аммоний- и ме танокисляющих бактерий,проведенные на озерах разного типа, позволяют заключить, что мети-лотрофы способны осуществлять геохимически значимый процесс нитрификации в водной массе стратифицированных озер. Этот факт, а также выявленная большая потенциальная способность денитрифицирующих бактерий к нитратредукции при смене экологической обстановки расширяют наши представления о самоочищающей способности континентальных водоемов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Крылова, Ирина Николаевна, Борок

1. Дубинина Г.А., Горленко В.М. Новые нитчатые фотосиетезирующие зеленые бактерии с газовыми вакуолями. Микробиология, 1975, 44, 31, с. 5II-5I7.

2. Законнов В.В. Распределение донных отложений в Рыбинском водохранилище. Биология внутр. вод. Инф. бюлл., 1981, 51, с. 68-72.

3. Законнов В.В., Зиминова Н.А. Осадконакопление и аккумуляциябиогенных элементов в донных отложениях Рыбинского водохранилища. В кн.: "Гидрохимические исследования водохранилищу Борок, 1983, вып. 50 (53), с. 68-81.

4. Иванов М.В., Нестеров А.И., Намсараев Б.Б., Гальченко В.Ф., На-заренко А.В. Распространение и геохимическая деятельность метанотрофных бактерий в водах угольных шахт. Микробиология, 1978, 47, 3, с. 489-493.

5. Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения азотсодержащих соединений в почве. 1976, Алма-Ата,"Наука", 282 с.

6. Крылова И.Н. Электронно-микроскопическое исследование микрофлоры водоемов с различной цветностью. Гщробиол. ж., 1981, 17, 3, с. 36-41.

7. Крылова И.Н. Интенсивность денитрификации в грунтах Рыбинского водохранилища. Гщробиол. ж., 1984, 20, 3 , с.

8. Крылова И.Н., Бабаназаров Т.Р. Интенсивность денитрификации вводоемах оросительной системы и почве рисовых полей Каракалпакской АССР. Водные ресурсы, 1982, 2, с. II6-I2I.- 157

9. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность.1. Л., "Наука", 1970, 440с.

10. Кузнецов С.И. Метод изготовления препаратов для получения электронно-микроскопических снимков бактерий из воды и озерного ила. Тр.Ин-та биол.внутр.вод, 28 (31), с. 303-309.

11. Курдин В.П. Классификация и распределение грунтов Рыбинского водохранилища. Тр.Ин-та биол.водохр., 1959, 1(4), с.25-37.

12. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Соколов И.Г. Некоторые физио-лого-биохимические свойства новых форм облигатных мети-лотрофов. Успехи микробиологии, 1978, 13, с. 133-143.

13. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Троценко Ю.А. Метанокисляющие микроорганизмы. М., "Наука", 1978, с. 197.

14. Маркосян К.М., Пайтян Н.А., Налбандян P.M. Влияние нитрита на цитохромоксидазу. Биохимия, 1981, 46, 9, с. I6I5-I62I.

15. Парпаров А.С. Первичная продукция и содержание хлорофилла "А" в фитопланктоне оз. Севан. Тр. Севан, гидробиол. ст., 1979, 17, с. 88-89.

16. Парпарова P.M. Гидрохимический режим озера Севан по данным 1976 г. Тр. Севан, гидробиол. ст., 1979, 17, с.38-50.

17. Родина А.Г. Методы водной микробиологии (практическое руководство) , М.-Л., "Наука", 1965.

18. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных вод. Л., "Наука", 1974, 194 с.

19. Романовская В.А., Дурова З.П., Юрченко В.В.,Ткачук П.В., Малашенко Ю.Р. Исследование способности облигатных метилотрофов осуществлять нитрификацию. Микробиология, 1977, 46, с. 66.

20. Саралов А.И. Фиксация молекулярного азота в грунтах Рыбинского водохранилища. Биол. внутр.вод, Инф. бюл., 1975, 26, с. 12-16.

21. Саралов А.И., Даукшта А.С. Фиксация молекулярного азота в озерах Латвийской ССР. Гидробиол. ж.,14,6, с. 7-13.

22. Саралов А.И., Дзюбан А.Н., Крылова И.Н. Фиксация молекулярного азота в водной массе некоторых евтрофных и полигумозных озер Эстонской ССР. Микробиология, 1980-а, 49, 4, с.608-614.

23. Саралов А.И., Дзюбан А.Н., Крылова И.Н. Фиксация молекулярного азота и активность микрофлоры в грунтах некоторых озер Эстонской ССР и Рыбинского водохранилища. Микробиология, 1980-6, 49, 5, с. 813-820.

24. Соколов И.Г., Грищенко H.I., Щурова З.П. Трансформация минерального азоту обл1гатными метилотрофами. М1кроб1 ол.ж., 1977, 39, с. 478.

25. Соколов И.Г., Романовская В.А., Шкурко Ю.В., Малашенко Ю.Р.

26. Сравнительная характеристика ферментных систем метанис-пользующих бактерий, окисляющих ш^он и сн^он. Микробиология, 1980, 49, 2, с. 202-209.

27. Сорокин Ю.И. О бактериальном хемосинтезе в иловых отложениях. Микробиология, 1955, 24, с. 393-399.

28. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрэм Д. Мир микробов, т.З, М., "Мир", 1979.

