Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

НИТРАТРЕДУКТАЗНАЯ АКТИВНОСТЬ (НРА) КАК ФАКТОР ИНТЕНСИВНОСТИ УСВОЕНИЯ АЗОТА РАСТЕНИЯМИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "НИТРАТРЕДУКТАЗНАЯ АКТИВНОСТЬ (НРА) КАК ФАКТОР ИНТЕНСИВНОСТИ УСВОЕНИЯ АЗОТА РАСТЕНИЯМИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ"

А-зовзъ

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ШЕР Карл Наумович

УДК 633.11»321» : 581.133 : 577.139

НИТРАТРЕДУКТАЗНАЯ АКТИВНОСТЬ (НРА) КАК ФАКТОР ИНТЕНСИВНОСТИ УСВОЕНИЯ АЗОТА РАСТЕНИЯМИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук .

МОСКВА 1992

Работа выполнена в лаборатории физиологии растений научно-производственного объединения «Элита Поволжья».

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Кумаков В. А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Кондратьев М. Н., кандидат биологических наук Агеева В. С.

Ведущее учреждение — Всероссийский институт удобрений и агропочвоведения им. Д. II. Прянишникова.

Защита состоится « . <.... 1992 г. п « /V» час. на заседании специализированного ученого совета Д.120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49, сектор защиты диссертаций.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «З^»

. 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук

А. С. Лосева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одним из возможных критериев отбора селекционного материала при селекции ~ на бёлковистость и продуктивность могла би стать нитратредуктазная активность, уровень которой, являясь генетически обусловленным (Филиппова и др., 1977; "веете хи,.Пр^гл, • Г«1к с4 , ух?.' ), сильно ' у варьирует также и от внешних условий ( Ы' -а., ). Исходя из литературных данных очень сложно дать объективную оценку степени лимитирования усвоения азота на первом этапе редукции нитратов в связи с тем, что большинство исследований по НРА проводилось:на проростках в вегетационных опытах. В то же время представить.себе уровень и динамику НРА в целом растении на протяжении онтогенеза в естественных условиях, а в данной работе— это, засувшивая черноземная степь Поволжья - из имеющихся в литературе данных сложно, тем более в связи с видовыми и сортовыми особенностями яровой пшеницы.

■ Поэтому представляется актуальным раскрыть в какой-то мере следующую цепь взаимосвязей;

генотип _ продуктивность

" ' 'среда; : - НРА - усвоение азота - ^^ 39рНа

. . Надь и заяачи исследования.- Основной целью работы явился: анализ иэмей^ивости'признака НРА в данном регионе у сортов яровой пшеницы в свяви с продуктивностью и содержанием белка в

эерие. '.V, •"* /■'. '"•.

. ; . . Задачи исследования включали: ■

; - • исследование" онтогенетической - и суточной динамики уровня КРА в различных частях растения; ! > . ' .

. К V- V; оценку' роста, биомассы/, йакокаенид :азс^та 'в:сШокэ.ссе а-.'звр^

с се- •■^•"•«м

' * ¡м. К. г.. ~

ко в связи с уровнем Н?А л ее дикашкой;

- в процессе работы выявилась также необходимость анализа возмолных причин несоответствия !1РЛ и интенсивности усвоения азота.

11аучи щ новизна. Впервые проведено комплексное изуиечие НРА

яровой пшеници в условиях засушливой черноземной степи Поволжья. Показаны ее онтогенетические изменения и царкадные ритмы у различных генотипов в различных частях растения, ипервые дан анализ причин,' определяющих сложность использования признака НРА при селекции на общую продуктивность и содержание белка в зерне.

ршктическая значимость работы. Представленные данные по динамике уровня НРА вносят вклад в изучение азотного метаболизма важнейшей сельскохозяйственной культуры - пшеници и моз^ут быть использованы для корректировки направлений селекции по признаку НРА.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на городском семинаре по физиологии и биохимии растений {Саратов, 1992).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 3 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и выводов. Изложена на 68 страницах машинописного текста и содержит 20 таблиц, 9 рисунков. Список цитированной литературы включает 84 источника, в том числе 35 на иностранных языках.

