Нейросекреторная система рыб

Гарлов, Павел Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нейросекреторная система рыб
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Нейросекреторная система рыб"

На правах рукописи УДК 597: (591.1 + 591.3./5)

РГБ - ОД

ГЛРЛОВ

Ь, ¡.¡-ь ; • Павел Евгеньевич '

НЕЙРОСЕКРЕТОРНАЯ СИСТЕМА РЫБ: ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И РОЛЬ В РАЗМНОЖЕНИИ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических паук

На правах рукописи УДК 597: (591.1 + 591.3./5)

ГАРЛОВ Павел Евгеньевич

НЕЙРОСЕКРЕТОРНАЯ СИСТЕМА РЫБ: ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И РОЛЬ В РАЗМНОЖЕНИИ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Работа выполнена в Институте цитологии РАН, Санкт-Петербург Научный консультант: член-корреспондент РАН, профессор |А.Л.Поленов'

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Красновская Ирина Александровна, Инсттут эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова РАН

докгор биологических наук, профессор Кудерский Леонид Александрович, Институт озероведения РАН

доктор биологических наук, Кулаковский Эдуард Евгеньевич, Зоологический ипститут РАН

Ведущая организация - Государственный научно-исследовательский институт

Защита состоится декабря 2000 года в "_ ' часов на заседании Диссертационнеп

совета Д.063.57.22 по защите дисертаций на соискание ученой степени доктора биологически: наук и Санкт-Петербургском Государственном Университете по адресу: 199034, Санкт Петербург, Университетская набережная, дом 7/9, СПбГУ, Биолого-почвенный факультет диссертационный совет Д.063.57.22.

озерного и речного рыбного хозяйства

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке СПбГУ.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

Обухов Дмитрий Константинович

ВВЕДЕНИЕ

Явление нейросекрсции вполне закономерно было открыто на рыбах, стоящих у истоков наземной жизни, благодаря яркой морфологической выраженности у них функциональных сдвигов, характерной для пойкилотермных животных. Открыто, в частности, благодаря обнаружению капель нейросекрета в преоптическом ядре гипоталамуса, поскольку среди управляющих систем нейроэндокринного комплекса нонапептидергическая преоптико-заднегипофизарная нейросекреторная система (ПГНС) является самой мощной в морфо-функциональном отношении. Вопрос о ее возможном участии в размножении позвоночных возник с рождением нейроэндокринологии, однако до самого последнего времени считалось, что она выполняет преимущественно лишь широко известные специализированные функции регуляции водно-солевого обмена и тонуса гладкой мускулатуры сосудов и органов репродуктивной системы.

Эколого- гистофизиологическими исследованиями ПГНС, выполненными в плане школ проф. Н.Л.Гербильского и А.Л.Поленова преимущественно на осетровых и костистых рыбах, было показано ее участие в нерестовых миграциях, в связи со сменой среды обитания и сезонными изменениями температур. Позднее, многочисленными исследованиями преимущественно на наземных позвоночных было доказано участие этой системы в защитно-приспособительных реакциях организма, направленных на преодоление экспериментально вызванного стресса. При этом рыбы, как особо "трудный" обьект для исследования наименее изучены в этом плане, а работ, направленных на изучение у них роли ПГНС, в частности структур и ультраструктур нонапептидергических нейросекреторных клегок (ПП-ПСК), в стресс-реакциях очень мало. Однако, обратив внимание на яркие (катаболические) внешние изменения организма, наступающие в процессе нереста у самок осетра, мы впервые установили у них яркую активацию ПГНС в смысле массированного выброса нейрогормонов в кровоток и предположили, что она является результатом естественного физиологического напряжения -стресса (1)*. Вся последующая работа и была посвящена этой актуальной, по нашему мнению, проблеме выяснения морфо-фупкциональных механизмов участия ПГНС в размножении рыб, как сложного процесса, вовлекающего не только эндокринный аппарат организма, но и комплекс висцеральных органов и систем, выполняющих вегетативные функции. К настоящему времени накоплен большой материал по участию уже всего нейроэндокринного комплекса гипоталамуса в реализации важнейших биологических процессов, таких как метаморфоз, миграции и размножение и показано, что нейроэндокринный контроль осуществляется над всеми их этапами. Однако в размножении животных были изучены только лишь механизмы

нейроэндокринного контроля непосредственно процесса репродукции, в частности на уровне взаимодействия Либерии- и статинергических нейросекреторных систем с гипофизом. При этом в настоящее время уже установлено, что нонапептидные нейрогормоны (НП-НГ) ПГНС, выделяясь и воздействуя на органы-мишени трансвентрикулярным, пара- и транс-аденогипофизарными путями, оказывают нейротропные, висцеротропные, аденогипофизотропные, метаболические и иммунотропные эффекты (Поленов и др,. 1993).

Поэтому целью работы явилось выяснепие функциональной роли ПГНС в размножении рыб на основе анализа функционально-морфологических особенностей ее участия в этом процессе.

Основные задачи работы

1. Функционально-морфологическое исследование ПГНС у рыб с различным уровнем ее организации на основе анализа строения НП-НСК, их секреторных и экструзионных циклов и в связи с различными формами и путями выведения нейрогормонов.

2. Эколого-гистофизиологический и экспериментальный анализ участия ПГНС в осуществлении основных этапов размножения промысловых рыб с различным сезоном и биологическими особенностями нереста. С целью выяснения функциональной роли ПГНС в нересте дополнительно изучены важные для размножения мишени действия НП-НГ транс- и парааденогипофизарными путями - железистые клетки промежуточной доли гипофиза и клетки теки фолликулов яичника осетровых.

3. Поиск возможностей разработки и совершенствования некоторых способов управления сроками размножения промысловых рыб на основе анализа ведущих механизмов участия ПГНС в этом процессе.

Научная новизна работы

Впервые с помощью эколого-гистофизиологического подхода установлено участие ПГНС в осуществлении размножения у единовременно нерестующих моно- и полицикличных видов рыб вне зависимости от сезона нереста. При этом сочетание эколого-гистофизиологического и экспериментального подходов (с применением количественных методик световой и электронной микроскопии, включая цитоспсктрофотометршо, а также гистохимии, включая иммуно- и ультрацитохимшо), позволило изучить важнейшие морфо-функциональные особенности участия ПГНС в этом процессе. На основе их анализа высказано представление о важной роли этой системы в осуществлении всех этапов нереста и особенно - в реализации защитно-приспособительных реакций организма, направленных на преодоление естественного физиологического стресса, возникающего при нересте у многих видов рыб. Сопоставление важнейших нейроэндокринных и эколого-физиологических механизмов регуляции нерсста позволило разработать некоторые биотехпологические принципы управления сроками размножения разносезоннонерестующих рыб. На основе этих принципов

логически последовательно разработан комплекс взаимосвязанных биотехнических методов. Их единые общая цель, задачи, теоретические и биотехнические принципы разработки, и содержание (стимуляция и задержка полового созревания на основе сочетания гормональных и экологических воздействий), их взаимосвязи и последовательность развития позволяют нам рассматривать этот биотехнический комплекс как систему управления размножением рыб.

При решении поставленных задач впервые установлены следующие функционалыю-морфологическне закономерности: 1) основные особенности (степени усложнения) структурной и ультраструктурной организации НП-НСК, как и основных отделов ПГНС у изученных видов осетровых и костистых рыб (осетра, севрюги, горбуши и налима) соответствуют их таксономическому уровню. Эти особенности, а также наличие двух видов железистых клеток, в промежуточной доле гипофиза у осетровых, в отличие от изученных костистых, отражают особую близость осетровых к основному стволу эволюции позвоночных. 2) каплевидный нейросекрет в перикарионах ИСК рыб (по своим цитоморфологаческим и цитохимическим особенностям) является особой формой массового накопления пронейрогормонов, специализированной для реализации при размножении. 3) элементарные нейросекреторные гранулы в процессе экструзии нейросекреторного продукта из нсйросекреторных терминален претерпевают 3 пути превращений: зернистый распад гранул, образование остаточных гранул, формирование мелких пузырьков, а органоиды и включения в нсйросекреторных клетках претерпевают один общий путь дегенерации - превращение их в мультиламеллярные тельца. 4) морфо-функциональные особенности крупных и гигантских нейросекреторных терминалей - тел Герринга связаны как с происхождением их от аксонов высокодифференцированных, возможно "стареющих" нейросекреторных клеток, так и с выведением нейрогормональных продуктов из них путем макроапокршши и преимущественно в спинномозговую жидкость, так наз. "трансвентрикулярным" путем выведения нейрогормонов. 5) динамика взаимоотношений секреторного цикла перикарионов НП-НСК и экструзионного цикла терминалей их аксонов, отражающих характер и степень активации ПГНС в целом, определяется регуляцией соотношений интенсивности процессов синтеза, транспорта, накопления и выведения нейрогормонапыюго продукта. 6) ПГНС участвует в размножении, что выражено в активации выведения нонапептидных нейрогормонов из заднего нейрогипофиза в общий кровоток в период нереста у всех изученных видов рыб. В природе такая активация происходит у многих видов единовременно нерестующих рыб, независимо от среды обитания и сезона нереста, и степень ее выраженности находится в прямой зависимости от "интенсивности" протекания нереста и в обратной от его кратности, снижаясь к растянутому и порционному нересту. У полицикличных рыб реакция ПГНС, соответствует фазам - тревоги и резистентности стресса. У моноцикличных видов возрастающее функциональное напряжение

ПГНС сменяется блокадой функции выведения нейрогормонов из заднего нейрогипофиза, прогрессирующей до самой гибели рыб. Это явление происходит в результате нарушения экструзиоиного цикла нейросекреторных термииалей и носит всеобщий характер, охватывая все виды пептид- и моноаминергических элементов. 7) Активация ПГНС в период нереста прежде всего отражает ее участие в защитно-приспособительных реакциях организма, направленных на преодоление естественного физиологического напряжения организма -стресса. Сформулировано представление о последовательном участии НП-НГ также в иницииации нерестового поведения, в приобретении и развитии брачного наряда, в овуляции и спермиации. Последнее мы связываем с активацией функций их важных мишеней - миоидко-стероидсекретирутощих клеток, обнаруженных нами в теке фолликулов яичника осетровых, 8) Функция ПГНС в целом имеет двойственное регудяторное значение в осуществлении нереста. заключающееся в стимулирующем и тормозящем влияниях нейрогормонов на функции органов - мишеней ( в частности, гонад'), опосредующих процесс нереста. Это представление явилось основой разработки новых методов управления размножением промысловых рыб.

Научно-практическое значение работы

На основе анализа важнейших нейроэндокринных механизмов регуляции размножения, рассматриваемого (в формализованных схемах) как процесс, разработан комплекс взаимосвязанных биотехнических методов по стимуляции и задержке полового созревания рыб для заводского воспроизводства их природных популяций. Рентабельность их использования доказаны их охраноспособностью (5 изобретений), положительными результата'« производственных и экспериментальных проверок, расчетами эффективности, официальными заключениями рыбохозяйственных организаций. Разработаны и рекомендации по ю использованию для воспроизводства хозяйственно ценных видов рыб (лососевых и осетровых на Северо-Западе, в форме обращений в рыбохозяйственные и природоохранные организации Препарат изолированной передней доли гипофиза используется в осегроводстве. Материаль всех разделов работы использованы в курсах лекций по сравнительной гистофизиологш эндокринной системы (кафедра гистологии и цитологии СПбГУ, проф. [А.Л.Поленов!), П( рыбоводству (каф. рыбоводства Астраханского РыбВТУЗа, доц. |В.В.Мильштейн[), п< сравнительной эндокринологии рыб (каф. ихтиологии и гидробиологии СПбГУ, с.н.с П.Е.Гарлов).

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на 12 Всероссийских (Всесоюзных научных сессиях, конференциях и совещаниях но проблемам осетрового хозяйства (ЦНИОР> КаспНИРХ, АзНИРХ; Астрахань, Баку, Гурьев 1968-2000гг.). VII Всесоюзны

конференциях по экологической физиологии и биохимии рыб (Москва, 1973; Киев, 197<

Астрахань, 1979; Ярославль, 1989); Международном симпозиуме по экологической физиологии и биохимии рыб, посвященном памяти проф. А.Л.Поленова (Ярославль, 1997); I Европейском ихтиологическом конгрессе (Сараево, Югославия); IX, X сессиях Ученого Совета по проблеме "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1974; Сыктывкар, 1977); II Всесоюзной конференции "Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря" (Мурманск, 1983); Научной Сессии Зоологического ин-та РАН "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Санкт-Петербург, 1995); I совещании по изучению лососевидных рыб "Лососевидные рыбы (морфология, систематика, экологая)" (Ленинград, 1976); Научной сессии ГосНИОРХ по проблеме "Научные основы и перспективы рыбоводства в садках и бассейнах" (Лепинград, 1978); Всесоюзном совещании по репродуктивной физиологии рыб (Минск, 1991); II Межгосударственной конференции "Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ" (Ростов-на-Дону, 1992); I конгрессе ихтиологов России (Астрахань,

1997); Всероссийском симпозиуме "Возрастная и экологическая физиология рыб" (Борок,

1998); Всесоюзном симпозиуме "Стресс и адаптация" (Кишинев, 1978); I, III Всесоюзных конференциях "Эндокринная система организма и токсические факторы внешней среды" (Ленинград, 1979; Самарканд, 1987); XI и XII научных конференциях студентов и аспирантов морфологических кафедр и лабораторий Лен. ВУЗов и НИИ (Ленинград, 1968, 1969); V, IX, X Всесоюзных совещаниях по эволюционной физиолог ии, посвященных памяти акад. Л.А.Орбели (Ленинград, 1968, 1986, 1990); Научной конференции "Регуляторная функция биогенных аминов" (Ленинград, 1970); VIII Всесоюзной конференции по электронной микроскопии (Москва, 1971); VI конгрессе европейский эндокринологов (Моипелье, Франция, 1971); Всесоюзном совещании "Функциональная морфолошя клетки" (Ленинград, 1991); VII Международном симпозиуме по нейросекреции (Ленинград, 1976); 1 - V Всесоюзных конференциях по нейроэндокринологии (Ленинград, 1974-1990; Харьков, 1988; Санкт-Петербург, 1995, в т.ч. «Нейроэндокринология-2000», поснященной 75-летию проф. А.Л.Поленова).

Результаты работы регулярно докладывались на научных семинарах лаборатории нейроэндокринологии ИЭФБ им.И.М.Сеченова РАН, лаборатории клеточной патологии ИНЦ РАН, кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ, заседаниях Общества Анатомов, Гистологов и Эмбриологов и Общества Физиологов, Биохимиков, Фармакологов.

По теме диссертации опубликовано 120 работ, включая 40 статей в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе 3 обзора, а также 5 изобретений.

Структура диссертации. Рукопись на 407 стр. состоит из введения, 3 глав с заключениями, выводов, списка литературы (в т.ч. 495 иностранных источников) и включает 61

рисунок, 19 таблиц, 15 графиков, 27 схем, а также 12 стр приложений актов экспериментально-производственных проверок эффективности рыбохозяйственных методов.

Материалы и методы ♦/

Для решения поставленных задач использован в основном эколого-гисгофизиолопгческий подход, позволяющий изучить роль клеточных и тканевых структур в реализации филогенетических адаптации, направленных на достижение биологического прогресса вида (Гербильекий, 1956-1967). Для рыб, как пойкилотермных животных, важнейшими в этом плане являются видовые адаптации, связанные с сезоном размножения, что положено в основу выбора объектов исследования. При этом, однако, учитывалось и таксономическое положение вида, особенности организации основных отделов ПГНС, а при сопоставлении собственных данных с литературными мы старались использовать и сравнительно-эволюционный подход. Для выяснения степени участия структур и ультраструктур нейросекреторных элементов и в целом ПГНС в реакциях организма на стресс применено сочетание эколого-гистофизиологического и экспериментального подходов. И. наконец, результаты эколого-гистофизиологического анализа механизмов нейроэндокринной регуляции размножения мы использовали для разработки и совершенствования методов биотехники искусственного воспроизводства рыб, фундаментальной основой которой, пс представлению Н.Л.Гербильского, и является теория биологического прогресса вида (Северцов 1939, 1967).

Обьекты исследования. Как представители весенненерестующих рыб изучень наиболее хозяйственно ценные виды рыб - русский осетр Acipenser guldens täd ti Brandt i севрюга Acipenser stellatus Pallas, анадромные мигранты, представители группы хрящевы> галоидов, более близких к основному стволу эволюции позвоночных, чем костистые рыбь (Гербильекий, 1961). Как представитель оссннснерестующих рыб была изучена горбуш: Oncorhynchus gorbuscha (Walb.), вид, характеризующийся наиболее коротким и биологичесю ярким жизненным циклом среди моноцикяичных дальневосточных лососей, все этапы нерест, которого легко прослеживаются в природе. Налим Lota lota L. выбран как единственны) зимненерестующий вид наших внутренних водоемов, который как представитель арктическси фауны чрезвычайно холодолюбив и нерестится в декабре-январе при температурах воды око® 0°С. Плодовитость налима огромная, составляет в среднем 300-700 тыс. штук икринок.

У каждой особи визуально, либо на гистологических препаратах (25), оценивали стад и f зрелости гонад (СЗГ), а этапы нереста, например у лососевых, определяли также и п индивидуальным особенностям поведения и физиологического состояния особей (31). Изучень

*/ Я искрение благодарен моим соавторам, указанным в списке работ.

только доступные промыслу (см. график 1) состояния перед нерестом (IV СЗГ), в начале нереста (в моменты овуляции и спермиации, V СЗГ), вскоре после нереста (VI СЗГ) и спустя значительные сроки (до месяца) после нереста (V1-II СЗГ), либо перед гибелью (лососевые).

Всего для для морфометрического исследования ПГНС (описания структур и/или ультраструктур и их количественного анализа, проведенного лично) использовано 340 особей, из них 250 - для световой и 90 - для электронной микроскопии. В качестве дополнительных обьектов были использованы: кета Oncorhvnchus keta (Walb.). для выяснения возможного сходства общих механизмов участия ПГНС в нересте у моноцикличных лососей, а также лещ Abramis brama L„ только для выяснения цитохимических и улыраструктурных особенностей каплевидной формы нейросекреторного материала, характерной для НП-НСК этого вида (63).

Морфологические, цитохимические п гистохимические методики.

Для световой микроскопии гистологические срезы окрашивали паральдсгид-фуксином (ПАФ) по Гомори-Габу с докраской азаном по Гсйденгайну, хромовым гематоксилином по Гомори с докраской кислым фуксином, железным гематоксилином по Гейденгайну, метиленовым зеленым-пиронином по Браше, шифф-йодной кислотой по Мак-Манусу, а также применяли импрегнацию серебром по Гольджи-Дейнека. Для выявления динамики функциональной активности ПГНС использованы количественные и полуколичественные морфометрические методики оценки содержания гомориположиюльного нейросекреторного материала (НСМ), цито- и карио- морфометрии ИСК в дорзальной крупиоклсточной части преоптического ядра (ПЯ), глии, состояния сосудов, подсчета процентных соотношений ИСК и терминален их аксонов в различных фазах секреторного и экструзионного циклов. Цитоспектрофотометрию срезов проводили на анализаторах микроизображений "Морфоквавт" и "Видеотест", используя программы "Ancell" и "Videotest" (53, 59)*. Иммуногистохимическое исследование было проведено с целью выяснения химической природы каплевидного НСМ и идентификации эргичности НСК. Применен пероксидазно-антипероксидазный метод выявления немеченных антител (Sternberger, Joseph, 1979) и использованы антисыворотки к вазотоцину (ВТ) и мезотоцину, позволяющие выявлять ВТ- и изотоцинергические (ИТ) структуры (61-63). Часть срезов (перед реакцией) обрабатывали 0,1% забуференным раствором трипсина (рН-7.8), при 37°С в течение 1 часа.

Для электронномикроскопического исследования материал фиксировали

глютаральдегидом но Сабатини и осмием по Колфилду, заключали в аралдит и эпон, ультратонкие срезы контрастировали уранилацетатом и цитратом свинца по Рейнольдсу и изучали в электронных микроскопах JEM-7, JEM -100 и Tesla-500. Степень функциональной

*/ В работе использованы также совместные данные о содержании моноаминергическш структур в неГфогемальных отдела* ПГНС у осетровых (Polenov et al., 1972, 1976), полученные с помощью гистохимического флуоресцентного метода выявления моноаминов по Фальку-Хилларпу.

активности ПЯ оценивали по процентному соотношению различных фаз секреторного цикла НСК, которые определяли по состоянию их ультраструктур и систематизировали в виде таблиц и схем (62). Для количественного ультраструктурного анализа функционального состояния нейросекреторных термииалей (ИТ) в заднем нейрогипофизе (ЗНГ) и функциональных взаимоотношений НСК различной эргичности (видов А], А2 и Б) подсчитывали их соотношения в различных фазах экструзионного цикла (36, 41, 61). Все результаты статистически обработаны, в том числе и по программе "ЕхсеИ".

Ультрацитохимическую реакцию выявления 3(5 -гидроксистероид-дегидрогеназы (ЗР-ГСДГ) - ключевого фермента стероидогенеза проводили с целью выяснения способности клеток теки фолликулов яичника продуцировать стероиды (69). Для этого, по методике Берчтольда (ВсгсЫЬоЫ, 1977), материал фиксировали в смеси растворов паральдегида и глютаральдегида, инкубировали в среде, содержащей феррицианид калия и дсгидроэпиадростерон в качестве субстрата выявляемого фермента, постфиксировали осмием, заливали в эпоп и контрастировали только цитратом свинца.

В рыбохозяйствениых исследованиях, экспериментальных и производственных проверках методов биотехники управления сроками размножения промысловых рыб использованы общепринятые рыбоводно-экспериментальный подход и методики комплексной рыбоводно-биологической характеристики и оценки результатов.

Глава I. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НОНАПЕПТИДЕРГИЧЕСКОЙ ПРЕОНТИКО-ЗАДНЕГИПОФИЗАРНОЙ НЕЙРОСЕКРЕТОРНОЙ СИСТЕМЫ (НШС)

РЫБ

Морфология и цитохимия 1ПТ-НСК преоптического ядра (ПЯ).

В итоге цитоморфологического и цитохимического исследований изучены рецепторный, синаптический и ядерный аппараты, органоиды и включения, особенно секреторные в НСК дорзальной крупноклеточной части ПЯ, а также НТ в ЗНГ. Сформулировано представление об общем характере дегенеративных изменений органоидов и включений, в частности элементарных нейросекреторных гранул (ЭНГ), во всех частях НСК -превращении их, прежде всего, в мультиламеллярные тельца (МЛТ) (62). При этом активный лизис деградирующих органоидов и "избыточных" ЭНГ, в частности кринофашя, повидимому является одним из внутриклеточных механизмов, регулирующих секреторный цикл НСК (66).

У осетровых по сравнению с костистыми установлены более примитивные черты е строении Г1Я. В нем преобладают биполярные НСК эпепдимного типа, с округлой формы безлопастными ядрами. В их цитоплазме, относительно слабо дифференцированной на зоны содержится гранулярный, но отсутствует каплевидный нейросекрет (КН), много вакуолей

липидных включений, не характерных для костистых рыб. У последних в ПЯ преобладают нейронального типа НСК с хорошо развитыми ресничным и синаптическим аппаратом, мощными лопастными ядрами и многочисле1Шыми ядрышками. Наряду' с четко выраженной зональностью цитоплазмы здесь особенно ярко выражены секреторные циклические процессы, включая образование КН и массовые деструктивные превращения всех ультраструктур при участии лизосом. Иммуногистохимически установлены основные особенности взаимоотношений НСК различной эргичности ПП-НСК и их НТ. По данным световой и электронной микроскопии установлены корреляции в их функциональных состояниях при разной степени функциональной активности ПГНС.

Нашим единственным иммуноцитохимическим исследованием КН у рыб (63) показано, что эта форма НСМ проявляет иммуноположительную реакцию на ВТ (и ИТ) только после предварительной обработки срезов трипсином. Это доказывает, что КН содержит функционально неактивный пронейрогормон, иммунореактивные места которого можно "открыть" трипсином. Очевидно, что КН является формой только депонирования пейросекреторпых продуктов, морфологически более древней, чем гранулярная. Сопоставление иммуногистохимических и электронномикроскопических данных об особенностях происхождения и формирования КН позволило представить схему его ультраструктурных превращений (63, 66). Учитывая сезонную динамику появления капель и их редукцию у при переходе к размпожешпо (не только у рыб, но и вообще у пойкилотермных животных), можно заключить, что это специализированная форма массового накопления пронейрогормонов, реализуемых при размножении.

Впервые у позвоночных, на примере осетровых, изучена ультраетруктура тел Герриша (ТГ), формируемых ими аксо-вептрикулярных пейросекреторпых контактов, представлена схема их экструзионного цикла и определены их морфо-функциональные особенности (8, 10). Последние отражают выведение НП-НГ из ТГ трансвентрикулярным путем, в форме макроапокринии.

Структурная организация ПГНС.

Важнейшими из 3-х структурных компонентов, составляющих все отделы ПГНС являются нейросекреторный элементы видов: Ах (с гранулами 160-200нм, ИТ-эргические у костистых рыб, а у осетровых содержащие окситоциноподобньш нейрогормон), Лг (с гранулами 120-160нм, ВТ-эргические) и Б (пептид- и моноаминергическпе, с гранулами 50-120нм). Установлен ряд таксономических и видовых особенностей в строении всех отделов ПГНС на разных уровнях структурной организации (Схема 1). Наиболее существенные морфологические отличия осетровых от костистых, связанные с близостью к основному стволу эволюции позвоночных, выражены прежде всего в наличии у них проксимальной нейросекреторной контактной области (ПНКО), гомологичной срединному возвышению наземных позвоночных,

Осетр Горбуша Налим

Схема 1. Ультрасгруктурная организация заднего нейрогипофиза и промежуточной доли

гипофиза (фрагменты, по: 10,45).

Условные обозначения: А], Аг, Б - виды нейросекреторных волокон, расширений и НТ, БМ - базалькая мембрана перикапиллярного пространства - пкп, ГН - полость гипофизарноП бухты, I, II ЖК - железистые клетки (светлые и темные) 1 и 2 вида в ПрДГ, МВ - мякотное неИросекреториое волокно, ОП - базальный отросток питуицита, П - питуицит, ПФ - полость «фолликула», образованного ЖК, Р - реснички, СК -синусоидный капилляр, Т - I, II - таннциты (светлые и темные) I и 2 вида, тв - темное нейросекреторное волокно, ТГ - тело Герриига, Ф - фибропласт, Э — клетка эндотелия СК.

и отсутствии анатомической связи ЗНГ с адеиогипофнзом. Они выражены также и в трехслойном строении нейрогемальных отделов ПГНС, постоянно отделенных от аденогинофиза мощными соединительно-тканными прослойками (стн, пкп), мощном развитии тапицитарной нейроглии, связывающей капиллярное русло с полостями дна воронки и гипофизарных бухт, наличии в этих отделах примитивных аксо-вазальных (АВНК) и аксо-вентрикулярных нейросекреторных контактов. Описание ультраструктуры последних (контактов ТГ с полостями гипофизарных бухт) и позволило впервые доказать возможность "прямого" трапс-вентрикулярного пути влияния НП-НГ на ЦНС у позвоночных (8).

Уровень организации нейрогемальных отделов ПГНС особенно четко соответствует таксономического положению вида. Однако примитивность строения ЗНГ у горбуши (наличие только аксо-вазальных нейросекреторных контактов примитивного типа и отсутствие сети интерваскулярных каналов) можно связать также и с ее особо коротким (среди лососей) и биологически ярким жизненным циклом, и в целом с моноциклией (30). У налима, представителя более высокоорганизованного сем. тресковых, массивное строение слабо ветвящихся корней ЗНГ оптимально соответствует функции накопления здесь НСМ. При этом сильное развитие аксо-аденарных нейросекреторных контактов (ААНК) наиболее совершенного - «синаптоидного» типа, широкая сеть ста и преобладание высокоорганизованной формы АВНК особенно эффективно обеспечивают уже 2 пути выведения НП-НГ (транс- и парааденогипофизарный). Таким образом, на примере исследованных видов, изучены (и схематизированы) все основные типы строения ПГНС у рыб, все формы нейросекреторных контактов (в ее нейрогемальных областях) и установлено соответствие их таксономическому положению вида (Схема 1).

Секреторный цикл НП-НСК и экструзионпый цикл нейросекреторных термнналей (1ГГ)

С целью объективной количественной оценки степени функционального состояния ПГНС проанализированы взаимоотношения секреторного цикла НСК в ГШ и экструзионного цикла НТ в ЗНГ, проходящие па фоне жизненного пути НСК (Схема 2) (62). Показано, что смена фаз секреторного цикла НСК осуществляется путем регуляции соотношений уровней секреции, накопления и выведения из НСК нейрогормонального продукта (важную роль в которой выполняет комплекс Гольджи). Динамика же экструзионного цикла НТ, более реактивных чем перикарионы НСК, осуществляется путем регуляции соотношений уровней экструзии нейрогормонального продукта, транспорта, накопления и аутолиза в них ЭНГ. Впервые при этом описаны 3 пути превращений ЭНГ (зернистый распад, образование остаточных гранул, формирование мелких пузырьков) и 3 типа экструзии нейрогормонального продукта из НТ (мерокриновый, экзоцитоз содержимого ЭНГ и экзоцитоз содержимого мелких пузырьков).

Схема 2.

Секрет орный цикл НСК из дорзальиой части ПЯ (а) и экструзнонный цикл НТ (6).

Фазы секреторного цикла I типа НСК: 1 - низкая или умеренная активность, 2 - высокая акгивность, 3 - депонирование нейросекреторного Mii гериала, 4 — гиперакгивность, 5 — репарация органоидов, 6 - массовая деградации органоидов; II типа НСК («темные»): 7 — покой или глубокое торможение функций, и III типа НСК: 8 - дегенерация. Фазы экструзноиного цикла НТ: 1 -депонирование ЭНГ, 2 - начало выведения нейрогормонов, 3 - активное выведение нейрогормонов, 4 -истощение после выведения нейрогоромонов, S - накопление ЭНГ, 6 - переполнение полиморфными секреторными гранулами (темные ИТ). Прерывистыми стрелками соединены перикарионы HCT с терминалями их аксонов - НТ.

Однако секреторный, как и экструзионный циклы описаны только для НП-НСК, при этом наименее активное состояние НТ в базе !: «Депонирования ЭНГ» (Схема 2> характерно только для НП-НТ. Важно, что в П- и МА-НТ (во всех отделах ПГНС) постоянно преобладают экструзиоиные процессы. Сравнительный анализ основных морфо-функциональных признаков НСК (общих для НСК любой эргичности и видоспецифических) показывает, что они отражают высокую способность НП-НСК к особо интенсивному секретообразованию и восстановлению исходного умеренного уровня функционирования в форме накопления и аккумуляции (пула) нейросекреторных продуктов. Последняя (способность, условно обозначаемая как обратимость или «функциональная реверсия»), как мы предполагаем, является важной основой пластичности НСК (как и ПГНС в целом) - способности изменять уровень функционирования для поддержания гомеостаза организма.

Как признаки высокой степени пластичности НП-НСК мы рассматриваем, в частности, максимальный размер ЭНГ (среди всех видов НСК), многообразие форм секреции (путей превращений ЭНГ и 2-х форм нейросекрета), максимальное развитие ТГ и особо яркие формы функциональной активности в виде секреторного и экструзионного (с фазой 1 - «депонирование ЭНГ») циклов функционирования.