29. Трифонова Н.А. О накоплении соединений азота в донных отложениях Рыбинского водохранилища. В кн.: "Круговорот веществ и энергии в озерных водоемах", м М., "Наука", 1967, с. II8-I23.

30. Трифонова Н.А. О накоплении соединений азота в Рыбинском водохранилище в вегетационный период. В кн.: "Материалы к совещанию по прогнозированию содержания биогенных элементов и органического вещества в водохранилищх", Борок, 1969, с. 8-15.

31. Трифонова Н.А. Распределение соединений азота в Рыбинском водохранилище в зимне-весенний период. Тр. Ин-та биол. внутр. вод АН СССР, 1971, 20 (23), Л., "Наука", с.101-114.

32. Трифонова Н.А. Совержание и выделение соединений азота донными отложениями Рыбинского водохранилищ. В кн.: "Биогенные элементы и органическое вещество в водохранилищах", Борок 1974, 29 (32), с. 68-89.

33. Федорова Р.И. 0 возможности метода "газообмена" для обнаружения жизни вне Земли идентификация денитрифицирующих микроорганизмов. Изв. АН СССР, сер. биология, 1972, 5, с. 717-722.

34. Aleem M.J., Sewell D.L. Mechanism of nitrite oxidation and oxi-doreductase systems in Nitrobacter agilis. "Gurr. Microbiol'.1 , 1981, 5, N5, p. 267-272.

35. Alexander M. Biochemical ecology of soil microorganisms. Ann. Rev. Microbiol., 1964, 18, p. 217-252.

36. Allison F.E. The enigma of soil nitrogen balance sheets. Adv. Agron., 1955, 7, p. 213- 250.

37. Anderson J.M. Rates of aenitrification of undisturbed sediment from six lakes as a function of nitrate concentration, oxygen and temperature. Arch. Hydrobiol., 1977, 80, p.147-159.

38. Anthonisen A.C. The effects of free ammonia and free nitrous acid on the nitrification process. Ph. D. (Eng) Thesis,

39. Bhandary В., Nicholas D.J.D. Ammonia, 02 uptake and proton extrusion by spheroplasts of Nitrosomonas europaea. "FEMS Microbiol. Lett.", 1979, 6,5, p. 297- 300.

40. Billen G. A method for evaluating nitrifying activity in sediments by dark bicarbonate incorporation. Y/ater Res., 1976, 10, p. 51-57.

41. Blackmer A.M., Brenner J.M., Schmidt E.L. Production of nitrousoxide by ammonia oxidizing chemoautotrophic microorganisms in soil. Appl. Environ. Microbiol., 1980, 40, 6, p. 10601066.

42. Bock E. Growth of Nitrobacter in the presence of organic matter.1.. Chemoorganotrophic growth of Nitrobacter agilis. Arch, of Microb., 1976, 108,3, p. 305- 312.

43. Bollag J.-M., Kurek J. Nitrite and nitrous oxide accumulationduring denitrification in the presence of pesticide derivatives. Appl. Environ. Microbiol., 1980, 39, p. 845-849.

44. Bowman R.A., Focht D.D. The influence of glucose and nitrate concentrations upon denitrification rates in a sandy soil. Soil Biol. Biochem., 1974, 6, p. 297- 301.

45. Bremner J.M. Role of organic matter in volatilization of sulphur and nitrogen from soil. In: "Soil organic matter studies", vol.2, International Atomic Energy Agency, Vienna, 1977.

46. Bremner J.M., Shaw K. Denitrification in soil. II. Factors affecting denitrification. J. Agric. Sci., 1958, 51, p. 40-52.

47. Brezonik P.L., Lee G.F. Denitrification as a nitrogen sink in Lake Mendota, Wisconsin. Environ. Sci. Technol., 1968, 2, p.120t

48. Buchanan R.E., Gibbons N.E. Bergey s manual of determinativebacteriology, 8th ed., The Williams and Wilkins Co.,Baltimore, 1974.

49. Buresh R.J., Patrick V/.H. Nitrate reduction to ammonium in anaerobic soil. Soil. Sci. Soc. Am., J., 1978, 42, p. 913918.

50. Burford J.R., Bremner J.M. Relationships between denitrification capacities of soil and total water-soluble and readily decomposable soil organic matter. Soil. Biol. Biochem., 1975, 7, p. 389-394.

51. Burford J.R., Greenland D.J. Denitrification under an annual pa-ture. In: " XI International Grassland Conference", Surfers Paradise University of Queensland Press, St. Lucia, Auctralia, 1970.

52. Calder K., Burke K.A., Lascelles J. Induction of nitrate reductase and membrane cytochromes in wild type and chlorate-resistant Paracoccus denitrificans. Arch. Microbiol.,1980,126, p. 149-153.

53. Caldwell D.E., Tiedje J.M. A morphological study of anaerobic bacteria from the hypolimnia of two Michigan lakes. Can., J. Microboil., 1975, 21,3, p. 362-376.

54. Caskey V/.H., Tiedje J.M. Evidence for Clostridia as agents ofdissimilatory reduction of nitrate to ammonium in soils. Soil Sci. Soc. Am., J., 1979, 43, p. 931- 935.

55. Caskey V/.H., Tiedje J.M. The reduction of nitrate to ammonium by a Clostridium sp. isolated from soil. J. Gen. Microboil., 1980, 119, p. 217-223.