Содержание работы

УСЛОЬИЯ, МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ И ХАРАКТЕРИСТИКА

ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в 1987-1991 гг. в пристанционном севообороте НИЙСХ Юго-Зостока НПО "Элита Поволжья" на база лчзо-

О

ратории физиологии растений института и включали полевые и веге-тационно-полевой опыты. Полевые опыты проводились на делянках 3-5 кв.метров-с нормой высева 400 семян на .1 кв.метр в 3-9-кратной гговторности. Вегетационно-полевой опыт, был поставлен в поч-венно-песчаной культуре с использованием полиэтиленовых труб диаметром 13 и высотой:200 см:с прорезью по длине трубы для отмывки корней в .трех повторностях.' :

'• • Метеорологическая обстановка в годы исследований складывалась по-разному: 1987 и 1988 годы были засушливыми; 1989 год -влажный.' ". .;'.

В качестве объектов исследования били взяты сорта мягкой пшеницы ( liiticua acstivxim i. .) Саратовская 29, Альбидум 43, Опал - в полевом опыте 1987-1989 гг.; в другом опыте (1989 г.) -Саратовская 29, пшенично-пырейный гибрид Arpo 2 и линия АТС 6, полученная от скрещивания сортов Саратовская 29 и Атлас 66..Использованы: были также сорта твердой пшеницы ( Triticum aüium Des*.).: Харьковская; 46 (1987-1989 гг."), Безекчукская 129, Саратовская 59 (1989 г.). В вегетационно-полевом опыте (с применением

■ труб), изучались , "' В опытах в

сорта: Саратовская 29,"Харьковская 46, Опал. течение вегетации вели "учет фенологических фаз развития и. в соответствта с планом брали пробы дзя анализа. Прог бы братась в слелущие моленты вегетации: ■ - • ,

. Нора Момент взятия пробы ■ . ! Фенофаза.

i

1 Окончание роста пластинки 1-го листа ■ 3-В лист' ? '

2 ■:■ ■ -. 2-го листа- Начапо кущения.

3 •-■--...■■■• , ■ ■ 3-его листа. Кущение

4' ■ :..-■■■•'*'.',-■,."■'.• 4-го'листа-•■ Начало выхода'^

б трубку .•;.-';

5-го листа . Выход в трубку

Номера j проб }

Момент взятия пробы

фенофаза

6 7

Окончание роста пластинки 6-го листа Стеблевание " 7-го листа Стеблевание

10 Цветение

11 10 дней после цветения

Цветение

Формирование зерна

12 Влажность зерна 50-52$

Молочная спелость

13 Влажность зерна 38-40$

Восковая спелость

В поле растения, наиболее соответствующие данному моменту вегетации, быстро вырывались из почвы и во влажной ткани, в полиэтиленовом мешке поставлялись в лабораторию, где их расчленяли, резали ножницами на кусочки, и орались параллельные навесхл для химических анализов и для определения содержания воды; вое показатели рассчитывались на абсолютно сухую массу.

Удельная НРА определялась in vivo (Ермаков и др., 1972) о использованием вакуумного термостата (Сысоев, Имшенецкий, 1974), рассчитывалась в мкг ¡Ю^ /г сухого вещества»час. С учетом массы частей растения рассчитывалась их общая HPAj общая НРА всей надземной массы растений получалась сложением общих НРА ее частей, , а удельная НРА надземной части в целом - через ее общую НРА и сухую массу или прямым методом, то есть без расчленения растений на части.

Содержание нитратов определялось ионометрическй, легкораст-BOjMMoro белка - модифицированным микрометодом ( itshaia, Gilí, '1964), общего азота - по Кьельдалю.

¿ce данные, приводимые в работе являются результатом статистического подсчета средней из численных значений в отдельных

повторностях, а. также ее стандартной ошибки (Доспехов, 1985). Ошибка средней как правило не превышала 10% по всем параметрам.

; РЕЗУЛЬТАТЫ ■ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

: Онтогенетическая динамика НРА яровой пшешшы в полевых условиях; Характер динамики удельной НРА надземной части растения бала одинаков** у.всех сортов.и в разные годы. НРА была макси- . •мальной в начале вегетации, резко снижалась в период вегетативного.роста и плавно -в репродуктивный период (табл.1)..