Глава II. ЭКОЛОГО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИИ АНАЛИЗ УЧАСТИЯ ПГНС РЫБ В РАЗМНОЖЕНИИ

Эколого-гистофизиологаческий подход необходим для решения актуальных задач нейроэндокринологии размножения рыб, а результаты анализа механизмов нейроэндокринной регуляции размножения можно рассматривать как теоретическую основу разработки и совершенствования методов биотехники искусственного воспроизводства промысловых рыб (Гербильский, 1956). Эколого-гистофизиологическим исследованием с применением количественных морфологических, цитосиектрофотометрической, цитохимических, иммуногистохимической и электронномикроскопической методик установлено участие ПГНС в размножении, выраженное в активации выведения нонапептидпых пейрогормонов из заднего нейрогипофиза в общий кровоток в период нереста у всех изученных видов рыб и в последующем снижении функциональной активности системы. Двухфазную реакцию ПГНС отражает и синхронная активация всех ее структурных компонентов (нейросекреторных элементов, глии и сосудов), особенно ярко выраженная на уровне структур и ультраструктур ЗНГ. Динамика изменений функциональной активности всех отделов ПГНС отражена на графике 1.

ГУ VI VI II IV V VI У1-гибель IV V VI СЗГ

ОСЕТР ГОРБУША НАЛИМ

График 1. Динамика изменений функциональной активности различных отделов ПГНС в процессе нереста (перед нерестом- IV стадия зрелости гонад (СЗГ), в начале нереста - V СЗГ, вскоре после нереста - VI СЗГ и спустя значительные срока после нерсста - УМ1 СЗГ) у изученных видов рыб. Для сравнения (вверху справа) приведены предварительные данные, полученные в дальнейшем и на других видах осетровых (Алтуфьев и др., 1995).

У весепненсрсстующих самок осетра активация выброса НП-НГ вскоре после нереста сменяется последующим снижением активности ПГНС до преднерестового уровня, что соответствует 2-м фазам (тревога и резистентности) протекания стресса.

Оценка степени функциональной активности всех видов НТ путем индивидуального подсчета процентных соотношений различных фаз их экструзионного цикла (Схема 2) также показала сопряженную реакцию обоих видов НП-НТ (А1 и А2) и максимальную их активацию у рыб вскоре после нереста (График 2). Позже (УГ-Н СЗГ), все виды НТ наименее активны.

а. б.

IV VI УШ СЗГ А, А, Б

График 2. Соотношения активных форм всех видов ИТ в ЗНГ осетра в период нереста, а. Процентное содержание активных форм НТ вида Л, (серые колонки), Л2 (темные) и Б (светлые) по группам рыб. б. Процент активных форм всех видов НТ перед нерестом (серые), вскоре после него (темные) и продолжительные сроки спусти после нереста (светлые колонки).

У зимнеиерестующсго налима впервые установлена двухступенчатая реакция ПГНС -в начале нереста происходит снижение активности ПЯ и ЗНГ в области АВНК с активацией

выброса НП-НГ в области ААНК и последующая яркая активация всех отделов ПГНС после нереста. Все они заметно гиперемированы, а в ПЯ достоверно увеличиваются размеры ядер ИСК, их ядрышек, а также ядер нейроглиальных клеток (59). Электронномикроскопически установлено, что в начале нереста значительная часть НП-НТ в области их "прямых" (синаптоидного типа) ААНК сильно опустошена от ЭНГ и богата синаптическими пузырьками, зернистыми и остаточными гранулами. Только после нереста установлена массовая активация всех видов НТ уже в области обоих форм нейросекреторных контактов (аксо-вазальных и аксо-аденарных), которая в области ААНК особенно усиливается.

У мопоцикличной осенпенерестующей горбуши яркая активация всех отделов ПГНС, прежде всего массовый выброс НП-НГ из ЗНГ в начале нереста, наоборот, сменяется снижением активности всех отделов ПГНС и блокадой функции выведения НП-НГ из ЗНГ, возрастающей к моменту гибели. Иммупогистохимически показано, что вскоре после нереста постоянно и ярко выражены картины накопления иммуноположительного НСМ и переполнения им гипертрофированных корней ЗНГ особенно к моменту гибели. Скопления иммунореактивных НТ, переполняют дистальные отделы и обнаруживаются даже в средних отделах ЗНГ. Количество ТГ увеличивается, большинство из них ВТ-иммунореактивны. Электронномикроскопически установлено, что в ПЯ на всех этапах нереста преобладают светлые ИСК в состояниях высокой активности и депонирования нейросекрета. Вскоре после нереста особенно возрастает содержание НСК в состоянии репарации органоидов и впервые появляются - в состоянии массовой их деградации (фазы 5, 6. Схема 2). В функционально активных НСК наблюдается некоторое увеличение количества ЭНГ и лизосом, чаще встречаются картины аутофагии органоидов и кринофагии. Все эти процессы нарастают к моменту гибели рыб, когда соотношения разных состояний НСК в ПЯ достигают близкого к исходному, перед нерестом, уровню. Количественных ультраструктурный анализ показал, что реакция всех видов НТ протекает синхронно и однонаправленно и выражена в их активации в начале нереста и резком снижении активности вскоре после нереста и блокаде выведения из них нейрогормональных продуктов, прогрессирующей вплоть до гибели особей (График 3). И, наконец, анализ изменений процентного содержания НТ в наиболее динамичных и функционально различных состояниях (Схема 2: 1 и 2 фазы) показывает их прогрессивное снижение в состоянии "начала выведения НГ", вплоть до полного исчезновения к моменту гибели (График 36, гистограммы 1, 2). В то же время содержание НТ в состоянии "депонирования ЭНГ" после снижения в начале нереста прогрессивно увеличивается вплоть до гибели рыб, а сразу после нереста появляются и к моменту гибели резко возрастают в числе "темные" НТ в 6-м состоянии - "переполнения полиморфными секреторными гранулами", которые, как правило, несколько крупнее основной их массы (График 36, гистограммы 3, 4). В таком же состоянии находятся и единичные крупные НТ, которые выявляются

иммуногистохимически. Таким образом, перед гибелью происходит полная инактивация всех видов НТ, причем снижение числа их активных состояний и исчезновение их к моменту гибели рыб синхронизировано с появлением и резким возрастанием количества темных НТ в 6-м состоянии. Все это доказывает, что блокада функции выведения НГ из ЗНГ происходит в результате нарушения экструзионного цикла нейросекреторных терминалей. Синхронные изменения активности всех видов НТ указывают на функциональную корреляцию между ними, что согласуется с представлением о двойном (НП и МА) нейрогормональном контроле функций висцеральных органов (60).

8 О

График 3. Процентное содержание НТ в различных фазах секреторного цикла (различных функциональных состояний) в ЗНГ горбуши на всех этапах нереста и перед гибелью:

6 о

а - активные фазы НТ, б - наиболее динамичные, активные и неактивные, совмещенные на одной гистограмме, суммарно по всем особям, а - процентное содержание активных состояний НТ (2-4 фазы) для каждого вида НТ, по индивидуальным показателям: А) (серые колонки), А2 (черные) и Б (светлые) в IV, V, VI СЗГ и VI - перед гибелью, б - динамика измененнй в процессе нересга (по СЗГ) содержания активных НТ (во 2 -И фазе: «начала выведения НГ»): НП-НТ (А^ А2 - 1 по оси абсцисс) и П- и МА-НТ (Б - 2 по оси абсцисс), а также содержания НТ в неактивных состояниях (в 1 фазе: «депонирования ЭНГ» и б -«переполнения полиморфными гранулами» ): НП-НТ (3 - по оси абсцисс) и для вида Б (4 - по оси абсцисс).

Таким образом, количественными методиками на уровне световой и электронной микроскопии установлено, что у полицикличных осстра и налима прогрессивно возрастает активность всех отделов ПГНС в течение всего нереста, а у моноцикличной горбуши (как и у кеты) после кратковременной активации в начале нереста происходит синхронное снижение активности всех отделов ПГНС сразу после нереста с ярко выраженной блокадой функции ЗНГ,

прогрессирующей вплоть до гибели. Наиболее типичным внутриклеточным процессом в НСК в начале нереста является массовое растворение КН в перикарионах, накопленного у весенненерестуюгцих рыб зимой, обилие которого наблюдается в НСК даже у осенненерестующей горбуши вплоть до нереста (63). Известно, что именно в период размножения резко уменьшается количество капель у рыб и амфибий. У горбуши, например, в связи с особо напряженным секреторным процессом в НСК отмечено 2 пути массового растворения капель и деградация органоидов, сопровождающаяся активацией лизосомапьнсго аппарата и кринофагией ЭНГ. Более высокая степень морфо-функциональной устойчивости КН по сравнению с ЭНГ, способствующая длительному депонированию больших масс НСМ (при сезонных задержках наступления сроков нереста), может иметь важное адаптивное значение в обеспечении эколого-физиологической пластичности размножения некоторых видов рыб. По-видимому первым фактом, указывающий на участие ПГНС в нересте, и явилось обнаружение КН у рыб, т.е. само открытие явления нейросекреции у позвоночных.

Сопоставление наших данных с литературными показывает, что независимо от сезона нсрсста подобная активация ПГНС происходит у многих рыб, но только у видов с четко выраженным единовременным нерестом, как например у изученных нами осетра, налима, горбуши. Степень ее выраженности находится в прямой зависимости от «интенсивности» протекания нереста и в обратной - от его кратности, снижаясь к растяпутому и порционному нересту (66). Установленная динамика количественных изменений функциональных состояний всех видов НТ совпадает с результатами количественного эколого- гистофизиологического анализа (Графики 1-3) и, в целом, с иммуногиетохимическими данными. Активное состояние НТ (особенно А;, т.е. вазотоцинергических, ВТ-НТ) перед нерестом, отражающее высокий уровень выведения НП-НГ, по-видимому, связано с влиянием НП-НГ (преимущественно ВТ) на нерестовое поведение, его инициацию и развитие (23, 24). Тем более, что трансвентрикулярный путь влияния НП-НГ на ЦНС у горбуши (с ее особенно коротким и "биологически ярким" жизненным циклом) морфологически не выражен из-за отсутствия сомато-, дендро- и аксо-вентрикулярных нейросекреторных контактов (30). Мы предполагаем, что у рыб инициация нерестовог о поведения обеспечивается выведением НП-НГ (перед нерестом п в начале его), как в ликвор III желудочка мозга (в области дендро-, сомато-, и аксо-вентрикулярных нейросекреторных контактов, в виде массового растворения КН у костистых и опустошения ТГ у осетровых), так и в общий кровоток (например у горбуши) (59, 66). Поскольку нерестовое поведение тесно связано с приобретением и развитием брачной окраски, естественно, что НП-НГ участвуют и в активной регуляции функций ПрДГ, составляющей с ЗПГ единый нейропромежуточный комплекс (ЗНГ-ПрДГ).

Поэтому нами изучены основные ультраструктурные особенности железистых клеток (ЖК) ПрДГ, как мишеней действия НП-НГ трансадсногнпофизарным путем. У

осетровых обнаружено 2 типа ЖК, различающихся по размерам секреторных гранул (230-270 и 350-470 им), а у изученных костистых в них содержатся только гранулы размером 150-250 им (Схема 1). Последние, наиболее часто выявляемые ЖК (у осетровых - I типа), по-видимому являются меланотропоцитами (45, 46). У горбуши и палима некоторая часть ЖК может быть носителем не только a-MSH (и других гормонов опиоидного ряда), но и соматолактина, обнаруженного у костистых рыб. Проникновение НГ к ЖК ПрДГ происходит прежде всего путем диффузии через соединительно-тканные прослойки, а у налима - также и в области многочисленных "синаптоидных" аксо-аденарных пейросекрсторных контактов. Поэтому мы считаем, что сильное опустошение НП-НТ в области этих контактов у налима в начале нереста, усиливающееся к его концу (График 1), связано с активной стимуляцией в первую очередь меланотропоцитов ПрДГ. Некоторое повышение активности и НТ вида "Б'' в начале нереста (График 3) может быть также связано и с усилением гипофизотропных функций П-НГ, особенно с усилением выброса кортиколиберина (КРГ), стимулирующего тропные функции ПрДГ (40). Мы считаем также, что НП-НГ, обладая ЮТ-подобной активностью и являясь его синергистами, оказывают стимулирующее действие и на все функции ПрДГ, включая и меланотроиную, и поэтому динамика изменений функциональной активности ПГНС и отражает ее участие в развитии брачного наряда (59,60).

Максимальная активность ПГНС в начале нереста, в частности активация НП-НТ в ЗНГ (особенно ИТ-НТ вида А|, графики 2, 3) связана с тем, что в моменты овуляции (и спермиации) возрастает потребность в НП-НГ, стимулирующих сокращения гладкой мускулатуры гонад. Показана ведущая роль в этих процессах ИТ, обладающего десятикратно большей активностью, чем НТ, с чем согласуется и заметно большая активность выброса НП-НГ из ЗНГ у самок по сравнению с самцами (31,36).

Все это подтверждается и анализом состояния клеток соединителыю-ткапной оболочки (теки) фолликулов яичника осетровых (осетра и севрюги), как мишеней действия НП-НГ (параадемогнпофизариыми путем) в период нереста (51, 69). По ультраструктуре они обнаруживают прежде всего типичные черты гладкомышечных элементов: в их цитоплазме содержится сеть из 3-х типов миофиламентов (тонких, промежуточных и толстых), элементы саркоплазматической сети и многочисленные кавеолы, органоиды концентрируются у полюсов клетки, а на плазмалемме выявляются плотные тельца. Однако в них выражены, хотя и слабо, также структуры, типичные для стероидпродуцирующих элементов - редкий агранулярный эндоплазматический ретикулум (АЭР), небольшое вдело митохондрий с трубчато-везикулярными кристами, единичные липидные капли. Для выяснения способности их к продукции стероидов проведена ультрацитохимическая реакция выявления в них ключевого фермента стсроидогенеза - Зр-ГСДГ (69). Продукты реакции в виде небольших

скоплений мелких электронноплотных гранул (5-15 нм) обнаружены в клетках теки (фолликулов зрелых и превителлогенных ооцитов), преимущественно вдоль плазмалеммы и реже - среди пучков миофиламентов, вблизи единичных канальцев АЭР и липидных капель. В настоящее время уже установлено, что в клетках теки у рыб в результате последовательных превращений холестерола в прегненолон, из последнего при участии ЗВ-ГСДГ синтезируется 17«-гидропрогестерон а также, после двух ступеней превращений, тестостерон, который ароматизируется (уже в клетках гранулезы) до эстрадиола-17р (Э2), являющегося медиатором роста ооцитов (Схема 3, по: 69). 17а -гидропрогестерон, превращается уже в клетках гранулезы (при участии 20Р-ГСДГ) в 17а, 20р-диС)Н-прогестерон, который является индуктором созревания ооцитов. Таким образом, удалось доказать сочетание в одной и той же клетке теки стероидпродуцирующей и мышечной функций и мы обозначаем их как "миоидно-секреторные (стероидсекрстирующие) клеткп" (МСК) (51, 69). Они как и все другие, уже известные элементы, сочетающие сократительную и секреторную функции (описанные в юкстагломерулярном аппарате почки, и в кардиомиоцитах предсердий млекопитающих) имеют мезодермальную природу. Описаны основные этапы их морфогенеза.

В прсовуляторный период МСК "умеренно" активны (признаки миоидной и стероидсекретирующей функций выражены в них слабо) и лишь после овуляции обе формы активности в них морфологически ярко выражены. В постовуляторпых фолликулах в таких МСК теки особенно гипертрофированы структуры, связанные с мыгаечпой функцией. На усиление же секреторной функции МСК после нереста указывает появление многочисленных вакуолей по периферии цитоплазмы и особенно - своеобразных макроапокриновых выступов на ее поверхности. В самое последнее время установлено, что прямое влияние НП-НГ (на МСК) обеспечивается ВТ и ИТ рецепторами (типа V]), обнаруженными на них (и клетках гранулезы) у рыб, амфибий и млекопитающих. На основе этих данных, и особенно - корреляции между активацией МСК и массовым выбросом НП-НГ в общий кровоток после нереста, проанализированы возможные пути нейро-эндокринной регуляции стероидогенеза у рыб в связи с размножением (69) (Схема 3).

Не менее важно и участие НП-НГ в обеспечении водно-солевого гомеостаза организма, учитывая прогрессивное оводнение мышц в процессе миграции и нереста лососей. И, наконец предполагается участие их в целом в защнтно-приспособительпых реакциях организма на физиологический стресс, которым является нерест у многих видов рыб, особенно у лососевых (1, 14, 23). Для проверки гипотезы об участии ПГНС в реакции организма именно на стресс в период нереста и изучения цитоморфологических механизмов активации ПГНС в типично стрессорных условиях нами использовано сочетание эколого-гистофизиологического и экспериментального подходов.

Сравнительный анализ морфо-фупкциональных особенностей активации всех структурных компонентов ПГНС (нсйросекреториых элементов, глин и сосудов) при нересте и в условиях осмотического стресса, вызванного содержанием половозрелых осетровых в гипертонических растворах различной концентрации (17, 22 и 32%о), показал их сходство (График 4). Однако степень активации структур и ультраструктур ЗНГ в опытах была выражена более ярко и в виде массового зернистого распада ЭНГ в Н'Г, повышения концентрации в них МЛ'Г, миграции тел таницитов к пкн и увеличения на них числа активных синапсов и десмосом, гипертрофии базальных отростков нейроглии, пкп и эндотелия.

а. Осетр 32%о б. б. Севрюга 22 и 17%«

Степень

актив 0 0

н о с т и

ЗНГ 8 0

<% !

в 0

4 0

2 0

к^пИЭИИиВ

1.5 4 6 8.5 1 0 4 ,5 6 24 Опыт: 32% О 22% о

График 4 (по: 22). Содержание НСМ в ЗНГ осетра (а) и севрюги (б), у контрольных и подопытных рыб. в. - Степень активности ЗНГ (выведения НСМ из ЗНГ, в %). Скетооптическая оценка НСМ - светлые колонки, сопоставление световой и электронной микроскопии — серые колонки.

Патологические изменения в ЗНГ и, в частности, в НТ установлены только у подопытных рыб в сублстальном состоянии (при 32%о, через 6-10 час.) и выражены в виде разрушения многих НТ с появлением в них митохондрий с трубчатыми кристами, массовой ламеллизации ультраструктур и превращения их в МЛТ. Результаты опыгов подтвердили, таким образом, известное представление о прямой зависимости степени активации ПГНС от интенсивности и продолжительности воздействия (15, 22).

3 6

Таким образом, изменения функционального состояния ЗНГ в

процессе нереста и в целом 2 (посленерестовые) фазы в реакции ПГНС у полицикличных видов, характерные для состояния стресса, сходны с широко изученными у рыб и других позвоночных. Поэтому активацию ПГНС при нересте у изученных видов мы рассматриваем как результат естественного физиологического напряжения - стресса (1, 24, 66). Блокада функции ЗНГ после нереста у моноцикличных видов, возможно соответствует состоянию запредельного торможения в условиях дистресса. Важно, что блокаде выведения НГ из ЗНГ у горбуши до самой гибели сопутствуют процессы активного синтеза НСМ в НОС и, в значительной мере, его транспорта в ЗНГ, характерные для полицикличных рыб (56). В связи с этим функциональную блокаду ЗНГ, наступающую "одномоментно" и быстро развивающуюся после нереста у горбуши, мы рассматривали как верхнее звено в механизме дезинтеграции нейро-эндокринных взаимоотношений. Повидимому такой механизм является общим и для других видов дальневосточных лососей (р. ОпсогЬупсЬиБ), поскольку начало блокады функции ЗНГ вскоре после нереста отмечено и у кеты, хотя и в меньшей стенени чем у горбуши (56). Предполагается, что НП-НГ в условиях стрссса-нереста снижают степень функциональной активности желез-мишеней (11, 24), например щитовидной и адреналовой желез после их гиперфункции, завершая, таким образом, нерест (19, 33). Более того, как мы и предполагали (11, 16), НП-НГ оказывают и прямое антигонадотропное действие (28, 35, 48, 70), причем даже на уровне подавления функции люлиберинергических (ЛГ-РГ) центров (49). На основе общего представления о двойном нейрогормональном контроле функций периферических эндокринных желез (60) можно предполагать, что поддержание оптимального метаболического равновесия организма при стрессе-нерссте осуществляется путем динамического взаимодействия всего комплекса НП- и катехоламиновых НГ. Следует учесть и возможную множественность путей и механизмов влияния НП-НГ на железы-мишени, поскольку, например, их синергист- КРГ вырабатывается в 11Я также и самими НП-НСК, в виде колоколизации с НП-НГ (60, 66). Поэтому основные взаимосвязанные состояния, выражающие нарушение нейроэндокринных взаимоотношений - блокаду функции ЗНГ и гиперадренокортицизм, максимально усиливающиеся к моменту гибели, мы и рассматриваем как единый функциональный механизм реализации важнейшей видовой адаптации - моноциклии (23, 66). В целом функция ПГНС, способствующая (у полицикличных рыб) преодолению физиологического стресса, имеет важное адаптивное значение на разных уровнях биологической организации, например организменном, либо видовом (у моноцикличных), направленное на достижение биологического прогресса вида (9, 25, 65). При этом особенно важны влияния НП-НГ на различные звенья гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы (49, 66, 70): 1. На уровне ЦНС НП-НГ изменяют характер обмена моноаминов, тормозя при этом выброс и метаболизацию ЛГ-РГ, стимулируют половое поведение. 2. На уровне аденогипофиза НП-НГ изменяют

чувствительность гонадотроподитов к ЛГ-РГ, а также их реакцию на половые гормоны. 3. На уровне гонад НП-НГ стимулируют базальные и стимулированные гонадотропинами метаболические, эцдокриннные и генеративные функции овариальных фолликулов, изменяют характер стероидогенеза в семенниках, снижая их чувствительность к гонадотропинам. И, наконец, НП-НГ стимулируют сокращения гладких мышц гонад и половых путей, ускоряя выход половых продуктов, а в больших количествах вызывают также и резорбцию половых продуктов (70). В этоих процессах они оказывают как специализированное ("узкое") влияние (например на ЛГ-РГ и аденотропоциты гипофиза, на гладкомьппечные элементы гонад и половых путей, на нерестовое поведение), так и генерализованное влияние на функции многих органов и систем транс- и парааденогипофизарными путями, поддерживают гомеостаз и создают метаболический фон для осуществления размножения. Мы полагаем, что в поддержании именно метаболического равновесия после овуляции и нереста, особо важное значение приобретает ингибирующее действие НП-НГ прежде всего на синтез ЛГ-РГ, т.е. их яркий аптигонадотроппый эффект (28, 66, 70). Последний и подтверждается экспериментально, результатами наших рыбохозяйственных разработок, представленными в следующей - III главе. На основании вышеизложенных представлений нами последовательно были разработаны схемы возможного участия ПГНС в осуществлении размножения (инициирующего и завершающего, по принципу саморегуляции) на примере осетровых (11, 16) и костистых (59, 65). Мы пытаемся в них отразить пути влияния НП-НГ и динамику развития участия ПГНС в нересте (по этапам нереста - СЗГ) с целью возможной разработки принципов управления процессами размножения рыб (Схема 4).

Глава III. СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ И РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ БИОТЕХНИКИ УПРАВЛЕНИЯ РАЗМНОЖЕНИЕМ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА ВЕДУЩИХ МЕХАНИЗМОВ НЕИРОЭПДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЭТОГО

ПРОЦЕССА

На основе общего представления о стимулирующем и тормозящем (транс- и парааденогипофизарном) влияниях НП-НГ на периферические эндокринные железы в условиях стресса и анализа основы вышеприведенной рабочей схемы гипоталамической регуляции нереста (по принципу саморегуляции) нами было предложено (16): 1- удалять нейропромежуточный комплекс - ЗНГ-ПрДГ из целых гипофизов, при массовой их заготовке для улучшения качества созревания производителей, а также выяснить возможность стимуляции их полового созревания экстрактами вентрального гипоталамуса (области серого бугра или ПНКО осетровых, содержащими т. паз. "рилизинг-факторы"), 2- использовать среду "критической" солености - 5 - 8%о (по Хлебовичу, 1971) для задержки созревания производителей и 3- управлять сроками созревания, воздействуя комплексом экологических факторов на организм, в первую очередь, температурами и критической соленостью, как

Возможные пути влияния НП-НГ и функциональная роль ПГНС у рыб в период размножения

ПУТИ алиямм НП-НГ: ■х структурная осночм —

ФОРМА НЕЙРОСЕКРЕТОРНЫХ КОНТАКТОВ

ВЕДУЩЕЕ фунщмжально* ЗНАЧЕНИЕ НП-НГ Ц-IV) мпждыйСЗГ

( | - «ыдмииы

осиовньмлути выварвиия

НП-НГ. |#орфопоо««св1

/ ТРАЖВЕНТРИ —г \ \ \ \ ЭТЯРНЫЙ^/

сомлто-вентри- КУЛЯРНЫЕ ДЕНДРО-ВЕНТРИ-КУЛЯРНЫЕ АХСО-ВЕНТРИ-КУЛЯРНЫЕ (тела Гврринга)

I. Инициация нерестового поведения ("рефлекса") путем влияния на ЦНС

Функционалы«» роль НП-НГ в размножении (длительно поддерживаемы* эффекты влияния НП-НГ на разных СЭГ):

t Важнейшие механизмы, общие для многих видов:

,о конца размножения сохраняется

-------роль у крупнотелых форм с

удлиненным жизненным и репродуетив-ным циклами

1) Развитие форм неистового и роактельсхо-го поведения путем влияния на ЦНС (циркумвен-трииупярные органы, поясничные отделы спинного мозга, потенцирование действия Гн-ЛГ и стероидных, половых гормонов; сочетэнное с ними влияние)

(2) Приобретение. развитие и сохранение *брачного наряда* и защитно-маскирующей ежраски путем влияния на мепанотропоциты ПрДГ (учитывая коло-калиээцию НП-НГ с КРГ в НСК, их синергизм, а также семетан-

нсе действие НП-НГ с _

(3) Регуляция ( вого равновесия путем влияния на гкмку, стенки мочевого пузыря, № -эксхретирующие клетки жабеоного эпителия. Синергизм с НГ КНС, минвралокортикоидами и пр.

Участи» в поддержании мггабопичсского равновесия (*фоня*] путам гвмрапи-яоы+ноп действия НП-ИГ на функции тканей, органов м систем {тадшмышвчны« алммвлм сосудов, «яво-рекаловув ткань, гепвтоци-Ты. МСК Гв«и, СК гонад и пр ) тряис- и гвраадвногипоф*-мрными путями.

¡.'Постмнмм влияние ма •с« пены* липогапамо-гипо-фюармочоиадиой системы: «} Ц>»С - обмен МА. Ги-ЛГ,

функцию КМС в) гипоф» - стимул ируют

Хает витальность ггЦ к •ЛГ, секрецию АКТг и пт

•} гонады - стимулкруют функции фолликулов и тадю-мышоиных элементов

физиологически адекватной средой, пороговой для созревания гамет водных животных. Главной целью излагаемых ниже биотехнических разработок (защищенных 5 авторскими свидетельствами в 1976-1983гг.) явилось повышение эффективности существующих и разработка новых методов управления размножением хозяйственно-ценных видов рыб на основе комплексного сочетания гормональных и экологических факторов. Для этого мы последовательно выполняли следующие этапы рыбохозяйственных исследований, соответствующие основным их задачам.

К СОВЕРШЕНСТВОВАНИЮ БИОТЕХНИКИ СТИМУЛЯЦИИ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ Препарат изолированной передней доли гипофиза (ИПД).

Метод гипофизарных инъекций - МГИ (Гербильский, 1941) до настоящего времени остается

основным методом стимуляции полового созревания производителей рыб в отечественном

осетроводстве. Для улучшения качества созревания производителей (учитывая возможное

тормозящее влияние НП-ИГ на функции гонад), предложено удалять из целого гипофиза его

нейропромежуточный комплекс и использовать для иньекций только изолированную переднюю

долю гипофиза - ИНД (16). Известные данные о локализации гонадотропиой функции в

мезоаденогипофизе (Баранникова, 1949) и анатомическая разобщенность двух долей

гипофизарной полостью позволили предложить препарат ИПД (29) и разработать методику

(53,) его приготовления (Схема 5).

Сравнительный количественный гистоморфологический анализ ИПД и отделенной задней доли гипофиза (ЗДГ) показал сохранность клеточного состава вентральной зоны ИПД и, таким образом, чистоту отделения ЗДГ, что доказывает пригодность конечной методики приготовления препарата ИПД для промышленного использования (53).

Приготовления ИПД (А- из ацетонированного, Б- из свежего гппофнза)

Производственная проверка эффективности использования препарата ИПД проведена на 285 самках осетра и 295 - севрюги (псе в ГУ завершенной СЗП на (Александровском. Бертюльском. Икрянинеком и Сергеевском осетровых рыбоводных заводах Нижней Волги), освоенных воспроизводством биологических группах осетровых: яровом осетре, яровой севрюге весенне-летнего хода и озимом осетре осеннего хода (37,48), таблица 1.

Таблица 1 (сводная, по: 48).

Д.. Результаты стимуляции созревания самок раннего ярового осетра препаратами ИПД и гипофиза

Прегта рат Доза мг на рыбу Число самок, экз Степень Рыбовод ного использования Самок, в% Друж ностъ созревания, в% Продо-лжитс-льно-сть созревания, Час. Показатели качества икры Вы-лул-ле-ние в% Число партий

Ииъ-еци-ро-ванных шт. Созревших шт. Проду- цировш. Рыбовод НО-ирОД- уктнвя. икру в % Оплодо-звооренне в% Масса одной икринки, мг Число икри -нок а !г

Всего: И11Д 15-40 121 115 98 81.0 47.&1.0.7 23.5 73.4*13 22.17*0.4 45 71.1 По 8 партиям

Гипофга 30-50 102 90 68 66.8 30.2*1.0 24.7 21.74*13 21.74*0.4 46 72.2

Б. Результаты стимуляции созревания самок раннего озимого осетра препаратами ИПД и гипофиза

нпд 23-30 31 25 23 74.2 32*1.5 20.6 80.Я 2.6 22.4*0.9 45 3

Гипофиз 30-35 31 24 1» 613 32*1.8 21.0 81.4*23 22.8*0.8 44 3

В. Результаты стимуляции созревания самок яровой севрюги препаратами ИПД и гипофиза

ИНД 25-35 54 41 37 68.5 54.3*0.7 21.1 79.1*1.5 11.80*035 84 - 8

Гипофиз 25-40 148 107 84 56.7 41.3±1.5 20.4 80.5*1.2 11,90±0.51 84 69.0 22

Устойчивый положительный эффект (повышение сгсысни рыбоводного использовании и дружности созревания самок в среднем па 15%) получен при равных с гипофизом и повышенных дозах препарата ИПД. Указанная эффективность применения препарата ИПД установлена и при сравнении его с наиболее совершенной методикой дробных иньекций тестированного глицеринового препарата гипофиза, позволявшей существенно улучшать рыбоводно-производственные результаты в осетроводстве. Вышеприведенные результаты (37, 47, 48, 67) документированы актами производственных проверок эффективности препарата ИПД указанных осегроводных заводов. Препарат приготавливается централизованно по нашей технологии (53) в лаборатории заготовки гипофизов СевКаспрыбвода (Астрахань), откуда он поступает на осетроводные предприятия.

Препарат изолированной задней доли гипофиза (ЗДГ).

35-40% всех гипофизов расходуется для стимуляции созревания самцов рыб. С целью экономии расхода гипофизов в указанном объеме разработан способ (44), который заключается в стимуляции созревания самцов, близких к спермиации (т.е. в IV завершенной СЗГ), препаратом ЗДГ. Возможность такой полной "утилизации" гипофиза была установлена нами логическим и опытным путем на основе известного эффекта стимуляции НП-НГ гладкомышечных элементов гонад (Схемы 3, 4) (28, 44).

Опытно-производственная проверка способа, проведенная на самцах

осетровых (65 особей) и карповых (27 особей карпа), позволила установить, что рыбоводно-биологические показатели созревания, качество созревших половых продуктов, полученных от стимуляции ЗДГ, не отличались от контрольных, а средний расход исходного препарата целого гипофиза (на одну родительскую пару) значительно сокращается (44, 50, 55). Наибольший эффект экономии препарата гипофиза осетровых получен при использовании препарата ЗДГ в дозе 5 мг для 1 самца и 25 мг ИПД для 1 самки. Именно это соотношение препаратов получено при их приготовлении из одной (средней) дозы целого гипофиза, принятой в производстве для 1 самки - 30 мг, в то время как в осетроводстве на одну родительскую пару (севрюги) затрачивают в среднем 50 мг гипофизов. Поэтому использование способа в принципе позволяет снизить расход гипофизов в вышеуказанном объеме, применявшемся для созревания самцов.