56. Castignetti D., Gunner H. Sequential nitrification by an Alcaligenes sp. and Nitrobacter agdlis. Can. J. Microbiol., 1980, 26, 9, p. 1114-1119.

57. Castignetti D., Gunner H. Differential tolerance of hydroxyla-mine by an Alcaligenes sp., a heterotrophic nitrifier, and by Nitrobacter agilis. Can.J. Microbiol., 1982, 28, 1, p. 148-150.

58. Castignetti D., Hollocher T.C* Denitrification by a nitrifying Alcaligenes species. Fed. Proc., 1981, 40, p. 1688.

59. Cavari B.Z., Phelps G. Denitrification in Lake Kinneret in the presence of oxygen. Freshwater Biol., 1977, 7, p. 385391 .

60. Chan I.-K., Campbell N.E.R. Denitrification in Lake 227 during . summer stratification. Can. J. Fish. Aquat. Sci.,1980, 37, p. 506-512.

61. Chan Y.-K., Knowles R. Measurement of denitrification in twofreshwater sediments by an in situ acetylene inhibition method. Appl. Environ. Microbiol., 1979, 37, p. 10671072.

62. Chaudhry G.R., Lees H., Suzuki I. Presence of cytochrome bin Nitrobacter agilis Can. J. Microbiol., 1980, 26, ) 7, p. 850-851.

63. Chen R.L., Keeney D.R., Konrad J.G. Nitrification in sediments of selected Wisconsin lakes. J. Environ. Qual., 1972, 1, p. 151-154.

64. Chen R.L., Keeney D.R., Konrad J.G., Holding A.J., Graet D.A.

65. Gas production in sediments of Lake Mendota, Wisconsin. J. Environ. C^ual., 1972, 1, p. 155-157.

66. Cho C.M., Sakdinan L. Mass spectrometric investigation on denitrification. Can. J. Soil. Sci., 1978, 58, p.443-457.

67. Christofi N., Pseston Т., Stewart W.D.P. Endogenous nitrate production in an experimental enclosure during summer stratification. Water Res., 1981, 15, p.343- 349.

68. Cohen Y., Gordon L.I. Nitrous oxide in the oxygen minimum of the eastern tropical North Pacific: evidence for its consumption during denitrification and possible mechanisms for its production. Deep Sea Res., 1978, 25, p. 509- 524.

69. Cole J.A., Brown C.M. Nitrite reduction to ammonia by fermentative bacteria: a short circuit in the biological nitrogen cycle. EEMS Microbiol. Lett., 1980, 7, p.65-72'.

70. Culbertson C„W., Zehnder A.J.В., Oremland R,S. Anaerobic oxidation of acetylene by estuarine sediments and enrichment cultures. Appl. Environ. Microbiol., 1981, 41, p. 396403.

71. Curtis E.J.C., Durrant K., Horman M.M.J. Nitrification in rivers inthe Trent Besin. Water Res., 1975, 9, p. 255-268.

72. Dalton H. Ammonia oxidation by the methane oxidising bacterium Methylococcus capsuiatus strain Bath. Arch., Mcrobiol., 1977, 114, p. 273-279.

73. Daniel R.M., Smith I.M., Phillip J.A.D., Ratcliffe H.D., Drozd

74. J»W., Bull A.T. Anaerobic growth and denitrification by Rhizobium japonicum and other rhizobia. J. Gen. Microbiol., 1980, 120, p. 517-521.

75. Delwich C*C.;, Bryan B.A. Denitrification. Annu. Rev. Microbiol., 1976, 30, p. 241-262.

76. Deuser W.G., Ross E.H., Mlodzinska Z.J. Evidence for and rate of denitrificytion in the Arabian Sea. Deep Sea Res., 1978, 25, p. 431-445.

77. Dua R.D., Bhandari В., Nicholas D.J.D. Stable isotope studies on the oxidation of ammonia to hydroxylamine by Nitrosomonas europaea. "FEBS Lett", 1979, 106, 2, p.401- 402.

78. Elkins J.W., Wofsy S.C., Mc Elroy Ы.Б., Kolb C.E., Kaplan W.A.

79. Aquatic sourees and sinks for nitrous oxide. Nature,1978, 275, p. 602-606.

80. El-Zanbaly H. Temperature as an environmental factor: its effect on nitrification. Environ. Int., 1981,5,3,p. 145-148.

81. Eno C.F., Everett P.H. Effect of soil application of 10 chloro-nated hydrocarbon insecticides on soil microorganisms and the growth of strinogless black valentine beans. Soil. Sci. Soc. Am. Proc., 1958, 22, p. 235-238.

82. Eskew D.L., Focht D.D., Ting I.P. Nitrogen fixation, aenitrifica-tion and pleomorphic growth in a highly pignerted Spirillum lipoferum. Appl. Environ. Microbiol., 1977, 34, p.582-585.

83. Fewson С .A.,, Nicholas D.J.D. Nitrate reductase from Pseudomonas aeruginosa. Biochim. Biophys. Acta, 1961, 49, p. 335-349.

84. Focht В J). The effect of temperature, pH and aeration on the pro-daction of nitrous oxide and gaseous nitrogen a zero -order kinetic model. Soil. Sci., 1974, 118, p. 173-179.