.'*'• Ь'■■:' .■*:'■•'. - Таблица I

Динамика^ НРА в надземной части растения в среднем .за 2 года (1987, 1988 гг.^.мкг №0g /г сух.в-ва час

л' <' ., : }• ' ; .'. .' í ; . Проба •■

С0рт .'• ] 3 | 5 i 7 | 10 '; { II } 12 { 13

Альбидум 43'-..С 296 . 98,8' 83,3 /26,3 14,7 9,4 5,0

Саратовская 29 : 227 90,9 82,4' ' 27,4' 16,9 17,1 6,1

¡Харьковская 46 281- 97,7 81,5 "49,0 - 22,2 18,1 8,4

Опал 169 Ю6 ' 63,2 32,0 . 20,6 15,6 5,5

. '.' Общая НРА надземное .части растения сначала увеличивалась за счёт, более бастрогб нарастания биомассы по сравнению со снижением удельной НРА, а затем (посла фазы стеблевания) уменьшалась (табл.2). . . ; : •

^Несмотря на однотипность сезонных изменений НРА у различных .сортов/ между -ними обнаруживались существенные различия в ее уровне. Твердая пшеница Харьковская 46 превосходила сорта мягкой пшеницы В: 1,5-2 раза в период цветение-- формирование зерна. (табл.1). В полевом- опыте 1989 г.' при сравнении сортов пшеницы двух видов (3 сорта твердой и 3 - мягкой пшеницы) обнаружилось превосходство твердой пшеницы над мягкой по НРА в периоды наи-

оолъшего роста биоглссы (рис.1).

Таолица 2

Динчшка общей НРА надземной части растения а среднем за J года, г-кг tiu~ /час

, Проба

°0рТ 3 Î 5 | 7_ [ 10 | II | ЙГ] И"

Счратовская 29 2о,7 47,1 83,3 39,1 32,6 26,4 10,9 Харьковркая 46 28,4 42,0 81,9 65,1 44,4 28,1 13,2

Различия по НРА между сортами одного вица проявились в связи с длиной вегетационного периода: скороспелый сорт Альбицум 43 имел преимущество по НРА над более позднеспелым сортом Саратовская 29 в начале вегетации (табл.1).

Отмечается сложность оценки селекционного материала по гркз-наку IIPA при анализ какой-нибудь части растения, поскольку преимущество сорта по U-JA одной части растения в определенной фазе развития не предопределяет его преимущества по НРА других частей растения в другие фазы развития (табл.3).

Таблица 3

4P А в органах по окончании их линейного роста в среднем ja 2 года (19ь7, 1988 гг.), икг ÄOö /г сух.в-ва-час

-------------х--т--т--т--т-----—

g 1 I il I ;Колое Стеб.

Оорт jIiлот 12лист,Злист.4лист, 5лист,7лист j-

I ! ! I ii ¡(цветение)

Дльблщгм чЗ Ьс)3 445 375 161 159 159 23 25

Сарагсвская 29 1ог 466 318 Ib7 IÛ4 127 27 15

Харьковская 46 450 377 345 193 130 148 72 36

сп~л 504 JDI 205 25о 145 III 32 Iô

,3 5 7 10 II 12 > .

Пробы

Рис.fe.fr. Сравнение НРА надземной части растений 1 мягкой (I) и твердой (2) пшеницы в . ■ онтогенезе (1989 г.)

Рост бис|П( ... накогс гение йот t в oicune и черна n t ия ы г /, очном НРА. Л,ч.ведено много исследований, в задачу kotojwx входили поиски корреляции между НРА л урожайность», НРА и содержанием белка в зерна. Найдены положительные взаимосвязи ( „ u - il., I97Q; „u, I9öb), Некоторые TuKol'

связи. не oöitupj.^1.1.1 (¡чдеева и др., i960; В^ v, , LúV?).