К СОВЕРШЕНСТВОВАНИЮ БИОТЕХНИКИ ЗАДЕРЖКИ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ И РЕЗЕРВАЦИИ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ Резервация производителей рыб в среде "критической" солености.

Оптимизация условий заводского содержания производителей рыб представляет особую важность в связи с максимальным снижением жизнестойкости производителей в период нереста и может быть основой повышения эффективности рыбоводных работ,на этом этапе (55, 68). Для снижения, в первую очередь отхода производителей и задержки их полового созревания нами предложена резервация их в среде "критической" солеиости - 4-8%о, в частности, в растворах повареной соли низкой концентрации - 5-7%о (16, 34). Мы исходно предполагали, что критическая соленость, пороговая для созревания гамет морских и пресноводных организмов и определяющая предел их физиологической устойчивости позволит сохранить благоприятное физиологическое состояние и рыбоводное качество производителей даже при обычных нерестовых температурах (16, 28). При этом активация ПГНС в виде длительного повышения выброса НП-НГ в этой среде должна вызвать торможение функций желез-мишепей и, в частности, гонад (11, 16). Более того, мы посчитали, что возможна замена морской воды на наиболее реальный для промышленного использования "искусственный" раствор поваренной соли, поскольку при столь низкой солености (до 7%о) несбалансированность ионного состава среды не окажет токсического действия на организм рыб (34, 38). Предварительные опыты (1976-1977гг.) на наиболее доступном массовом обьекте -вобле (ЯиШив гиШиз саврюиз (1ак), более 300 особей), а также на 35 самках севрюга, как в растворах морской воды, так и поваренной соли (5-7%о) при нерестовых температурах и выше (15-17°, 22-24°, 26-27°) позволили нам установить возможность резервации производителей (т.е. длительного сохранения их рыбоводного качества) в обоих средах (28,40).

Экспериментально-производственную проверку метода резервации проводили

на самках севрюга на базе Икрянинского ОРЗ (Табл. 2).

Таблица 2 (сводная, по: 42, 50)

Количество Продолжи- Количество Оилодотиоре Количество Продолжи- Выхол личинок

созревши« тельность полученной нне, оплодотворенное икры, тельность

С2М0К, созревания икры, % тыс. шт. резервации,

шт. час. кг всего | живой суток "Гыс.шг. 1 %

Опыт 5-7%о N«01,1 партия (5 самок)

5 .. 24-26 11.0 69.1 815.6 | 569.2 21 315.7 | 55.4

Опыт 5-7%о №С1, И партия (5 самок)

5 26-31,5 10.0 53.0 813.0 532.2 30 221.6 | 41.6

Контроль в речной воле (5 самок)

1* 30 23 32 156,4 | 50,0 30 13,5 | 26,3

* в контроле 1 самка погибла на 25 < сутки резервации

Результаты показывают, что критическая соленость действительно позволяет резервировать производителей рыб в конце нерестового сезона, даже при верхних нерестовых (пороговых) температурах. Как мы и предполагали (16), содержание производителей в этой среде оказывает комплексный физиологический эффект - задержку полового созревания (прежде всего овуляции и наступления резорбции) на фоне длительного сохранения благоприятного физиологического состояния организма. Предварительное изучение ЗНГ у резервированных в этой среде (4-8%о) самок севрюги показало умеренную активацию выброса Ш1-НГ в кровоток примерно в течение 15 суток, после чего содержание НСМ восстанавливается здесь к 30 суткам до исходного уровня (35, 38). На важное значение, выделяемых при этом в кровоток умеренных количеств НГ1-НГ, стимулирующих функции желез-мишеней (60), указывает и минимальный уровень снижения осмолярцости сыворотки крови производителей осетровых при резервации в этой среде по сравнению с контролем в пресной воде (40). После содержания в критической солености (до 30 суток) осмолярносгь сыворотки крови у самок севрюги составила 164.4 мосМ/л (6,2%о) и овариалыюй жидкости 196.0 мосМ/л (7,7%о), что заметно выше, чем в контроле (соответственно 153.0 мосМ/л - 5,8%о И 171,0 мосМ/л = 6,6%о). При этом осмолярность мочи у подопытных рыб (122.0 мосМ/л = 4,5%о), наоборот, снижена по сравнению с контролем (155.0 мосМ/л = 5,9%о), что указывает на взаимосвязь этих физиологических показателей с рыбоводным качеством самок. Биостимулирующий эффект влияния критической солености мы обьясняем, с одной стороны оптимальным осмотическим градиентом между внутренней и внешней средой, а с другой -динамическим равновесием между выбросом НП-НГ в кровоток и их синтезом в ПГНС, обеспечивающим, прежде всего, оптимальный водно-солевой гомеостаз организма в этой среде (40, 50).

ЗАВОДСКОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ В ЕСТЕСТВЕННЫХ

ВОДОЕМАХ Способ воспроизводства популяции рыб

Основной задачей заводского воспроизводства рыбных запасов является поддержание численности популяций промысловых рыб, что возможно только при сохранении их генетического разнообразия. Поэтому разработанный способ воспроизводства популяции рыб (32) направлен на сохранение ее численности путем заводского разведения всех элементов популяционной структуры в их естественных соотношениях. Сущность способа заключается в синхронизации сроков получения гетерогенного потомства различных биологических рас в едином нерестовом рыбоводном сезоне, путем (разнонаправленного) управления сроками размножения производителей. Конкретный биотехнический метод управления сроками созревания рыб с разной сезонностью размножения осуществляется разнонаправленным воздействием адекватного комплекса (триадой) экологических факторов (55), определяющих как сезонные физиологические циклы, так и в целом физиологическое равновесие организма со средой (оптимальный осмотический градиент), схема 6:

« Разв&веные рыб 1 Резервация рыб < в

| и > 14 ^Ч^ Весен не /уврсчтгг? е/нз ил а с ^^ | Ъ <12

Опты. мальный. Й/7» шреслта соленость » Среда.

с о ста & среды "3 —I | — -—, | (Эстуариы) —_ 1 нагс/лсх

О сгнн с нересту нзси, и. е |

I ~

| Ь <13

, принципа управления разведением и резервацией рыб триадой экологических факторов.

I . — фотопериод« световые часы.

Экологический принцип управления заключается в резервации производителей в видоспецифических преднерестовых пороговых условиях сигнального значения (температуры и освещенности) на фоне универсального для разных видов содержания в критической солености, и в последующей стимуляции их созревания путем плавного перевода в нерестовый экологический комплекс (32, 55). Например, резервацию весенненерестующих видов (объектов заводского воспроизводства) осуществляют при температуре на 1-2° ниже нижнего нерестовсго порога (для данного вида и расы) и затемнении, а резервацию осенпенерестующих - на 1-2° выше верхнего нерестового порога и при адекватном фотопериоде. Понятно, что указанный комплекс воздействий весьма условен и может быть скорректирован опытным путем, с

использованием различных сочетаний предложенных (и иных видоспецифических) факторов (55). Эколого-физиологической основой способа, разработанного логическим путем (16, 32), янляется прежде всего естественная способность рыб к вынужденной задержке полового созревания и нереста при запаздывании наступления нерестового сезона.

УПРАВЛЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРОЙ И СОСТАВОМ ВОДЫ НА РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДАХ

ДЛЯ ВОСПРОИЗВОДСТВА ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ Система водоснабжения рыбоводных заводов для круглогодичного кондиционирования среды содержания и выращивания рыб

Управление условиями среды на всех этапах заводского рыборазведения необходимо не

только для внедрения большинства современных методов биотехники, направленных на максимальную реализация видовых приспособительных возможностей производственных обьектов, но и также для защиты продукции от прогрессирующего нарушения гидрологического режима естественных водоемов (55). Как наиболее надежное и экономичное решение, принципиально новое для рыбоводства, предлагается система оборотного водоснабжения рыбоводных заводов (р/з), позволяющая круглогодично кондиционировать большие запасы воды любого температурного режима и состава, дополнительно к имеющейся речной (43). Ее сущность состоит в том, чго водоснабжение р/з дополнительно обеспечивается системой подземных резервуаров-отстойников большого объема, позволяющих в изолированных от климата условиях согласовать решения проблем теплоэнергозатрат и очистки воды. Основной принцип работы системы заключается в круглогодичном оборотном водоснабжении р/з комбинированного типа, например осетрово-бслорыбьего, холодной" водой (3-7°С, для разведения осенненерестующих и резервации вссенненсрестующих, см. Схему 6). и "теплой" (9-15°С, для разведения весенненерестующих рыб и резервации осенненерестующих) в соответствующие сезоны г ода по 2-м системам замкнутой циркуляции воды. Рассмотрены и возможные варианты управления составом воды и длительной межсезонной термостабилизации ее системой заглубленных теплообменников. Расчетами показано, что с увеличением объема резервуаров пропорционально возрастает продуктивность системы и эффективность ее работы, принципы которой основаны на следующих установленных нами закономерностях (43, 55): 1) совпадение диапазонов температур разведения весенненерестующих рыб с температурами резервации осенненерестующих видов и наоборот. 2) совпадение температур почв и фунтовых вод (ниже промерзания) с сезонными нерестовыми для разводимых рыб местного климатического пояса (например на юге - 9-15°, а на севере - 2-7° круглогодично).

Таким образом, на основе принципиальных схем (Схемы 3-6) разработана система управления сроками полового созревания проходных рыб с различным сезоном нереста для лх круглогодичного заводского воспроизводства. Она основана на сочетании (комплексов) гормональных и экологических воздействий, адекватных видоспецифическим адаптационным возможностям объекта. В диссертации рассмотрены возможные перспективы

усовершенствования и внедрения этих разработок в рыбохозяйственных и природоохранных областях (50, 52, 57, 58, 64, 67).

ВЫВОДЫ

1. Уровень организации ПГНС соответствует таксономическому положению изученных видов осетровых и костистых рыб. Их наиболее существенные различия в строении ПГНС, отражают особую близость осетровых к основному стволу эволюции позвоночных. Они выражены в наличии у осетровых двух нейрогемальных отделов, гомологичных переднему и заднему нейропшофизу наземных позвоночных, отсутствии анатомической связи последнего с аденогинофизом, а также в трехслойном строении этих отделов, обеспечивающим выведение нейрогормонов не только в кровоток и, но и в спинномозговую жидкость.

2. Важная функциональная роль ПГНС в организме определяется ее высокой пластичностью, основанной на способности к интенсивному секретообразованию и к восстановлению исходного умеренного уровня функционирования в виде аккумуляции и депонирования нейросекреторных продуктов. На разных структурных уровнях ПГНС у рыб морфологически особенно ярко выражен целый ряд важнейших признаков ее высокой пластичности:

Способность к образованию и аккумуляции в НП-НСК 2-х форм нейросекреторного материала: гранулярной и каплевидной - особой формы массового накопления пронейрогормонов, специализированной для реализации при размножении рыб.

Разнообразие путей превращений элементарных нейросекреторных гранул в процессе экструзии нейросекреторного продукта из пейросекреторных терминалей.

Способность к массовому образованию тел Герринга, морфологические особенности которых связаны как с происхождением их от аксонов высокодифферепцированных, возможно "стареющих" НСК, так и с выведением нейрогормональных продуктов из них преимущественно путем макроапокринии в спинномозговую жидкость.

Разнообразие форм функциональной активности ПГНС, определяемых соотношением интенсивности процессов синтеза, транспорта, накопления и выведения нейрогормональнсго продукта, т.е. взаимоотношениями секреторного и экструзионного циклов НСК.

3. Установлено участие ПГНС в размножении, выраженное в активации выведения нонапептидных нейрогормонов из заднего нейрогипофиза в общий кровоток в период нереста у всех изученных видов рыб и в последующем снижении функциональной активности системы до исходного преднерестового уровня у полицикличных рыб.

У моноцикличной осенненерестующей горбупга яркая активация всех отделов ПГНС в начале нереста, наоборот, сменяется снижением функциональной активности всех ее отделов и блокадой функции выведения нейрогормонов из заднего нейропгаофиза вскоре после нереста,

возрастающей к моменту гибели. Доказано, что это явление происходит в результате нарушения экструзионного цикла нейросекреторных терминалей и носит всеобщий характер, охватывая все виды пептид- и моноаминергических элементов.

Данные литературы показывают, что активация ПГНС в период нереста происходит у многих видов единовременно нерестующих рыб, независимо от среды обитания и сезона нереста. Степень ее выраженности находится в прямой зависимости от "интенсивности" протекания нереста и в обратной от его кратности, снижаясь к растянутому и порционному нересту.

4. Анализ современных данных показывает, что такая активация отражает важную полифункциональную роль ПГНС и, прежде всего, ее участие в защитно-приспособительных реакциях организма, направленных на преодоление естественного физиологического стресса. Это доказано результатами сопоставления эколого-гистофизиологического и экспериментального исследований, показавшего сходство в состоянии ПГНС осетровых после нереста и в условиях осмотического стресса. При этом у полицикличных рыб двухфазная реакция ПГНС в процессе нереста соответствует 2-м фазам протекания стресса - тревоги и резистентности.

Различная динамика участия ПГНС в осуществлении нереста у полицикличных и моноцикличных видов рыб косвенно указывает на важную роль этой системы в защитно-приспособительных реакциях организма при естественном физиологическом стрессе.

5. Нонапептидные нейрогормоны (НП-НГ, но преимущественно ВТ) участвуют в инициации нерестового поведения и развитии его различных форм, с чем мы связываем, прежде всего, наибольшую степень активности ВТ-НТ (вида Аз), массовое растворение каплевидного нейросекрета и опустошение тел Герринга в период нереста. Участие НП-НГ также и в приобретении и развитии брачного наряда наиболее ярко отражает последовательная активация аксо-аденарных нейросекреторных контактов в нейропромежуточном комплексе у налима. В моменты овуляции и спермиации НП-НГ (но преимущественно ИТ) стимулируют сокращение гладкомышечных элементов гонад, способствуя выбросу зрелых половых продуктов во внешнюю среду. Это отражает функциональная корреляция между массовым выведением в кровоток НП-НГ (с наибольшей активацией НТ окситоцинового ряда, вида А],) и активацией функций миоидно- стероидсекретирующих клеток (МСК), описанных нами в теке фолликулов яичника осетровых.

Нерест завершается участием НП-НГ в осуществлении защитно-приспособительных реакций организма, направленных на преодоление естественного физиологического стресса. Важнейшая функциональная роль ПГНС в нересте заключается в ее участии в сохранении метаболического равновесия организма, путем поддержания оптимального уровня функционирования органов-мишеней и особенно гонад.

6. Конструктивная часть представлений - о двойственном регуляторном значении ПГНС в осуществлении нереста, заключающемся в стимулирующем и тормозящем влияниях нейрогормонов на функции гонад, явилась основой разработки новых методов управления размножением промысловых рыб, впервые путем сочетания комплекса адекватных экологических и гормональных факторов.

7. Для усиления гонадостимулирующего действия гипофизарных инъекций разработан, усовершенствован и внедрен в осетроводство препарат изолированной передней доли гипофиза (ИГТД). На его основе разработан способ стимуляции созревания самцов рыб (в IV завершенной стадии зрелости гонад) экстрактом изолированной задней доли гипофиза. Оба способа позволяют безотходно повысить степень рыбоводного использования самок в среднем на 15%.

Для заводского воспроизводства природных популяций промысловых рыб разработан способ управления сроками размножения проходных рыб с разной сезонностью нереста, осуществляемый разнонаправленным воздействием адекватного комплекса - триадой экологических факторов. Экологический принцип управления заключается в резервации производителей рыб в универсальной для разных видов "критической" солености при видоспецифических преднерестовых пороговых значениях «сигнальных» факторов (температуры и освещенности) и в последующей стимуляции их созревания путем плавного перевода в комплекс нерестовых экологических условий. На этой основе с целью круглогодичного заводского воспроизводства популяций рыб разработана система водоснабжения рыбоводных заводов.

8. Результаты рыбохозяйственных исследований подтверждают представление о важной функциональной роли ПГНС в размножении и перспективны как для ее анализа, так и в плане дальнейшей разработки и совершенствования методов воспроизводства и сохранения в природе популяций рыб.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Гарлов П.Е. Экологическая гистофизиология нейрогипофиза волжского осетра Acipenser güldenstädti Brandt в речной период жизни // Мат-лы комс.-молодежн. научн. конфер., поев. 50-летию ВЛКСМ. Л.: ИЭФБ им. И.М.Сеченова АН СССР. 1968. С. 4-5.

2. Гарлов П.Е. Предварительные данные по электронной микроскопии проксимальной нейросекреторной контактной области осетра Acipenser gueldenstaedti Brandt // Матер. XI конфер. студентов, аспирантов и лаборантов Лен. ВУЗов и НИИ. Л.: 1 ЛМИ. 1968. С. 13-14.

3. (Поленов А.Л., Гарлов П.Е., Яковлева И.В., Трусов В.З) Polenov A.L., Garlov P.E., Jakovleva I.V., Trusov V.Z.) Ecological histophysiology of the neurohypophysis of Acipenser güldenstädti Brandt // Abstr. Congr. European Assoc. Veterinary Anat. Belgrade. 1968. P. 13.

4. Гарлов П.Е. Ультраструктура гигантских нейросекреторных окончаний (тел Герринга). в нейрогипофизс осетра // Мат-лы XII конфер. студентов и аспирантов морфол. кафедр, и лабор. Лен. ВУЗов и НИИ. Л.: Об-во Анат., Гистол. Эмбриол. 1969. С. 12-13.

5. Гарлов. П.Е. Электронномикроскопическое исследование ПНКО у некоторых осетровых // ДАН СССР. 1969. Т. 188, N 1. С. 245-248.

6. Поленов А.Л., Яковлева И.В., Гарлов Г1.Е. Морфология и экологическая гистофизиология гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы у осетровых рыб // Тр. Общ-ва анат. гистол. эмбриол. Л.: 1 ЛМИ, ЛоОАГЭ. 1969. Вып. 1. С. 133-139.

7. Гарлов П.Е. Некоторые особенности ультраструктурной организации дистальных отделов гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы осетровых // Реф. научн. работ ИБМ ДВФ СОАНСССР. Владивосток: СОАНСССР. 1969. Вып. 1. С. 49-52.

8. Гарлов П.Е. Ультраструкгурная организация нейрогипофиза у осетровых. // ДАН СССР. 1969. Т. 189, N6. С. 1374-1377.

9. Гарлов П.Е. Эколого-гйстофизиологический анализ ультраструктур нейрогипофиза у осетровых // Труды Лен. общ-ва Анат. Гистол. Эмбриол. 1970. Вып. 2. С. 25-31.

10. (Поленов А.Л., Гарлов П.Е.) Polenov A.L., Garlov Р.Е. The hypothalamo-hypophysial system in Acipenscridae. I. Ultrastructural organization of large neurosecretory terminals (Herring bodies) and axoventricular contacts // Z. Zellforsch. 1971. Bd 116. S.349-374.

11. Гарлов Il.E. О возможных механизмах участия нейросекреторной системы осетровых в осуществлении нереста. - В сб.: Мат-лы к объединенной научн. сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань: Минрыбпром. 1971. С. 22-24.

12. Поленов А.Л., Гарлов П.Е., Яковлева И.В., Борисова Е.А. Ненрогипофиз и щитовидная железа у осетровых в условиях чрезвычайного напряжения. - В сб.: Мат-лы к объединенной начн. сесиии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань: Минрыбпром. 1971. С. 90-92.

13. (Поленов А.Л., Павлович М., Гарлов ILE) Polenov A.L., Pavlovich M., Garlov Р.Е. Preoptic Nucleus and Neurohypophysis in Sturgeons (Acipenser gueldcnstaedti Brandt) in Different stages of their Life Cycle and in experiments // VI Congr. of Europ. Compar. Endocrinol. (2-7 august 1971). Com. Montpellier. 1971. P. 176.

14. Гарлов П.Е. Эколого-гистофизиологическое исследование нейрогипофиза у русского осетра // Научн. сообщ. Ин-та биологии моря. Владивосток: ДВНЦ АНСССР, 1971. Вып. 2. С. 52-55.

15. Гарлов П.Е., Поленов АЛ. Экспсриментельное исследование нейрогипофиза у осетровых // Научн. сообщения Ин-та биологии моря. Владивосток: ДВНЦ АНСССР, 1971. Вып. 2. С. 56-59.

16. Гарлов Г1.Е. О регуляторном влиянии гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы осетровых на эндокринные железы и перспективы использования этого явления в рыбоводстве // Тез. отчета, сессии ЦНИОРХ (6-10 марта 1972). Астрахань: МРХ СССР. 1972. С. 39-40.

17. (Поленов A.JI., Гарлов П.Е., Константинова М.С., Беленький М.А) Polenov A.L., Garlov Р.Е., Konstantinova M.S., Belenky М.А. The Hypothalamo-Hypophysial System in Acipenseridae. II. Adrenergic structures of the hypophysial neurointermediate complex // Z. Zellforsch. 1972. Bd. 128. S. 470-481.

18. (Поленов А.Л., Павлович M., Гарлов ILE) Preoptic nucleus and neurohypophysis in sturgeons (Acipenser gueldenstaedti Brandt) in different stages of their life cycle and in experiments // Gen. Compar. Endocrinol. (Abstracts of papers of the VI Congr. of Europ. Compar. Endocrinol.). 1972. Vol. 18. P. 617.

19. Поленов А.Л., Яковлева И.В., Гарлов П.Е. Эколого-гистофизиологический и экспериментальный анализ нейрогипофиза и щитовидной железы у осетровых в условиях чрезвычайного напряжения. - В Сб. "Осетровые и проблемы осетрового хозяйства" (Сборник, посвященный памяти научной деятельности проф. Николая Львовича Гербильского). Труды ЦНИЛ по воспроизводству рыбных запасов. Главрыбвод, ЛГУ. М.: Пищевая пром-сть. 1972. С. 263-269.

20. (Поленов А.Л., Гарлов П.Е) Polenov A.L., Garlov Р.Е. The hypothalamo-hypophysial system in Acipenseridae. III. The Neurohypophysis of Acipenser gueldenstaedti Brandt and Acipenser stellatus Pallas // Z. Zellforsch. 1973. Vol. 136. N 3. P. 461-477.

21. (Поленов А.Л., Гарлов П.Е., Яковлева И.В., Павлович M) Polenov A.L., Garlov P.E., Jakovleva I.V., Pavlovic M. Neuro-endocrine mechanisms of realisation of adaptive reactions in Acipenseridae to changes of water salinity // First Europ. Ichthyol. Congr. Paper Abstr. Sarajevo, Jugoslavia (21-29, IX, 1973). 1973. P. 120.

22. (Поленов А.Л., Гарлов П.Е) Polenov A.L., Garlov Р.Е. The hypothalamo-hypophysial system in Acipenseridae. IV. The functional morphology of the neurohypophysis of Acipenser gueldenstaedti

Brandt and Acipenser stellatus Pallas after exposure to different salinities // Z. Zellforsch. 1974. Bd 148. N2. S.259-275.

23. Гарлов П.Е. Эколого-гистофнзиологическое исследование нейрогипофиза горбуши в период нереста // Тез. докл. К сесс. Учен. Сов. по пробл. "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» Петрозаводск: АН СССР. 1974. С. 126-128.

24. (Гарлов П.Е) Garlov Р.Е. Morpho-functional analysis of some mechanisms of neurosecretory regulation of reproduction in some fish // Proc. of the VII Intemat. Sympos. on Neurosecretion "Evolutionary aspects of neuroendocrinology Leningrad: Scient. Counc. of the combined probl. of Physiol, of man and animals, Acad, of Sci. of the USSR. 1976. P. 61.

25. (Поленов A.JI., Гарлов П.Е., Корякина Е.Д., Фалеева Т.И) Polenov A.L., Garlov Р.Е., Koryakina E.D., Faleeva T.I. // The Hypothalamo-Hypophysial System in Acipenseridae V. Ecological-histophysiological analysis of the neurohypophysis of the female sturgeon Acipenser gueldenstaedti Brandt during up-stream migration and after spawning // Cell Tiss. Res. 1976. Vol. 170, N. l.P. 113-128.

26. (Поленов А.Л., Беленький M.A., Гарлов П.Е., Константинова М.С) Polenov A.L., Bclenky М.А., Garlov P.E., Konstantinova M.S. // The Hypothalamo-Hypophysial System in Acipenseridae VI. The proximal neurosecretory contact region. Cell Tiss. Res. 1976. Vol. 170, N. 2. P. 129-144.

27. М.А.Беленький, П.Е. Гарлов. О некоторых особенностях ультраструктуры нейрогипофиза осетра // Цитология. 1976. Т. XVIII, N 7. С. 796-799.

28. Гарлов II.E. О двойственном регуляторном значении нейроэндокринной системы в осуществлении приспособительных реакций организма в связи с созреванием производителей осетровых. - В сб. "Экологическая физиология рыб (Мат-лы. III Всес. конфер) Киев: "Наукева думка. 1976. 4.2. С. 157-159.

29. Гарлов П.Е., Поленов А.Л. Способ приготовления гормопального препарата для стимуляции созревания производителей рыб. 1976. Авт. свид. СССР N 719571. (Заявители ЛГУ им. А.Л.Жданова, ИЭФБ им И.М.Сеченова АН СССР, 26.10.1976. Опубл. Бголл. Госкомизобретений и открытий. 05.03.1980. N 9, С. 13-14.

30. Гарлов П.Е. Ультраструктурная организация нейропромежуточного комплекса горбуши // ДАН СССР. 1976. Т.231, N 1. С.208-211.

3J. Гарлов П.Е. Морфо-функциональный анализ состояния нейрогипофиза горбуши в связи с экологией размножения. В сб.: "Экология и систематика лососевидных рыб» (Мат-лы I совещ. по изуч. лососевидных рыб). Л.: ЗИН АН СССР. 1976. С. 22-27.

32. Гарлов П.Е. Способ воспроизводства популяции рыб. 1977. Авт. евпд. СССР N 682197.

(Заявители: ГосНИОРХ, ИЭФБ им И.М.Сеченова АН СССР, 02.06.1977). Опубл. Бюлл. Госкомизобретений и открытий. 30.08.1979. N 32, С. 11.

33. Гарлов П.Е., Величко A.M., Варнавская Н.А. Взаимоотношения гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы и интерреналовой железы горбуши в период нереста // Тез. докл. X сесс. Учен. Сов. по пробл. "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Сыктывкар: ВТБО КФ АН СССР. 1977. С. 81-83.

34. Гарлов П.Е., Поленов А.Л., Алтуфьев Ю.В., Деревягина Н.Г. Способ резервации производителей рыб. 1977. Авт. свид. СССР N 965409. (Заявители: ГосНИОРХ, ИЭФБ им И.М.Сеченова АН СССР, ЦНИОРХ МРХ СССР, КаспНИИРХ МРХ РСФСР, 05.12.1977), Опубл. Бюлл. Госкомизобретений и открытий. 12.10.1982. N 38, С. 6.

35. Гарлов П.Е., Поленов А.Л., Алтуфьев Ю.В., Деревягина Н.Г., Гаврилов В.В. Эффект влияния "критической" солености на состояние промысловых рыб в условиях искусственного рыборазведения // Тез. докл. Всес. симпозиума "Стресс и адаптация». Кишинев: "Штиинца

1978. С.166-167.

36. Гарлов П.Е., Беленький М.А., Поленов А.Л. Количественный ультраструктурный анализ нейросекреторных элементов нейрогипофиза самок осетра (Acipenser gueldenstaedti Brandt) в связи с процессом нереста // Ж. эволюц. биох. и физиол. 1978. Т. XIV, N 6. С. 566-570.

37. Гарлов П.Е. Первый опыт экспериментально-производственного использования иньекций изолированной передней доли (ИНД) гипофиза в осетроводстве. // Тез. и рефераты II Всес. совещ. по пробл. "Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР». Астрахань: ЦНИОРХ.

1979. С. 53-54.

38. Гарлов П.Е., Алтуфьев Ю.В., Дерсвягипа Н.Г., Поленов А.Л. О токсическом и биостимулирующем действии солености среды на рыб в зависимости от концентрации. И Тез. докл. I Всес. конф. "Эндокринная система организма и токсические факторы внешней среды» Л.: АН СССР. 1979. С. 39-40.

39. Гарлов П.Е., Поленов А.Л. О совершенствовании способов регуляции половых циклов промысловых рыб. // Экологическая физиология и биохимия рыб (Мат-лы IV Вссс. конфер. "Актуальные вопросы экологической физиологии и биохимии рыб»). Астрахань: ЦНИОРХ МРХ СССР, АН СССР. 1979. Т. 1. С. 7-9.

40. Гарлов П.Е. Сравнительный эколого-гистофизиологический анализ состояния нейрогипофиза осетра и горбуши в период нереста. // Известия ГосНИОРХ, сб. "Качество производителей и половых продуктов рыб (лососевых, сиговых, карповых)». 1979. Вып. 139. С. 81-93.

41. (Поленов А.Л., Беленький, Гарлов П.Е.) Polenov A.L., Belenky М.А., Garlov P.E. The hypothalamo-hypophysial system in Acipenseridae. VIII.Quantitative electron microscopic study of the functional state of neurosecretory terminals in the neurohypophysis of Acipenser gueldenstaedti Brandt during upstream migration and after spawning // Cell Tiss. Res. 1979. Vol.203. N 2. P.311-320.

42. Алтуфьев Ю.В., Романов A.A., Гарлов П.Е., Поленов А.Л. Резервирование самок севрюга в растворе повареной соли 5-7%о // Рыбное хозяйство. 1981. N 6. С. 54-55.

43. Гарлов П.Е. Система водоснабжения рыбоводных заводов. Авт. свид. СССР N 965409. (Заявитель: ГосНИОРХ МРХ РСФСР, 06.04.1981). Опубл. Бюлл. Госкомизобретений и открытий. 23.12.1982. N 47, С. 6.

44. Гарлов П.Е., Поленов А.Л., Алтуфьев Ю.В., Попов О.П., Буренин O.K. Способ стимуляции полового созревания самцов рыб. 1983. Авт. свид. СССР N 1163817 (Заявители: Институт цитологии АН СССР, Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова АН СССР, Центральный НИИ осетрового рыбного хозяйства МРХ СССР, КаспНИИРХ МРХ РСФСР, 15.11.1983). Опубл. Бюлл. Госкомизобретений и открытий. 30.06.1985. N 24. С. 5.

45. Гарлов П.Е. Некоторые особенности ультраструктурной организации заднего нейрогшюфиза горбуши перед нерестом // Цитология. 1984. 'Г.26, N 5. С.514-519.

46. Гарлов П.Е. Ультраструктурная организация нейропромежуточного комплекса гипофиза русского осетра // Осетровое хозяйство в водоемах СССР (Мат-лы Вссс. конфер.) ЦНИОРХ. Астрахань: МРХ СССР. 1984. С.75-76.

47. Гарлов П.Е., Поленов AJI., Дубовская A.B., Алтуфьев Ю.В. Опыт использования препарата ИНД для стимуляции созревания самок осетровых // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань: ЦНИОРХ. 1984. С. 77-78.

48. Гарлов П.Е., Алтуфьев Ю.В., Поленов А.Л., Дубовская A.B. Результаты использования препарата изолированной передней доли гипофиза для стимуляции созревания самок русского осетра Acipenser gueldenstaedti и севрюги Acipenser stellatus. // Вопросы ихтиологии. 1987. Т. 27, Вып. 5. С. 844-851.

49. Сироткин A.B., Поленов А.Л., Гарлов П.Е. Участие нонапептидных гормонов в регуляции репродуктивной функции животных. // "Итоги науки и техники", М.: изд. ГКНТ, ВИНИТИ, АН СССР. 1987. Т. 15: "Нейроэндокринвые механизмы воспроизводства диких и сельскохозяйственных животных». С. 21-30.