85. Forget P. Les nitrate-re&uctases bacte'riennes, solubilisation, purification et proprie'te's de 14enzyme A de Micrococcus denitrificans. Eur. J. Biochem., 1971, 18, p. 442-450.

86. Gamble T.N.,, Betlach M.R., Tiedje J.M. Numerically dominant denitrifying bacteria from world soils. Appl. Environ. Microbiol., 1977, 33, p. 926- 939.

87. Garcia J.—L. Influence de la rhizosphe 4re au riz sur l'activite' de'nitrifiante potentialle des sols de rizie4res du Se'ne-gal. Oecol. Plant., 1973, 8, p. 315- 323.

88. Gacia J.-Lt, Pichinoty F., Mandel M., Greenway B. A new denitrifying saprophyte related to Pseudomonas pickettii. Ann. Microbiol. (Inst. Pasteur ), 1977, 128 A, p. 229-237.

89. Gent-Ruyters M.L. van., de Vries W., Stouthamer A.H. Influens of nitrate on fermentation pattern, molar growth yields and synthesis of cytochrome b in Propionibacterium pen-tosaceum. J. Gen. Microbiol., 1975, 88, p.36-48.

90. George G.D. The spatial distribution of nutrients in: the sou-the basin of Windermere. Freshwater Biol, 1981, 11, p. 405- 424.

91. Gode P., Overbeck J. Untersuchungen zur heterotrophen nitrifi-kation in See. L. allg. Microbiol1972, 12, S. 567-574.

92. Goreau T.J., Kaplan Y/.A., Y/ofsy S.C., Mc Elroy M.B., Valois F.W., Yv'atson S.Y/. Production of N0^ and . N20 by nitrifying bacteria at reduced concentrations of oxygen. Appl. Environ. Microbiol., 1980, 40, 3, p.526- 532.

93. Goring C.A.I. Control of nitrification of ammonium fertilizers and urea by 2-chloro-6 (trichloromethyl) pyridine. Soil Sci, 1962, 93, p. 431-439.

94. Goring J.J. Denitrification in the oxygen minimum layer of the eastern tropical Pacific Ocean. Deep. Sea Res., 1968,15, p. 157- 164.

95. Goring J.J.,. Dugdale V.A. Estimates of the rates of denitrifica-tion in a subarctic lake. Limnol. Oceanogr., 1966, 11,p. 113-117.

96. Goring J.J., Dugdale H.C. Denitrification rates in an islandbay in the equatorial Pacific Ocean. Science, 1966, 154, p. 505- 506.

97. Hansen J.I., Henriksen K., Blackburn Т.Н. Seasonal distributionof nitrifying bacteria and rates of nitrification in coastal marine sediments. Microbiol. Ecol., 1981, 7, 4, p.297-304.

98. Hanson R.S. Ecology and diversity of methylotrophic organisms.

99. Adv. Appl. Microbiol., 1980, 26, p. 3-39.

100. Harms H., Koops H.-P., Wehrmann H. An ammonia-oxidizing bacterium, Nitrosoxibrio tenuis nov. gen. nov. sp. Arch, of Microbiol., 1976, 108, 1, p. 105- 111.

101. Hart L.T., Larson A.D., Mc Cleskey C.S. Denitrification by Carynebacteriuin nephridii. J. Eacteriol., 1975, 89, p. 11041108.

102. Hattori A., Wada E. A note on denotrification in the central Pacific Ocean. In: "Nitrogen fixycion and the nitrogen cycle", Tohoku University, Sendai, 1970, p. 127- 130.

103. Heitzer R.D., Ottow J.C.G. New denitrifying bacteria isolated from Red Sea sediments. Mar. Biol., 1976, 37, p. 1-10.

104. Henninger N.M., Bollag J.-M. Effect of chemicals used as nitrification inhibitors on the denitrification process. Can. лТ. Microbiol., 1976, 22, p. 668-672.

105. Henriksen K. Measurement of in situ rates of nitrification in sediment. Microbiol., Ecol., 1980, 6, 4, p. 329- 337.

106. Henriksen K., Hansen J.I., Blackburn Т.Н. Rates of nitrification, distribution of nitrifying bacteria and nitrate fluxes in different types of sediment from Danish water.Mar. Biol., 1981, 61, p. 229- 304.

107. Kochman A. Studies of nitrate reductase in the fresh water dinoflagellate Peridinium cinctum. Arch. Microbiol., 1932, 133, p. 62-65.

108. Hooper А.В., Terry K. Specific inhibitors of ammonia oxidation in Nitrosomonas. J. of Bacterid., 1973, 115, p.480- 485.

109. Horrigan S.G., Carlucci A.F., Williams P.M. Light inhibition of nitrification in sea-surface films. J. Mar. Res, 1981, 39, 3, p. 557- 565.

110. Hubley J.H. Studies on the physiology of methane-utilising bacteria. Ph. D. thesis, University of Edinburgh, 1975.

111. Hughes TJD., Welch L.F. Pottassium azide as a nitrification inhibitor. Agron., J., 1970, 62, 5, p. 595- 599.

112. Hutton W.E., Zobell C.E. Production of nitrite from ammonia by methane-oxidising bacteria. J. of Bacteriol., 1949, 65, p. 216- 219.