Fe исключено, чо иолоште тьная связь проявляется в у »ловля v, шаьиляющих pai.n-чыям реализовать цотенциадыше хенотипичес кло BOjMOÄiOGTii ни¡varp^.ij¡cipу идей системы, что ставит под сомнение «и ií¡x"b30BciHi.a nj .'juana 1ГР\ для ранней диагностики продуктивно -тл арлменителыш к естественным, как привило неоптимальным, условиям.

Исходя и.1 п, <ju< тавленных данных, был прояецен корреляционный аналиа, НРА чавнлвьлась о четырьмя показателями четырех ссргоэ пшеницы (т . 4). Ьддсон-либо четкой, систематической цлсипостл мевду л^уч!Рмчш признаками не обнаруки чогь. Гри аиа-таао связи НРА с ток>мЛ"и процессами роста обнаружи„иГсь некото-

оцдешхли: целом тельная связь I1P1 о относительным приростом Cj хого вещвсгиа в uup.ica от стеблевания до цветения и относи-те-.ьш.м приросте • валового количества азота - от к>ления до выхода ь трубку, tro b¡ад ли позволяет дехать какие-либо общие оценки.

Среднему!очи-? тр, рост валового количества ааота сравнив длен Т1кге с вектч ~' ЛРА, или относительны-! ^ничшнием НРА за • ех-V иь -Я пьриод. '. <- ^.-Ц' ними проявилась слаб ш отрицательная v-вязь в t-jn тру оков и: ¡я и фордрования зерна, то ov-ть а периоды мак-( цма.1ЫюЯ потребно гп растени i в а юта (табл.а).

.и литерат1рик лехочнлкса очень словно цагь кму^-ялпо

>r.befTí1BHyw UXlehnj rUuilf.I „Ui-IT.lj )H ШИН J.«*. ¡t-HT ..! >v.H иная )>,•

Tj u u TuuCHtiHai Aj , и w'hx и тж Ouiue в >в>ы i аидиВч ь и

Таблица 4

Связь НРА и показателей продуктивности в среднем , за 2 года (1987, 1988 гг.)

' * .* - • Коэффициент корреляции ПРА с: -№№ проб |- | . ■ '■ ] ■■ ■ | ,11,

на I урожаем !биологическим '¡выносом азо-!выносом азо-' . зерна, 1 . урожаем [та зерном. . .'та растением

з .. -0,01 ' 0,11. ,0,25 0,43

5 . -0,87 . -о,55 ;;' -0,73 : -0,43

7 - 0,21 ; ; 0,27 ■ 0,35 , 0,47

10 .. . "'. 0,56 ' . 0,41 0,08 . ' 0,45

II - -0,63 ' -0,15 -0,48. -0,14

12 0,33 ' '„ 0.62 • . 0,42 ' 0,35

13 0,01 . .0,82 ; -0,66 0,81

'' '. ■ • ■..''-■.■.'■•'.' Таблица 5

Связь среднесуточного прироста валового количества ' .; азота и темпов снижения НРА в среднем, за 1987-1988 гг. •

Промежутокл':-. -'■•'■-.

мевду '. -'■ > . ■ • ' .

пробами . : , 3-5 ' 5-7 ,7-10 10-И 11-13 . 'Коэффициент ••,•'*/■■

корреляции . 0,27 -0,60 { 0,18 . -0,57 -0,16

товыми особенностями. Поэтому:важно было определить, насколько тесно взаимосвязаны'НРАи концентрация азота в биомассе в полевых условиях. .

..Анализ данных одного полевого-опыта (1987-1989гг.) показал, что эти показателя положительно, но:слабо коррелируют в фазе вы- . >' .хода в трубку.■ В другом полевом* опыте-(1989 г.).получена, более высокая;положительная корреляция в той ае и более ранней фазе развития" (табл.6)4., 8:то же время в репродуктивный период прояви- . лось^ видовое'различие:, у твердой поеяицн положительная •• связь,' а ;,

у мягкой - «е с ^тотвш или же тенденция огг щ-течььлй <^лы. Лоотс <у ••ото с'итать, ч^о в цвлсм у дров м пиен.чь/ Ы'Л ' _ ст

лтлрсвать у^воа'.:и аз^тд в пор.'с-Д аихоца в ^руоку - ^тиСЛ)-вллк, и, аоэг. очно, до нач си колс^ел ш, то е^гь когд^ лрокхо-jl.it самый I нтени'внмЛ ; 01,т растения.