50. Гарлов U.E., Поленов А.Л. Разработка новых методов управления размножением промысловых рыб. - В сб.: «Средства автоматизации физиологических исследований». Л.: Наука. 1988. С.220-236.

51. Поленов AJI., Гарлов П.Е. О миоидно-секреторных (стероидогенных) клетках соединительно-тканной оболочки (теки) фолликулов яичника половозрелых осетровых рыб // Цитология. 1989. Т.31, N 2. С.161 -169.

52. Гарлов П.Е. Некоторые перспективы разработки и внедрения новых методов управления размножением промысловых рыб на примере осетровых // Тез. Всес. совещ. "Осетровое хозяйство водоемов СССР» (Астрахань, ноябрь, 1989). Астрахань: КаспНИИРХ МРХ СССР. 1989. Ч. 1.С. 57-59.

53. Гарлов U.E. Приготовление препарата гипофиза осетровых // Рыбное хозяйство. 1990. N 1. С. 51-53.

54. Хутинаев A.C., Гарлов П.Е. О ресничках нейросекреторных клеток преоптического ядра костистых рыб // Цитология. 1990. Т. 32, N 7. С. 684-690.

55. Гарлов П.Е. Новые методы управления размножением промысловых рыб (посвящена памяти профессора Н.Л.Гербильского) // Рыбное хозяйство. 1990. N 11. С. 43-46.

56. Гарлов П.Е., Хутинаев A.C. Эколого-гистофизиологаческое исследование преоптико-заднегипофизарной нейросекреторной системы горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в процессе нереста//Журн. эволюц. биохим. физиол. 1991.T.27,N 1. С.41-48.

57. Гарлов П.Е. Электростимуляция как перспективное направление поиска дальнейших путей разработки методов стимуляции полового созревания рыб // Мат-лы Всес. совещ. по репродуктивной физиологии рыб. Минск: Ин-т зоологии АН БССР, Ихт. комисс. АН СССР. 1991. С. 19.

58. Гарлов П.Е., Панина С.Н. К разработке экспресс-метода оценки биологической активности гипофизов рыб. - В сб:. «Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ» (Мат-лы II Межгосударственной конференция). Ростов-на-Дону: АзНИИРХ, ВНИРО, РАН. 1992. С.30-31.

59. Гарлов П.Е. Эколого-гистофизиологический анализ состояния преоптико-заднегипофизарной системы налима Lota lota L. в период нереста // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1992. Т.28, N 4. С.472-480.

60. Поленов А.Л., Константинова М.С., Гарлов П.Е. «Гипоталамо-гипофизарный нейроэндокринпый комплекс». Основы современной физиологии (нейроэндокринология). СПб.: Наука. 1993. Кн.1, 4.1. С.139-187.

61. Гарлов П.Е. Количественный ультраструктурный анализ и иммуногистохимическая характеристика нейросекреторных терминалей заднего нейрогипофиза горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) в процессе нереста // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1994. Т.ЗО, N 1. С.62-72.

62. Гарлов П.Е., Поленов А.Л., Хутинаев A.C. Электронно-микроскопическое и цитохимическое исследование нонапептидергических нейросекреторных клеток гипоталамуса горбуши Oncorhynchus gorbuscha Walb. в период нереста и перед гибелью // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1994. Т.ЗО, N 2. С.249-262.

63. Гарлов П.Е., Поленов А.Л., Хутинаев A.C. Иммуноцитохимический и ультраструктурный анализ каплевидного нейросекреторного материала в нейросекреторных клетках преоптического ядра горбуши и леща // Цитология. 1995. Т. 37, N 3. С.193-201.

64. Гарлов П.Е. Необходимость создания осетроводного хозяйства для сохранения осетра в Ладожском озере // Тезисы докладов IV Всеросс. Конференц. по нейроэндокринологии ("Нейроэндокринология - 95"). СПб.: ИЭФБ им. И.М.Сеченова РАН. 1995. С.ЗО.

65. Гарлов П.Е. Основные принципы нейроэндокринной регуляции нереста рыб. - В сб.: "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря»(материалы докладов). СПб.:ЗИНРАН. 1995. С. 114-115.

66. Гарлов П.Е., Поленов А.Л. Функциональная цитоморфология преоптико-гипофизарной нейросекреторной системы рыб // Цитология. 1996. Т. 38, N 3. С. 275-299.

67. Гарлов П.Е. К разработке биотехники воспроизводства осетровых рыб в условиях северо-запада России // Тезисы докл. I конгресса ихтиологов России (Астрахань, сентябрь 1997). М.: Департамент по рыболовству, Минсельхозпрод. РФ, Межвед. ихтиол, комисс., Научи. Совет по пробл. гидробиол. и ихтиологии РАН, ВНИРО. 1997. С. 307-308.

68. Гарлов П.Е. Нейроэндокринные механизмы снижения степени эврибионтности рыб при размножении // Материалы международного симпозиума по экологической физиологии и биохимии рыб (посвященного памяти профессора Андрея Львовича Поленова, Борок, май 1997). Ярославль: Верхневолжское отд. РЭА, НС по экол. физиол. и биохим. рыб Межвед. Ихтиол, комисс., ИБВВ РАН. 1997. С. 21-22.

69. Гарлов П.Е., Мосягина М.В. Структура и функция миоидно-секреторпых (стероидсекретирующих) клеток теки фолликулов яичника осетровых рыб в период нереста // Цитология. 1998. Т. 40,N 6. С. 502-513.

70. Гарлов П.Е., Травкина Г.Л. Функциональная роль нейрогормонов задней доли гипофиза в процессах задержки полового созревания и резорбции // Сб.: «Осетровые на рубеже XXI века» Астрахань: КаспНИРХ. 2000. С. 129-131.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гарлов, Павел Евгеньевич

Введение 6-11.

Глава I. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ

НОНАПЕПТИДЕРГИЧЕСКОЙ ПРЕОПТИКО-ЗАДНЕГИПОФИЗАРНОЙ

НЕЙРОСЕКРЕТОРНОЙ СИСТЕМЫ (ПГНС) РЫБ 12-137.

1.0. Обзор литературы 12 - 42.

1.1. Структурная и цитохимическая организация нонапептидергических нейросекреторных клеток (НП-НСК) 12-21.

1.2. Функциональная цитоморфология НП-НСК (секреторный цикл НСК) 21-23.

1.3. Структурная организация ПГНС 23-36.

1.4. Функционально-цитоморфологические особенности железистых клеток

ЖК) промежуточной доли гипофиза (ПрДГ) и клеток теки фолликулов яичника рыб (как мишеней действия нонаптедных нейрогормонов транс- и парааденогипофизар-ными путями) 39-42.

1.4.1. Железистые клетки ПрДГ 36-39.

1.4.2. Клетки теки фолликулов яичника рыб 40 - 42. 2.0. Материал и методы исследования 42 - 50.

3.0. Результаты 50- 100.

3.1. Преоптическое ядро, осетровые. 51 - 53.

3.2. Преоптическое ядро, горбуша 53 - 60.

3.3. Преоптическое ядро, лещ 60-61.

3.4. Преоптическое ядро, налим. 61 - 63.

3.5. Секреторный цикл НСК 63-70.

3.6. Нейропиль преоптического ядра (ПЯ) 70 - 71.

3.7. Передний нейрогипофиз (ПНГ) или проксимальная нейросекреторная контактная область (ПНКО) осетра и севрюги 71-76.

3.8. Задний нейрогипофиз (ЗНГ) осетровых 76 - 80. 3.8.1. Тела Герринга 80 - 84.

3.9. Промежуточная доля гипофиза осетровых 84-85.

3.10. Задний нейрогипофиз лососевых (горбуши и кеты) 85 - 89.

3.11. Промежуточная доля гипофиза горбуши 89-90.

3.12. Задний нейрогипофиз (ЗНГ) налима 90 - 94.

3.13. Промежуточная доля гипофиза (ПрДГ) налима 94-96.

3.14. Фазы экструзионного цикла нейросекреторных терминалей (НТ) 96 - 97.

3.15. Клетки соединительнотканной оболочки (теки) фолликулов яичника половозрелых осетровых 97 - 100.

4.0. Обсуждение 101-137.

4.1. Структурно-морфологи.ческие особенности НП-НСК ПЯ 101 - 114. 4.1.1. Структурно-морфологические особенности терминалей аксонов (нейросекреторных терминалей - НТ) НСК 114-116.

4.2. Функциональная цитоморфология НСК (секреторный цикл НСК) 116-117,, 4.2.1. Экструзионный цикл терминалей аксонов (НТ) НСК 117-119.

4.3. Нейрогемальные отделы ПГНС 119 - 129. 4.3.1. Структура ПНКО осетровых 119 - 123. 4.3.2. Структура ЗНГ изученных видов рыб 123 - 129.

4.4. Цитоморфоологические особенности ЖК ПрДГ 129- 133.

4.5. Цитоморфологические особенности миоидно-секреторных (стероидпродуцирующих) клеток (МСК) теки фолликулов яичника осетровых 133 -

Глава II. ЭКОЛОГО-ГИСТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИИ АНАЛИЗ УЧАСТИЯ

ПГНС РЫБ В РАЗМНОЖЕНИИ 138-218.

Введение 138- 139.

1.0. Обзор литературы 139- 144.

1.1. Экологическая гистофизиология ПГНС рыб в связи с размножением 139-141.

1.2. Функциональная роль НП-НГ в размножении рыб 141 - 144.

2.0. Результаты 144 - 169.

2.1. Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС русского осетра в период нереста 144- 147.

2.2. Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС горбуши в период нереста 147- 156.

2.3. Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС налима в период нереста 156- 159.

2.4. Эколого-гистофизиологическое исследование МСК теки фолликулов яичника осетровых, как возможной мишени действия НП-НГ 159 - 163.

2.5. Экспериментальное исследование ЗНГ осетровых 163 - 169.

2.5.1. Воздействие 32%о раствора повареной соли (NaCl) (на осетре) 164 - 166.

2.5.2. Воздействие 22%о NaCl (на севрюге) 166 - 168.

2.5.3. Воздействие 17%о NaCl (на севрюге) 168 - 169.

3.0. Обсуждение 169 - 204.

3.1 .Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС 169 - 196.

3.1.1. Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС осетра 169 - 174.

3.1.2. Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС горбуши 174 - 185.

3.1.3. Эколого-гистофизиологическое исследование ПГНС налима 185 - 188.

3.2. Сравнительный эколого-гистофизиологический анализ участия ПГНС в размножении рыб 188- 196.

3.3. Эколого-гистофизиологический анализ функции МСК теки фолликулов яичника осетровых в период нереста 196 - 201.

3.4. Функциональная роль ПГНС в размножении рыб 201 - 204. Заключение 204 - 218.

Глава III. СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ H РАЗРАБОТКА МЕТОДОВ БИОТЕХНИКИ УПРАВЛЕНИЯ РАЗМНОЖЕНИЕМ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ НА ОСНОВЕ ИССЛЕДОВАНИЯ МЕХАНИЗМОВ НЕЙРОЭНДОКРИННОЙ РЕГУЛЯЦИИ ЭТОГО ПРОЦЕССА 219-276. Введение 219 - 224.

1.0. К СОВЕРШЕНСТВОВАНИЮ БИОТЕХНИКИ СТИМУЛЯЦИИ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ПРОМЫСЛОВЫХ РЫБ 224 - 240.

1.1. Препарат изолированной передней доли гипофиза (ИПД). 224 - 237.

1.2. Препарат изолированной задней доли гипофиза (ЗДГ). 237 - 240.

2.0. К СОВЕРШЕНСТВОВАНИЮ БИОТЕХНИКИ ЗАДЕРЖКИ ПОЛОВОГО СОЗРЕВАНИЯ И РЕЗЕРВАЦИИ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ 241 - 250.

2.1. Резервация производителей рыб в среде "критической" солености 241 - 250.

3.0. ЗАВОДСКОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО ПОПУЛЯЦИЙ РЫБ В ЕСТЕСТВЕННЫХ ВОДОЕМАХ 251 -266.

3.1. Способ воспроизводства популяции рыб 251 -261.

3.2. Управление температурой и составом воды (кондиционирование среды содержания) на рыбоводных заводах для воспроизводства популяций промысловых рыб 262 - 266.

3.2.1. Система водоснабжения рыбоводных заводов для внесезонного кондиционирования среды содержания и выращивания рыб 262 - 266.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нейросекреторная система рыб"

Вопрос о возможном участии нейросекреторных клеток и в целом гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы позвоночных в регуляции репродуктивной функции организма возник с рождением нейроэндокринологии (Scharrer, Scharrer, 1963). К началу настоящей работы была изучена структурная и ультраструктурная организация различных отделов этой системы, преимущественно у наземных позвоночных, и установлена ее важная роль в поддержании водно-солевого обмена организма и тонуса гладкой мускулатуры. Высказывались предположения об участии ее в адаптивных реакциях организма путем регуляции функций эндокринных желез, в частности гипофизарно-адреналовой системы (Bargmann, Scharrer, 1951; Scharrer, Scharrer, 1963, Gabe, 1966; Войткевич, 1967; Поленов, 1968; Perks, 1969; Hoar, 1969). А.Л.Поленовым (1962) впервые было сформулировано представление о 2-х возможных путях регуляторного влияния пептидных нейрогормонов на функции эндокринных желез и висцеральных органов - "транс- и парааденогипофизарном", что подтверждалось и выявлением в гипоталамусе и нейрогипофизе (млекопитающих) т. наз. "рилизинг факторов" (Shibusawa et al., 1956; Guillemin, 1967 и др.). Однако рыбы, как особо "трудный" обьект для исследования, даже до сих пор, наименее изучены в этом плане, хотя именно на них и было открыто явление нейросекреции благодаря яркой морфологической выраженности функциональных сдвигов, характерной для пойкилотермных животных (Гербильский, 1964, 1967). Эколого- гистофизиологическими исследованиями, в плане школы проф. Н.Л.Гербильского, выполненными преимущественно на костистых и осетровых, было показано, что преоптико-заднегипофизарная нейросекреторная система (ПГНС) участвует в осуществлении приспособительных реакций (адаптациях) организма, будучи связанной с регуляцией его вегетативных функций (Поленов, 1957; Баранникова, Поленов, 1960; Баранникова, 1961, 1965). Единичные сведения об активации ПГНС у миног и некоторых видов костистых рыб в период размножения рассматривались как отражение участия этой системы в регуляции водно-солевого обмена, преимущественно в связи с осуществлением нерестовых миграций (Kamer, Schreurs, 1959; Arvy et.al, 1959; Баранникова, 1961, 1965; Sokol, 1961; Honma, Tamura, 1965).

Первые четкие сведения об участии ПГНС непосредственно в размножении были получены нами на русском осетре, когда у самок вскоре после нереста, светооптически и 7 электронномикроскопически, были показаны картины, отражающие массовый выброс нейрогормонов в общий кровоток, что мы рассматриваем как результат естественного физиологического напряжения организма - стресса. Таким образом и возникла проблема выяснения участия и функциональной роли ПГНС в размножении рыб и в целом позвоночных животных. К настоящему времени накоплен большой материал по участию уже всего нейроэндокринного комплекса гипоталамуса в реализации важнейших биологических процессов, таких как метаморфоз, миграции и размножение рыб и показано, что нейроэндокринный контроль осуществляется над всеми их этапами. Однако морфо-функциональные особенности такого контроля изучены только в отношении репродуктивного процесса, т.е. на уровне взаимодействия либерин- и статинергических нейросекреторных систем с гипофизом и гонадами (Peter, 1977, 1986; Pickford, Strecker, 1977; Billard et al., 1981; Scharrer, 1990; Olivereau, Olivereau, 1990, 1991; Баранникова и др., 1991; Бурлаков, 1997; Bonga, 1997; Христофоров, Мурза, 1998 и др.). Работ, направленных на изучение роли ПГНС в осуществлении размножения как сложного процесса, вовлекающего не только эндокринный аппарат организма, но и комплекс висцеральных органов и систем, выполняющих вегетативные функции, очень мало. Поэтому функциональная роль ПГНС в размножении окончательно не ясна и эта проблема по-прежнему актуальна.

Целью нашей работы является выяснение функциональной роли ПГНС в размножении рыб на основе анализа морфо-функциональных особенностей ее участия в этом процессе.

В своей работе мы ставили и, по возможности, решали следующие основные задачи:

1. Изучение основных структурных и ультраструктурных особенностей как самих нейросекреторных клеток, в связи с различными формами и путями выведения нейрогормонов, так и строения всех отделов ПГНС у видов рыб с различным уровнем ее организации.

2. Эколого-гистофизиологический и функционально-морфологический анализ участия ПГНС, в частности, структур и ультраструктур нейросекреторных элементов в осуществлении основных этапов размножения промысловых рыб с различным сезоном нереста. Для выяснения механизмов участия ПГНС и ее функциональной роли в размножении рассмотрены также и наиболее важные, но мало изученные мишени действия нонапептидных нейрогормонов транс- и парааденогипофизарными путями. 8

3. Поиск возможностей разработки и совершенствования способов управления сроками размножения промысловых рыб на основе анализа ведущих механизмов участия и функциональной роли ПГНС в этом процессе.

Для решения поставленных задач использован в основном эколого-гистофизиологический подход, позволяющий изучить роль клеточных и тканевых структур в реализации филогенетических адаптаций, направленных на достижение биологического прогресса вида (Гербильский, 1956). Для рыб, как пойкилотермных животных, важнейшими в этом плане являются видовые адаптации, связанные с сезоном размножения, что положено в основу выбора объектов исследования. При этом, однако, учитывалось и таксономическое положение вида, например близость с основному стволу эволюции позвоночных, особенности организации основных отделов ПГНС, а при сопоставлении собственных данных с литературными использован и сравнительно-эволюционный подход.

Для выяснения степени и характера участия структур и ультраструктур нейросекреторных элементов и в целом ПГНС в реакциях организма на стресс мы использовали сочетание эколого-гистофизиологического и экспериментального подходов.

И, наконец, результаты эколого-гистофизиологического анализа механизмов нейроэндокринной регуляции размножения мы использовали для разработки и совершенствования методов биотехники искусственного воспроизводства рыб, фундаментальной основой которого, по представлению Н.Л.Гербильского, является теория биологического прогресса вида (Северцов, 1939, 1967). Для разработки некоторых способов управления сроками размножения промысловых рыб мы использовали общепринятые рыбоводно-экспериментальный подход и методики рыбоводно-биологической характеристики и оценки результатов работ.

В результате проделанной работы впервые с помощью эколого-гистофизиологического подхода установлено участие ПГНС в осуществлении размножения у единовременно нерестующих моно- и полицикличных видов рыб вне зависимости от сезона нереста. При этом сочетание эколого-гистофизиологического и экспериментального подходов (с применением количественных методик световой и электронной микроскопии, включая цитоспектрофотометрию, а также гистохимии, включая иммуно- и ультрацитохимию), позволило изучить важнейшие морфо-функциональные особенности участия ПГНС в этом процессе. На основе их анализа высказано представление о важной роли этой системы в осуществлении всех этапов 9 нереста и особенно в реализации защитно-приспособительных реакций организма, направленных на преодоление естественного физиологического стресса, возникающего при нересте у многих видов рыб.

Сопоставление важнейших нейроэндокринных и эколого-физиологических механизмов регуляции нереста позволило разработать некоторые биотехнологические принципы управления сроками размножения разносезоннонерестующих рыб. На основе этих принципов логически последовательно разработан комплекс взаимосвязанных биотехнических методов. Их единые общая цель, задачи, теоретические и биотехнические принципы разработки, и содержание (стимуляция и задержка полового созревания на основе сочетания гормональных и экологических воздействий), их взаимосвязи и последовательность развития позволяют нам рассматривать этот биотехнический комплекс как систему управления размножением рыб.

Конкретно, при решении поставленных задач установлены следующие функционально-морфологические закономерности:

1) основные особенности (уровни) структурной и ультраструктурной организации НП-НСК, как и основных отделов ПГНС у изученных видов осетровых и костистых рыб (осетра, севрюги, горбуши и налима) соответствуют их таксономическому уровню. Эти особенности, а также наличие двух видов железистых клеток, в промежуточной доле гипофиза у осетровых, в отличие от изученных костистых, отражают особую близость осетровых к основному стволу эволюции позвоночных,

2) каплевидный нейросекрет в перикарионах нейросекреторных клеток, по своим цитоморфологическим и цитохимическим особенностям является особой формой массового накопления пронейрогормонов, специализированной для реализации при размножении рыб,

3) элементарные нейросекреторные гранулы в процессе экструзии нейросекреторного продукта из нейросекреторных терминалей претерпевают 3 пути превращений: зернистый распад гранул, образование остаточных гранул, формирование мелких пузырьков, а органоиды и включения в нейросекреторных клетках претерпевают один общий путь дегенерации - превращение их в мультиламеллярные тельца,

4) морфо-функциональные особенности крупных и гигантских нейросекреторных терминалей - тел Герринга связаны как с происхождением их от аксонов высокодифференцированных, возможно "стареющих" нейросекреторных клеток, так и с выведением нейрогормональных продуктов из них путем макроапокринии и

10 преимущественно в спинномозговую жидкость, так наз. "трансвентрикулярным" путем выведения нейрогормонов,

5) динамика взаимоотношений секреторного цикла перикарионов НП-НСК и экструзионного цикла терминалей их аксонов, отражающих характер и степень активации ПГНС в целом, определяется регуляцией соотношений интенсивности процессов синтеза, транспорта, накопления и выведения нейрогормонального продукта,

6) установлено участие ПГНС в размножении, выраженное в активации выведения нонапептидных нейрогормонов из заднего нейрогипофиза в общий кровоток в период нереста у всех изученных видов рыб. В природе такая активация происходит у многих видов единовременно нерестующих рыб, независимо от среды обитания и сезона нереста, и степень ее выраженности находится в прямой зависимости от "интенсивности" протекания нереста и в обратной от его кратности, снижаясь к растянутому и порционному нересту. У полицикличных рыб реакция ПГНС, соответствует фазам -тревоги и резистентности стресса. У моноцикличных видов возрастающее функциональное напряжение ПГНС сменяется блокадой функции выведения нейрогормонов из заднего нейрогипофиза, прогрессирующей до самой гибели рыб. Доказано, что это явление происходит в результате нарушения экструзионного цикла нейросекреторных терминалей и носит всеобщий характер, охватывая все виды пептид- и моноаминергических элементов,

7) результаты сопоставления эколого-гистофизиологических и экспериментальных данных позволяют рассматривать активацию ПГНС в период нереста прежде всего как отражение ее участие в защитно-приспособительных реакциях организма, направленных на преодоление естественного физиологического напряжения организма - стресса. Сформулировано представление о последовательном участии нонапептидных нейрогормонов (НП-НГ) также в иницииации нерестового поведения, в приобретении и развитии брачного наряда, в овуляции и спермиации. Последнее мы связываем с активацией функций их важных мишеней - миоидно- стероидсекретирующих клеток, обнаруженных нами в теке фолликулов яичника осетровых,

8) представление о двойственном регуляторном значении ПГНС в осуществлении нереста, заключающемся в стимулирующем и тормозящем влияние нейрогормонов на функции желез - мишеней и, в частности, гонад, явилось основой разработки новых методов управления размножением промысловых рыб.

В научно-практическом (рыбохозяйственном) отношении, сопоставление важнейших нейроэндокринных и эколого-физиологических механизмов регуляции нереста позволило разработать основные принципы управления сроками размножения разносезоннонерестуюших рыб. На их основе логически последовательно разработан комплекс взаимосвязанных биотехнических методов по стимуляции и задержке полового созревания рыб для заводского воспроизводства их природных популяций.

Перспективность и рентабельность их использования доказаны их охраноспособностью (5 изобретений), положительными результатами производственных и экспериментальных проверок, официальными заключениями рыбохозяйственных организаций. Разработаны и рекомендации по их использованию для воспроизводства хозяйственно ценных видов рыб (лососевых и осетровых) на Северо-Западе, в форме обращений в рыбохозяйственные и природоохранные организации. Препарат изолированной передней доли гипофиза используется в осетроводстве.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Гарлов, Павел Евгеньевич

277 ВЫВОДЫ

1. Уровень организации ПГНС соответствует таксономическому положению изученных видов осетровых и костистых рыб. Их наиболее существенные различия в строении ПГНС, отражают особую близость осетровых к основному стволу эволюции позвоночных. Они выражены в наличии у осетровых двух нейрогемальных отделов, гомологичных переднему и заднему нейрогипофизу наземных позвоночных, отсутствии анатомической связи последнего с аденогипофизом, а также в трехслойном строении этих отделов, обеспечивающим выведение нейрогормонов не только в кровоток и, но и в спинномозговую жидкость.

2. Важная функциональная роль ПГНС в организме определяется ее высокой пластичностью, основанной на способности к интенсивному секретообразованию и к восстановлению исходного умеренного уровня функционирования в виде аккумуляции и депонирования нейросекреторных продуктов (условно определяемой нами как "функциональная реверсия"). На разных структурных уровнях ПГНС у рыб морфологически особенно ярко выражен целый ряд важнейших признаков ее высокой пластичности:

Разнообразие путей превращений ЭНГ в процессе экструзии нейросекреторного продукта из нейросекреторных терминалей.

Способность к массовому образованию тел Герринга, морфологические особенности которых связаны как с происхождением их от аксонов высокодифференцированных, возможно "стареющих" НСК, так и с выведением нейрогормональных продуктов из них преимущественно путем макроапокринии в спинномозговую жидкость.

Разнообразие форм функциональной активности ПГНС, определяемых соотношением интенсивности процессов синтеза, транспорта, накопления и выведения нейрогормонального продукта, т.е. взаимоотношениями секреторного и экструзионного циклов НСК.

278

У моноцикличной осенненерестующей горбуши яркая активация всех отделов ПГНС в начале нереста, наоборот, сменяется снижением функциональной активности всех ее отделов и блокадой функции выведения нейрогормонов из заднего нейрогипофиза вскоре после нереста, возрастающей к моменту гибели. Доказано, что это явление происходит в результате нарушения экструзионного цикла нейросекреториых терминалей и носит всеобщий характер, охватывая все виды пептид- и моноаминергических элементов.

5. Нонапептидные нейрогормоны (НП-НГ, но преимущественно ВТ) участвуют в инициации нерестового поведения и развитии его различных форм, с чем мы связываем, прежде всего, наибольшую степень активности ВТ-НТ (вида Аг), массовое растворение каплевидного нейросекрета и опустошение тел Герринга в период нереста. Участие НП-ННГ также и в приобретении и развитии брачного наряда наиболее ярко отражает последовательная активация аксо-аденарных нейросекреториых контактов в нейропромежуточном комплексе у налима. В моменты овуляции и спермиации нонапептидные нейрогормоны стимулируют сокращение гладкомышечных элементов гонад, способствуя выбросу зрелых половых продуктов во внешнюю среду. Это отражает функциональная корреляция между массовым выведением в кровоток НП-НГ (с наибольшей активацией НТ окситоцинового ряда, вида Аь) и активацией функций

279 миоидно- стероидсекретирующих клеток, описанных нами в теке фолликулов яичника осетровых.

Нерест завершается участием нонапептидных нейрогормонов в осуществлении защитно-приспособительных реакций организма, направленных на преодоление естественного физиологического стресса. Важнейшая функциональная роль ПГНС в нересте заключается в ее участии в сохранении метаболического равновесия организма, путем поддержания оптимального уровня функционирования органов-мишеней и особенно гонад.

6. Конструктивная часть представлений - о двойственном регуляторном значении ПГНС в осуществлении нереста, заключающемся в стимулирующем и тормозящем влияниях нейрогормонов на функции гонад, явилось основой разработки новых методов управления размножением промысловых рыб, впервые путем сочетания комплекса адекватных экологических и гормональных факторов.

7. Для усиления гонадостимулирующего действия гипофизарных иньекций разработан, усовершенствован и внедрен в осетроводство препарат изолированной передней доли гипофиза (ИПД). На его основе разработан способ стимуляции созревания самцов рыб экстрактом изолированной задней доли гипофиза. Оба способа позволяют безотходно повысить степень рыбоводного использования самок в среднем на 15%.

Для заводского воспроизводства природных популяций промысловых рыб разработан способ управления сроками размножения проходных рыб с разной сезонностью нереста, осуществляемый разнонаправленным воздействием адекватного комплекса -триадой экологических факторов. Экологический принцип управления заключается в резервации производителей рыб в универсальной для разных видов "критической" солености при видоспецифических преднерестовых пороговых значениях «сигнальных» факторов (температуры и освещенности) и в последующей стимуляции их созревания путем плавного перевода в комплекс нерестовых экологических условий.

На основе этого принципа управления размножением рыб и с целью их круглогодичного заводского воспроизводства разработана система водоснабжения рыбоводных заводов.

8. Результаты рыбохозяйственных исследований подтверждают наше представление о важной функциональной роли ПГНС в размножении и перспективны как для ее анализа, так и в плане дальнейшей разработки и совершенствования методов воспроизводства и сохранения в природе популяций рыб.

280

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, на основе принципиальной рабочей схемы управления сроками полового созревания проходных рыб с различным сезоном нереста разработана (и защищена 5 а.с. СССР) комплексная система управления биотехникой их круглогодичного заводского воспроизводства (Гарлов, 1979, 1990, 1995). Она основана на сочетании гормональных и экологических воздействий, применительно к видоспецифическим возможностям адаптационной пластичности половых циклов и размножения промысловых рыб. Для стимуляции созревания производителей разработан, усовершенствован и внедрен в осетроводство метод приготовления и использования препарата ИПД (Гарлов, 1990). На основе анализа результатов экспериментального исследования метода установлен эффект стимуляции полового созревания самцов осетровых и костистых рыб препаратом ЗДГ (Гарлов и др., 1983). Это позволяет разработать единую безотходную технологию приготовления и использования обоих препаратов на основе МГИ и далее развивать возможности применения различных гормональных препаратов (или их сочетаний) для дифференцированной (в зависимости от пола) стимуляции созревания производителей рыб (Гарлов, 1989). В плане дальнейшего развития этого направления исследований нами предложен следующий новый принцип разработки экспресс-метода оценки биологической активности гипофизов (ИПД, ЗДГ и т.п.) рыб, включая его обоснование (Гарлов, Панина, 1992):

Дальнейшее совершенствование метода гипофизарных инъекций (МГИ) актуально, поскольку препарат гипофиза используется в отечественном рыбоводстве наиболее широко. В осетроводстве МГИ сохранился после длительной конкуренции с синтетическими (суперактивными) аналогами люлиберина. К настоящему времени достаточно хорошо разработаны методики промышленной заготовки, обработки и хранения гипофиза (например глицеринизация препарата), применения его (особенно кратные иньекции и в наиболее эффективных дозах), а также модификации, включающие приготовление и применение ИПД и ЗДГ. Однако для промышленности наименее разработанным звеном в МГИ остается метод биологического тестирования гонадотропной активности препарата, обеспечивающий оценку его качества и применение наиболее эффективных доз. Из всех известных методик тестирования (Казанский, 1949; Fontaine, Chauvel, 1961; Гончаров, 1972; Боев, 1979; Моисеева, Золотницкий, 1979, Бурлаков, 1997 и др.) в производстве используется только реакция Галли-Майнини

268 пороговой" спермиации самцов лягушек (Алпатов, Строганов, 1950; Баранникова, Боев, 1977; Боев, 1984), причем ограниченно, ввиду трудоемкости и односезонности применения*/

Для выяснения возможности разработки экспресс-метода оценки качества препарата по "косвенным" показателям (весовым характеристикам органа) проведено сравнение физических характеристик 2-х партий тестированных гипофизов осетровых (всего 20 шт.), любезно предоставленных сотрудником ЦНИЛ по воспроизводству рыбных запасов А.А.Боевым. Структурно-анатомические особенности гипофизов ходовых рыб (близких к IV СЗГ) общеизвестны - они гипертрофированы за счет переполнения гормонами, которые в 1,5-2 раза легче (по удельной плотности) окружающей ткани органа, содержащей многочисленные полости. На основе анализа преимущественно гистофизиологических данных (Баранникова, 1949, 1975; Гарлов, 1971, 1990) мы полагали, что степень гонадотропной активности гипофиза находится в прямой зависимости от накопления в нем гонадотропных гормонов и коррелирует с суммарным накоплением всего комплекса гормонов, в том числе и в полостях органа. Поэтому и предлагаем путь физического определения его взаимосвязанных характеристик: удельной массы органа и коэффициентов (К.) общего содержания гормонов и "пористости" его ткани (К., относительных к общей массе железы, в%). Примененная нами, технологически единая (для всех 3-х показателей) методика предварительна и основана во-первых (1) - на сравнительном определении (денсиметром) удельной массы реацетонированного гипофиза(ов), в момент его всплывания в плавно оводняемом растворе ацетона. Затем (2) определяли (оба) К.: - по изменениям абсолютной массы сухого органа (до и -) после экстракции гормонов кипячением и повторного ацетонирования. И, наконец, (3) - после замещения (экстрагированных кипячением) гормонов в полостях органа кристаллической поваренной солью (путем осолонения его в насыщенном растворе соли и последующего высушивания) определяли последний К. - "пористости" органа (^изменения массы сухого органа). Все эти операции проводились последовательно на одной партии гипофизов, в 3 этапа.