113. Hynes R.K., Knowles R. Inhibition by acetylene of ammonia oxidation in Nitrosomonas europaea. JEMS Microbiol., Lett., 1978, 4, p. 319-321.

114. John P. Aerobic and anaerobic bacterial respiration monitored by electrodes. J. Gen. Microbiol., 1977, 98, p. 231-238.

115. John P., Whatley F.R. Paracoccus denitrificans and the evolutionary origin of the mitochondrion. Nature, 1975, 254, p. 495- 498.

116. Jones J.G. Microbiol nitrate reduction in freshwater sediments. J. Gen. Microbiol., 1979, 115, p. 27-35.

117. Jones R.D., Hood M.A. Interaction between an ammonium-oxidizer, Nitrosomonas sp., and two heterotrophic bacteria, Nocar-dia atlantica and Pseudomonas sp.: a note. Microbiol. Ecol., 1980, 6, 3, p. 271- 275.

118. Kaplan V/.A., Elkins J. W., Kolb G.E., Mc Elroy M.B., Y/ofsy S.G., Dura'n A.P. Nitrous oxide in fresh water sistems: an estimate for the yield of atmospheric N^0 associated with disposal of human waste. Pure Appl. Geophys., 1978, 116, p. 423- 428.

119. Kaspar H.S. Denitrification in marine sediment: measurement ofcapacity and estimate of in situ rate. Appl. Environ.Microbiol., 1982, 43, 3, p. 522-524.

120. Kaspar H.F. Nitrite reduction to nitrous oxide by propionibacte-ria: detoxication mechanism. Arch. Microbiol., 1982, 133, p. 126- 130.

121. Kaspar H.F., Tiedje J.M., Firestone R.B. Denitrification and dis-similatory nitrate reduction to ammonium in digested sludge. Can. J. Microbiol., 1981, 27, p. 878-885.

122. Keeney D.R., Fillery I.K., Marx G.P. Effect of temperature on the gaseous nitrogen products of denitrification in a silt loam soil. Soil Sci. Soc. Am. J., 1979, 43, p. 1124- 1128.

123. Keith S.M., Mc Farlane G.T., Herbert R.A. Dissimilatory nitrate reduction by a strain of Clostridium butysicum isolated from estuarine sediments. Arch. Microbiol., 1982, 132, p. 62- 66.

124. Knowles R. Common intermediates of nitrification and denitrification, and the metabolism of nitrous oxide. In:" Microbiology- 1 978. American Society For Microbiology", Washington, D.C., 1978.

125. Knowles R. Denitrification, acetylene reduction, and methane metabolism in lake sediment exposed to acetylene. Appl. Environ. Microbiol., 1979, 38, p. 486- 493.

126. Knowles R. Denitrification. Microbiol. Rev., 1982, 46, 1, p.43-70.

127. Knowles R., Lean D.R.S., Chan Y.-K. Nitrous oxide concentration in lakes: variations with depth and time. Limnol. Oceanogr., 1981, 26, p. 855-866.

128. Koike H. The effects of fumigonts on nitrate production in soil. Soil Sci. Soc. Amer. Proc., 1961, 25, p. 204-206.

129. Koike I., Hattori A. Estimates of denitrification in sediments of the Bering Sea Shelf. Deep Sea Res., 1978, 26 A, p. 409-415.

130. Koike I., Wada E., Tsuji Т., Hattori A. Studies on denitrification in a brackish lake. Arch. Hydrobiol., 1972,69, p.508-520.

131. Koops H.-P., Harms K., Wehrmann H. Isolation of moderate halo-pftilic ammonia-oxidizing bacterium Nitrosococcus mobilis nov. sp. Arch, of Microbiol., 1976, 107, 3, p. 277-282.

132. Krieg N.R. Biology of the chemoheterotrophic spirilla. Bacteri-ol. Rev., 1976, 40, p. 55-115.

133. Kriimmel A., Harms H. Effect of organic matter on growth and cell yield of ammonia-oxidizing bacteria. Arch. Microbiol., 1982, 133, p. 126-130.

134. Kristjansson J.K., Hollocher T.G. Partial purification and characterization of nitrous oxide reductase from Paracoccus denitrificans. Gurr. Microbiol., 1981, 6, p. 247-251.

135. Krul J.M., Veeningen R. The synthesis of the dissimilatory nitrate reductase under aerobic conditions in a number of denitrifying bacteria isolated from activated- sludge and drinking water. Water Res., 1977, 11, p.39-43.

136. Matsubara T. Studies on denitrification. XIII. Some properties of the N20 anaerobically grown cell. J. Biochem. (Tokyo),1971, 69, p. 991-1001.

137. Matsubara Т., Frunzke К., Zumft W.G. Modulation by copper of the products of nitrite respiration in Pseudomonas perfectoma-rinus. J. Bacterid., 1982, 149, 3, p. 816- 823.

138. Matsubara Т., Mori T. Studies on denitrification. IX. Nitrous oxide, its production and reduction to nitrogen. J. Biochem. (Tokyo), 1968, 64, p. 863-871.

139. Mc Elroy M.B., Elkins J.Vi?., V/ofsy S.C., Ко lb C.E., Dura'n A.P.,

140. Kaplan Y/.A. Production and release of 1^0 from the Potomac Estuary. Limnol. Oceanogr., 1978, 23, p. 1168-1182.

141. Mechsner K., V/uhrmann K. Beitrag zur Kenntnis der mikrobiellen

142. Denitrification. Pathol. Microbiol., 1963, 26, p. 579-591.

143. Mitsui S., W atanabe I., Honma M., Honda S. The effect of pesticides on denitrification in paddy soil. Soil Sci. Plant. Nutr., 1964, 10, p. 15-23.