и С ли и

лс^^'^лвдч.тч * . ^-пни и »с-чи^ ИРА I К( щент, ац.юк ыш» по груилам »яг о.1 а твердой пшеници и . .

| ПраОЦ

СI«рта ........|-1................... ■ ■ ■ ■ ■ ■

ц.мн«ищ { 3 | 5 | 7 | Ш { II | Ы

Интеле 0,85 1,00 0,98 -0,Ьи -0,08 -ОЛ>Ь

Твердые 0 ,~7 1,00 0,59 0,Ы 0,81 0,69

При дег^ал^м рассмотрении датах полевою (1139 :.) оп 1? забочено (тайл.7), что по 11РА в концентрации азота в Сл^.;асс ьо.1Й надз*>\.ноЛ части растения есть существенно различия , «рогачами в нач_1о развития растений, й длна.\,лкс ыа по

НРА осг.л^члсь большими, в то время как по чонцент^ оцли азота они сглалывались, в резуд^тд.а чиго концентрация ^ога в надзем-нсД части ристания в фази ^^шрсьонт ае^чс, молошсЯ спелости зерна становилась у всех генотипов примерно равноЛ. Несоответствие ИРА, Наблюваамсй в онтогенезе, л чо.а*ентраши азота з Си о— N а.-са растения в конце к го свидетельству«-? о том, что азотный статус растения в конце вегетации формировался независимо от Нг'А, Посхольк> сорта, сильно различающиеся по белковости, накапливали примерно одинаковой процент азота в Оиомассе, то, очоьлдно, ОьдкиБисюсть зерна была „штерминиривани перераспределенивм азота. Таким образом, использование признака НРА для даагностдш белковости представляется проблематичным.

" Таблица 7

Щ'А и концентрация азота в надземной части растения мягкой и твердой пшеницы в онтогенезе (1989 г.)

" Сорт! ~ ~ "Г------ Пробы ~ ~ "* ' "

пшаш1«и; 5 ; 7 j io [-П | íT_

Г : НРА, мкг JíOg/r сух.в-ва*час Мягкая:

Саратовская 29 . . 472 228 . 95,8 24,5. 13,3 6,7.

•Aipo 2 • ' ' 349 148 72,1 22,8 . 8,6 -5,9

АТС 6 ■ : 367 105 ' 55,8 12,0 9,5 5,5

•' Л ■ . Твердая:

Харьковская 46 . 312 .' . 261 103,0 33,0 J4,8 8,8

Безенчукская 139 307 . 178 86,0 28,2 .13,1 8,1

Саратовская 59: '• . 294 "158 . 96,3" 19,3 ' 13,7 5,9

Концентрация азота, % . ' .••.-■ Мягкая: ' .'

Саратовская 29 • 4,05 3,27 1,84 1,01 1,03 1,00

Arpo 2 . .. \ . 3,65 2,82' 1,72 1,18 .1,00 1 1,02

АТС 6. .: . • '..' 3,90 2,55 1,55 1,17 \ . 1,11 1,05

- • ■,•; Тьерд.щ: . • :

Харьковская 46 : 3,81 3,35 1,91 . 1,32 1,02 .. 1,12

Безенчукская 139 .4,19 2,85 ■ 1,67 ' 1,18 . 1,00 1,02

Саратовская 59, ' . 3,80' -2,78 1,79 . 1,17 0,91 . 1,00 :

.V ' Возможные пттчинч несоответствия НРА и пятен живности уоьсм-. нид азота. Одна из возможных причин связана с тем, что изучалась надземная часть, а не целое растение. В связи с этим била upo- ■ анализирована доля участия в'ассимиляции азота корной растения . пшеницы у разных сортов в онтогенезе. "■■•■.

/До данным вегвтационно-подевого опыта НРА корней в репро-

дуктивный период значительно выше, чем в надземной части (табл.8)

». Таблица. 8

Динамика удельной НРА в онтогенезе, мкг !Ю7,/г сух. в-ва* час . • .