Сравнение тестированных на гонадотропную активность 2-х партий гипофизов осетровых (10+10 гипофизов) показало, что при активности 2 вьюновые ед. (BE, 10 Эта методика непригодна, например, для оценки содержания нейрогормонов в ЗДГ (Подушка, Куриличев, 1987), однако показано, что после иньекций ЗДГ осетровых реакция самцов лягушек усиливается к весне, т.е. с повышением температур и степени их подготовленности к размножению.

269 гипофизов): удельная масса органа составляет 0,89±0,007г/см, К общего содержания гормонов (к массе органа) - 16,1±2,4:, К. общего содержания полостей в ткани ("пористости") - 24,2±2,1 относительных ед. (конечного повышения его массы). На другой партии гипофизов установлено, что при активности 4 BE: удельная масса органа составляет 0,88±0,007, К общего содержания гормонов - 19,7-±0,52 и К (пористости) -28,3±1,7.

Таким образом, различия выявлены по всем искомым характеристикам, достоверные - по последней. Расчеты показывают, что при удвоении обьема идентичного материала (до: 20+20 гипофизов), все эти различия уже будут достоверны, однако возможности завершить эту работу у нас не было из-за отсутствия материала. Определение этих последовательных (по всем 3 показателям) абсолютных (и возможно видоспецифических) величин, в окончательном варианте, целесообразно путем сравнения «опытного» с тестированными эталонными препаратами и составления калибровочных кривых.

Для дальнейшего развития биотехники стимуляции полового созревания рыб (в первую очередь овуляции и спермиации) нам представляется наиболее перспективным поиск возможности электростимуляции (ЭС) этого процесса (Гарлов, 1991). ЭС широко используется в медицине и физиологических исследованиях, в частности и для изучения механизмов нейроэндокринной регуляции репродуктивной функции рыб (Demski, Knigge, 1971; Demski et al., 1975; Sato et al., 1981; Дмитриева, 1991; Пруцкова, 1993, 1996; Лохматова, 1994). Напомним, что впервые, ЭС (вживленными электродами) областей преоптического ядра гипоталамуса, переднего мозга и обонятельного тракта было индуцировано нерестовое поведение у солнечной (p.Lepomis) и золотой рыбок (Demski, Knigge, 1971; Demski et al., 1975; Sato et al., 1981; Koyama et al., 1985), что полностью выключается при разрушении этих областей как у этих видов, так и у самцов жилой нерки (Satou et al., 1982, 1984). Важно, что та же "локальная" ЭС у наркотизированных рыб вызывает овуляцию и спермиацию. Этими электрофизиологическими исследованиями (и фармакологическими тестами) установлено, что НП-НГ не только интегрируют начальные этапы нереста (инициируя, например, нерестовое поведение), но и непосредственно стимулируют гладкую мускулатуру гонад, способствуя овуляции и спермиации. "Общей" ЭС (т.е. всего организма в электрическом поле переменного тока), при продолжительном воздействии (10-15 мес) и разных режимах, установлено (разнонаправленное) ее влияние на рост и выживаемость некоторых видов аквариумных рыб (Пятницкий, Самуйленков,

270

1986). В рыбоводстве предложено использовать электронаркоз, для удобства гипофизарных инъекций карповым (Майзелис, Мелентьев, 1967; а.с. СССР N 205427). В промысловом рыболовстве установлена возможность искусственной стимуляции массового выброса во внешнюю среду уже зрелых половых продуктов (V СЗГ), путем общей, точнее "тотальной" (поскольку массовой) ЭС стайной салаки (Малькявичус, Лайстнер, 1980; а.с. СССР N 789064). Наши предварительные опыты по "тотальной" ЭС половозрелых карликовых самцов семги (как подходящего для лабораторных экспериментов обьекта, причем промыслового вида рыб) импульсным переменным током в пределах 5-50 Гц, длительностью импульсов 0,1-50 Мс и амплитудой 5-25в позволили установить границы их пороговой физиологической чувствительности и показали, что они не видоспецифичны, а находятся в прямой зависимости от массы тела животного (Гарлов, 1991), что известно (Дмитриева, 1991; Лохматова, 1994).

Таким образом, "локальной" ЭС рыб достигнут эффект овуляции и спермиации (т.е. перевода гонад из IV в V СЗГ), а общей, "тотальной" ЭС - эффект выброса зрелых половых продуктов во внешнюю среду (V в VI СЗГ). Мы предполагаем, что "тотальной" ЭС рыб, особенно в сочетании с необходимыми элементами нерестовой обстановки (Схема 24) и эктогормональным воздействием (в первую очередь феромонами) можно стимулировать различные этапы репродуктивного цикла рыб (Гарлов, 1991, 1997). Действительно, любой направленности эффект ЭС (как предельно простого и экономичного биотехнического приема) позволит управлять также и спонтанным созреванием и нерестом производителей, вызванным, например совместным содержанием обоих полов, либо стрессорным воздействием. В этой связи особое внимание обращено на широкий спектр влияния феромонов, стимулирующих развитие, созревание и вымет половых продуктов, разнообразные формы поведения, однако эффект влияния которых малоуправляем (Остроумов, 1996). Прежде всего важно подчеркнуть, что такие исследования совмещают в себе как научные, так и прикладные интересы (Гарлов, 1991).

Разработанные способы резервации производителей рыб и воспроизводства популяции рыб в естественных водоемах мы предлагали (конкретно) применить, в первую очередь, для проверки возможности организации воспроизводства лососевых в низовьях рек, в местах их массового промыслового лова (см. выше). Напомним, что воспроизводство осенненерестующих лососевых (и, отчасти, сиговых) базируется преимущественно на изьятии зрелых производителей с нерестилищ, что противоречит интересам их естественного воспроизводства, а также и промысла, поскольку созревшие

271 лошалые" производители лосося почти не имеют пищевой ценности. Для получения потомства от лососей в начале нерестового хода в низовьях рек, до наступления "лошания" (т.е. всего комплекса "брачных" соматических изменений), предложена массовая резервация ходовых производителей с последующей экологической стимуляцией (а возможно и в сочетании с гормональным или иным "физиологически" стимулирующим воздействием) полового созревания и овуляции (Гарлов, Фридман, обращения в Главрыбвод МРХ СССР, ТИНРО, ЛГУ, Ихтиологическую комиссию, 1980; Приложение 10). По нашим сведениям, такая принципиальная возможность была доказана ЦНИЛ по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода в 1985-1987 гг. на производителях кеты осеннего хода (Удинский р/з, Хабаровский край; см. отчеты ЦНИЛ; Баранникова и др., 1989). После многократных иньекций ЛГ-РГ и в сочетании с пимозидом в течение 9-10 суток, у производителей, здесь, произошла овуляция (и спермиация) и получено доброкачественное потомство. Выращена молодь, а опытная партия личинок выращена и в лаборатории (см. отчеты ЦНИЛ). Однако при столь длительном и травмирующем воздействии (содержание в садках; иньекции, что и технологически малоперспективно) наблюдался большой отход производителей (до 50%), что зависело от их исходного состояния (после отлова). На снижение такого отхода и направлены многие способы содержания производителей в оптимальных экологических условиях (например а.с. СССР №№ 537655, 682197, 965409), и в первую очередь содержание их в солоноватой воде эстуариев (Гарлов, Фридман, 1980), о чем свидетельствует и многолетний положительный опыт товарного лососеводства в этих условиях (например, известные нам, садковое рыбов./хоз-во "Прибылово" в Выборгском заливе, Лен.обл, а также р/х "Пяриспеа", Эстония).

В связи с проблемой увеличения рыбопродуктивности малых озер нашего региона, особенно в форме озерного рыбоводства (Руденко, 1987), мы считаем возможным использовать "Систему водоснабжения рыбоводных заводов" (как принципиальную основу) для массового круглогодичного выращивания посадочного материала ценных видов рыб на НВХ-питомниках. Действительно, разработки и использование в рыбоводстве подобных оборотных систем в настоящее время считаются особенно перспективными (Романенко и др., 1996; Van Rijn, 1996; Singh, Marsh, 1996; Summerfelt et al., 1997). Для понимания единства и общей направленности всей нашей работы важно отметить, что в основе современных прогностических расчетов рыбопродуктивности (на искусственных моделях, симулирующих различные экосистемы), также лежит

272 представление о центральном месте нейроэндокринной системы в управлении материально-энергетическим балансом организма (Van Winkle et al., 1997).

И, наконец, весь комплекс взаимосвязанных изобретений мы рассматриваем (с позиций биотехнологии) как систему управления биотехникой воспроизводства популяций промысловых видов рыб с любым сезоном нереста и предлагаем использовать, прежде всего в природоохранных целях, например для создания специализированной осетроводной базы с целью круглогодичного заводского разведения осетровых в нашем регионе (Гарлов, 1995, 1997).

До начала нашего века Балтийский осетр и его Ладожская туводная популяция (Кудерский, 1983), являлся у нас наиболее ценным, в пищевом отношении, промысловым видом. Успешно начатые акклиматизационные мероприятия по вселению сюда осетровых (в Финский залив и Ладогу), преимущественно сибирского осетра (ЦНИЛ по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода, 1955-1982 г.), были завершены на уровне отработки биотехники, прежде всего из-за отсутствия осетроводной базы, которую начал создавать Н.Л.Гербильский (Гербильский, 1967, 1970, 1972; Бердичевский и др., 1983). Второй (и важной формальной) причиной явился полный вылов (и уничтожение) выпущенной (и помеченой) молоди прибрежным ловом в первые же 2 года после интродукции, и при этом вблизи районов выпуска (см. отчеты ЦНИЛ). Поэтому с 1991 по 1996 гг. в различные инстанции регулярно направлялись обращения (от Научного Совета по проблемам регионального природопользования СПб НЦ РАН, председатель - акад. О.А.Скарлато, зам. - д.б.н. Л.А.Кудерский, исполнитель - к.б.н. П.Е.Гарлов) с обоснованием принять специальную программу по спасению Ладожского осетра. Эти обращения и переписка, которые исполнялись нами (как и вся изложенная в главе 3 работа) исключительно на общественных началах, были направлены первоначально в Ленкомприроду (в форме краткого биологического обоснования, см. ниже; их вх. №: 384 от 11.03.1991) и затем в Министерство экологии России, Комитет РФ по рыболовству, Главрыбвод, Севзапрыбвод и Ихтиологическую комиссию, администрации СПб и Лен. области и др. инстанции. Эти материалы и последующие обоснования (объемом, в итоге до 150 маш.с.) докладывались нами также и на заседаниях бюро НС СПбНЦ РАН (5.03.91, 27.11.1992), совещаниях экологических комиссий Севзапрыбвода, гор. и обл. администраций, СПбСУ и др. организаций (1992-1996гг.). Содержание основного биологического обоснования необходимых мероприятий по спасению Ладожского осетра (в конечной форме) кратко сводится к нижеследующему:

273

Катастрофически исчезающим и в то же время наиболее уникальным и ценным видом рыб в Ленинградской области является Атлантический осетр. При этом на грани полного исчезновения находится его Ладожская популяция, ранее имевшая заметное промысловое значение, а в последние годы проявляющаяся лишь случаями единичного вылова осетров.

Осетровые рыбы в Ладожском озере обитали уже во II-III тысячелетии до н.э. Наиболее интенсивный промысел их проводился в VII-IX в.в., особенно в низовьях р.Волхов. В конце XVIII века активный промысел осетра велся у западного побережья озера. К 20-м годам нашего столетия специализированный лов осетра уже отсутствовал, но в низовьях р.Волхов (до гидростроительства) ежегодно стабильно вылавливалось по несколько крупных экземпляров в год. В 30-е гг. молодь осетра постоянно вылавливали тралами в южной части озера, а с конца 40-х и до начала 70-х гг. здесь эпизодически вылавливали крупных особей (чаще всего в районе Волховской губы) и, наконец, единичные осетры вылавливались здесь и в 80-е гг. (Кудерский, 1983; Подушка, 1985, 1986).

Основной причиной ускоренного исчезновения осетра является разрушение его нерестилищ в результате гидростроительства на р.Волхов на фоне нерегулируемого (неспециализированного) интенсивного промысла. Последний особенно губителен для наиболее ценных и крупнотелых осетровых, мигрирующих на нерест в единственную материнскую реку, исходные формы которых в р.Волхов, при средней длине 2,1-2,8 м, имели массу 100-180 кг, а в последние годы - 113 кг (1951), 106 кг (1954), 50-52 кг (1969, 1974, 1984). Существование его до настоящего времени (при отсутствии нерестилищ) свидетельствует о высокой степени его адаптационной пластичности (Гербильский, 1967) и, несмотря на неуклонное снижение численности осетра здесь, возможность восстановления его популяции в этом регионе (Ладоге) сохраняется (Кудерский, 1983). Представляется необходимым принять специальную программу для решения этой проблемы. Ведущим разделом программы должен стать вопрос создания современной осетроводной базы в бассейне Ладожского озера. Для формирования (восстановления) хозяйственно значимой, охраняемой локальной популяции осетра бассейн Ладожского озера оптимален, как достаточно изолированный (отечественный) водоем с ограниченной акваторией (что облегчает проведение рыбоводных и рыбоохранных мероприятий) и относительно малой антропогенной нагрузкой, отвечающий основным требованиям нагульного водоема, за исключением условий для нереста (Кудерский, 1983).

274

Применительно к этим условиям нашего региона разработана общая (принципиальная) схема ОРЗ, специализированная, прежде всего, к короткому вегетационному сезону (Схемы 20, 26). Для круглогодичного разведения осетровых, включая и товарное выращивание, предложено использование "Системы водоснабжения рыбоводных заводов", позволяющей с запиткой речной водой круглогодично кондиционировать большие запасы воды любого температурного режима и состава в подземных резервуарах- отстойниках; она может быть основой создания первого природно-промышленного рыбоводного комплекса индустриального типа (а.с. СССР N 982614; более поздние разработки: Гарлов, Поленов, 1988; см. ж. "Рыбное хозяйство" N 11, 1990).

Для разработки технико-экономического обоснования (ТЭО) нами предложено несколько вариантов мест (площадок) под строительство ОРЗ, выбранных по принципам наличия мест обитания и нереста осетровых (Волхов, и, в меньшей степени, Свирь - в качестве исторически нерестовых рек для осетра), нерестовой миграции в Ладогу (Нева) и наличия р/з на этих реках с имеющимися привязками к местным условиям и разработанными рыбоводно-биологическими ообоснованиями (РБО) и ТЭО. Важно учесть, что р.Волхов, соединяющая Ильмень с Ладогой, является единственной в нашем регионе рекой, близкой (по более "теплому" гидрорежиму: составу воды, мутности и т.п.) к "осетровому типу" рек (в отличие от большинства - "лососевого типа"). Среди (детально) рассмотренных возможных площадок под строительство ОРЗ (а - Нева: в р-не Невского лососевого р/з; б - Волхов: в р-не Волховского сигового р/з, в р-не пос. Старая Ладога, в устье р.Волхов, Волховская губа; в - Свирь: в районе Свирского лососевого р/з), особо выделен район поселка Старая Ладога, где в низовье Волхова в 12 км ниже Волховского р/з (при отсутствии промпредприятий) исконно располагались основные нерестилища ладожского осетра. Предлагается площадка на правом берегу в р-не крепости при впадении р.Ладожки в Волхов (культурно-исторические памятники на территории крепости -Успенский собор, Георгиевская и Успенская церкви - XI 1в., церкви Василия Кесарийского, Иоанна Предтечи, собор Никольского монастыря). Именно здесь имеются все оптимальные, по нашему мнению, условия для размещения ОРЗ, благодаря разнообразным (свободным) природным ландшафтам, историческим нерестилищам осетра, близости коммуникаций и ЛЭП (от Волховской ГЭС), а также перспективам развития Старой Ладоги, как важного культурно- исторического центра области, бывшей первой столице Руси (Приложение 11). Рентабельность товарного осетроводства

275 экономически обоснована (Козлов, 1994), что окупит и (совместное) воспроизводство Ладожского осетра (Николаев, Гарлов, 1995). Для формирования маточного стада производителей, в первую очередь необходимо предусмотреть меры по поощрению рыбаков за передаваемых, для целей разведения, особей осетров (премию, либо премиальный фонд, см. Приложение 11), а также за сохранение молоди. Необходимо заранее разработать меры и по регулированию существующего на озере интенсивного рыболовства, направленные на предотвращение уничтожения молоди и взрослых рыб. Для восстановления атлантического осетра возможно будет организовано международное сотрудничество, которое позволит выловленных в различных участках ареала единичных рыб концентрировать на одном (отечественном) предприятии, что позволило бы ускорить процесс формирования ладожской популяции осетра.

В целом проблема сохранения осетра в Ладоге, по нашему убеждению, может быть успешно решена только путем взаимодействия природоохранных и рыбохозяйственных мероприятий - спасения Ладожского осетра с акклиматизацией туводных форм Сибирского осетра, что гарантирует надежное получение посадочного материала (Гарлов, 1995). Использование Ладожского (а в дальнейшем, возможно, и Онежского) озера в качестве нагульного водоема позволит, с учетом имеющейся (совокупной) кормовой базы выращивать ежегодно несколько десятков тонн (до 100) осетровых рыб (Кудерский, 1983). Стоимость указанных работ может быть подсчитана компетентными организациями, например ГосНИОРХ, либо ТОО "ИНВЭКО" (на базе Ленгипроводхоза)". Практически все организации (куда мы обращались, см. выше), в принципе поддерживают вышеуказанные обращения (Приложение 12). Поэтому, как мы считаем, ЦНИЛ по воспроизводству рыбных запасов Главрыбвода совместно с Севзапрыбводом разработана программа "Сохранение атлантического осетра ладожской популяции и создание его маточного стада", направленная председателю правительства Лен. обл. (исх. NN 428-01 от 28.04.94, 468-02 от 16.05.94) и ведется поиск атлантического осетра в бассейне Ладожского озера и в других районах (их исх. 2/04 от 19.01.95). Обьявлена и премия за поимку осетра (Приложение 11). Основные этапы развития осетроводства в современных условиях, включая отдельный (второй) этап научно-технических разработок (до 2000г.) отражены в общей программе "0сетр-2000" (Мамонов, 1996).

В итоге всей проделанной работы, прежде всего нам удалось способствовать сохранению МГИ в осетроводстве (после длительной конкуренции с супеактивными аналогами ЛГ-РГ), как надежного и перспективного метода (и препарата), путем

276 разработки и внедрения его наиболее эффективной модификации - приготовления и использования препарата ИПД. Удалось доказать эффективность разработок по управлению сроками полового созревания производителей рыб, экспериментально - путем многочисленных производственных проверок препарата ИПД, резервирования производителей в среде критической солености и расчетами - доказав рентабельность создания природно-промышленного рыбоводного комплекса на основе всех этих разработок, а также учитывая их охраноспособность (5 а.с. СССР). И, наконец, удалось привлечь внимание компетентных организаций к разработке проблемы спасения Ладожской популяции атлантического осетра, которая, по нашему мнению, может быть решена только путем взаимодействия рыбохозяйственных и природоохранных мер и на основе использования вышеизложенных разработок (Гарлов, 1995, Николаев, Гарлов, 1995). За основу наших предполагаемых дальнейших исследований мы принимаем представление о морфо-функциональной специфике (интегративных) нейросекреторных систем организма и возможно синархическом характере их взаимоотношений, соответствующих уровню (организменному, либо видовому) важнейших филогенетических адаптаций (Гербильский, 1964), в реализации которых эти системы участвуют (см. Заключение главы 2). Наиболее перспективным направлением дальнейших исследований мы считаем "Анализ взаимоотношений пептидергических систем нейроэндокринного комплекса рыб для разработки биотехнологических принципов управления их размножением". (Обращения ИНЦ, ИЭФБ им.И.М.Сеченова РАН в КАСПНИИРХ № 12316-633-207 от 27.10.1999). Их целью является выяснение морфо-функциональных механизмов взаимосвязи нонапептидергической и люлиберинергической систем в мозгу рыб и ее функциональной роли в размножении и стрессе, а основными первоочередными задачами:

1. Сравнительный анализ степени пластичности нонапептидергической и люлиберинергической нейросекреторных систем у осетровых и лососевых.

2. Эколого-гистофизиологический и экспериментальный анализ функции изучаемых систем в размножении и в условиях заводского воспроизводства.

3. Дальнейшая разработка принципов управления репродукцией и условиями выращивания и содержания промысловых рыб на основе анализа ведущих механизмов нейро-эндокринной регуляции этих процессов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гарлов, Павел Евгеньевич, Санкт-Петербург

1. Акмаев И.Г. Структурные основы механизмов гипоталамической регуляции эндокринных функций. М.: Наука. 1979. 227с.

2. Алпатов В.В., Строганова Н.С. Новая единица измерения активности гипофиза у рыб // ДАН СССР, Т.74, N 2. 1950. С.127-129.

3. Алтуфьев Ю.В. Функциональное состояние гипоталамо-заднегипофизарной нейросекреторной системы и гонад половозрелой стерляди в течение годового цикла в природных и заводских условиях: Автореф. канд дисс. Л. 1977. 22с.

4. Алтуфьев Ю.В. Функциональное состояние нейрогипофиза самок севрюги при различных условиях длительной резервации. В кн.: Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград, 1981. С.9-10.

5. Алтуфьев Ю.В., Поленов А.Л. Функциональное состояние нейрогипофиза и гонад стерляди в различные периоды годового цикла. В кн.: Осетровое хозяйство внутренних водоемов СССР. Астрахань, 1979. с.8-9.

6. Алтуфьев Ю.В., Романов А.А., Гарлов П.Е., Поленов А.Л. Резервирование самок севрюгив растворе поваренной соли // Рыбное хозяйство. 1981. N 6 С. 54-55.

7. Алтуфьев Ю.В., Шевелева Н.Н., Гераскин П.П. Видовые особенности состояниянейрогипофиза осетровых до, во время и после нереста // "Нейроэндокринология-95".

8. Тезисы докл. IV Всеросс. конф.СПб.: Наука, 1995. С.5.

9. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М., 1974. 247с.281

10. Алтухов Ю.П., Угрюмов С.А., Золотарева И.М. Способ искусственного воспроизводства локальных стад живых организмов, например рыб: Авторское свидетельство СССР № 440131.

11. Андронов А.Е. Изучение внутрипопуляционной дифференциации севрюги по состоянию половых желез производителей в низовьях Волги // Биологические основы осетроводства. М.: Наука. 1983. С. 61-72.

12. Анохин П.К. Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса // Бюлл. экспер. биологии и медицины. 1948. Т. XXVI, вып.2, N 8. С. 81-99.

13. Багров Я-Ю. , Красновская И.А. Химическая характеристика гипоталамических нейрогормонов, их биосинтез и механизм действия // Нейроэндокринология. СПб.: РАН. 1993. 4.1, кн. 1.С. 89-100.282

14. Бажанова Е.Д., Данилова О.А., Черниговская Е.Б., Бажанов И.А. Соотношение вазопрессин- и окситоцин-продуцирующей активности различных ядер ГГНС // Ж. эвол. биохим. физиол. 1997. Т.ЗЗ, N 2. С. 199-204.

15. Баранникова И.А. Локализация гонадотропного гормона в гипофизе севрюги (Acipenser stellatus Pallas). Докл. АН СССР. 1949. Т. 69, N1. с. 117-120.

16. Баранникова И.А. Функциональная морфология гипоталамо- гипофизарной нейросекреторной системы у лососевых на разных этапах жизненного цикла // ДАН СССР. 1961. Т.136, N 3. С.730-734.

17. Баранникова И.А. Экологическая гистофизиология эндокринных желез у рыб // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1965. Т.68, N 3. С.3-17.

18. Баранникова И.А. Функциональные основы миграций осетровых. В кн.: Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. М. 1972. с. 180-204.

19. Баранникова И.А. Характеристика гуморальных механизмов регуляции.- Общий курс физиологии человека и животных. Кн. 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем. М.: Высшая школа. 1991. С. 133-141.

20. Баранникова И.А. Гормональная регуляция функций. Общий курс физиологии человека и животных. Кн. 2. Физиология висцеральных систем. М.: Высшая школа. 1991. Гл. 6. С. 72-122.

21. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Дюбин В.П., Тренклер И.В. Адреналовая железа у осетровых и ее изменения на разных этапах жизненного цикла. Тез. отчетн. сессии ЦНИОРХ, Астрахань. 1974. с.18-19.

22. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Тренклер И.В., Цепелован П.Г. Интерреналовая железа в жизненном цикле проходных осетровых // Вопросы ихтиологии. 1978. Т.8, N 4. С. 719734.284

23. Баранникова И.А., Васильева Е.В., Дюбин В.П. Гипофизарно-интерреналовые взаимодействия у низших позвоночных //Физиология и токсикология гидробионтов. Ярославль, 1988. С.4-12.

24. Баранникова И.А., Поленов A.J1. Эколого-гистофизиологический анализ преоптико-гипофизарной нейросекреторной системы у осетровых. ДАН СССР. 1961. Т. 133. N 8. с.719-722.

25. Баранникова И.А., Фельдкорен Б.Ф.) Barannikova I.A., Feldkoren B.F. Cytosol sex steroids binding in brain and its levels in blood of sturgeon (Acipenser gueldenstaedti Brandt) during anadromous migration // Repr. Physiol, of Fish. 1995. P. 70-71.

26. Баранов M.A. Функциональная морфология гипоталамо-заднегипофизарной нейросекреторной системы у больных раком внутренних органов. Автореф. канд. дис. Л., 1980. 16с.

27. Бахтизина Г.З. Функциональная морфология гипоталамо-гипофизарной системы и периферических эндокринных желез в условиях воздействия ароматических углеводородов. Автореф. докт. дис. Л., 1983. 45с.

28. Беленький М.А. Функциональная цитоморфология нейрогипофиза и закономерности его становления в филогенезе и онтогенезе позвоночных. Диссерт. на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. Л., 1981. 361с.

29. Белич Г., Катинас Г.С., Назарова Л.В. Цитология. СПб. 1999. 112с. Берг Л.С. Избранные труды. Л.: АН СССР. 1961. Т. IV. С. 628.285

30. Берг Jl.С. Труды по теории эволюции. Л.: Наука. 1977. 311с.

31. Бердичевский Л.С., Малютин B.C., Смольянов И.И., Соколов Л.И., Акимова Н.В., Кокарев А.В. Итоги рыбоводно-акклиматизационных работ с сибирским осетром. // Биологические основы осетроводства. М.: Наука. 1983. С. 259-270.

32. Бирштейн В.Я., Васильев В.П. Ядрышковые организаторы, их функционирование и полиплоидия у рыб // Ж. общ. биол. 1987. Т.48, N6. С. 729-747.

33. Боев А.А. Методические указания по применению оптимальных доз тестированных гипофизарных препаратов при стимуляции созревания производителей осетра и севрюги на волжских рыбоводных заводах. М.: Главрыбвод. 1979. 8с.

34. Боев А.А. Особенности гормональной регуляции созревания осетровых и карповых в связи с перспективой развития промышленного рыбоводства: Автореф. канд. дисс. 1984. 22с.

35. Быстревская В.Б., Антонов А.С., Перов Н.А. Первичная ресничка в эндотелиальных клетках аорты//Докл. АН СССР. 1987. Т.297, N 5. С. 1233-1236.

36. Васильева Е.В. Ультраструктура интерреналовой железы молоди белуги в пресной воде и в процессе солевой адаптации // Цитология. 1980. Т. 22, N2. С. 144-147. Войткевич А.А. Нейросекреция. Л.: Медицина. 1967. 368с.

37. Воробьев И.А., Надеждина Е.С. Центриолярный аппарат и его роль в организации микротрубочек // Итоги науки и техники. Сер. "Общие проблемы физико-химической биологии". М.: ВИНИТИ, 1987. Т.7. 160с.

38. Веселкина М.Н., Селиванова Г.В., Браун А.Д. Некоторые особенности гранулоотложения в ядерных эритроцитах лягушки. В кн.: Механизмы регуляции в системе крови. Тез. докл. Красноярск, 1978. ч. I.e. 60-61.

39. Гарлов П.Е. Экологическая гистофизиология нейрогипофиза волжского осетра Acipenser guldenstadti Brandt в речной период жизни. // Мат-лы комс.-молодежн. научн. конфер., посвящ. 50-летию ВЛКСМ. Л.: 1968. С.4-5.

40. Гарлов. П.Е. Электронномикроскопическое исследование проксимальной нейросекреторной контактной области (ПНКО) у некоторых осетровых. // ДАН СССР. 1969. Т. 188, N 1.С. 245-248.

41. Гарлов П.Е. Ультраструктурная организация нейрогипофиза у осетровых. // ДАН СССР. 1969. Т. 189, N6. С. 1374-1377.

42. Гарлов П.Е. О возможных механизмах участия нейросекреторной системы осетровых в осуществлении нереста. В сб.: Мат-лы к объединенной научной сессии ЦНИОРХ и АзНИИРХ. Астрахань: Минрыбпром. 1971. С. 22-24.

43. Гарлов П.Е. О регуляторном влиянии гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы осетровых на эндокринные железы и перспективы использования этого явления в рыбоводстве. // Тез. отчета, сесс. ЦНИОРХ. Астрахань: ЦНИОРХ МРХ СССР. 1972. С. 3940.

44. Гарлов П.Е. Состояние нейрогипофиза горбуши в период нереста. // Мат-лы 1 Всесоюз. конф. по нейроэндокринологии. Л., 1974. С.34-35.

45. Гарлов П.Е. Ультраструктурная организация нейропромежуточного комплекса горбуши // ДАН СССР. 1976. Т.231, N 1. С.208-211.

46. Гарлов П.Е. Система водоснабжения рыбоводных заводов. 1981. Авт. свид. СССР N 982614.

47. Гарлов П.Е. Приготовление препарата гипофиза осетровых // Рыбное хозяйство. 1990. N 1. С. 51-53.

48. Гарлов П.Е. Новые методы управления размножением промысловых рыб // Рыбное хозяйство. 1990. N 11. С. 43-46.

49. Гарлов П.Е. Электростимуляция как перспективное направление поиска дальнейших путей разработки методов стимуляции полового созревания рыб. // Мат-лы Всес. совещ.по репродуктивной физиологии рыб. Минск: АН БССР. 1991. С. 19.

50. Гарлов П.Е. Эколого-гистофизиологический анализ состояния преоптико-заднегипофизарной системы налима Lota lota L. в период нереста // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1992. Т.28, N 4. С.472-480.

51. Гарлов П.Е. Необходимость создания осетроводного хозяйства для сохранения осетра в Ладожском озере // Тез. докл. IV Всеросс. конфер. "Нейроэндокринология 95". СПб.: РАН. 1995. С.30.

52. Гарлов П.Е. Эколого-гистофизиологичгЛий анализ участия преоптико-заднегипофизарной нейросекреторной системы рыб в размножении. // Тезисы докл. 1 конгресса ихтиологов России. М.: РАН, ВНИРО. 1997. С. 215.288

53. Гарлов П.Е. К разработке биотехники воспроизводства осетровых рыб в условиях северо-запада России. // Тезисы докл. 1 конгресса ихтиологов России. М.: РАН, ВНИРО. 1997. С. 307-308.