144. Molina I.A.E., Alexander M. Oxidation of nitrite and hydroxylamine by Aspergillus flavus, peroxidase and catalase. Anto-nie van Leeuwenlioek. J. Microb., and Serol., 1972, 38, p. 505-512.

145. Myers R.J.K. The effect of sulphide on nitrate reduction in soil. Plant Soil., 1972,37,p. 431-433.

146. Nelson L.M., Knowles R. Effect of oxygen and nitrate on nitrogen fixation and denitrification by Azospirillum brasilense grown in continuous culture. Can. J. Microbiol., 1978, 24, p. 1395-1403.

147. Neyra C.A., Dobereiner J., Laland R., Knowles R. Denitrification by I\T2 -fixing. Spirillum lipoferum. Can. J. Microbiol., 1 977, 23, p. 300-305.

148. Nommik H. Investigations on denitrification in soil. Acta.Agric.

149. Scand., 1956,б,p. 195-228.

150. Olson R.J. differential photoinhibition of marine nitrifyingbacteria: a possible mechanism for the formation of the primary nitrite maximum. J. Mar. Res., 1981, 39, 2,p.227-238.

151. O'Neyll J.G., Wilkinson J.F, Oxidation of ammonia by methaneoxidizing bacteria and the effects of ammonia on methane oxidation. J. Gen. Microbiol., 1977, 100, p. 407-412.

152. Oren A., Blakburn Т.Н. Estimation of sediment denitrification rates at in situ nitrate concentrations. Appl. Environ. Microbiol., 1979. 37, 1, p. 174-176.

153. Payne W.J. Reduction of nitrogenous oxides by microorganins. Bac-teriol., Rey., 1973, 37, p. 409-452.

154. Payne W.J., Balderston W.L. Denitrification. In: "Microbiology -1978, American Society for Microbiology", Washington,D,C., 1978, p. 339-345.

155. Payne W.J., Riley P.S. Suppression by nitrate of enzymatic reduction of nitric oxide. Proc. Soc. Exp. Biol. Med.,.1969, 132, p. 258-260.

156. Payne W.J., Riley P.S., Cox C.D. Separate nitrite, nitric oxide, and nitrous oxide reducing fractions from Pseudomonas per-fectomarius. J. Eacteriol., 1971, 106, p. 356-361.

157. Pichinoty F., Bagliardi-Rouvier J., Mandel M., Greenway В., Meta-nier G., Garcia J.-L. The isolation and properties of a' denitrifying bacterium of the genus Flavobacterium. Anto-nie van Leeuwenhoek J. Microbiol., Serol., 1976, 42, p.349-354.

158. Pichinoty F., Barjac K. de, Mandel M., Greenway В., Garcia J.-L.line nouvelle bacte'rie sporule'e, de'nitrifiante, me'sophi-le: Bacillus azotobormans n.sp. Ann. i/dcrobiol. (Inst.Pasteur), 1876, 127В, p. 351-361.

159. Pichinoty F., d'Orinano L. Rechercher sur la re'duction du proto-xyde d'azote par Micrococcus denitrificans. Ann. Inst. Pasteur (Paris), 1961, 101, p. 418-426.,

160. Pichinoty F., Manael M., Garcia J.-L. E'tude de six souches de

161. Agrobacteriuin tШIlefaciens et A. radiobacter.Ann. Microbiol. (Inst. Pasteur), 1977, 123A, p. >03-310.

162. Pichinoty F., Veron M., Manael M., Durand M., Job G., Garcia J.-L.

163. E'tude physiologique et taxonomique du genre Alcaligenes: A. denitrificans, A. odorans et A. faecalis. Can. J.Microbiol., 1978, 24, p. 743- 753.

164. Pfitzner J., Schlegel II.G. Denitrifikation bei Hydrogenomonas eu-tropha stamm H16. Arch. Microbiol., 1973, 90, p. 199-211.

165. Phillips R.E., Reddy K.R., Patrick w'.H. The role of nitrate diffusion in determining the order and rate of denitrification in flooded soil. II. Theoretical analysis and inter-phetation. Soil. Sci. Зое. Am.J., 1978, 42, p. 272-278.

166. Pierotti D., Rasmussen R.A. Combustion as a souree of nitrousoxide in the atmosphere. Geophys. Res. Lett., 1976, 3,p. 265.

167. Quayle J.R. The metabolism of singl carbon compounds. Advances in Microbiol Physiology, 1972, 7, p. 119- 203.

168. Reddy K.R., Patrick W.H., Phillips R.E. The role of nitrate dif-. fusion in determining the order and rate of aenitrification in flooded soil. I. Experimental results. Soil. Sci. Soc. Am. J., 1973, 42. p. 268- 272.

169. Renner E.i., Becker G.E. Production of nitric oxide and nitrousoxide during denitrification by Corynebacterium nephridii. J. Bacterid., 1970, 101, p. 821-826.