{ Саратовская 29 7 Харьковская 46 ! Опал

Проба|надзем- ! , {надзем- ! !надзем- I "

:ная корни пая {корни }ная ■ корни

|часть| {часть \ . ¡часть |

.3 40,6*5,7. 32,0*3,6 58,4*3,6 50,8*7,5 44,9*1,3 32,9*6,1

10 24,0*8,7 26,4*8,6 58,0*4,I; 6Г,8*1,4 26,7*4,1 25,1*5,2

11 9,4*2,6 99,6*3,4 12,9*3,7 61,9*9,7 9,2*1,2 68,0*15,0,

12 ' - 12,0*0,9 89,1*1,9 9,7*1,1 44,5*4,4 .

13 4,6*1,9 64,2*1,6 б,С*1,1 76,9*7,0 ' 4,2*1,5 56,4*1,0

Несмотря на то, что соотношение масс корни/надземная часть, в онтогенезе снижалась," доля НРА корней в общей НРА растения напро-, тив, возрастала в 2 раза (табл.9). При некоторых различиях по . доле НРА корней, в целом по этому показателю генотипы разлнча- : лись мало. '-"''■."'.•. ! " . ;

'..-.•'. ' Табллда 9

Доля НРА корней в общей НРА растения, % . ,. - : ---- - - _г _ ^ _ - - - _ т- _ .¿и.- -

. Проба | Саратовская 29! Харьковская 46 ! Опал

3 36,6 ± 3,3 Г : 37,5 * 6,0 37,8 * 3*9 ,

10 27,3 * 0,1 ; /'28,4*0,6 24,1 * 3,4

11 . 70,7 * 1,5 ;. 63,9 * 3,9 ; .61,9 * 5,9 .

12 . Г" V 57,8 * 6,4 . ' 38,4 * 1,9 ;

13 . ' 74,5 * 9,1. ' • " 72,6 * 4,5.;-: ТО,5 * 1,7

■'■"' Вторая причина могла'бы заключаться в возможности необъективной оценки способности ¡восстанавливать нитраты по НРА растения/регистрируемой в определенный интервал временя суток. В связи с'этим были изучены суточные ритмц НРА в полевых опытах ("1987-1989 гг. ,1991 г.). Суточный ритм НРА имол характер гиперболы с максимумом в период восхода солнца и минимумом в вечернее время (рис.2). Такой ход характерен для обоих сортов (Саратовская 29, Опал), любых лет и всех исследуемых надземных частей /растения с'.небольшими отклонениями. Так как график ИРА у сорта Саратовская 29 почти всегда в равной степени выше графика НРА у сорта Опал, можно сделать вывод о сохранении межсортовых различий по НРА надземной части растений в'течение суток.

•" ' Данные по суточным ритмам НРА в корнях, полученные в тех же опытах, не отражают реальный количественный уровень НРА в связи о тем, что в анализ шла лишь часть корневой системы (корни брались из слоя почвы 0-10 см), причем, не самая активная. .Тем не менее можно.предположить (рис.3), что НРА в корнях растений в полевых условиях скорее всего кике, чем в надземной части. Ритшка изменений НРА в корнях пли отсутствовала, или была выражена гораздо'слабее, чем.в надземной части. Когда же она проявлялась, 'то имела характер, свойственный, надземной части. ' . ; , .. ■•' Концентрация нитратов в большинстве случаев суточного'ритма ке имела.'^рафики фотосинтеза, дыхательной способности, по~ : верхностной плотности листьев и содержания Сахаров, полученные ь тех же-опытах, идут в противофазу с графиком НРА, на основании' /чего можно предположить; что в условиях опыта углеводный и энергетический статус растения, также, как содержание в нем нитратов,- появляются определяющими НРА.

• ■ :/ Снижение ИРА и увеличение водного дефицита в течение суток . происходило однофазно, что можьт свидетельствовать о полозитель-

1987г.

1968г.

1909г.

150

100 50

.А ".

V \ -

ж

(О

и

о ш

н <и

X >»

о

I <м о

и

И

•«!