54. Гарлов П.Е., Поленов А.Л., Алтуфьев Ю.В., Попов О.П., Буренин O.K. Способ стимуляции полового созревания самцов рыб. 1983. Авт. свид. СССР N 1163817 (Бюлл. Госкомизобретений, 1985. N 24. С. 5).

55. Гербильский Н.Л. Основные пути развития гистофизиологии в СССР. // Успехи соврем, биол. 1957. Т.44, вып.2. СЛ1-20.

56. Гербильский Н.Л. Теория биологического прогресса осетровых и ее применение в практике осетрового хозяйства В сб.: "Воспроизводство рыбных запасов в связи с гидростроительством". II. "Ученые записки ЛГУ". 1962. N 311. Сер. биол. наук. Вып. 48. С. 5-19.

57. Гербильский Н.Л. Общебиологическое значение проблемы нейросекреции (вместо предисловия). "Нейросекреторные элементы и их значение в организме". М; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. С.1-3.291

58. Гербильский Н.Л., Исаев А.И. Научные основы, направления развития и районирование осетрового хозяйства в водоемах СССР В сб.: "Осетровое хозяйство в водоемах СССР" М.: АН СССР. 1963. С. 11-17.

59. Гербильский Н.Л., Кащенко Л.А. Влияние гипофиза на гонады у костистых. // Бюлл. экспер. биологии и медицины. 1937. Т. Ill, N 2. С. 173-175.

60. Гинзбург А.С., Детлаф Т.А. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц, оплодотворение и эмбриогенез. М.: Наука. 1969. 254с.

61. Годухин О.В., Мотлох Н.Н. Регуляция гонадотропной функции гипофиза у костистых рыб //Успехи Соврем. Биол. 1992. Т. 112, Вып. 1. С. 115-129.

62. Гончаров Б.Ф. Синтетический аналог люлиберина новый перспективный стимулятор созревания половых продуктов осетровых рыб // Докл. АН СССР. 1984. Т. 26, N 4. С. 1002-1006.291

63. Гербильский Н.Л., Исаев А.И. Научные основы, направления развития и районирование осетрового хозяйства в водоемах СССР В сб.: "Осетровое хозяйство в водоемах СССР" М.: АН СССР. 1963. С. 11-17.

64. Гербильский Н.Л., Кащенко Л.А. Влияние гипофиза на гонады у костистых. // Бюлл. экспер. биологии и медицины. 1937. Т. Ill, N 2. С. 173-175.

65. Гинзбург А.С., Детлаф Т.А. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц, оплодотворение и эмбриогенез. М.: Наука. 1969. 254с.

66. Годухин О.В., Мотлох Н.Н. Регуляция гонадотропной функции гипофиза у костистых рыб // Успехи Соврем. Биол. 1992. Т. 112, Вып. 1. С. 115-129.

67. Гончаров Б.Ф. Синтетический аналог люлиберина новый перспективный стимулятор созревания половых продуктов осетровых рыб // Докл. АН СССР. 1984. Т. 26, N 4. С. 1002-1006.292

68. Гончаров Б.Ф. Новый способ получения зрелых половых продуктов от производителей осетровых рыб. В сб.: Фундаментальные науки народному хозяйству. М.: Наука. 1990. С. 297-300.

69. Данилова О.А., Христич М., Черниговская Е.В. Морфометрическая характеристика развития нейросекреторных центров у крыс в ходе постнатального онтогенеза // Архив анат., гистол., эмбриол. 1982. Т.82, N 3. С. 5-10.

70. Дильман В.М.) Dilman V.M. The Grand Biological Clock. Moscow: "Mir Publishers". 1989. 424p.

71. Дмитриева T.M. Физиологические основы химической коммуникации рыб в репродуктивный период. Автореф. канд. дисс. Л., 1991. 43с.

72. Дрягин П.А. Половые циклы и нерест рыб // Известия ГосНИОРХ. 1949. Т. 28. С. 3-113.293

73. Дюбин В.П. Гистохимическое исследование стероидогенной ткани гонад русского осетра // Цитология. 1986. Т. 28, N4. С. 448-451

74. Епифанова О.И. Закономерности размножения клеток при действии эстрогенов. Автореф. докт.дисс. М.: ИМЖ им. А.Н.Северцева. 1965. 15с.

75. Ефимова Н.А., Сенчик Ю.И., Яковлева И.В. Электронномикроскопическая характеристика нейросекреториых клеток преоптического ядра малька осетра. // Цитология. 1975. Т. 17, N 6. С. 620-627.

76. Жуков П.И. Справочник по экологии пресноводных рыб. Минск. 1988. 331с. ЗыбинаЕ.В. Цитология трофобласта. J1.: Наука. 1986. 192с.

77. Иванов А.П., Косырева Р.Я., Нечаева H.JI. Опыт по оздоровлению лососевых рыбоводных заводов южных морей СССР. // Реф. докл. V Всес. совещ. по болезням и паразитам рыб и водных беспозвоночных. Л.: Наука. 1968. С. 27-34.

78. Иванов А.П., Косырева Р.Я., Мусатов А.П., Нечаева Н.Л. Повышение эффективности лососеводства путем выращивания молоди в морской воде. // Тр. ВНИРО. 1971. Т. LXXIX, N 1. С. 90-94.

79. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб. В кн.: Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л.: ЛГУ. 1975. С. 3-32.

80. Казанский Б.Н. Эколого-эволюционные принципы организации осетрового хозяйства в бассейне южных морей СССР // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. 1979. С. 22-33.

81. Казанский Б.Н., Феклов Ю.А., Подушка С.Б., Молодцов А.Н. Экспресс- метод определения степени зрелости гонад у производителей осетровых // Рыбное хозяйство. 1978. N2. С. 24-27.

82. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды. Харьков: ХГУ. 1950. Ч. 1. С. 3-15.

83. Кирсипуу А.И., Лаугасте К.Э. Качественные изменения обмена веществ леща в зависимости от температуры воды. // Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань: РАН, МРХ СССР. 1979. Т. II. С. 85-86.

84. Ковальчук Л.Е. Ультраструктура юкстагломерулярного комплекса почки и периполярных клеток у прыткой ящерицы (Lacerta agilis) //Арх. анат. гистол. эмбриол. 1987. Т. 93, N 11. С. 93-98.

85. Кожин Н.И., Гербильский Н.Л., Казанский Б.Н. Биотехника разведения осетровых и принципиальная схема осетрового рыбоводного завода. В кн.: Осетровое хозяйство в водоемах СССР. М.: АН СССР. 1963. С. 11-18.

86. Козлов В.И. Технология производства товарных осетровых // Рыбоводство и рыболовство. 1994. N3. С. 23-27.

87. Конрадт А.Г., Сахаров A.M. Инструкция по получению личинок карпа и сазана заводским методом. М.: Главрыбвод. 1969. 31с.

88. Константинова М.С. Распределение моноаминов в гипоталамусе и гипофизе карпа Cyprinus carpio L. // Ж. эвол. биохим. и физиол. 1976. Т. 12, N 2. С. 192-193.295

89. Константинова М.С. Основные закономерности морфо-функциональной эволюции моноаминергических структур гипоталамуса // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1989. Т.25, N5. С.662-671.

90. Константинова М.С., Поленов А.Л. Моноамины в проксимальной нейросекреторной контактной области у некоторых осетровых // Тез. отчета, сесс. ЦНИОРХ. Астрахань: ЦНИОРХ МРХ СССР. 1974. С. 68-69.

91. Корниенко Г.Г., Беленький М.А. Ультраструктурная организация комплекса нейрогипофиз-метааденогипофиз у самок сазана перед нерестом. // Цитология. 1976. Т. 18, N 10. С. 1205-1212.

92. Королев Е.В., Комиссарчик Я.Ю. Анализ механизма фиксации мембранных структур четырехокисью осмия. 1. Электронномикроскопическое исследование. // Цитология. 1978. Т. 20, N10. С. 1135-1141.

93. Корякина Е.Д. Методика количественной оценки содержания нейросекреторного вещества в нейрогипофизе осетра. // Тез. отчета, сесс. ЦНИОРХ. Астрахань: ЦНИОРХ МРХ СССР. 1973. С. 45-47.

94. Корякина Е.Д. Исследование глии и лейкоцитов в нейрогипофизе осетра Acipenser giildenstadti в связи с нерестом. // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1980. Т. 16, N 2. С. 183187.

95. Корякина Е.Д., Поленов А.Л. Светооптическое исследование гомориположительных нейросекреторных клеток туберального ядра и сосудистого мешка акулы Scylliorhinus canicula L. // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1985. Т. 21, N 4. С. 323-329.296

96. Кохненко С.В., Безденежных В.А., Горовая C.J1. Эколого-физиологичеекая пластичность европейского угря. Минск: Наука и техника. 1977. 192с. Способ получения половых продуктов от европейских угрей. - Авт. свид. СССР N 2314802.

97. Красновская И.А., Глазова М.В., Макина Д.М. Взаимодействие между окситоцинергическими клетками крупноклеточных центров гипоталамуса и щитовидной железой у крыс // Ж. эволюц. биохим. физиол. 1997. N 2. С. 205-214.

98. Краснодембская К.Д. Промежуточная доля гипофиза. В кн.: Нейроэндокринология. 1994. Ч. И. С. 6-35.

99. Краснодембская К.Д. Становление функции промежуточной доли гипофиза в онтогенезе осетровых. Возрастная и экологическая физиология рыб (Тез. докл. Всеросс. симпоз.). Борок: ИБВВ, ИБР РАН. 1998. С. 55.

100. Краюшкина Л.С. Mopt-фо-функциональные особенности адаптации рыб к изменениям солености среды: Автореф. докт. дисс. Л., 1985. 34с.

101. Краюшкина JI.C., Моисеенко С.Н. Функциональные особенности осморегуляции экологически различных видов осетровых в гипертонической среде // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17, вып. 3 (104). С. 503-509.

102. Краюшкина Л.С., Моисеенко С.Н. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система экологически различных форм осетровых при адаптации к гипертонической среде. В кн.: Вопросы нейроэндокринологии. Л.: ЛГУ. 1983. С. 93-103.

103. Краюшкина Л.С., Петтер X., Науманн В., Семенова О.Г. Развитие осморегуляторнойфункции в онтогенезе севрюги Acipenser stellatus Pallas и возможное участиеиммунореактивного АКТГ гипоталамуса в адаптации осетровых к морской среде //

104. Сборник научных трудов ГосНИОРХ "Пути рационального рыбохозяйственногоиспользования волжских водохранилищ". 1989. Вып. 303. С. 140-151.

105. Краюшкина Л.С., Науманн В., Петтер X. В сб.: Экологические и морфо-функциональныеосновы адаптации гидробионтов (Тез. докл. симпозиума, посвящ. 90-летию со дня рожд.проф. Н.Л.Гербильского). Л.: РАН, ЛГУ, Главрыбвод. 1990. С. 63-65.

106. Кроленко С.А., Рижамадзе Н.А. Митохондрии скелетных мышечных волокон лягушки:зависимость ультраструктуры от условий фиксации, образование миэлоподобных фигур //

107. Цитология. 1974. Т. 16, N 2. С. 145-149.

108. Крючков В.И. Влияние различных соленостей на ранние этапы развития зеркального карпа, акклиматизированного в условиях Азербайджана // Известия АН Аз СССР (Серия биол. наук). 1978. N 1. С. 125-130.

109. Кудерский А.Л. Осетровые рыбы в бассейнах Онежского и Ладожского озер // Труды ГосНИОРХ. 1983. Вып. 205: Рыбы Онежского озера и их хозяйственное использование. Л.: Промрыбвод. С. 128-149.

110. Кузик В.В. Морфофункциональный анализ состояния ПГНС стерляди при кратковременном содержании в солоноватой воде. В сб.: Нейрон и межнейрональная интеграция. Л.: Наука. 1983. С. 30-32.

111. Кузнецов Ю.К. Гаметогенез, стадии зрелости и оплодотворение у костистых и осетровых рыб. Калининград: МРХ СССР. 1972. 39с.298

112. Лохматова С.А. Морфологический и гистоэнзимологический анализ биоэффектов электромагнитных полей СВЧ-, ВЧ-, ОНЧ- диапазонов в репродуктивной системе самцов млекопитающих: Автереф. канд. дисс. СПб. 1994. 17с.

113. Лукьяненко В.И. Экологическая биохимия рыб современное состояние и ближайшие задачи. В сб.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань: АН СССР, МРХ СССР. 1979. Ч. 1.С. 25-28.

114. Лукьяненко В.И., Васильев А.С., Лукьяненко В.В. Гетерогенность и полиморфизм гемоглобина рыб. СПб.: Наука. 1991. 392с.

115. Лысенков Н.И. Временные нормативы по эксплуатации действующих осетровых рыбоводных заводов Севкаспрыбвода. М.: МРХ СССР. 1981. 25с.

116. Майзелис М.Р., Мелентьев Я.П. Способ получения половых продуктов у производителей ценных пород рыб. 1967. Авт. свид. СССР N 205427.

117. Макина Д.М., Красновская И.А. Морфо-функциональная характеристика щитовидной железы у крыс при сочетанном воздействии окситоцина и адреналина // Морфология. 1998. N6. С. 58-62.

118. Максимович А.А. Нейросекреторная гипоталамо-гипофизарная система костистых рыб // Вопросы ихтиологии. 1987. Т. 27, N 3. С. 390-403.

119. Максимович А.А. Структурно-функциональные изменения нейросекреторных гипоталамических ядер горбуши в процессе нерестовой миграции // Изв. АН СССР (ISSN 0002-3329) Сер. биол. 1989. N 5. С. 674-687.

120. Максимович А.А. Структурно-функциональные изменения нейросекреторных гипоталамических ядер горбуши в процессе нерестовой миграции // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1990. N2. С. 218-226.

121. Максимович А.А. Гормональная регуляция углеводного обмена у тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 1990. 224с.

122. Малькявичюс С.К., Лайстнер В.М. Способ получения половых продуктов у рыб. 1980. Авт. свид. СССР N 789064.299

123. Мамонов Ю.П. Программа "Осетр- 2000" // Рыбоводство, рыболовство. 1996. N 3-4. С. 4-9. Мантейфель Б.П. Адаптивное значение периодических миграций водных организмов // Вопросы ихтиологии. 1959. Т. 13, N 1. С. 3-15.

124. Маркун М.И. К систематике и биологии налима реки Камы // Извест. биол. инст. при Пермском ун-те. 1936. Т. X, вып. 6. С. 211-237.

125. Межнин Ф.И. Интерреналовая железа в филогенезе высших позвоночных // Успехи соврем, биол. 1980. Т. 89, N 2. С. 253-265.

126. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология. М.: изд."Легкая и пищевая пром-сть". 1981.384с.

127. Моисеева Е.Б. Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы морских рыб в связи с типом нереста // Тр. ВНИРО. 1975. Т. 111. С. 106-124.

128. Моисеева Е.Б., Золотницкий А.П. О возможности оценки гонадотропной функции гипофиза рыб по изменениям его массы в течение полового цикла (на примере Scophthalmus maeoticus Pallas) // Биология моря. 1979. N 4. С. 47-52.

129. Мурза И.Г., Христофоров О.Л. Определение степени зрелости гонад и прогнозирование возраста достижения половой зрелости у атлантического лосося и кумжи (Методические указания). Л.: ГосНИОРХ,ЛГУ. 1991. 102с.300

130. Наточин Ю.В., Лукьяненко В.И., Лаврова Е.А., Металлов Г.Ф., Сабинин Г.В. Изоосмотический тип регуляции у осетра Acipenser giildenstadti в морской период жизни // Журн. эволюц. биохим. и физиол. 1975. Т. 9, N 4. С. 583-587.

131. Неворотин А. И. Окаймленные пузырьки (Морфо-функциональные особенности и значение в физиологических и патологических процессах): Автореф. дисс. на соиск. учен, степ. докт. биол. наук. Л., 1981. 238с.

132. Невская Т.Г., Захаров С.С. О структуре нерестовой части популяции севрюги р. Урал в 1976-1980 гг. В сб.: Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград: МРХ СССР. 1981. С. 171-172.

133. Озирская Е.В., Туманова Н.Л. Атипичные митохондрии в нейронах круглого ядра черепахи // Цитология. 1973. Т. 15, N 8. С. 976-980.

134. Оленев С.Н. (с участием А.С.Оленева). Нейробиология-95. СПб.: Минздрав РФ., СПбПедиатр. МИ. 1995. 247с.

135. Онищенко Г.Е. О соответствии числа центриолей плоидности гепатоцитов в печени мыши // Цитология. 1978. Т. 20, N 4. С. 396-399.

136. Онищенко Г.Е. Строение центров организации микротрубочек в сравнительно-эволюционном аспекте // Успехи соврем, биол. 1982. Т. 94, вып. 3. С. 360-375.301

137. Онищенко Л.С. Исследование функциональной морфологии преоптического ядра лягушки (Rana temporaria L.) в связи с его физиологической регенерацией: Автореф. канд. дисс. Л., 1984. 21с.

138. Орбели Л.А. Нервная система при пониженном давлении. Избранные труды. М.; Л.: Наука. 1966. Т. 4. С. 264-269. //N3-4.

139. Охонская (Красновская) И.А. Функциональная морфология нейросекреторных клеток задней доли гипофиза белых мышей в условиях длительной стимуляции // Цитология. 1972. Т. 14, N8. С. 925-932.

140. Охонская И.А., Поленов А.Л., Селиванова Г.В.) Ochonskaya I.A., Polenov A.L., Selivanova G.V. Histospectrophotometry of the neurosecretory substance in the posterior lobe of the hypophysis // Histochemia. 1966. V. 7, N 4. P. 327-329.

141. Павлович M., Поленов А.Л., Сенчик Ю.И. Расширения нейросекреторных волокон типа тела Герринга в пределах преоптического ядра осетра. В сб.: Материалы I Всес. конфер. по нейроэндокринологии. Л.: АН СССР. 1974. С. 119-120.

142. Подушка С.Б. Атлантический осетр под угрозой // Рыбоводство. 1985. N 5. С. 33. Подушка С.Б. Проблема сохранения генофонда осетровых в водоемах СССР. // Вестник ЛГУ. 1986. Вып. 4, Сер. 3. С. 15-22.

143. Поленов А.Л. Морфология нейросекреторных клеток гипоталамуса и вопрос о связи этих клеток с гонадотропной функцией гипофиза у сазана и зеркального карпа // Докл. АН СССР. 1950. Т.73, N 5. С.1025-1028.

144. Поленов А.Л. О функциональной дегенерации и восстановлении нейросекреторных клеток преоптического ядра у сазана и зеркального карпа // Докл. АН СССР. 1954. Т.99, N 4. С.625-629.

145. Поленов А.Л. К вопросу о физиологической дегенерации и восстановлении нейросекреторных клеток Nucleus lateralis tuberis у сазана, зеркального карпа и леща // Докл. АН СССР. 1956. Т.107, N 1. С.163-166.

146. Поленов А.Л. Некоторые данные по морфологии и экологической гистофизиологии нейросекреторных элементов промежуточного мозга у костистых рыб // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1957. Т. 34, N 2. С.72-78.

147. Поленов А.Л. Преоптико-гипофизарная гомориположительная нейросекреторная система сазана и карпа//Докл. АН СССР. 1959. Т.129, N 6. С. 1413-1416.

148. Поленов А.Л. К вопросу о функциональном значении гипоталамической нейросекреции // Арх. анатом., гистолог, и эмбриолог. 1962. Т. 43, N 9. С.3-16.

149. Поленов A.J1. Взаимодействие пептидных и моноаминовых нейрогормонов основной принцип двойной нейроэндокринной регуляции. // Успехи физиол. наук. 1979. Т. 10, N 1. С. 28-53.

150. Поленов A.JI.) Polenov A.L. Hypothalamic neurohormonal mechanism of adaptation. Adv. Physiol. Sci./Eds E.Stark, G.V.Makara, B.Halasz, Gy. Rappay. Pergamon Press, Akademiai Klado. 1981. V. 14(11). P. 1-22.

151. Поленов А.Л. Морфо-функциональная организация нейросекреторных клеток гипоталамуса // Основы современной физиологии (нейроэндокринология). СПб.: Наука, 1993. Кн.1. 4.1. С.31-70.

152. Поленов А.Л., Баранникова И.А. Преоптико-гипофизарная нейросекреторная система у осетровых // Докл. АН СССР. 1958. Т. 123, N 6. С. 1117-1120.

153. Поленов А.Л., Гарлов П.Е. О миоидно-секреторных (стероидогенных) клетках соединительно-тканной оболочки (теки) фолликулов яичника половозрелых осетровых рыб//Цитология. 1989. Т.31, N 2. С.161-169.

154. Поленов АЛ., Гарлов П.Е., Сабинин Г.В. Гладкомышечные клетки соединительнотканной оболочки фолликулов яичника у осетровых возможная мишень нонапептидных нейрогормонов // Осетровое хозяйство водоемов СССР: Тез. докл. совещ. Астрахань, 1984. С. 265-267.

155. Поленов А.Л., Гарлов П.Е., Яковлева И.В., Трусов В.З. О функциональном состоянии нейрогипофиза у осетров на различных этапах жизненного цикла // Мат-лы научн. сесс. ЦНИОРХ. Баку: МРХ СССР, ЦНИОРХ. 1968. С. 72-73.

156. Поленов A.JL, Константинова M.C. Трансвентрикулярный путь распространения гипоталамических нейрогормонов древнейший механизм нейрогормональной регуляции // Журн. эвол. биохим., физиол. 1990. Т.26, N 3. С.405-420.

157. Поленов A.JL, Константинова М.С., Гарлов П.Е. Гипоталамо-гипофизарный нейроэндокринный комплекс. // Основы современной физиологии (нейроэндокринология). СПб.: Наука. 1993. Кн.1, 4.1. С.139-187.

158. Поленов А.Л., Онищенко Л.С., Красновская И.А. Морфофункциональный анализ ядерного аппарата нонапептидергических нейросекреторных клеток гипоталамуса позвоночных // Цитология. 1996. Т. 38, N 1. С. 28- 38.

159. Поленов A.JI., Сабинин Г.В., Фалеева Т.И. К вопросу об идентификации стероидпродуцирующих клеток в яичниках осетровых // Тез. докл. VII науч. совещ. по эволюц. физиологии. Л.: Наука, 1978. С. 184-185.

160. Поленов А.Л., Угрюмов М.В., Беленький М.А.) Polenov A.L., Ugrumov M.V., Belenky М.А. On degeneration of peptidergic neurosecretory fibres in the albino rat // Cell Tiss. Res. 1975. Vol.160. P.113-123.

161. Пруцкова Н.П. Электрофизиология нейросекреторных клеток. В кн.: Нейроэндокринология. СПб.: РАН. 1993. Ч. 1, кн. 1. С. 70-88.

162. Розен В.Б. Основы эндокринологии. М.: МГУ. 1994. 384с.

163. Романов А.А. Заводское разведение осетровых в дельте Волги (1971-1976гг.) // Биологические основы развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. 1979. С. 92-105.

164. Романов А.А., Довгопол Г.Ф. О повышении эффективности заводского выращивания молоди севрюги // Рыбное хозяйство. 1981. N 3. С. 36-38.

165. Руденко Г.П. Продукционные особенности ихтиоценозов малых озер северо-запада СССР и их рыбохозяйственное использование. АвтореФ. дисс. на соиск. учен. степ. докт. биол. наук. Л. 1987. 34с.

166. Румянцев П.П. Кардиомиоциты в процессах репродукции, дифференцировки и регенерации. Л.: Наука, 1982. 288с.

167. Сабанеев А.П. Рыбы России. Жизнь и ловля наших пресноводных рыб. М.: Просвещение. 1882. Издание 2-е. Т.Т. 1, 2. с 491 рис. 1060с. Жизнь и ловля пресноводных рыб. (по: Изд. 3, 1911г). Киев: Госсельхозиздат УССР. 1960. 667с.

168. Савченко О.Н., Данилова О.А. Половые железы. В кн.: Нейроэндокринология. СПб.: РАН. 1994. Ч. 2. С.89-124.

169. Саенко И.И. Исследование нейрофизина в гипоталамо-гипофизарной и каудальной нейросекреторных системах кеты Oncorhynchus keta (Walb.). Тез. докл. Ill Всес. конфер. по нейроэндокринологии. Л.: АН СССР. 1988. С. 211.

170. Саенко И.И. Исследование моноаминергических структур в области каудальной нейросекреторной системы у осетровых // Цитология. 1988. Т.30, N 8. С.933-942.308

171. Сбикин Ю.Н., Бибиков Н.И. Избирание молодью севрюги (Acipenser stellatus) и кефали-остроноса (Mugil saliens) воды различной солености. В кн.: Биология внутренних вод. Информационный бюлл. N 78. Л.: Наука. 1988. С. 35-38.

172. Световидов А.Н. Трескообразные. В сб.: Фауна СССР. Рыбы. М. 1948. Т. 9, вып. 4. С. 118-120.

173. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л.: АН СССР. 1939. Вып. 5. 591с.

174. Семенов В. В. Возможное происхождение, структура и локализация стероидсекретирующих клеток в яичнике молоди осетровых рыб // Цитология. 1989. Т. 31, N 1.С. 34-41.

175. Сенчик Ю.И. О некоторых закономерностях в изменении структурной организации нейросекреторных центров гипоталамуса в филогенезе. В сб.: Мат-лы I Всес. конфер. по нейроэндокринологии. Л.: АН СССР. 1974. С. 156-157.309

176. Сенчик Ю.И., Павлович М., Поленов A.JI. О липидных каплях в нейросекреторных клетках преоптического ядра осетра Acipenser guldenstadti Brandt. В сб.: Мат-лы I Всес. конфер. по нейроэндокринологии. JL: АН СССР. 1974. С. 158-159.

177. Сенчик Ю.И., Писугин И.И., Реснички нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер мышей и крыс // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1974. Т. 10, N 3. С. 288-292.

178. Сенчик Ю.И., Плужников JT.T., Поленов А.Л. О взаимоотношениях нейросекреторных клеток с капиллярами в преоптическом ядре карпа // Цитология. 1978. Т.20, N 11. С. 12561263.

179. Степанов А.Г. Реакция интерреналовой и щитовидной желез гипофизэктомированной стерляди на изменение солености воды. В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Вильнюс. 1985. С. 435-436.

180. Суворов Е.К. Использование скрытых возможностей роста рыб. // Информационный сборник консультативного бюро ВНИОРХа. 1940. N 4. С. 7-9.

181. Теппермен Дж., Теппермен X. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. М.: Мир. 1989. 655с.310

182. Трусов В.З. Метод определения степени зрелости половых желез самок осетровых // Рыбн. хоз-во. 1964. N 1.С. 26-29.

183. Тюльпанов М.А. К изучению биологии налима бассейна реки Оби // Ученые записки Томского ун-та. 1967. Вып. 53. С. 133-152.

184. Фалеева Т.И. Методические указания по сбору и заготовке гипофизов как препарата для гипофизарных инъекций. М.: Главрыбвод. 1968. 16с.

185. Федоров К.Е., Зубова С.Э., Семенов В.В., Бурлаков А.Б. Секреторные клетки в гонадах молоди стерляди Acipenser ruthenus в период дифференцировки пола // Вопр. ихтиол. 1990. Т. 30, вып. 1.С. 65-75.

186. Федотов А.К., Юдина К.А. Способ сохранения жизни рыб, гибнущих после нереста ("Как уберечь лососевых рыб от естественной смерти после нереста"). 1965. Авт. свид. СССР N 537655.

187. Фонтен М. Эндокринные железы и различные формы поведения рыб. В кн.: Осетровые ипроблемы осетрового хозяйства. М.: Пищевая пр-сть. 1972. С. 158-166.

188. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. JL: Наука. 1974. 235с.

189. Хохлова Т.В., Кычанов В.М. Лейкоцитарная формула крови у мигрирующих рыб перед- ипосле нереста. Тез. отчета, сессии ЦНИОРХ. Астрахань: ЦНИОРХ МРХ СССР. 1974. С.168.169.

190. Хутинаев А.С. Морфо-функциональная организация нейросекреторных клеток преоптического ядра горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) и леща Abramis brama (L.). Автор, канд. дисс. Л., 1991. 20с.

191. Хутинаев А.С., Гарлов П.Е. О ресничках нейросекреторных клеток преоптического ядра костистых рыб // Цитология. 1990. Т.32, N 7. С.684-690.311

192. Хэм А., Кормак Д. Гладкая мускулатура // Гистология. М.: Мир, 1983. Т. 3, ч. 3. С. 281291.

193. Чазов Е.И., Исаченков В.А. Эпифиз: место и роль в системе нейроэндокринной регуляции. М.: Наука. 1974. 217с.

194. Ченцов Ю.С. Общая цитология. М.: МГУ. 1984. 350с.

195. Чернышева М.П. Эфферентные проекции. Нейротропные эффекты регуляторных пептидов // Основы современной физиологии (нейроэндокринология). СПб.: Наука. 1993. Кн.2, 4.1. С.230-270.

196. Чернышева М.П. Гормоны животных. Введение в физиологическую эндокринологию. СПб.: изд."Глагол". 1995. 261с.

197. Шелухин Г.К., Физиолого-биохимические показатели осетровых в морской и речной периоды жизненного цикла. Тез. отчетн. сессии ЦНИОРХ. Астрахань: ЦНИОРХ МРХ СССР. 1974. С. 74-75.

198. Шеперд Г. Нейробиология. М.: Мир. 1987. Т. 1. 451с.

199. Яковлева И.В. Морфологический анализ гипофиза куринского осетра Acipenser giildenstadti persicus Borodin в ранным онтогенезе // Морфология и цитохимия клетки (сборник работ). Л.: ИНЦ АН СССР 1963. N 5. С. 45-52.

200. Яковлева И.В. Преоптико-гипофизарная нейросекреторная система горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) на разных этапах онтогенеза // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1985. Т.31, N 4. С.330-335.

201. Яковлева И.В., Борисова Е.А. Щитовидная железа до- и после нереста и при содержании рыб в гипертоническом растворе хлористого натрия // Ж. эвол. физиол. 1973. Т.9, N 6. С. 65-69.

202. Яковлева И.В., Ефимова Н.А., Сенчик Ю.И. Характеристика ультраструктур нейросекреториых клеток различных степеней дифференцировки из преоптического ядра неполовозрелой стерляди // Онтогенез. 1974. Т. 5. N 2. С. 180-186.

203. Acher R., Chauvet J. Structure, processing and evolution of the neurohypophysial hormone-neurophysin precursors // Biochimie. 1988. Vol.70. P. 1197-1207.

204. Adjeroud S., Anderson A., Verburg-van-Kemenade B. et al. Multihormonal control of melanotropin secretion in cold-blooded vertebrates // Melanotropic peptides. 1988. Vol. 1, N 1. P. 127-170.

205. Akhundova A., Getmanova E., Gorbulev V. et al. Cloning and functional characterization of the amphibian mesotocin receptor, a member of the oxytocin/vasopressin receptor superfamily // Europ. J. Biochem. 1996. Vol. 237, N 3. P. 759-767.

206. Alonso G. The smooth endoplasmic reticulum // Handb. Neurochem. New-York; London, 1984. Vol. P.161-176.

207. Alonso G., Assenmacher I. The smooth endoplasmic reticulum in neurohypophysial axons of the rat: Possible involvement in transport, storage and release of neurosecretory material // Cell Tiss. Res. 1979. Vol. 199. P. 415-429.

208. Alonso G., Gabrion J., Travers E., Assenmacher I. Ultrastructural organization of actin filamentsin neurosecretory axon of the rat // Cell Tiss. Res. 1981. Vol. 214. N 2. P. 323-341.

209. Altner H., Prillinger L. Ultrastructure of invertebrate chemo-, thermo-, and hydroreceptors and itsfunctional significance // Intern. Rev. Cytol. 1980. Vol. 67, N 1. P. 69-139.