170. Sacks L.E., Barker Ы.А. The influence of oxygen on nitrate and nitrite reduction. J. Bacterid., 1949, 58, p. 11-22.

171. Sacks L.E., Barker H.A. Substrate oxidation and nitrous oxideutilization in denitrification. J. Bacterid., 1 952, 64, p. 247- 252.

172. Satoh Т., Hoshida Y., Kitamura H. Rhodopseudomonas sphaeroides forma sp. denitrificans, a dinitrifying strain as a subspecies of Rhodopseudomonas sphaeroides. Arch. Microbiol., 1976, 108, p. 265- 269.

173. Sawada E., Satoh Т., Kitamura H. Purification and properties ofa dissimilatory nitrite reductase of a denitrifying photo-trophic bacterium. Plant Cell Physiol., 1978, 19, p. 13391351 .

174. Sayler G.S., Shiaris M.P., Beck V/., Held S. Effects of poly chlorinated biphenyls and environmental biotransformation products on aquatic nitrification. Appl. Environ. Microbiol., 1982, 43, 4, p. 949- 952.

175. Scott R.H., Sperl G.T., DeMoss J.A. In vitro incorporation of mo-lybdate into demolybdoproteins in Escherichia coli. J. Bacterid., 1979, 137, p. 719- 726.

176. Sias S.R., Ingraham J.L. Isolation and analysis of mutants of

177. Pseudomonas aeruginosa unable to assimilate nitrate. Arch. Microbiol., 1979, 122, p. 263- 270.

178. Sidransky E., Y,'alter В., Holocher l.C. Studies on the differential inhibition by azide on the nitrite/nitrous oxide levelof denitrification. Appl. environ. Microbiol., 1978, 35» p. 247- 250.

179. Smid A.E., Beauchamp E.G. Effects of temperature and organic matter on denitrification in soil. Can. J. Soil Sci., 1976, 56, p. 385- 391 .

180. Smith M.S., Firestone M.K., Tiedje J.M. The acetylene inhibition method for short- term measurement of soil denitrification and its evaluation using nitrogen-13. Soil Sci. Soc. Am.J., 1978, 42, p. 611- 615.

181. Somvill M., A method for the measurement of nitrification rates in water. Water Res., 1978, 12, 10, p. 843- 849.

182. Sjtfrensen J. Capasity for denitrification and reduction of nitrate to ammonia in a coastal marine sediment. Appl. Environ. Microbiol., 1978, 36, p. 139- 143.

183. Sjzfrensen J., Tiedje J.M., Firestone R.B. Inhibition by sulfide of nitric and nitrous oxide reduction by denitrifying Pseudomonas fluorescens. Appl. Environ. Microbiol., 1980, 39, p. 105- 108.

184. Stanley P.M., Schmidt E.L. Heterotrophic activity of Nitrobacter at high and low substrate levels. In: "Abstr. Annu. Meet. Arner. Soc. Microbiol., 1980", Washington, D.C., 1980, 168 P

185. Steinmuller W., Bock E. Growth of Nitrobacter in the presenceof organic matter. I. Mixotrophic growth. Arch. Microbiol., 1976, 108, 3, p. 299- 304.

186. Stouthamer A.H. Biochemistry and genetics of nitrate reductase in bacteria. Adv. Microb. Physiol., 1976, 14, p. 315-375.

187. Terai H. Taxonomic study and distribution of denitrifying bacteria in lake Kizaki. Jap. J. Limnol., 1979, 40, 2, p. 81-92.

188. Thomazeau R. Estimation de la nitrification dans une stationd'e'puration a boues active'es. Ann. microbiol., 1980, A 131, 2, p. 209- 217.

189. Tiedje J.M., Firestone R.B., Firestone M.R., Betlach M.R., Smith M.S., Caskey '.V.H. Methods for the production and use of nitrogen-13 in studies of denitrification. Soil Sci Soc. Am.J., 1978, 43, p. 709- 719.

190. Tiren T. Denitrification in sediment and water systems of various types of lakes. In: "Interactions between sediments ana fresh water", \V. Junk, Publishers, The Hague, 1977, p. 363- 369.

191. Tiren Т., Torin J., Nommik H. Denitrification measurements in lakes. Acta. Agric. Scand., 1976, 26, p. 175- 184.

192. Topp E., Knowles R. Witropyrin inhibits the obligate methylotro-phs Methylosinus trichosporium and Methylococcus capsulatus. " JEMS Microbiol. Lett"., 1982, 14, p. 47-49.

193. Van Dijken J.P., Harder V/. Growth yields of microorganisms on methanol and methane. A theoretical study. Biotechnol. and Bioeng., 1975, 17, p. 15-30.

194. Van Kessel J.F. Factors affecting the denitrification rate intwo water-sediment systems. Y/ater Res., 1977, 11, p. 259267.

195. Van Kessel J.F. Gas production in aquatic sediments in the presence and absence of nitrate. Water Res., 1978, 12, p. 291- 297.

196. Van Raalte C.D., Patriquin D.G. Use of the "acetylene blockage" technique for assaying denitrification in a solt march. Mar. Biol., 1975, 52, p. 315-320.

197. Verdouw H., Van Echteld C.J.A., Dekkers E.M.J. Ammonia determination based on indophenol formation with sodium salycy-late. Water Res., 1978, 12, p. 399- 402.