а. ас

100 50

200

150 100

'50

чХ,^;/7'*^

v '

- \

Б

Суточная динамика НРА в различных частях растения"-.', в фазе: А - стеблевания Л1-5-ый лист, 2 - остальная* . масса); Б - формирования зерна (X - флаговый 7, -8 лист. 2 - колос.:3 - остальная масса). В 1989 г. • остальная масса включала колос. ■. ■• - ; • . . .

Саратовская 29 (-), Спат (---).

но

-•О.

71

Время, ч

Рио.4л»\ Суточная ¿ишамик > НРД а нац.ао до.! (.) и подзе&лоя (2) чй '«х рсьтенш ^орга Сгратовачая 14 в I Л г. з л«: и - вахода в -у, - цзе.^Ш'Н, В ~ }"ОР1ПГОВ Ш."* Л>™ 1.

ной корреляции НРА и водного потенциала. По-видимому, водный/." дефицит может быть основным лимитирующим НРА фактором, по крайней мере в условиях засушливой степи., -1. . ;- - .

, 'ОСНОВНЫЕ' ВЫВОДЫ

1. Динамика удельной НРА в онтогенезе, яровой пшеницы не зависит от физиологических особенностей * сортов и внешних- уело-,

. вий. График изменения НРА имеет вид гиперболы о максимумом в ' начале вегетации и минимумом - в конце.' ■ ', ■

2. Снижение НРА надземной части растения щювой пшеницы в онтогенезе в некоторой степени компенсируется повышением НРА - * корней.

3. Генотипичгеские различия по.НРА в онтогенезе не оотаются постоянны!® в течение вегетации» Степень снижения НРА надземной части растения связана с ведом пшеницы и продолжительностью вегетационного периода сорта; ко *..•';'•

4. Суточный ритм НРА в естественных условиях представляет собой кривую с максимумом в период начала восхода солнда и-ми-> нимум в вечернее - ночное время. Характер ритма не зависит от' сортовой принадлежности, условий года, проявляясь' как в надзем~ ной части,' так я в корнях. - • •; Ч':: '-;.'•• // -

5. Генетические различия по НРА в■надземной части растения в течение руток сохраняются, поэтому для общей оценки генотипа по, уровню НРА достаточно иметь данные только за один интервал суток, независимо от фазы развития растения. ■

• 6. Суточный ход концентрации нитратов в надземной -части -растения в полевых условиях ритма не имеет за исключением случаев, когда уровень концентрации нитратов относительно велик;-■Тогда ее ритм аналогичен ритму НРА. ; , - , .

7. Уровень НРА в онтогенезе сильно зависит от генотипа и среда. В условиях засушливой черноземной степи Поволжья НРА сорта лимитирована прежде всего вопием потенциалом.

8. Связи НРА с элементами продуктивности нет. Положительная связь НРА о интенсивностью накопления биомасса и усвоения азота имела место только в период максимальной потребности растения в азоте.

9. Азотный статус растения в конце вегетации формируется независимо от НРА. Использование признака НРА в селекции на бедковистость зерна является проблематичной.

Список работ, опубликованных по тоне тк-сертатаи

1. Шер К.Н., Кумаков В.А. Нитратредуктазная активность, усвоение азота и накопление биомассы растениями яровой пшеницы // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль / Об.науч.трудов НИИСХ Юго-Воотока. - Саратов, 1990. - С.208-213.

2. Идьчуков В.В., Шер К.Н. Активность нитратродуктази в проростках пшеницы при действии засухи // Физиология и биохимия культ, растений. - 1991. - Т.23. - !i> I. - С.79-82.

3. Шер K.U., Игошин А.П., Сайфуллин Р.Г. Нитратредуктазная активность сортов яровой пшеницы в псшевых условиях Юго-иосто-ка // Биологические основы селекции / Сб. науч. трудов Н1МСХ Юго-Востока. - Саратов, 1991. - СЛ53-159.

OoitM I'Л п i

iji JJ 1 >чч

fivpaA 1(4)

TmioE риф i я > кивсмш i. \ „клдемии и« К \ Тимирязева 127 >'Л) 4<*_нва И Тимирязевская vi И