210. Amemiya Y., Takahashi A., Dores R.M., Kawauchi H. Sturgeon proopiomelanocortin has a remnant of gamma-melanotropin // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1997. Vol. 230, N 2. P. 452-456.

211. Amenta F., Delmas J., Allen L., Didio J., Motta P. A transmission electron microscopic study of smooth muscle in the ovary of rabbits, cats, rats and mice // J. Submicrosc. Cytol. 1979. Vol. 11. P. 39-51.

212. Andersen L. Number, volume and size distribution of nucleoli in rat neurosecretory cells with supressed and stimulated secretion //Acta anat. 1990. Vol. 137. P. 311-315.314

213. Anglade J., Landbergen Т., Kah O. Origin of the pituitary innervation in the goldfish // Cell Tiss. Res. 1993. Vol. 273, N 2. P. 345-355.

214. Aoki A., Vitale-Calpe R., Armando P. The testicular interstitial tissue of the amphibian Physalaemus fuscumaculatus // Z. Zellforsch. 1969. Vol. 98. P. 9-16.

215. Arvy L., Fontaine M., Gabe M. La voie neurosecretrice hypothalamo-hypophysaire des Teleosteins // J. Physiol. 1959. Vol.51. P.1031-1085.

216. Baker B. The cellular source of melanocyte-stimulating hormone in Anguilla pituitary // Gen. Campar. Endocrinol. 1972. Vol. 19, N 4. P. 518-521.

217. Baker B. Melanin-concentrating hormone: A general neuropeptide of vertebrates // Intern. Rev. Cytol. 1991. Vol. 126, N 1. P. 1-47.

218. Baker В., Ball G. Background adaptation and the pituitary in teleost fishes // J. Endocrinol. 1970. Vol. 48, N l.P. 26-27.

219. Baker В., Bird D. Melanin-concentrating hormone // Intern. Congr. Physiol. Sci. Helsinki. 1989. P. 15-16.

220. Baker B.I., Bird D.J., Buckingham J.C. In the trout, crh and avt synergize to stimulate acth release // Regulat. Peptides. 1996. Vol. 67, N 3. P. 207-210.315

221. Baker В., Bird D., Buckingham J. In the trout, CRH and AVT synergize to stimulate ACTH release // Regulatory Peptides. 1996. Vol.67. P.207-210,

222. Bali U. The preopticohypophysial complex in the cold water catfish, Glyptothorax kashmirensis (Hora) // Geobios New. Rep. 1985. Vol.4. P. 120-123.

223. Bali U., Quadri V.Y. Course of neurosecretory tracts within hypothalamus in a snow trout, Schizothorax niger (Heckel) by in situ technique // Proc. Indian Acad. Sci. Plant sci. 1984. Vol.93. P.623-628.

224. Ball J.N., Baker B.J. The pituitary gland: anatomy and histophysiology // Fish physiology. N.-Y.; L.: Acad. Press. 1969. Vol. 2. P. 1-93.

225. Barajas L. Anatomy of the uxtaglomerular apparatus // Amer. j. Physiol. 1979. Vol. 237. P. 333343.

226. Bargmann W., Scharrer E. The site of origin of the hormones of the posterior pituitary // Amer. Scientist. 1951. Vol. 39, N 2. P. 255-259.

227. Batten Т., Baker B. Melanin-concentrating hormone (MCH) immunoreactive hypophysial neurosecretory system in the teleost Poecilia latipinna. Light and electron microscopic study // Gen. Campar. Endocrinol. 1988. Vol. 70, N 2. P. 193-205.316

228. Batten T.F.C., Ingleton P.M. The structure and function of the hypothalamus and pituitary gland // Fundamentals of Comparative Vertebrate Endocrinology. N.Y.: Plenum Press, 1987. P.285-409.

229. Batten T.F.C., Ingleton P.M., Ball T.N. Ultrastructural and formaldehyde-fluorescence studies on the hypothalamus of Poecilia latipinna (Teleostei, Cyprinodontiformes) // Gen. Сотр. Endocrinol. 1979. Vol.39. P.87-109.

230. Batten T.F.C., Moons L., Cambre M.L. et al. Thyrotropin-releasing hormone-immunoreactive system in the brain and pituitary gland of the sea bass (Dicentrarchus labrax, Teleostei) // Gen. Compar. Endocrinol. 1990. Vol. 79, N 3. P. 385-392.

231. Belsare D.K. Changes in gonads and thyroid gland after hypophysectomy in Ophiocephalus punctatus В loch. // J. Exper. Zool. 1965. Vol. 158, N 1. P. 1-7.

232. Belsare D.K. Studies on the development of endocrine glands in fishes. I. Development of the hypothalamo-hypophysial neurosecretory system in Clarias batrachus L. // Z. mikrosk.-anat. Forsch. 1976. Bd. 90, N 3. S. 469-483.

233. Benjamin M. Review cysts (Large Follicles) and colloid in pituitary glands // Gen. Compar. Endocrinol. 1981. Vol. 45, N 4. P. 425-445.

234. Bennet M.V.L., Spray D.C., Harris A.L. Electrical coupling in development // Amer. Zool. 1981. Vol.21, N2. P. 413-427.

235. Bentley P.J. Comparative vertebrate endocrinology. L.; N.-Y.; Melbourne: Cambr. Univ. Press. 1976. P.63-78.

236. Berchtold J. P. Ultracytochemical demonstration and probable localization of 3(3-hydroxysteroid dehydrohenase activity with a ferrycyani technique. // Histochemistry. 1977. Vol. 50, N 3. P. 175-190.

237. Berkenborsch F., Tilders F., Vermes I. b-adrenoreceptor activation mediates stress-induced secretion of b-endorphin related peptides from the intermediate, but not from the anterior pituitary // Nature. 1989. Vol. 305. P. 237-239.

238. Berlind A. Caudal neurosecretory system: A physiologist's view // Amer. Zool. 1973. Vol. 13, N 3. P. 757-771.

239. Blanc-Livni N., Abraham M. Aspects endocriniens de la reproduction chez Mugil (Teleostei) en relation avec Г habitat d'eau de mer. // Verh. Int. ver. theoret. und angew Limnol. 1969. 17, N 2. P. 625-629.

240. Bloom W., Fawcett D. W. A textbook of histology. Phyladelphia: W.B. Saunders Co. 1975. 113 P

241. Bockman D.E., Buchler M., Beger H.G. Structure and function of specialized cilia in the exocrine pancreas // Intern. J. Pancreatol. 1986. Vol. 1, N 1. P. 21-28.

242. Bodian D. Herring bodies and neuro-apocrine secretion in the monkey // Bull. John Hopkins Hospital. 1966. Vol. 118, N 4. P. 282-326.

243. Bonga (Wendelaar) S., Mij J., Flink G. Response of PAS-positive cells of the pituitary pars intermedia in the teleost Carassius auratus to acid water // Cell Tiss. Res. 1986. Vol. 243, N 5. P. 609-617.

244. Bonn U. Distribution of monoamine-containing neurons in the brain of a teleost, Carassius auratus (Cyprinidae) // J. Hirnforsch. 1987. Vol.28. P.529-544.

245. Bonn U., Kramer B. Distribution of monoamine-containing neurons in the brain of the weakly electric teleosts, Eigenmannia lineata (Gymnotiformes: Rhamphichthyidae) // Z. mikrosk.-anat. Forsch. 1987. Bd. 101, N 2. S. 339-362.

246. Brtckner G. Funktionelle Morphologie der hypophysaren Glia nach Durchtrennung des Hypophysenstiels bei Rana esculenta (L.) // Gegenbaurs morph. Jb. 1972. Bd. 118, N 1. S. 52-80.318

247. Burden H.W. Ultrastructural observations on ovarian perifollicular smooth muscle in the cat, guinea pig and rabbit // Amer. J. Anat. 1972. Vol. 133. P. 125-142.

248. Burden H.W. The distribution of smooth muscle in the cat ovary with a note on its adrenergicinnervation // J. Morfol. 1973. Vol. 140. P. 467-476.

249. Busch H., Smetana K. The nucleolus. N.-Y; L.: Acad. Press. 1977. 575p.

250. Bushnik T.L., Fernald R.D. The population of gnrh-containing neurons showing socially mediated size changes project to the pituitary in a teleost, haplochromis burtoni // Brain, Behav. Evol. 1995. Vol.46, N 6. P. 371-377.

251. Castel M, Gainer H., Dellmann H.-D. Neuronal secretory systems // Intern. Rev. Cytol. 1984. Vol.88. P.303-459.

252. Caulfield J.B. Effects of varying the vesicle О О in tissue fixation // J. Biophys. Biochem. Cytol. 1957. N3. P. 827-829.

253. Chervinski J. The use of coarce table salt in acclimatization of Liza aurata )Risso) and Chelon labrosus (Risso) (Mugil Chelo) to fresh water. In "Bamidgen": Fish and Aquacult. Res. Stat. 1978. Vol. 30, N 1. P. 23-24.

254. Chiba A., Sohn Y.C., Honma Y. Distribution of neuropeptide Y and gonadotropin-releasing hormone immunoreactivities in the brain and hypophysis of the ayu, plecoglossus altivelis (teleostei) // Arch. Histol. Cytol. 1996. Vol. 59, N 2. P. 137-148.

255. Chiba A., Sohn Y.C., Oka S., Honma Y. Localization of neuropeptide Y-like immunoreactivity in the saccus vasculosus of cartilaginous and bony fishes // Zool. Sci. 1996. Vol. 13, N 3. P. 347350.319

256. Chittenden M.E. Transporting of american shad (Alosa sapidissima) in law salinity water // J. Fish. Res. Board Can. 1973. Vol. 30, N 1. P. 38-45.

257. Chung J.W., Keefer D.A. Occurence of cilia in the fundus striati of the cat // Cell Tiss. Res. 1976. Vol. 175, N 3. P. 421-424.

258. Claesson L. Is there any smooth musculature in the wall of the graafian follicle // Acta anat. 1947. Vol.3. P. 295-311.

259. Cobbet P., Smithson K.G., Hatton G.I. Dye-coupled magnocellular peptidergic neurons of the rat paraventricular nucleus show homotypic immunoreactivity // Neurosci. 1985. Vol. 16, N 4. P. 885-895.

260. Coetzee N., Hattingh J. Effects of sodium chloride on the freshwater fish Labeo capensis during and after transportation // Zool. afr. 1977. Vol. 12, N 1. P. 244-247.

261. Cohen E., Meininger V. Ultrastructural analysis of primary cilium in the embryonic nervous tissue of mouse // Int. J. Dev. Neurosci. 1987. Vol. 5, N 1. P. 43-51.

262. Colombo L.R., Belvedere P., Bieniars K., Epler P. Steroid hormone biosynthesis by the ovary of carp, Cyprinus carpio L., during wintering // Сотр. Biochem. Physiol. 1982. Vol. 72. P. 367375.

263. Crim I.W. Immunocitochemistry of luteinizing-releasing hormone in brains of breeding eastern narrow mouthed toads (Gastrophryne carolinensis) // Compar. Biochem. Physiol. 1984. Vol. 79. P. 283-287.

264. Cumming R., Reaves T.A., Hayward N. Ultrastructural immunocytochemical characterization of isotocin, vasotocin and neurophysin neurons in the magnocellular preoptic nucleus of the goldfish // Cell Tiss. Res. 1982. Vol.223. P.685-694.320

265. Dahlgren U. The electric motor nerve center in the scates (Rajidae) // Science. (N.-Y.). 1914. Vol. 40. P. 862-863.

266. Dellman H.D. Degeneration and regeneration of neurosecretory system // Intern. Rev. Cytol. 1973. Vol.36 P 215-315.

267. Demal J., Gerneaux C., Hauser-Gunsbourg N., Remacle C., Van Den Aquilar Ph. Le systeme hypothalamo-hypophysaire chez Symphodus (Teleostei, Labridae) // Cellule. 1974. Vol.70. P.29-49.

268. Demski L.S. Behavioral effects of electrical stimulation of the brain. In: "Fish Neurobiology. Vol. 2. Higher Brain Areas and Functions". (Eds.: Davis R.E., Northcutt R.G.; Univ. Michigan Press, Ann Arbor.). 1983. P. 317-359.

269. Donaldson E.M. Physiological and physicochemical factors associated with maturation and spawning // "EIFAC Techn. Pap.". 1975. N 25. P. 53-71.321

270. Donaldson E.M. The pituitary interrenal axis is an indicator of stress in fish. In: Stress and Fish, (ed.: A.D.Pickering). Acad. Press, L., N-Y. 1981. P. 11-48.

271. Donaldson E.M. Reproductive induces as measures of the effects of environmental stressors in fish // Amer. Fish. Soc. Symp. 1990. N 8. P. 109-122.

272. Dreyfuss F., Burlet A., Tonon M.C., Vaudry H. Comparative immunoelectron microscopic localization of corticotropin-releasing factor (CRF-41) and oxytocin in the rat median eminence //Neuroendocrinology. 1984. Vol. 39, N 3. P. 284-287.

273. Eddy F.B. Effects of stress on osmotic and ionic regulation in fish. In: Stress and Fish, (ed.: A.D.Pickering). Acad. Press, L., N-Y. 1981. P. 77-102.

274. Egami N., Ishii S. Hypophysial control of reproductive functions in teleost fishes // Gen. Compar. Endocr. 1962. Suppl. 1. P. 248-253.

275. Elliott J.M. Some aspects of thermal stress on freshwater teleosts. In: Stress and Fish, (ed.: A.D.Pickering). Acad. Press, L., N-Y. 1981. P. 209-245.322

276. Espey L. L., Lipner H. Measurements of intrafollicular pressure in the rabbit ovary //Amer. J. Physiol. 1963. Vol. 205. P. 1067-1072.

277. Fasolo A., Franzoni M.F., Mazzi V. Evolution of the hypothalamo- hypophysial regulation in tetrapods // Bull. Zool. 1980, Suppl. Vol.47. P. 127-147.

278. Fine M.L., Chen F.A., Keefer D.A. Autoradiographic localization of dihydrotestosterone and testosterone concentrating neurons in the brain of the oyster toadfish // Brain Research. 1996. Vol. 709, N 1. P. 65-80.

279. Foran C,M., Myers D.A., Bass A.H. Modification of gonadotropin releasing hormone (GnRH) mrna expression in the retinal-recipient thalamus // Gen. Compar. Endocrinol. 1997. Vol. 106, N 2. P. 251-264.323

280. Foran C,M., Myers D.A., Bass A.H. Modification of gonadotropin releasing hormone (GnRH) mrna expression in the retinal-recipient thalamus. Dominance in a social fish // J. Neurosci. 1997. Vol. 17, N16. P.

281. Fryer J.N., Leung F. Neurohypophysial hormonal control of Cortisol secretion in the teleost

282. Carassius auratus // Gen. Compar. Endocrinol. 1982. Vol. 48, N 3. P. 425.

283. Fryer J.N., Peter R.E. Hypothalamic control of ACTH secretion in goldfish. II: Hypothalamiclesioning studies // Gen. Compar. Endocrinol. 1977. Vol. 33, N 1. P. 202-214.

284. Fujita I., Iokura I., Takami S., Urano A. Effect of castration on volumes of the preoptic nucleusand the amigdala on immunoreactivity of LH-RH fibers in the brain of the Toad, Bufo Japonicus

285. Gen. Compar. Endocrinol. 1987. Vol. 62, N 2. P. 278-285.

286. Fujita Т., Kanno Т., Kobayashi S. The Paraneuron Tokio, Berlin etc.: Springer-Verlag, 1988. 250p.

287. Fukada S., Sakai N., Adachi S., Nagahama Y. Steroidogenesis in the ovarian Follicle of medaka (Oryzias latipes, a daily spawner) During oocyte maturation // Dev. Growth and Differ. 1994. Vol. 34, N 1. P. 81-88.

288. Fumagalli Z., Motta P., Galviery S. The presence of smooth muscular cells in the ovary of several mammals as seen under the electron microscope // Experientia. 1971. Vol. 27. P. 682683.

289. Gabe M. Neurosecretion. Pergamon Press: Oxford-L.-Edinburgh-N.-Y.- Toronto-Paris-Braunschweig. Zool. Div. 1966. N 28.

290. Ghadially F.N. Ultrastructural pathology of the cell and matrix: a text and atlas of physiological and pathological alterations in the fine structure of cellular and extracellular components. London (etc.). 1988. Vol. 2. P. 1180-1187.

291. Ghosh S. The nucleolar structure // Intern. Rev. Cytol. 1976. Vol.44. P. 1-28.

292. Ghosh A.N., Pandit P.K. A note on the salinity tolerance of common carp Cyprinus carpio Linn.under Indian conditions // J. Inland Fish. Soc. India. 1977. N 8. P. 115-116.

293. Gilbert A.B. The ovary //Physiology and biochemistry of the domestic fowl. New York; London:

294. Acad. Press, 1971. Vol. 3. P. 1163-1203.

295. Girod C., Iheritier M., Gnichard Y. Relations cil-centriole-appareil de Golgi dans des cellules glandulaires de l'adenohypophyse du Herisson (Erinaceus europaenus) L.) // C.R. Acad. Sci. 1980. T. 290. P.711-714.

296. Goossens N., Diereckx K., Vandesande F. Immunocytochemical study of the neurohypophysial hormone producing system of the lungfish, Protopterus aethiopicus // Cell Tiss. Res. 1978. Vol. 190, N1. P. 69-77.

297. Gonzales G.C., Lederis К. Sauvagine-like and corticotropin-releasing factor-like immunoreactivity in the brain of the bullfrog (Rana catesbeiana) // Cell Tiss. Res. 1988. Vol. 253, N 1. P. 29-37.

298. Goos H.J.Т., De Leenw R., De Zoeten-Kamp C., Peute J., Blasher S. Gonadotropin-releasing hormone-immunoreactive neuronal structures in the brain and pituitary of the african catfish Clarias gariepinus // Cell Tiss. Res. 1985. Vol.241. P.593-596.

299. Gothilf J., Elizur A., Zohar Y. Three forms of gonadotropin-releasing hormone in gillhead seabream and stripped Bass: physiological and molecular studies // Reprod. Physiol, of Fish. Austin. 1995. P. 52.

300. Gregory W.A., Tweedle C.D. Maturation of the goldfish preoptic area: ultrastructural correlates of position and maturation of position and maturation of neurosecretory cells // Neurosci. 1983. Vol. 10, N2. P. 425-448.

301. Gregory W.A., Hall D.H., Bennett M.W.L. Neuronal and glial gap Junctions in the goldfish preoptic area, a thin section and freeze-fracture study // Dev. Brain Res. 1988. Vol. 44, N 1. P. 919.

302. Grober M.S., Jackson I.M.D., Bass A.H. Gonadal steroids affect LHRH preoptic cell number in a sex/role changing fish // J. Neurobiol. 1995. Vol. 22, N 6. P. 734-741.

303. Grober M., Sunobe T. Serial adult sex change involves rapid and reversible changes in forebrain neurochemistry //Neuroreport. 1996. Vol. 7, N 18. P. 2945 -2949.

304. Guillemin R. The adenohypophysis and hypothalamic control // Ann. Rev. Physiol. 1967. Vol. 29, N2. P. 313-348.

305. Guraya S. S. Resent advances in the morphology, histochemistry and biochemistry of steroid-synthesizing cellular sites in the nonmammalian vertebrate ovary // Int. Rev. Cytol. 1976. Vol. 44. P. 365-409.326

306. Guraya S. S. Gonadal development and production of gametes in fish // Proc. Indian. Nat. Sci. Acad. B. 1994. Vol. 60, N 1. P. 15-32.

307. Hatton G.I. Pituicytes, glia and control of terminal secretion // J. Exper. Biol. 1988. Vol. 139, N 1.Р. 67-79.

308. Hayashida F., Lagios M.D. Fish growth hormone: a biological, immunochemical and ultrastructural study sturgeon and paddlefish pituitaries // Gen. Compar. Endocrinol. 1969. Vol.13, N3. P. 403-411.

309. Heller H. The effect of neurohypophysial hormones on the female reproductive tract of lower vertebrates // Gen. Compar. Endocrinol. 1972. Suppl. 3. P. 103-114.

310. Hisano S., Tsuruo Y., Katoh S., Daikoku S., Yanaihara N. Intragranular colocalization of arginine vasopressin and methionine-enkephalin-octapeptide in CRF-axons in the rat median eminence // Cell Tiss. res. 1987. Vol.249. P.497-507.

311. Hishikawa S., Kitamura H. Cell membrane-associated microtubules in secretory ameloblasts of rat incisor // J. Electron Microsc. 1984. Vol. 33, N 1. P. 34-38.

312. Hoar W.S. Reproduction. In: Fish Physiology. Acad. Press, N.-Y., L. 1969. Vol. 3. P. 1-73. Hoar W.S General and comparative physiology. N.-Y. L.: Acad. Press. 1975. 774p.

313. Hoar W.S., Randall D.J. Fish physiology. N.-Y., L.: Acad. Press. 1969. Vol. 2. 444p. Hochachka P.W. Glycogen stores in trout tissues before and after stream planting // J. Fish. Res. Board Can. 1962. Vol. 19, N 1. P. 127-136.

314. Holtzman E. Lysosomes. N.-Y., L.: Plenum Press. 1988. 439p.

315. Hornby P.I., Piekut D.T., Demski L.S. Localization of immunoreactive tyrosine hydroxylase in the goldfish brain // J. Compar. Neurol. 1987. Vol. 261, N 1. P. 1-14.

316. Jalabert B. In vitro oocyte maturation and ovulation in rainbow trout (Salmo gairdneri), northern pike (Esox lucius) and goldfish (Carassius auratus) // J. Fish. Res. Board. Canad. 1976. Vol. 33, N 4. P. 974-988.

317. Jalabert В., Szolosi D. In vitro ovulation of trout oocytes. Effect of prostaglandins in smooth muscle-like cells of the theca // Prostaglandins. 1975. Vol. 9. P. 765.

318. Jimenez A.J., Mancera J.M., Pombal M.A. et al. Distribution of galanin-like immunoreactive elements in the brain of the adult lamprey lampetra fluviatilis // J. Compar. Neurol. 1996. Vol. 368, N2. P. 185-197.

319. Johnson L.L., Norberg В., Willis ML. et al. Isolation, characterization, and radioimmunoassay of atlantic halibut somatolactin and plasma levels during stress and reproduction in flatfish // Gen. Compar. Endocrinol. 1997. Vol. 105, N 2. P. 194-209.

320. Jones L.S., Liley N.R. The effects of gonadectomy and testosterone treatment on yhe reproductive behaviour of the male blue gourami Trichogaster trichopterus // Can. J. Zool. 1970. Vol. 48. P. 977-987.

321. Kagawa H., Young G., Nagahama Y. Reletion between seasonal plasma estradiol-17 and testosteron levels and in vitro production by ovarian follicles of amago salmon (Oncorhynchus rhodurus) // Biol. Reprod. 1983. Vol. 29. P. 301-309.

322. Kah O., Chambolle P., Thibault J., Geffard M. Existence of dopaminergic neurons in the preoptic region of the goldfish // Neurosci. Lett. 1984. Vol. 48, N 2. P. 293-298.

323. Kah O., Dueka J.G., Dubourg P. et al. Neuroanatomical substrate for the inhibition of gonadotropin secretion in goldfish: Existence of a dopaminergic preopticohepophyseal pathway //Neuroendocrinology. 1987. Vol. 45. P. 451-458.329

324. Kagawa H., Young G., Nagahama Y. Ralationship between seasonal plasma estradiol-17 and testosterone levels and in vitro production by ovarian follicles of amago salmon (Oncorhynchus rhodurus) // Biol. Reprod. 1983. Vol. 29. P. 301-309.

325. Kakizawa S., Ishimatsu A., Takeda T. et al. Possible involvement of somatolactin in the regulation of plasma bicarbonate for the compensation of acidosis in rainbow trout // J. Exper. Biol. 1997. Vol. 200, N 21. P. 2675-2683.

326. Kamer J, Schreurs A. The pituitary gland of the brook lamprey (Lampetra planeri) before, during and after metamorphosis (A preliminary qualitative investigation) // Z. Zellforsch. 1959. Bd. 49, N 5. S. 605-630.

327. Kamura О. H., Virutamasen P., Whight К. H., Wallach E. E. Ovarian smooth muscle in thebeing, rabbit and cat // Amer. J. Obstet. Gynecol. 1972. Vol. 112. P. 183-191.

328. Kaneko F., Kakizawa S., Yeda Т., Hirano T. Gene expression and intracellular localization ofsomatolactin in the pituitary of rainbow trout // Cell Tiss. Res. 1993. Vol. 272, N 1. P. 11-16.

329. Kaul S., Vollrath L. The goldfish pituitary. Il.Innervation // Cell Tiss. Res. 1974. Vol.154. P.231249.

330. Kawauchi H. Chemistry of proopiomelanocortin related peptides in the salmon pituitary // Arch. Biochem. Biophys. 1983. Vol. 227. P. 343-350&

331. Kawauchi H. The melanotropic peptides: structure and chemistry // The melanotropic peptides. 1988. Vol. 1, N 1. P. 39-54.

332. Kirschner M. Micritubules, centrioles, and cell asymmetry // J. Embryol. Exper. Morphol. 1984. Vol. 82. Suppl. P. 157.

333. Knight W.R., Knight J.N. Telencephalon removal does not disrupt the vasotocin-induced spawning reflex in killifish, fundulus heteroclitus // J. Exper. Zool. 1996. Vol. 276, N 4. P. 296300.

334. Knowles F. Neuroendocrine correlations at the level of ultrastructure // Arch. anat. microsc. morphol. expl. 1965. Vol. 54, N1. P. 343-358.

335. Kotrschal K., Krautgartner W.D., Adam H. Fine structure and vascular supply of the Median Eminence (ME) in Acipenser ruthenus (Chondrostei) // J. Hirnforsch. 1985. Bd. 26, N 1. S. 333351.

336. Koyama Y., Satou M., Ueda K. Sexual behavior elicited by electrical stimulation of the Telencephalic and Preoptic areas in the goldfish Carassius auratus // Zool. Science. 1985. Vol. 2, N4. P. 565-570.

337. Kozlowski G.P. Ventricular route hypothesis and peptide-containing structures of the cerebroventricular system // Front. Horm. Res. 1982. Vol. 9. P. 105-118.

338. Kraicer I., Gajewski Т., Moore B. Release of proopiomelanocortin derived from the pars intermedia and pars distalis of the rat pituitary. Effect of corticotropin-releasing factor and somatostatin//Neuroendocrinology. 1986. Vol. 41, N 3. P. 363-373.

339. Kramer C.R., Imbriano M.A. Neuropeptide у (npy) induces gonad reversal in the protogynous bluehead wrasse, thalassoma bifasciatum (teleostei, labridae) // J. Exper. Zool. 1997. Vol. 279, N 2. P.133-144.

340. Kreis Т.Е., Duden R., Karecla P., Rickard J., Ho W.C. Interaction of the Golgi apparatus with microtubules // Europ. J. Cell Biol. 1989. Vol. 48. Suppl. 26. P. 36.

341. Kreuzmann H.L., von, Jones L. Electronenmicroskopische und ultrahistochemische Untersuchungen der Eritrocyten vom Aal (Anguilla anguilla) und von der Marginalbandes // Acta histochem. 1978. Bd. 62, N 2. S. 282-292.331

342. Krisch В. Electron microscopic immunocytochemical study on the vasopressin-containing neurons of the thirsting rat// Cell Tiss. Res. 1977. Vol.184. P.237-247.

343. Krisch B. Nongranular vasopressin synthesis and transport in early stages rehydration // Cell Tiss. Res. 1980. Vol.207.P.89-107.

344. Macey A. M.J., Pickford G.E., Peter R.E. Forebrain localization of the spawning reflex response to exogenous neurohypophysial hormones in the killifish , Fundulus heteroclitus // J. Exp. Zool. 1974. Vol.190. P.269-279.

345. Machemer L., Fidler L. Zur hormonalen Steurung des Schaumnestbaues beim Paradiesfish, Macropodus opercularis L. (Anabantidae. Teleostei) // Naturwissenschaften. 1965. Bd. 52. S. 648-649.

346. Mahimann S., Meyerhof W., Hausmann H. et al., Structure, function and philogeny of (Arg-8) vasotocin receptors from teleost fish and toad // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1994. Vol. 1, N 4. P. 1342-1345.333

347. Majno G., Palade G.E. Studies on inflammation. The effect of histamine and serotonin on vascular permeability: an electron microscopic study // J. Biophys. Cytol. 1961. Vol. 11, N 4. P. 571-583.

348. Mancera J.M., Fernandez-LLebrez P. Localization of corticotropin- releasing factor immunoreactivity in the brain of the teleost, Sparus aurata // Cell Tiss. Res. 1995. Vol. 281, N 3. P. 569-572.

349. Marchant A., Dulka J.G., Peter R.E. Relationship between serum growth hormone levels and the brain and pituitary content of immunoreactivity somatostatin in the goldfish, Carassiua auratus L. // Gen. Compar. Endocrinol. 1989. Vol. 73, N 3. P. 458-467.

350. Marchesi V.T., Florey H.U. Electron microscopic observations on the emigration of leucocytes // Quart. J. Exper. Physiol. 1960. Vol. 45, N 3. P. 343-347.

351. Margolis-Kazan H., Halpern-Sebold L., Schreibman M.P. Immunocytochemical localization of serotonin in the brain and pituitary gland of the platyfish, Xiphophorus maculatus // Cell Tiss. Res. 1985. Vol. 240, N 3. P. 311-314.

352. Masini M.A., Sturla M., Pestarino M. et al. Pro-opiomelanocortin (pome) expression and immunolocalization of pomc-related peptides in the ovary of protopterus annectens, an african lungfish//Peptides. 1997. Vol. 18, N 9. P. 1411-1414.

353. Mason W.T. Dye coupling gap junctions and synchronous unit activity in the rat supraoptic nucleus (SON) // J. Physiol. 1982. Vol. 327, N 1. P. 44.

354. Mayer I., Randweaver M., Borg B. Effects of gonadectomy and steroids on plasma and pituitary levels of somatolactin in atlantic salmon, salmo salar // Gen. Compar. Endocrinol. 1998. Vol. 109, N2. P. 223-231.

355. Mazeaud M.M., Mazeaud F. Adrenergic responses to stress in fish. In: Stress and Fish, (ed.: A.D.Pickering). Acad. Press, L., N-Y. 1981. P. 49-75.334

356. Mazzi. V., Franzoni M.F., Fasolo A. A Golgi study of the hypothalamus of Actinopterygii. I.The preoptic area // Cell Tiss. Res. 1978. Vol.186. P.475-490.

357. McKinley M.J., McAllen R.M., Mendelsohn F.A.O. et al. Circumventricular organs: Neuroendocrine interfaces between the brain and the hemal milieu // Frontiers in Neuroendocrinol. 1990. Vol. 11. P. 91-127.

358. Meek J., Joosten H.W.J., Steinbusch H.W.M. Distribution of dopamine immunoreactivity in the brain of the mormyrid teleost Gnathonemus petersii // J. Compar. Neurol. 1989. Vol. 281, N 3. P. 362-383.

359. Meinz M. Improved method for collecting and transporting young american shad // Progr. Fish-Cult. 1978. Vol. 40, N4. P. 150-151.

360. Meurling P., Bjorklund A. The arrangement of neurosecretory and catecholamine fibres in relation to the pituitary intermedia cells of the scate, Raja radiata // Z. Zellforsch. 1970. Bd. 108, N 1. S. 81-92.

361. Milhaud M., Pappas G.D. Cilia formation in the adult cat brain after pargyline treatment // J. Cell Biol. 1968. Vol. 37, N 3. P. 599-609.

362. Millhouse O.E. Cytological observations on the ventromedial hypothalamus nucleus // Cell Tiss. Res. 1978. Vol.191. P.473-492.