198. Verhoeven V/. Aerobic spre-forming nitrate- reducing bacteria.Ph.

199. D.thesis, University of Delft, l)elft, The Netherland, 1 952.

200. Verstraete \i., Alexander M. Heterotrophic nitrification • by

201. Arthrobacter sp. J. Bacterid., 1972a, 110, p. 955-961.

202. Verstraete V.'., Alexander M. Mechanism of nitrification by Arthrobacter sp. J. Bacterid., 1972b, 110, p. 962- 967.

203. Vincent Y/.F., Downes M.T., Nitrate accumulation in aerobic hy-polimnia: relative importance of benthic and planktonic nitrifiers in an oligotrophic lake. Appl. Environ. Microbiol., 1981, 42, 4, p. 565-573.

204. Vincent Y/.F., Downes M.T., Vincent C.L. Nitrous oxide cycling in Lake Vanda, Antarctica. Nature (London), 1981, 292, p.618-620.

205. Y/ada H., Panichsakpatana 3., Kimura M., Takai Y. Application of N2/Ar> ratio method for N2 fixation studies in l submerged soil. Soil Sci. Plant. Nutr., 1979, 25, p. 449-452.

206. Y/atanabe I., Guzman M.R.de. Effect of nitrate on acetylene disappearance from anaerobic soil. Soil Biol. Biochem., 1980, 12, p. 193-194.

207. Watson S.u. In Sergey's Manual of Determinative Bacteriology, ed.

208. R.E. Buchanan, N.E.Gibbons, Baltimore: Y/illiams and Wilkins8th ed., 1974, p. 450-456.

209. Watson S.W., Mandel M. Comparison of the morphology and deoxyribonucleic acid composition of 27 strains of nitrifying bacteria. J. Eact., 1971, 107, 2, p. 563- 569.

210. V/atson S.V/., V/aterbury J.B. Characteristics of two marine nitrite oxidizing bacteria Nitrospina gracilis nov.gen.nov. sp. and Nitrococcus mobilis nov.gen.nov. sp. Arch. Microbiol., 1971, 77, p. 203- 230.

211. V/eeraratna C.S. Effect of dalapon-sodium on nitrification and denitrification in a tropical loam soil. Weed Res.,1980,20, p. 291-293.

212. Wetzel R.G. Limnology. Philadelphia, W.E.Saunders Co., 1975.

213. Wezernah C.T., Gannon J.J. Oxygen-nitrogen relationships in autotrophic nitrification. Appl. Microbiol., 1967, 15> p. 1211- 1215.

214. Whittenbury R., Phillips K.C., Wilkinson J.F. Enrichment, isolation and some general properties of methane-utilizing bacteria. J. of Gener. Microb., 1970, 61, p. 205- 218.

215. Wilkinson J.F. Hydrocarbons as a source of singl cell protein.

216. Symposia of the Society for General Microbiology, 1971,21, p. 15-46.

217. Williams R.J., Evans W.C. The metabolism of benzoate by Moraxel-la species through anaerobic nitrate respiration. Eiochem. J., 1975, 148. p. 1-10.

218. Williams D.R., Rowe J.J., Romero P., Eagon R.G. Denitrifying Pse-udomonas aeruginosa:some parameters of growth and activ transport. Appl. Environ.Microbiol.,1978,36,p.257-263.

219. Williamson K., Mc Carty P.L Rapid measurement of Monod half-velocity coefficients for bacterium kinetics. Biotechnol.,

220. Bioeng., 1975, 17, p. 915-924.

221. Wilson T.R.S. Evidence for denitrification in aerobic pelagic sediments. Nature(London),1978,274,p.554-356 .

222. Yeomans J.C., Beauchamp E.G. Limited inhibition of nitrous oxide reduction in soil in the presence of acetylene.Soil Biol. Biochem., 1978, 10, p. 517-519.

223. Yomanuka Т., Sakano Y. Oxidation of hydroxylamine to nitrite catalyzed by hydroxylamine oxidoreductase purified from Nitrosomonas europaea."Curr. Microbiol.," 1980,4,4,p.239-244.

224. Yoshida Т., Aizaki M.,Asami T.,Makishima N. Biological nitrogen fixation and denitrification in lake Kasumiga-ura.Jap. J. Liuinol., 1979j 40, 1, p. 1-9.

225. Yoshinari T. Nitrous oxide in sea.Mar.Chem.,1976,4, p. 189-202.

226. Yoshinari T. 1^0 reduction by Vibrio succinogenes.Appl., Environ. Microbiol., 1980, 39, p. 81-84.

227. Yoshinari Т., Hynes R., Knov/les R. Acetylene inhibition of nitrous oxide reduction and measurement of denitrification and nitrogen fixation in soil.Soil Biol.Biochem.,1977,9,p.177—183.

228. Yoshinari Т.,Knov/les R. Acetylene inhibition of nitrous oxide reduction by denitrifying bacteria.Biochem.Biophys. Res.Com-mun., 1976, 69, p.705-710.

229. Yoshinari Т., WTolin M.J.,Fuhs G.W. Denitrification potential, in the New York Harbor Sistem.Astr.Ann.Meet.Amer.Soc.Microbiol., 1978,Q85.

230. Zo Bell C.E., Upham H.C. A list of marine bacteria includingdescription of sixty new species. Bull. Scripps. Inst.Ocea-nogr., 1944, 5, p. 239- 292.