363. Moitra K.S., Medya Ch.B. Morpho-histology of the hypothalamo-neurohypophysial system in relation to gonadal maturation in Cirrinus mrigala (Ham.), a freshwater indian carp // Anat. Anz. 1980. Bd 148. S.409-421.335

364. Moons L., Cambre M., Marivoet S. et al. Peptidergic innervation of the adrenocorticotropinhormone (ACTH) and growth hormone (GH)-producing cells in the pars distalis of the sea bass

365. Dicentrarchus labrax) // Gen. Compar. Endocrinol. 1988. Vol. 72, N 2. P. 171-180.

366. Moran D.T., Rowley J.C. The structure and function of sensory cilia // J. Submicrosc. Cytol. 1983. Vol. 15, N 1. P. 157-162.

367. Morris J.F., Dyball R.E. A quantitative study of the ultrastructural changes in the hypothalamo-neurohypophysial system during and after experimentally induced hypersecretion // Cell Tiss. Res. 1974. Vol.149. P.525-535.

368. Nace P.F., Moule M.L., Schuh J.E. The normal blood sugar of the toad fish // Canad. J. Physiol. Pharmacol. 1964. Vol. 42, N 2. P. 225-232. Nagahama Y. Regulation of gametogenesis in Teleosts // Zool. Sci. 1989. Vol. 6, N6. P. 1071.

369. Nagahama Y., Clare W., Haor W. Ultrastructure of putative steroidproducting cells in the gonads of coho (Oncorhynchus kisutch) and pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Can. J. Zool. 1978. Vol. 56. P. 2508-2516.

370. Nozaki M. Tissue distribution of hormonal peptides in primitive fishes // Evolutionary biology of primitive fishes. N.-Y., L.: Plenum Press. 1985. P. 433-446.

371. Olivereau M., Olivereau J. Aimar C. Responses of MSH and prolactin cells to 5-hydroxytryptophan (5-HTP) in amphibians and teleosts // Cell Tiss. Res. 1980. Vol. 207, N 2. P. 377-385.337

372. Olivereau M., Ollevier F., Vandesande F., Verdonck W. Immunocytochemical identification of CRF-like and SRIF-like peptides in the brain and the pituitary of cyprinid fish // Cell Tiss. Res. 1984. Vol. 237, N 2. P. 379-382.

373. Olivereau M., Ollevier F., Vandesande F., Olivereau J. Somatostatin in the brain and the pituitary of some teleosts. Immunocytochemical identification and the effect of starvation // Cell Tiss. Res. 1984. Vol. 238, N 2. P. 289-296.

374. Olivereau M., Olivereau J., Vandesande F. localization of growth hormone-releasing factor-like immunoreactivity in the hypothalamo-hypophysial system of some teleost species // Cell Tiss. Res. 1990. Vol. 259, N 1. P. 73-80.

375. Olivereau M., Olivereau J. Responses of brain and pituitary immunoreactive corticotropin-releasing factor in surgically interrenalectomized eels: immunocytochemical study // Gen. Compar. Endocrinol. 1991. Vol.81. P.295-303.

376. Olson K.R., Conklin D.J., Conlon J.M. et al. Physiological inactivation of vasoactive hormones in rainbow trout // J. Exper. Zool. 1997. Vol. 279, N 3. P. 254-264.

377. О Shea J. D. An ultrastructural study of smooth muscle-like cells in the theca externa of ovarian follicles in the rat // Anat. Rec. 1970. Vol. 167. P. 127-140.

378. Oztan N. Occurance of large hyaline bodies in the preoptic nerve cells of Zoarces viviparus L. // Z. Zellforsch. 1967. Bd 83. S.53-57.

379. Page R.B. The pituitary portal system // Current topics in neuroendocrinology. Berlin etc: Springer Verlag. 1986. Vol.7. P.l-48.

380. Palay S. The fine structure of the neurohypophysis. Ultrastructure and cellular chemistry of neural tissue. N.-Y.: Acad. Press. 1957. N 4. P. 31-50.

381. Palay S. The fine structure of secretory neurons in the preoptic nucleus of the goldfish (Carassius auratus) // Anat. Rec. 1960. Vol. 138. P.417-443.

382. Palay S. Structural peculiarities of the neurosecretory cells in the preoptic nucleus of goldfish, Carassius auratus // Anat. Rec. 1961. Vol.132. P.262.

383. Pattle R.E., Schock C., Creasey J.M. Lamellar transformation of lung mitochondria under conditions of stress // Nature. 1972. Vol. 240, N 5382. P. 468-469.

384. Palkovits M. Neuropeptides in the median eminence // Neurochem. Intern. 1986. Vol. 9, N 1. P.131-139.

385. Pavlovich M., Polenov A.L. The neurosecretory system of the sturgeon (Acipenser guldenstadti Brandt) under various conditions of stress Neurosekretorni sistem jesetre u razlizitim uslovima delovanja stresa// Acta Vet. 1976. Vol. 26, No. 3. P. 123-132.

386. Pavlovich M., Pantich V. Nucleus preopticus and nucleus lateralis tuberis in teleostea, Alburnus alburnus and alosa fallax in various stages of sexual cycle // Arch. Sci. Biol. 1973. Vol.25. P.9-16.

387. Pendergrass P., Schroeder P. The ultrastructure of the thecal cell of the teleost, Oryzias latipes, during ovulation in vitro // J. Reprod. Fert. 1976. V. 47. P. 229-233.

388. Pendon C., Martinezbarbera J.P., Ortiz M., Valdivia M.M. Bacterial production and purification of the fish pituitary hormone somatolactin // Protein Expression & Purification. 1996. Vol.7. P.389-394.

389. Pera F. Arrangement of spindle apparatus in mitosis of different ploidy // Exper. Cell Res. 1975. Vol. 92, N2. P. 419-427.339

390. Perks A.M. The Neurohypophysis. In: Fish Physiology. N.-Y., L.: Acad. Press. 1969. Vol. 4. P. 111-205.

391. Peter R.E. Neuroendocrinology of teleosts // Amer. Zool. 1973. Vol. 13, N 5. P. 743-755. Peter R.E. The preoptic nucleus in fishes: A comparative discussion of functional-activity relationships //Amer. Zool. 1977. Vol.17. P.775-785.

392. Peter R.E. Neuroendocrine control of reproduction in teleosts // Can. J. Fish. Aquatic. Sci. 1982. Vol. 39,N l.P. 48-55.

393. Peter R.E. Vertebrate neurohormonal systems // Vertebrate endocrinology. Fundamentals and biomedical implications. N.Y.: Acad. Press, 1986. Vol.1. P.57-104.

394. Peter R.E., Paulencu C.R. Involvment of the preoptic region in gonadotropin release-inhibition ingoldfish, Carassius auratus //Neuroendocrinology. 1980. Vol. 31, N 1. P. 133-141.

395. Peters G. Zur Interpretation des Begriffs "Stress" beim Fish // "Fish und Unwelt". 1979. N 7. S.25.32.

396. Pickering A.D. Stress and fish (introduction). In: "Stress and Fish" (ed. by A.D.Pickering). Acad. Press: L.,N-Y., Toronto. 1981. P. 1-11.

397. Pickering A., Pottinger Т., Sumpter I. Independence of the pituitary-interrenal axis and melanotroph activity in the brown trout, Salmo trutta (L.) under conditions of environmental stress // Gen. Compar. Endocrinol. 1986. Vol. 64, N 2. P. 206-211.

398. Pickering B.T., Ayad V.J., Birkett S.D. et al. Neurohypophysial peptides in the gonads. Are they real and do they have a function // Reprod. Fertility and Development. 1990. Vol. 2, N 3. P. 245262. \

399. Pickford G.E. Induction of a spawning reflex in hypophysectomized killifish // Nature. 1952. Vol. 170. P. 807-808.

400. Pierson P.M., Guibbolini M.E., Lahlou В. A V-l-type receptor for mediating the neurohypophysial hormone-induced ACTH release in trout pituitary // Journal of Endocrinology. 1996 Vol. 149 P.109-115.340

401. Potts W.T.W., Rudy P.P. Aspects of osmotic and ionic regulation in the sturgeon // J. Exp. Biol. 1972. Vol. 56, N3. P. 703-713.

402. Power D.M., Canario A.V.M., Ingleton P.M. Somatotropin release- inhibiting factor and galanin innervation in the hypothalamus and pituitary of seabream (sparus aurata) // Gen. Compar. Endocrinol. 1996. Vol. 101, N 3. P. 264-274.

403. Prakash M.M., Shrivastava S.S., Belsare D.K. Correlative cyclical changes in the hypothalamo-hypophysial-gonadal system in Notopterus chilata (Ham.) // Z. mikrosk.-anat. Forsch. 1984. Bd 98. S.225-240.

404. Prasada Rao P.D. The hypophysis of two freshwater teleosts, Labeo calbasu (Ham.) and Puntius sarana (Ham.) // Zool. Anz. 1970. Vol.184. P.335-348.

405. Prasada Rao P.D., Job T.C., Schreibman M.P. Hypophysiotropic neurons of the hypothalamus of the catfish, Clarias batrachus. A cobaltous lysine and HRP study // Brain Behav. Evol. 1993. Vol.42, Nl.P.24-38.

406. Propper C.R., Dixon T.B. Differential effects of arginine vasotocin and gonadotropin-releasing hormone on sexual behaviors in an anuran amphibian // Horm. Behav. 1997. Vol. 32, N 2. P. 99104.

407. Radha D.C., Sinha J.K.P. Histomorphology of the neurosecretory regulation of ovarian maturity in the teleost Labeo bata (Ham.) // Vet. Arch. 1988. Vol.58. P. 11-21.

408. Rai B.P., On the neurosecretory centers in the hypothalamus and their relationship in reproduction in tor (Barbus) // Acta Anat. 1973. Vol.85. P.429-433.

409. Ramadan A.A., Ezrat A.A., Meguid N.A., Khadre S.E.M., Abdel-Aziz S.N. Cyclic histological changes in the pituitary gland of Sparus aurata in correlation to the gonadal cycle // Folia morphol. 1988. Vol.36. P.l 13-124.341

410. Ramburg A., Clermont Y. Three dimensional electron microscopy: structure of the Golgi apparatus // Europ. J. Cell Biol. 1990. Vol. 51. P. 189-200.

411. Rao P.D.P., Murthy C.K., Cook H., Peter R.E. Sexual dimorphism of galanin-like immunoreactivity in the brain and pituitary of goldfish, carassius auratus // J. Chem. Neuroanat. 1996. Vol. 10, N2. P. 119-135.

412. Rao S.D., Pao P.D.P., Nahorniak C.S., Peter R.E. Brain and pituitary immunocytochemistry of Carassin in the goldfish, Carassius auratus a new neurohormone peptide // Zool. Sci. 1996. Vol.13, N3. P.415-420.

413. Rash J.E., Shay J.W., Biesele J.J. Cilia in cardiac differentiation //' J. Ultrastr. Res. 1969. Vol. 29, N 5-6. P. 470-484.

414. Rasmussen H. Interactions between the cAMP and calcium messenger systems // Hormone Receptors. N.-Y.: Chichester. 1982. P. 175-197.

415. Rhodin A. G. The ultrastructure of the adrenal cortex under normal and experimental conditions //J. Ultrastr. Res. 1971. Vol. 34. P. 23-71.

416. Robertson O.H., Krupp M.A., Favour C.B., Hane S., Thomas S.F. Physiological changes occuring in the blood of the Pacific salmon (Oncorhynchus tschawytscha) accompaning sexual maturation and spawning // Endocrinology. 1961. Vol.67. P.746-773.

417. Rodicio M.C., Anadon R. Structure and ultrastructure of the magnocellular preoptic nucleus of Triturus marmoratus // Trab. Inst. Cajal. 1980. Vol.71. P.271-284.я342

418. Rodriguez R., Sumpter I. The radioimmunoassai of a-melanocyte- stimulating hormone and endorphin in trout (Salmo gairdneri) and the effect of blinding on the plasma levels of these peptides // Gen. Compar. Endocrinol. 1984. Vol. 54, N 1. P. 69-76.

419. Rogero Т., Jacobowitz D., Wallach E. E. Observation of spontaneous contractions of the cat ovary in vitro // Endocrinology. 1969. Vol. 84. P. 1336-1341.

420. Romeis B. Hypophyse. In: Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen. Ed. von Mollendorf: Springer Verl., Berlin. 1940. 625s.

421. Romita G., Bucci G., Gatti R., Orlandini G. И sistema neurosecretorio ipotalamo-ipofisario dell' Allosa fallax nilotica. Studio istologica ed ultrastrutturale // Acta biomed. 1988. Vol.59. P. 175197.

422. Rothman J.E. Mechanisms of intracellular transport of proteins // Nature. 1994. Vol.372. P.55-63.

423. Rothman J.E., Wieland F.T. Protein sorting by transport vesicles // Science. 1996. Vol.272. P.227-234.

424. Saavedra J., Rouget K., Culman J. et al. Decreased corticotropin-releasing-factor-like immunoreactivity in rat intermediate and posterior pituitary after stalk section // Neuroendocrinol. 1984. Vol. 39, N 1. P. 93-95.

425. Sabatini D.D., Bensch K., Barnett R.J. Cytochemistry and electron microscopy the preservation of cellular ultrastructure and enzymatic activity by aldehyde fixation // J. Cell Biol. 1963. Vol. 17, N 1. P. 19-58.

426. Sacktor В., Shimada J. Degenerative changes in the mitochondria of flight muscle from aging blowflies // J. Cell Biol. 1972. Vol. 52, N 3. P. 465-477.

427. Sage M. Control of prolactin release and its role in colour change in the teleost Gillichtys mirabilis//J. Exp. Zool. 1970. Vol. 173, N 1. P. 121-128.

428. Sage M., Bern H.A. Cytophysiology of the teleost pituitary // Intern. Rev. Cytol. 1971. Vol. 31, N 2. P. 339-376.

429. Sahai S. The hypothalamo-hypophyseal neurosecretory neurosecretory system in some fishes // Folia morphol. 1981. Vol.29. P. 339-343.

430. Sandoz D., Chailley В., Boisvieux-Ulrich E. et al. Organization and functions of cytoskeleton in metazoan ciliated cells // Biol. Cell. 1988. Vol. 63, N 2. P. 183-193.

431. Sathyanesan A.G. The hypophysis and hypothalamo-hypophysial system in the chimaeroid fish Hydrolagus colliei (Lay and Bennett) with a note on their vascularization // J. Morphol. 1965. Vol. 116, N3. P. 413-449.

432. Sathyanesan A.G. The nucleus preopticus of the fresh-water catfish, Clarias batrachus (L.) // Zool. Beitrage. 1970. Bd 16. S.247-255.

433. Satou M., Oka Y., Fujita I. et al. Effects of brain lesion and electrical stimulation on sexual behavior in hime salmon (landlocked red salmon, Oncorhynchus nerka) // Zool. Mag. 1982. Vol. 91, N3. P. 459-462.

434. Sawyer W.N., Pickford G.E. Neurohypophysial principles of Fundulus heteroclitus // Gen. Сотр. Endocrinol., 1963. Vol. 3, N4. P. 439-445.

435. Schafer H., Schulz R., Blum V. Immunoreactivity to gonadotropin-releasing hormone and gonadotropic hormone in the brain and pituitary of the rainbow trout, Salmo gairdneri // Cell Tiss. Res. 1989. Vol.257. P.227-235.

436. Scharrer E. Die Lichtemfmdlichkeit blinder Elritzen // Z. vergl. Physiol. 1928. Bd 7. S.l-38. Scharrer E. Tber die Beteiligung der Zellkerns an secretorischen Vorgangen im nerven Zellen. // Z. Pathol. (Frankfurt). 1936. Bd. 47. S. 143-152.

437. Scharrer E. Electron microscopy of neurosecretory cells in the preoptic nucleus of the toadfish

438. Opsanus tau) // Biol. Bull. 1962. Vol. 137, N 2. P. 461-462.

439. Scharrer B. The Neuropeptide saga // Amer. Zool. 1990. Vol. 30, N 4. P. 887-895.

440. Scharrer E., Scharrer B. Neurosecretion. Handbuch mikroskop. Anat. des Menschen. Berlin

441. Gottingen-Heidelberg. 1954. N 6. S. 953-1066.344

442. Scharrer E., Scharrer B. Neuroendocrinology. N.Y.-Lond.: Columbia University Press, 1963. 289p.

443. Schekman R., Orci L. Formed proteins and budding of vesicles // Science. 1996. Vol.271. P.1526-1533.

444. Scherft J.P., Daems W.Th. Single cilia in chondrocytes // J. Ultrastruct. Res. 1967. Vol. 19, N 56. P. 546-555.

445. Schroeder P., Talbot P. Ovulation in the animal kingdom: a review with an emphasis on the role of contractile processes // Gamete Res. 1985. V. 11. P. 191-221.

446. Schultz A. W. Local control mechanisms during oogenesis and folliculogenesis. Oogenesis // Develop. Biol. N.-Y.; London: Plenum Press, 1985. Vol. 1. P. 45-51.

447. Seki Т., Nakai I., Shioda S. et al. Distribution of immunireactive thyrotropin-releasing hormone in the forebrain and hypophysis of the bullfrog, Rana catesbeina // Cell Tiss. Res. 1983. Vol. 233, N3. P. 507-516.

448. Segade P., Anadon R. Ciliated neurons of the nucleus praeopticus magnocellularis and nucleus lateralis tuberis of an advanced teleost, Chelon labrosus (Risso, 1826) // J. Hirnforsch. 1986. Vol. 15, N2. P. 423-430.

449. Shibusawa K., Saito S., Nishi K. et al. The hypothalamic control of the thyrotroph-thyroidal function // Endocrinol. Japan. 1956. Vol. 3, N 2. P. 116-124.

450. Singh S., Marsh L.S. Modelling thermal environment of a recirculating aquaculture facility // Aquaculture. 1996. V.139,N 1-2. P.ll- 18.345

451. Sirotkin A.V., Schaeffer H.J. Direct regulation of mammalian reproductive organs by serotonin and melatonin // J. Endocrinol. 1997. Vol. 154, N 1. P. 1-5.

452. Smith R.E., Farquhar M.G. Lysosome function in the regulation of secretory process in cells of the anterior pituitary gland // J. Cell Biol. 1966. Vol.31. P.319-347.

453. Sokol H.N. Cytological changes in the teleost pituitary associated with the reproductive cycle // J. Morphol. 1961. Vol.109. 219-236.

454. Soma K.K., Francis R.C., Wingfield J.C., Fernald R.D. Androgen regulation of hypothalamic neurons containing gonadotropin-releasing hormone in a cichlid fish integration with social cues // Horm. Behav. 1996. Vol. 30, N 3. P. 216-226.

455. Sorokin S.P. Reconstructions of centriole formation and ciliogenesis in mammalian lungs // J. Cell Sci. 1968. Vol. 3, N 1. P. 207-230.

456. Sower S., Nozaki M., Knox Chr.J., Gorbman A. The occurence and distribution of GnRH in the brain of Atlantic hagfish, an Agnatha, determined by chromatography and immunocytochemistry // Gen. Compar. Endocrinol. 1995. Vol. 97, N 2. 300-307.

457. Sterba G., Brtckner G. Zur Funktion der ependymalen glia in der Neurohypophyse // Z. Zellforsch. 1967. Bd. 81, N 3. S. 457-473.

458. Sterba G., Brtckner G. Elektronenmikroskopische Untersuchungen tber die Reaktion der Pituizyten nach Hypophysenstieldurchtrennung bei Rana esculenta // Z. Zellforsch. 1969. Bd. 93, N l.S. 74-83.

459. Sternberger L.A., Joseph F.A. The unlabeled antibody method. Contrasting colour staining of paired pituitary hormones without antibody removal // J. Histochem. Cytochem. 1979. Vol. 29, N 12. P. 1424-1429.

460. Stocklosowa S., Epler P. The endocrine activity of isolated follicular cells of the carp ovary in primary culture // Gen. Compar. Endocrinol. 1985. Vol. 58. P. 386-393.

461. Stolp R., Steinbusch H.W.M., Rijubeck A., Croughs R.J.M. Organization of ovine corticotropin-releasing factor immunireactive neurons in the canine hypothalamo-pituitary system // Neurosci. Lett. 1987. Vol. 74, N 3. P. 337-342.346

462. Subhedar N., Deshmukh M.K., Jain M.R. et al. Activation of hypothalamic neurons by intraovarian pressure signals in a teleost fish, clarias batrachus role of mechanosensitive channels //Brain, Behav., Evol. 1996. Vol. 47, N 4. P. 179-184.

463. Summerfelt S.T., Hankins J.A., Weber A.L., Durant M.D. Ozonation of a recirculating rainbow trout culture system. 2. Effects on microscreen filtration and water quality // Aquaculture. 1997. V.158,N 1-2. P. 57-67.

464. Suzuki M., Bennett P., Levy A., Baker B.I. Expression of mch and pome genes in rainbow trout (oncorhynchus mykiss) during ontogeny and in response to early physiological challenges // Gen. Compar. Endocrinol. 1997. Vol. 107, N 3. P. 341-350.

465. Takei Y., Seyama S., Pearl G.S., Tinddll G.T. Ultrastructural study of the human neurohypophysis. II. Cellular elements of neural parenchyma. The pituicytes // Cell Tiss. Res. 1980. Vol. 205, N 2. P. 273-287.

466. Terlou M., Ekengren B. Nucleus praeopticus and nucleus lateralis tuberis of Salmo salar and Salmo gairdneri // Cell Tiss. Res. 1979. Vol.197. P.l-21

467. Terlou M., Ekengren В., Hiemstra K. Localization of monoamine in the forebrain of two salmonid species, with special reference to the hypothalamo-hypophysial system // Cell Tiss. Res. 1978. Vol.190. P.417-434.347

468. Terlou M., Goos H., van Oordt P. Hypothalamic regulation of pars intermedia activity in amphibians // Forsch. Zool. Stuttgart. 1974. Bd. 22. S. 117-133.

469. Theodosis D.T., Burlet C., Boudier J.L., Dreifuss J.J. Morphology of membrane changes during neurohypophyseal hormone release in a hibernating rodent // Brain Res. 1978. Vol. 154, N 2. P. 371-376.

470. Theodosis D.T., Poulain D.A., Vincent J.-D. Possible morphological basis for synchronization of neuronal firing in the rat supraoptic nucleus during lactation // Neurosci. 1981. Vol. 6, N 5. P. 919-929.

471. Tobet S.A., Nozaki M., Youson J.H., Sower S.A. Distribution of lamprey gonadotropin-releasing hormone-Ill (GnRH-III) in brains of larval lampreys (Petromyzon marinus) // Cell Tiss. Res. 1995. Vol. 279, N. 2. P. 261-270.

472. Toth I.E., Szabo D., Bruckner G.G. Lipoproteins, lipid droplets, lysosomes, and adrenocortical steroid hormone synthesis morphological studies // Microsc. Res. Techn. 1997. Vol. 36, N 6. P. 480-492.

473. Tribollet E., Dreifuss J.J. Localization of neurons projecting to the hypothalamic paraventricular nucleus area of a rat: A horseradish peroxidase study // Neurosci. 1981. Vol. 6, N 7. P. 13151328.

474. Trudeau V.L., Peter R.E. Functional interactions between neuroendocrine systems regulating GTH-II release // Repr. Phys. of Fish. N 95. P. 44-48.

475. Trujillo C.M., Yanes C.M., Marrero A., Monson M. Neuronal cilia in the embryonic thalamus and striatum of Gallotia galloti (Reptilia, Lacertidae) // J. Hirnforsch. 1986. Vol. 27, N 6. P. 691694.

476. Tsang P. C. W., Callard I. P. Regulation of ovarian steroidogenesis in vitro in the viviparous shark, Squalus acanthias // J. Exp. Zool. 1992. Vol. 261, N 1. P. 97-104.348

477. Tsuneki К. A survey of occurrence of about seventeen circumventricular organs in brains of various vertebrates with special reference to lower groups // J. Hirnforsch. 1986. Vol. 27, N 4. P. 441-470.

478. Tsuneki K. The neurohypophysis of cyclostomes as a primitive hypothalamic center of veretebrates // Zool. Sci. 1988. Vol. 5, N 1. P. 21-32.

479. Ueda H., Kaeriyama M., Urano A. et al. Homing mechanisms in salmon: roles of vision and olfaction// Repr. Physiol, of Fish. 1995. P. 218-220.

480. Urano A., Kubokawa K,, Hiraoka S. Expression of the vasotocin and isotocin gene family in fish // Fish. Physiol. 1997. Vol.13, N1. P.101-132.

481. Usategui R., Oliver C., Vaudry H. et al. Immunireactive a-MSH and ACTH levels in rat plasma and pituitary // Endocrinol. 1988. Vol. 98, N 1. P. 189-196.

482. Vallarino M., Delbende C., Jegou S., Vaudry H. Alpha-melanocyte- stimulating hormone (a-MSH) in the brain of the cartilagenous fish. Immunohistochemical localization and biochemical characterization // Peptides. 1988. Vol. 9, N 6. P. 899-907.

483. Vandesande F., Vaudry H. Localization of corticotropin-releasing hormone (CRF)-like immunoreactivity in the central nervous system of the elasmobranch fish, Scyliorhynhus canicula // Cell Tiss. Res. 1989. Vol.258. P.541-546.349

484. Van Rijn J. The potential for integrated biological treatment systems in recirculating fish culture A review//Aquaculture. 1996. V.139, N 3-4. P. 181-201.

485. Van Winkle W., Rose K.A., Shuter B.J. Effects of climatic temperature change on growth, survival, and reproduction of rainbow trout: predictions from a simulation model // Can. J. Fish.and Aquatic Sci. 1997. V. 54, N 11. P. 2526-2542.

486. Vigh-Teichmann I., Vigh В., Aros B. Cerebrospinal fluid-contacting neurons, ciliated pericaria and "peptidergic" synapses in the magnocellular preoptic nucleus of teleostean fishes // Cell Tiss. Res. 1976. Vol.175. P.397-413.

487. Vik K.O. Fish cultivation // Salm. Trout Mag. 1963. N 169. P.73-121.

488. Villaplana M., Ayala A.G., Hernandez M.P.G., Agulleiro B. Ontogeny of immunoreactive somatolactin cells in the pituitary of gilthead sea bream (Sparus aurata L., Teleostei) // Anatomy and Embryology. 1997. Vol. 196 P.227-234.

489. Vollrath L. The ultrastructure of the eel pituitary at the elver stage with special reference to itsneurosecretory innervation// Z. Zellforsch. 1966. Bd. 73, N 1. S. 107-131.

490. Warfvinge K., Elofsson R. Single modified cilia displayed by cells of human internal stratifiedepithelia (oral cavity, vagina) // Cell Tiss. Res. 1988. Vol. 251, N 2. P. 237-241.

491. Warne J.M., Hazon N., Rankin J.C., Balment R.J. Radioimmunoassay for the determination ofarginin vasotocin (AVT): plasma and pituitary concentration in fresh and seawater fish // Gen.

492. Compar. Endocrinol. 1994. Vol. 96, N 3. P. 38-44.

493. Warne J.M., Balment R.J. Changes in plasma arginine vasotocin (avt) concentration and dorsal aortic blood pressure following avt injection in the teleost platichthys flesus // Gen. Compar. Endocrinol. 1997. Vol. 105, N 3. P. 358-364.

494. Watchler F., Popp W., Schwarzacher H.G. Structural changes in nucleoli during inhibition ofprotein- and RNA-biosynthesis // Cell Tiss. Res. 1987. Vol. 247, N 3. P. 583-589.

495. Wathes D.C. Oxytocin and vasopressin in the gonads // Oxf. Rev. Reprod. Biol. 1989. Vol. 11. P.225.283.

496. Weindl A., Joint R.I. The median eminence as a circumventricular organ // Brain-Endocrine Interaction. 2. Median eminence: Structure and Function. Basel: Karger. 1978. P. 280-297.350

497. Weindl A., Sofroniew M.W. Neurohormones and circumventricular organs. An immunohistochemical investigation // Brain-Endocrine Interaction. 3. Neural hormones and reproduction. Basel: Karger. 1978. P. 117-137.

498. Wenger T. The role of the organum vasculosum of the lamine terminalis in the regulation of pituitary gonadotropin-hormone secretion // Leipzig: Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. (Math. Natur. R.). 1987. Bd. 36, Teil 1. S. 52-55.

499. Whitnall M.H., Gainer H. Major pro-vasopressin-expressing and pro-vasopressin-deficient subpopulation of corticotropin-relea- sing hormone neurons in normal rats // Neuroendocrinology. 1988. Vol.47. P. 176-180.

500. Wilson J., Dodd J. Distribution of monoamines in the diencephalon and pituitary of the dogfish Scylliorhynus canicula // Z. Zellforsch. 1973. Bd. 137, N 3. S. 451-469.

501. Wilson J., Goos H., Dodd J. An investigation of the neural mechanisms controlling the colour change responses of the dog-fish, and diencephalic lesions // Proc.R.Soc. Lond. 1974. Vol. 187. P. 171-190.

502. Yeung W. S. В., Adal M. N., Hui S. W. В., Chan S. Т. H. The ultrastructural and biosynthetic characteristics of steroidogenic cells in the gonad of Monopterus albus (Teleostei) during natural sex reversal // Cell Tissue Res. 1985. Vol. 239. P. 383-394.

503. Yulis C.R., Lederis K. Co-localization of the immunoreactivities of cortocotropin-releasing factor and arginin vasotocin in the brain and pituitary system of the teleost Catostomus commersoni // Cell Tiss. Res. 1987. Vol.247. P.267-273.

504. Zambrano D., De Robertis E. Ultrastructure of the peptidergic and monoaminergic neurons in the hypothalamic neurosecretory system of anuran batrachian // Z. Zellforsch. 1968. Vol. 90, N 2. P. 230-244.

505. Zhu Y., Thomas P. Effects of somatolactin on melanosome aggregation in the melanophores of red drum (sciaenops ocellatus) scales // Gen. Compar. Endocrinol. 1997. Vol. 105, N 1. P. 127133.

506. Zimmerman H., Altner H. Neuronal and glial cell elements within the epithelium of the saccus vasculosus in Teleosts // Z. Zellforsch. 1970. Vol. 111, N 1. P. 106-126.

507. Zohar Y. Reproduction in fish-basic and applied aspects in endocrinology and genetics. Paris. 1988. P. 47-96.353

508. Рис. 1. НСК дорзальной части ПЯ горбуши. В цитоплазме перикариона НСК (а) и по ходу аксонов (б) содержатся капли (К) нейросекрета. Среди ядер НСК заметна крупная капля НСМ (в). Окраска: ПАФ + азан по Гейденгайну. Увелич.: ок. х10, об. хЮО.

509. Рис. 18. Светлая НСК 2-го подтипа дорзальной части ПЯ горбуши (перед нерестом). Канальцы ГЭР заметно набухшие, в перикарионе много лизосом и ЭНГ, последних особенно много вблизи отхождения отростка. Обозначения те же. Ув. х10500.367

510. Рис. 24. Темная НСК дорзальной части ПЯ кеты (после нереста). В "темной" цитоплазме НСК заметно также значительное количество BJI, в том числе MJIT. Обоначения те же. Ув.: -х17000.

511. Рис. 25. Фрагмент нейропиля дорзальной части ПЯ горбуши. В безмякотных нейросекреторных (нервных) волокнах (на продольных и поперечных разрезах), содержатся пузырьки и ЭНГ. Обозначения те же. Ув. х26000.371

512. Рис. 34. Синаптический контакт НТ вида "Б" с перикарионом светлого таницита в ЗНГ осетра. В СО четко выражена активная зона в виде плотного скопления синаптических пузырьков у плазмалеммы. Обозначения те же. Ув. х35000.

513. Рис. 41. Фрагмент нейропромежуточного комплекса налима в начале нереста. Ткань ЗНГ пронизана многочисленными узкими ветвящимися соединительно-тканными прослойками (стп). Ув.: х20100.382

514. Масштаб 1мкм. Ув.: а - х175000, б - х19000, в - х22500.1. Ж 3 и

515. Рис. 60. Внешний вид самок русского осетра: а- перед нерестом (IV СЗГ) и б- вскоре после нереста (VI СЗГ); различия по экстерьерным признакам и окраске хорошо заметны. Масштаб: 1:13.

Информация о работе